Кавказский энтомол. бюллетень 4(3): 337–347 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2008 Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) Some morphological patterns of the superfamily Curculionoidea (Coleoptera) Ю.Г. Арзанов Yu.G. Arzanov Южный научный центр РАН, ɭɥɑɟɯɨɜɚɊɨɫɬɨɜɧɚȾɨɧɭɊɨɫɫɢɹ Southern Scientific Center of RAS, ɋKHNKRYVWU5RVWRYRQ'RQ5XVVLDE-mail: arzanov@mmbi. krinc.ru Ключевые слова: экологическая ниша, морфология, эндофаллус, Curculionoidea. Key words: ecological niche, morphology, internal sac, Curculionoidea. Резюме. Проведен анализ связи между признаками для таксонов различных уровней экологической нишей, внешней морфологией, формой [Арзанов, 2003; Давидьян, 1995]. Форма и вооружение и вооружением эндофаллуса жуков надсемейства эндофаллуса коррелируют со средой и, в первую Curculionoidea. Отмечено, что среда, в которой очередь, с субстратом, на котором осуществляется развивается вид, не влияет на форму, но определяет процесс спаривания, а также с внешней формой имаго вооружение эндофаллуса. и наличием у жуков различных приспособлений для Abstract. The analysis of relationship between an надежной фиксации в процессе in copula. ecological niche, external morphology, form and arms of internal sac of species of superfamily Curculionoidea Материалы и методы is conducted. It is observed, that environment of species develops does not influence on form of internal sac, but Материалом для настоящих исследований determines its arms. послужили сухие препараты эндофаллусов ряда видов долгоносикообразных жуков (Curculionoidea), Введение изготовленные по ранее предложенной методике [Арзанов, 2002, 2003]. В процессе изучения морфологии эндофаллуса В работе уделено особое внимание внешней жуков надсемейства Curculionoidea возникла морфологии имаго, особенно скульптуре дорсальной необходимость проанализировать корреляцию стороны переднеспинки и надкрылий (бугры, ребра внешней формы и вооружения этого органа с внешней и кили), строению передних и задних ног, строению морфологией жуков и экологической нишей, которую вентральной стороны лапки. Специально для каждой они занимают. Как теперь уже очевидно, форма группы жуков выделены субстраты, на которых и вооружение эндофаллуса являются одними из проходит развитие (перемещение и питание) жуков и наиболее важных признаков в идентификации таксонов оценена их надежность как опоры при спаривании. группы семейства и могут существенно влиять на В работе обсуждаются следующие таксоны: филогенетические реконструкции. В связи с этим Семейство Anthribidae: Anthribus albinus встает актуальный вопрос выявления полярности ряда (Linnaeus, 1758). признаков эндофаллуса. Семейство Brachyceridae: Brachycerus sinuatus Эндофаллус, или внутренний мешок, представляет (Olivier, 1807), B. quadrisulcatus (Fischer v. Waldheim, собой тонкое мембранозное образование, в неактивном 1830). состоянии расположенное внутри ствола пениса. В Семейство Dryophthoridae: Sphenophorus состоянии in copula, в момент проникновения пениса abbreviatus (Fabricius, 1787), Sipalinus gigas (Fabricius, в половое отверстие самки, внутрь пенисной трубки 1775). нагнетается гемолимфа, вызывающая выворачивание Семейство Erirhinidae: Tournotaris bimaculatus внутреннего мешка и выпрямление ductus ejaculatorius (Fabricius, 1792), Lepidonotaris petax (C. Sahlberg, 1829). для подачи спермы в половые пути самки. Основной Семейство Curculionidae: подсемейство функцией эндофаллуса следует считать крепежную, или Curculioninae, триба Curculionini – Curculio nucum якорную, служащую для надежной фиксации в половых (Linnaeus, 1758), триба Elliscini – Dorytomus longimanus путях самки. На поверхности эндофаллуса для этой (Forster, 1771), триба Mecinini – Gymnetron aequale цели расположено большое число различных структур в Reitter, 1907, G. medvedevi Arzanov, 2001; подсемейство виде выпуклостей поверхности – выступов и бугров – и Ceutorhynchinae – Boraginobius fatidicus (Gyllenhal, вооружения – отдельных хет и хетовых полей, крупных 1837); подсемейство Cryptorhynchinae – Ruteria склеритных образований в базальной и апикальной hypocrita (Boheman, 1844); подсемейство Entiminae, областях. Форма эндофаллуса, крупные склериты и триба Alophini – Graptus steppensis Davidian, Arzanov хетовые поля являются надежными диагностическими et Korotyaev, 2004, Trichalophus maeklini Faust, 1890, T. 338 Ю.Г. Арзанов sp., триба Brachyderini – Brachyderes incanus (Linnaeus, широкие, с хорошо развитыми ункусом и мукро, без 1758), Parafoucartia liturata Stierlin, 1885, триба Nastini коротких острых зубчиков по внутренней стороне. – Nastus fausti Reitter, 1888), триба Otiorhynchini – род Лапки с узкими члениками, с пучками щетинок у Otiorhynchus Germar, 1822, триба Phyllobiini – Phyllobius вершины члеников, вентральная сторона лапки без argentatus (Linnaeus, 1758), триба Sciaphilini Sharp, войлочных подошв, с длинным коготковым члеником 1891 – Eusomatus taeniatus (Krynitzky, 1934), триба с подкоготковой пластикой, коготки не сросшиеся. Polydrusini – Eudipnus squalidus (Gyllenhal, 1834), триба Пенисная трубка плоская, ее апикальная часть без Tanymecini – Tanymecus palliatus (Fabricius, 1793), вооружения, часто заостренно-треугольной формы. Phacephorus nebulosus Fåhraeus, 1840, Chlorophanus Эндофаллус шланговидного типа, крупный и длинный sellatus (Fabricius, 1798); подсемейство Hyperinae – (длина часто составляет половину длины тела), не Donus spissus (Boheman, 1840), Hypera postica (Gyllenhal, дифференцированный на области, с кольцевидными 1813); подсемейство Lixinae: трибы Lixini, Rhinocyllini хетовыми полями в средней части. Личинки и Cleonini; подсемейство Molytinae, триба Molytini – развиваются в почве, на луковицах различных эфемеров Liparus dirus (Herbst, 1795), триба Hylobiini – Callirus и эфемероидах. Жуки редко взбираются на растения, abietis (Linnaeus, 1758), триба Lepyrini – Lepyrus arcticus часто находятся у основания стебля или перемещаются Paykull, 1792), триба Plinthini – Plinthus kippenbergi по поверхности почвы вблизи кормовых растений. Meregalli, 1985, Minyops carinatus (Linnaeus, 1767). Семейство Dryophthoridae Schoenherr, 1825 Результаты Тело продолговатое или широкоовальное, гладкое, Надсемейство Curculionoidea Latreille, 1802 голое или с рядами коротких щетинок. Ноги более или менее длинные, передние голени часто удлиненные, Семейство Anthribidae Billberg, 1820 изогнутые вовнутрь, с хорошо развитым вооружением из мукро, ункуса и ряда зубчиков по внутреннему краю. Жуки средних размеров с коротким телом. Лапки более или менее удлиненные, с выпуклыми Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий с узкими члениками, 3-й – широкий, треугольный, с короткими, часто острыми бугорками и крупными, вентральной стороны с войлочными подошвами, глубокими точечными бороздками. Ноги более или коготковый членик длинный, с подкоготковой менее длинные, с широкими и плоскими голенями со пластинкой и несросшимися коготками. Пенисная слабо развитым ункусом и мукро, без ряда зубчиков на трубка овальная в сечении, без вооружения в апикальной внутренней стороне. Лапки плоские, 2-й и 3-й членики части. Эндофаллус Sphenophorus abberviatus (рис. 2) с короткими щетинками по краям переднего края, шланговидный, изогнутый, с хорошо выраженными 3-й с войлочными подошвами на всех ногах. Коготки областями. Базальная область прямая, с крупным не сросшиеся, часто с зубчиком. Пенисная трубка дорсальным выступом и слабыми остиями; медиальная округлая в сечении, с узкой заостренной вершиной. – изогнутая, с вентральным выступом и крупными Эндофаллус (рис. 1) шланговидный, с хорошо выступами на границе с апикальной областью, в густых дифференцированными областями. Базальная область хетах; апикальная – крупная, с дорсальным выступом, сильно удлиненная, прямая, с кольцом хет на границе с короткими шиповидными склеритами на вершине и медиальной областью; медиальная область широкая, с крупными листовидными лигулальными склеритами. крупными латеральными буграми; апикальная область с Эндофаллус Sipalus gigas (рис.3) также шланговидный. апикальными буграми и коротким выступом и мощным Базальная область сильно вытянута; медиальная с мембранозным в основании и склеротированным у крупным вентральным выступом и дополнительными вершины ductus ejaculatorius, в основании которого латеральными буграми; апикальная – вытянутая, расположены небольшие хетовые пятна. Остии и с апикальными буграми. Вершины всех бугров в лициния не выражены. Личинки развиваются в гнилой густых хетах. Личинки представителей семейства древесине и под корой сухостойных деревьев и в стеблях развиваются внутри корней, в древесине усыхающих трав. Имаго питаются спорами и плодовыми телами и гнилых деревьев, семенах злаков. Европейские древесных грибов, ряд видов питается цветочной виды рода Sphenophorus часто встречается на стеблях пыльцой, некоторые сухими семенами [Егоров, 1996]. околоводных и луговых злаков. Семейство Brachyceridae Billberg, 1820 Семейство Erirhinidae Schoenherr, 1825 Представители семейства крупные с шаровидным Жуки средних размеров, удлиненной формы. или широкоовальным телом, мощными ногами. Дорсальная сторона тела без выступов и глубоких Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий точек. Ноги более или менее длинные. Бедра сильно с более или менее крупными буграми, килями или булавовидные, без зубцов. Передние голени изогнуты морщинками, в двойном опушении из прилегающих вовнутрь, вооружены мукро и ункусом, по внутренней небольших чешуек и в коротких щетинках, часто стороне с рядом острых зубчиков. Лапки с удлиненными собранных в пучки на буграх или килях, в ложбинках члениками, с