© Амурский Зоологический Журнал. VII(1), 2015. 28-32 © Amurian

ПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE (DIPTERA) М.А. Чурсина, О.П. Негробов, О.В.Селиванова [Chursina M.A., Negrobov O.P., Selivanova O.V. Parametric analysis of family Dolichopodidae (Diptera)] Воронежский государственный университет, Университетская пл., 1, Воронеж, 394006, Россия. E-mal: negrobov@ list.ru Voronezh State University, Universitetskaya sq., 1, Voronezh, 394006, Russia. E-mal: [email protected] Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, антенны, хетотаксия груди Key words: Diptera, Dolichopodidae, antennae, thorax chaetotaxy Резюме. Для изучения параметрической системы двукрылых семейства Dolichopodidae (Diptera) были рассмотрены 280 видов, принадлежащих к 207 родам семейства, а также 18 видов из более примитивных таксонов. Учитывались признаки количества пар дорсоцентральных щетинок, количества рядов акростихальных щетинок и относительная длина третьего членика усиков. Сравнительный анализ морфологии Dolichopodidae с другими таксонами позволил выделить апоморфные и плезиоморфные признаки. Построение параметрической матрицы семейства позволило выделить таксономические границы подсемейств, а также выявить основные эволюционные тенденции в морфологии третьего членика усиков и хетотаксии груди. Summary. 265 species from 207 genera of Dolichopodidae (Diptera) and 18 species of more primitive taxons were investigated for studying of parametric system of Dolichopodidae family. Number of dorsocentrals’ pairs, number of acrostichals’ rows and the relative length of postpedicel were considered. Comparative analysis of the Dolichopodidae morphology with other taxons allowed to allocate apomorphic and plesiomorphic signs. Building the parametric matrix of the family permit to characterize the taxonomic areas of subfamilies and to identify the main evolutionary trends in the postpedicel morphology and thorax’s chaetotaxy.

Морфологическое сходство сравниваемых ор- таксономическое пространство, позволяя на осно- ганизмов является основой определения родства в вании формы их расположения анализировать их систематике. Однако в последнее время выявлены филогенетические взаимосвязи. многочисленные случаи сходства неродственных Параметрическая система была использована организмов, среди которых примеры горизонталь- рядом авторов, в том числе Р.М. Зелеевым и А.Р. ного переноса генетической информации [Чай- Сафиным [2013] для анализа отряда веерокрылые ковский, 2008; Мейен, 1989] (Strepsiptera) на основе признаков количества члени- С возникновением молекулярно-генетических ков усиков и члеников лапок самца, и характера рас- методов исследования появились новые критерии положения боковых выростов на члениках усиков. систематики и основанные на них альтернатив- Анализ позволил выявить основные тенденции эво- ные системы. Вместе с тем в таксономических люционных преобразований и описать реализован- единицах любого ранга возникают таксоны, чью ную изменчивость, а также выдвинуть предположе- принадлежность трудно определить исходя из ния по обнаружению новых ископаемых таксонов. классических методов систематики, поскольку Аналогичные попытки построения параметри- данные таксоны характеризуются отличным со- ческих матриц и анализа эволюционных законо- четанием привычных диагностических признаков мерностей на их основании были предприняты [Зелеев, Сафин, 2013; Павлинов, 2011). Захаровой с соавторами [2006] для анализа мор- Для решения возникающих проблем, а также фологической изменчивости дневных бабочек. более глубокого понимания эволюционных зако- Л.В. Белоусов [1975] использовал параметриче- номерностей и построения естественной систе- ский метод для систематики гидроидов, В.Я. Пав- мы, было предложено применять параметриче- лов [2000] – для систематики членистоногих. ский метод [Коваленко, Попов, 1997; Белоусов, В некоторых случаях таксоны родового и ви- 1975; Павлов, 2000; Попов, 2008; Зелеев, 2011, дового уровней в семействе Dolichopodidae также 2012]. Параметрический метод основывается на имеют комбинативный характер сочетаний при- выделении трёх функциональных модулей, кото- знаков, который не позволяет однозначно выде- рые образуют потенциальное таксономическое лить устойчивые корреляции диагностических пространство, поскольку многомерность призна- единиц, поскольку у одних и тех же таксонов мо- ков, существующая в реальности, является труд- гут присутствовать как апоморфные, так и плези- ной для восприятия и анализа. Отдельные таксо- оморфные признаки. ны в той или иной мере заполняют потенциальное Признаки, которым исследователи приписывают 28 больший либо меньший вес в систематике таксона, Для анализа Dolichopodidae были рассмотре- могут быть противоречивыми. Поэтому параметри- ны признаки хетотаксии торакса на примере 265 ческий метод описания таксонов может дать неко- видов, принадлежащих к 207 родам. В качестве торые дополнительные данные в прогнозировании группы сравнения, как виды, обладающие рядом новых видов и выделении таксономических групп. плезиоморфных признаков, были рассмотрены Для построения потенциального таксономиче- 7 видов из 7 родов, принадлежащих к семейству ского пространства должны быть выбраны количе- Dolichopodidae “sensu lato”, а именно подсемейств ственные признаки, которые однозначно характе- Microphoridae и Parathalassinae, и 11 видов, при- ризуют тот или иной таксон. Значения признаков надлежащих к семейству Empididae. откладываются на осях координат, отдельные так- После визуальной оценки выбранных экзем- соны помещаются в ту или иную точку таксономи- пляров производилась параметрическая обработка ческого пространства, что позволяет произвести данных. Поскольку наиболее представительные по- оценку реализованную изменчивость таксона. казатели были получены по дорсоцентральным (dc),

Таблица 1 Параметрическая таблица подсемейств Dolichopodidae на основе соотношения признаков количества рядов акростихальных щетинок и количества пар дорсоцентральных щетинок Количество рядов акростихальных щетинок -2 -1 0 1 2 3 Achalcinae Medeterinae Hydrophorinae Kowmunginae Neurigoninae Sympycninae 4 Diaphorinae Babindellinae Rhaphiinae Diaphorinae Sympycninae Diaphorinae Sympycninae Hydrophorinae Hydrophorinae Medeterinae Medeterinae Rhaphiinae Peloropeodinae Sciapodinae Sciapodinae Microphoridae Sympycninae Empididae 5 Peloropeodinae Sciapodinae Diaphorinae Diaphorinae Achalcinae Sciapodinae Xanthochlorinae Enliniinae Hydrophorinae Diaphorinae Hydrophorinae Neurigoninae Dolichopodinae Medeterinae Peloropeodinae Hydrophorinae Peloropeodinae Sciapodinae Kowmunginae Plagioneurinae Xanthochlorinae Medeterinae Sciapodinae Neurigoninae Sympycninae Rhaphiinae Xanthochlorinae Sciapodinae Stolidosomatinae 6 Peloropeodinae Diaphorinae Antyxinae Diaphorinae Achalcinae Hydrophorinae Dolichopodinae Dolichopodinae Antyxinae Sympycninae Hydrophorinae Hydrophorinae Diaphorinae Medeterinae Medeterinae Dolichopodinae

Количество пар дорсоцентральных щетинок Количество Peloropeodinae Peloropeodinae Hydrophorinae Sciapodinae Sympycninae Medeterinae Sympycninae Neurigoninae Rhaphiinae Sciapodinae Sympycninae Microphoridae 7 Hydrophorinae Hydrophorinae Empididae Dolichopodinae Parathalassiinae Parathalassiinae Rhaphiinae 7 Hydrophorinae Empididae Enliniinae Empididae Medeterinae Microphoridae Rhaphiinae

29 акростихальным (ac) щетинкам и по относительной время имеются виды, ac которых расположены в длине третьего членика усиков, а также поскольку два нерегулярных ряда в передней части средне- данные признаки широко используются в система- спинки, а в задней части – в один ряд (Teuchophorus тике, обработка производилась на их основании. monochaetus Negr., Empis limata Coll.). При этом возникла необходимость ранжиро- Плезиоморфным признаком также является вать данные по количеству рядов акростихальных большое количество мелких дорсоцентральных ще- щетинок. Выявлено, что более примитивные виды тинок равного размера по всей длине их расположе- (представители семейства Empididae, некоторые ния (нижняя строка таблицы 1). С другой стороны, виды подсемейств Parathalassinae, Sciapodinae и вторичной модификацией хетома торакса также Hydrophorinae) обладают 2, 3 или 5 нерегулярны- может являться редукция части дорсоцентральных ми рядами акростихальных щетинок (обозначение щетинок (зашовных либо предшовных), в то время признака в таблицах -2, -3 и -5 соответственно). как развитие 5-6 пар длинных, по всей видимости, Отдельные виды Microphoridae и Dolichopodidae является более прогрессивным признаком. характеризуются одним нерегулярным рядом Формы, занимающие левые нижние клетки та- акростихальных щетинок (обозначение на гра- блицы, обладают таким набором плезиоморфных фиках -1). Отсутствие акростихальных щетинок, признаков, как нерегулярно расположенные ac и наличие одного или двух правильных рядов, обо- большое количество мелких dc. Данные сегменты та- значались соответственно 0, 1 и 2. блицы наряду с видами Empididae и Parathalassiinae Показатель длины третьего членика усиков рас- занимают представители подсемейств Hydrophorinae, считывался по отношению его длины к его высоте Diaphorinae, Sympycninae и Peloropeodinae. у основания. При этом было выявлено, что выбо- Формы освоения таксономического простран- рочные данные имеют нормальное распределение. ства подсемействами Diaphorinae, Hydrophorinae, Возникла необходимость разделения данных на Peloropeodinae, Sciapodinae и Sympycninae, – это не- интервалы. Было выделено пять интервалов: [0,5; разорванные ареалы, занимающие большую часть 1,0), [1,0; 1,5), [1,5; 2), [2,0; 3,0), [3,0; 7,7]. таблицы. Можно предположить, что это эволюцион- Данные исследований позволяют построить но более древние подсемейства. Высокое разнообра- параметрическую систему семейства Dolicho- зие сочетаний исследуемых признаков может быть podidae, используя количественные признаки следствием возникновения внутри подсемейств слу- морфологии, а именно количество рядов акро- чаев параллелизма, что затрудняет их систематику. стихальных щетинок, количество пар дорсоцен- Вертикальную ось таксономического про- тральных щетинок и количество, а также относи- странства занимает подсемейство Rhaphiinae, тельную длину третьего членика усиков. Значения представители которого демонстрируют раз- этих признаков существенно варьируют между личное количество пар dc при постоянном на- подсемействами и родами Dolichopodidae. личии двух рядов ac (исключением является Диапазоны изменения признаков акростихаль- род Haplopharyngomyia Meuff.). Подсемейство ных и дорсоцентральных щетинок были отложе- Xanthochlorinae занимает горизонтальную ось ны на осях координат от минимального значе- таксономического пространства. Здесь постоян- ния к максимальному значению, выявленному в ным остаётся признак наличия пяти пар dc. Осно- пределах семейства (табл. 1). Ячейки таблицы 1, вываясь на данных подсемействах, можно сделать занятые названиями подсемейств, характеризуют вывод, что измерение признаков хетотаксии то- реализованную изменчивость данного сочетания ракса шло в различных направлениях, отдельные признаков Dolichopodidae. признаки не были сцеплены друг с другом. Сравнительный анализ морфологии Dolicho- Ареалы, занимаемые подсемействами Dolicho- podidae с другими таксонами позволил выделить podidae и Neurigoninae, напротив, более компакт- апоморфные и плезиоморфные признаки в хетоме ные и располагаются ближе к центру правой ча- торакса. Так у таксонов более высокого эволюци- сти таблицы – зоне апоморфных признаков, что онного уровня ac хорошо развиты и расположены в свидетельствует о более позднем возникновении 2-8 правильных рядов. Плезиоморфным признаком данных таксонов. является наличие пяти, трёх или двух нерегуляр- Подсемейства Achalcinae, Antyxinae, Babindelli- ных рядов ac, как у ряда видов Empididae. nae и Enliniinae характеризуют разорванные груп- Расположение ac в один ряд и их полное от- пы, представленные двумя сегментами в разных сутствие предположительно являются параллель- точках таблицы, либо одним сегментом, что, со- ными ветвями эволюционных преобразований, гласно мнению Зеелева Р.М. [2011, 2012] можно от- поскольку некоторые подсемейства (Medeterinae, нести к признакам вымирания таксонов. Achalcinae) характеризуются наличием двух пра- Среди рассмотренных нами видов не оказа- вильных рядов ac, либо их отсутствием. В то же лось тех, которые могли бы занять левый верхний

30 Таблица 2 Параметрическая таблица соотношения признаков количества пар дорсоцентральных щетинок, количества рядов акростихальных щетинок и относительной длины третьего членика усиков Dolichopodidae с примерами таксонов родового уровня Количество рядов акростихальных щетинок -2 -1 1 0 2 3 Phacaspis Meuff. (1) Saccopheronta Nanothinophilus Beck. (2) Groot. (2) Campsicnemus Hal. (3) 4 Asyndetus Lw. (1) Haplopharyngomyia Pseudoparentia Pilbara Bick. (1) Meuff. (2) Bick. (1) Neomedetera Zhu Campsicnemus Hal. Mascaromyia Bick. (2) (3) (2) Rhaphiinae (3) Campsicnemus Hal. Physopyga Groot. (3) (4) Sympycninae (4) Thalassophorus Saig. (5) 5 Nepalomyia Holl. (5) Chrysosoma Xanthochlorus Lw. Arciellia Evenh. (1) Diaphorus Meig. Guer.-Men.(3) (1) Amblypsilopus Bigot (1) Telmaturgus Mik (2) (2) Achalcus Lw. (2) Fedtshenkomyia Uropachys Par. (3) Dactylomyia Par. Stack. (3) Major Evenh. (4) (3) Sphyrotarsus Mik (5) Palaeosystenus Grich. (4) Aphrosylus Hal. (5) 6 Mesorhaga Sch. (1) Acymatopus Tak. Diaphorus Meig. (1) Alishanimyia Bick. Scepastopyga (2) Peloropeodes Wheel. (1) Groot. (1) Teuchophorus Lw. (2) Parahercostomus Dolichopus Latr. (3) Sympycnus Lw. (3) Yang (2) (2)

Количество пар дорсоцентральных щетинок Количество Systenites Lw. (4) Yumbera Bick. (3) Argyra Macq. (3) Syntormon Lw. (5) Sympycninae (4) Australachalcus Scelloides Bick. (5) Bick. (4) Machaerium Hal. (5) 7 Eothalassius Amphithalassius Orthoceratium Schr. Rhaphium Meig. Shamsh.(1) Ulrich (4) (2) (4-5) 7 †Cretomicrophorus Scellus Lw. (2) Enlinia Aldr. (1) Negr. (3) Hypocharassus Mik. (5) угол таблицы. По всей видимости, наличие нере- гут быть расположены в нижних ячейках первого гулярных ac и 3-4 пар dc является так называемой столбца, могут быть найдены в составе семейства зоной эволюционного запрета. Empididae. Таксоны, которые могут занять неза- Для увеличения точности параметрической си- полненные ячейки таксономического простран- стемы Dolichopodidae нами был использован так- ства, предположительно могут быть выявлены в же признак относительной длины третьего члени- подсемействах, обозначены подчёркиванием. ка усиков (табл. 2). Эффект попадания неродственных таксонов Для наглядности изображения в таблице 2 отно- в одну ячейку таксономического пространства сительная длина третьего членика усиков указана в даже в трёхмерном варианте, указанный Зелее- скобках, цифрой, обозначающей интервал, в кото- вым и Сафиным [Зелеев, Сафин, 2013], отмечает- рый попадает среднее по роду относительное зна- ся и в семействе Dolichopodidae. К примеру, виды чение длины третьего членика. Незанятые ячейки в Nematoproctus Lw. (Rhaphiinae), Dolichopus Latr. верхней левой части таблицы характеризуют зону (Dolichopodinae), Heteropsilopus Bigot и Sciapus эволюционного запрета, однако виды, которые мо- Zell. (Sciapodinae) попадают в ячейку, соответ-

31 ствующую двум правильным рядам ac, шести па- General Biology. T. 36, № 5. P. 654-663. (In Russian)]. рам dc и относительной длине третьего членика Захарова Е.Ю., Чибиряк М.В., Рудоискатель П.В., усиков, попадающей во второй интервал. 2006. Использование спектров изменчивости при анализе числа и размеров глазчатых пятен в кры- В данную ячейку, а также в смежную с ней (ac – ловом рисунке Coenonympha hero (Linnaeus, 1761) два ряда, dc – пять пар, и длина третьего членика – в (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) // Известия любой из пяти интервалов) попадает большая сово- Челябинского научного центра. Вып. 4 (34). С. 85- купность видов Dolichopodidae. Попадание нерод- 90. [Zakharova E.Y., Chibiryak M.V., Rudoiskatel P.V., ственных таксонов в одну ячейку может быть объяс- 2006. Using the spectra of variability in the analysis of the number and size of eyespots in the wing pattern нено и освоением таксономического пространства с Coenonympha hero (Linnaeus, 1761) (Lepidoptera: разных сторон. Nymphalidae: Satyrinae) // Proceedings Chelyabinsk В целом, в пределах семейства Dolichopodidae Scientific Center. Vol. 4 (34). P. 85-90. (In Russian)]. очевидна тенденция к уменьшению количества Зелеев Р.М., 2011. Соразмерность как характеристи- дорсоцентральных щетинок от семи пар до пяти- ка развития биосистем. Вариант биологической шести пар, в некоторых случаях остаются только аксиоматики // Учёные записки Казанского уни- верситета. Серия: Естественные науки. Т. 153, кн. три-четыре пары. Одной из ветвей эволюции хе- 2. С. 7-21. [Zeleev R.M., 2011. Proportionality as a тома торакса являлось образование двух правиль- characteristic of biological systems. Option biological ных рядов акростихальных щетинок. axiomatic // Scientists notes Kazan University. Series: Нерегулярные акростихальные щетинки, рас- Natural sciences. T. 153, Vol. 2. P. 7-21. (In Russian)]. положенные в один ряд могут быть признаны пе- Зелеев Р.М., 2012. Вариант биологической аксиоматики и его возможности в описании биоразнообразия // Учё- реходной формой между двумя нерегулярными ря- ные записки Казанского университета. Серия: Есте- дами и одним регулярным. Поэтому соответствую- ственные науки. Т. 154, кн. 2. С. 8-25. [Zeleev R.M., 2012. щие им два столбца параметрической таблицы пе- Option environmental axiomatic and its ability to describe ремещены по порядку друг за другом и дополняют biodiversity // Scientists notes Kazan University. Series: один другой. К примеру, род Asyndetus Lw. с уко- Natural sciences. T. 154, Vol. 2. P. 8-25. (In Russian)]. роченным третьим члеником усиков, может быть Зелеев Р.М., Сафин А.Р., 2013. Параметрическая си- стема отряда веерокрылых насекомых (Insecta: перенесён в ячейку к родам Haplopharyngomyia Strepsiptera) // Учёные записки Казанского уни- Meuff. и Campsicnemus Hal., третий членик усиков верситета. Серия: Естественные науки. Т. 155, у которых более или менее удлинён. кн. 2. С. 221-238. [Zeleev R.M., Safin A.R., 2013. A Преобразование антенн Dolichopodidae веро- parametric system unit Strepsiptera insects (Insecta: ятно шло от луковидного третьего членика, ко- Strepsiptera) // Scientists notes Kazan University. Series: Natural sciences. T. 155, Vol. 2. P. 221-238. торый представлен у более примитивных видов (In Russian)]. Microphoridae и Empididae, по нескольким направ- Коваленкo Е.Е., Попов И.Ю., 1997. Новый подход к лениями. Укорачивание третьего членика приве- анализу свойств изменчивости // Журнал общей ло к образованию форм, представленных у видов биологии. Т. 58, № 1. С. 70-83. [Kovalenko E.E., Chrysotus Meig., Medetera Fisch.. Дальнейшее уд- Popov I.Y., 1997. A new approach to the analysis of линение третьего членика происходило у видов variability // Journal of General Biology. T. 58, № 1. P. 70-83. (In Russian)]. Rhaphium Meig. и Systenus Lw.. Следующим эта- Мейен С.В., 1989. Основные аспекты типологии орга- ном было укорачивание третьего членика и изме- низмов // Журнал общей биологии. Т. 39, № 4. С. нение его формы с овальной на треугольную (виды 495-507. [Meyen S.V., 1989. The main aspects of the Dolichopus Latr., Neurigona Rond., Sciapus Zell.). typology of organisms // Journal of General Biology. T. Представленный вариант параметрической си- 39, № 4. P. 495-507. (In Russian)]. Павлинов И.Я., 2011. Концепции рациональной систе- стемы семейства Dolichopodidae является предва- матики в биологии // Журнал общей биологии. Т. рительным. Для дальнейшего изучения семейства 72, № 1. С. 3-26. [Pavlinov I.J., 2011. Concept rational необходимо использование морфометрических taxonomy in biology // Journal of General Biology. T. характеристик крыльев и гениталий самца, что 72, № 1. P. 3-26. (In Russian)]. даст возможность уточнения филогенического Павлов В.Я., 2000. Периодическая система членистых. расположения подсемейств и родов. М.: Изд-во ВНИРО. 186 с. [Pavlov V.J., 2000. Periodic system of Arthropoda. M .: VNIRO. 186 p. (In Russian)]. Работа выполнена при поддержке гранта Попов И.Ю., 2008. Периодические системы и пе- РФФИ № 14-04-00264. риодический закон в биологии. Спб.: Наука. 223 с. ЛИТЕРАТУРА [Popov I.Y., 2008. Periodic systems and periodic law in biology. SPb .: Science. 223 p. (In Russian)]. Белоусов Л.В., 1975. Параметрическая система ги- Чайковский Ю.В., 2008. Активный связный мир. Опыт дроидов и возможные способы генетической регу- теории эволюции жизни. М.: Товарищество нау- ляции их видовых различий // Журнал общей био- чых изданий – КМК. 726 с. [Chaikovsky Y.V., 2008. логии. Т. 36, № 5. С. 654-663. [Belousov L.V., 1975. Activities connected world. Experience the theory of A parametric system hydroids and possible genetic evolution of life. M .: Association to teach editions – regulation of their species differences // Journal of KMK. 726 p. (In Russian)].