© Амурский Зоологический Журнал. VII(1), 2015. 28-32 © Amurian
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
© Амурский зоологический журнал. VII(1), 2015. 28-32 Accepted: 25.02. 2015 УДК 595.773.1 © Amurian zoological journal. VII(1), 2015. 28-32 Published: 31.03. 2015 ПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE (DIPTERA) М.А. Чурсина, О.П. Негробов, О.В.Селиванова [Chursina M.A., Negrobov O.P., Selivanova O.V. Parametric analysis of family Dolichopodidae (Diptera)] Воронежский государственный университет, Университетская пл., 1, Воронеж, 394006, Россия. E-mal: negrobov@ list.ru Voronezh State University, Universitetskaya sq., 1, Voronezh, 394006, Russia. E-mal: [email protected] Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, антенны, хетотаксия груди Key words: Diptera, Dolichopodidae, antennae, thorax chaetotaxy Резюме. Для изучения параметрической системы двукрылых семейства Dolichopodidae (Diptera) были рассмотрены 280 видов, принадлежащих к 207 родам семейства, а также 18 видов из более примитивных таксонов. Учитывались признаки количества пар дорсоцентральных щетинок, количества рядов акростихальных щетинок и относительная длина третьего членика усиков. Сравнительный анализ морфологии Dolichopodidae с другими таксонами позволил выделить апоморфные и плезиоморфные признаки. Построение параметрической матрицы семейства позволило выделить таксономические границы подсемейств, а также выявить основные эволюционные тенденции в морфологии третьего членика усиков и хетотаксии груди. Summary. 265 species from 207 genera of Dolichopodidae (Diptera) and 18 species of more primitive taxons were investigated for studying of parametric system of Dolichopodidae family. Number of dorsocentrals’ pairs, number of acrostichals’ rows and the relative length of postpedicel were considered. Comparative analysis of the Dolichopodidae morphology with other taxons allowed to allocate apomorphic and plesiomorphic signs. Building the parametric matrix of the family permit to characterize the taxonomic areas of subfamilies and to identify the main evolutionary trends in the postpedicel morphology and thorax’s chaetotaxy. Морфологическое сходство сравниваемых ор- таксономическое пространство, позволяя на осно- ганизмов является основой определения родства в вании формы их расположения анализировать их систематике. Однако в последнее время выявлены филогенетические взаимосвязи. многочисленные случаи сходства неродственных Параметрическая система была использована организмов, среди которых примеры горизонталь- рядом авторов, в том числе Р.М. Зелеевым и А.Р. ного переноса генетической информации [Чай- Сафиным [2013] для анализа отряда веерокрылые ковский, 2008; Мейен, 1989] (Strepsiptera) на основе признаков количества члени- С возникновением молекулярно-генетических ков усиков и члеников лапок самца, и характера рас- методов исследования появились новые критерии положения боковых выростов на члениках усиков. систематики и основанные на них альтернатив- Анализ позволил выявить основные тенденции эво- ные системы. Вместе с тем в таксономических люционных преобразований и описать реализован- единицах любого ранга возникают таксоны, чью ную изменчивость, а также выдвинуть предположе- принадлежность трудно определить исходя из ния по обнаружению новых ископаемых таксонов. классических методов систематики, поскольку Аналогичные попытки построения параметри- данные таксоны характеризуются отличным со- ческих матриц и анализа эволюционных законо- четанием привычных диагностических признаков мерностей на их основании были предприняты [Зелеев, Сафин, 2013; Павлинов, 2011). Захаровой с соавторами [2006] для анализа мор- Для решения возникающих проблем, а также фологической изменчивости дневных бабочек. более глубокого понимания эволюционных зако- Л.В. Белоусов [1975] использовал параметриче- номерностей и построения естественной систе- ский метод для систематики гидроидов, В.Я. Пав- мы, было предложено применять параметриче- лов [2000] – для систематики членистоногих. ский метод [Коваленко, Попов, 1997; Белоусов, В некоторых случаях таксоны родового и ви- 1975; Павлов, 2000; Попов, 2008; Зелеев, 2011, дового уровней в семействе Dolichopodidae также 2012]. Параметрический метод основывается на имеют комбинативный характер сочетаний при- выделении трёх функциональных модулей, кото- знаков, который не позволяет однозначно выде- рые образуют потенциальное таксономическое лить устойчивые корреляции диагностических пространство, поскольку многомерность призна- единиц, поскольку у одних и тех же таксонов мо- ков, существующая в реальности, является труд- гут присутствовать как апоморфные, так и плези- ной для восприятия и анализа. Отдельные таксо- оморфные признаки. ны в той или иной мере заполняют потенциальное Признаки, которым исследователи приписывают 28 больший либо меньший вес в систематике таксона, Для анализа Dolichopodidae были рассмотре- могут быть противоречивыми. Поэтому параметри- ны признаки хетотаксии торакса на примере 265 ческий метод описания таксонов может дать неко- видов, принадлежащих к 207 родам. В качестве торые дополнительные данные в прогнозировании группы сравнения, как виды, обладающие рядом новых видов и выделении таксономических групп. плезиоморфных признаков, были рассмотрены Для построения потенциального таксономиче- 7 видов из 7 родов, принадлежащих к семейству ского пространства должны быть выбраны количе- Dolichopodidae “sensu lato”, а именно подсемейств ственные признаки, которые однозначно характе- Microphoridae и Parathalassinae, и 11 видов, при- ризуют тот или иной таксон. Значения признаков надлежащих к семейству Empididae. откладываются на осях координат, отдельные так- После визуальной оценки выбранных экзем- соны помещаются в ту или иную точку таксономи- пляров производилась параметрическая обработка ческого пространства, что позволяет произвести данных. Поскольку наиболее представительные по- оценку реализованную изменчивость таксона. казатели были получены по дорсоцентральным (dc), Таблица 1 Параметрическая таблица подсемейств Dolichopodidae на основе соотношения признаков количества рядов акростихальных щетинок и количества пар дорсоцентральных щетинок Количество рядов акростихальных щетинок -2 -1 0 1 2 3 Achalcinae Medeterinae Hydrophorinae Kowmunginae Neurigoninae Sympycninae 4 Diaphorinae Babindellinae Rhaphiinae Diaphorinae Sympycninae Diaphorinae Sympycninae Hydrophorinae Hydrophorinae Medeterinae Medeterinae Rhaphiinae Peloropeodinae Sciapodinae Sciapodinae Microphoridae Sympycninae Empididae 5 Peloropeodinae Sciapodinae Diaphorinae Diaphorinae Achalcinae Sciapodinae Xanthochlorinae Enliniinae Hydrophorinae Diaphorinae Hydrophorinae Neurigoninae Dolichopodinae Medeterinae Peloropeodinae Hydrophorinae Peloropeodinae Sciapodinae Kowmunginae Plagioneurinae Xanthochlorinae Medeterinae Sciapodinae Neurigoninae Sympycninae Rhaphiinae Xanthochlorinae Sciapodinae Stolidosomatinae 6 Peloropeodinae Diaphorinae Antyxinae Diaphorinae Achalcinae Hydrophorinae Dolichopodinae Dolichopodinae Antyxinae Sympycninae Hydrophorinae Hydrophorinae Diaphorinae Medeterinae Medeterinae Dolichopodinae Количество пар дорсоцентральных щетинок Количество Peloropeodinae Peloropeodinae Hydrophorinae Sciapodinae Sympycninae Medeterinae Sympycninae Neurigoninae Rhaphiinae Sciapodinae Sympycninae Microphoridae 7 Hydrophorinae Hydrophorinae Empididae Dolichopodinae Parathalassiinae Parathalassiinae Rhaphiinae 7 Hydrophorinae Empididae Enliniinae Empididae Medeterinae Microphoridae Rhaphiinae 29 акростихальным (ac) щетинкам и по относительной время имеются виды, ac которых расположены в длине третьего членика усиков, а также поскольку два нерегулярных ряда в передней части средне- данные признаки широко используются в система- спинки, а в задней части – в один ряд (Teuchophorus тике, обработка производилась на их основании. monochaetus Negr., Empis limata Coll.). При этом возникла необходимость ранжиро- Плезиоморфным признаком также является вать данные по количеству рядов акростихальных большое количество мелких дорсоцентральных ще- щетинок. Выявлено, что более примитивные виды тинок равного размера по всей длине их расположе- (представители семейства Empididae, некоторые ния (нижняя строка таблицы 1). С другой стороны, виды подсемейств Parathalassinae, Sciapodinae и вторичной модификацией хетома торакса также Hydrophorinae) обладают 2, 3 или 5 нерегулярны- может являться редукция части дорсоцентральных ми рядами акростихальных щетинок (обозначение щетинок (зашовных либо предшовных), в то время признака в таблицах -2, -3 и -5 соответственно). как развитие 5-6 пар длинных, по всей видимости, Отдельные виды Microphoridae и Dolichopodidae является более прогрессивным признаком. характеризуются одним нерегулярным рядом Формы, занимающие левые нижние клетки та- акростихальных щетинок (обозначение на гра- блицы, обладают таким набором плезиоморфных фиках -1). Отсутствие акростихальных щетинок, признаков, как нерегулярно расположенные ac и наличие одного или двух правильных рядов, обо- большое количество мелких dc. Данные сегменты та- значались соответственно 0, 1 и 2. блицы наряду с видами Empididae и Parathalassiinae Показатель длины третьего членика усиков рас- занимают представители подсемейств Hydrophorinae, считывался по отношению его длины к его высоте Diaphorinae, Sympycninae и Peloropeodinae. у основания. При этом было выявлено, что выбо- Формы освоения таксономического простран- рочные данные имеют нормальное распределение. ства подсемействами Diaphorinae, Hydrophorinae, Возникла необходимость разделения данных на Peloropeodinae, Sciapodinae и Sympycninae, – это не- интервалы. Было выделено пять интервалов: [0,5; разорванные ареалы, занимающие большую