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DE CHIHUAHUA, MÉXICO Yolanda Herrera Arrieta Paul M

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DE CHIHUAHUA, MÉXICO Yolanda Herrera Arrieta Paul M MUHLENBERGIA (POACEAE) DE CHIHUAHUA, MÉXICO Yolanda Herrera Arrieta Paul M. Peterson Instituto Politécnico Nacional Department of Botany CIIRDIR, DGO.-COFAA National Museum of Natural History, MRC-166 Sigma s.n. Fracc. 20 de Noviembre II Smithsonian Institution 34220 Durango, Dgo., MEXICO Washington, DC 20013-7012 U.S.A. [email protected] [email protected] RESUMEN Se presenta un estudio taxonómico de Muhlenbergia Schreb., para el estado de Chihuahua. Se reconocen 59 especies de este género en el área de estudio. Son especies endémicas del noroeste de México: Muhlenbergia annua (Durango and Sonora), M. argentea, M. capillipes (Durango and Sonora), M. elongata (Sonora), M. lucida (Sonora), M. majalcensis, M.reederorum (Durango) y M. strictior (Durango y Sonora); mientras que M. alamosae, M. flavida, M. flaviseta, M. gigantea, M. mucronata, M. pubescens M. schmitzii, M. scoparia y M. speciosa son endémicas de México. El nombre Epicampes bourgeaei var. mutica es lectotipificado. Se proveen claves para determinar las especies en Muhlenbergia y en la subtribu Muhlenbergiinae completa, nomenclatura actualizada, sinonimias, información sobre aspectos ecológicos y de distribución general, especimenes examinados, mapas con las localidades (georreferidas) de colecta en la entidad, así como ilustraciones de las 59 especies. PALABRAS CLAVE: Muhlenbergia, Chihuahua, Poaceae, gramíneas, florística ABSTRACT A taxonomic study of Muhlenbergia Schreb. for the Mexican state of Chihuahua is given. Fifty nine species of Muhlenbergia are recognized in the study area. Muhlenbergia annua (Durango and Sonora), M. argentea, M. capillipes (Durango and Sonora), M. elongata (Sonora), M. lucida (Sonora), M. majalcensis, M. reederorum (Durango) and M. strictior (Durango and Sonora) are en- demic to northwestern Mexico, while M. alamosae, M. flavida, M. flaviseta, M. gigantea, M. mucronata, M. pubescens, M. schmitzii, M. scoparia and M. speciosa are endemic to México. The name Epicampes bouregeaei var. mutica is lectotypified. Keys for deter- mining the species in Muhlenbrgia and the entire subtribe Muhlenbergiinae, descriptions, distributions, specimens examined, illustrations, and synonymies are provided. KEY WORDS: Muhlenbergia, Chihuahua, Poaceae, grasses, floristics INTRODUCCIÓN Chihuahua, el mayor Estado de la Republica Mexicana, ocupa un área del 12.6 % de la superficie total de México, delimitada por los meridianos de latitud norte: 31°47' al norte y 25°38' al sur; y los paralelos de longitud oeste: 103°18' al este y 109°07' al oeste. Este Estado incluye una porción de tres regiones naturales importantes: la Sierra Madre Occidental, los pastizales naturales del suroeste de Estados Unidos y México y el Desierto Chihuahuense, regiones que son consideradas como uno de los centros de origen y de diversificación de las especies de plantas de zonas áridas y semiáridas del Mundo. Al llevar a cabo la revisión del género Muhlenbergia de México, en el análisis de la taxonomía y dis- tribución de las especies se encontró que de aproximadamente 120 especies para todo el país, el 50 % (59 especies) se encuentra bien representado en Chihuahua. Por ello se pensó en editar un tratamiento florístico del género más grande de la familia Poaceae en este Estado, para apoyar a la industria agrícola y ganadera. La clasificación completa de las Chloridoideae del Nuevo Mundo contiene 9 subtribus (Boutelouinae, Chloridinae, Eleusininae, Gouiniinae, Hilariinae, Monanthochloinae, Muhlenbergiinae, Munroinae y Tragiinae) en la tribu Cynodonteae, tres subtribus (Cotteinae, Eragrostidinae y Uniolinae) en la tribu Eragrostideae, y dos subtribus (Sporobolinae y Zoysiinae) en la tribu Zoysieae (Peterson et al. 2007; Soreng et al. 2000). Adicionalmente, la tribu más grande, Cynodonteae, contiene 25 géneros de alianzas inciertas. Este alineamiento es enteramente nuevo y es una síntesis del trabajo morfológico y molecular previo (Columbus et al. 1998, 2000; Duvall et al. 1994; Hilu y Alice 2000, 2001; Ortiz y Culham 2000; Peterson 2000; Peterson y Herrera 2001; Peterson et al. 1995, 1997, 2001b, 2001c; 2007; Van den Borre y Watson 1997, 2000) con mayor énfasis en los resultados reportados por Columbus et al. (2007). Eragrostideae es considerada como la integrante más basal y clade hermana que contiene la tribu Zoysieae y una politomía de 9 subtribus de la tribu Cynodonteae (Peterson et al. 2007). En este 2HERRERA & PETERSON, MUHLENBERGIA (POACEAE) DE CHIHUAHUA, MÉXICO punto no tenemos ideas claras de cómo son las relaciones entre las 9 subtribus de Cynodonteae. Sin embargo, tenemos suficientes bases moleculares para sostener la tribu Cynodonteae y bases morfológicas para sostener las 9 subtribus que la conforman. Muhlenbergiinae consta de 10 géneros: Aegopogon con cuatro especies; Bealia mexicana Scribn., un género monotípico del Norte de México (Peterson 1989); Blepharoneuron con dos especies, B. shepherdii (Vasey) P.M. Peterson y Annable y B. tricholepis (Torr.) Nash, este último pasto del Suroeste de Estados Unidos y el Norte de México (Peterson y Annable 1990, 2003); Chaboissaea con cuatro especies, tres del Centro de México y C. atacamensis (Parodi) P.M. Peterson y Annable de Argentina y Bolivia (Peterson y Annable 1992; Peterson y Herrera Arrieta 1995; Sykes et al. 1997); Lycurus con tres especies, incluyendo una especie anfitropical disyunta L. setosus (Nutt.) C. Reeder (Peterson y Morrone 1998); Muhlenbergia with 147 especies centradas en el Norte de México y el Suroeste de Estados Unidos (Peterson 2003), donde se encuentra el área de distribución del importante pasto M. montana (Nutt.) Hitchc. y de las especies anfitropicales disyuntas M. arenicola Buckley y M. torreyi (Kunth) Hitchc. ex Bush (Peterson y Ortíz-Díaz 1997); Pereilema con cuatro especies; Redfieldia flexuosa (Thurb. ex A. Gray) Vasey, un género monotípico y endémico del Suroeste de Estados Unidos con orígen probablemente híbrido; Schaffnerella gracilis (Benth.) Nash, un género monotípico conocido solamente de San Luis Potosí, México (Columbus et al. 2002); y Schedonnardus paniculatus (Nutt.) Trel., un género monotípico y anfitropical disyunto con ramas primarias espigadas. Las Muhlenbergiinae se caracterizan por presentar espiguillas perfectas, estaminadas o estériles; ocasionalmente algunas cleistógamas en las vainas; inflorescencia paniculada con las ramas principales espigadas o un racimo simple; espiguillas con ejes que se desarticulan y caen enteros o son persistentes; espiguillas solitarias, rara vez en pares o en tríos, ocasionalmente secundarias; glumas aristadas o sin arista; lemas 3-nervadas, aristadas o sin aristas; y número cromosómico de base x = 8– 10. Se encuentra en proceso un estudio filogenético de las Muhlenbergiinae basado en secuenciación del ADN nuclear y de cloroplastos (Columbus y Peterson, en prep.). En un análisis preliminar, Muhlenbergia parece ser parafilética ya que los 9 géneros restantes de esta subtribu encajan dentro de su clado (Peterson et al. 2001a, 2004). Muhlenbergia es uno de los géneros más grandes de la familia Poaceae a nivel mundial, con alrededor de 155 especies en el Mundo, 150 de ellas distribuidas principalmente en bosques templados y pastizales de América y solamente seis especies endémicas se distribuyen en el sur de Asia. (Clay- ton y Renvoize 1986; Peterson 2000; Peterson y Annable 1991; Peterson y Ortíz-Díaz 1998; Watson y Dallwitz 1992, 1999). Existen alrededor de 133 especies de Muhlenbergia nativas del sur de Estados Unidos y norte de México, algunas de ellas llegando a distribuirse hasta Centroamérica (33) y Sudamérica (14). En México se encuentra la mayoría de las especies (120), 38 especies habitan en Centroamérica y 25 especies en Sudamérica (Beetle 1986); Espejo-Serna et al. 2000; Herrera Arrieta 1987, 1998; Herrera Arrieta y de la Cerda Lemus 1995; Herrera Arrieta y Peterson 1992; Peterson 2001, 2003; Peterson et al. 1993; Peterson y Valdés-Reyna 1999). El género se caracteriza por presentar espiguillas unifloras (excepcionalmente bifloras), con la flor desarticulándose completa, cayendo la lema, la pálea y las glumas juntas en la madurez. Las lemas son usualmente 3-nervadas y uni-aristadas, las páleas similares a las lemas, 2-nervadas y sin arista, las inflorescencias son generalmente paniculadas, pocas son espigadas, y las hojas presentan una lígula membranácea, que puede ser ciliada o no y ocasionalmente auriculadas. El número básico de cromosomas es n = 10, y todas las especies poseen el sistema de fotosíntesis Kranz (C4). La mayoría de las especies de Muhlenbergia son componentes de vegetación primaria, que ocupan hábitats naturales en bosques templados, pastizales y matorrales xerófilos. Son escasos los estudios florísticos realizados de gramíneas de Chihuahua, quizás el que sentó las bases de las primeras 36 especies de Muhlenbergia citadas para este Estado, sea el estudio realizado por Hitchcock (1913), de gramíneas mexicanas depositadas en el herbario US. Doce de ellas (M. acuminata, M. affinis, M. enervis, M. gracilis, M. laxiflora, M. lemmoni, M. monticola, M. pulcherrima, M. quitensis, M. schaffneri, M. squarrosa y M. vaseyana) con nombres que en la actualidad son considerados sinónimos, mientras que dos especies M. biloba y M. tenella citadas por este autor, se BRIT.ORG/SIDA, SIDA, BOT. MISC. 29 3 excluyen en nuestro estudio, la primera por tratarse de la especie de un género diferente y la segunda porque no se encontraron ejemplares y su área de distribución natural parece no llegar a Chihuahua. Subsecuentes revisiones de las gramíneas
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