魚 類 学 雑 誌 Jananese Journal of Ichthyology 31巻3号1984年 Vol.31,No.31984

北 海 道 に お け る トミヨ属 魚 類3種 の地 理 的 分 布 と形 態 変 異*

高 田 啓 介 ・後 藤 晃 ・濱 田 啓 吉

Geographic Distribution and Variation of Three Species of Ninespine Sticklebacks(Pungitius tymensis,P.pungitius and P.sinensis)in Hokkaido**

Keisuke Takata,Akira Goto and Keikichi Hamada (Received March 29,1984)

The patterns of geographic distribution and morphological variation of three species of nine spine sticklebacks(Pungitius tymensis,P.pungitius and P.sinensis)in Hokkaido,,were in- vestigated.The range of geographic distribution of P.tymensis was essentially restricted to the following three areas,Teshio District of the northern part of Hokkaido,Ishikari District of the central part of Hokkaido and Kushiro-Nemuro District of the eastern part of Hokkaido.On the other hand,P.pungitius and P.sinensis were distributed more widely and continuously on Hokkaido,compared with the distribution of P.tymensis.P.pungitius was distributed continuous- ly in the of the Pacific slope from Nemuro District to Iburi District of the central part of Hokkaido,though,discontinuously in the rivers along the Japan Sea and the Okhotsk Sea slopes. In most rivers facing the Nemuro Straits,P.pungitius was not collected.P.sinensis was dis- tributed in only a few rivers of the Pacific slope from Tokachi District to the Oshima Peninsula of the southern part of Hokkaido,but was continuously distributed in the rivers facing the Tsugaru Straits,the Okhotsk Sea and the Nemuro Straits. In three rivers examined(Osatsu,Fukunaga and Bettoga)P.tymensis exninntea more of an upstream distribution than did P.pungitius and/or P.sinensis.In two rivers(Fukunaga and Bettoga),P.pungitius and P.sinensis did not occur together along the lengths of the ,but were distributed with a different range respectively.The morphological characteristics of P. tymensis were quite different from the other two species and its meristic characters varied less than those of P.pungitius and P.sinensis.Difference in morphology between P.pungitius and P. sinensis was not significant except for number of lateral plates.The number of vertebrae,in both P.pungitius and P.sinensis decreased gradually from north to south on the Japan Sea slope,though the other meristic characters did not indicate such a geo-cline.The patterns of geographic vari- ations were most similar between the two species in the rivers of the Japan Sea slope. Comparison of morphological characteristics and distribution patterns suggest that P.tym- ensis is distinguished as an independent species from P.pungitius and P.sinensis.Although the comparative study does not necessarily show that P.pungitius and P.sinensis are different species from each other,it does not show that they are completely identical.The latter two species show different distribution patterns in the coexisting rivers and are distributed contiguously and allopat- ricaly in Hokkaido.It is supposed,therefore,that P.pungitius and P.sinensis in Hokkaido should be distinguished from each other at a lower taxonomic level than species. (Laboratory of Embryology and Genetics,Faculty of Fisheries,Hokkaido University,Hakodate 041,Japan)

ト ミ ヨ(P.sinensis),ミ ナ ミ ト ミ ヨ(P.sinensis f.kai- 日 本 列 島 に 分 布 す る ト ミ ヨ 属 魚 類 に は,イ バ ラ ト ミ ヨ barae),エ ゾ ト ミ ヨ(P.tymensis)が 知 ら れ て お り(宮 (Pungitius pungitius),ム サ シ ト ミ ヨ(P.pungitius f.sp.), 地 ほ か,1976),北 海 道 に は,こ の うち ミナ ミ ト ミ ヨ と *北 海 道 の淡 水 魚 に 関す る研 究-V ム サ シ ト ミ ヨ を 除 く3種 が 分 布 す る. **Studies on the Freshwater Fish in Hokkaido, Japan-V 北 海 道 内 の3種 の 地 理 的 分 布 に つ い て は,池 田(1933),

―312― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミ ヨ属 の分 布 と変 異

小 林(1957,1959)の 研 究 が あ る.そ れ に よる とエ ゾ ト い て 再 検 討 した. ミヨは 北 海 道 西 部 の主 と して 日本 海 へ 注 ぐ水系 に,イ バ 調 査 地 点 の 概 要 お よ び 調査 方法 ラ トミヨは 日本 海 側 と太 平 洋 側 に注 ぐ水系 に,ト ミ ヨは 流 程 分 布 に 関 す る調 査 は3河 川 で 行 った.エ ゾ ト ミヨ 太 平 洋 側 と オ ホ ー ツ ク海 側 に注 ぐ水 系 に 分 布 す る.そ の と イバ ラ トミヨの2種 が共 存 す る道 央 地 方 の 石 狩 川 水系 後,石 城(1967)は,エ ゾ ト ミヨが 北 海 道 東 部根 釧 地 域 2次 支 流 の長 都 川 で は,1979年5月16日 お よび11月 に も分 布 す る こ とを 確 認 した.し か し,こ れ らの報 告 は 18日 か ら22日 まで の2回,ト ミ ヨを 含 め た3種 が 共 存 い ず れ も断 片 的 で あ り,北 海 道全 域 にわ た る3種 の 分 布 パ タ ー ンの特 徴 を 十 分 捉 え た とは言 いが た い. す る道 東 地 方 の 別 当 賀 川 と道 北 地 方 の天 塩 川 水 系2次 支 流 の福 永 川 で,そ れ ぞれ1982年8月8・9日 お よび1981 池 田(1933)は 日本 列 島 とサ ハ リ ンに おい て,本 属 魚 類 の 形態 に変 異 が 大 きい こ とを み い だ し,特 に 背 棘 数 と 年6月13日 か ら17日 に行 わ れ た(Fig.1). 鱗 板 数 を と りあ げ,3種 間 の 地理 的変 異 を比 較 した.そ 長 都 川 と福 永 川 で は,下 流 よ り上 流 に 向 って ほぼ 等 間 して,エ ゾ トミ ヨで は サ ハ リン産 と北 海 道 産 の鱗 板 数 に 隔 に9調 査 地 点(St.1～9),ま た 別 当 賀 川 で は7調 査 地 明 瞭 な 差 が 存在 す る こ と,イ バ ラ ト ミョ と トミヨの2種 点(St.1～7)を 設 け た.各 地 点 の河 川 形 態 を 可 児(1944) に おい て は そ の 鱗 板 数 と背 棘 数 が 南 方 へ行 くに従 い 減 少 に従 って 区分 す る と,長 都 川 で はSt.1はBc型,St. す る こ と,お よび イバ ラ トミヨ と ト ミヨの それ らの減 少 2～6はBb型 で あ り,St.7～9はAa-Bb移 行 型 で あ っ の 程 度 に は そ れ ぞ れ 特 異 性 が 認 め られ る こ とを示 した. た.ま た,福 永 川 では,ペ ン ケ沼 か らの流 出 お よび流 入 一 方 ,小 林(1959)は 人 為 交 配 に よ って 得 た エ ゾ トミ ヨ 地 点 に 位 置 す るSt.1とSt.2はBc型 で あ り,St.3は とイ バ ラ ト ミヨ,な らび に イ バ ラ ト ミヨ と トミヨのF1雑 Bb-Bc移 行型,St.4～7はBb型,St.8,9はAa-Bb 種 の形 態 が,北 海 道 の混 生 域 に お いて み い だ され る両 種 移 行 型 で あ った.別 当賀 川 の河 川形 態 は,St.1はBc の 中 間 型 の 形 態 とそ れ ぞ れ 類 似 して い る こ とか ら,そ れ 型,St.2～4はBb型,St.5～7はBb-Bc移 行 型 で あ らが 一 部 で 自然 交 雑 して い る可 能 性 を 指 摘 した.最 近, った.各 調 査地 点 で は追 い 込 み網(間 口1m,目 合3mm) 田 中(1982)は 東 北 地 方 の イバ ラ トミヨ と トミヨの形 態 を 用 い て く り返 し採 集 を 行 うこ とに よ って各 種 の 生 息 の を詳 し く調 査 し,混 生 域 に おい て,鱗 板 数 の 他 に幾 つか 有 無 を 確 め,ま た,採 集 され た 場 合 に は 全個 体 数 に 対 す の 計 数 的 形 質 の平 均 値 に も両 種 間 で 有 意 差 が あ る こ と, る各 種 の 個 体 数 比率 を求 めた. お よび 中 間型 は ご く少 数 しか出 現 しない こ とか ら,両 種 北 海 道 内 に お け る分 布 に つ い て は,1979年3月25日 の 間 に 何 らか の生 殖 的 隔 離 が存 在 して い る こ とを 示 唆 し か ら4月27日 に 道 央地 方,同 年8月6日 か ら8月15日 た. に道 北 ・道 南 地 方 の 日本 海 側,8月28日 か ら9月8日 この よ うに,ト ミヨ属3種 の形 態 的 特 徴 や そ の 変 異 に お よび1982年8月8日 か ら8月12日 に 太 平 洋側,1980 種 特 異 性 が あ る か否 か,及 び そ れ らの 間 の生 殖 的 隔 離 の 年7月26日 か ら8月4日 に道 東 地 方,1981年8月18日 程 度 に つ い て は,必 ず し も意 見 の一 致 を み てい な い.こ か ら21日 に道 北 地 方 とオ ホ ー ツ ク海 側 の各 河 川 で調 査 うした 未 解 決 の 問題 と関連 して,こ れ ら3種 の 分類 に 関 を行 った.各 調 査 河 川 で は追 い込 み 網 の他,投 網(網 丈 して も異 な る 見 解 が あ る.池 田(1933,1950),石 城 3m,目 合12mm)を 使 用 し,一 部 の河 川 の河 口部 で は (1967),宮 地 ほ か(1976)は3種 を それ ぞれ 独 立 した 種 小 型 地 曳 網 を用 い た.ま た,こ れ らの調 査 地 点 以 外 に, と した の に 対 し,Okada(1960),Manzing(1969), 各 方 面 か ら標 本 を 借 用 す る こ とに よ り,分 布 記 録 の不 備 Wootton(1976)は エ ゾ ト ミヨ,ト ミヨを イバ ラ トミヨ を補 った. の 亜 種 と した. 採 集 さ れ た標 本 の種 の 同 定 は池 田(1933)に 従 った. 以上 の よ うに,ト ミヨ属3種 の 変 異 や 種 の異 同 に関 し しか し,イ バ ラ トミ ヨと ト ミヨに つ い て は,そ の どち ら て 幾 つか の問 題 点 が 未 解 決 の ま ま残 され て お り,筆 者 ら か に 査定 す る こ とが 困難 な 個 体 が存 在 した の で,今 回 の は北 海 道 内に お け る ト ミヨ属 魚類 の 分 布 や地 理 的 形 態 変 調 査 で は,鱗 板 列 の完 全 な 個 体 を ト ミヨ,不 完 全 な個 体

異 につ い て再 検 討 す る必 要 が あ る と考 え た.そ こで,形 を イ バ ラ ト ミヨ と して 便 宜 的 に 区 別 した.す なわ ち,田 態 変 異 に関 して は これ まで に 注 目 され て きた背 棘 数 や 鱗 中(1982)の 区 分 した 鱗 板 のAお よびB型 を ト ミヨ, C～L型 を イ バ ラ トミヨ と した が,C～F型 は ご く少 板 数 以外 の形 質 を も含 め,ま た 地 理 的 分 布 に つ い て は, 北 海 道全 域 にわ た って 詳 細 な 調 査 を 行 った.本 報 で は, 数 しか 出 現 せ ず,大 多 数 の個 体 は どち らか の 種 に は っ き 各 種 ご との分 布 パ タ ー ン お よび 変 異 パ ター ンの特 徴 を 明 りと分類 す る こ とが で きた. ら か に し,ま た そ れ に 基 づ い て3種 の分 類学 的 関 係 に つ 採 集 され た標 本 は10%ホ ル マ リン液 に 保 存 した 後,

―313― 魚類学雑誌 Japan.J.Ichthyol.31(3),1984

A

B

C

Fig.1.Sampling stations of two species(Pungitius tymensis and P.pungitius)on the Osatsu River(A),the secondary of the ,and of three species(P.tymensis,P.pungitius and P.sinensis) on the Fukunaga River(B),the secondary tributary of the Teshio River,and on the Bettoga River(C).

骨 化 部 を ア リザ リン レ ッ ドS水 溶 液 で 染 色 し,計 測 に 供 結 果 した.各 標 本 に つ い て標 準 体 長,腹 棘 長 を 計 測 した 後, 各鰭 の棘 数,軟 条 数 鱗 板 数,鰐 杷 数,お よび 脊椎 骨 数 河 川 内 流 程分 布 ト ミヨ属3種 の河 川 に おけ る流 程 分 (総脊椎 骨数,腹 椎 骨 数,尾 椎 骨 数)を 計 数 した.脊 椎 骨 布 の特 徴 を 把 握 す るた め に長 都 川,福 永 川,お よび 別 当 数 に つ い て はSoftexを 使用 し,撮 影 され た 像 を 読 み と 賀 川 の3河 川 に お け る流 程 に沿 った 各 種 の個 体 数 比 率 を る こ とに よ って 計 数 した.な お,腹 椎 と尾 椎 の区 分 は, 示 した(Fig.1,Tables1,2). 臀 鰭 担 鰭 骨 の 挿入 部 位 か ら前 部 を腹 椎,後 部 を 尾 椎 とみ 5月 と11月 の2回 に わ た って調 査 を 行 っ た 長 都 川 な し,ま た 尾 椎 骨 に は尾 部 棒 状 骨 を 含 めた. に は,エ ゾ ト ミヨと イパ ラ トミヨの2種 が 共 存 して い

Table 1.Longitudinal distribution of Pungitius tymensis(Pt)and P.pungitius(Pp)in the Osatsu River,1979.

―314― 高 田 ・後 藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の分 布 と変 異

Table 2.Longitudinal distribution of Pungitius tymensis(Pt),P.pungitius(Pp)and P.sinensis (Ps)in the Fukunaga and Bettoga rivers in 1981 and 1982 respectively.

る.2回 の 調 査 で 各 地 点 に お け る 両 種 の 個 体 数 比 率 に そ こ では イ バ ラ ト ミヨのみ が 採 集 され た.そ して,本 種

は,季 節 的 に 大 き な 差 異 は 認 め られ な か っ た.千 歳 川 と の採 集 は こ の地 点 に 限 ら れ た.エ ゾ トミヨ と トミヨは

の 合 流 点 のSt.1か らSt.3の 下 流 域 で は,5月 のSt.2 St。2か らSt.7に か け て のす べ て の調 査 地 点 で 採 集 さ

を 除 い て イ バ ラ ト ミ ヨ の 個 体 数 比 率 は60%以 上 を 占 れ た が,い ず れ の 地 点 で も エ ゾ ト ミヨは個 体 数 比 率 で

め,イ バ ラ ト ミ ヨ が エ ゾ ト ミ ヨ よ り 優 占 し た.一 方, 84%以 上 を示 し,優 占 した.し か し,上 流 部 にAa-Bb St.4か ら 上 流 で は,エ ゾ ト ミ ヨ と イ バ ラ ト ミ ヨ の 個 体 移 行 型 の河 川 形 態 を 欠 く別 当賀 川 で は,エ ゾ トミヨの 単

数 比 率 は 逆 転 し,エ ゾ ト ミ ヨ が イ バ ラ ト ミヨ を 上 回 っ 独 分 布 地 点 は 認 め られ な か った. た.そ し て,上 流 のSt.7とSt.8で は エ ゾ ト ミ ヨ だ け 北 海 道 内 の 分 布 エ ゾ ト ミヨの今 回確 認 され た 分 布 地 が 採 集 さ れ,最 上 流 の 調 査 地 点St.9で は 両 種 と も採 集 点 に既 往 の 分 布 記 録 を 加 え,Fig.2に 示 した 。 エ ゾ ト ミ

さ れ な か っ た. ヨは道 央 地 方 で は 日本 海 側 の石 狩 川 水 系 のみ に分 布 し,

福 永 川 と 別 当 賀 川 に は エ ゾ ト ミ ヨ,イ バ ラ ト ミ ヨ と ト 道 北 地 方 で は天 塩 川 か らオ ホ ー ツ ク海 側 の頓 別 川 にか け ミ ヨ の3種 が 共 存 す る.福 永 川 下 流 部 のSt.1とSt.2 て の7河 川 で 分 布 が確 認 され た.ま た,道 東 地 方 にお い

で は エ ゾ ト ミ ヨ は 採 集 さ れ ず,ト ミ ヨが 個 体 数 比 率 の 大 て は,根 室 海 峡 に 注 ぐ古 多 糠 川(石 城,1967)か ら太 平

部 分 を 占 め た.ま た,St.5を 除 きSt.3か らSt.7で 洋 側 の釧 路 川 に か け て の11河 川 で分 布 が 確 認 され た.

は,ト ミ ヨ が60%以 上 の 個 体 数 比 率 を 示 し,優 占 し 今 回 の調 査 で は,十 勝 川 に お い て エ ゾ ト ミヨの分 布 を 確

た.し か し,St.8で は ト ミ ヨ と エ ゾ ト ミ ヨ の 個 体 数 比 認 す る こ とは で きな か っ た が,疋 田(1960)は 十 勝 川 水

率 は 大 き く逆 転 し,エ ゾ ト ミ ヨ は91%と 優 占 し,さ ら 系 メ ム川 か ら,ま た 前 川(1975)は 同 水系 の ヤ ンベ ツ川 にSt.9で は エ ゾ ト ミ ヨ だ け が 採 集 さ れ た.一 方,イ バ か ら エ ゾ トミヨの 分 布 を報 告 して い る.し か し,メ ム川

ラ ト ミ ヨ は3地 点(St.2,St.3,St。5)で 採 集 さ れ た に す で は1個 体 しか 採 集 され て お らず,ま た ヤ ンベ ツ川 に つ

ぎ ず,そ の 分 布 は 中 流 部 よ り下 流 に 限 ら れ て お り,採 集 いて は 明 らか に 移 植 され た と 考 え られ る(前 川,私 信)

個 体 数 も 少 な か っ た. こ と,お よび,釧 路 川 と十 勝 川 の 間 の4調 査 河 川 か らは

別 当 賀 川 の 最 下 流 のSt.1は 感 潮 域 に 位 置 し て お り, エ ゾ ト ミヨの分 布 が 確 認 され な か った こ とか ら,十 勝 川

―315― 魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.31(3),1984

Fig.2.Geographic distribution of Pungitius tymensis in Hokkaido.•œ,records from the present study;

,records by Kobayasi(1957),Hikita(1960),Ishigaki(1967)and Maekawa(1975).3,Sarufutsu •› R.;4, Tonbetsu R.;22,Kotanuka R.;24,Ichani R.;25, Shibetsu R.;26,Tohhoro R.;27,Shunbetsu

R.;28,Tokotan R.;29,Nishibetsu R.;30,Bettoga R.;31,Biwase R.;32,Bekanbeushi R.;33,Kushi- ro R.;39,Tokachi R.;57,L.Ohnuma;72,Ishikari R.;78,Teshio R.;79,Yuchi R.;80,Kutonebetsu

R.;81,Koetoi R.;82,Masuhoro R.

水 系 の エ ゾ ト ミヨの分 布 を 自然 分 布 とみ る こ とに は 疑 問 採 集 され な か った. が 残 る.ま た,道 南地 方 の大 沼 か らも エ ゾ トミヨ の分 布 トミヨは,津 軽海 峡 側 で は汐 泊 川 か ら福 島川 に か け て が 報 告 さ れ て い るが(池 田,1933(,著 者 ら は再 三 の調 査 の8河 川 で 分 布 が確 認 さ れた が,道 南 地 方 日本 海 側 では を 行 った に もか か わ らず,こ れ ま で エ ゾ トミ ヨの分 布 を 3河 川 で 採 集 され た に す ぎな か った(Fig.4).一 方,道 確 認 して い ない.従 って,少 な く と も現 在 大 沼 に エ ゾ ト 北 地 方 日本 海 側 の 古 丹 別 川 か ら宗 谷岬 を経 て オ ホ ー ツ ク ミヨが 生 息 す る可 能 性 は 極 め て 少 な い と考 え られ る. 海 側 幌 別 川 に か け て の17河 川,沙 留川 か ら奥 蘂 別 川 イ バ ラ トミヨは,道 東 地 方 根 室海 峡 側 の 別 当賀 川 か ら (小宮 山,1982)に か け て の12河 川,お よび道 東 地 方 根 太 平 洋 側 の 歴 舟 川 にか け て,そ して 道央 地 方太 平 洋側 の 室海 峡 側 と太 平 洋 側 に お け る伊茶 仁 川 か ら別 寒 辺 牛川 に 沙 流 川 か ら敷 生 川 に至 る地 域 に 分 布 す る こ とが確 認 され か け て の9河 川 で 本 種 の 分 布 が確 認 され た.し か し,別 た(Fig.3).そ して,日 高 地 方 の 静 内 川,三 石 川,ケ リ 寒 辺 牛川 以 西 の太 平 洋 側 で,ト ミヨは歴 舟 川 と安 平川 の マイ 川,幌 別 川 で も イバ ラ トミヨの 分 布 が 報 告 され て お 2河 川 の み で採 集 され た に す ぎず,極 め て 局所 的 に 分布 り(中 村 ・竹 内,1973),本 種 は太 平 洋 側 で は 連 続 的 に 分 す る こ とが 確 認 され た. 布 す る とみ な され る.一 方,日 本 海 側 と道 南 地 方 太 平 洋 地 理 的形 態 変 異 側 お よび津 軽海 峡 側 で イバ ラ トミヨの 分 布 が 確 認 され た 腹棘 長 比:北 海 道 の各 河 川 に お け る3種 の 体長 に 対 す の は10河 川 だ け で あ っ た.ま た,オ ホ ー ツ ク海 側 で は, る腹棘 長 の比 率 をFig.5に 示 した.全 調 査 河 川 を 通 じ, 鬼 志 別 川 か ら斜 里 川 に 至 る10河 川 で イバ ラ トミ ヨの分 エ ゾ ト ミヨの腹 棘 長 は3.65～9.15の 範 囲 に あ り,平 均 布 が確 認 され た.知 床半 島 オ ホ ー ツ ク海 側 基 部 の 奥蘂 別 値 は5.27～7.82の 間 に あ った.イ バ ラ ト ミヨの レン ジ 川 か ら根 室海 峡 側 の 床丹 川 にか け て は,イ パ ラ トミヨは は6.21～14.56,平 均 値 は7.62～12.24に,ま た トミヨ

―316― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の分 布 と変 異

Fig.3.Geographic distribution of Pungitius pungitius in Hokkaido.•œ,records from the present study;•›,

records by Ishigaki(1967),Nakamura and Takeuchi(1973),Yamashiro(1975),The Environmental Agency(1982)and Komiyama(1982).2,Onishibetsu R.;3,Sarufutsu R.;4,Tonbetsu R.;9,Sho-

kotsu R.;10,Mobetsu R.;11,Yubetsu R.;15,Kerochi R.;17,L.Abashiri;19,Uenbetsu R.;20, Shari R.;30,Bettoga R.;31,Biwase R.;32,Bekanbeushi R.;33,Kushiro R.;34,Charo R.;35,On-

betsu R.;36,Chokubetsu R.;37,Shakubetsu R.;38,Atsunai R.;39,Tokachi R.;40,Chohbushi R.; 41,L.Yutohnuma;42,Rekifuna R.;43,Horobetsu R.;44,Kerimai R.;45,Mitsuishi R.;46,Shizunai R.;47,Saru R.;48,Azuma R.;49,Abira R.;50,Tomakomai R.;51,Usu R.;52,Nishikitappu

R.;53,Tarumae R.;54,Shikiu R.;55,Oshamanbe R.;56,Rukotsu R.;57,L.Ohnuma;59,Matsu- kura R.;60;Kunebetsu R.;61,Hekiriji R.;65,Shiriuchi R.;67,Amano R.;68,Assabu R.;69,

Himekawa R.;70,Toshibetsu R.;71,Shiribetsu R.;72,Ishikari R.;73,Kotanbetsu R.;75,Enbe-

tsu R.;78,Teshio R.;80,Kutonebetsu R.;82,Masuhoro R.

の レ ンジ は6.85～15.56,平 均 値 は9.80～13.38に あ っ 地 方 の 天塩 川 水系 福 永 川(5.72),パ ン ケオ ンネ ベ ツ川 た.レ ンジ では3種 間 で 重 複 を示 す が,エ ゾ トミヨ と ト (6.43)で は 上述 した2地 域 の 中間 的 な値 を 示 した.イ ミヨの平 均 値 に は差 が 認 め られ,エ ゾ ト ミヨの腹 棘 が 短 バ ラ ト ミヨの腹 棘 長 比 の平 均 値 は,オ ホ ー ツ ク海 側 の 河 い(P<0.05).さ らに,エ ゾ ト ミヨ とイ バ ラ ト ミヨの平 川 で は 安 定 した値 を示 した が,日 本 海 側(石 狩 川 水系 ル 均 値 は全 体 を通 して わ ず か に 重 複 す るが,両 種 の共 存 河 ル マ ヅ プ川,8.51),お よび 太 平 洋 側(有 珠 川,7.62)で 川 で は,エ ゾ トミヨの 腹 棘 長 比 は 有 意 に 小 さい.一 方, は 道央 部 に位 置 す る河 川 で 最 も小 さい.ト ミヨの 腹棘 長 イ パ ラ ト ミヨ と トミヨで は レソ ジだ け で な く,平 均 値 も 比 の 平均 値 は,日 本 海 側 で は 増 減 を く り返 し,分 布 に沿 大 幅 に重 複 し,ま た 混 生 す る4河 川 で も両種 間 に有 意 差 った 明 瞭 な変 異 の傾 向 は認 め られ な か った.一 方,オ ホ は 認 め られ なか った. ー ツ ク海 側 南 部 か ら道 東 地 方 太 平 洋側 に か け,腹 棘 長 比 各 河 川 間で の種 内 変 異 を み る と,エ ゾ ト ミヨは道 東 地 の 平均 値 は連 続 的 に減 少 す る. 方 の別 当賀 川(7.82),別 寒 辺 牛 川(6.80)と 道 央 地 方 日 3種 間 で比 較 す る と,エ ゾ トミヨの 腹 棘長 比 は,平 均 本 海 側 の石 狩 川 水系 長 都 川(5.34),ル ル マ ッ プ川(5.27) 値 の 変 異 の 幅 が最 も小 さ く安 定 して い る.イ バ ラ トミヨ の 問 で平 均 値 に有 意 差(P<0.05)が 認 め られ たが,道 北 と ト ミヨに は分 布 にそ った 連 続 した 一 定 の変 異 傾 向 は認

―317― 魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.31(3),1984

Fig.4.Geographic distribution of Pungitius sinensis in Hokkaido.•œ,records from the present study;

records by Otaki(1907),Kobayasi(1959),Ishigaki(1967),Ishigaki et al.(1975),Goto et al.(1978)•›, and The Environmental Agency(1982).1,Tokimae R.;2,Onishibetsu R.;3,Sarufutsu R.;4,Ton-

betsu R.;5,Menashidomari R.;6,Horobetsu R.;7,Horonai R.;8,Saruru R.;10,Mobetsu R.;12, On-nekomukenai R.;13,Shibunotsunai R.;14,Shibushi R.;15,Keroch R.;16,Tokoro R.;17,L.

Abashiri;18,Yanbetsu R.;19,Uenbetsu R.;20,Shari R.;21,Okushibetsu R.;23,Churui R.;24,

Ichani R.;25,Shibetsu R.;26,Toh-horo R.;27,Shunbetsu R.;28,Tokotan R.;30,Bettoga R.;31, Biwase R.;32,Bekanbeushi R.;42,Rekifuna R.;49,Abira R.;58,Shiodomari R.;60,Kunebetsu R.; 61,Hekiriji R.;62,Ryukei R.;63,Tohbetsu R.;64,Kikonai R.;65;Shiriuchi R.;66,Fukushima

R.;69,Himekawa R.;70,Toshibetsu R.;71,Shiribetsu R.;73,Kotanbetsu R.;74,Chikubetsu R.; 75,Enbetsu R.;76,Masarobetsu R.;77,Uttsu R.;78,Teshio R.;79,Yuchi R.;80,Kutonebetsu R.;

81,Koetoi R.;82,Masuhoro R.;83,Rebun Island.

め られ な い. よ りもや や大 きい傾 向を 示 した が,3地 域 間 に は 有意 差

背 棘 数:エ ゾ ト ミ ヨ の 背 棘 数 は,レ ン ジ で は9～13, は な か った.イ バ ラ ト ミヨの 背 棘 数 は 日本 海 側 に そ っ

平 均 値 で は11.13～12.00の 間 で 変 異 し た(Fig.6). て,増 幌川(8.71)か らパ ンケ オ ンネ ベ ツ川(8.44)へ イ バ ラ ト ミ ヨ で は 背 棘 数 の レ ン ジ は8～12,平 均 値 は と平 均 値 が 減 少す るが,古 丹 別 川(8.97)で 再 び 増 加 し, 8.44～10.01の 間 に あ っ た.ま た,ト ミ ヨ で は レ ン ジ は そ れ 以 南 で も久 根 別 川(9.06,後 藤 ほ か,1979)に か け 7～10,平 均 値 は8.18～9.11の 範 囲 に あ っ た.エ ゾ ト ミ 増 減 を く り返 し,明 瞭 な 変 異 の 傾 向 は 認 め ら れ な か っ ヨ の レ ン ジ は イ バ ラ ト ミ ヨ お よ び ト ミ ヨ とわ ず か に 重 な た.オ ホ ー ツ ク海 側 南 部 か ら太 平 洋 側 の地 域 で も,同 様

り,ま た,イ バ ラ ト ミ ヨ と ト ミ ヨ は 大 幅 に 重 複 す る.し に 一 定 の変 異 傾 向 は認 め られ な か った.ト ミヨの背 棘 数

か し,エ ゾ ト ミ ヨ の 平 均 値 は,他2種 に 比 べ て 大 き い は 日本 海 側 北 部 の 増 幌 川(8.89)か ら ウ ッ ツ川(8。18)

(1)<0.05).イ バ ラ ト ミ ヨ と ト ミ ヨ の 間 で は 共 存 す る4 へ 南下 す る につ れ 減 少 す るが,古 丹 別 川(8.97)に か け

河 川 を 含 め 全 調 査 河 川 に お い て,背 棘 数 の 平 均 値 に 有 意 て逆 に増 加 す る.し か し,津 軽海 峡 側 の福 島川(8.25)

差 は 認 め られ な か っ た. に か け て は再 び平 均 値 は 減 少 す る。 オ ホ ー ツ ク海 側 に お エ ゾ ト ミ ヨ の 背 棘 数 の 平 均 値 は 道 東 地 方 で 他 の2地 域 い て も 日本 海 側 と同 様 に 一定 の連 続 した変 異 は認 め られ

―318― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の 分 布 と変 異

Fig.5.Geographic variation of the ratio of pelvic spine length to standard length in the adult Pungitius tymensis(A),P.pungitius(B) and P.sinensis(C).Collection sites of Fig.6.Geographic variation in number of dorsal specimens are abbreviated by the number spines of Pungitius tymensis(A),P.pungi- shown in Figs.2-4.Horizontal lines and tius(B) and P.sinensis(C).Collection sites bars indicate range and 95% confidence of specimens are abbreviated by the number limits respectively. shown in Figs.2-4.Horizontal lines and bars indicate range and 95% confidence な か っ た. limits respectively. 3種 間 で 比 較 す る と,エ ゾ ト ミ ヨ の 背 棘 数 は 他2種 に

比 べ て 多 く,か つ 安 定 し て い る.イ バ ラ ト ミ ヨ の 平 均 値 る河 川 で は平 均 値 に 有 意差(1)<0.05)が 認 め られ,エ ゾ は,オ ホ ー ツ ク海 側 南 部,太 平 洋 側 の 河 川 で は 日 本 海 側 ト ミヨの方 が鱗 板 数 が 少 な い.ト ミヨは レ ン ジ,平 均 値 よ り大 き くな る 傾 向 が 認 め ら れ,ま た,ト ミ ヨ で は7本 と もに他2種 と重 複 せ ず,明 瞭 に鱗 板 数 が 多 い. の 背 棘 を も つ 個 体 が 出 現 し た 河 川 が あ る の に 対 し,イ バ エ ゾ トミ ヨの鱗 板 数 の平 均 値 は,道 東 地 方 の 別 寒辺 牛

ラ ト ミ ヨ で は こ の よ うな 河 川 は な か っ た.し か し,日 本 川(10.50)で は道 央 地 方 の 石 狩 川 水 系(長 都 川,6.76; 海 側 に お い て,背 棘 数 は 北 部 で い っ た ん 減 少 した 後,再 ル ル マ ッ プ川,6.02)に 比 べ 有 意 に 大 きい.し か し,道 び 古 丹 別 川 で 増 加 し,さ ら に 南 下 す る に つ れ て 減 少 す る 北地 方 の 平均 値 は道 東 地 方 と道 央 地 方 の 中 間 に 位 置 し, と い う変 異 傾 向 は イ バ ラ ト ミ ヨ と ト ミ ヨ に 共 通 し て 認 め しか も他2地 域 に比 べ て 変 異 の 幅 が 広 い.イ バ ラ ト ミヨ ら れ る. の鱗 板 数 の平 均 値 は 日本 海 側 に お い て は 道 央 地 方 ル ル マ 鱗 板 数:エ ゾ ト ミ ヨ の 鱗 板 数 の レ ン ジ は3～12,平 均 ッ プ川(10.92)で 最 も小 さ く,南 北 い ず れ に 向 か うにつ 値 は6.02～10.50の 間 で 変 異 し た(Fig.7).イ バ ラ ト ミ れ て も大 き くな る傾 向が あ り,緯 度 に そ った 連 続 した変 ヨ の レ ン ジ は4～30,平 均 値 は7.46～21.10に,ま た ト 異 は認 め られ な か った.ま た,オ ホ ー ツ ク海 側 か ら太 平 ミ ヲ の レ ン ジ は31～37,平 均 値 は33.00～34.73の 範 囲 洋側 に か け て の地 域 で は,網 走 湖(19.94)か ら有珠 川 に あ っ た.エ ゾ ト ミ ヨ と イ バ ラ ト ミ ヨ を 比 べ る と,レ ン (7.46)に か け て増 減 の く り返 しが み られ た.ト ミヨの鱗 ジ だ け で な く平 均 値 で も 一 部 重 複 す る が,両 種 が 混 生 す 板 数 の 平 均値 は 日本 海 側 で は 道 北 地 方 の 増 幌 川(34.73)

―319― 魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyo1.31(3),1984

Fig.7.Geographic variation in number of lateral Fig.8.Geographic variation in number of gill- plates of Pungitius tymensis(A),P.pungi- rakers of Pungitius tymensis(A),P.pungi- tius(B)and P.sinensis(C).Collection sites tius(B)and P.sinensis(C).Collection sites of specimens are abbreviated by the number of specimens are abbreviated by the number shown in Figs.2-4.Horizontal lines and shown in Figs.2-4.Horizontal lines and bars indicate range and 95% confidence bars indicate range and 95% confidence limits respectively. limits respectively.

か ら,道 南 地 方 の福 島川(33.03(ま で極 め て ゆ るや か に 海 側 の石 狩 川 水 系 ル ル マ ッ プ川(10.83)に か け て北 か ら 減 少 す るが,天 塩 川 水 系 の 福 永 川(33.60(以 南 の諸 河 川 南 へ と徐 々に 減 少 す る が,そ れ 以南 で は道 南 地 方 の 久 根 間 の 平均 値 に は 有 意 差 は 認 め られ な か った.ま た,オ ホ 別 川(11.91,後 藤 ほか,1979)に か け て再 び 増 加 す る. ー ツ ク海 側 か ら道 東地 方太 平 洋 側 の各 河 川 で も ,変 異 の オ ホ ー ツ ク海 側 南 部 の 網 走 湖(11.39(か ら道 東 地 方太 平 幅 は極 め て 安定 して い る. 洋 側 の厚 内川(13.60)に か け て の地 域 で は,平 均 値 は連 鯉耙 数:エ ゾ ト ミヨの鯉耙 数 の レン ジは8～12,平 均 続 的 な増 加 を 示 した.ト ミヨの 鯉耙 数 の 平均 値 は道 北 地 値 は9.29～9.70の 間 で変 異 した(Fig.8).イ バ ラ ト ミ 方 日本 海 側 の増 幌 川(12.70)か ら古 丹別 川(10.70)に ヨの レン ジは9～15,平 均値 は10.28～13.69 ,ま た,ト か け て 徐 々に 減 少 す るが,そ れ 以 南 で は再 び 増 加 傾 向を ミヨの レン ジは10～15,平 均 値 は10.70～12.98の 範 囲 示 した.ま た,オ ホ ー ツ ク海 側 北 部 の時 前 川(12.07)か に あ った. ら道東 地 方 太 平 洋 側 の別 寒 辺 牛 川(12.85)に か け て の地 エ ゾ ト ミヨは レン ジで は他2種 と重 複 した が ,平 均 値 域 で は,平 均 値 は増 減 を く り返 す. で は他2種 と有 意 差(P<0.05)が あ り,鯉耙 数 が 明 らか 従 っ て,エ ゾ トミヨは 他2種 に 比 べ 明 らか に鯉耙 数 が に 少 な い.イ バ ラ ト ミヨ と トミ ヨは レ ンジ,平 均 値 と も 少 な く,そ の変 異 パ タ ー ンは 安 定 して い る.イ バ ラ トミ 大 幅 に重 複 し,両 種 の 問 に有 意 な 差 は 認 め ら れ な か っ ヨ と トミヨ の変 異 パ タ ー ンは そ れ ぞ れ 複雑 な様 相 を 示 す た.ま た,両 種 の共 存 す る4河 川 で も平均 値 に有 意 差 は が,日 本 海 側 で は類 似 した 変 異 傾 向 を もつ. み られ なか った. 総 脊椎 骨 数 ・腹 椎 骨 数 ・尾 椎 骨数:エ ゾ トミヨの 総 脊 エ ゾ トミヨ の鯉耙 数 の平 均 値 は 各 河 川 間 で有 意 差 が な 椎 骨 数 の レン ジは30～35,平 均 値 は32.35～33.80,イ く,9～10の 間 で安 定 して い る.イ バ ラ ト ミヨの鯉耙 数 バ ラ トミ ヨの レ ンジは31～36,平 均 値 は32 .30～34.30, は 道 北 地 方 日本 海 側 の増 幌 川(12.19)か ら道央 地 方 日本 また,ト ミヨの レ ンジ は31～36,平 均 値 は32.58～34.20

―320― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の分 布 と変 異

の範 囲 で 変 異 した(Fig.9).3種 の レ ンジ と平 均 値 は 大 幅 に重 複 して お り,3種 あ る い は2種 が 共 存 す る河 川 に お い て もそ れ ぞ れ の間 に有 意 差 は 認 め られ なか った。 しか し,腹 椎 骨 数 につ い てみ る と,エ ゾ ト ミヨの レ ン ジは14～17,平 均 値 は15.18～16.13に,イ バ ラ トミ ヨ の レン ジは13～16,平 均 値 は14.00～15.13に,そ して トミヨの レ ン ジ は13～16,平 均 値 は13.81～14.95の 範 囲 に あ っ た.エ ゾ ト ミヨの レ ン ジ と平 均 値 は全 体 を 通 し て み る と他2種 も し くは1種 と一 部 に重 な りが 存 在 す る が,共 存 す る5河 川 で 比 較 す る と平均 値 に は有 意 差(P <0.05)が あ り,そ こで は エ ゾ ト ミヨは他 の種 に比 べ 明 らか に 腹椎 骨 数 が 多 い.し か し,イ バ ラ トミヨ と ト ミヨ の レ ンジ と平 均 値 に は 差 は認 め られ ず,ま た 共 存 す る4 河 川 に お い て も 両 種 間 に 有意 な差 は み られ なか った 。 エ ゾ ト ミヨの 尾椎 骨 数 の レ ン ジは16～19,平 均 値 は 17.05～18.10,イ バ ラ ト ミヨの レ ン ジは16～20,平 均 値 は17.80～19.41,ま た ト ミヨの レ ンジ は17～20,平 均 値 は18.11～19.40の 間 で 変 異 した.イ バ ラ トミヨ と トミヨの 間 で は,尾 椎 骨 数 に お い て も差 は認 め られ な か った.し か し,エ ゾ ト ミヨ と他2種 との間 で は 腹椎 骨数 の場 合 と逆 に,エ ゾ ト ミヨで尾 椎 骨 数 が 有 意 に 少 な い Fig.9.Geographic variation in total number of vertebrae and in number of abdominal and (P<0.05)。 caudal vertebrae of Pungitius tymensis(A), エ ゾ ト ミヨの総 脊 椎 骨 数 は 日本 海 側 に お い て 増 幌 川 P.pungitius(B)and P.sinensis(C).Collec- (33.80)か ら,石 狩 川 水 系(32.35,33.17)に か け て 減 tion sites of specimens are abbreviated by the 少 す る傾 向が 認 め られ た.エ ゾ トミヨの 腹椎 骨 数 は,各 number shown in Figs.2-4.Horizontal lines and bars indicate range and 95% con- 河 川 を通 じほぼ 安 定 して い る こ と か ら,総 脊 椎 骨 数 に み fidence limits respectively. られ る変 異 の傾 向 は尾 椎 骨 数 の変 異 に よ って 生 じて い る こ とは 明 らか で あ る.イ バ ラ トミヨの 総 脊椎 骨 数 は 日本 さ く,各 値 は 安 定 して い る。 海 側 で は道 北 地 方 の増 幌 川(34.06)か ら道央 地 方 の ルル マ ップ川(32.30)に か け て,平 均 値 が 徐 々に 減 少す る 考 察

が,そ れ 以南 の道 南 地 方 に か け て ほ ぼ 一 定 の 値 を 示 し 河 川 内流 程 分 布 北 海 道 に お け る ト ミヨ属3種 の河 川 た.ま た,オ ホ ー ツ ク海 側 南 部 の網 走 湖(34.12)か ら道 内流 程 分 布 に 関す る詳 しい 調 査 は 極 め て 少 な い.石 狩 川 南地 方 太 平 洋 側 の大 沼(32.70)に か け て,総 脊椎 骨 数 は の5地 点 を 調 査 した 小 林(1957)は,最 も上 流 の旭 川 で 増 減 を く り返 しなが ら減 少 す る傾 向が あ る.イ バ ラ トミ は エ ゾ ト ミヨだけ が 採 集 され た と記 して い る。 ま た石 城 ヨに お いて も,腹 椎 骨 数 は 比 較 的 安定 して お り,総 脊 椎 (1967(,石 城 ほか(1975)に よる と,オ ホ ー ツ ク海 側 の 骨 数 に み られ る変 異 の傾 向 は 尾椎 骨 数 の変 異 を反 映 した 河 川 や 太 平 洋 側 の別 寒辺 牛川 に お い て は,下 流 域 に比 べ もの で あ る.ト ミヨ の総 脊 椎 骨 数 に も,イ バ ラ トミヨ と 中 ・上 流 域 で はイ バ ラ ト ミヨや ト ミヨ よ りも エ ゾ トミ ヨ 同様 に 日本 海 側 北 部 の 増 幌 川(34.20)か ら築別 川 にか の 占め る割 合 が 高 い とい う. け て連 続 的 に減 少 し,そ れ 以 南 の 道 南 地 方 の 福 島 川 今 回調 査 した 北 海 道 の3河 川 に おけ る トミヨ属3種 の (32。74)ま で は ほ ぼ 一定 した値 を とる とい う変 異 パ タ ー 流 程 分 布 にみ られ る特 徴 の一 つ は,長 都 川 で は エ ゾ トミ ンが 認 め られ た.し か し,腹 椎 と尾 椎 に分 け てみ る と, ヨ とイ バ ラ トミヨ,福 永 川 で は3種 す べ て が,ま た ,別 トミ ヨで は両 椎 と も総 脊 椎 骨 と平行 した変 異 を示 し,イ 当 賀 川 で は エ ゾ ト ミヨ と ト ミヨの分 布 域 が 広 く重 複 して バ ラ トミヨ の場 合 と異 な る.オ ホ ー ツ ク海 側 か ら道 東 地 い る こ とで あ る.第 二 の特 徴 は,エ ゾ トミヨ の分 布 が 他 方 太 平 洋 側 に か け て の地 域 で は,日 本 海 側 と比 べ,ト ミ 2種 よ り上 流 に ず れ,他2種 のほ と ん ど生 息 して い な い ヨの総 脊 椎 骨 数,腹 椎 骨 数,尾 椎 骨 数 は とも に変 異 が 小 Aa-Bb移 行 型 の 河 川形 態 の 上 流 部 に も分 布 す る こ とで

―321― 魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.31(3),1984

あ る.エ ゾ トミヨ の分 布 上 限 はAa-Bb移 行 型 の河 川 形 続 した 分布 を もつ が,太 平 洋 側 の他 の地 域 に は ほ とん ど 態 と よ く対 応 して お り,エ ゾ ト ミヨの上 流 へ の分 布 は 河 分 布 す る こ とは な い. 川 形 態 に よ って 規 定 され て い る 可能 性 が 示 唆 され る.別 エ ゾ ト ミヨは北 海 道 内 で は3地 域 に 局 所 的 に 分 布 す る 当 賀 川 に お い て は,エ ゾ ト ミヨは単 独 分 布 域 を 持 た ず, が,こ の3地 域 に共 通 す る地 形 学 的 特 徴 は,そ れ ぞ れ大 最 上 流 の調 査地 点 まで ト ミヨ と混 生 してい た が,そ れ は 河 川 お よび そ の下 流 域 に広 大 な湿 地 帯 が 発 達 して い る こ 本 河 川 が 湿 地 流 で 上 流 部 にAa-Bb移 行 型 を 欠 くこ とに とで あ る.本 種 は これ ま で感 潮 域 であ る河 口部 か らの採 よ る もの と考 え られ る.一 方,エ ゾ トミ ヨは 下 流 部 で そ 集 記 録 は な く,ま た塩 分 耐 性 が 低 い こ とか らみ て,海 を の個 体 数 比 率 が 低 く,別 当 賀 川St.1と 福 永 川St.1,2 通 じて 分 布 を拡 大 す る こ と は不 可 能 と考 え られ る. で は ま った く採 集 され な か った.別 当賀 川St.1は 海 水 エ ゾ ト ミヨの世 界 的 分 布 につ いて も,サ ハ リン,北 海

の 影 響 が お よぶ所 で あ り,ま た,福 永 川St.1,2は 海 水 道 お よび朝 鮮 半 島北 部 日本 海 側 の雄 基(森 ・内 田,1934) の 影 響 を 受 け る 可 能 性 が あ る.そ して,こ れ ら3種 の塩 に 分 布す る と され て お り,3種 の 間 で は分 布 域 が最 も狭 分耐 性 を比 較 す る と,エ ゾ ト ミヨは他2種 よ り耐 性 が か く,局 所 的 で あ る.し か も,雄 基 で の エ ゾ ト ミヨの分 布 な り低 い(高 田,未 発 表).従 って,下 流 部 に お け る エ に つ い て は,豆 満 江 や ピ ョー トル大 帝湾 で本 種 が採 集 さ ゾ ト ミヨの 分 布 の 下 限 を 規定 す る要 因 の 一 つ と して塩 分 れ て い な い こ とか ら,そ の 真 否 を疑 問視 す る見 解 も あ る 耐 性 が 関 係 して い る と考 え られ るが,海 水 の 影響 を ま っ (Lindberg and Legeza,1965).こ れ らの こ とか ら,現 た く受 け な い長 都 川 の下 流 部 で も エ ゾ ト ミヨの個 体数 比 在 エ ゾ トミヨが 示 す 局 所 的 な 分 布 は,第 四紀 に おけ る氷 率 が 減 少 す る こ とか ら,エ ゾ トミヨの 分 布下 限 を 規定 す 期 ・間氷 期 の く り返 しに 伴 って 起 こっ た海 浸 ・海 退 の中 る要 因 を塩 分 耐 性 だ け に帰 す こ とは で きな い. で,彼 らの生 存 に 適 した 環 境 条 件 が 大河 川 で のみ 維 持 さ イバ ラ ト ミヨ と ト ミヨの 間 にみ られ る分 布 関 係 は ど う れ た こ とと結 び つ い て 生 じた レ リッ ク現 象 で あ る可 能 性 か.東 北 地 方 の雄 物 川 で は トミヨは よ り下 流 に,イ バ ラ が示 唆 され る. トミヨ は よ り上 流 に分 布 す る傾 向 が あ る(池 田,1950). ま た,ト ミヨは オ ホ ー ツ ク海 シ ャ ンタ ル諸 島 お よび カ また,北 海 道 東 部 の別 寒 辺 牛 川 に お い て も,イ バ ラ ト ミ ムチ ャ ツカ半 島オ ホ ー ツ ク海 側 中部(Mnnzing,1969)に ヨは トミ ヨよ り上 流 ま で分 布 す る こ とが確 認 され て い る 北 限 を,ま た 揚 子 江(Berg,1949)に 南 限 を 持 つ とい うよ (石城 ほか,1975).し か し,今 回 の 調 査 で は共 存 河 川 に うに,極 東 の トミヨ属 魚類 の 中 で は最 も南 ま で分 布 して おけ る イバ ラ ト ミヨ と ト ミヨの分 布 域 は,河 川 形 態 との い る.そ の分 布 域 は 主 に,日 本海 側,オ ホ ー ツ ク海 側 に 対 応 も 明瞭 では な く,ま た,イ バ ラ ト ミヨ は よ り上 流 面 した地 域 に限 られ,太 平 洋 側 に面 した地 域 で は本 州 北 に,ト ミヨ は よ り下 流 に とい う一 定 の 分 布 パ タ ー ンも認 部 の下 北 半 島(山 本 ほ か,1969)と 北海 道 東 部,千 島列 め られ な か った 。 つ ま り,福 永 川 お よび別 当賀 川 と も, 島 の クナ シ リ島,エ トロフ 島(池 田,1935)お よび ウル トミヨが よ り上 流 まで 分 布 す る こ とで は共 通 し て い る ッ プ島(上 野,1938>に 分 布 す るに す ぎな い。 一 方 が,前 者 で は ト ミヨが,後 者 で は イバ ラ ト ミヨが よ り下 ,北 極 海 を 中 心 と して 周 極 的 に分 布(Munzing, 流 部 まで 分 布 す る.東 北 地 方 や 北海 道 に お け る両 種 の河 1969;Wootton,1976)す るイ バ ラ ト ミヨは,ア ジ ア大 川 内 分 布 の 現 わ れ 方 の 差 異 が,ど の よ うな要 因 と結 びつ 陸 で は 清 津 以 北(森 ・内 田,1934),ま た 日本 列 島 で は い て起 こ るの か は 明 らか で な い.し か し,少 な く とも イ 日本 海 側 で新 潟 以 北(池 田,1933)に,太 平 洋 側 で は青 バ ラ ト ミヨ と トミヨは 共 存 河 川 内 で 一様 に混 在 して い る 森 県 南 部 に まで 分 布 して い る.太 平 洋側 で は,イ バ ラ ト の で は な く,い ず れ の河 川 で も共通 して分 布 の偏 りを 示 ミヨ の変 異 型 に 分類 さ れ て い る ムサ シ トミヨ(Rpun- す.こ の 事 実 は イ バ ラ トミヨ と ト ミヨの 間 に共 存 河 川 に gitius f.sp.)が 関 東 地 方(中 村,1975)に,ま た,ト ミ お い て も互 い に 一 様 に 混 じ り合 う こ とを防 ぎ,そ れ ぞ れ ヨの変 異 型 に 分類 され て い る ミナ ミ ト ミヨ(P.sinens 独 自の 分 布 域 を 保 つ 何 らか の機 構 が存 在 して い る可 能 性 f.kaibarae)が 京 都 ・兵 庫 に か つ て 分 布 しisて い た 記 録 が を示 して い る. あ る.両 変 異 型 と も極 め て局 所 的 に分 布 す る こ と,お よ 北 海 道 内 の地 理 的 分 布 エ ゾ ト ミヨは北 海 道 内3地 域 び,分 類 学 的 な精 査 が十 分 に行 なわ れ て い な い た め に,

に極 め て 不 連続 に 分 布 し,分 布域 も3種 の うちで 最 も狭 す ぐさ まそ の分 布 を もっ て イバ ラ トミヨ と ト ミヨ の 日本 い.イ バ ラ ト ミヨは太 平 洋側 に連 続 して 分 布 し,他 地 域 列 島 に お け る分 布 の南 限 と断 定 す る こ とは で きな い.従 で は不 連 続 に 分 布 して お り,し か も分 布 域 が 最 も広 い. って,こ こで は,イ バ ラ トミヨは 日本海 側 で は トミヨ よ ト ミヨは 津 軽海 峡 側 お よび,日 本 海 側 北 部 か らオ ホ ー ツ り北 に分 布 の南 限 を 持 ち,太 平 洋 側 で は イ バ ラ ト ミヨに ク海 側 を経 て 道 東地 方 太 平 洋 側 の別 寒 辺 牛 川 まで ほ ぼ連 比 較 して ト ミヨは分 布 域 が 狭 い とい うに と どめ た い.こ

―322― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の 分 布 と変 異

の よ うな極 東 に お け る,ト ミヨは 日本 海 側 ・オ ホ ー ツ ク が小 さ く,安 定 して お り,ま た 変 異 の 現 れ 方 は これ ら2 海 沿 岸 を 中心 に,ま た,イ バ ラ トミヨは ト ミヨの分 布 す 種 とは 明 らか に異 な る.エ ゾ トミヨは 北 海 道 内 の 道 北 ・ る河 川 の少 ない 太 平洋 沿 岸 に も 豊富 に 生 息 す る とい う分 道央 ・道 東 地 方 にそ れ ぞ れ局 所 的 に分 布 して い るに もか 布 パ タ ー ンは,結 果 で示 した 両 種 の 北 海 道 内 で の分 布 と かわ らず,形 態 変 異 の 幅 が他2種 に比 べ て 小 さい の は, 共 通 した 特 徴 で あ る。 そ の生 息 場 所 が い ず れ も低 湿 地 帯 に位 置 し,類 似 した環 ト ミヨとイ バ ラ ト ミヨの分 布 の異 所 性 に つ い て は,北 境 条件 の も とで生 活 して い る ため で あ る と考 え られ る. 海 道 の 日本 海 側 な どの よ うに両 種 が モ ザ イ ク状 に分 布 す イ バ ラ ト ミヨと トミヨの 間 の形 態 変 異 に関 して 指 摘 さ る地 域 が 存 在 す る こ とか ら,そ の 原 因 を地 理 的 傾 斜 に そ れ た,イ バ ラ トミ ヨで は変 異 が大 き く,ト ミヨで 小 さい った物 理 的 要 因 に求 め る こ とは 困 難 で あ る.同 様 に,各 とい う傾 向(池 田,1933)は,今 回調 査 した 腹 棘 長 比, 地 域 に一 方 の 種 だ けが 分 布 で き,他 種 は 分布 で き ない よ 背棘 数,鯉耙 数,脊 椎 骨 数 で は認 め ら れ な か っ た.ま うな生 物 学 的 要 因が 存 在 す る と も考 え に くい.こ う した た,北 海 道 内 で南 北 に 連続 して変 異 し,地 理 的 クライ ン 理 由か ら現 段 階 では,両 種 の 分 布 は 主 に種 分 化 に伴 う分 とみ な され た 形 質 は,総 脊 椎 骨 数 と尾 椎 骨 数 だ け で あ っ 布 拡 大 過 程 とい う歴 史 的 要 因 と関 連 して形 成 され た の で た. あ ろ うと考 え た い.ト ミヨは 分 布 域 が狭 く,ま た,南 方 池 田(1933)の 調 査 は,サ ハ リンか ら本 州 に い た る広 にか た よ って い る.こ の こ とは,本 種 が第 四紀 の氷 期 に い地 域 にわ た る もの で あ った.し か し,池 田は 主 に 異所 南 下 した 集 団 の うち,問 氷期 に 日本 海 周 辺 を 中 心 に と り 的 に分 布 す る トミヨ とイバ ラ トミヨ の形 態 を 比 較 した た 残 され た 集 団 か ら派 生 した もの で あ る こ とを 示 唆 す る. め に,鱗 板 の 変 異 と平行 した 背 棘 数 の 変 異 の 現 わ れ 方 の 従 って,イ バ ラ トミヨ と ト ミヨは 少 な く とも一 度 は 日本 2種 間 で の違 い が,変 異様 式 の種 的 差 異 に よ る もの な の 海 周 辺 を 境 に して隔 離 され た 後 に再 び分 布 域 を 拡 大 し, か,単 に分 布 域 の違 い に よる地 理 的 ・地 形 的 差 異 を 反 映 現 在 の よ うな側 所性 異所 的 な 分布 域 を形 成 した ので あ ろ した も のか を 考 察 す る こ とが 困難 で あ った.そ こで,北 うと考 え られ る. 海 道 に お い て イ バ ラ トミ ヨと トミヨが 共 存 して い る5河 北 海 道 の 日本 海 側 で は イ バ ラ ト ミヨ と トミヨは モ ザ イ 川,即 ち,日 本海 側 の増 幌 川,天 塩 川,古 丹 別 川,オ ホ ク状 の 分 布 を示 した が,そ の原 因 は必 ず しも明 らか で は ー ツ ク海 側 の網 走 湖 ,お よび太 平 洋 側 の琵 琶 瀬 川 で 両 種 な い.し か し,こ の地 域 の河 川 は流 程 が 比 較 的 短 く,ト の形 態 を 比 較 した(Figs.5～9).そ の 結 果,古 丹 別 川 で ミヨ属 魚類 の生 息 に適 した 下 流 部 の止 水 的 環 境 が 乏 しい の鯉耙 数 を の ぞ い て 背棘 数 ・脊 椎 骨 数 ・鯉耙 数 ・腹 棘長 とい う点 で共 通 して い る.こ れ に対 し,両 種 が 共 存 す る 比 に有 意 な 差 は み い だ され なか った.し か し,イ バ ラ ト 河 川,例 え ば,天 塩 川,別 当賀 川 や 別 寒 辺 牛 川 は,流 程 ミヨ と トミヨが混 生 して い る東 北 地 方 の 平鹿 で は,両 種 が 比較 的長 く,発 達 した 下 流 部 を もつ.従 って,下 流部 の鱗 板 数 の 差 異 と平 行 して背 棘 数 ・背 鰭軟 条 数 ・腹 鰭軟 に 生 活 に適 した 環 境 が 少 な い こ とが 両 種 の 共 存 を さまた 条 数 ・臀 鰭軟 条数 ・鯉耙 数 の各 形 質 に も両 種 問 に 有意 差 げ る方 向 に作 用 し,モ ザ イ ク状 の分 布 を 形成 す る,一 つ (P<0.05)が み い だ され て い る(田 中,1982).従 って, の 原 因 とな っ て い る と考 え られ る. 北 海 道 で の 両 種 の形 態 的 差 異 の 現 わ れ 方 は,東 北 地 方 の 北 海 道 内の 地 理 的 形 態 変 異 エ ゾ ト ミヨの 背棘 数 と鱗 そ れ とは 著 し く異 な る と考 え られ る. 板 数 に は北 海 道 とサ ハ リ ンの間 で 差 異 が 認 め ら れ,ま 東 北地 方 の混 生 地 では,形 態 的 差 異 が鱗 板 数 だ け で な た,サ ハ リ ン,北 海 道,本 州 の各 地 点 に お い て は,イ バ い こ とか ら,イ パ ラ トミヨ と トミヨの 両 種 間 に は 種 間交 ラ ト ミヨと トミヨの 背 棘 数 と鱗 板 数 が 南 北 に連 続 した 変 雑 が行 わ れ に くい何 らか の 生 殖 的隔 離 機 構 が あ る と推 測 異 を示 し,そ の程 度 は イ バ ラ ト ミヨで 大 き く,ト ミヨで され て い る(田 中,1982).北 海 道 の イ バ ラ ト ミヨ と ト ミ は小 さ い と され て きた(池 田,1933).と ころ が,最 近 ヨに 関 して は,水 槽 内に お い て 産 地 が 異 な る 両種 の雌 雄 東 北 地 方 のイ バ ラ ト ミヨ と ト ミヨの形 態 変 異 を再 検 討 し 個 体が 自 由 に交 雑 し,また,混 生 地 で の イバ ラ ト ミヨと ト た 田中(1982)は 背 棘 数 に は 北 か ら南 へ ゆ くにつ れ て 減 ミヨの個 体 群 間 には 遺 伝 的 差 異 が認 め られ て い な い(丹

少す る とい う傾 向 は認 め られず,ま た鱗 板 数 には 両 種 の 羽,1983)。 以 上 の こ とは,東 北地 方 と北 海 道 地 方 で はイ 混 生 域 でそ の 変 異 の 幅 が拡 大 す る傾 向が あ る こ とを 示 し バ ラ トミ ヨと トミヨの 分 化 の程 度 に差 異 が あ る可 能 性 を た. 示 唆 す る。 東 北 地 方 の イ バ ラ ト ミヨと トミ ヨの生 息 地 は 北 海 道 に お い て エ ゾ トミ ヨは,腹 棘 長 比,背 棘 数,鰐 そ れ ぞ れ 分 布 南 限 に近 く,し か も湧 水 域 に 限 ら れ て い 数,腹 椎 骨 数,尾 椎 骨 数 に お いて,イ バ ラ トミ耙ヨや ト る.北 海 道 で は 湧 水 域 に 限 らず,河 川 の 中 ・下 流 域 に広 ミ ヨと明 瞭 な 差 異 が あ る と とも に,各 地 点 間 の 変 異 の 幅 く分 布 して お り,そ の生 息環 境 は東 北 地 方 の河 川 と大 き

―323― 魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.31(3),1984

く異 な っ て い る. ヨ と他2種 の 間 には か な り厳 密 な 生 殖 的隔 離機 構 が あ る 東 北地 方 で は,ト ミヨ属 魚 類 の 生 息環 境 は,氷 期 ・間 こ とを 示 して い る.従 って,Okada(1960),Munzing 氷期 を通 じて北 海 道 に比 べ て地 域 集 団 が隔 離 さ れ やす い (1969),Wootton(1976)の よ うに エ ゾ ト ミヨを1). 条 件 に あ っ た と推 察 さ れ る.こ うした隔 離 の起 こ りやす pungitiusの 亜 種 とす る見 解 は妥 当性 を 欠 き,エ ゾ ト ミ さの 歴 史 的 条件 の 違 い が,東 北 地 方 と北 海 道 で 同所 的 に ヨは イバ ラ ト ミヨあ る い は ト ミヨ とは 明瞭 に 区 別 され る 分 布 した 際 の両 種 の形 態 的差 異 の現 わ れ 方 の 差 に 反 映 し 独 立 した 種 で あ る こ とは 間 違 い な い. て い るの か も しれ な い. 次 に,イ バ ラ トミヨ と ト ミヨの 関 係 は ど うか.現 在 の 北 海 道 産 イ バ ラ ト ミヨ と ト ミヨの人 為 交 配 に よ って 得 と ころ イバ ラ トミヨ と トミヨを 区 別 す る形 態 的 形 質 は鱗 られ たF1は,正 逆 両 組 合 せ とも イバ ラ トミヨに 比 較 的 板 列 だけ で あ る.池 田(1933,1935,1950)は 前 述 した 近 い鱗 板 数 を持 つ個 体 が多 い こ と(小 林,1959)か ら, 両 種 の形 態 変 異,河 川 内分 布 に お け る違 い,お よ び混 生 野 外 で も交 雑 に よ って 生 じた 中 間型 の鱗 板 型 は,イ バ ラ 域 で両 種 の形 態 的 移 行 型 が み い 出 されず,そ れ らの間 で トミヨに 近 い 形 態 を 示 す と推 測 され る.北 海 道 の よ うに 交 雑 が起 こ らな い と考 え られ る こ とを理 由 に,イ バ ラ ト 両 種 の 混 生 す る河 川 が 存 在 す る地 域 で は,イ バ ラ トミヨ ミヨ と ト ミヨをそ れ ぞ れ 独 立 した 種 と して 扱 うべ きだ と の鱗 板数 や 背 棘 数 の変 異 の 幅 は,イ バ ラ トミ ヨ しか 生 息 主 張 した.そ して,北 海 道 厚 岸 お よび クナ シ リ島 東沸 ポ しな い 地 域,例 えば,北 米大 陸 の イバ ラ トミヨの鱗 板 数 ン ド産 の ト ミヨ とイバ ラ ト ミヨに,鱗 板 列 の 完 全 な もの (McPhail,1963)や,ヨ ー ロ ッパ産 イバ ラ トミヨ の背 棘 か ら退 化 型 に い た る移 行型 を み い だ して い るが,そ れ は 数(Gross,1979)の 変 異 の 幅 よ り大 き い,日 本 産 イ バ む しろい ず れ か の種 の 奇形 とみ なす べ きで あ る と 考 え ラ トミヨの 変 異 の幅 が 北 米 や ヨ ー ロ ッパ産 よ りも大 きい た.こ の 移 行 型 は 小 林(1959)が 厚 岸 でみ い だ した 中 間 とい う事 実 は,イ バ ラ トミヨ と ト ミヨの混 生地 に お い て 型 に相 当す る と推 測 され るが,小 林 は天 然 中 間型 の出 現 両 種 が 完 全 には生 殖 的 に 隔 離 され ず,交 雑 に よっ て,鱗 す る原 因 に つ い て,い ず れ か 一 種 の変 異 に よ り生 ず る と 板 型 だ け に基 づ け ば イバ ラ トミヨに 分類 され る 中 間型 を 考 え る よ りも,イ バ ラ トミヨ と ト ミヨの 自然 交 雑 に起 因 生 じて い る こ とを 示 唆す る.同 様 の こ とは,東 北地 方 に す る と考 えた 方 が 妥 当で あろ うと述 べ て い る. お け る両 種 の混 生 地)平 鹿)で も指 摘 され て い る(田 中, そ こで,今 回 の調 査 結 果 か ら,北 海 道 内 の2種 の分 類 1982). 学 的 異 同を 検 討 す る.イ バ ラ トミヨ と ト ミヨは 同一 河 川

トミヨ属3種 の分 類 学 的位 置 こ こ で は,エ ゾ トミ に 共 存す る場 合,分 布 全 域 で混 在 す るの で は な く,流 程 ヨ,イ バ ラ ト ミヨ,ト ミヨの分 布 にみ られ た 特 徴,形 態 分 布 に 偏 りを もつ.ま た,両 種 の地 理 的 分 布 を み る と,

差 お よび 形 態変 異 に 基 づ い て,3種 の分 類 学 的 位 置 に つ イ バ ラ ト ミヨは主 に太 平 洋 側 に,ト ミヨは 日本海 側 北部 い て 再 検 討 し,ま た 幾 つ か の 問題 点 を指 摘 す る. か らオ ホ ー ツ ク海 側,根 室 海 峡 側 にそ れ ぞ れ 連 続 的 に分 まず,エ ゾ トミヨに つ い て考 え る.小 林(1959)は 石 布 し,同 所 的分 布 域 で は 一部 で モ ザイ ク状 に 分 布 す る 狩 川 水 系 に おい て エ ゾ トミヨ とイ バ ラ ト ミヨの 中 間的 形 が,全 体 と して み る と側 所 性 異 所 的 で あ る.と ころ が, 質 を 持 つ 個 体 を ご く少 数 み い だ し,両 種 の 人 為交 配 に よ 形 態 に お い て は鱗 板 数 を 除 い て両 種 問 で各 形 質 に 違 い は って 得 られ たF1個 体 は天 然 の 中 間 型 の形 態 とほ ぼ一 致 認 め られ ず,日 本 海 側 を 中心 と した 同 所 的 分 布 域 で は, す る こ とを確 か めた.一 方,石 城(1967)は 道東 地 方 の 各 形 質 の 変 異 の 現 わ れ方 に ほ とん ど違 い が 認 め ら れ な 河 川 に お い て,エ ゾ ト ミヨ とイバ ラ トミヨ また は ト ミヨ い.共 存 河 川 で は 両 種 の 流程 分 布 に偏 りが あ る こ と か との 中 間 的形 態 を持 つ個 体 は ま った くみ い だ され な か っ ら,こ れ らの 河 川 で 完 全 な 任 意 交雑 が起 こ っ て い る とは た と報 告 して い る.今 回 の調 査 で も エ ゾ トミヨ と他2種 考 え に くいが,北 海 道 の 両 種 が 水槽 内 で交 雑 す る こ と との 中 間 的 形 態 を 持 つ 個 体 は ま っ た く採 集 さ れ な か っ (丹羽,1983(,お よび 共 存 河 川 に 中 間型 が 出現(池 田, た.エ ゾ トミヨ とイ バ ラ ト ミヨの混 生 す る石 狩 川 水 系 長 1933;小 林,1959)す る こ とか ら,共 存河 川 に お い て は 一 部 に 交雑 の起 こ る可 能 性 が あ る 都 川,エ ゾ トミヨ とイ バ ラ トミヨお よび ト ミヨの共 存 す .こ れ らの こ とか ら, る天 塩 川 水系 福 永 川 で は河 川 内 分 布 が大 幅 に重 複 す る に 北 海 道 の イ バ ラ ト ミヨ と トミ ヨは,そ れ ぞ れ 異 な る集 団 も かか わ らず,エ ゾ トミ ヨは 他2種 と形 態 的 に 明瞭 に区 と して 区 別 す べ きで あ るが,別 種 とす るほ ど分 化 を 遂 げ 別 され た.ま た,北 海 道 内に お け るエ ゾ ト ミヨの地 理 的 て い る とは考 え られ な い.一 方,東 北 地 方 の 雄 物 川 の混 分 布 お よび形 態 変 異 の パ タ ー ンは,イ バ ラ ト ミヨや ト ミ 生 地 に お け る両者 の 関 係(田 中,1982)は 北 海 道 と異 な ヨ と比 較 して極 め て 特異 的 で あ る.こ れ らの 事 実 は,共 り,両 者 は 別 種 と し うる程 度 まで 分 化 して い る と推 察 さ 存 域 で は 極 め て 稀 に 交 雑 す る可 能 性 は あ るが,エ ゾ ト ミ れ る。

―324― 高 田 ・後藤 ・濱 田:ト ミヨ属 の分 布 と変 異

以 上 の こ とか ら,イ バ ラ トミ ヨと ト ミヨの分 化 の程 度 and adjacent countries, III. Zool. Inst. Acad. Sci. は 生 息 域 に よ っ て異 な って い る と考 え られ,今 後,両 者 U. S. S. R., No.27. English Transl. Israel Prog. Sci. の 分 類 学 的 関 係 を整 理 す る場 合 に は,次 の よ うな二 つ の Transl. Ltd., Jerusalem, 510 pp. 後 藤 晃 ・中 西 照 幸 ・宇 藤 均 ・濱 田 啓 吉. 1978. 北 可 能 性 を検 討 す る必 要 が あ ろ う.一 つ は両 者 の 分化 の程 海 道 南 部 の 河 川 の 魚 類 相 に つ い て の 予 察 的 研 究. 北 度 が,分 布 南 限 に近 い東 北 地 方 で は よ り大 き く,北 方 の 海 道 大 学 水 産 学 部 研 究 彙 報, 29 (2): 118-130. 北 海 道 で は よ り小 さい とい う傾 斜 が 存 在 す る 場 合 で あ 後 藤 晃 ・大 石 浩 平 ・高 田 啓 介. 1979. 北 海 道 久 根 別 川 水 系 一 水 路 に お け る イ バ ラ ト ミ ヨPungitius pun- る.こ の時 に は,東 北 地 方 で は両 者 が 共存 して も交 雑 率 gitius(L.) の 産 卵 習 性, 生 長 及 び 食 物. 北 海 道 大 学 が 低 い が,北 に 行 くに従 っ て交 雑 率 が 高 く な る,つ ま 水 産 学 部 研 究 彙 報, 30 (4): 239-251. り,遺 伝 子 混 合 の割 合 が 徐 々に 高 くな る こ とが 認 め られ Gross, H. P. 1979. Geographic variationin Euro- るは ず で あ る.第 二 の 可能 性 は,両 者 の分 化 の程 度 が津 pean ninespine sticklebacks,Pungitius pungitius. Copeia, 1979 (3);405-412. 軽海 峡 な どの地 形 的 境 界 で質 的 に大 き く異 な る場 合 で あ 疋 田 豊 彦. 1960. 十 勝 川 支 流 メ ム 川 の 生 物 学 的 調 査. る.こ の時 に は,東 北 地 方 で は両 者 が 共 存 して もか な り メ ム 川 の 淡 水 魚 及 び そ の 環 境.北 海 道 さ け ・ ま す ふ 厳 密 な生 殖 隔 離 が あ るが,北 海 道 で は,そ の よ うな 隔 離 化 場 研 究 報 告, 15: 47-67. が 充 分 には 確 立 され て お らず,高 い頻 度 で交 雑 が 認 め ら 池 田 嘉 平. 1933. トゲ ウ ヲ の 分 布 と其 の 変 異. 動 物 学 れ る こ とに な る.分 類 学 的 に は,も し,前 者 の 場 合 の よ 雑 誌, 45: 141-173. 池 田 嘉 平. 1935. 千 島 列 島 の 棘 魚 に 就 て. 目 本 生 物 地 うに イ バ ラ ト ミヨ と ト ミヨの分 化 の程 度 に 地理 的 ク ライ 理 学 会 報, 5: 213-232. ンが 存 在 す る な ら,従 来 の生 物 学 的 種 概 念(Mayr ,1963) 池 田 嘉 平. 1950. 雄 物 川 流 域 に 於 け る 富 魚 属 の 分 布 形 に 基 づ く分 類 は 困難 とな ろ う.一 方,後 者 の場 合 が 検 証 態.細 胞 学 遺 伝 学 論 文 集 (小 熊 記 念 集): 29-37. され る な ら,イ バ ラ トミヨ と トミヨは,東 北 地 方 で はそ 石 城 謙 吉. 1967. 北 海 道 根 釧 地 域 に お け る ト ミ ヨ 属 魚 類 の 分 布 と形 態. 動 物 学 雑 誌, 76: 249-254. れ ぞれ 独 立 した 種 に,北 海 道 で は 種 以下 の段 階 の分 類 群 石 城 謙 吉 ・前 川 光 司・ 小 宮 山 英 重 ・渡 部 裕. 1975. に分 類 す べ き こ と にな ろ う.そ して,そ の際 に は ,イ バ 別 寒 辺 牛 川 の 河 川 形 態 と 魚 類 相. 195-217. 館 脇 操 ラ トミヨあ るい は ト ミヨの 東 北地 方 と北 海 道 の 集 団 間 の 編, パ イ ロ ッ ト・フ ォ レ ス ト造 成 に 伴 う環 境 の 変 遷. 異 質 性 が 検 討 され な け れ ば な らな い こ とは 言 うまで もな 217pp., 帯 広 営 林 局. い. 可 児 藤 吉. 1944. 渓 流 性 昆 虫 の 生 態, PP.3-91. 「可 児 藤 吉 全 集 」(1970), 思 索 社, 東 京. 環 境 庁. 1982. 日本 の 重 要 な 淡 水 魚 類.北 海 道 版. 謝 辞 122pp., 6 pls. 本 研 究過 程 で有 益 な批 判 ・助 言 を い た だ いた,北 海 道 小 林 弘. 1957. 北 海 道 の 棘 魚 に 認 め ら れ た2, 3の 大 学 水 産 学 部 山 崎 文 雄 博 士 お よび小 野 里 坦 博 士 に 心 か 新 事 実 に 就 て. 北 海 道 学 芸 大 学 紀 要 (第 二 部), 8 (1): 44-51. ら感 謝 を 表 す る.北 海 道 大学 農 学 部 付 属 苫 小 牧 地 方 演 習 小 林 弘. 1959. 3種 ト ミ ヨ の 交 雑 実 験. 北 海 道 学 芸 林 長 石 城謙 吉助 教 授,同 天塩 地 方 演 習 林 長 滝 川貞 夫 助 教 大 学 紀 要 (第 二 部), 10 (2): 363-384. 授 は,長 期 にわ た る施 設 の使 用 を 許 可 され,標 本 採 集 の 小 宮 山 英 重. 1982. 斜 里 川 水 系 の 淡 水 魚 相. 知 床 博 物 便 宜 を計 る と共 に,有 益 な助 言 を お し まれ なか った.ま 館 研 究 報 告, 第4集: 29-36. Lindberg, G. U. and M. I. Legeza. 1965. Fishes た ・野 村 総 合 研 究 所 の 丹 羽 卓 朗 氏 と北海 道 大 学 水 産 学 部 of the and the adjacent areas of the の酒 井 治 己 氏 に は 標 本 採 集 に協 力 い た だ くと と もに,有 and the Yellow sea, II. Zool. 益 な批 判 を い た だ い た.愛 媛 大 学 理 学 部 水 野 信 彦 教 授 お Inst. Acad. Sci. U. S. S.R., No.84. English Transl. よび 三 重 県 私立 皇学 館 高校 教 諭 向井 正 人 氏,北 海 道立 網 Israel Prog. Sci. Transl. Ltd., Jerusalem, iv+389pp. 前 川 光 司. 1975. 十 勝 川 上 流 域 の 魚 類 調 査 一 特 に 然 別 走 水 産 試験 場 の 宇藤 均 博 士,そ して,苫 小牧 市立 青 少 湖 水 系 の イ ワ ナ に つ い て 一,PP.114-121. 大 雪 山 年 セ ンタ ー の吉 田国 吉 氏 お よび 佐 藤 一 夫 氏 は北 海 道 の各 系 自 然 生 態 総 合 調 査, 中 間 報 告, 北 海 道. 河 川 で採 集 した トミヨ属 魚 類 の 標本 の借 用 を許 され た. McPhail, J. D. 1963. Geographic variation in こ こに記 して各 氏 に お 礼 申 し上 げ る.な お,本 研 究 の 経 North American ninespine sticklebacks, Pungitius pungitius. J. Fish. Res. Bd. Can. 20 (1): 27-40. 費 の一 部 は昭 和57・58年 度 文 部 省 科 学 研 究 費 補 助 金 Mayr, E. 1963. Animal species and evolution . (No.57340035)に よ った. Harvard Univ. Press, Cambridge, 797 pp. 宮 地 伝 三 郎・ 川 那 部 浩 哉・ 水 野 信 彦. 1976. 原 色 目本 引 用 文 献 淡 水 魚 類 図 鑑. 保 育 社, 大 阪, 462PP., 56 pls. 森 為 三 ・内 田 恵 太 郎. 1934. 補 訂 朝 鮮 産 魚 類 目 録. Berg, L. S. 1949. Freshwater fishes of the U . S. S. R. 朝 鮮 博 物 学 会 雑 誌, 19: 1-23.

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