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AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 44 (3): 000-000. Buenos Aires, 30-9-2007 ISSN 0002-7014

Especies nuevas de Baieroxylon Greguss y Circoporoxylon Kräusel en las Formaciones Rayoso y Huincul (Cretácico), provincia del Neuquén,

Leandro C.A. MARTÍNEZ1 y Alicia I. LUTZ2

Abstract. NEW SPECIES OF BAIEROXYLON GREGUSS AND CIRCOPOROXYLON KRÄUSEL, IN RAYOSO AND HUINCUL FORMATIONS (), NEUQUÉN PROVINCE, ARGENTINA. In this work Gymnosperm woods from Neu- quén province are studied for the first time. Their xylematic characters allowed distinguishing two new species, Baieroxylon patagonicum nov. sp. from the El Mangrullo () and Circoporoxylon krauseli nov. sp. from Cerros Colorados (). The presence of these two new species in- creases our knowledge of the xyloflorisctic composition in the area during the Cretaceous. Also, the envi- ronmental conditions could be inferred through the analysis of secondary xylem features in which that species grew. Baieroxylon patagonicum probably grew under tropical to subtropical conditions without marked seasons and an abundant hydric regimen while Circoporoxylon krauseli grew under mesophytic conditions. Resumen. En este trabajo se estudian por primera vez maderas de gimnospermas del Cretácico de la pro- vincia del Neuquén. Los caracteres xilológicos permitieron distinguir dos nuevas especies, Baieroxylon pata- gonicum nov. sp. proveniente de la localidad El Mangrullo (Formación Rayoso) y Circoporoxylon krauseli nov. sp. de la localidad Cerros Colorados (Formación Huincul). La presencia de estas dos nuevas especies incrementa nuestro conocimiento sobre la composición xiloflorística para dicha zona durante el Cretácico. Además, por medio del análisis de los elementos del xilema secundario se pudo inferir las condiciones ambientales en las que crecieron dichas especies. Baieroxylon patagonicum creció probablemente en condicio- nes tropicales a subtropicales de estaciones poco marcadas con un abundante régimen hídrico mientras que Circoporoxylon krauseli creció en condiciones mesofíticas.

Key words. Fossil wood. Cretaceous. Rayoso and Huincul Formations. ?. Podocarpaceae. Neuquén. Argentina. Palabras clave. Leño fósil. Cretácico. Formaciones Rayoso y Huincul. ¿Ginkgoales? Podocarpaceae. Neuquén. Argentina.

Introducción 1995). Para la provincia del Neuquén sólo existen de- scripciones de estípites permineralizados de hele- Los estudios de maderas petrificadas en la cuen- chos registrados para la Formación Rayoso (Tidwell ca Neuquina están referidos a la Formación Allen y Wright, 2003). Para la misma cuenca, en el Grupo (Cretácico Superior, provincia de Río Negro), la que Neuquén y para la Formación Huincul (Ceno- se caracteriza especialmente por la abundancia de maniano) se ha mencionado la presencia de gran troncos y la buena preservación que presentan los cantidad de troncos fosilizados (Leanza y Hugo, ejemplares (Andreis et al., 1991). La descripción de 1999; Leanza, et al., 2004) de los cuales no hay de- los mismos ha definido una xiloflora compuesta por scripciones anatómicas ni datos de su composición gimnospermas y angiospermas. En el primer grupo xiloflorística. se destacan las Cycadales, Zamiaceae (Artabe et al., En este trabajo se describen 2 nuevas especies de 2004) y las coníferas, principalmente Podocarpáceas leños de gimnospermas cretácicas correspondientes (Del Fueyo, 1998), y dentro del segundo grupo es- a los géneros: Baieroxylon Greguss (1961) y típites y semillas de la familia Palmae (Ancibor, Circoporoxylon Kräusel (1949) procedentes de las lo- calidades El Mangrullo (Formación Rayoso) y Cerros Colorados (Formación Huincul) respectivamente. 1Museo Carmen Funes. Av. Córdoba 55, 8318 Plaza Huincul, Los materiales aquí estudiados, fueron colectados Neuquén. Argentina. [email protected] en la campaña realizada en febrero de 2003, a la 2Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Uni- provincia del Neuquén, Argentina (figura 1). versidad Nacional del Nordeste y Centro de Ecología Aplicada del Litoral, C.C, 128, 3400 Corrientes. Argentina. La Formación Rayoso (Grupo Bajada del Agrio; [email protected] sensu Méndez et al., 1995) está compuesta por arcili- ©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/07$00.00+.50 2 L.C.A. Martínez y A.I. Lutz

Figura 1. Mapa de ubicación de la localidades estudiadas / location map of the studied localities. tas blandas, multicolores, que incluyen abundantes provincia del Neuquén. El espesor de la Formación bancos delgados de yeso. Continúa una sección ro- Huincul varía regionalmente entre 50 y 250 m; está jiza de areniscas finas a medianas, y culmina con una compuesta por arenas finas a medianas, amarillentas. espesa sucesión arcilítica de igual color, con inter- Su edad es probablemente Cenomaniano Tardío calaciones de capas de areniscas de grano fino. Res- (Leanza et al., 2004). ponde a un ambiente ácueo continental, fluvial a la- gunar e incluso presenta en ciertos casos características pseudodeltaicas. La edad de dicha Formación se esti- Materiales y métodos ma entre el Aptiano-Albiano (Leanza y Hugo, 1999). La Formación Huincul, forma parte del Grupo Los materiales corresponden a leños silicificados Neuquén, Subgrupo Río Limay (Leanza, et al., 2004), con una buena preservación de los tejidos y su estudio su localidad tipo está situada próxima a la ciudad de se realizó mediante cortes petrográficos en 3 sentidos: Plaza Huincul (Leanza y Hugo, 2001). Se halla dis- corte transversal (CT), corte longitudinal radial (CLR) y tribuida en la parte sur de la Cuenca Neuquina en la corte longitudinal tangencial (CLT). No se obtuvieron AMEGHINIANA 44 (3), 2007 Leños de Baieroxylon y Circoporoxylon en el Cretácico del Neuquén, Argentina 3 buenos resultados al utilizar el método de "peel" con Horizonte y edad. Formación Rayoso. Cretácico Infe- película de acetato. Para la observación del material rior (Aptiano-Albiano). fósil por medio de microscopio electrónico de barrido Derivatio nominis. Por provenir de la Patagonia. (MEB) se procedió a la fractura de pequeños fragmen- Descripción. Fragmento de leño secundario picno- tos en los 3 sentidos de corte, montaje en portae- xílico decorticado, con buena preservación de los teji- specímenes y posterior metalizado. Se utilizó lupa Leitz dos, de 18 cm de longitud y 32 cm de diámetro. y microscopio Ortholux-Orthomax, tanto para las ob- En el corte transversal las traqueidas son de forma servaciones como para las fotografías. Las fotografías circular a ovoidal (figura 2.1), con un diámetro radi- con MEB se obtuvieron en el Servicio de Microscopía al de 37 µm (20 µm - 51 µm) y tangencial de 30 µm (15 Electrónica de la Universidad Nacional del Nordeste. µm - 48 µm). Las paredes de las traqueidas tienen un La terminología utilizada es del Glosario de Tér- espesor de 7 µm (5 µm -12 µm). Un promedio de 4 minos de la Asociación Internacional de Anatomistas traqueidas (2 - 9) separan a los radios entre sí. No se de Maderas (IAWA, 2004) y las mediciones estándar desarrollan anillos de crecimiento (figura 2.1), pero de acuerdo a Chataway (1932). Las medidas descritas en diferentes secciones del ejemplar se puede apre- son el promedio de 25 mediciones y entre paréntesis ciar traqueidas de menor tamaño junto a otras con figuran sus valores extremos. paredes deformadas (figura 2.2). Los materiales se hallan depositados en la En corte longitudinal radial, las traqueidas tienen Colección Paleontológica del Museo Municipal "Car- un recorrido rectilíneo y en algunos casos presentan men Funes" de Plaza Huincul, provincia del Neu- una leve curvatura en sus extremos, su longitud es quén bajo el acrónimo MCF-PBPH. 893 µm (665 µm-1113 µm) y un ancho de 38 µm (24 µm-48 µm). Las punteaduras son uniseriadas, espaci- adas y contiguas (figuras 2.3, 2.4 y 2.5) también hay Paleontología sistemática escasas punteaduras biseriadas opuestas (figura 2.6), su diámetro radial es 20 µm (15,5 µm-24,1 µm) y tan- Orden GINKGOALES Engler, 1897 gencial de 19,8 µm (12 µm-24,1 µm), poros circulares a elipsoidales con un diámetro radial de 6,53 µm (3,4 Género Baieroxylon Greguss, 1961 µm-8,6 µm) y tangencial de 7,2 µm (3,5 µm-10, 3 µm) y con un coeficiente de achatamiento de 0,9. Especie tipo. Baieroxylon implexum Greguss, 1961. Las traqueidas exhiben engrosamientos terciarios, helicoidales, simples y delgados, tanto dextrógiros Baieroxylon patagonicum sp. nov. como levógiros, muy marcados en las áreas adya- Figura 2. 1-11 centes a los radios leñosos con un espesor de 1,47 µm Diagnosis. Fragmento de leño secundario decortica- (0,7 µm-2,8 µm) y un ángulo de 65º (55º-74 º) (figuras do. Anillos de crecimiento ausentes. Paredes radiales 2.7 y 2.8). Los campos de cruzamiento tienen un de las traqueidas con punteaduras mixtas, uniseri- número promedio de 9 punteaduras (7-10), miden en adas, areoladas, circulares, contiguas y espaciadas. su diámetro radial 4,7 µm (3,7 µm-6,64 µm) y tangen- Escasas punteaduras abietinoides (biseriadas opues- cial 3,56 µm (2,3 µm-4,4 µm). Las punteaduras de los tas). Campos de cruzamiento con 7-10 punteaduras campos son del tipo araucarioide (areoladas y circu- araucarioides, con disposición variada (al azar, seria- lares) distribuidas en grupos, disponiéndose de va- das y en corona). Traqueidas con engrosamientos ter- rias formas, unas dispersas, seriadas y en corona sen- ciarios helicoidales delgados de 1,47 µm de espesor su Giraud y Hankel (1986); con 1 punteadura central (levógiros y dextrógiros) con una inclinación de 65°. y 6 periféricas (figura 2.9). Radios uniseriados, de 3-13 células de altura. En corte longitudinal tangencial el sistema radial Diagnosis. Decorticated secondary wood. Growth rings es homogéneo, los radios son homocelulares (figuras absent. Tracheid radial walls with "mixed type" pitting; 2.10 y 2.11), uniseriados y bajos de 5 células (3-13), de pits uniseriate, bordered, circular, contiguous, rarely abi- células rectangulares a ovoides con los extremos elip- etinoid bordered pits (biseriate, opposite). Cross field pits 7 soidales. Cada célula mide 23 µm (12 µm-29 µm) de -10 araucarioid in varied disposition (random, seriate and altura y 20 µm (15 µm-27 µm) de ancho. crown-shaped). Tracheids with simple and thin helical Comparaciones y afinidades. Las maderas picnoxíli- thickenings 1,47 µm thick and 65° (clock- and anti-clock- cas con engrosamientos helicoidales en el xilema se- wise). Rays uniseriate, 3-13 cells high. cundario, sin canales secretores, se las relaciona prin- cipalmente con las Ginkgoales, Pinaceae y Taxales. Holotipo. MCF-PBPH-043. Entre ellas existen varios géneros fósiles que se men- cionan a continuación indicándose las diferencias que Localidad. Cerro "El Mangrullo". Neuquén. Argen- presentan con el leño estudiado: Taxites sensu Göppert; tina. Callitroxylon Hartig; Protospiroxylon Lingesheim; AMEGHINIANA 44 (3), 2007 4 L.C.A. Martínez y A.I. Lutz

Figura 2. 1-11, Baieroxylon patagonicum nov. sp. MCF-PBPH 043. 1-3, 5, 6, 8-10, Observaciones con microscopio óptico/ observations with light microscopy; 4, 7, 11, Observaciones con microscopio electrónico de barrido / observations with scanning electron microscopy. 1, Corte transversal (CT), traqueidas de diferente diámetro (flechas) / cross section (CT) with tracheids of different sizes (arrows). 2, CT traqueidas con paredes celulares deformadas (flechas) / CT, tracheids with deformed cell walls (arrows). 3, Corte longitudinal radial (CLR), puntead- uras areoladas / radial longitudinal section (CLR), bordered pits. 4, CLR, punteaduras areoladas uniseriadas contiguas / CLR, uniseriate con- tiguous bordered pits. 5, CLR, punteaduras areoladas espaciadas / CLR, separated bordered pits. 6, CLR, punteaduras areoladas biseriadas opuestas / CLR, biseriate opposite bordered pits. 7, CLR, detalle de los engrosamientos helicoidales (flechas) / CLR, spiral thickenings detail (arrows). 8, CLR, campos de cruzamiento y engrosamientos terciarios (flechas) / CLR, cross fields and spiral thickenings (arrows). 9, CLR, campos de cruzamiento / CLR, cross fields. 10, CLT, radios / tangential longitudinal section (CLT), rays. 11, CLT, detalle de radio / CLT, ray detail. Escala= 100 µm; Scale= 100 µm. AMEGHINIANA 44 (3), 2007 Leños de Baieroxylon y Circoporoxylon en el Cretácico del Neuquén, Argentina 5

Figura 3. 1-10, Circoporoxylon krauseli nov. sp. MCF-PBPH 044. 1, CT, anillos de crecimiento (flechas) / CT, transversal section, growth rings (arrows). 2, CLR, punteaduras areoladas / CLR, bordered pits. 3, CLR, punteaduras uniseriadas contiguas / CLR, uniseriate contigu- ous pits. 4, CLR, punteaduras biseriadas alternas / CLR, alternate biseriate pits. 5, CLR, punteaduras uniseriadas espaciadas / CLR, unis- eriate separated pits. 6, CLR, campos de cruzamientos (flechas) / CLR, cross-fields (arrows). 7, CLR, campos de cruzamientos con circo- poroides (flechas) / CLR, cross-fields with circoporoids (arrows). 8, CLT, radios uniseriados (flechas) y punteaduras en las paredes tangen- ciales de las traqueidas (flechas) / CLT, uniseriate rays (arrows) and pits on tangential walls of tracheid (arrows). 9, CLT, radios biseriados (flecha)/ CLT, biseriate rays (arrow); 10, CLT, células parenquimáticas axiales (flechas) / CLT, axial parenchymatic cells (arrows). Escala= 100 µm; Scale= 100 µm.

Taxaceoxylon Kräusel y Jain; Torreyoxylon Greguss; ta campos de cruzamiento con oculiporos, cupre- Callitrixylon Prive y Boureau; Palaeocallitroxylon soides a dacridioides; Platyspiroxylon Greguss (1967), Greguss y Oguraxylon Nishida, todos ellos poseen tiene campos de cruzamiento tipo cupresoide, dos punteaduras radiales abietinoides espaciadas tipos distintos de células en los radios leñosos y an- (Philippe, 1995). Protelicoxylon Philippe (1995), presen- chos engrosamientos helicoidales; Ginkgoxylon Khu- AMEGHINIANA 44 (3), 2007 6 L.C.A. Martínez y A.I. Lutz

Cuadro 1. Comparación entre las especies de Baieroxylon / comparisons among Baieroxylon species

Punteaduras en las Traqueidas Punteaduras en las Especie y Edad y Anillos de paredes Campos de (Diámetro paredes radiales de Radios referencia procedencia crecimiento tangenciales cruzamiento radial-tangencial) las traqueidas de las traqueidas Leño temprano: 1-4 seriadas re- 48 µm x 55 µm - 1-15 puntead- Homocelulares, Baieroxylon dondeadas y hexago- 50 µm x 65 µm uras por campo, uniseriados multiseriale Pérmico Asia Presentes nales, alternas y Presentes Leño tardío: simples, circu- 1-15 células de Prasad 1982 opuestas, contiguas y 1 µm x 17 µm - lares a ovales altura espaciadas 20 µm x 32 µm 1- 2 punteaduras Baieroxylon por campo, elíp- Pérmico 1-3 seriadas, Uniseriados 1-8 implexum Presentes 38 µm x 38 µm Ausentes ticas, abarcando Europa contiguas células de altura Greguss 1961 completamente el campo Baieroxylon Homocelulares, Triásico 1- 3 seriadas 1-9 punteaduras cicatricum 11-15 µm x 17-68 uniseriados Sudamérica / Ausentes circulares, Ausentes por campo, elíp- Prasad y Lele µm 1-10 células de CretácicoAsia alternas y opuestas ticas y oblicuas 1984 altura 1-2 seriadas, 1-4 punteaduras Homocelulares, Baieroxylon Triásico excepcionalmente por campo, cir- uniseriados bajos graminovillae Superior Presentes 60 µm x 60 µm 3 seriadas, Presentes culares, ovales y 1 - (4) - 15 Prasad y Lele Europa espaciadas y elípticas, de 5 células 1984 contiguas µm de diámetro de altura Leño temprano: 15 µm a 26 µm - 4-19 puntead- Baieroxylon 1-2 seriadas, opuestas Mesozoico 25 µm a 41 µm uras por campo, Uniseriados y cambogdiense Presentes o alternas Ausentes Asia Leño tardío: dispuestas en biseriados Serra 1966 con crásulas 44 µm a 78 µm - corona 37 µm a 74 µm 4-7 punteaduras Baieroxylon por campo, Homocelulares, Jurásico 1-2 seriadas, alternas lindicianum Ausentes ? Ausentes ovales o unseriados y Europa o sub opuestas Philippe 1995 levemente biseriados inclinadas Baieroxylon Uniseriados, es- chilense Torres Jurásico 1-2 seriadas, 1-2 punteaduras casos biseriados Presentes 27 µm x 60 µm Ausentes y Philippe Sudamérica alternas u opuestas por campo 1-15 2002 células de altura 7 - (9) -10 punteaduras por 1-seriadas, Homocelulares, campo, circu- Baieroxylon Cretácico espaciadas, uniseriados ba- lares (escasas patagonicum Inferior Ausentes 36 µm x 30 µm contiguas, Ausentes jos, ovales) en nov. sp. Sudamérica ocasionalmente de 3 - (9) -13 grupos y en 2-seriadas opuestas células de altura corona de 4 µm de diámetro dajberdyev (1962), células parenquimáticas re- clasifican a Baieroxylon dentro del orden Ginkgoales dondeadas y Prototaxoxylon Kräusel y Dolianiti (1958), por haber encontrado hojas de Baiera Braun asoci- punteaduras araucarioides en las paredes radiales de adas a este leño. Por otra parte Greguss (1961) ya las traqueidas y campos de cruzamiento tipo cupre- había indicado la existencia de semejanzas entre soide (Lepekhina y Yatsenko, 1966; Philippe, 1995; Baieroxylon y Ginkgo biloba L. Kräusel y Jain, 1963; Khudajberdyev, 1962). El género Baieroxylon es de amplia distribución es- Finalmente, el género Baieroxylon Greguss (1961) tratigráfica desde el Pérmico llegando al Cretácico presenta la mayor afinidad con el material estudiado, (Crisafulli, 2001), se han citado siete especies, las por presentar punteaduras araucarioides en las pare- cuales se hallan resumidas y comparadas en el des radiales de las traqueidas, campos de cruzamien- cuadro 1. to araucarioides y engrosamientos terciarios, heli- Baieroxylon patagonicum presenta diferencias mar- coidales, simples y delgados. Prasad y Lele (1984) cadas respecto de las demás especies de Baieroxylon. AMEGHINIANA 44 (3), 2007 Leños de Baieroxylon y Circoporoxylon en el Cretácico del Neuquén, Argentina 7

Cuadro 2. Comparaciones entre las especies de Circoporoxylon / comparisons among Circoporoxylon species

Punteaduras Barras Campos Especie y Edad y Anillos de Punteaduras en las paredes en las Parénquima de Radios de referencia procedencia crecimiento radiales paredes leñoso Sanio cruzamiento tangenciales

Circoporoxylon 1-4 Contiguas Uniseriadas Uniseriados amarjolense Jurásico Alternas y punteadura Presentes y y Ausentes Ausentes Ausente 1-15 células Kräusel y Asia opuestas circulares y espaciadas multiseriadas de altura Jain 1963 simples

1 Circoporoxylon Uniseriados punteadura Jurásico shanense Ausentes Espaciadas Uniseriadas --- Ausentes Ausentes Ausente 1-2 células circular, Asia Kräusel 1949 de altura simple y amplia

1 Circoporoxylon Uniseriados punteadura Jurásico sewardi Presentes Espaciadas Uniseriadas --- Ausentes Presentes Presente 1-4 células circular, Australia Kräusel 1949 de altura simple y amplia

1- 2 Uniseriados y Circoporoxylon punteaduras Cretácico biseriados hortii Ausentes Espaciadas Uniseriadas --- Ausentes Ausentes Ausente circulares, Europa 1-89 células Kräusel 1949 simples y de altura amplias

Cretácico 1- 2 Circoporoxylon Uniseriados Inferior Uniseriadas y punteaduras mcgeei Presentes Espaciadas Opuestas Presentes Ausentes Presente 1-49 células Norteaméri multiseriadas circulares y Kräusel 1949 de altura ca simples

1 Circoporoxylon Uniseriados Terciario punteadura goepperti Presentes Contiguas Uniseriadas --- Ausentes Ausentes Ausente 1-25 células Sudamérica circular y Kräusel 1949 de altura simple

1-2 Circoporoxylon Uniseriados punteaduras Cretácico Uniseriadas y woburnense Ausentes Contiguas Opuestas Ausentes Presentes Ausente 1-25 células circulares, Europa multiseriadas Kräusel 1949 de altura simples y amplias

1-2 Circoporoxylon punteaduras Terciario Uniseriadas y glyptostrobinun Ausentes Espaciadas Opuestas Ausentes Ausentes Presente Biseriados circulares, Europa multiseriadas Kräusel 1949 simples y amplias

1-4 Circoporoxylon Uniseriados Terciario Contiguas y Uniseriadas y punteaduras priscum Ausentes Opuestas Ausentes Presentes Presente 1-2 células Europa espaciadas multiseriadas circulares y Kräusel 1949 de altura simples

1 Circoporoxylon Uniseriados punteadura grandiporosum Jurasico Contiguas y Uniseriadas y Presentes ¿Opuestas? Ausentes --- Presente 1-6 células circular, Süss y Europa espaciadas multiseriadas de altura simple y Philippe 1993 amplia

Uni, bi y 1-2 Circoporoxylon Cretácico Uniseriadas y triseriados punteaduras gregusii Del Presentes Espaciadas Opuestas Presentes Presentes Presente Sudamérica multiseriadas 1 - 50 células circulares y Fueyo 1998 de altura simples

Uniseriados y 1 punteadu- Circoporoxylon Alternas Cretácico Contiguas y Uniseriadas y biseriados ra circular, krauseli Presentes (escasas Presentes Ausentes Presente Sudamérica espaciadas multiseriadas 1- (4) -7 célu- simple y nov. sp. opuestas) las de altura pequeña

B. implexum (Zimmermann, 1953) Greguss, 1961 se células de altura; B. graminoville (Zimmermann, 1953) distingue por poseer punteaduras uni- a triseriadas Greguss, 1961 presenta punteaduras en las paredes en las paredes radiales de las traqueidas, campos de tangenciales de las traqueidas, campos de cruzamien- cruzamiento con 1 a 2 punteaduras y radios con 1 a 8 to con 1 a 4 punteaduras y radios celulares bajos; en B. AMEGHINIANA 44 (3), 2007 8 L.C.A. Martínez y A.I. Lutz cambodgiense Serra (1966) se observan crásulas en sus Descripción. Leño decorticado de unos 15 cm de lon- traqueidas y radios biseriados; B. multiseriale Prasad gitud, por 10 cm de radio, constituido exclusiva- (1982) tiene punteaduras hexagonales desde 1 a 4 se- mente por xilema secundario picnoxílico, con una riadas y con hasta 15 punteaduras en los campos de preservación regular de los tejidos y anillos de crec- cruzamiento; B. cicatricum Prasad y Lele (1984) tiene imiento levemente definidos (figura 3.1), presenta punteaduras multiseriadas en las paredes radiales de "shearing zones" sensu Erasmus (1976). las traqueidas y punteaduras elípticas y oblicuas en En corte transversal, las traqueidas son de con- los campos de cruzamiento; B. lindicianum (Kanh, torno cuadrangular a oval, con un diámetro medio 1961) Philippe, 1995 posee parénquima axial y radios radial de 30 µm (22 µm-41 µm) y tangencial de 34 µm leñosos uni y biseriados; finalmente B. chilense (Torres (17 µm-44 µm) paredes delgadas, con un espesor de y Philippe, 2002) se diferencia por poseer puntead- 3,8 µm (6,8 µm-1,7 µm) (figura 3.1). uras biseriadas alternas, radios biseriados y campos En corte longitudinal radial, las traqueidas tienen de cruzamiento con 1 ó 2 punteaduras. un recorrido recto a lo largo del leño, en ocasiones su recorrido se vuelve levemente sinuoso; la longitud de Orden CONIFERALES sensu Gifford y Foster, 1989. las traqueidas es de 1080 µm (1470 µm-847 µm). Las Familia PODOCARPACEAE sensu Page, 1990. punteaduras en las paredes radiales son: del tipo mixto, uniseriadas, contiguas o espaciadas, en menor Género Circoporoxylon Kräusel 1949. grado biseriadas alternas (figuras 3.2, 3.3, 3.4 y 3.5) y escasas biseriadas opuestas; tienen un diámetro radi- Especie tipo. Circoporoxylon priscum (Prill) Kräusel y Jain 1963. al de 14,3 µm (17,2 µm-10,3 µm) y tangencial de 14,4 µm (17,2 µm-8,6 µm). Los campos de cruzamiento Circoporoxylon krauseli nov. sp. tienen 1 punteadura (circoporo), simple, de disposi- Figura 3. 1-10 ción central con un diámetro de 13,8 µm (16,6 µm-11 µm) (figuras 3.6 y 3.7), su preservación es mala y no Comentarios. El género Circoporoxylon fue descripto pueden ser observadas en la mayoría de los campos por Kräusel en 1949, sin designar la especie tipo, pero de cruzamiento del leño. Kräusel y Jain (1963) establecieron a C. priscum Prill, En corte longitudinal tangencial los radios son como tipo. No obstante, Andrews (1970) designó C. homocelulares, uniseriados y bajos, escasamente bis- goepperti Conwentz (1885) como tipo (Del Fueyo, eriados (figuras 3.8 y 3.9); de 3 células de altura (1- 1998). 7), cada célula radial tiene un altura de 35 µm (28 µm Diagnosis. Leño picnoxílico secundario, anillos de - 42 µm) y una amplitud de 33 µm (21µm-49µm). Las crecimiento levemente definidos. Paredes radiales de células de los extremos de los radios son elip- las traqueidas con punteaduras areoladas abi- soidales, mientras que en las centrales su forma os- etinoides uniseriadas o biseriadas espaciadas o con- cila desde rectangulares a ovoides y en algunos ca- tiguas, alternas u opuestas; punteaduras simples y sos son casi circulares. Las traqueidas poseen pun- espaciadas en las paredes tangenciales de las traque- teaduras areoladas espaciadas, con diámetro radial idas; campos de cruzamiento con una punteadura 13 (14 µm - 12 µm) y tangencial de 15 µm (17 µm-14 circular, simple y central. Radios homocelulares, uni- µm) (figura 3.8). En este corte también se observan seriados y biseriados, con 4 células (1 - 7) de altura. algunas células parenquimáticas delgadas (figura Parénquima axial escaso. 3.10). Diagnosis. Secondary picnoxylic wood, growth rings Comparaciones. El material fue comparado con ma- slightly distinct. Radial wall of tracheids with abietinoid deras fósiles que presentan los siguientes caracteres bordered pits, uniseriate or biseriate, separate or contigu- diagnósticos: anillos de crecimiento presentes, pun- ous; opposite or alternate. Cross-fields with one simple cir- teaduras abietinoides y mixtas sobre las paredes ra- cular central pit. Tangential wall of tracheids with simple diales de las traqueidas, radios homogéneos muy ba- and separate pits. Homocellular rays, uniseriate and bise- jos, campos de cruzamientos con circoporos, parén- riate, 4 (1- 7) cells high. Rare axial parenchyma. quima axial y carente de canales secretores. Los géneros que presentan estos caracteres son: Holotipo. MCF-PBPH-044. Podocarpoxylon Gothan (en Gagel, 1904) que se difer- encia de Circoporoxylon krauseli por presentar en los Localidad. Cerros Colorados. Neuquén. Argentina. campos de cruzamiento pequeñas punteaduras Horizonte y edad. Formación Huincul. Cretácico Su- podocarpoides, con tendencia a formar ooporos. perior (Cenomaniano Tardío). Phyllocladoxylon Gothan (1905) presenta punteaduras Derivatio nominis. A la memoria del Prof. Dr. Ri- simples en los campos de cruzamiento pero son chard Kräusel por sus contribuciones a la paleobo- oblicuas y elípticas. El material estudiado es asigna- tánica. do al género Circoporoxylon Kräusel (1949), que in- AMEGHINIANA 44 (3), 2007 Leños de Baieroxylon y Circoporoxylon en el Cretácico del Neuquén, Argentina 9 cluye maderas fósiles con punteaduras simples y cir- Agradecimientos culares en los campos de cruzamiento. En general en las paredes radiales de las traqueidas de Circopo- Deseamos expresar agradecimientos a G. Del Fueyo, R. roxylon y de muchas Podocarpaceae actuales las pun- Herbst, A. Crisafulli, S. Gnaedinger y A. Garrido por sus valiosas sugerencias y lectura crítica del manuscrito. A E. Acevedo, C. teaduras son circulares, espaciadas y opuestas, si bi- Salgado y P. Medina por la preparación del material. A V. en en algunas especies se hallan comprimidas y en Espíndola por su ayuda y constante apoyo, a R.A. Coria y a disposición alterna (Kräusel y Jain, 1963). El género National Geographic Society, (CRE Grant nº 7318-02 otorgado a Circoporoxylon es de distribución prácticamente glob- R.A. Coria) por la financiación de la campaña. También se agradece a los árbitros y comité editor por las valiosas sugerencias al y abarcó un biocrón comprendido entre el Jurásico que mejoraron notablemente la calidad de este trabajo. y el Terciario (Kräusel y Jain, 1963). Las comparaciones entre las especies conocidas aparecen en el cuadro 2 y se concluye que Circoporo- Bibliografía xylon amarjolense Kräusel y Jain es el que presenta mayor semejanza con nuestro ejemplar, pero se dis- Ancibor, E. 1995. Palmeras fósiles del Cretácico Tardío de la tingue por presentar radios leñosos exclusivamente Patagonia Argentina (Bajo de Santa Rosa, Río Negro). uniseriados, 1 a 4 punteaduras en los campos de Ameghiniana 32: 287-299. cruzamiento, carece de parénquima axial y de pun- Andreis, R., Ancibor, E., Archangeslky, S., Artabe, A.E. teaduras en las paredes tangenciales de las traquei- Bonaparte, J.F. y Genise, J. 1991. Asociación de vegetales y an- imales del Cretácico tardío del norte de la Patagonia. das. Ameghiniana 28: 201-202. Andrews, H.N. 1970. Index of generic names of fossil 1820- 1965. Geological Survey Bulletin 1300: 1-354. Artabe, A.E., Zamuner, A.B. y Stevenson, D.W. 2004. Two new Conclusiones petrified cycads stems, Brunoa gen. nov. and Worsdellia gen. nov. from the Cretaceous of Patagonia (Bajo de Santa Rosa, Por medio de las características anatómicas Río Negro province), Argentina. The Botanical Review 70: 121- presentes en los elementos celulares del xilema 133. secundario de Baieroxylon patagonicum y Circo- Carlquist, S. 1975. Ecological strategies of xylem evolution. University of California Press, London. 259 pp. poroxylon krauseli se pudieron inferir las condi- Chataway M.M. 1932. Proposed standard for numerical values ciones ambientales en las que se desarrollaron di- used in describing woods. Tropical Woods 59: 20-28. chas plantas. Conwentz, H. 1885. Sobre algunos árboles fósiles del Río Negro. B. patagonicum nov. sp. al carecer de anillos de Boletín de la Academia Nacional de Ciencias 7: 435-456. Creeber, G.T. 1977. Tree rings: a natural data storage system. crecimiento y poseer traqueidas de lumen amplio, Biological Review 52: 349-383. con punteaduras grandes, aperturas de gran tamaño Crisafulli, A. 2001. Leños Pérmicos de la Formación Yaguarí, y con un coeficiente de achatamiento de 0,9 indicaría República Oriental del Uruguay. Ameghiniana 38: 61-72. que creció en condiciones tropicales a subtropicales Del Fueyo, G.M. 1998. Coniferous wood from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Revista Española de de estaciones poco marcadas con un abundante régi- Paleontología 13: 43-50. men hídrico (Creeber, 1977). Además, la ausencia de Erasmus, T. 1976. On the anatomy of Dadoxylon arberi with some verdaderos anillos de crecimiento en B. patagonicum remarks on the phylogenetical tendencies of its tracheid pits. indicaría que habitó en un ambiente potencialmente Palaeontologia Africana 19: 127-133. Fritts, H.C. 1976. Tree rings and climate. Academic Press, New favorable. Sin embargo, las interrupciones obser- York, 2 vol. 576 pp. vadas en el crecimiento de las traqueidas en ciertas Gagel, C. 1904. Über einige Bohrergebnisse und ein neues secciones del leño han distorsionado al tejido xilemá- pflanzenführendes Interglazial aus der Gegend von tico, formando el conocido anillo de helada o frost Elmshorn. Preussische Geologische Landesanstalt und Bergakademie 25: 246-281. ring según Fritts (1976). De acuerdo a Popa et al. Giraud B. y Hankel O. 1986. Nouveax bois fossils de (2006) este tipo de lesión revelaría la exposición del Gymnospermes des Dépôts du Karoo du Bassin du Luwegu ejemplar de B. patagonicum a bajas temperaturas por (Tanzanie Méridionale). Annales de Paléontologie 72: 1-27. un breve periodo de tiempo. Greguss, P. 1961. Permische fossile Hölzer aus Ungarn. Palaeontographica B 109: 131-145. Por otra parte, si bien la mala preservación del Greguss, P. 1967. Fossil gymnosperm woods in Hungary from the leño de C. krauseli nov. sp. no permitió calcular su to the Pliocene. Akadémiai Kiadó, Budapest. 136 pp. sensibilidad media ni su coeficiente de achatamien- Gothan, W. 1905. Zur anatomie lebender und fossiler to, la presencia de numerosos anillos de crecimien- Gymnospermen-Hölzer. Koniglich Presussischen Geolgischen Landasanstalt und Bergakademie 44: 1-108. to indicaría que el espécimen se desarrolló bajo un IAWA Committee, 2004. IAWA List of microscopic features for régimen estacional (Creeber, 1977). A su vez, te- softwood identification. International Association of Wood niendo en cuenta a Carlquist (1975), el diámetro pe- Anatomists. Bulletin 25: 3-70. queño en las traqueidas y en las punteaduras, per- Khan, K. M. 1961. Anatomische Unterschungen an Koniferen- hölzern aus dem Lias Württembergs. Palaeontographica B 10: mitiría inferir que además creció en un ambiente 109-130. mesofítico. Khudajberdyev, R. 1962. 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AMEGHINIANA 44 (3), 2007