Sertavul Geçidi Ve Mut (Mersin) Çevresinde Yayılı � Gösteren Bazı Euphorbia L

MAKÜ FEBED ISSN Online: 1309-2243 http://febed.mehmetakif.edu.tr

Mehmet Akif Ersoy Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi 3 (1): 22-31 (2012)

Ara tırma Makalesi / Research Paper

Sertavul Geçidi ve Mut (Mersin) Çevresinde Yayılı Gösteren Bazı Euphorbia L. Taksonlarının Anatomik Yönden İncelenmesi*

Neslihan Erdo ğan 1, H. Nurhan Büyükkartal 2, Asuman Karadeniz 1, Hatice Çölgeçen 3

1Mehmet Akif Ersoy Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Burdur 2Ankara Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Ankara 3Karaelmas Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Zonguldak

Geli Tarihi (Received): 15.07.2011, Kabul Tarihi (Accepted): 06.03.2012 Yazı malardan Sorumlu Yazar (Corresponding author): [email protected] (N. Erdo ğan) 0 248 213 30 26 0 248 213 30 99

*Bu çalı ma Batı Akdeniz Do ğa Bilimleri Sempozyumu’nda (4-6 Kasım 2010, Burdur) poster bildiri olarak sunulmu ve özeti bildiri özet kitabında yayınlanmı tır.

ÖZET

Bu çalı ma ile Sertavul Geçidi ve Mut civarında yayılı gösteren Ephorbia L. türleri gövde ve yaprak anatomisi açısından incelenerek morfolojik ve anatomik farklılıklar ortaya çıkartılmaya çalı ılmı tır. Euphorbia kotschyana Fenzl. Pug. ve Euphorbia rigida Bieb. türlerinde di ğerlerinden daha yo ğun ve net olarak gözlemlenen salgı kanalları dikkat çekmitir. Yaprak alt yüzeyindeki stoma sayısının Euphorbia altissima Boiss. var. altissima türünde yüksek (289,3±0,6), Euphorbia rigida Bieb. türünde ise dü ük (1,6±0,2) oldu ğu tespit edilmi tir. Euphorbia macrostegia Boiss. (450,9±2,0 ; 392,4±2,8) ve Euphorbia helioscopia L. (716,9±4,0 ; 634,6±3,7) türleri için elde edilen epidermis sayım sonuçlarının di ğer türlere oranla dü ük oldu ğu gözlemlenmi tir.

Anahtar Kelimeler: Anatomi, Flora, Sertavul yaylası, Göksu vadisi, Mut

The Anatomical Investigation of Some Euphorbia L. Taxa Distributing around Sertavul Pass and Mut (Mersin, Turkey)

ABSTRACT

In this study, leaf and stem anatomy of some Euphorbia L. species distributed in the region were studied to determine morphological and anatomical differences. The occurrence of wider secretory canals in the species Euphorbia kotschyana Fenzl. Pug. and Euphorbia rigida Bieb. was observed. Stoma density on abaxial leaf surface is significantly high in Euphorbia altissima Boiss. var. altissima (289,3±0,6), and significantly low in Euphorbia rigida Bieb. (1,6±0,2). Density of epidermis cells was determined lower than other species in Euphorbia macrostegia Boiss. (450,9±2,0 ; 392,4±2,8) and Euphorbia helioscopia L. (716,9±4,0 ; 634,6±3,7).

Key Words: Anatomy, Flora, Sertavul plateau, Göksu valley, Mut province (Mersin, Turkey)

22 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

1. GİRİ Euphorbiaceae familyasının alt familyası olan Oldfieldioideae ’nin sistematik anatomik incelemesini Euphorbia L. cinsi Euphorbiaceae familyasına ait tek, iki gerçekle tirmi tir. Türlerin yaprak ve gövde anatomileri veya çok yıllık, otsu veya yarıçalımsı bitki türlerini ortaya konarak türler arası yakınlık ve farklılıklar içermektedir. Cins Türkiye Florası’nda 120 takson ile vurgulanmı tır. Webster (1994) Euphorbiaceae ’nin temsil edilmekte olup 18’i Türkiye için endemiktir. Tahri sınıflandırılması konusunda bir çalı ma gerçekle tirmi tir. edici özelli ği bulunan ve kuvvetli müshil etkiye sahip olan Sınıflandırmada gövde, yaprak anatomisi, stoma lateksinde resin, kauçuk, ni asta, siyanit ve enzimler farklılıkları ve trikomlardan yararlanılmı tır. Co ğrafi da ğılım bulunmaktadır. Sütü haricen si ğillere kar ı ve romatizma ve anatomik özellikler dikkate alınarak alt familyalar ağrılarında a ğrı dindirici olarak kullanılmaktadır. Lukovi ć belirginle tirilmi tir. Açıklanamayan farklılıklar (2009) pek çok Euphorbia türünün Türk kültüründe vurgulanarak benzer çalı maların sürdürülmesine ihtiyaç eskiden beri müshil olarak, ancak tahri edici ve duyuldu ğu belirtilmi tir. ka ındırıcı özelli ğinden dolayı son yıllarda sadece si ğil tedavisinde kullanıldı ğına de ğinmi tir. Ülkemizde bitki Bu çalı ma ile Euphorbia cinsi türlerinde gövde ve yaprak toplama amacıyla yapılan ara tırma gezileri sonucunda anatomisi ı ık mikroskobu (Algan 1981) ile incelenmi toplanan materyaller E. Boissier (1867) tarafından “Flora olup morfolojik ve histolojik farklılıklar ortaya çıkartılarak Orientalis” adlı eserin yazılmasında kullanılmı tır. Çe itli cinsin taksonomik açıdan de ğerlendirilmesine katkıda dönemlerde toplanan bitki örneklerinden olu an bulunulmu tur. koleksiyonlar uzun bir zaman dilimi içinde daha da zenginle mi ve P.H. Davis (1965-1985) tarafından “Flora 2. MATERYAL ve YÖNTEM of Turkey and The East Aegean Islands” adıyla yayınlanmı tır. Bu çalı mada Orta Toroslar’da yer alan Sertavul Yaylası ve Mut bölgesi bazı Euphorbia türlerinin anatomik olarak Euphorbia esula L. türünde Myers et al. (1964) tarafından incelenmi tir. Ara tırma alanı P.H. Davis’in Grid sistemine gerçekle tirilen çalı mada türün toprak altı yapıları ve bu göre C4 karesine dahildir. Mart, Nisan ve Mayıs aylarında yapıların dokusal incelemesi yapılmı tır. Günümüzde periyodik olarak gerçekle tirilen arazi çalı maları sonucu, gövde ve yaprak anatomisi sistematik ili kileri farklı habitat ve yüksekliklerde Euphorbia cinsine ait bitki tanımlamada büyük bir de ğere sahiptir. Çe itli bitkilerde örnekleri toplanmı tır. Bitki örnekleri kök, yaprak, çiçek ve gövde ve yaprak anatomisi ile ilgili birçok çalı ma yapılmı meyve gibi organları ile birlikte toplanmı tır. Örneklerin olup ara tırıcılar belirleyici özellikler kullanarak türler toplandı ğı istasyonlar numaralandırılarak arazi ile ilgili arasındaki farkları bildirmi lerdir. Rosowski (1968) yükseklik, habitat, tarih gibi bilgiler ile enlem-boylam Euphorbia supina türünün olgun yaprakları ve gövdesinde koordinatları (GPS) belirlenmi tir. Anatomik inceleme için bulunan salgı borularının morfolojik incelemesini toplanan bitki örnekleri kök, gövde ve yaprakları ile birlikte, gerçekle tirmi tir. Bulgular kanallarda görülen etiketlenmi kavanozlar içinde % 70’lik alkole alınmı tır. de ğimelerin familya içinde ve dı ında farklılıklar gösterdi ğini ve sistematikte kullanılabilece ğini ortaya Yüzeysel kesitlerde yapılan incelemelerde her taksondan koymu tur. Webster et al. (1972) Euphorbiaceae tesadüfi olarak alınan 5’er adet yaprak örne ğinin alt ve üst familyasının oldukça farklı özellikleri ile dikkat çeken yüzeylerinden ayrı ayrı olmak üzere 20’ er adet yüzeysel Dalechampia cinsine odaklanmı ve Dalechampia kesitler alınmı ve bu kesitlerde mm 2’ deki epiderma ve scandens türünün yaprak, gövde ve çiçe ğinin morfolojik stoma sayıları belirlenmi tir. Yaprak enine kesitleri için ise, özelliklerini ortaya koymu tur. her taksondan ve her yaprak örne ğinden enine kesitler alınarak, bu kesitlerde yaprak ayasında yaprak kalınlı ğı Kakkar et al. (1974) ise 150 Euphorbia türünün yaprak (µm) belirlenmi tir. anatomisini incelemi , özellikle epidermis ve stoma sıklık ve yapı farklılıklarının sistematikte kullanılabilece ği ortaya Anatomik çalı malar için; her taksona ait yaprakların alt, konulmu tur. Thurston (1976) Euphorbiaceae orta ve üst bölgeleri ile gövdelerinden alınan küçük familyasından Tragia ramosa ve Tragia saxicola türlerinde parçaların parafin yöntemine göre blokları hazırlanmıtır batıcı emergenslerin morfolojisi, ince yapısı ve ontogenisi (Algan 1981). Kesitler Leica SM2000R mikrotom ile 12 - üzerine bir ara tırma gerçekle tirmi tir. Elmore vd. (1983) 14 µm kalınlı ğında alınmı ve safranin-fastgreen ile Euphorbia maculata ve Euphorbia supina türlerinde fenol boyanmı tır (Algan 1981). Kesitler ı ık mikroskobunda depo bile iklerinin incelemesini gerçekle tirmi tir. incelenerek gerekli de ğerlendirmeler yapılmı tır. Allelopatik etkiye sahip olan bu maddelerin hücre içinde ve Foto ğrafların çekimi Leica IM 50 Measurement Module hücreler arasında birikimi noktasındaki farklılıklar ortaya marka mikrofotografi cihazı ile gerçekle tirilmi tir. Yaprak konulmu tur. Jordan vd. (1985) Euphorbia supina türünde ile gövde yüzeysel ve enine kesitlerinin foto ğraflarının tohum kabu ğunun kuru ve ıslakken gösterdi ği de ğiimleri çekimi mikrometrik oküler yardımıyla 10’luk, 40’lık ve ara tırmı tır. Raju (1985) yılında yapraksı sütle ğenler 100’lük objektifte yapılmı tır. Ölçümlerin hesaplanması üzerinde genel bir morfolojik ve anatomik inceleme SPSS 12.0 for Windows programından yararlanılmı tır. gerçekle tirmi tir. Geli im, tohum ve çiçek mekanizmaları kar ılatırmalı olarak ortaya konmu tur. Hayden (1994)

23 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

3. BULGULAR Yaprak alt yüzeysel kesitte dalgalı çeperli epidermis hücreleri arasında amaryllis tipi stomalar gözlenmi tir Ara tırma alanı P.H. Davis’in Grid sistemine göre C4 (ekil 2A). Sünger parankimasını olu turan hücreler, geni karesi içerisinde bulunmakta olup 300 ilâ 1462 metreler hücre arası bo luklara sahiptir ve kloroplast miktarı arasında de ğien farklı yükseklik ve habitatlara sahiptir. palizata göre daha azdır ( ekil 2B). Yaprak üst ve alt 2008 yılında, vejetasyonun geli imi ile birlikte yüzeyinde stoma bulundu ğundan “amfistomatik gerçekle tirilen arazi çalı maları sonucunda toplanan bitki yapraklar”dır. Çok hücreli örtü tüyleri alt yüzeyde de yo ğun örnekleri Davis (1965-1985)’in “Flora of Turkey and East ve oldukça uzundur ( ekil 2C). Yaprak üst yüzeyinde Aegean Islands” adlı eserinden yararlanılarak A.Ü. Fen epidermis hücre sayısı ortalama mm 2’ de 1234,5±1,7 adet, Fakültesi Biyoloji Bölümü Herbaryumu (ANK)’nda te his yaprak alt yüzeyinde ise ortalama mm 2’ de 1470,8±0,9 edilmi tir. Bölgede yayılı gösteren cinse ait 6 takson adettir. Yaprak alt yüzeysel kesitlerde ortalama stoma tespit edilmi tir. Bunlardan sadece Euphorbia helioscopia sayısı mm 2’ de 289,3±0,6 adet olup üst yüzeysel kesitlerde L. tek yıllık olup di ğer türlerin hepsi çok yıllıktır. sayılamamı tır.

Ara tırma alanından toplanan taksonların fitoco ğrafik Yaprak enine kesitleri incelendi ğinde bifasiyal özellikleri ve lokaliteleri a ağıdaki gibidir: (dorsiventral) yaprak oldukları belirlenmi tir ( ekil 3A). Yaprak orta damarı oldukça büyüktür ( ekil 3B). Büyük ve 1. Euphorbia altissima Boiss. uzun dikdörtgen ekilli üst epidermis altında palizat ve Euphorbia altissima Boiss. var. altissima sünger parankimasından olu an mezofil dokusunda 2-3 C4 Mersin-Mut, Kravga Köyü, 300 m. sıra palizat parankiması hücreleri gözlenmi tir ( ekil 3C). 18.05.2008 36˚45.705´ N, 033˚10.760´ E Bu dokunun altında hücre arası bo lukları fazla olan 3-4 İran-Turan elementi sıra sünger parankiması mevcuttur. Küçük demetler 2. Euphorbia helioscopia L. kollateral tiptedir. Örtü tüyleri çok hücrelidir ( ekil 3D). C4 Mersin-Mut, Pamuklu Köyü, dere kenarı, 635 m. Mezofil ortalaması ise 140,7±1,7 µm’dir (Çizelge 1). 26.04.2008 36˚40.083´ N, 033˚38.708´ E 3. Euphorbia macrostegia Boiss. Gövde en dı ta kalın bir kutikulaya sahip tek sıra C4 Mersin-Mut, Göksu yolu üzeri, Pinus brutia orman epidermis ile çevrilidir. Epidermis hücrelerinin hemen açıklıkları, 873 m. altında bir iki sıra lamellar kollenkima hücreleri yer alır 18.05.2008 36˚43.079´ N, 033˚11.477´ E (ekil 4A). Kollekima hücrelerinden sonra iletim 4. Euphorbia kotschyana Fenzl. Pug. demetlerine kadar olan bölgede ve büyük iletim C4 Mersin-Mut, Akarlar Köyü, güney sınır, demetlerinin arasında parankimatik hücreler Hacıhüsrev (Özyurt) Da ğı, kuzey yamaçlar 1302 m. bulunmaktadır. Parankimatik hücrelerin arasında yer yer 16.05.2008 37˚13.066´ N, 032˚50.158´ E içleri yo ğun ve koyu görünen salgı hücreleri C4 Karaman-Güldere mevkii, 1462 m. bulunmaktadır. Gövde enine kesitlerinde iletim 17.05.2008 37˚02.103´ N, 033˚27.368´ E demetlerinin açık-kollateral tipte oldu ğu ksilemin merkeze, Do ğu Akdeniz elementi floemin epidermise do ğru yer aldı ğı gözlenmi tir ( ekil 5. Euphorbia rigida Bieb. 4B). Korteks parankimasından sonra büyük gruplar C4 Mersin-Mut yolu, Alahan manastırı, 1245 m. halinde floem sklerankiması demetleri floemin üzerinde 25.04.2008 36˚47.474´ N, 033˚21.107´ E yer almaktadır. Sklerankima hücreleri kalın çeperlidir ve C4 Mersin, Kıca Köyü, Sason Kanyonu, 1279 m. hücre lümeni bazı hücrelerde doludur. Floemin altında 4-5 26.04.2008 36˚42.463´ N, 033˚43.800´ E sıralı vasküler kambiyum görülmektedir ( ekil 4C). C4 Mersin-Gö ğden mevkii, 1376 m. Kambiyum hücreleri ince çeperli ve ı ınsal dizilmi lerdir. 26.04.2008 36˚48.940´ N, 033˚38.964´ E Akdeniz elementi. Euphorbia macrostegia

Euphorbia altissima var. altissima Mersin-Mut bölgesinde Göksu yolu üzerinde, Pinus brutia Mersin-Mut bölgesinde Kravga Köyü’nden toplanan orman açıklıklarından toplanan örneklerinde yaprak üst örneklerinde, yaprak üst yüzeysel kesitlerde çokgen ekilli yüzeysel kesitlerde hafif dalgalı çeperli ve basit geçitleri ve basit geçitleri görülebilen epidermis hücreleri görülebilen epidermis hücreleri bulunmaktadır ( ekil 9A). bulunmaktadır ( ekil 1A). Yaprak yüzeysel kesitlerinde Yine yaprak üst yüzeysel kesitlerde, palizat parankiması “amaryllis tipi stomalar” görülmektedir ( ekil 1B). Yaprak hücrelerinin oval ve yuvarlak ekilli oldu ğu gözlenmi tir üst yüzeysel kesitte palizat parankiması hücreleri oval ve (ekil 9B). Kloroplastlar yo ğun ekilde hücre çeperleri yuvarlak ekillidir ( ekil 1C). Kloroplastlar yo ğun ve hücre boyunca sıralanmı lardır. Örtü tüylerinin ise çok hücreli çeperleri boyunca sıralanmı lardır. Örtü tüyleri çok hücreli oldu ğu görülmü tür ( ekil 9C). Yaprak alt yüzeysel ve oldukça uzun olup ba bölgesinde yer alan hücreleri içe kesitlerde amaryllis tipi stomalar gözlenmi tir ( ekil 10A) do ğru hafif kıvrıktır ( ekil 1D). ve sünger parankimasını olu turan hücrelerdeki kloroplast miktarının palizata göre daha az oldu ğu belirlenmi tir (ekil 10B). Yaprak üst yüzeyinde epidermis hücre sayısı

24 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012) ortalama mm 2’ de 392,4±2,8 adet, yaprak alt yüzeyinde ise bir kutikula tabakası mevcuttur. Üst epidermis tabakasının ortalama mm 2’ de 450,9±2,0 adettir. Yaprak alt yüzeysel altında, palizat ve sünger parankimasından olu an mezofil kesitlerde ortalama stoma sayısı mm 2’ de 83,5±2,5 adet dokusunda görülen küçük demetlerin kollateral tipte olup üst yüzeysel kesitlerde sayılamamı tır. Yaprak enine oldu ğu belirlenmi tir. Mezofil tabakasının kalınlık kesitleri incelendi ğinde bifasiyal (dorsiventral) yaprak ortalaması ise 132,3±2,8 µm’dir (Çizelge 1). oldukları belirlenmi tir ( ekil 11). Oldukça büyük ve uzun dikdörtgen ekilli üst epidermis hücrelerinin üzerinde kalın

Çizelge 1 . Ara tırma alanından toplanan türlerde ölçülen mm 2’deki stoma ve epidermis sayıları Stoma Sayısı Epidermis Sayısı Euphorbia Kesit Yüzeyi Mezofil Kalınlı ğı (µm) (adet/mm 2) (adet/mm 2) Üst Yüzey --- 1234,5±1,7 E. altissima var. altissima 140,7±1,7 Alt Yüzey 289,3±0,6 1470,8±0,9

E. helioscopia Üst Yüzey 25,6±0,4 634,6±3,7 56,9±1,8 Alt Yüzey 79,7±0,3 716,9±4,0 Üst Yüzey --- 392,4±2,8 E. macrostegia 132,3±2,8 Alt Yüzey 83,5±2,5 450,9±2,0 Üst Yüzey --- 1130,7±1,8 E. kotschyana 265,5±1,9 Alt Yüzey 51,2±0,5 1516,7±2,5

E. rigida Üst Yüzey --- 1028±2,7 518,7±2,7 Alt Yüzey 1,6±0,2 1058,6±2,5

ekil 1. E. altissima var. altissima ’da yapra ğın anatomik ekil 2. E. altissima var. altissima ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak üst yüzeysel kesit). A. Yaprak üst yüzeysel yapısı (yaprak alt yüzeysel kesit). A. Yaprak alt yüzeysel kesitte epidermis, Bar = 20 µm. B. Yaprak üst yüzeysel kesitte epidermis ve stoma, Bar = 20 µm. B. Yaprak alt kesitte stoma, Bar = 20 µm. C. Yaprak üst yüzeysel yüzeysel kesitte sünger parankiması, Bar = 20 µm. C. kesitte palizat parankiması, Bar = 20 µm. D. Yaprak üst Yaprak alt yüzeysel kesitte örtü tüyleri, Bar = 100 µm. Ep: yüzeysel kesitte örtü tüyleri, Bar = 20 µm. Ep: Epidermis, Epidermis, St: Stoma, Sp: Sünger parankiması, Ty: Örtü St: Stoma, pp: palizat parankiması, Ty: Örtü tüyü. tüyü.

25 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

ekil 3. E. altissima var. altissima ’da yapra ğın anatomik ekil 4. E. altissima var. altissima gövdesinin anatomik yapısı (yaprak enine kesit). A. Yaprak genel ekil, Bar = yapısı. A. Gövdede epidermis ve kollenkima, Bar = 100 100 µm. B. Yaprak orta damarı, Bar = 100 µm. C. µm. B. Gövdenin genel ekli, Bar = 20 µm. C. Gövdede Yaprakda mezofil dokusu, Bar = 50 µm. D. Örtü tüyü, Bar iletim demetiBar = 20 µm. Ep: Epidermis, Ko: Kollenkima, = 50 µm. ÜEp: Epidermis, AEp: Alt Epidermis, St: Stoma, İd: İletim demeti, Skl: Sklerankima, Fl: Floem, Ks: Ksilem, sp: sünger parankiması, pp: palizat parankiması, Ty: Örtü K: Kambiyum. tüyü.

Euphorbia helioscopia üst hem de alt yüzeyinde stomalar yer aldı ğından dolayı “amfistomatik yapraklar” olarak tanımlanmaktadır. Mersin-Mut bölgesinde Pamuklu Köyü’nden toplanan örneklerinde yaprak üst yüzeysel kesitlerde epidermis Yaprak üst yüzeyinde epidermis hücre sayısı mm 2’ de hücreleri çokgen ekilli olup basit geçitleri ortalama 634,6±3,7 adet, yaprak alt yüzeyinde ise mm 2’ de görülebilmektedir ( ekil 5A). Yaprak yüzeysel kesitlerinde ortalama 716,9±4,0 adettir. Yaprak üst yüzeysel kesitlerde “amaryllis tipi stomalar” görülmektedir ( ekil 5B). Yaprak ortalama stoma sayısı mm 2’ de 25,6±0,4 adet, alt yüzeysel üst yüzeysel kesitte palizat parankiması hücreleri oval ve kesitlerde ise 79,7±0,3 adet olarak belirlenmi tir. Yaprak yuvarlak ekillidir ( ekil 5C). Kloroplastlar yo ğun ve hücre enine kesitleri incelendi ğinde bifasiyal (dorsiventral) çeperleri boyunca sıralanmı lardır. Yaprak alt yüzeysel yaprak oldukları belirlenmi tir ( ekil 7A). Büyük ve uzun kesitlerinde dalgalı çeperli epidermis hücreleri arasında dikdörtgen ekilli üst epidermis altında palizat ve sünger amaryllis tipi stomalar gözlenmi tir ( ekil 6A). Sünger parankimasından olu an mezofil dokusunda ( ekil 7B) yer parankiması hücreleri geni hücre arası bo luklara sahiptir alan küçük demetler kollateral tiptedir. Mezofil ortalaması ve içerdikleri kloroplast miktarı palizat parankiması ise 56,9±1,8 µm’dir (Çizelge 1). hücrelerine nazaran daha azdır ( ekil 6B). Yapra ğın hem

St pp Ep Ep A B C

ekil 5. E. helioscopia ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak üst yüzeysel kesit). A. Yaprak üst yüzeysel kesitte epidermis, Bar = 20 µm. B. Yaprak üst yüzeysel kesitte stoma, Bar = 20 µm. C. Yaprak üst yüzeysel kesitte palizat parankiması , Bar = 20 µm. Ep: Epidermis, St: Stoma, pp: palizat parankiması.

26 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

ÜEp St pp

Ep sp

sp AEp B A

A B ekil 7. E. helioscopia ’da yapra ğın anatomik yapısı ekil 6. E. helioscopia ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak enine kesit). A. Yaprakda mezofil dokusu, Bar = (yaprak alt yüzeysel kesit). A. Yaprak alt yüzeysel kesitte 50 µm, B. Yaprak orta damarı, Bar = 50 µm. AEp: Alt epidermis ve stoma, Bar = 50 µm. B. Yaprak alt yüzeysel Epidermis, ÜEp: Üst Epidermis, pp: palizat parankiması, kesitte sünger parankiması, Bar = 50 µm. Ep: Epidermis, sp: sünger parankiması. St: Stoma, sp: sünger parankiması.

Gövdenin en dı ında, ince bir kutikulaya sahip tek sıra bulunmaktadır. Korteks parankimasından sonra gruplar hücrelerden olu mu epidermis tabakası bulunmaktadır. halinde floem sklerankiması demetleri floemin üzerinde İletim demetleri “açık-kollateral iletim demeti” eklindedir. yer almaktadır. Sklerankima hücreleri ince çeperlidir ve Ksilem bölgesi merkeze, floem bölgesi ise epidermise hücre lümeni bazı hücrelerde doludur. Floemin altında 2-3 do ğru yer almaktadır ( ekil 8A). Epidermis hücrelerinin sıralı vasküler kambiyum görülmektedir ( ekil 8C). altında bir iki sıra lamellar kollenkima hücreleri yer Kambiyumu olu turan hücreler ince çeperli olup ı ınsal almaktadır ( ekil 8B). Kollenkima hücrelerinden sonra dizilmi lerdir. Kambiyumdan yeni meydana gelen trakeler iletim demetlerine kadar olan bölgede ve büyük iletim de ı ınsal ekilde dizilmi tir ve lignin birikiminin az oldu ğu demetlerinin arasında parankimatik hücreler gözlenmi tir.

Skl

id K Ko

B Ep A C

ekil 8. E. helioscopia ’da gövdesinin anatomik yapısı. A. Gövdenin genel ekli, Bar = 100 µm. B. Gövdede epidermis ve kollenkima Bar = 50 µm. C. Gövdede iletim demeti, Bar = 50 µm. İd: İletim demeti, Ep: Epidermis, Ko: Kollenkima, Skl: Sklerankima, Fl: Floem, Ks: Ksilem, K: Kollenkima

pp Ep Ty

A B C

ekil 9. E. macrostegia ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak üst yüzeysel kesit). A. Yaprak üst yüzeysel kesitte epidermis, Bar = 50 µm. B. Yaprak üst yüzeysel kesitte palizat parankiması, Bar = 20 µm. C. Yaprak üst yüzeysel kesitte örtü tüyleri, Bar = 50 µm, Ep: Epidermis, pp: palizat parankiması, Ty: Örtü tüyü

27 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

pp ÜEp sp Ep

St sp A B

E. macrostegia ğ ekil 10. ’da yapra ın anatomik yapısı ekil 11. E. macrostegia ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak alt yüzeysel kesit). A. Yaprak alt yüzeysel kesitte (yaprak enine kesit). Yaprakda mezofil dokusu, Bar = 50 epidermis ve stoma, Bar = 20 µm, B. Yaprak alt yüzeysel µm. ÜEp: Üst Epidermis, pp: palizat parankiması, sp: kesitte sünger parankiması, Bar = 20 µm, Ep: Epidermis, sünger parankiması. St: Stoma, sp: sünger parankiması.

Gövdenin en dı ında kalın bir kutikulaya sahip tek sıra halinde floem sklerankiması demetleri görülmekte olup hücrelerden olu mu epidermis tabakası bulunmaktadır. floemin üzerinde yer almaktadır. Sklerankima hücreleri Epidermisin altında te ğetsel çeperleri kalınla mı olan bir ince çeperlidir ( ekil 12C) ve hücrelerde lignin birikimi iki sıra halinde lamellar kollenkima hücreleri görülmektedir azdır. Floemin altında 3-4-5 sıralı vasküler kambiyum (ekil 12A). Kollenkima tabakasından iletim demetlerine görülmektedir ( ekil 12D). Kambiyum hücreleri ince kadar olan bölgede ve büyük iletim demetlerinin arasında çeperli ve ı ınsal dizilmi lerdir. Kambiyumdan yeni parankimatik hücreler yer almaktadır. İletim demetlerinde meydana gelen trakelerde ı ınsal dili li ve lignin birikimi ksilem merkeze, floem ise epidermise do ğru yer azdır. aldı ğından dolayı açık-kollateral tip oldu ğu belirlenmi tir (ekil 12B). Korteks parankimasından sonra büyük gruplar

Ep Fl sk K

Ko Skl Skl Ks id B C A D

ekil 3.12 E. macrostegia gövdesinin anatomik yapısı. A. Gövdede epidermis ve kollenkima, Bar = 50 µm, B. Gövdenin genel ekli, Bar = 100 µm, C. Gövde parankima dokusunda sklerankima hücreleri ve salgı kanalları Bar = 50 µm, D. İletim demeti, Bar = 50 µm. Ep: Epidermis, Ko: Kollenkima, Skl: Sklerankima, sk: salgı kanalları, İd: İletim demeti, Fl: Floem, Ks: Ksilem, K: Kambiyum

Euphorbia kotschyana yüzeysel kesitlerde görülen örtü tüyleri ise oldukça yo ğun olup çok hücrelidir ( ekil 14B). Yaprak üst yüzeyinde Mersin-Mut bölgesinde Akarlar Köyü, Hacıhüsrev (Özyurt) epidermis hücre sayısı ortalama mm 2’ de 1130,7±1,8 adet, Da ğı’ndan toplanan örneklerinde yaprak üst yüzeysel 2’ yaprak alt yüzeyinde ise ortalama mm de 1516,7±2,5 kesitlerde çokgen ekilli epidermis hücreleri bulunmaktadır adettir. Yaprak alt yüzeysel kesitlerde ortalama stoma (ekil 13A). Yine yaprak üst yüzeysel kesitte palizat 2’ sayısı mm de 51,2±0,5 adet olup üst yüzeysel kesitlerde parankiması hücreleri oval ve yuvarlak ekilli olarak sayılamamı tır.Yaprak enine kesitleri incelendiğinde görülmektedir ( ekil 13B). Parankima hücrelerinde yer bifasiyal yaprak oldukları belirlenmi tir ( ekil 15A). Hem alan kloroplastlar yo ğun bir ekilde hücre çeperleri üst hem de alt epidermisin üzerinde palizat parankiması boyunca sıralanmı lardır. yer almakta olup ikisi arasında da 6-7 sıra sünger parankiması hücreleri bulunmaktadır. Epidermis hücreleri Yaprak alt yüzeysel kesitlerde sünger parankiması oval ekilli ve oldukça büyüktür ( ekil 15B). Mezofil hücrelerinin geni hücre arası bo luklara sahip oldu ğu ve dokusunda yer alan küçük demetler ise kollateral tiptedir kloroplast miktarının palizat parankiması hücrelerine (ekil 15C). Mezofilin kalınlık ortalaması 265,5±1,9 µm nazaran az oldu ğu belirlenmi tir ( ekil 14A). Yaprak alt olarak belirlenmi tir (Çizelge 1).

28 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

pp Ty Ep sp

A B A B

ekil 13. E. kotschyana ’da yapra ğın anatomik yapısı ekil 3.14 E. kotschyana ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak üst yüzeysel kesit). A. Yaprak üst yüzeysel kesitte (yaprak alt yüzeysel kesit). A. Yaprak alt yüzeysel kesitte epidermis, Bar = 50 µm, B. Yaprak üst yüzeysel kesitte sünger parankiması, Bar = 20 µm, B. Yaprak alt yüzeysel palizat parankiması, Bar = 20 µm. Ep: Epidermis, pp: kesitte örtü tüyü, Bar = 20 µm. Ep: Epidermis, sp: sünger palizat parankiması. parankiması, Ty: Örtü tüyü.

ÜEp Gövde en dı ta kalın bir kutikulaya sahip tek sıra epidermis ile çevrilidir. Epidermisde örtü tüyleri çok pp sayıdadır ( ekil 16A). Epidermis hücrelerinin altında bir 6- 7 sıra lamellar kollenkima hücreleri yer alır ( ekil 16B). Kollenkima hücrelerinden sonra iletim demetlerine kadar sp pp olan bölgede ve büyük iletim demetlerinin arasında parankimatik hücreler bulunmaktadır. Korteks id parankimasında çok sayıda salgı kanalları mevcuttur (ekil 16C). Salgı kanalları 8-10 adet bez hücresi ile pp A AEp B C çevrilidir. Salgı kanallarının birço ğu koyu renk salgı ile dolu görünmektedir. İletim demetleri açık-kollateral tiptedir. ekil 15. E. kotschyana ’da yapra ğın anatomik yapısı Ksilem merkeze, floem epidermise do ğru yer almakta olup (yaprak enine kesiti). A. Yaprakda mezofil dokusu, Bar = floemin altında 4-5 sıralı vasküler kambiyum görülmektedir 50 µm, B. Yaprakda palizat parankiması, Bar = 20 µm, C. (ekil 16D). Kambiyum hücreleri ince çeperli ve ı ınsal Yaprakda küçük iletim demeti, Bar = 20 µm. AEp: Alt dizilmi lerdir. Epidermis, ÜEp: Üst Epidermis, pp: palizat parankiması, sp: sünger parankiması, id: iletim demeti.

K Ko sk

sk C D A B

ekil 16. E. kotschyana gövdesinin anatomik yapısı. A. Gövdenin genel ekli, Bar = 100 µm, B. Lamellar kollenkima hücreleri, Bar = 50 µm, C. Korteksde bulunan salgı kanalları, Bar = 50 µm, D. İletim demetinde kambiyum hücreleri, Bar = 50 µm. id: iletim demeti, sk: salgı kanalı, Ep: Epidermis, Ko: Kollenkima, K: Kambiyum

Euphorbia rigida parankiması hücreleri oval ve yuvarlak ekillerde olup kloroplastlar yo ğun ve hücre çeperleri boyunca Mersin-Mut yolu, Alahan Manastırı’ndan toplanan sıralanmı lardır ( ekil 17C). Yaprak alt yüzeysel kesitlerde örneklerinde yaprak üst yüzeysel kesitlerde çokgen ekilli ise çokgen ekilli epidermis hücreleri arasında amaryllis ve basit geçitleri görülebilen epidermis hücreleri ve tipi stomalar gözlenmi tir ( ekil 18A ve B). Sünger amaryllis tipi stomalar bulunmaktadır ( ekil 17A). Yine parankiması hücreleri hücre arası bo luklara sahiptir ve kesitlerde örtü tüylerinin kaide kısımları görülmektedir kloroplast miktarı palizata göre daha azdır. Yaprak üst ve (ekil 17B). Yaprak üst yüzeysel kesitte palizat alt yüzeyinde stoma bulundu ğundan dolayı “amfistomatik yapraklar” olarak belirlenmi tir. Yaprak üst yüzeyinde

29 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012) epidermis hücre sayısı ortalama mm 2’ de 1028±2,7 adet, sayılamamı tır. Mezofil ortalaması ise 518,7±2,7 µm’dir yaprak alt yüzeyinde ise ortalama mm 2’ de 1058,6±2,5 (Çizelge 1). adettir. Yaprak alt yüzeysel kesitlerde ortalama stoma sayısı mm 2’ de 1,6±0,2 adet olup üst yüzeysel kesitlerde

pp tk St Ep

A B C

ekil 17. E. rigida ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak üst yüzeysel kesit). A. Yaprak üst yüzeysel kesitte epidermis ve stoma, Bar = 20 µm, B. Yaprak üst yüzeysel kesitte tüy kaideleri, Bar = 50 µm, C. Yaprak üst yüzeysel kesitte palizat parankiması, Bar = 20 µm. St: Stoma, Ep: Epidermis, tk: tüy kaidesi, pp: palizat parankiması.

St St

B A ekil 18. E. rigida ’da yapra ğın anatomik yapısı (yaprak alt yüzeysel kesit). A. Yaprak alt yüzeysel kesitte epidermis ve stoma, Bar = 50 µm. B. Yaprak alt yüzeysel kesitte stoma, Bar = 20 µm. Ep: Epidermis, St: Stoma.

Ty sk

C B ekil 3.19 E. rigida gövdesinin anatomik yapısı. A. Gövdenin genel ekli, Bar = 100 µm. B. Gövdede örtü tüyleri, Bar = 50 µm. C. Gövdede salgı kanalları, Bar = 50 µm. id: İletim

demeti, sk: salgı kanalları, Ty: Örtü tüyleri.

Gövdenin en dı tarafında kalın bir kutikula tabakasına (ekil 19C). Salgı kanalları 8-10 adet bez hücresi ile sahip ve tek sıra hücrelereden olu mu epidermis yer çevrilidir. Salgı kanallarının birço ğu koyu renk salgı ile almaktadır. Epidermisde örtü tüylerinin çok sayıda oldu ğu dolu görünmektedir. İletim demetleri açık-kollateral tipdir. görülmektedir ( ekil 19A ve B). Epidermis hücrelerinin Ksilem merkeze, floem epidermise do ğru yer alır. Korteks altında ise 4-5 sıra halinde lamellar kollenkima hücreleri parankimasından sonra büyük gruplar halinde floem bulunmaktadır. Bu hücrelerden sonra iletim demetlerine sklerankiması demetleri floemin üzerinde yer almaktadır. kadar olan bölgede ve büyük iletim demetlerinin arasında Floemin altında 4-5 sıralı vasküler kambiyum parankimatik hücreler görülmektedir. Korteks görülmektedir. parankimasında çok sayıda salgı kanalları mevcuttur

30 N. Erdo ğan, H.N. Büyükkartal, A. Karadeniz, H. Çölgeçen MAKÜ FEBED 3(1): 22-31 (2012)

4. TARTI MA VE SONUÇ 6. KAYNAKLAR

Ara tırma alanından toplanan taksonların morfolojik ve Algan, G. (1981). Bitkisel Dokular için Mikroteknik. Fırat histolojik özellikleri incelenmi , gövde ve yaprak Üniversitesi Yayınları, Bot. No: 1, Matbaa anatomileri ayrıntılı olarak ortaya konmu tur. Kakkar’ın Teknisyenleri Basımevi, İstanbul, 94 s. 1974 yılında epidermis ve stomaların sayı ve morfolojik Boissier E. (1867-1888). Flora Orientalis. 1-5; Geneve and farklılıklarının taksonomik de ğerlendirmedeki önemini Basile. vurgulamasının ı ığında E. altissima var. a ltissima Davis, P.H. (1965-1985). Flora of Turkey and The East taksonunda yaprak alt yüzeyindeki stoma sayısının Aegean Islands. Edinburgh University Press, Vol: 7, anlamlı düzeyde yüksek çıktı ğı (289,3±0,6) dikkat Edinburgh. çekmi tir. E. rigida türünde ise yaprak alt yüzeyindeki Elmore, C.D., Paul, R.N. (1983). Phenolic deposits and stoma sayısı dü ük (1,6±0,2), E. helioscopia , E. Kranz syndrome in leaf tissues of spotted macrostegia ve E. kotschyana türleri için ise birbirine (Euphorbia maculata ) and prostrate ( Euphorbia yakın (79,7±0,3; 83,5±2,5 ; 51,2±0,5) bulunmu tur. Yaprak supina ) spurge. Weed Science 31(1): 131-136. üst yüzey stoma sayısı ise sadece E. helioscopia Gale R.C., Toma C. (2006). Histo-Anatomical Data of taksonunda sayılabilir nicelikte tespit edilebilmi tir Some Euphorbia Species from The Romanian (25,6±0,4). Alt yüzey ve üst yüzey epidermis sayımlarında Flora. Anal. tiint. Uni. “Al.I.Cuza” Ia i Tomul LII, E. macrostegia (450,9±2,0 ; 392,4±2,8) ve E. helioscopia s.IIa. Biologie Vègetal ă 52: 5-12. (716,9±4,0 ; 634,6±3,7) türleri için elde edilen sonuçların Gale R.C., Toma C. (2007). Comparative Anatomy of di ğer türlere oranla dü ük çıkması dikkat çekmi tir. Mezofil The Vegetative Organs of Some Euphorbia kalınlı ğı ölçümlerinde de E. helioscopia (56,9±1,8)’da Species (Euphorbiaceae Juss.) from the Romanian di ğer taksonlara oranla ince, E. rigida ’da ise kalın oldu ğu Flora. Rom. J. Biol.-Plant Biol. 51-52: 39-47. tespit edilmi tir. Hayden, W.J. (1994). Systematic anatomy of Euphorbiaceae subfamily Oldfieldioideae I. Elmore (1983) ve Rosowski (1968) çalı malarında overview. Annals of the Missouri Botanical Garden. hücreler arasında biriken depo maddeleri ile salgı 81(2): 180-202. kanallarına i aret etmi tir. Lukovi ć (2009) E. nicaeensis Jordan, L.S., Jordan, J.L., Jordan, C.M. (1985). Changes ssp. glareosa gövdesinde kalın çeperli epidermis hücreleri induced by water on Euphorbia supina seed coat ile altında kollenkima dokusunun, merkezi silindir structures. American Journal of Botany 72(10): parankima, öz ı ınları ve özellikle de floemde çok sayıda 1530-1536. salgı kanalının bulundu ğunu rapor etmi tir. Söz konusu Kakar, L. and Paliwal, G.S. (1974). Studies on the leaf bulgular bizim çalı mamızda da E. kotschyana ve E. rigida anatomy of Euphorbia: V. Epidermis. Proc. Indian taksonlarında gözlemlenen yo ğun salgı kanalları ile natn. Sci. Acad., B. 40 (1): 55-67. paralellik sa ğlamaktadır. Gale (2006) E. helioscopia Lukovi ć J., Malen čic D., Zori ć L., Kiprovski B., Merkulov gövdesinde epidermis hücrelerinin izodiametrik, dı ta kalın L., Boža P. (2009). Anatomical characteristics and bir çeper ve ince bir kutikula tabakası ile kaplı oldu ğunu, antioxidant properties of Euphorbia nicaensis ssp. altta küçük hücrelerarası bo luklu, kö eli kollenkima Glareosa. Cent. Eur. J. Biol. 4(2): 214-223. hücrelerinin bulundu ğunu, yaprakta ise bifasiyal bir Myers, G.A., Beasley, C.A., Derscheid, L.A. (1964). yapının gözlemlendi ğini bildirmi olup çalı mamızda da Anatomical studies of Euphorbia esula L. Weed aynı taksona ait e de ğer özellikler tanımlanmı tır. Yine Science. 12(4): 291-295. Gale (2007) 19 Euphorbia taksonu ile yaptı ğı çalı mada Raju, M.V.S. (1985). Morphology and Anatomy of Leafy E. helioscopia ’da primer korteksin tipik kasparyan tip Spurge. Weed Science. 4 (3): 26-41. endodermis ile sonlandı ğına, di ğer taksonların gövdesinde Rosowski, J.R. (1968). Laticifer morphology in the mature de tek veya çok hücreli tüyler bulundu ğuna i aret etmi , stem and leaf of Euphorbia supina . Botanical benzer sonuç bizim taksonlarda da elde edilmi tir. Gazette 129(2): 113-120. Thurston, E.L. (1976). Morphology, fine structure and Bu ara tırma ile aynı bölgede yayılı gösteren 5 ontogeny of the stinging emergence of Tragia Euphorbia türü arasındaki anatomik benzerlik ve ramosa and Tragia saxicola (Euphorbiaceae). farklılıklar ortaya konmu olup ileride cins üzerinde American Journal of Botany 63(6): 710-718. yapılacak olan taksonomik de ğerlendirmelere katkı Webster, G.L. and Webster, B.D. (1972). The morphology sa ğlamaya ve daha sonraki ara tırmalara ı ık tutulmaya and relationships of Dalechampia scandens . çalı ılmı tır. American Journal of Botany 59(6): 573-586. Webster, G.L. (1994). Classification of the Euphorbiaceae. 5. TE EKKÜR Annals of the Missouri Botanical Garden 81(1): 3- 32. Bu çalı ma Mehmet Akif Ersoy Üniversitesi Bilimsel Ara tırma Projeleri Komisyonu tarafından desteklenmi tir (Proje No: 0014-NAP-07).