Diverzita Parazitických Korýšů U Cichlid Jezera Tanganika

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

DIVERZITA PARAZITICKÝCH KORÝŠŮ U CICHLID JEZERA TANGANIKA

Diplomová práce

Bc. Robert Míč

Vedoucí práce: Mgr. Mária Seifertová, Ph.D. Brno 2020

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Robert Míč Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Diverzita parazitických korýšů u cichlid jezera Název práce: Tanganika

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie

Vedoucí práce: Mgr. Mária Seifertová, Ph.D.

Akademický rok: 2019/2020

Počet stran: 110 Klíčová slova: parazitičtí korýši; Afrika; Tanganika; cichlidy; diverzita

Bibliographic Entry

Author Bc. Robert Míč Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Diversity of parasitic crustaceans of cichlid fishes from Title of Thesis: the Lake Tanganyika

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: Mgr. Mária Seifertová, Ph.D.

Academic Year: 2019/2020

Number of Pages: 110 Keywords: parasitic crustaceans; Africa; Tanganyika; cichlids; diversity

Abstrakt Parazitičtí korýši napadají rybí společenstva prakticky po celém světě. Tato diplomová práce se zaměřuje na africké jezero Tanganika a cichlidovité ryby jako hostitele. První část představuje základní informace o jezeře a cichlidách, následují dostupné poznatky o parazitických korýších z tříd Copepoda, Branchiura a řádu Isopoda. Vše je doplněné o přehledné seznamy jejich hostitelů a referencí. Praktická část vyhodnocuje diverzitu parazitických korýšů, kteří byli nasbírání na cichlidách v rámci expedice oddělení Parazitologie (Masarykova univerzita, Brno) k jezeru Tanganika, na území Burundi v roce 2013. Vyšetřeno bylo 170 cichlid, jež náleží do 23 různých druhů a 11 tribů, a které se liší v několika dalších faktorech (potravní chování, habitat, lokalita výskytu atd.). Nalezeno bylo celkově 1265 parazitů čeledi Ergasilidae, kteří byli determinováni pomocí morfologicko-molekulárních metod do čtyř různých druhů. Práce je doplněna o autorské kresby všech nalezených druhů. Diskutován je dosavadní přístup k výzkumu parazitických korýšů a možné návrhy na potřebnou revizi v blízké budoucnosti, zejména s využitím molekulárních metod. Abstract Parasitic crustaceans infect fish communities practically all around the world. This diploma thesis focuses on the African lake Tanganyika and cichlid fishes as hosts. The first part presents basic information about the lake and cichlids, followed by available knowledge about parasitic crustaceans from classes Copepoda, Branchiura and order Isopoda. Everything is supplemented with tabular lists of their hosts and references. The practical part evaluates the diversity of parasitic crustaceans collected during an expedition of the Parasitology department (Masaryk University, Brno) to the Lake Tanganyika, in Burundi in 2013. There were 170 cichlids examined, belonging to 23 different species and 11 tribes and differing in some other aspects (feeding behavior, habitat, localities etc.). There were 1265 parasites of family Ergasilidae found overal, they were determined into four different species, using morphological-molecular methods. The thesis is supplemented with the author’s drawings of all species found. The approach taken by researchers in the past is discussed and possible suggestions on the much needed revision of this taxa in the near future, mainly with the use of molecular methods, is provided.

Poděkování

Rád bych na tomto místě poděkoval vedoucí mé diplomové práce Mgr. Márii Seifertové, Ph.D. za odborné vedení, poskytnutí cenných rad, článků, publikací a za její trpělivý a ochotný přístup. Velký dík patří také RNDr. Martině Dávidové, Ph.D. za pomoc při hledání tématu diplomové práce a poskytnutí rad při prvotní determinaci. V neposlední řadě také děkuji RNDr. Radimu Blažkovi za poskytnutí informací ohledně sběru materiálu, lokalitách a poskytnutí fotografií, Mgr. Michalu Janáčovi Ph.D za pomoc se statistikami a analýzou vlivu různých faktorů. Děkuji také za podporu mé rodině a manželce Shivaun.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 31. března 2020 ……………………………… Jméno Příjmení

OBSAH

ÚVOD ...... 8 1. LITERÁRNÍ PŘEHLED ...... 9 1.1. Jezero Tanganika ...... 9 1.2. Čeleď Cichlidae ...... 13 1.2.1. Obecná charakteristika ryb čeledi Cichlidae ...... 13 1.2.2. Ryby čeledi Cichlidae v jezeře Tanganika ...... 16 1.3. Endemismus ...... 20 1.4. Parazitičtí korýši ryb čeledi Cichlidae v jezeře Tanganika ...... 21 1.4.1. Přehled dosud popsaných druhů parazitických korýšů v jezeře Tanganika ...... 22 1.4.2. Klanonožci (Copepoda) ...... 23 1.4.2.1. Ergasilidae von Nordmann, 1832 ...... 23 1.4.2.2. Lernaeidae Cobbold, 1879 ...... 28 1.4.3. Branchiura (kapřivci) ...... 32 1.4.4. Isopoda ...... 36 2. MATERIÁL A METODY ...... 39 2.1. Lokality a sběr materiálu ...... 39 2.2. Morfologická determinace ...... 42 2.3. Epidemiologické charakteristiky a analýza vlivu faktorů ...... 43 2.4. Molekulární analýza ...... 47 3. VÝSLEDKY ...... 50 3.1. Morfologicko – taxonomické zhodnocení...... 52 3.1.1. Ergasilus megacheir ...... 53 3.1.2. Ergasilus sp.1 ...... 55 3.1.3. Ergasilus sp.2 ...... 57 3.1.4. Ergasilus sp.3 ...... 59 3.2. Epidemiologické charakteristiky a vliv různých faktorů na infekci ...... 61 4. DISKUSE ...... 76 ZÁVĚR ...... 83 SEZNAM LITERATURY ...... 84 PŘÍLOHY ...... 108

ÚVOD

Parazitičtí korýši jsou velmi diverzifikovanou, leč v mnoha oblastech světa poslední dobou opomíjenou skupinou organismů. Nejinak je tomu v Tanganice, nejhlubším a druhém největším jezeře v Africe. Od svého objevu v roce 1858 se těší značné pozornosti badatelů, stále však skrývá mnohá tajemství a nezodpovězené otázky. Již několik desetiletí uplynulo od vydání poslední práce, která se problematikou alespoň některých parazitů podkmenu Crustacea v dané oblasti zabývala a je načase tyto informace aktualizovat. Dá se předpokládat, že diverzita parazitických korýšů v Tanganice je zejména v čeledi Ergasilidae daleko větší, než je doposud známo (zatím 4 popsané druhy). Několik druhů je známo pouze ze svých původních popisů a od té doby již nebyli znovu nalezeni. Jezero samotné je se svou obecně bohatou diverzitou fauny i dnes velkým lákadlem pro vědce z různých oborů. Mezi ty patří i pracovní skupina oddělení Parazitologie (Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita), jejichž členové se věnují zejména studiu parazitů ze třídy Monogenea. V rámci expedice do Burundi byl v roce 2013 nasbírán i materiál pro studium parazitických korýšů, který od té doby čekal na zpracování a vyhodnocení. Hostiteli bylo široké spektrum ryb z čeledi Cichlidae, které tvoří nejvýznamnější složku rybích společenstev v jezeře Tanganika. Jejich rapidní evoluční vývoj v procesech adaptivní radiace a speciace, vysoká úroveň endemismu, druhová i ekologická diverzita, to vše je předurčuje k tomu stát se vítaným objektem i pro výzkum ve vztahu parazit-hostitel. Cílem této práce bylo nejdříve v první části, literární rešerši, shromáždit dostupné informace týkající se diverzity parazitických korýšů v jezeře Tanganika, se zaměřením na hostitele v podobě cichlidovitých ryb. Dále vyhodnotit nasbíraný materiál a provést morfologickou determinaci parazitů včetně obrazové dokumentace v podobě autorských kreseb. Následně potom zpracovat epidemiologické statistiky a analyzovat vliv různých aspektů hostitelů (jejich příslušnost k druhu a tribu, potravní chování, habitat, lokality výskytu a vliv endemismu) na parazitaci. V neposlední řadě provést molekulární analýzu nalezených parazitů a srovnat s dostupnými sekvencemi z jiných částí Afriky i světa. Práce by měla sloužit jako pilotní studie k dalšímu možnému výzkumu parazitických korýšů v jezeře Tanganika.

1. LITERÁRNÍ PŘEHLED

1.1. Jezero Tanganika

Jezero Tanganika je po jezeře Bajkal druhým nejstarším, nejhlubším a největším sladkovodním jezerem světa. Společně s jezery Viktoriiným, Albertovým, Edvardovým, Kyoga, Kivu a Malawi náleží do série Velkých afrických jezer v oblasti Velké příkopové propadliny. Pobřeží jezera zasahuje do čtyř států, největší část do Demokratické republiky Kongo a Tanzanie. Severovýchodní část patří Burundi a nejjižnější úsek leží na území Zambie (obr. 1) (O’Reilly et al, 2003). Hloubka jezera je v nejhlubším místě 1470 m, průměrná hloubka je však menší, asi 570 m. Celková rozloha jezera je 32 600 km2 a objem vody se odhaduje až na 18 940 km3 (Degens et al., 1971). Průměrná délka jezera je 650 km, průměrná šířka potom 50 km (Naithani & Deleersnijder, 2004). Celková délka pobřeží je asi 1828 km a je z hlediska topografie značně variabilní, střídají se různě kamenité břehy i čistě písčité pláže. Ústí řek jsou většinou zarostlá bujnou vegetací (Konings, 2015). Většina řek a říček ústící do jezera je přechodného charakteru, přivádějící vodu jen v období dešťů. Některé větší řeky mají ale významný vliv na distribuci ryb, a vytvářejí sousedící, ale morfologicky odlišné populace. Významnými řekami jsou Malagarasi (Tanzanie), Ifume (Tanzanie), Rusizi (Burundi), Lukuga (Kongo), Lunangwa (Kongo) a Lufubu (Zambie). Řeka Lukuga je v současné době jedinou řekou, která z jezera vytéká (Konings, 2005). Stáří jezera se odhaduje na 9-12 milionů let (Rüber et al., 1999), jeho povodí se ale začalo formovat nejspíš už před asi 20 miliony lety, nejprve jako rozsáhlá bažina (Lowe - McConnell, 2009). Dle Cohen et al. (1993) vzniklo jezero ze tří menších vodních ploch. Tektonická aktivita prohloubila toto území a následné zvednutí vodní hladiny vytvořilo jedno velké, hluboké jezero, přibližně před 5-6 miliony lety. Sušší klima před asi 1,1 miliony lety vedlo k velkému poklesu vodní hladiny, asi 650-700 m pod dnešní úroveň. K opětovnému zvýšení hladiny zpět na úroveň, která trvá dodnes, došlo před asi 550 000 lety (Cohen et al., 1997). Od té doby došlo k několika dalším fluktuacím, které jsou již lépe zdokumentovány. Poslední větší pokles byl zaznamenán před 35-15 tisíci lety, během tzv. Last Glacial Maximum (LGM). Hladina v té době klesla 30-200 m pod dnešní úroveň (Barker & Gasse, 2003).

V současnosti zvedají viditelně vodní hladinu srážky v období dešťů (říjen - prosinec a konec února - duben v severní části, listopad - březen v jižní části) a přináší do jezera množství sedimentů. Zejména v severní části jezera má dlouhé období dešťů za následek vytvoření kvetoucího planktonu, který výrazně snižuje viditelnost v jinak křišťálově čisté vodě. Jezero Tanganika je považováno za jedno z nejčistších sladkovodních vod na celém světě: viditelnost může být i více než 20 m. V písčitých a bahnitých oblastech je samozřejmě viditelnost menší kvůli plovoucím částečkám sedimentu. Pouze při bezvětří je v takových oblastech viditelnost větší než 10 m (Konings, 2015). Salinita se pohybuje mezi 0,57 - 0,63 ‰, což je pro tento typ jezera celkem nízká hodnota (Degens et al., 1971; Verburg et al., 2003). Přestože je jezero velmi hluboké, je kyslík přítomen pouze v horní vrstvě vodní hladiny. Na jihu je tato hranice asi v hloubce 240 m, na severu potom pouze 100 m (Spigel & Coulter, 1991). Anoxická vrstva je však relativně bohatá na živiny (Edmond et al., 1993). K promísení těchto vrstev prakticky nedochází (jedná se o tzv. meromiktické jezero), maximálně jen při vzácných vzedmutích anoxické spodní vody na jihu. Taková vzedmutí, způsobená převládajícími jihovýchodními větry a následné ochlazení horní vrstvy vodní hladiny, může mít za následek masivní úhyn ryb (Fryer & Iles, 1972). Dalším pozorovaným jevem je prokazatelné oteplování jezera. Měření za posledních 90 let dokazují, že se voda při povrchu oteplila o 0,9 - 1,3 °C, v hloubce 1000 m o 0,2 °C a zároveň došlo k zesílení stratifikace vodního sloupce a k poklesu primární produktivity. Nové studie ukazují, že tyto jevy spolu nejspíše souvisí a jsou způsobeny antropogenní činností a globálním oteplováním klimatu. Stejný trend byl zaznamenán i v jezeře Malawi (Verburg et al., 2003; Verburg & Hecky, 2009; Tierney et al., 2010). Momentálně je jezero Tanganika vítaným objektem zájmu biologů a znalosti o něm se každým rokem rozšiřují. Vůbec samotná existence jezera ale byla okolnímu světu skryta až do poloviny 19. století. Domorodé obyvatelstvo žilo okolo jezera po tisíciletí a využívalo jej pro své potřeby (Fryer, 2000). Nějaké znalosti o Tanganice měli Arabové, kteří dle Burtona (1860) pronikli do vnitrozemí, obepluli jezero a obchodovali s otroky a se slonovinou. Jezero sami nazývali Ujiji. Skutečný objev je ale připisován expedici Richarda Burtona a Johna Hanninga Spekea, kteří k jezeru pronikli od východního pobřeží v únoru roku 1858. Tanganiku objevili vlastně náhodou, jejich

10 hlavním cílem bylo nalézt pramen Nilu (Baker, 1962). Právě díky těmto dvěma objevitelům se svět dozvěděl první útržkovité informace o fauně jezera. Speke na březích Tanganiky nasbíral ulity, které byly později popsány a určeny Woodwardem (1859). Tyto nálezy poté podnítily další expedice k Tanganice i dalším Velkým jezerům, v rámci nichž došlo i k prvním odlovům cichlid. O geografické zmapování se postarali David Livingstone a Henry Morton Stanley (Fryer, 2000). Tehdejší vědci také pátrali po původu jezera, Joseph Thompson (1882) se domníval, že Tanganika má mořský původ a je pozůstatkem moře, které kdysi leželo v povodí Konga. Moderní studie ukazují, že Tanganika skutečně nikdy nebyla spojena s mořem, ale že se jedná o riftové jezero (Ebinger, 1989). Vědeckých prací, které se zabývají jezerem Tanganika, je v posledních letech mnoho. Značné stáří jezera, jeho relativní izolovanost, velká diverzita, vysoký počet endemických druhů nebo narůstající negativní antropogenní vlivy lákají vědce a dávají prostor k realizaci různých studií. Svůj výzkum zde v uplynulých letech prováděli například zoologové (Koblmüller et al., 2019; Golcher-Benavides & Wagner, 2019; Schedel & Schliewen, 2017; Tada et al., 2017 atd.), parazitologové (Kmentová et al., 2018; Rahmouni et al., 2018; Gillardin et al., 2012; Bukinga et al., 2012; Vanhove et al., 2011 atd.), geologové (Ryan et al., 2020; Busch et al., 2018; Roberts et al., 2016 atd.), klimatologové (Plisnier et al., 2018, Cohen et al., 2016; Docquier et al., 2016 atd.), hydrologové (Yu et al., 2018; Asefi-Najafabady et al., 2018 atd.) nebo evoluční biologové (Irisarri et al., 2018; Peart et al., 2018; Takahashi & Ota, 2016 atd.). Dá se předpokládat, že v podobném trendu se bude pokračovat i v dalších letech, jelikož Tanganika stále skrývá mnohá tajemství.

Obr. 1: Mapa povodí Tanganiky, Jorgensen et al., 2005, upraveno

1.2. Čeleď Cichlidae

1.2.1. Obecná charakteristika ryb čeledi Cichlidae

Cichlidy (vrubozobcovití) taxonomicky náleží do třídy Actinopterygii, řádu Perciformes, podřádu Labroidei a čeledi Cichlidae. V současnosti se jedná o jednu z druhově nejbohatších čeledí, popsáno a uznáno je 1723 druhů a jen v posledních 10 letech přibylo 184 nově popsaných druhů. Celková diverzita se potom odhaduje na více než 2200 druhů (Fricke et al., 2020). Díky své obrovské diverzitě, morfologii, vzorcům chování, zbarvení nebo ekologickým interakcím jsou velmi často využívány ke studiu evolučních procesů (Kocher, 2004). Většina druhů cichlid představuje ryby menší velikosti (10-20cm), některé neotropické druhy (např. Boulengerochromis microlepis (Boulenger, 1899)), ale mohou měřit až jeden metr (Barlow, 2000). Tvar těla je v závislosti na habitatu velmi různorodý, od trubicovitého, přes okounovitý, až po diskovitý. Základní morfologické znaky jako je pozice ploutví, faryngální čelist a původ šupin však přes velkou diverzitu ve tvarech těla zůstávají stejné (Ribbink, 1991). Charakteristickým znakem cichlid je faryngální čelistní aparát, jenž může nést ozubení a pomáhá při zpracování potravy (Liem, 1973). Je to jeden ze znaků, který cichlidy odlišuje od ostatních čeledí v řádu Perciformes. Dále nesou cichlidy 7 - 25 tvrdých a 5 - 30 měkkých ploutevních paprsků, hřbetní ploutev není rozdělená, anální ploutev nese 2 - 12 paprsků. Na každé straně hlavy je přítomna čichová jamka a jejich otolity jsou velmi členité. Postranní čára bývá složena z 2 větví (horní od žaberního víčka po konec báze hřbetní ploutve a zadní od konce horní větvě po kořen ocasní ploutve) (Reis et al., 2003). Geografická distribuce zahrnuje většinou tropické a subtropické regiony. Vyskytují se v nížinných, sladkovodních vodách Afriky (přes 900 druhů), Středního Východu, Íránu, jižní Indie a Srí Lanky (výskyt také v brakických vodách), Madagaskaru (výskyt také v brakických vodách), Kuby a Hispanioly (výskyt také v brakických vodách), Severní a Centrální Ameriky (přes 110 druhů) a Jižní Ameriky (přes 290 druhů) (Kullander, 1998) (obr. 2a). Většina druhů obývá jezera nebo pomalu tekoucí řeky, existují ale i takové, které se přizpůsobily rychleji tekoucím vodám. Cichlidy byly v minulosti často introdukovány, ať již úmyslně v rámci akvakultury, nebo neúmyslně při obchodování (Lever, 1996). Ve Spojených státech amerických je původní například

13 pouze jediný druh (Herichthys cyanoguttatus (S. F. Baird & Girard, 1854)), dalších více než 40 bylo introdukováno (Berra, 2001). Mnoho druhů je pro danou oblast endemických, což dokládá, že žádný z popsaných rodů se nevyskytuje na více než jednom kontinentu (Nelson, 1994). Vědci se stále ještě úplně neshodli v otázce vysvětlení biogeografického rozložení cichlid. Existují dvě hlavní teorie, první z nich, vikariantní hypotéza, souvisí se superkontinentem Gondwana a jeho fragmentací. To by znamenalo, že cichlidy musely vzniknout už před asi 130 miliony lety. Odpůrci této hypotézy poukazují na absenci fosilních nálezů z této doby a také na fakt, že v oblasti Austrálie se cichlidy vůbec nevyskytují, a ani nevyskytovaly. Zastánci naopak poukazují na vysokou odvozenost nejstarších fosilií z období eocénu a na nedostatek důkazů pro druhou, dispersní hypotézu (Sparks, 2003). Ta zasazuje původ cichlid do oblasti Madagaskaru před 65 miliony lety a vysvětluje jejich rozšíření prostřednictvím disperze na další kontinenty skrze mořské prostředí. Kromě bohatého fosilního nálezu z této oblasti a období poukazují zastánci této teorie na vysokou toleranci salinity u některých druhů cichlid (Briggs, 1984). Konečný verdikt v této otázce ještě zdaleka nepadl a oba tábory nadále soupeří s hledáním důkazů, které podporují jejich teorii a vyvrací tu druhou (Chakrabarty, 2004; Friedman et al., 2013). Morfologická i molekulární data podporují monofyletičnost čeledi Cichlidae. Sparks & Smith, 2004 se pokusili sestavit fylogenetický strom pro celou čeleď. Ze všech pravděpodobných hypotéz vznikl striktní konsensus, jenž ukázal 4 linie. První z nich, Etroplinae (endemická na Madagaskaru a v Indii), se zdá být sesterským taxonem zbytku všech Cichlidae. Zbývající madagaskarská linie, Ptychochrominae, je monofyletická a je sesterskou skupinou kladu zahrnujícího africké a neotropické cichlidy. Africká (Pseudocrenilabrinae) a neotropická linie (Cichlinae) jsou obě monofyletické (obr. 2b).

Obr. 2: a) Současné rozšíření 4 podčeledí cichlid (Etroplinae, Ptychochrominae, Pseudocrenilabrinae a Cichlinae) zkratky vyznačují výskyt izolovaných populací (At – Astotilapia chadensis Trape, 2016; Ad – A. desfontainii (Lacepéde, 1802); A. flaviijosephi (Lortet, 1883); C – rod Coptodon Gervais, 1848; H – rod Hemichromis W. K. H. Peters, 1857; O – rod Oreochromis Günther, 1889; S – rod Sarotherodon Rüppell, 1852; T – rod Tristramella Trewavas, 1942; černá kolečka vyznačují nejdůležitější místa fosilních nálezů b) fylogenetické vztahy 4 podčeledí cichlid, velikost trojúhelníku indikuje počet druhů, (Matschiner, 2018)

Co se týká potravy, existuje u cichlid velké množství strategií. Potrava je obecně různorodá a odvíjí se od potravní nabídky na dané lokalitě. Některé druhy jsou omnivorní, karnivorní, jiné herbivorní, s minimálním podílem živočišné složky (Burress, 2016). Mnohé druhy jsou výraznými potravními specialisty, například na plankton (např. rod Chaetobranchopsis Steindachner, 1875), řasy (např. rod Petrochromis Boulenger, 1898), bezobratlé (např. rod Tramitichromis Eccles & Trewavas, 1989) , detrit (např. rod Oreochromis Günther, 1889), larvy hmyzu (např. rod Pterophyllum Heckel, 1840), plže (rod Trematocranus Trewavas, 1935), houbovce (druh Pungu maclareni (Trewavas, 1962)), vajíčka jiných ryb (např. rod Caprichromis Eccles & Trewavas, 1989) nebo šupiny (např. rod Perissodus Boulenger, 1898). U cichlid je velmi rozvinuta péče o potomstvo, přičemž můžeme pozorovat dva velké typy rodičovské péče: kladení na substrát (substrate brooding) a tlamovcovitost - tlamovci (mouthbrooding). Existuje však několik dalších přechodných mezistupňů

(Fryer & Illes, 1972). Ryby mohou klást svou snůšku na jakýkoliv pevný podklad, na rostliny nebo do štěrbin a oba rodiče ji většinou hlídají. Tento typ péče bývá často spojován s monogamií, popsána byla ale i polygynie (Kuwamura, 1986). Tlamovci přechovávají své jikry (nebo mladé plůdky) v ústní dutině. O výchovu se většinou stará matka, byly ale zaznamenány i případy, kdy mladé vylíhnuté rybky vychovával otec. U této strategie se většinou mluví o polygamii a výraznějším sexuálním dimorfismu, jen výjimečně jsou některé druhy monogamní (Keenleyside, 1991). Z evolučního hlediska se tlamovci mohli vyvinout v podmínkách, při kterých zvyšující se počet predátorských druhů přelstil ochranná opatření hlídajících rodičů a živil se na jikrách a potěru. U druhů, které nebyly vystaveny vyššímu predačnímu tlaku, bylo kladení na substrát adekvátním pro jejich přežití. Při tomto pohledu nemusí být substrate brooding bráno jako „primitivnější“ strategie, ve skutečnosti to může být ta nejlepší strategie za daných podmínek (Konings, 2005). U obou skupin se vyvinuly signály, které rodiče používají při spatření predátora, jako je kmitání břišní ploutví nebo pohyby hlavou. Při zaznamenání takového signálu se mladé rybky stáhnou a usadí na substrátu nebo do ústní dutiny rodiče (Barlow, 2000). Ke komunikaci využívají cichlidy akustické, vizuální, chemické nebo taktilní signály. Vizuální komunikace využívá nejčastěji změny barvy a pohybu těla. Je u nich dobře vyvinuté rozpoznávání barev, což hraje důležitou roli v chování v období páření (projevy dominance, agresivity, identifikace partnera atd.) (Nelissen, 1991). Barevné morfy a počet druhů vzrůstá při širším světelném spektru ve vodě a snížení efektivity signálů pomocí barev ovlivňuje systém páření. Zvýšené proudění vody tak může mít za následek snížení druhové diverzity (Seehausen et al., 1997).

1.2.2. Ryby čeledi Cichlidae v jezeře Tanganika

Jak již bylo uvedeno výše, jezero Tanganika je vítaným předmětem výzkumu mnoha badatelů. Vyskytuje se zde sice méně druhů cichlid (asi 250 druhů), než je odhadováno v dalších Velkých jezerech - Viktoriino jezero (500 druhů), jezero Malawi (800 druhů, včetně jezera Nyasa), morfologická diverzita je tu ale největší (Snoeks, 2000). Vysoká morfologická diverzita je produktem adaptivní radiace - procesu, při kterém se společný předek velmi rychle diverzifikoval do nových, fenotypově odlišných druhů, které zaujaly dostupné ekologické niky (Salzburger et al., 2014). Na rozdíl od ostatních Velkých afrických jezer, je taxonomický záznam cichlid v Tanganice celkem dobře

16 zpracován, ale nedá se říct, že by byl úplný. Dá se předpokládat, že se v jezeře stále nachází některé druhy čekající na svoje objevení a popis. Samotný proces adaptivní radiace taxonomům značně ztěžuje práci, jelikož jeho důsledkem je velmi blízká příbuznost druhů (van Steenberge et al., 2018). Navíc proces radiace stále probíhá a hranice mezi populacemi stejných druhů jsou často obtížně čitelné. Do toho všeho vstupují procesy hybridizace a genového toku, které jsou mezi cichlidami běžné (Irisarri et al., 2018). První popisy cichlid v Tanganice jsou připisovány Albertovi Güntherovi v roce 1894 (Günther, 1894). Daleko větší práci ale v letech 1894 až 1905 vykonal Geroge A. Boulenger, který popsal více než 60 nových druhů (Boulenger, 1898; Boulenger, 1901; Boulenger, 1905 atd.). Dalším velkým milníkem jsou popisy a práce Maxe Polla, který od 40. do 80. let minulého století intenzivně studoval materiál z belgických expedic k jezeru. Byl také prvním, který se pokusil cichlidy taxonomicky seskupit. Tehdy 173 popsaných druhů zařadil do 12 tribů na základě meristických a anatomických znaků (Poll, 1986). Novější studie založené na taxonomických a molekulárních datech některé triby přidaly, jiné seskupily dohromady (Takahashi, 2003; Dunz & Schliewen, 2013). Boulenger a Poll popsali dohromady asi 70 % doposud objevených cichlid v jezeře, nové druhy jsou ale i nadále objevovány (Büscher, 1994, 1995; Nakaya & Gashagaza, 1995; Takahashi et al., 1997, 2002). V současné době je v Tanganice popsáno 208 druhů cichlid, náležející do 57 rodů a 16 tribů. Celkem 206 z těchto druhů je pro jezero endemických (obr. 3). Dalších 55 druhů je v jezeře zaznamenáno, ale jsou klasifikovány jako nepopsané. Jedná se buď o různé variety, potenciální nové druhy nebo jsou popisy ve stádiu přípravy (Ronco et al., 2019). Za nejstarší linii cichlid v Tanganice z morfologického i molekulárního hlediska je považován tribus Tylochromini (Stiassny, 1990; Salzburger et al., 2002).

Obr. 3: Diverzita cichlid v Tanganice, rozdělení do 16 tribů, Ronco et al., 2019, upraveno

Z hlediska celkové ichtyofauny mají cichlidy v jezeře Tanganika největší zastoupení ve srovnání s jinými africkými řekami, kde dominují jiné čeledi ryb a cichlidy se zde vyskytují v menším počtu druhů. Nejspíše je to z několika důvodů. Tím prvním je vysoký podíl minerálů ve vodě, který měl za následek vyselektování sladkovodních ryb, které mají vyšší toleranci k rozpuštěným minerálům (Poll, 1986). Cichlidy mají uzavřený plovací měchýř, který je vyplněn plynovou žlázou. Nepotřebují tudíž vyplavat k hladině, aby do měchýře nabraly vzduch (Konings, 1988). Pokud by byly juvenilní ryby závislé na naplňování měchýře u hladiny, byly by v jezerech, kde je na hladině minimální výskyt vegetace (a Tanganika je takovým jezerem), pod obrovským predačním tlakem. Hlavním důvodem vysokého zastoupení cichlid je ale pravděpodobně jejich propracovaná péče o potomstvo. Jejich vajíčka jsou pečlivě hlídána a opečovávána, nebo kladena přímo do ústní dutiny, kde jsou chráněna a dobře zásobena kyslíkem. Druhy, které se o svá vajíčka nestarají (a většinou se vyskytují ve

18 vnitrozemských vodách) čelí obrovskému množství predátorů, a množství vegetace, která by mohla poskytnout jejich vajíčkům ochranu, je omezené (Konings, 2015). Potravní chování se vyvinulo tak, že vyhovuje prakticky jakémukoliv potravnímu zdroji v jezeře. Tato velká diverzita nejspíše souvisí s dlouhou dobou, po kterou cichlidy v Tanganice existují, a je klíčem k jejich evolučnímu úspěchu. Vyskytují se zde druhy omnivorní, herbivorní, algivorní, planktivorní, aktivní predátoři jiných ryb nebo bezobratlých, zvláštní kategorií je lepidofágie, kdy jsou okusovány šupiny jiných ryb. Můžeme u nich zároveň pozorovat různé modifikace ústního otvoru, zubů, čelistí a útvarů na žábrách (Yamaoka, 1991). Cichlidy žijící v řekách vykazují daleko menší potravní specializace, většina z nich se živí bezobratlými, planktonem nebo jinými rybami. Tyto typy potravního chování jsou samozřejmě přítomné i u ryb v jezeře, můžeme ale pozorovat i daleko detailnější specializace, jako je výše uvedené pojídání šupin nebo řas, ale také hub, bahna, vajíček a další (Konings, 2015). Proces speciace ryb (a jiných organismů) v jezeře mohla ovlivňovat i období extrémně nízké hladiny vody, kdy bylo jezero rozděleno na tří menší části (Salzburger et al., 2014). Geografická izolace hraje v tomto procesu klíčovou roli (Rossiter, 1995). Tato skutečnost je i v dnešní době reflektována u několika sesterských druhů, které vykazují severní a jižní distribuci (nejspíše výsledek alopatrické diverzifikace) nebo východní a západní distribuci (nejspíše výsledek disperze podél dávných pobřežních linií). Některé tyto druhy byly původně popsány jako dva různé a později synonimizovány, jako například Telmatochromis dhonti (Boulenger, 1919) z jihu a T. caninus Poll, 1942 ze severu (Poll, 1986). Jiné byly od začátku brány jako jeden samostatný druh – Neolamprologus gracilis (Brichard, 1989) ze západu a jeho lokální varianta spatřená na východě, označovaná někdy jako N. sp. „gracilis Tanzanie“ (Brichard, 1989). Tanganika je od jednoho břehu ke druhému oddělena velmi hlubokou vodou, kterou cichlidy většinou nepřekonají. Pokud tedy chce ryba migrovat na druhou stranu, musí plavat podél pobřeží dokola. Druhá strana jezera je tak vlastně nejvzdálenějším možným bodem disperze cichlid. Nicméně, některé druhy cichlid se vyskytují na obou březích jezera a musely tak dispergovat zřejmě v době, kdy hladina vody byla daleko nižší. Přestože nyní jsou některé populace na východním a západním břehu izolovány, jedná se stále o stejné druhy; nebo alespoň mezi nimi nejsou žádné viditelné rozdíly (Konings, 2015). Pokud se objeví nový vhodný habitat (například

19 zvednutím vodní hladiny), může být obsazen jakýmkoliv druhem, který je schopen překonat nevhodný habitat oddělující „mateřskou populaci“ a novou oblast. Experimenty ukázaly, že cichlidy preferující kamenitý substrát potřebují několik let k tomu, aby nějaký jedinec našel nový vhodný habitat (McKaye & Gray, 1984). Cichlidy jsou schopny produkovat potomstvo několikrát za rok. Konings & Dieckhoff, 1992 se proto domnívají, že jakmile se samička a samec nějakého druhu dostali do nové oblasti, mohli vyprodukovat několik set potomků, než se do oblasti vůbec dostal nějaký další jedinec. Evoluce cichlid tak byla jasně ovlivňována fluktuacemi vodní hladiny v průběhu historie. Rozdělení a opětovný styk populací napomohly k vývoji mnoha barevných forem a vzniku nových druhů, ať už alopatrickou nebo sympatrickou speciací (Smith, 1998).

1.3. Endemismus

Endemismus můžeme definovat jako ekologický stav, při kterém se určitá taxonomická skupina přirozeně vyskytuje pouze na omezeném areálu a nikde jinde. Takový areál může být různé velikosti a je nutné jej vždy jasně vymezit. Opakem endemismu je kosmopolitní rozšíření. Podobně jako další Velká africká jezera, je Tanganika právě jedním z takových míst, kde je míra endemismu značně vysoká. Z více než 1500 druhů, které se v jezeře vyskytují, je zhruba 600 považováno za endemické. Týká se to jak ryb, tak mnohých bezobratlých skupin. Tanganika hostí 206 endemických druhů cichlid a několik desítek dalších druhů ryb, zejména z čeledi Bagridae, Mastacembelidae a Centropomidae (Snoeks, 2000). Mnoho endemických zástupců mají korýši, v Tanganice více než 60 druhů lasturnatek (Ostracoda), dále krevety (13 druhů), krabi (10 druhů), klanonožci (parazitičtí i volně žijící) a tři parazité sladkovodních ryb z řádu Isopoda (Schön et al., 2014; Martens & Schön, 1999; Marijnissen et al., 2009; Fryer, 2006). Podobně bohatá je diverzita endemických plžů (přes 90 druhů) (West et al., 2003). Mimo Afriku by se dalo z vodních ploch s vysokou mírou endemismu jmenovat jezero Bajkal v Rusku, jezero Titicaca v Andách, jezero Ohrid na Balkáně, jezero Lanao na Filipínách nebo Kaspické moře. Všechny spojuje zejména značné stáří a velká hloubka, procesy adaptivní radiace a speciace (Fryer, 1996). Uplatnit se ale může také proces konvergentní evoluce, kdy například rod Petrotilapia Trewavas, 1935 v Malawi a Petrochromis Boulenger, 1898 v Tanganice vykazují velké morfologické podobnosti.

Přesto byl prokázán jejich rozdílný původ (Kocher et al., 1993). U parazitů se často hovoří o koevoluci s jejich hostiteli. O to výraznější může být u těch, kteří jsou sami endemity nějaké oblasti. Dá se tedy předpokládat, že endemismus parazitů může korelovat s endemismem hostitelů (Morand & Guégan, 2000). Z parazitických korýšů je hned 8 z 10 druhů kapřivců rodu Argulus Müller, 1785 v Tanganice endemických, stejně jako dva druhy rodu Lernaea Linnaeus, 1758 a Ergasilus flaccidus Fryer, 1965 z čeledi Ergasilidae.

1.4. Parazitičtí korýši ryb čeledi Cichlidae v jezeře Tanganika

Parazitické korýše ryb můžeme zařadit do pěti taxonomických skupin: Copepoda, Branchiura, Isopoda, Cirripedia a Amphipoda (Piasecki et al., 2008). Největší druhovou diverzitu parazitických korýšů sladkovodních ryb vykazuje Asie, Afrika se v tomto ohledu umisťuje na druhém místě. Nejvíce zastoupenou skupinou v Africe jsou klanonožci (Copepoda), následovaní kapřivci (Branchiura), tři zástupce má řád Isopoda (nepočítaje mořské druhy parazitující sladkovodní ryby v brakické vodě). Parazitičtí korýši afrických sladkovodních ryb měli v minulosti celkem velkou pozornost. Zejména intenzivní práce Geoffreyho Fryera v 70. letech minulého století přinesla mnoho nových objevů a ucelení informací, které zjistili jeho předchůdci. (Cunnington, 1920; Brian, 1927; Monod, 1928; Capart, 1944, 1956; Harding, 1950; Dollfus, 1960; Paperna, 1969). Fryer aktualizoval checklist Cunningtona z roku 1920 a zaznamenal 46 druhů klanonožců, 28 druhů kapřivců a 3 druhy z řádu Isopoda, zabýval se taxonomií, biologií i evolučními vztahy těchto organismů (Fryer, 1968a). Od té doby sice byly popsány některé další druhy, nových studií v poslední době není příliš mnoho, a pokud jsou, týkají se zejména Jižní Afriky (Oldewage & Van As, 1987; Avenant-Oldewage & Van As, 1990). Co se týče jezera Tanganika, tak se od dob Fryera prakticky nikdo parazitickými korýši nezabýval a jeho práce tak zůstávají hlavními zdroji informací.

1.4.1. Přehled dosud popsaných druhů parazitických korýšů v jezeře Tanganika

Třída: Copepoda Milne Edwards, 1840 Řád: Cyclopoida Burmeister, 1834 Čeleď: Ergasilidae von Nordmann, 1832 Rod: Ergasilus von Nordmann, 1832 Druh: E. flaccidus Fryer, 1965 E. kandti van Douwe, 1912 E. megacheir (Sars, 1909) E. sarsi Capart, 1944 Čeleď: Lernaeidae Cobbold, 1879 Rod: Lernaea Linnaeus, 1758 Druh: L. bistricornis Harding, 1950 L. diceracephala (Cunnington, 1914) L. haplocephala (Cunnington, 1914) Rod: Lamproglena von Nordmann, 1832 Druh: L. hemprichii Nordmann, 1832 Rod: Opistholernaea Yin, 1960 Druh: O. longa (Harding, 1950) Třída: Ichthyostraca Zrzavý, Hypša & Vlášková, 1997 Podtřída: Branchiura Thorell, 1864 Čeleď: Argulidae Leach, 1819 Rod: Argulus Müller, 1785 Druh: A. africanus Thiele, 1900 A. angusticeps Cunnington, 1913 A. exiguus Cunnington, 1913 A. gracilis Rushton-Mellor, 1994 A. incisus Cunnington, 1913 A. personatus Cunnington, 1913 A. rubescens Cunnington, 1913 A. rubropunctatus Cunnington, 1913 A. schoutedeni Monod, 1928

A. striatus Cunnington, 1913 Rod: Dolops Auduoin, 1837 Druh: D. ranarum (Stuhlmann, 1891) Třída: Malacostraca Latreille, 1802 Podtřída: Eumalacostraca Grobben, 1892 Řád: Isopoda Latreille, 1817 Čeleď: Cymothoidae Leach, 1818 Rod: Livoneca Leach, 1818 Druh: L. enigmatica Fryer, 1968 Rod: Ichthyoxenos Herklots, 1870 Druh: I. africana (Lincoln, 1972) I. tanganyikae (Fryer, 1965)

1.4.2. Klanonožci (Copepoda)

Z doposud popsaných druhů klanonožců je parazitických asi 330, přičemž hostiteli bývají hlavně ryby, případně měkkýši. V jezeře Tanganika tvoří volně žijící všežravé druhy nebo predátoři, živící se zejména na řasách, zooplanktonu a sinicích (Sarvala et al., 2003). Coulter (1991) zmiňuje celkem 68 druhů, což je druhá největší diverzita po jezeře Bajkal (120 druhů) (Boxshall & Evstigneeva, 1994). Z jezera Tanganika bylo popsáno také devět parazitických druhů, čtyři z čeledi Ergasilidae (Ergasilus flaccidus, E. kandti, E. megacheir a E. sarsi), zbytek z čeledi Lernaeidae Lernaea bistricornis, L. diceracephala, L. haplocephala, Lamproglena hemprichii a Opistholernaea longa.

1.4.2.1. Ergasilidae von Nordmann, 1832

Čeleď Ergasilidae zahrnuje přes 260 druhů a její zástupci se vyskytují jak v mořském, tak sladkovodním prostředí. Jejich vývojová stádia jsou volně žijící a parazitické jsou pouze dospělé samice po oplodnění. Ty využívají jako své hostitele převážně ryby a přichycují se k jejich žábrám (Boxshall & Jaume, 2000), popsány byly i vzácné případy napadení nosní dutiny, kůže nebo močového měchýře (Rosim et al., 2013). Samci neparazitují a po oplodnění samice umírají. Z hlediska morfologie se zástupci této čeledi značně podobají volně žijícím formám, což by mohl být důsledek relativně pozdějšího přechodu k parazitismu z hlediska evoluce. Nejvýznamnějším

23 rodem v této čeledi je rod Ergasilus, jehož rozšíření je zejména v Africe a Americe, několik druhů je v Evropě (Boxshall & Defaye, 2008). První studie čeledi Ergasilidae v Africe se uskutečnily na počátku 20. století v jezeře Tanganika, Viktoriině jezeře, Albertově jezeře a jezeře Malawi (Sars, 1909; van Douwe, 1912; Cunnington, 1920 a Gurney, 1928). Prvním, kdo objevil druhy rodu Ergasilus v Africe, byl Sars (1909) a byly popsány první tři druhy - E. macrodactylus (Sars, 1909), E. megacheir a E. kandti. Pozornost se potom přenesla hlavně na africké řeky. Pouze Wilson & Jägerskiöld (1928) přidali popis druhu E. nodosus Wilson, 1928 a Capart (1944) se věnoval studiu druhu E. cunningtoni Capart, 1944 a E. sarsi. Až v 60. letech se zájem přesunul zpět na Velká africká jezera a Fryer objevil druh E. flaccidus v jezeře Tanganika, E. lamellifer Fryer, 1961 v Nilu a E. latus Fryer, 1960 v Rudolfově jezeře. Zároveň popsal prvního příslušníka rodu Paraergasilus Markevich, 1937, kterým byl P. minutus (Fryer, 1956). O nedlouho později objevil Paperna (1969) další druh patřící do tohoto rodu - P. lagoonaris Paperna, 1969. Další výzkum už přinesl pouze objevy na nových lokalitách a hostitelích. V oblasti jižní Afriky přibyl ještě objev druhu E. mirabilis Oldewage & van As, 1987. V posledních 30 letech zájem značně opadl a dá se s určitostí předpokládat, že druhová diverzita je značně větší a mnoho druhů ještě nebylo popsáno. Některé práce (Schlebusch, 2014) sice zmiňují objevy potenciálně nových druhů, ale oficiální publikované popisy a návaznost výzkumu chybí. V jezeře Tanganika byly doposud popsány čtyři druhy rodu Ergasilus – E. flaccidus, E. kandti, E. megacheir a E. sarsi (obr. 4). U prvních třech druhů byla v jezeře popsána parazitace na rybách čeledi Cichlidae (tab. 1). E. megacheir byl kromě Tanganiky zaznamenán ještě z jezera Tumba v Demokratické republice Kongo, kde byl taktéž nalezen na cichlidě, Pterochromis congicus (Boulenger, 1897) (Fryer, 1964). Mimo cichlidy byl nalezen na rybách čeledi Mochokidae. Druh E. kandti je v Africe celkem rozšířený, což dokazují nálezy ze Súdánu (Capart, 1956), Dolního Nilu (Fryer, 1968a), jezera Tumba (Fryer, 1964), ze soutoku Černé a Bílé Volty (Paperna, 1969) a nedávno z jezera Nasser v Egyptě (Hamouda et al., 2018). Kromě cichlid parazituje i na rybách z jiných čeledí (Bagridae, Citharinidae, Latidae a Schilbeidae). U druhu E. sarsi nebyly při studiích Sarse (1909), Cunningtona (1920) a Caparta (1944) zaznamenáni hostitelé. Jelikož se ale autoři ve svém výzkumu zabývali také cichlidami, je celkem dost pravděpodobné, že i jejich vzorky pocházely z ryb této čeledi. Celkově je E. sarsi

24 v Africe značně rozšířen a jeho hostitelská specificita se zdá být velmi nízká. Nálezy jsou doloženy kromě Tanganiky i z jezera Mweru (Capart 1944; Fryer, 1968a), jezera Bangwelu (Fryer, 1959), povodí Volty (Paperna, 1969), řeky Galmy v Nigérii (Shotter, 1977) a ze Súdánu, odkud jsem zpracovával vzorky v rámci své bakalářské práce (Míč, 2016). Spektrum hostitelů zahrnuje ryby čeledí Cichlidae, Clariidae, Mochokidae, Mormyridae a Poeciliidae. E. flaccidus byl zatím nalezen pouze jedinkrát při popisu Fryera (1965b) na cichlidě. Jediný potvrzený hostitel je tak Oreochromis tanganicae (Günther, 1894), který je v jezeře endemickým. Jelikož od té doby nebyl znovu nalezen, nedá se s jistotou mluvit o hostitelské specifitě. Popsán byl společný výskyt s E. kandti, přičemž E. flaccidus parazituje na žaberních filamentech i žábrách, někdy dokonce dva až tři jedinci pod sebou. E. flaccidus a E. megacheir sdílí stejné počty trnů na nožkách, ve většině dalších ohledů se ale naopak výrazně liší. Fryer (1965b) se domnívá, že k tomuto jevu došlo nezávisle na sobě a ne kvůli tomu, že by oba druhy měli stejného blízkého předka. Geografická koexistence je dle něj v tomto případě spíše dílem náhody. Co se týká cichlid a jejich parazitů z jiných oblastí Afriky, ve Viktoriině jezeře byla popsána celkem silná preference druhu E. lamellifer k rodu Haplochromis Hilgendorf, 1888. Druh P. minutus (Fryer, 1956) je zatím znám pouze z cichlidovitých ryb, vyskytuje se ale v jezeře Malawi (Fryer, 1968a).

Tabulka č. 1: Přehled dosud popsaných druhů čeledi Ergasilidae v jezeře Tanganika, tučně vyznačen typový hostitel

Druh Hostitel Čeleď Reference rod Ergasilus von Nordmann, 1832 E. flaccidus Fryer, 1965 Oreochromis tanganicae (Gϋnther, 1894) Cichlidae Fryer (1965b) E. kandti van Douwe, Lamprologus lemairii Boulenger, 1899 Cichlidae Capart (1944), Fryer (1965b) 1912 Limnotilapia dardenii (Boulenger, 1899) Cichlidae Fryer (1965b)

Oreochromis tanganicae (Gϋnther, 1894) Cichlidae Fryer (1965b)

Plecodus paradoxus Boulenger, 1898 Cichlidae Fryer (1965b)

Pseudosimochromis curvifrons (Poll, 1942) Cichlidae Capart (1944) Tilapia sp. Cichlidae Fryer (1965b) E. megacheir (Sars, neznámý - Sars (1909) 1909) neznámý - Cunnington (1920)

Bathybates fasciatus Boulenger, 1901 Cichlidae Fryer (1965b)

Bathybates minor Boulenger, 1906 Cichlidae Fryer (1965b)

Cyphotilapia frontosa (Boulenger, 1906) Cichlidae Fryer (1965b)

Haplotaxodon microlepis Boulenger, 1906 Cichlidae Fryer (1965b)

Limnotilapia dardenii (Boulenger, 1899) Cichlidae Fryer (1965b)

Plecodus paradoxus Boulenger, 1898 Cichlidae Fryer (1965b)

Pseudosimochromis curvifrons (Poll, 1942) Cichlidae Fryer (1965b) Simochromis sp. Cichlidae Capart (1944) Synodontis granulosus Boulenger, 1900 Mochokidae Fryer (1965b)

Synodontis multipunctatus Boulenger, 1898 Mochokidae Fryer (1965b) E. sarsi Capart, 1944 neznámý - Capart (1944)

neznámý - Sars (1909)

neznámý - Cunnington (1920) Lamprichthys tanganicanus (Boulenger, Poeciliidae Killian & Avenant- 1898) Oldewage (2012)

Obr. 4. : Druhy rodu Ergasilus v Tanganice – 1 – E. megacheir ; 2 – E. kandti; 3 – E. sarsi; 4 – E. flaccidus; A-celkový tvar těla (u E. flaccidus břišní část), B-antenna, C-rudimentární pátá končetina; upraveno dle původních a přepracovaných kreseb (Sars, 1909; Capart, 1944; Fryer, 1965b; Oldewage & van As, 1988; Andrews, 2004)

1.4.2.2. Lernaeidae Cobbold, 1879

Čeleď Lernaeidae zahrnuje 128 druhů ve 24 rodech, parazitické jsou pouze samice a jejich tělo je výrazně adaptováno k tomuto způsobu života (Walter & Boxshall, 2020). Působí především jako mesoparazité nebo ektoparazité sladkovodních ryb a napadají široké spektrum hostitelů, 332 druhů ryb, ze 161 rodů a 41 čeledí (Ho, 1998). Výjimkou jsou dva endoparazitické druhy na měkkýších z Jižní Ameriky (Boxshall & Defaye, 2008). Samci nejsou k parazitismu uzpůsobení, žijí volně a po oplodnění samice umírají (Grabda, 1963). V Africe je první nález připisován Cunningtonovi (1914), který při svých expedicích objevil a popsal z jezera Tanganika druhy Lernaea dicerocephala a L. haplocephala. Od té doby bylo objeveno na různých lokalitách v Africe více než 45 dalších druhů a momentálně vykazuje čeleď Lernaeidae největší druhovou bohatost ze všech čeledí parazitických korýšů na tomto kontinentu (Oldewage & Avenant-Oldewage, 1993). V jezeře Tanganika byly dosud nalezeny 3 druhy rodu Lernaea a po jednom z rodů Lamproglena a Opistholernea (obr. 5). Pouze Lernaea bistricornis ale byla na tomto místě zaznamenána u cichlid (tab. 2). Checklisty z pozdějších dob (Oldewage & Avenant-Oldewage, 1993) ještě uvádějí Lernaea barilii Harding, 1950 (nebo barillius), v referenci (Fryer, 1965a) odkazující na tento druh o něm ale není ani zmínka a nejspíše se jedná o chybu. Fryer (1968a) uvádí geografické rozšíření L. barilii pouze v jezeře Nyasa (Malawi) a řece Zambezi. Harding (1950) a Fryer (1965b, 1968a) jasně píší v souvislosti s jezerem Tanganika jen o L. bistricornis. L. diceracephala je v jezeře endemická, popsaná ze žaberních oblouků ryby čeledi Clariidae, ke které zdá se vykazuje hostitelskou specificitu. L. haplocephala se vyskytuje na rybách rodu Polypterus Lacépède, 1803, ke kterému zdá se vykazuje jasnou hostitelskou specificitu. Nálezy stejného parazita výhradně na těchto rybách jsou zaznamenány i z Bílého Nilu, Konga a Kamerunu (Cunnington, 1914; Wilson, 1920; Brian, 1927). Lamproglena hemprichii byla původně popsána z Rudého Moře, Piasecki (1993) polemizuje, že ryby mohly být odloveny v Nilu, jelikož se jedná o sladkovodní druh. V jezeře Tanganika nebylo zaznamenáno, z jakých hostitelů parazit pocházel, Fryer (1968a) se domnívá, že přestože je celkem široce rozšířená, parazituje hlavně na rybách čeledi Characidae a rodu Hydrocynus Cuvier, 1816. Výrazná hostitelská specifita je u rodu Lamproglena obecně přítomna. Jediným zástupcem rodu Opistholernaea v jezeře je O. longa. Původní

28 popis patří Hardingovi (1950), který ji tenkrát nesprávně zařadil do rodu Lernaea a pojmenoval L. longa. V Tanganice byla objevena Fryerem (1965b), další nálezy pochází z Rudolfova jezera, Albertova jezera, řeky Lualaba, Niger a povodí Nilu (Harding, 1950; Fryer 1960b, 1964, 1965b). Hostitelem je vždy ryba rodu Lates Cuvier, 1828 a parazit bývá většinou hluboce zanořen. Fryer (1968a) dokonce tvrdí, že by se rod Opistholernaea mohl v budoucnu stát endoparazitickým a právě O. longa k tomu má nejblíže. Hostitelskou specifitu k cichlidám jasně vykazuje L. monodi Capart, 1944, která byla zaznamenána prakticky po celé Africe, zejména na rodech Tilapia Smith, 1840 a Haplochromis. Capart (1944) uvádí nálezy z jezera Bangwelu, Edvardova jezera, Albertova jezera nebo z řek v Demokratické republice Kongo. Fryer (1956) a Paperna (1969) přidali do výčtu jezero Malawi, Shotter (1977) řeku Voltu. Do dnešní doby však L. monodi nebyla nalezena u cichlid v Tanganice. Žádné další druhy z čeledi Lernaeidae nebyly v Africe na cichlidách zaznamenány, i Fryer (1968a) však upozorňuje, že ovzorkování ze starších prací možná nebylo dostatečné a zdánlivá hostitelská specifita některých druhů nemusí být až tak silná. Mnoho dalších druhů z čeledi Lernaeidae v Africe inklinuje buď k nějaké čeledi, nebo dokonce rodu. L. tilapiae Harding, 1950 v jezeře Malawi je takovým příkladem, kdy je rod Tilapia z čeledi Cichlidae doposud jediným prokázaným hostitelem. Paraziti z rodu Opistholernea bývají taktéž vázáni k určitému rodu. O. laterobranchialis laterobranchialis Fryer, 1959 a O. laterobranchialis nilotica Fryer, 1965 byly zatím popsány jen na cichlidách rodu Oreochromis Günther, 1889. Další druh, O. longa, který byl nalezen i v Tanganice, je ale zase vázán na rod Lates z čeledi Latidae (Fryer, 1968a).

Tabulka č. 2: Přehled dosud popsaných druhů čeledi Lernaeidae v jezeře Tanganika, tučně vyznačen typový hostitel

Druh Hostitel Čeleď Reference rod Lernaea Linnaeus, 1758 L. bistricornis Harding, 1950 Cardiopharynx schoutedeni Poll, 1942 Cichlidae Harding (1950)

Boulengerochromis microlepis Cichlidae Fryer (1968a) (Boulenger, 1899) L. diceracephala Clarias gariepinus Burchell, 1822 Clariidae Cunnington (1914) (Cunnington, 1914) neznámý - Monod (1932)

Heterobranchus longifilis Valenciennes, Clariidae Fryer (1964) 1840 L. haplocephala Polypterus congicus Boulenger, 1898 Polypteridae Cunnington (1914), Capart (Cunnington, 1914) (1944), Fryer (1960b) Polypterus sp. Polypteridae Cunnington (1914) rod Lamproglena von Nordmann, 1832 L. hemprichii Nordmann, neznámý (pravděpodobně Hydrocyon - Fryer (1965b,1968a) 1832 sp.) rod Opistholernaea Yin, 1960 O. longa (Harding, 1950) Lates angustifrons Boulenger, 1906 Latidae Fryer (1965b) Lates microlepis Boulenger, 1898 Latidae Fryer (1965b)

Obr. 5. : Druhy čeledi Lernaeidae v Tanganice – 1 – L. bistricornis, A – laterální pohled na kotevní část, B – ventrální pohled na kotevní část, C – kotevní část shora s hlavičkou; 2 – L. diceracephala, A – kotevní část (levá strana neúplná), B – zjednodušený nákres kotevní části s hlavičkou; 3 – L. haplocephala, A – kotevní část s hlavičkou, B – zjednodušený nákres kotevní části s hlavičkou; 4 – L. hemprichii, A – celkový tvar, B – hlava, ventrální strana, C – hlava, dorsální strana 5 – O. longa, A – boční pohled na kotevní část; upraveno dle původních a přepracovaných kreseb (Wilson, 1917; Harding, 1950; Piasecki, 1993)

1.4.3. Branchiura (kapřivci)

Celkově se jedná spíše o menší taxon, zahrnující 4 rody (Argulus, Chonopeltis Thiele, 1900, Dolops a Dipteropeltis Calman, 1912) a okolo 157 druhů (Poly, 2008). Jedná se o ektoparazity zejména sladkovodních ryb, popsáno bylo několik mořských zástupců z rodu Argulus a ojedinělé nálezy na pulcích obojživelníků, mlocích a aligátorech (Piasecki et al., 2008). Celkem 113 druhů kapřivců je výhradně sladkovodních (Poly, 2008). Rod Argulus má jako jediný kosmopolitní rozšíření, nálezy jsou známy z Afriky, Evropy, Asie, Austrálie a Severní i Jižní Ameriky. Rod Dolops se vyskytuje v Africe, Tasmánii a Jižní Americe. Rod Chonopeltis je endemický pro Afriku a Dipteropeltis pro Jižní Ameriku (Neethling & Avenant-Oldewage, 2016). Přestože se kapřivcům v průběhu minulého století věnovala celá řada vědců, i dnes jsou informace často útržkovité a rozporuplné. Celkem detailně byly popsány kosmopolitní nebo hojně rozšířené druhy jako Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758), A. japonicus Thiele, 1900 nebo Dolops ranarum. Velká řada dalších druhů je ale známa často z jednoho nálezu na určité lokalitě, navazující výzkum chybí a starší popisy bývají někdy nedostatečné. Fylogenetická analýza uvnitř jednotlivých rodů také stále chybí (Møller, 2009). Klíčovými pracemi zabývajícími se taxonomií afrických druhů jsou opět publikace Geoffreyho Fryera (1956, 1961, 1965a, 1965b, 1968a), který sumarizoval objevy svých předchůdců a přidal vlastní data. Na kontinentě zaznamenal celkem 28 druhů kapřivců. Redeskripci některých druhů a taxonomickou revizi provedla v 90. letech minulého století Rushton-Mellor (1994a, 1994b, 1994c). Novější práce z Afriky už se většinou zabývají jen výše zmíněnými známými druhy. Z jezera Tanganika bylo doposud popsáno 10 druhů rodu Argulus, zaznamenán je ještě jediný nález D. ranarum (obr. 6, tab. 3). Nejrozšířenějším druhem obecně je jednoznačně A. africanus, popsaný z většiny Velkých jezer a důležitých řek v Africe (Nil, Kongo, Zambezi). Jeho početnost se zdá být většinou velmi vysoká, Fryer (1968a) popisuje přes 1000 zkoumaných parazitů, z nichž všichni byli právě A. africanus. V celé Africe parazituje na minimálně 11 čeledích ryb a 35 různých druzích (Souza et al., 2019). Fryer (1956) uvádí, že parazitace na cichlidách ale nebývá častá. Býval nalezen společně s endemickými druhy rodu Argulus – A. striatus, A. rubropunctatus a také s dalším kosmopolitním druhem, D. ranarum. Naopak druhy A. augusticeps, A. exiguus, A. gracilis, A. incisus, A. personatus, A. rubescens, A. rubropunctatus a A. striatus jsou

32 pro jezero Tanganika endemické a u některých jsou jejich nálezy značně sporadické. A. schoutedeni se vyskytuje ještě v povodí Konga a popsán byl i z Indie (Brar &Battish, 1993). Zdá se, že do Tanganiky invadoval relativně nedávno společně se svým hostitelem, Citharinus gibbosus Boulenger, 1899. Stát se tak mohlo po opětovném spojení Tanganiky s povodím Konga řekou Lukuga, v němž je právě tato ryba velmi hojná (Fryer, 1965b). V Africe obecně velmi rozšířený a v ostatních Velkých jezerech často početný druh D. ranarum v Tanganice běžný není, pouze Cunnington (1913) popisuje šest jedinců na rybě z čeledi Latidae. Přestože nálezy tohoto druhu z jiných oblastí stále narůstají a Fryer (1968a) jej označuje za nejrozšířenějšího kapřivce v Africe, v Tanganice již nikdy znovu odloven nebyl. Na cichlidách v Tanganice byl popsán druh A. exiguus, A. personatus a A. striatus. Právě posledně jmenovaný bývá označován za asi nejběžnější a nejvíce rozšířený druh v Tanganice, na jednom jedinci bylo nalezeno 22 samců a 25 samic, na jiném dokonce 64 samců a 56 samic. Prokázán byl výskyt na více lokalitách v jezeře (Fryer, 1965b). Je stále otázkou, jestli endemické druhy parazitů napadají endemické druhy ryb. Zatím se to nepodařilo úplně prokázat, v jezeře jako takovém je obecně velké množství ryb, které se jinde nevyskytují a není tak velkým překvapením, že jsou právě ony parazitovány. Prokázány ale byly endemické druhy parazitů na kosmopolitně rozšířených rybách a naopak kosmopolitně rozšíření paraziti na endemických rybách. Tyto vztahy by určitě potřebovaly být otestovány v nových studiích.

Tabulka č. 3: Přehled dosud popsaných druhů podtřídy Branchiura v jezeře Tanganika tučně vyznačen typový hostitel

Druh Hostitel Čeleď Reference rod: Argulus Müller, 1785 Argulus africanus Thiele, Clarias gariapinus Burchell, 1822 Clariidae Cunnington (1913) 1900 Heterobranchus sp. Clariidae Fryer (1965b) Hydrocynus vittatus (Castelnau, 1861) Alestidae Fryer (1965b) Chrysichthys brachynema Claroteidae Fryer (1965b) Boulenger (1900) Lates microlepis Boulenger, 1898 Latidae Cunnington (1913) Polypterus sp. Polypteridae Fryer (1965b) A. angusticeps neznámý - Cunnington (1913) Cunnington, 1913 A. exiguus Cunnington, Simochromis diagramma (Günther, Cichlidae Cunnington (1913) 1913 1893) Lamprichthys tanganicanus (Boulenger, Poeciliidae Cunnington (1913) 1908) A. gracilis Rushton- Auchenoglanis occidentalis Claroteidae Rushton-Mellor (1994c) Mellor, 1994 (Valenciennes, 1840) A. incisus Cunnington, Auchenoglanis occidentalis Claroteidae Cunnington (1913) 1913 (Valenciennes, 1840) A. personatus Bathybates ferox Boulenger, 1898 Cichlidae Cunnington (1913), Tam Cunnington, 1913 (2005) Bathybates fasciatus Boulenger, 1901 Cichlidae Fryer (1965b) A. rubescens Cunnington, Chrysichthys brachynema Boulenger, Claroteidae Cunnington (1913) 1913 1900 A. rubropunctatus Lates microlepis Boulenger, 1898 Latidae Cunnington (1913), Fryer Cunnington, 1913 (1965b) Clarias sp. Clariidae Monod (1928) Lates angustifrons Boulenger, 1906 Latidae Fryer (1965b) Lates sp. Latidae Monod (1928) A. schoutedeni Monod, Citharinus gibbosus Boulenger, 1899 Citharinidae Fryer (1965b) 1928 A. striatus Cunnington, Dinotopterus cunningtoni Boulenger Clariidae Cunnington (1913), Fryer 1913 1906 (1965b) Auchenoglanis occidentalis Claroteidae Cunnington (1913), Fryer (Valenciennes, 1840) (1965b) Clarias gariapinus Burchell, 1822 Clariidae Cunnington (1913) Heterobranchus sp. Clariidae Fryer (1965b) Chrysichthys brachynema Boulenger, Claroteidae Cunnington (1913) 1900 Oreochromis tanganicae (Günther, Cichlidae Fryer (1965b) 1894) rod Dolops Auduoin, 1837 D.ranarum (Stuhlmann, Lates microlepis Boulenger, 1898 Latidae Cunnington (1913) 1891)

Obr. 6. : Druhy čeledi Argulidae v Tanganice – 1 – A. africanus, samec, A – dorsální pohled; 2 – A. angusticeps, samice, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 3 - A. exiguus, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 4 – A. gracilis, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 5 - A. incisus, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 6 – A. personatus, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 7 – A. rubescens, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 8 - A. rubropunctatus, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 9 – A. schoutedeni, samice, A – ventrální pohled; 10 – A. striatus, samec, A – ventrální pohled, B – dorsální pohled; 11 – D. ranarum,, A – samice, ventrální pohled, B – samec, dorsální pohled (upraveno z Cesare, 1986; Avenant et al., 1989; Rushton-Mellor, 1994)

1.4.4. Isopoda

Řád Isopoda představuje početnou skupinu korýšů, jedná se především o mořské druhy, z nichž někteří pronikli do brakických a sladkých vod. Většina zástupců žije volně, paraziti tvoří zhruba jednu desetinu z celkového počtu (Wilson, 2008). Parazitičtí dospělci se většinou přichycují na kůži, žábra nebo se usazují v ústní dutině. Juvenilní stádia jsou volně žijící. Životní cykly nejsou plně probádané, ale potvrzený je protandrický hermafroditismus. Předtím než se vyvíjí v samici, prochází jedinci stádiem samce. Přítomnost dospělé samice zabraňuje těm, kteří jsou v samčím stádiu v dalším vývoji. Obě pohlaví zůstávají permanentně přichycena k hostiteli. Vývoj vajíček a larev se odehrává ve speciálním vaku na těle samice (Adlard & Lester, 1995). Jedná se velikostně o největší korýše, kteří se dají najít na rybách. Často velmi podobná morfologie jednotlivých druhů znesnadňuje determinaci a v minulosti vedla k některým chybným popisům (Kabata, 1985). Na africkém kontinentě se ve sladkých vodách vyskytuje 5 druhů náležející nyní do 3 rodů (Livoneca, Nerocila Leach, 1818 a Ichthyoxenos). Druh Nerocila orbignyi (Guerin-Maneville, 1832) je ale mořský, nalezený na sladkovodní rybě v Deltě Nilu. Tři druhy byly popsány výhradně z jezera Tanganika (obr. 7), z toho dva jsou hostitelsky specifické k rybám čeledi Cichlidae (Ichthyoxenos tanganyikae a I. africana) (tab. 4). Livoneca enigmatica byla popsána z ryb čeledi Clupeidae, jelikož se ale jednalo o spíše juvenilní stádia parazitů, kteří stále byli schopní volně plavat, je otázkou, zda-li jsou právě tyto ryby definitivním hostitelem. Lincoln (1971) uvádí, že jelikož nebyli nalezeni dospělí jedinci, je možné, že i tento parazit by mohl tíhnout k cichlidám. Fryer (1968b) zase přichází s teorií, že jelikož ryby čeledi Clupeidae mají mořský původ, mohla L. enigmatica invadovat jezero společně se svým hostitelem, nezávisle na ostatních druzích z řádu Isopoda. Zbývající africký druh, Ichthyoxenos expansus Van Name, 1920, se vyskytuje v povodí Konga a velmi se podobá I. tanganyikae, což vyvolává otázky ohledně jejich možného společného původu nebo příbuznosti (Fryer, 1968c). Předek sladkovodních druhů byl téměř bez pochyby mořský, otázkou ale zůstává, kdy a za jakých okolností do Tanganiky pronikli. Lincoln (1971) uvádí několik možných scénářů, z nichž některé jsou už dnes vyvráceny (jako například propojení Tanganiky s mořem v juře). Jednou z teorií je, že se do jezera dostali z říčního systému Konga již v hodně dávné době. Tomu by odpovídala i striktní hostitelská specifita

k cichlidám, které samy prodělaly v jezeře dlouhý vývoj a také fakt, že I. expansus byl popsán také z tohoto povodí. Biodiverzita a systematika parazitů z řádu Isopoda, jejichž hostitelé jsou mořské ryby zejména v oblasti jižní Afriky, je velmi dobře zpracovaná v disertační práci Hadfield (2012). U sladkovodních parazitů ale nadále není vyřešeno, kdy a jak se do Tanganiky dostali. Nové vzorkování v této oblasti a minimálně nalezení samic L. enigmatica by možná pomohlo vyřešit některé nezodpovězené otázky.

Tabulka č. 4: Přehled zástupců řádu Isopoda v jezeře Tanganika, tučně vyznačen typový hostitel

Druh Hostitel Čeleď Reference rod Livoneca Leach, 1818 L. enigmatica Fryer, Limnothrissa miodon (Boulenger, 1906) Clupeidae Fryer (1968b) 1968 Stolothrissa tanganicae Regan, 1917 Clupeidae Fryer (1968b) rod Ichthyoxenos Herklots, 1870 I. africana (Lincoln, Lepidiolamprologus elongatus (Boulenger, 1898) Cichlidae Lincoln (1971) 1972) Lepidiolamprologus attenuatus (Steindachner, 1909) Cichlidae Lincoln (1971)

I. tanganyikae(Fryer, Simochromis diagramma (Günther, 1893) Cichlidae Fryer (1965c) 1965)

Obr. 7. : Druhy řádu Isopoda v Tanganice – 1 – L. enigmatica – celkový tvar; 2 – I. africana – celkový tvar; 3 – I. tanganyikae – celkový tvar (upraveno z Fryer, 1965c, 1968b; Lincoln, 1971)

2. MATERIÁL A METODY

2.1. Lokality a sběr materiálu

Materiál byl získán během expedice v roce 2013 k jezeru Tanganika (obr. 8 a 9), na území Burundi v rámci projektu ECIP (European Centre of IchthyoParasitology). Vzorkování proběhlo na pěti lokalitáchi: Nyaruhongoka, Magara, Minago, Mukuruka a Mvugo (obr. 10, tab. 5). Několik kusů ryb bylo získáno na místním tržišti Maartenem Pieterjan Vanhovem, Ph.D (Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno, Česká republika). Všechny lokality se nacházely na území státu Burundi, v severní části pravého břehu jezera (obr. 10). Pro statistické srovnání byly lokality po konzultaci s RNDr. Radimem Blažkem (Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno, Česká republika) sloučeny na severní (Nyaruhongoka, Magara a Minago) a jižní (Mukuruka a Mvugo). Žádná lokalita nebyla intenzivněji ovlivněna znečištěním nebo většími vodními přítoky.

Tabulka č. 5: Lokality a GPS souřadnice

Lokality GPS souřadnice Nyaruhongoka 3° 41' S, 29° 20' E Magara 3° 44' S, 29° 19' E Minago 3° 48' S, 29° 20' E Mukuruka 4° 14′S, 29° 33′ E Mvugo 4° 15' S, 29° 34' E

Obr. 8 a 9: Místa sběru na jezeře Tanganika 2013 (foto Blažek, 2013)

Obr. 10. : Mapa lokalit, ze kterých bylo vzorkováno

Cichlidy byly získány od najatých komerčních rybářů, kteří lovili materiál pomocí minitenat. Celkově bylo získáno a pro tuto práci vybráno 170 jedinců - 23 různých druhů cichlid náležejících do 11 tribů (Bathybatini, Benthochromini, Boulengerochromini, Cyprichromini, Ectodini, Eretmodini, Haplochromini, Lamprologini, Limnochromini, Perissodini a Tropheini). Živé ryby byly standardně usmrceny omráčením a přerušením páteře. Determinace ryb byla provedena Dr. Stephanem Koblmüllerem (Univerzita Karla-Franze, Graz, Rakousko) a fotodokumentace RNDr. Radimem Blažkem, Ph.D. Vyšetření ryb provedli členové expedice - RNDr. Radim Blažek, Ph.D., Maarten Pieterjan Vanhove, Ph.D, Mgr. Eva Řehulková, Ph.D., RNDr. Šárka Mašová, Ph.D., Mgr. Iva Přikrylová, Ph.D. a RNDr. Veronika Nezhybová (dříve Michálková) (všichni Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno, Česká republika). Změřena byla celková délka těla (od špičky rypce až po konec nejdelšího paprsku ocasní ploutve, TL), standardní délka těla (od špičky rypce či horních úst po bázi paprsků ocasní ploutve, SL) a zaznamenána byla celková hmotnost ryby (před vyjmutím vnitřních orgánů). Následovala parazitologická pitva zaměřená na vícebuněčné cizopasníky, která začala zevní prohlídkou povrchu těla ryb a sběrem případných makroskopických ektoparazitů. Dále došlo k prohlídce žaberních oblouků, žaberní a ústní dutiny. Vnitřní orgány a svalovina byly vyšetřeny kompresní metodou. Na závěr byly prohlédnuty oči a mozek. Nalezení parazitičtí korýši byli fixováni v 70% pro morfologické spracování nebo v 96% ethanolu pro molekulární analýzy.

2.2. Morfologická determinace

Vzorky parazitických korýšů byly nejprve přeneseny z Eppendorf Tubes na Petriho misku s vodou a spočítány. Vybraní jedinci byli projasněni kyselinou mléčnou a přeneseni na podložní sklíčka s glycerolem. Po zakrytí krycím sklíčkem byly preparáty studovány za použití stereomikroskopu a světelného mikroskopu Olympus BX61. Determinace parazitických korýšů byla založena na vnější morfologii, což je u čeledi Ergasilidae především: celkový tvar těla, pigmentace (pokud je viditelná), segmentace antennul (pětičlánková nebo šestičlánková), tvar antén, počty štětů a trnů na hrudních končetinách 1. - 4. páru a případně morfologie páté rudimentární končetiny nebo tvar zadečku a vaječných vaků. Kresby byly zhotoveny překreslením na papír

42 pomocí Abbeova kreslícího zařízení, následném naskenování a počítačové úpravě v programech Adobe Illustrator 2015 CC a Adobe Photoshop 2020. Pro morfologické srovnání byly použity preparáty vypůjčené z Natural History Museum, Department of Life Sciences, Invertebrates Division, Cromwell Road, London SW7 5BD, Velká Británie. Vyžádány byly následující dostupné vzorky: 1998.931 - Ergasilus lamellifer, 1998.929-930 - Ergasilus kandti, 1999.1657 - Ergasilus congoensis, 1950.7.29.23 - Ergasilus cunningtoni, 1993.122-131 - Ergasilus sarsi, 1965.10.6.1 - Ergasilus flaccidus, 1976.874-878 - Ergasilus latus. Vzorek E. congoensis nakonec nebyl doručen, protože práce ve které byl tento druh zmiňován, nebyla veřejně publikována. Druh E. megacheir se ve sbírkách tohoto muzea nevyskytoval a z dalších institucí se jej nepodařilo získat. Pro determinaci parazitických korýšů byly využity tyto klíče a práce: Sars (1909), Fryer (1965b), Oldewage & van As (1988), Andrews (2004), Schlebusch (2014).

2.3. Epidemiologické charakteristiky a analýza vlivu faktorů

Pro analýzu bylo vybráno 170 jedinců cichlidovitých ryb - 23 různých druhů náležejících do 11 tribů. Pro účely zhodnocení epidemiologických statistik a analýz vlivu byly ryby rozděleny dle několika kritérií (druhy, triby, habitat, potravní chování, lokality a endemismus). Toto rozdělení bylo provedeno dle Koningse (2005, 2015), databáze www.fishbase.se a po konzultaci s RNDr. Radimem Blažkem. Výčet všech ryb je uveden v tabulce č. 6. Pro všechny nalezené druhy parazitů rodu Ergasilus byly vypočítány hodnoty prevalence, průměrné abundance, minimální a maximální intenzity infekce a průměrné intenzity infekce. U průměrné abundance a průměrné intenzity infekce byly spočítány směrodatné odchylky. Celková statistika zahrnuje ještě hodnotu dominance a celkovou abundanci. Zároveň bylo otestováno, jestli má dané rozdělení hostitelů nějaký signifikantní vliv na infekci parazity. Statistiky byly zpracovány dle Bush et al., 1997, abundance parazitů je počet jedinců určitého druhu parazita (Np) na jednom hostiteli, bez ohledu na to jestli je hostitel infikován nebo ne. Průměrná abundance (A) je vypočítána jako průměrný počet parazitů na všech vyšetřených hostitelích: A = Σ NP/NH. Prevalence (P) je

43 proporce infikovaných hostitelů: P = NHinf × 100/NH, kde NH je celkový počet vyšetřených hostitelů a NHinf počet infikovaných hostitelů. Intenzita infekce (IN min-max) je rozpětí minimálního a maximálního počtu parazitů na jednom hostiteli. Průměrná intenzita infekce (IN) je vypočítána jako průměrný počet jedinců určitého parazita na jednom infikovaném hostiteli: IN = Σ NP/NHinf. Pro hodnoty A a IN byly spočítány směrodatné odchylky. Pro zjištění, které vlastnosti hostitele pravděpodobně nejvíce ovlivňovaly napadení parazitickými korýši, byla provedena jejich kategorizace – faktor Tribus (rozdělení hostitelů dle jejich fylogenetické příslušnosti), faktor Potrava (vliv způsobu získávání potravy), faktor Habitat (vliv preferovaného habitatu), faktor Endemismus (vliv toho, jestli je hostitel pro jezero Tanganika endemický) a faktor Lokalita (rozdělení na severní a jižní oblast vzorkování). Kvůli limitovanému datasetu (lokalita sběru nebyla dohledatelná u všech ryb) byl faktor Lokalita testován zvlášť. Analýza byla provedena samostatně pro všechny čtyři determinované druhy i pro rod Ergasilus, založena byla na prevalenci parazitických korýšů. K otestování byl použit program RStudio (RStudio team, 2015) a v něm knihovna vegan (Oksanen et al., 2013). Pro testování vlivu jednotlivých faktorů na prevalenci každého druhu byl použit zobecněný linární model (generalised linear model, GLM) a binomické (Bernoulliho) rozložení dat, pro testování vlivu jednotlivých faktorů na abundanci byl použit negativně binomický zobecněný linární model (negative binomial generalized linear model, GLM.nb) a knihovna mass (Venables & Ripley, 2002). Pro analýzu vlivu každého prediktoru byl použit samostatný model. Do každého modelu vstupovala délka ryby (TL) jako pevná kovariáta. Statistická významnost byla otestována na hladině významnosti p < 0,05. Pro každý z modelů pak bylo vypočítáno Akaikeho informační kritérium (Akaike information criterion; AIC), jehož srovnáním mezi modely byl vybrán ten prediktor, který nejlépe vysvětluje variabilitu v prevalenci a abundanci daného druhu nebo rodu Ergasilus. Na závěr byla provedena také vícerozměrná analýza, konkrétně kanonická korespondenční analýza (canonical correspondence analysis; CCA), za účelem zobrazení vlivu všech prediktorů na složení společenstva parazitických korýšů. Tato analýza se často využívá v ekologii k modelování vztahů mezi druhovým složením a proměnnými prostředí. Vysvětlující proměnné jsou v obrázku vyznačeny jako čáry. Jejich směr v redukovaném prostoru poukazuje na směr největší změny strukturní

proměnné. Délka čar se rovná stupni změny váženého průměrování podél osy a míry, s jakou dochází ke změně distribuce druhů podél vysvětlující proměnné. Obecně, délka čar ukazuje, jak důležitá je daná environmentální proměnná. Jejich směr vztažený k ose potom říká, co která osa reprezentuje. Čáry a body společně odrážejí rozdělení druhů na každé environmentální proměnné. Pozice druhů vztahující se k čarám indikuje environmentální podmínky každého vzorku. Abundance nebo pravděpodobnost výskytu druhů se snižuje se vzdáleností od druhového bodu (Littnerová, 2010).

Tabulka č. 6: Přehled rybích hostitelů, zařazení do tribů, lokality na kterých byl proveden odlov a ekologické charakteristiky. Písmenem e jsou označeny endemické druhy jezera Tanganika.

Tribus Vědecký název Lokality Habitat Potrava trh litorál predátor Bathrybates ferox e trh bentopelagiál predátor Bathybates graveri e trh pelagiál predátor Bathybatini Bathybates minor e trh bentopelagiál predátor Hemibates stenosoma e trh bentál plankton Trematocara unimaculatum e trh bentopelagiál plankton Benthochromini Benthochromis cf. tricoti e trh pelagiál predátor Boulengerochromini Boulengerochromis microlepis e sever pelagiál plankton Cyprichromini Ciprichromis microlepidotus e sever bentál plankton Aulonocranus dewindti Ectodini sever litorál plankton Ophthalmotilapia nasuta e sever, jih litorál herbivor Eretmodus marksmithi e(obr.11) sever litorál herbivor Eretmodini Spathodus erythrodon e(obr.12) jih litorál predátor Tanganicodus irsacae e jih litorál omnivor Astatotilapia cf. burtoni

Haplochromini Ctenochromis horei trh, litorál predátor sever, jih jih pelagiál plankton Haplochromis sp. Lamprologus callipterus sever, jih litorál predátor Lamprologini e(obr.13)

sever litorál predátor Neolamprologus brichardi e jih litorál predátor Neolamprologus mondabu e jih bentál plankton Gnathochromis permaxillaris e jih litorál herbivor Limnochromini Gnathochromis pfefferi e trh bentál predátor Limnochromis auritus e sever bentál lepidofág Perissodini Perisodus microlepis e Simochromis diagramma sever litorál herbivor Tropheini e(obr.14)

Obr. 11: Eretmodus marksmithi (foto Blažek) Obr. 12: Spathodus erythrodon (foto Blažek)

Obr. 13: Lamprologus callipterus (foto Blažek) Obr. 14: Simochormis diagramma (foto Blažek)

2.4. Molekulární analýzy

Morfologická determinace korýšů byla doplněna molekulární analýzou. U vybraných jedunců každého druhu byla izolována DNA a byl amplifikován úsek 28S rDNA pomocí primerů navržených dle Song et al., 2008: 28S rDNA (28SF, 5‘ - ACA ACT GTG ATG CCC TTA G-3‘ a 28SR, 5‘ - TGG TCC GTG TTT CAA GAC G-3‘). Molekulární analýzy provedla vedoucí diplomové práce, Mgr. Mária Seifertová, PhD. (Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno, Česká republika). Cílem bylo ověření morfologické determinace a srovnání získaných sekvencí s dostupnými sekvencemi zástupců čeledi Ergasilidae v databázi GenBank®, jako i se sekvencemi získanými v rámci mé bakalářské práce ze Súdánu (Míč, 2016, nepublikovaná data) a v rámci projektu ECIP (European Centre of Ichthyoparasitology), nepublikovaná data. Do fylogenetických analýz byly zahrnuty získané sekvence ze čtyř morfologicky determinovaných druhů v Tanganice (E. megacheir, E. sp.1, E. sp.2 a E. sp.3), 23 sekvencí čeledi Ergasilidae (rody Ergasilus, Paraergasilus, Acusicola, Neoergasilus, Pseudergasilus a Sinergasilus) dostupných v databáze Genbank®, 5 sekvencí afrických druhů rodu Ergasilus ze Senegalu a 3 ze Sudánu (nepublikovaná data). Zbývající 2 sekvence byly z čeledi Lernaeidae (rod Lernaea a Lamproglena) a byly použity jako „outgroup“ (tab.7). Použité sekvence z GenBank® pocházely z několika různých lokalit, zejména z Asie (Čína). Pro druh N. japonicus byla zvolena sekvence z jedince nalezeného v České republice, jinak se ale také vyskytuje zejména na asijském koninentě. Sekvence Acusicola sp. pochází ze středoamerické Nikaraguy. Sekvence byly upraveny v programu BioEdit v7.2 (Hall, 1999), kde byl vytvořen i alingment pomocí metody ClustalW. Výsledný soubor byl uložen ve formátu FASTA. Evoluční model pro vytvořený dataset byl určen pomocí AIC kritéria, vypočítaného pomocí programu SMS (Smart Model Selection), který je dostupný na ATGC Montpellier Bioinformatics Platform. Optimální model pro molekulární evoluci 28S rDNA byl GTR + G. Evoluční vztahy byly determinovány pomocí metod založených na diskrétních datech (Maximum Likelihood, ML) a pravděpodobnostních modelů (Bayesian Inference, BI). ML analýza byla provedena v programu MegaX (Kumar et al., 2018) a podpora uzlů byla stanovena pomocí bootstrapové analýzy s počtem 1000 replikací. BI analýza proběhla v programu Mr.Bayes 3.2.7a (Huelsenbeck & Ronquist, 2001) s využitím platformy CIPRES (Miller et al., 2010). BI stromy byly rekonstruovány

47 s použitím MCMC algoritmu (Metropolis-coupled Markov chain Monte Carlo), kdy se uskutečňuji 2 paralelní běhy zahrnující 1 „studený“ a 3 „horké“ řetězce. Ty obsahují 10 000 generací, stromy byly vzorkovány každých 100 generací. 25 % všech uložených stromů se vyřadilo jako tzv. „burn-in”. Posteriorní pravděpodobnosti (PP) byly vypočteny jako frekvence vzorků, které podpoří konkrétní klad. Vygenerován byl konsensuální strom, založený na 50% konsenzu a zobrazující posteriorní pravděpodobnosti distribuce kladů. Stromy z obou analýz byly vizualizovány v programu FigTree v1.4.3 (Rambaut, 2012) a graficky editovány v programu Adobe Photoshop 2020. Outgroup byla stanovena dle práce Song et al., 2008.

Tabulka č. 7: Druhy, hostitelé, lokality a označení, jenž byly použity při molekulární analýze 28S rDNA

Číslo v Druh Hostitelé Lokalita GenBank Ergasilus megacheir Simochromis diagramma, Ctenochromis horei Tanganika - E. sp.1 Bathybates minor, Eretmodus marksmithi, Gnathochromis pfefferi Tanganika - E. sp.2 Bathybates graveri, Eretmodus marksmithii,Perisodus microlepis Tanganika - E. sp.3 Eretmodus marksmithi, Lamprologus callipterus, Tanganicodus irsacae Tanganika - E. kandti Lates niloticus, Hydrocynus forskahlii Senegal - E. lamellifer_1 Rhabdalestes septentrionalis, Brycinus nurse, Raiamas senegalensis Senegal - E. lamellifer_2 Hydrocynus forskahlii, Marcusenius cyprinoides Súdán - E.latus Oreochromis niloticus, Tetraodon lineatus, Alestes dentex Senegal - E. nodosus_1 Bagrus bajad, Tilapia zillii, Auchenoglanis occidentalis Senegal - E. nodosus_2 Bagrus bajad, Bagrus dockmak Súdán - E. sarsi_1 Clarias anguillaris, Synodontis nigrita, Bagrus bajad Senegal -

E. sarsi_2 Alestes baremose, Bagrus bajad, Clarias gariepinus Súdán - E. anchoratus Pseudobagrus fulvidraco Čína DQ107528 E. briani Misgurnus anguillicaudatus Čína DQ107532 E. hypomesi Synechogobius hasta Čína DQ107539 E. peregrinus Siniperca chuatsi Čína DQ107531 E. scalaris Leiocassis longirostris Čína DQ107538 E. tumidus Acanthorhodeus taenianalis Čína DQ107533 E. wilsoni nepublikováno Jižní Korea KR048843 Pseudergasilus parasiluri Pseudobagrus fulvidraco, Silurus asotus Čína DQ107536 Neoergasilus japonicus Lepomis gibbosus Česká republika MH167968 Paraergasilus brevidigitus Cyprinus carpio Čína DQ107530 P.medius Ctenopharyngodon idellus Čína DQ107529 Sinergasilus major Ctenopharyngodon idellus Čína DQ107524 S. polycolpus Hypophthalmichthys molitrix Čína DQ107525 S. undulatus Cyprinus carpio, Carassius auratus Čína DQ107527

Acusicola sp.1 Amphilophus citrinellus, Parachromis managuensis, Poecilia mexicana Nikaragua MN852851

Lernaea cyprinacea Cultrichthys erythropterus Čína DQ107546 Lamproglena orientalis Squaliobarbus curriculus Čína DQ107541

3. VÝSLEDKY

Na rybách bylo nalezeno 1265 jedinců parazitických korýsů, které byly identifikovány jako 4 druhy rodu Ergasilus. Dále byli nalezeni 4 jedinci z řádu Isopoda na hostiteli Simochromis diagramma, jenž jsou ale v držení Univerzity Karla-Franze, Graz, Rakousko a nebyli determinování do druhu. Posledním parazitickým korýšem byl jedinec z rodu Lernaea, který kvůli velmi špatnému stavu nebyl určen do druhu. Nebyli nalezeni žádní zástupci podtřídy Branchiura. Ryby byly dále infikovány parazity z třídy Monogenea, Trematoda (nejčastěji metacerkárie), Cestoda a z kmenů Acanthocephala a Nematoda. Poměr zastoupení jednotlivých parazitických taxonů jsou znázorněny v grafu č. 1. Na žádném hostitelském druhu se nevyskytovaly všechny čtyři determinované druhy rodu Ergasilus. Nejmenší abundanci měl E. megacheir, největší naopak E. sp.2. Zbylé dva druhy vykazovaly podobné početnosti. Poměrové zastoupení v celém vzorku je znázorněno v grafu č. 2. Na 3 rybích druzích (Eretmodus marksmithi, Lamprologus callipterus a Simochromis diagramma) byly nalezeny 3 druhy parazitických korýšů. Naopak na rybách Astalotilapia cf. burtoni, Aulonocranus dewindti, Bathybates ferox, Boulengerochromis microlepis, Haplochromis sp., Limnochromis auritus a Trematocara unimaculatum nebyli nalezení žádní prazitičtí korýši. Všichni čtyři jedinci z řádu Isopoda parazitovali na hostitelích Simochromis diagramma. Lernaea sp. byla nalezena na Benthochromis cf. tricoti.

131

337

429 1270 Crustacea 14 Monogenea Acanthocephala Trematoda Cestoda Nematoda

2433

Graf č. 1: Poměr zastoupení jednotlivých parazitických taxonů v celém vzorku

1 4 11

292 370 E.megacheir E.sp.1 E.sp.2 E.sp.3 Lernaea sp. Isopoda

592

Graf č. 2: Poměr zastoupení parazitických korýšů determinovaných v celém vzorku

3.1. Morfologicko – taxonomické zhodnocení

Nalezení jedinci rodu Ergasilus byli determinováni do 4 druhů: E. megacheir, E. sp.1, E. sp.2 a E .sp.3. Jednoznačně určeným druhem byl E. megacheir, který se ve všech morfologických ohledech shodoval s původními i později zpracovanými studiemi. Další tři druhy nebylo možno jasně určit a byly proto nazvány E. sp.1, E. sp.2 a E. sp.3. U všech druhů byl nakreslen celkový tvar těla včetně vaječných vaků a důležité determinační struktury (obr. 15): antenna, antennula, čtvrtá plovací nožka a přiblížená břišní část s detailem vaječného vaku. Zaznamenáno bylo také, z kterých hostitelů paraziti pocházeli. U každého druhu je uveden také popis nejnápadnějších znaků a srovnání s jinými africkými druhy rodu Ergasilus.

Obr. 15.: Determinační znaky u rodu Ergasilus, A – celkový tvar těla na příkladu E. sp.1, dorsální pohled, znaky ve formě zkratek: a = antenna, an = antennula, o = ornamentace, ct = cephalothorax, pi = pigmentace, gs = genitální segment, pn = plovací nožky, te = telson, vv = vaječné vaky; B – detail antenny E. megacheir, viditelný zub (šipka); C – detail antenny E. sp.1, hladká a štíhlá bez zářezů (šipka); D – detail antenny E. sp.2, celkově menší velikost, patrný mírný zářez (šipky), E – detail antenny E. sp.3, celkově větší velikost, patrný hluboký zářez; Měřítko: A = 100 µm, B – E = 50 µm

3.1.1. Ergasilus megacheir

Hostitelé: Simochromis diagramma, Ctenochromis horei Lokality: Magara, Nyaruhongoka

Druh determinovaný jako E. megacheir (obr. 16) vykazoval nejmenší abundanci. Celkově bylo nalezeno 11 jedinců z 2 různých druhů hostitelů, 10 jedinců na Simochormis diagramma a jeden na Ctenochromis horei. Ve dvou případech byl tento druh nalezen na hostiteli společně s druhem označeným jako Ergasilus sp.2. Všechny nálezy pocházely ze severní lokality. Velikost jedinců se pohybovala mezi 0,55 a 0,81 mm. Tělo je spíše kratší, s mírně hruškovitým tvarem. Cephalothorax je výrazný a má tvar téměř připomínající čtyřúhelník. Viditelná je mírně nahoru zaoblená přímková ornamentace a dvě cefalické struktury, menší spodní kruhovitá a větší horní oválná. Antennula je šestičlánková a posetá mnoha štěty. Antenna je robustní, předposlední segment z vnější strany s menším zářezem. Spodní hrana je lamelovitá, jakoby zostřená. Na posledním, drápovitém segmentu, je pro tento druh viditelný charakteristický zoubek na spodní straně. Hrudní články jsou na vnějších hranách mírně zaoblené. Střední část prvního hrudního článku je viditelně vklenutá směrem dovnitř. První až čtvrtý pár končetin je typický pro daný rod. Třetí končetina má vzorec Cox. -; Bas. -; Ex. 0-0, 0-1, 0-6; End. 0-1, 0-1, I-4. Pátý pár je u tohoto druhu extrémně malý a velmi špatně viditelný. Genitální komplex je rozšířený a jemně zaoblený. Furkální větve jsou zhruba stejně dlouhé jak poslední břišní článek, přítomny jsou čtyři štěty. Nejvnitřnější je velmi dlouhý, téměř stejně jako vaječné vaky. Ty jsou mohutné a velmi široké, u některých jedinců spíše kratší, jindy dlouhé. Pigmentace nebyla zpozorována. Tvarem těla se trochu podobá druhu E. macrodactylus. Od něj, ale i od ostatních afrických druhů jej jasně odlišuje právě zoubek na posledním segmentu antenny (obr. 15). Zostřená hrana předposledního segmentu může připomínat druh E. lamellifer, kde je ale více viditelná. Dalším rozdílem je u druhu E. megacheir nesegmentovaná a miniaturní pátá nožka. Od ostatních druhů v tomto datasetu se jasně odlišoval přítomností zoubku na antenně i celkovým tvarem cephalothoraxu.

Obr. 16.: Ergasilus megacheir, dospělá samice, A – celkový tvar těla; B – antenna, C – antennula, D – noha 4. páru, E – břišní část, koncové větve a vaječné vaky. Měřítko: 100 µm.

3.1.2. Ergasilus sp.1

Hostitelé: Bathybates minor, Ctenochromis horei, Eretmodus marksmithi, Gnathochromis pfefferi, Lamprologus callipterus, Neolamprologus mondabu, Simochromis diagramma, Spathodus erythrodon Lokality: Magara, Mukuruka, Mvugo, Nyaruhongoka

Druhým odlišeným druhem byl Ergasilus sp.1 (obr. 17). Nalezeno bylo 370 jedinců na 34 hostitelích z 6 různých tribů. Největší abundance dosahoval na rybě E. marksmithii. Kromě jedné ryby se vždy vyskytoval na hostitelích, kteří žijí převážně v litorální oblasti, a nebyl nalezen u žádného hostitele živícího se planktonem. Nalezen byl jak na severních, tak jižních lokalitách v celkem rovnoměrném zastoupení. Velikost jedinců se pohybovala mezi 0,84 a 0,92 mm. Cephalothorax je spíše delší než širší a v zadní části hodně protáhlý. Přítomna je převrácená T struktura a nad ní kruhová cefalická struktura. Antennula je šestičlánková a s kratšími štěty po obou stranách. Antenna je velmi štíhlá, relativně dlouhá a bez jakýchkoliv viditelných zářezů nebo zubů. Všechny hrudní články jsou od sebe viditelně oddělené. Ve střední části je po stranách patrné vyztužení. Končetiny odpovídají typickému představiteli rodu Ergasilus. Třetí končetina má vzorec Cox. -; Bas. -; Ex. 0-0, 0-1, 0-6; End. 0-1, 0-2, I-4 Genitální komplex je rozšířený a zaoblený, poslední břišní články jsou velmi malé a nahuštěné na sobě. Furkální větve jsou delší než širší a jsou zakončeny 5 štěty, z nichž nejvnitřnější je nejdelší, ale nepřesahuje vaječné vaky. Ty jsou celkem úzké, ale velmi dlouhé a velké. U některých jedinců byla patrná fialová pigmentace, tělo bylo často zabarvené dohněda. Od ostatních druhů ve vzorcích se jedinci určení do tohoto druhu lišili zejména štíhlou anténou bez zářezů (obr. 15), dlouhými vaječnými vaky a v mnoha případech přítomnosti pigmentace. Morfologie a většina popsaných znaků se výrazně podobá druhu E. latus, který dosud v Tanganice nebyl zaznamenán. Molekulární analýzy ale tento předpoklad nepodpořily. Od druhu E. megacheir se odlišuje celkovou velikostí a jinak stavěnou antennou. Oproti druhu E. sp.2 dosahuje taktéž větších rozměrů, antenna se při zběžném pohledu může podobat, ale u druhu E. sp.1 je po celém povrchu hladká a o něco štíhlejší. S druhem E. sp.3 sdílí podobně dlouhou velikost celého těla i vaječných vaků, vajíčka se ale zdají kulatější u druhu E. sp.1. Jasný rozdíl mezi těmito dvěma druhy je potom na první pohled ve stavbě antenny.

Obr. 17: Ergasilus sp.1, dospělá samice, A – celkový tvar těla; B – antenna, C – antennula, D – noha 4. páru, E – břišní část, koncové větve a vaječné vaky. Měřítko: 100 µm.

3.1.3. Ergasilus sp.2

Hostitelé: Bathybates graveri, Ciprichromis microlepidotus, Eretmodus marksmithii, Gnathochromis permaxillaris, Lamprologus callipterus, Ophthalmotilapia nasuta, Perisodus microlepis, Simochromis diagramma, Spathodus erythrodon, Tanganicodus irsacae Lokality: Magara, Mukuruka, Nyaruhongoka

Největší abundanci vykazoval druh determinovaný jako E. sp.2 (obr. 18). Ten se vyskytoval na celkem širokém spektru cichlidovitých ryb a parazitoval na 10 různých druzích hostitelů z 8 tribů. Nalezeno bylo celkově 592 jedinců, nejvíce (390) na druhu E. marksmithii. Velikost parazitů se pohybovala mezi 0,57 a 0,71 mm. Cephalothorax je po vnějších hranách jemně zaoblený a patrný je výrazný přechod mezi hlavovým a prvním hrudním článkem. Přítomna je převrácená T struktura a oválná i kruhová cefalická struktura, někdy je viditelná i oční skvrna. Antennula je šestičlánková a s mnoha delšími štěty. Antenna je relativně dlouhá, na předposledním článku je patrný menší, mělký zářez a celkové zahnutí. První čtyři hrudní články jsou dobře viditelné a postupně se zmenšují, pátý článek je viditelný dorzálně. Břišní část je čtyřčlánková, první čtyři páry plovacích nožek odpovídají typickému zástupci rodu Ergasilus. Třetí končetina má vzorec Cox. -; Bas. -; Ex. 0-0, 0-1, 0-6; End. 0-1, 0-2, I-4 Pátá rudimentární končetina je jednočlánková, se třemi štěty. Furkální větve jsou delší než poslední břišní článek a přítomny jsou tři štěty, nejvnitřnější je výrazně dlouhá a většinou výrazně přesahuje vaječné vaky. Ty bývají cylindrické a krátké, u některých jedinců ale mohou být mírně prodloužené. Jedinci určení do tohoto druhu byli spíše menší velikosti a s patrným prohnutím předposledního článku antenny, ale bez hlubokého zářezu (obr. 15). Od dalších druhů ve vzorcích se lišili většinou výrazně kratšími vaječnými vaky. Tvarem a morfologickými znaky se shoduje s popisy a nákresy druhu E. sarsi od Fryera, který se v Tanganice prokazatelně vyskytuje. Vypůjčený vzorek druhu E. sarsi z muzea se ale morfologicky neshodoval ani s jedinci ve vzorcích v této práci, ani s původními popisy tohoto druhu. Je možné, že došlo buď k záměně při výpůjčce vzorků z muzea, nebo se jedná o morfologicky odlišný druh. Tvar těla může být podobný i s druhem E. nodosus nebo E. macrodactylus. První má však antenny daleko delší a to stejné se týká celkové

57 délky. Antennula druhu E. macrodactylus je pětičlánková, kdežto u druhu E. sarsi šestičlánková.

Obr. 18: Ergasilus sp.2, dospělá samice, A – celkový tvar těla; B – antenna, C – antennula, D – noha 4. páru, E – břišní část, koncové větve a vaječné vaky. Měřítko: 100 µm.

3.1.4. Ergasilus sp.3

Hostitelé: Benthochromis cf. tricoti, Ciprichromis microlepidotus, Eretmodus marksmithi, Hemibates stenosoma, Lamprologus callipterus, Neolamprologus brichardi, Neolamprologus mondabu, Tanganicodus irsacae Lokality: Magara, Mukuruka, Mvugo, Nyaruhongoka

Posledním determinovaným druhem byl Ergasilus sp.3 (obr. 19). Ten převažoval na lokalitě Mukuruka, vyskytoval se ale i na dalších lokalitách, jak severních, tak jižních. Byl nalezen na 38 hostitelích z 5 různých tribů, především se jednalo o triby Eretmodini a Lamprologini, hlavními hostiteli byli E. marksmithii a N. lamprologus. Velikost parazitů se pohybovala mezi 0,81 a 0,88 mm. Cephalothorax je robustní a hlavová část zaoblená, až oválná, částečně překrývá hrudní oblast. Přítomná je obrácená T struktura a kruhová i oválná cefalická struktura. Antennula je šestičlánková, bohatě posetá na sobě nahloučenými štěty. Antenna je robustní, na předposledním článku je na vnější straně viditelný hlubší zářez a celkové prohnutí. Poslední, drápovitý článek je masivní a relativně dlouhý. Jednotlivé hrudní články jsou výrazně viditelné a od sebe dobře odlišitelné. Končetiny odpovídají typickému zástupci rodu Ergasilus. Třetí končetina má vzorec Cox. -; Bas. -; Ex. 0-0, 0-1, 0-6; End. 0-0, 0-1, I-4. Genitální komplex je po stranách mírně vyboulený a poslední břišní články jsou různé velikosti. Furkální větve nesou tři štěty, nejvnitřnější je nejdelší, ale nepřesahuje vaječné vaky. Ty jsou relativně dlouhé a spíše užší. Pigmentace nebyla výrazněji přítomna, ale jedinci měli často nahnědlou barvu. Od ostatních druhů ve vzorcích se lišili výrazným zářezem na anteně, o poznání hlubším než v případě druhu E. sp. 2 (obr. 15). Od toho se také lišily daleko větší velikostí i mohutností a úplně jinak utvářenými vaječnými vaky. Od druhu E. megacheir se lišili celkově odlišným tvarem těla i stavbou anteny. S druhem E. sp.1 sdílí podobně dlouhé vaječné vaky i celkovou, spíše větší velikost, jednoznačně se však odlišovali přítomností zářezu na anteně. Tento druh se nepodařilo určit jako žádný známý, popsaný druh. Největší morfologická podobnost je asi s druhem E. cunningtoni, ten doposud v Tanganice nikdy nalezen nebyl, ale zářez na jeho antenně se zdá ještě

59 o něco větší a výraznější. Porovnávaný vzorek z Londýnského muzea ale nebyl v nejlepší kvalitě.

Obr. 19: Ergasilus sp.3, dospělá samice, A – celkový tvar těla; B – antenna, C – antennula, D – noha 4. páru, E – břišní část, koncové větve a vaječné vaky. Měřítko: 100 µm.

3.2. Epidemiologické charakteristiky a vliv různých faktorů na infekci

Celková prevalence parazitů rodu Ergasilus byla okolo 65 %, kdy bylo infikováno 111 ze 170 vyšetřených cichlid (tab. 8) a celková průměrná abundance 7,44 (graf 3). Prevalence druhů E. sp.1, E. sp.2 a E. sp.3 byla velmi podobná a pohybovala se mezi 20-24 %. Druh E. megacheir byl zastoupen daleko méně, s prevalencí lehce pod 3 %. Při rozdělení hostitelských cichlid na druhy bylo infikováno 17 z 24 druhů. Prevalence se pohybovala od 18 % do 100 %. Největší hodnoty průměrné abundance byly zaznamenány na druhu Eretmodus marksmithii, jenž se obecně jevil jako častý hostitel (tab. 9, graf 4). Byla na něm zaznamenána také vůbec největší maximální intenzita infekce, 62 parazitů na jedné rybě. Z pohledů tribů jich bylo parazitováno 10 z 11, s prevalencí od 8 % do 100 %. Největší průměrná abundance i průměrná intenzita infekce byla na tribu Eretmodini (tab. 10, graf 5). Nejmenší hostitelskou specifitu vykazoval z parazitů druh E. sp.2, který byl nalezen na rybách z 8 různých tribů. Rozdělení ryb dle habitatu, který preferují, ukázalo, že nejméně byly napadány ty žijící v zóně pelagiálu s prevalencí 21% a intenzitou infekce mezi 1 – 3 parazity. Druh E. sp.2 se opět ukázal jako velmi generalizovaný, když byl nalezen na rybách ve všech zónách, od bentálu po pelagiál (tab. 11, graf 6). Druh E. sp.1 se naopak u ryb žijících ve větší hloubce vůbec nevyskytoval. Druh E. megacheir byl přítomen jen na rybách v litorálu. Z hlediska potravního chování vykazovaly ryby živící se rostlinnou potravou daleko větší prevalenci (90 %) i průměrnou abundanci (17) než predátorské ryby, které aktivně loví například bezobratlé nebo další menší ryby. Ty vykazovaly prevalenci 60 % a průměrnou abundanci 3,9 (tab. 12, graf 7). Omnivorní ryby nebyly napadeny vůbec, jednalo se ale o ryby jednoho druhu. Zvláštní typ potravního chování – lepidofágie (ožírání šupin jiných ryb) vykazovala prevalenci 100 % a vždy se jednalo o druh E. sp.2. Nižší prevalenci okolo 54 % měly ryby, které se živí čistě planktonem. Lokality byly rozděleny na severní a jižní, do této statistiky byly zahrnuty jen ryby, které byly skutečně odloveny na těchto místech. Ryby zakoupené na tržišti byly vynechány, jelikož nelze prokázat jejich původ a mohou být ovlivněny špatnou manipulací. Obě lokality vykazovaly celkem vysokou prevalenci, severní 75 % a jižní 82 %. Zde byl patrný rozdíl v rozšíření zejména druhů E. sp.2 a E. sp.3. První se vyskytoval spíše na severních lokalitách a směrem k jihu ubýval (tab. 13, graf 8). Naopak E. sp.3 byl dominantnější na jižních lokalitách. Druh E. sp.1 se vyskytoval na obou místech

61 v o něco menších, ale podobných prevalencích i průměrné abundanci. Druh E. megacheir byl nalezen pouze na severu. Posledním kritériem byl endemismus hostitelů. Prevalence u neendemických ryb byla velmi nízká, 8 % a napadeny byly pouze 2 ryby. Celkový počet ryb, které se vyskytují i mimo jezero Tanganika byl ale v celém datasetu nízký (23 jedinců). Endemické ryby vykazovaly prevalenci 76 % a druhy E. sp.1, E. sp.2, E. sp.3 dosahovaly podobných hodnot prevalence i průměrné abundance (tab. 14, graf 9).

Tabulka č. 8: Celkové epidemiologické charakteristiky jednotlivých druhů parazitů a rodu Ergasilus E. megacheir E. sp.1 E. sp.2 E. sp.3 Ergasilus Infikované ryby 5 34 40 38 111 A (mean) 0,06 ± 0,07 2,18 ± 0,9 3,48 ± 1,2 1,72 ± 0,6 7,44 ± 1 Dominance 0,87 29,25 46,80 23,08 100 Prevalence 2,94% 20,00% 23,53% 22,35% 65,30% IN (min-max) 1-4 1-61 1-36 1-62 1-62 IN (mean) 2,2 ± 0,4 10,9 ± 2,1 14,8 ± 2,4 7,7 ± 1,3 11,4 ± 1,2 Celková abundance 11 370 592 292 1265

9 8 7 6 5 4 3 2 PrůměrnáSE abundance+ 1 0 E. megacheir E. sp.1 E. sp.2 E. sp.3 Ergasilus Druhy

Graf č. 3: Průměrná abundance pro jednotlivé druhy a rod Ergasilus celkově, vyznačena je i směrodatná odchylka

Tabulka č. 9: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus na jednotlivých hostitelských druzích cichlid (P = prevalence, A mean =

průměrná abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD), u ryb je v závorce uveden jejich počet v celém datasetu

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN

druh (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean)

Astatotilapia cf. burtoni (10)

Aulonocranus dewindti (2)

Bathrybates ferox (1)

Bathybates graveri (2) 100% 20,5 ± 3,2 16-25 21 ± 3,2 100% 20,5 ± 3,2 16-25 20,5 ± 3,2

Bathybates minor (5) 20% 0,2 1 1 20% 0,2 ± 0,2 1 1

Benthochromis cf. tricoti (2) 50% 4,5 9 9 50% 4,5 ± 3,2 9 9

Boulengerochromis microlepis (4)

Ciprichromis microlepidotus (2) 50% 1,5 3 3 50% 1,5 3 3 100% 3 3 3

Ctenochromis horei (11) 9% 0,09 1 1 9% 0,18 2 2 18% 0,3 ± 0,2 1-2 15 ± 0,4

Eretmodus marksmithi (28) 29% 6,68 ± 3,2 8-61 23 ± 6 29% 11 ± 3,2 8-62 38 ± 6,1 46% 5,5 ± 1,8 1-36 12 ± 2,7 96% 23,1 ± 3,2 2-62 24 ± 3,4

Gnathochromis permaxillaris (10) 100% 6,7 ± 1,8 1-16 7 ± 1,8 100% 6,7 ± 1,8 1-16 8 ± 1,7

Gnathochromis pfefferi (2) 100% 9 ± 2,1 6-12 9 ± 2,1 100% 9 ± 2,1 6-12 9 ± 2,1

Haplochromis sp. (3)

Hemibates stenosoma (2) 50% 1 2 2 50% 1 ± 0,7 2 2

Lamprologus callipterus (15) 53% 3,2 ± 1,3 1-15 6 ± 1,7 27% 2,66 ± 1,4 2-15 10 ± 2,7 13% 1,1 ± 1,5 2-14 8 ± 4,2 93% 6,9 ± 1,4 1-15 8 ± 1,4

Limnochromis auritus (1)

Neolamprologus brichardi (12) 58% 1,2 ± 0,3 1-4 2 ± 0,4 58% 1,2 ± 0,4 1-4 2 ± 0,4

Neolamprologus mondabu (17) 18% 0,53 ± 0,4 1-5 3 ± 0,9 53% 1,9 ± 0,7 1-9 4 ± 1 71% 2,4 ± 0,7 1-9 3 ± 0,8

Ophthalmotilapia nasuta (3) 67% 4,33 ± 0,3 6-7 7 ± 0,3 67% 4,3 ± 1,8 6-7 7 ± 0,4

Perisodus microlepis (5) 100% 6,4 ± 1,8 2-13 6 ± 1,8 100% 6,4 ± 1,8 2-13 6 ± 1,8

Simochromis diagramma (11) 36% 0,91 ± 0,3 2-4 3 ± 0,4 36% 3,9 ± 3,1 1-27 11 ± 5,1 9% 0,54 6 6 64% 5,4 ± 2,5 1-29 8 ± 3,4

Spathodus erythrodon (9) 78% 6,89 ± 1,9 2-19 9 ± 2,2 44% 6,9 ± 2,7 4-24 16 ± 4 100% 13,8 ± 2,8 3-25 14 ± 2,8

Tanganicodus irsacae (7) 43% 3 ± 0,6 5-9 7 ± 0,9 57% 8,9 ± 3,1 5-28 16 ± 4,1 100% 11,9 ± 2,9 5-28 12 ± 2,9

Trematocara unimaculatum (6)

Tabulka č. 10: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus na jednotlivých tribech cichlid (P = prevalence, A mean = průměrná

abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD)

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A (min- IN

tribus (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) max) (mean)

Bathybatini 6% 0,06 1 1 13% 2,56 ± 1,2 16-25 21 ± 3,2 6% 0,13 2 2 25% 2,75 ± 2,5 1-25 11 ± 5

Benthochromini 50% 4,5 9 9 50% 4,5 9 9

Boulengerochromini

Cyprichromini 50% 1,5 3 3 50% 1,5 3 3 100% 3 3 3

Ectodini 40% 2,6 ± 0,2 6-7 7 ± 0,4 40% 2,6 ± 0,2 6-7 7 ± 0,4

Eretmodini 34% 5,66 ± 2,3 2-61 17 ± 3,9 34% 8,86 ± 2,9 4-62 26 ± 4,9 39% 4,91 ± 1,4 1-36 13 ± 2,3 98% 19,4 ± 2,4 2-62 20 ± 2,4

Haplochromini 4% 0,04 1 1 4% 0,08 2 2 8% 0,13 ± 0,1 1-2 2 ± 0,4

Lamprologini 25% 1,3 ± 1,2 1-15 5 ± 1,3 9% 0,91 ± 0,8 2-15 10 ± 2,7 41% 1,41 ± 0,5 1-14 3 ± 0,8 75% 3,82 ± 0,7 1-15 5 ± 0,8

Limnochromini 15% 1,38 ± 0,8 6-12 9 ± 2,1 77% 5,15 ± 1,6 1-16 7 ± 1,8 92% 7,23 ± 1,4 1-16 8 ± 1,5

Perissodini 100% 6,4 ± 1,8 2-13 6 ± 1,8 100% 6,4 ± 1,8 1-13 6 ± 1,8

Tropheini 36% 0,91 ± 0,3 2-4 3 ± 0,4 36% 3,91 ± 3,1 1-27 11 ± 5,1 9% 0,54 6 6 64% 5,37 ± 2,7 1-29 8 ± 3,4

Tabulka č. 11: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus při rozdělení hostitelů dle preferovaného habitatu (P = prevalence, A

mean = průměrná abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD)

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A (min- IN

habitat (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) max) (mean) bentál 62% 4,2 ± 1,1 1-16 7 ± 1,3 62% 4,5 ± 1 1-16 7 ± 1,3 bentopelagiál 33% 6,8 ± 1,8 16-25 21 ± 3,1 33% 1,83 ± 1,4 2-9 6 ± 2,4 67% 8,7 ± 3,5 2-25 13 ± 4,3 litorál 4% 0,09 ± 0,09 1-4 2 ± 0,4 26% 2,93 ± 1,1 1-61 11 ± 2,1 17% 3,6 ± 1,6 2-62 20 ± 3,8 28% 2,2 ± 0,8 1-36 8 ± 1,4 71% 8,9 ± 1,2 1-63 13 ± 1,4 pelagiál 7% 0,07 1 1 7% 0,2 3 3 7% 0,2 3 3 21% 0,5 ± 0,3 1-3 2 ± 0,5

Tabulka č. 12: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus při rozdělení hostitelů dle jejich potravního chování (P = prevalence, A

mean = průměrná abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD)

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A (min- IN

potrava (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) max) (mean) herbivorní 8% 0,2 ± 0,1 2-4 3 ± 0,4 42% 6,2 ± 1,9 1-61 15 ± 3 26% 7,5 ± 2,7 4-62 29 ± 5,2 26% 3,1 ± 1,4 1-36 12 ± 2,7 90% 17 ± 2,3 1-62 19 ± 2,4 lepidofágní 100% 6,4 ± 1,8 2-13 6 ± 1,8 100% 6,4 ± 1,8 2-13 6 ± 1,8 omnivorní plankton 46% 3 ± 1 1-16 6 ± 1,4 7% 0,4 ± 0,6 3-9 6 ± 2,1 54% 3,7 ± 0,9 1-16 7 ± 2,2 predátor 1,3% 0,01 1 1 17% 0,8 ± 0,5 1-15 5 ± 1,2 12% 1,3 ± 0,8 2-25 11 ± 2,2 30% 1,6 ± 0,7 1-28 5 ± 1,4 60% 3,9 ± 0,7 1-28 6 ± 1

Tabulka č. 13: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus na jednotlivých lokalitách (sever a jih) (P = prevalence, A mean =

průměrná abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD)

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A (min- IN

lokality (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) max) (mean) sever 7% 0,15 ± 0,1 1-4 2 ± 0,4 26% 3,82 ± 1,7 1-61 15 ± 3,4 34% 6,34 ± 2,1 2-62 19 ± 3,5 14% 0,45 ± 0,4 1-14 3 ± 1,2 75% 10,8 ± 1,9 1-62 14 ± 2,2 jih 28% 1,8 ± 0,6 1-15 6 ± 1,1 6% 0,42 ± 0,2 5-9 7 ± 0,9 52% 4,96 ± 1,3 1-36 10 ±1,8 82% 7,4 ± 1,1 1-36 9 ± 1,2

Tabulka č. 14: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů a rodu Ergasilus z hlediska endemismu jejich hostitelů (P = prevalence, A mean =

průměrná abundance ± SD, IN (min-max) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN mean = průměrná intenzita infekce ± SD)

E. megacheir E. sp1 E.sp2 E.sp3 Ergasilus

P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A IN IN P A (min- IN

endemismus (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) (min-max) (mean) (mean) max) (mean) ne 4% 0,04 1 1 4% 0,08 2 2 8% 0,1 ± 0,09 1-2 2 ± 0,3 ano 3% 0,07 ± 0,07 2-4 3 ± 0,4 23% 2,56 ± 1 1-61 11 ± 2,1 28% 4,1 ± 1,3 1-62 15 ± 2,4 26% 2,03 ± 0,7 1-36 8 ± 1,3 76% 8,9 ± 1,1 1-62 12 ± 1,2

25 +SE 20

Průměrná Průměrná abundance 5 E. sp.3 E. sp.2 0 E. sp.1

E. megacheir

Bathybatesminor

Haplochromis sp.

Bathrybates ferox

Bathybatesgraveri

Ctenochromishorei

Perisodus microlepis

Hemibatesstenosoma

Spathodus erythrodon Tanganicodus irsacae

Limnochromisauritus

Eretmodus marksmithi

Aulonocranusdewindti

Gnathochromispfefferi

Astatotilapiaburtoni cf.

Lamprologuscallipterus

Benthochromiscf. tricoti

Ophthalmotilapia nasuta

Simochromis diagramma

Neolamprologusmondabu

Neolamprologusbrichardi

Trematocara unimaculatum

Ciprichromismicrolepidotus

Gnathochromispermaxillaris Boulengerochromis microlepis Druh

Graf č. 4: Průměrná abundance + SE při rozdělení na druhy. Chybová úsečka znázorňuje u všech gragů standardní chybu odhadu průměru (SE) vypočítanou pro průměrnou abundanci rodu Ergasilus jako celku (která je zároveň sumou průměrných abundancí jednotlivých druhů).

20 +SE

10 E. sp.3 E. sp.2 5 Průměrná Průměrná abundance E. sp.1 0 E. megacheir

Tribus

Graf č. 5: Průměrná abundance + SE při rozdělení na triby

+SE 15 E. sp.3 10 E. sp.2

Průměrná Průměrná 5

abundance E. sp.1 0 E. megacheir bentál bentopelagiál litorál pelagiál Habitat

Graf č. 6: Průměrná abundance + SE při rozdělení dle habitatu

20 +SE 15 E. sp.3

10 E. sp.2 Průměrná Průměrná 5 abundance E. sp.1 0 E. megacheir herbivorní lepidofágní omnivorní plankton predátor Potrava

Graf č. 7: Průměrná abundance + SE při rozdělení dle potravy

+SE 10 E. sp.3

5 E. sp.2 Průměrná Průměrná

abundance E. sp.1 0 sever jih E. megacheir

Lokality

Graf č. 8: Průměrná abundance + SE při rozdělení dle lokalit

+SE 10 E. sp.3

5 E. sp.2 Průměrná Průměrná

abundance E. sp.1 0 ne ano E. megacheir

Endemismus

Graf č. 9: Průměrná abundance + SE při rozdělení dle endemismu

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% bez 20% E.sp.3 10% 0% E.sp.2 E.sp.1

E.megacheir

Bathybatesminor

Haplochromis sp.

Bathrybates ferox

Bathybatesgraveri

Ctenochromishorei

Perisodus microlepis

Hemibatesstenosoma

Limnochromisauritus Spathodus erythrodon Tanganicodus irsacae

Eretmodus marksmithi

Aulonocranusdewindti

Gnathochromispfefferi

Astatotilapiaburtoni cf.

Lamprologuscallipterus

Benthochromiscf. tricoti

Ophthalmotilapia nasuta

Simochromis diagramma

Neolamprologusmondabu

Neolamprologusbrichardi

Trematocaraunimaculatum

Ciprichromismicrolepidotus

Gnathochromispermaxillaris Boulengerochromis microlepis

Graf č. 10: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů na druhy

100%

90% 80% 70% 60% 50% bez 40% E.sp3 30% E.sp2 20% E.sp1 10% 0% E.megacheir

Graf č. 11: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů na triby

100%

80% bez

60% E.sp3 40% E.sp2

E.sp1 20% E.megacheir 0%

Litorál Bentál Bentolepagiál Pelagiál

Graf č. 12: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů dle habitatu 100%

80% bez

60% E.sp3

40% E.sp2 E.sp1 20% E.megacheir 0% herbivorní lepidofágní omnivorní plankton predátor Graf č. 13: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů dle potravy

100%

80% bez 60% E.sp3

40% E.sp2 E.sp1 20% E.megacheir 0% sever jih Graf č. 14: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů dle lokalit

100% 80% bez

60% E.sp3 40% E.sp2 E.sp1 20% E.megacheir 0% ne ano

Graf č. 15: Procentuální zastoupení jednotlivých druhů rodu Ergasilus a bez jejich přítomnosti, při rozdělení hostitelů dle endemismu

3.3. Analýza vlivu různých faktorů na parazitaci

Prevalence druhu E. megacheir se signifikantně lišila mezi triby (GLM, p = 0,008), když nejvyšší hodnota byla zaznamenána u hostitelů z tribu Tropheini. Modely založené na dalších kategorizacích nebyly významné (GLM, p > 0,05, tab. 15). Tento druh se vyskytoval výhradně na severních lokalitách. Prevalence druhu E. sp.1 se významně lišila mezi triby, potravními i habitatovými skupinami (GLM, všechny p < 0,05), přičemž variabilitu nejlépe vysvětloval model kategorizující druhy dle potravní specifikace (tab. 15), kdy byly více infikovány ryby živící se rostlinnou stravou. Naopak vliv lokality se v případě E. sp.1 ukázal jako nevýznamný (GLM, p > 0,220). Druh E. sp.2 vykazoval významný vliv tribu, zejména Eretmodini (GLM, p < 0,001). Z hlediska potravy se stejně jako u E. sp.1 projevila větší míra parazitace na herbivorních rybách (GLM, p < 0,001), přidala se k tomu zvláštní skupina lepidofágních ryb, které byly infikovány jen druhem E. sp.2. Neméně signifikantní byl vliv lokality (GLM, p = 0,016), kdy jasně převažoval výskyt na severu. Opačně tomu bylo u druhu E. sp.3, který se vyskytoval převážně na jižních lokalitách, a analýza ukázala významný vliv tohoto faktoru (GLM, < 0,001). Z pohledu tribu hostitele se ukázal významný vliv tribů Eretmodini a Benthochromini (GLM, p < 0,001). Vliv habitatu se ukázal jako nevýznamný (GLM, p = 0,200), vliv potravy byl patrný mírně (GLM, p = 0,002). Co se týká rodu Ergasilus obecně, neprokázal se vliv lokalit (na severu i na jihu byl výskyt víceméně podobný) (GLM, p = 0,110) a habitatu (GLM, p = 0,240). Prokázal se ale významný vliv potravního chování hostitele (GLM, p < 0,001), herbivorní ryby byly parazitovány častěji než aktivní predátoři, všechny lepidofágní ryby ve vzorcích byly infikovány a naopak žádná omnivorní ryba nebyla napadena. Významně vyšel i efekt tribu (GLM, p < 0,001), což je způsobeno zejména výrazně častější a masivnější infekcí Eretmodus marksmithi z tribu Eretmodini. Výsledky analýzy vlivu různých proměnných na abundanci prokázaly v mnoha ohledech podobný trend jako ty na prevalenci (tab. 16). U všech druhů i rodu Ergasilus obecně, vyšel signifikantní vliv tribu (GLM.nb, p < 0,001). Vliv potravního chování byl velmi významný u druhů E. sp.1, E. sp.2 a rodu Ergasilus (GLM.nb, p < 0,001), o něco méně v případě E. sp.3 (GLM.nb, p = 0,002). Pro druh

E. megacheir vyšla potrava jako nevýznamná, stejně jako v případě habitatu a vlivu endemismu (GLM.nb, p > 0,05). Naopak vyšel významně vliv lokalit (GLM.nb, p = 0,004). Ty byly signifikantní také v případě druhu E. sp.3 (GLM.nb, p < 0,001) a E. sp.2 (GLM.nb, p = 0,002). Celkově však pro rod Ergasilus nebyl vliv lokalit významný (GLM.nb, p = 0,336). Vliv endemismu se ukázal významný u všech druhů (GLM.nb, p < 0,05) kromě E. megacheir (GLM.nb, p > 0,05). Habitat byl významný v menší míře u E. sp.1 (GLM.nb, p < 0,001) a E. sp.3 (GLM.nb, p = 0,003), stejně jako u rodu Ergasilus (GLM.nb, p = 0,04). Ze všech proměnných měl ale po lokalitách nejmenší vliv (AIC = 932,63).

Tabulka č. 15: Výsledky analýzy vlivu různých proměnných na prevalenci korýšů druhu Ergasilus, tučně vyznačeny signifikantní hodnoty; hodnota p-value udává významnost dané proměnné v modelu, ve kterém byla zahrnuta délka ryby (TL) jako pevná kovariáta Procento vyčerpané proměnná DF Resid. DF variability p-value AIC E. megacheir Tribus 10 151 54% 0,008 44,34 Potrava 4 157 15% 0,170 49,99 Habitat 3 158 6% 0,470 51,88 Endemismus 1 160 0,7% 0,870 50,37 Lokalita 1 105 22% 0,004 37,6 E. sp.1 Tribus 10 151 16% 0,009 161,52 Potrava 4 157 20% <0,001 143,43 Habitat 3 158 13% 0,001 153,87 Endemismus 1 160 7% 0,004 158,5 Lokalita 1 105 3% 0,220 131,27 E. sp.2 Tribus 10 151 34% <0,001 143,69 Potrava 4 157 18% <0,001 161,26 Habitat 3 158 13% <0,001 168,62 Endemismus 1 160 9% 0,990 171,47 Lokalita 1 105 19% 0,016 90,01 E. sp.3 Tribus 10 151 28% <0,001 150,33 Potrava 4 157 14% 0,002 162,37 Habitat 3 158 9% 0,200 167,38 Endemismus 1 160 14% <0,001 155,56 Lokalita 1 105 24% <0,001 108,27 Ergasilus Tribus 10 151 47% <0,001 133,42 Potrava 4 157 22% <0,001 172,83 Habitat 3 158 5% 0,240 207,06 Endemismus 1 160 30% <0,001 149,23 Lokalita 1 105 7% 0,110 112,13

Tabulka č. 16: Výsledky analýzy vlivu různých proměnných na abundanci korýšů druhu Ergasilus, tučně vyznačeny signifikantní hodnoty; hodnota p-value udává významnost dané proměnné v modelu, ve kterém byla zahrnuta délka ryby (TL) jako pevná kovariáta

Procento vyčerpané proměnná DF Resid. DF variability p-value AIC E. megacheir Tribus 10 151 78% <0,001 60,143 Potrava 4 157 38% 0,048 67,288 Habitat 3 158 17% 0,464 70,268 Endemismus 1 160 3% 0,777 68,614 Lokalita 1 105 41% 0,002 56,759 E. sp.1 Tribus 10 151 21% <0,001 339,73 Potrava 4 157 40% <0,001 370,55 Habitat 3 158 25% 0,0006 383,86 Endemismus 1 160 18% 0,001 386,28 Lokalita 1 105 7% 0,026 345,83 E. sp.2 Tribus 10 151 33% <0,001 478,68 Potrava 4 157 18% 0,031 383,29 Habitat 3 158 8% 0,090 490,92 Endemismus 1 160 20% <0,001 475,44 Lokalita 1 105 29% 0,002 272,62 E. sp.3 Tribus 10 151 48% <0,001 359,77 Potrava 4 157 18% 0,030 383,29 Habitat 3 158 21% 0,003 378,37 Endemismus 1 160 25% <0,001 370,24 Lokalita 1 105 31% <0,001 312,32 Ergasilus Tribus 10 151 49% <0,001 855,49 Potrava 4 157 30% <0,001 893,49 Habitat 3 158 11% 0,035 932,63 Endemismus 1 160 35% <0,001 874,87 Lokalita 1 105 9% 0,336 692,09

Kanonická korespondenční analýza (CCA), která ověřovala váhu jednotlivých proměnných, potvrdila výsledky jednorozměrných analýz prevalence (obr. 20). Z grafu lze vyčíst asociaci E. megacheir k rybám tribu Tropheini, častější výskyt E. sp.2 na severu a E. sp.3 na jihu, nulová infekce všech ryb z tribu Haplochromini a nižší podíl napadených predátorských ryb. Vliv endemismu se potom ukázal jako méně významný.

Obr. 20: CCA analýza (kanonická korespondenční analýza)

3.4. Fylogenetická analýza

Fylogenetická rekonstrukce jednoznačně zařadila všechny čtyři nalezené druhy z Tanganiky do čeledi Ergasilidae (obr. 21). Na použitém nukleárním markeru 28S byla podpořena monofylie druhů rodu Ergasilus v Africe, jinak se ale celá čeleď jako celek jeví jako polyfyletická, což odpovídá dřívějším zjištěním. Celkově ukázaly obě provedené analýzy (MI a BI) téměř stejnou topologii, jediným rozdílem bylo postavení nově objeveného druhu z Nikaraguy, Acusicola sp. Ten se při MI analýze jeví jako příbuzný k druhům P. medius, P. brevidigitus a E. wilsoni. Při BI analýze vychází jako sesterský ke všem dalším analyzovaným druhům čeledi Ergasilidae. Druhy nalezené v Tanganice vyšly v obou analýzách samostatně jako nové druhy, odlišné od zbylých afrických druhů ze Senegalu a Súdánu. Vrcholová pozice druhů z Tanganiky na fylogenetickém stromě potvrzuje hypotézu o jejich odděleném vývoji v jezeře. Dva druhy z čeledi Lernaeidae, které byly použity jako „outgroup“, se dle předpokladů oddělily od čeledi Ergasilidae.

Obr. 21: Strom čeledi Ergasilidae, vytvořený metodou Maximum likelihood, založený na sekvencích 28 S rDNA. Bootstrapová podpora je uvedena tam, kde hodnota přesáhla 70 % a posteriorní pravděpodobnosti jsou uvedeny u uzlů, kdy bylo přesaženo 0,95. Měřítko znázorňuje počet nukleotidových substitucí na pozici. Barevně jsou rozlišeny lokality, ze kterých použité sekvence pocházely.

4. DISKUSE

Dosavadní práce o parazitických korýších jezera Tanganika se věnují zejména diverzitě a popisu nalezených druhů. Prakticky úplně chybí jakýkoliv výzkum v interakci parazit - hostitel nebo epidemiologické statistiky z této oblasti. Není to zase tak překvapivé, jelikož většina prací je stará více než 50 let a v tehdejší době vědci nedisponovali takovými výpočetními technikami, jaké jsou dostupné dnes. Schází tak například i molekulární analýzy, které nejsou dostupné pro vlastně žádné parazitické korýše na území Afriky. Dohledat se dají pouze sekvence některých asijských, případně evropských druhů. Výzkum v rámci celé Afriky by tak potřeboval jednoznačně velkou revizi, jak z hlediska morfologického, tak hlavně molekulárního. Před zahájením této práce byla očekávána daleko větší diverzita parazitických korýšů, než jaká byla skutečně ve vzorcích nalezena. Determinovány byly 4 druhy rodu Ergasilus, nicméně pouze E. megacheir se dal jasně potvrdit jako druh, který již byl předtím z Tanganiky popsán. Zbylé tři druhy vykazovaly morfologickou podobnost s některými popsanými druhy, ale nebylo možné je jednoznačně určit. Naopak druhy E. kandti a E. flaccidus, z Tanganiky dříve zaznamenané (Fryer, 1968b), ve vzorcích k této práci nebyli nalezeni. Cennou pomocí byla výpůjčka materiálu z Londýnského muzea, která poskytla morfologické srovnání několika afrických druhů rodu Ergasilus. Některé vzorky, jako například E. cunningtoni, ale nebyly v nejlepším stavu, což je způsobeno značným stářím materiálu. Druh ve výpůjčce označený jako E. sarsi přinesl mnoho otazníků, jelikož se nepodobal ani zkoumaným vzorkům (které původně byly považované jako E. sarsi), ani kresbám v některých pracích a klíčích (Oldewage & van As, 1988; Schlebusch, 2014). Po provedených molekulárních analýzách byl tedy vzorek považovaný za E. sarsi označen jako E. sp.2. Je otázkou, jestli se například mohlo jednat o záměnu v rámci výpůjčky, případně jsou špatně kresby některých autorů nebo zda-li druh E. sarsi skutečně vykazuje tak velkou morfologickou variabilitu. Výpůjčku druhu E. megacheir se nepodařilo získat, ale jeho morfologické znaky byly velmi jasné a nebyl problém tento druh určit. Je nutné podotknout, že ovzorkována byla jen velmi malá část jezera Tanganika, konkrétně pravý břeh severní části, na území Burundi. Lokality byly od sebe vzdálené maximálně 100 km, což je v kontextu délky jezera jako takové (673 km) velmi omezená oblast. Je tedy důvodné se domnívat, že diverzita v rámci jezera bude daleko větší

76 a spíše doposud nebylo jezero řádně ovzorkováno. K tomu je potřeba připočíst i fakt, že diverzita cichlid nebo obecně rybích hostitelů může být odlišná nejen od severu k jihu, ale i od východu k západu, kvůli značné hloubce jezera v jeho střední části. Již mezi dvěma lokalitami z této práce byl viditelný rozdíl v abundanci druhů E. sp.2 a E. sp.3. Na severních lokalitách koexistoval druh E. sp.2 zejména s druhem E. sp.1, případně E. megacheir, kdežto abundance druhu E. sp.3 byla minimální. O necelých 100 km jižněji se ale situace obrátila a byl to naopak druh E. sp.3, který na daných lokalitách převažoval. Bylo by zajímavé zjistit, jestli by tento trend pokračoval i nadále k jihu a případně jaké další druhy by se objevily. Úplná nepřítomnost parazitů z podtřídy Branchiura a pouze jediného zástupce čeledi Lernaeidae byla další zvláštností. Nelze vyloučit, že tyto taxony jsou zastoupeny i na těchto lokalitách, ale paraziti mohli být ztraceni při manipulaci s odchycenými rybami. Ty byly loveny místními rybáři a hlavním cílem expedice navíc nebyl sběr parazitických korýšů. U kapřivců se navíc jedná o relativně větší druhy v porovnání s rodem Ergasilus, který se často přichycuje na žábrách, a je tak dá se říct lépe chráněn. Většina druhů rodu Argulus byla nalezena Cunningtonem již v roce 1913 a v těchto pracích chybí přesné souřadnice lokalit. Na druhou stranu, ač se jedná o více než 10 druhů, nálezy na cichlidách zase nejsou tak časté a mohly by preferovat druhy ryb z jiných čeledí. Je ale možné, že se kapřivci vyskytují hojněji v jiných oblastech jezera, kde jsou pro ně příhodnější podmínky. K potvrzení nebo vyvrácení této hypotézy by opět bylo potřeba navzorkovat daleko větší část jezera a pečlivě dbát na opatrné zacházení s rybami, aby se minimalizovala šance, že paraziti odpadnou. Nejvyšší průměrná abundance byla zaznamenána na hostitelích z tribu Eretmodini, konkrétně druhu Eretmodus marksmithii. Tato ryba se zdá v severních dvou třetinách jezera celkem hojnou, přestože byla popsána až v roce 2012 (Burgess, 2012). Je tak evidentní, že v žádném ze starších děl nebyla nikdy zmíněna a tato práce je první, která popisuje parazitické korýše vyskytující se na ní. Již dříve byly publikovány informace o parazitech třídy Monogenea (Rahmouni et al, 2018). Tento druh ryby se vyskytoval jak na severních, tak jižních lokalitách, navíc se jedná o převážně herbivorní rybu žijící spíše v mělčích, ale dobře okysličených oblastech. Zdá se tak být vhodným a dobře dostupným cílem pro parazitické korýše, byly na nich nalezeny tři ze čtyř druhů (E. sp.1, E. sp.2 a E. sp.3) rodu Ergasilus. Ostatní parazitické taxony ale tyto hostitele

77 infikovaly minimálně. Zbylé triby byly parazitovány víceméně rovnoměrně, žádný tribus ani druh nehostil všechny čtyři determinované druhy, tři ze čtyř druhů (kromě tribu Eretmodini) byly nalezeny ještě na tribech Lamprologini, Bathybatini a Tropheini. Obecně se potvrdilo, že druhy rodu Ergasilus jsou spíše generalisté (oproti častým specialistům rodu Lernaea nebo Lamproglena), pouze druh E. megacheir zdá se inklinoval k hostitelům Simochromis diagramma z tribu Tropheini. Na rodu Simochormis byl popsán už dříve a je tedy možné, že je to jeden z hostitelů, který tento druh preferuje (Capart, 1944). Kromě Bathybates minor nebyl ve vzorcích přítomen ani jeden z dalších hostitelů, na kterých byl v minulosti popsán. To by zároveň mohlo vysvětlovat jeho velmi nízkou abundanci, nalezeno bylo pouze 11 jedinců tohoto druhu. Jeho hlavní výskyt je tak pravděpodobně v jiné části jezera. Analýza vlivu různých charakteristik hostitelů přinesla zajímavé výsledky, které v minulosti na parazitických korýších nebyly zkoumány. Typ habitatu hostitele může významně ovlivnit strukturu parazitárního společenstva ryb, což zkoumali například Gonzáles & Poulin (2005), Brickle et al., (2006) nebo Hogue & Swig (2007). Habitat rybích hostitelů v mé práci neprokázal výrazný vliv na prevalenci parazitů. Mnohé druhy ale nemají striktní stanoviště a mohou se pohybovat v různých hladinách, například při hledání potravy. Ryba žijící většinou u dna, která by tak na parazita nemusela vůbec narazit, se může nakazit například při vyplutí do vyšších pater vodní hladiny a vrátit se následně zpátky již infikovaná. Největší diverzitu každopádně vykazoval litorál, kde byly zaznamenány všechny determinované druhy rodu Ergasilus. Jelikož tito paraziti ve volném stádiu většinou plují u vodní hladiny, nejedná se o nic překvapivého. Do větších hloubek zasahoval spíše E. sp.2, naopak E. sp.1 byl nalezen jen u ryb, jejichž habitat zahrnuje litorál nebo pelagiál. Z hlediska abundance byl vliv habitatu o něco větší, ve srovnání s jinými významnými proměnnými měl ale slabší vliv. Složení potravy hostitele hraje významnou roli zejména ve smyslu druhové bohatosti endoparazitů, hlavně střevních. Například všežravé druhy ryb vykazují často vyšší diverzitu společenstev endohelmintů (Kennedy et al., 1986). Vliv potravy se v této práci ukázal jako signifikantně významný, herbivorní ryby byly parazitovány častěji než predátoři nebo jinak se živící hostitelé. Dá se předpokládat, že ryby živící se rostlinnou potravou se často pohybují na místech zarostlých vegetací, kde se pohybují pomaleji

78 a paraziti tak mají dostatek času k přichycení. Navíc se většinou živí po menších částech, ale častěji než ryby, které svou kořist aktivně loví. Jelikož žádné další studie na toto téma dosud nebyly uskutečněny, nedá se výsledek příliš s ničím srovnávat. Omnivorní ryby nebyly parazitickými korýši napadeny vůbec, jasně u nich převažovali endoparazité, což potvrzuje výše zmíněnou práci Kennedyho et al., 1986. Vzhledem k velkému počtu potravních strategií u cichlid v Tanganice by vliv potravy mohl být do budoucna zajímavým tématem pro případné další práce. Vliv lokalit vztažený obecně na rod Ergasilus se z hlediska prevalence i abundance jako významný neukázal. Ryby jak ze severních, tak jižních lokalit, byly napadány téměř stejně často, i v podobném počtu parazitů. Dílčí analýzy ale prokázaly signifikantní vliv lokalit na prevalenci druhů E. sp.2 a E. sp.3. Jak už bylo několikrát v textu uvedeno, endemismus je v jezeře Tanganika velmi častý. Je tak celkem obtížné porovnávat neendemické a endemické cichlidy, jelikož ryb vyskytujících se i mimo jezero je obecně opravdu málo. Navíc se většinou jedná o relativně recentní invaze do jezera. Vzorky u této práce zahrnovaly neendemické druhy Astalotilapia cf. burtoni, Aulonocranus dewindti, Ctenochromis horei a Haplochromis sp. Pouze dva zástupci C. horei byli napadeni parazitickými korýši a to ve velmi malém počtu (dohromady 3 paraziti). Na druhou stranu byli celkem hojně infikováni parazity třídy Monogenea a rodů Dactylogyrus a Cichlidogyrus. V porovnání s výše zmíněným a endemickým E. marksmithi tedy můžeme u neendemických zástupců pozorovat opačný jev, minimum parazitických korýšů, ale velká abundance parazitů ze třídy Monogenea. Zda-li už do jezera s těmito parazity přišli nebo je získali až v Tanganice je další zajímavou otázkou. Stálo by za to do budoucna propojit znalosti o Monogenea a Crustacea, případně dalších taxonech. Tato práce by měla sloužit jako pilotní studie k dalšímu výzkumu parazitických korýšů v Tanganice. Podobně jako dizertační práce od Andrews (2004) a Schlebusche (2014) došlo k potenciálnímu objevu nových druhů. Schlebusch (2014) v diskuzi popisuje obtíže při sestavování fylogenetického stromu pro své objevené druhy. Přestože morfologicky se na první pohled může jednat o jedince stejného druhu, molekulární analýza může ukázat něco jiného. Problémem při určování mohou být také dlouho zakořeněné názory, zejména týkající se například štětů na nožkách. Starší práce celkem s jistotou uvádí, že pro každý druh je schéma štětů na nožkách unikátní. To

79 vyvrací právě Schlebusch (2014), který nalezl morfologicky jasně odlišné jedince, ale se stejným schématem štětů a trnů na nožkách. Zdá se tedy, že toto není nejvhodnější determinační znak, nemluvě o tom, že takto křehké struktury se mohou při manipulaci s hostitelem olámat nebo poškodit. U velmi malých jedinců je potom obtížné vůbec tyto štěty vidět a správně je spočítat. Všechny dosud popsané africké druhy byly determinovány striktně morfologicky, jelikož v době jejich popisu to ani jinak možné nebylo. Bylo by zapotřebí osekvenovat všechny taxonomicky uznané druhy a používat je jako výchozí materiál pro srovnávání případných nových druhů. V situaci, kdy nelze molekulárně porovnat potenciální nové druhy s těmi uznanými, se pracuje dost těžko. Nemělo by se ale zapomínat ani na obrázkovou dokumentaci, kterou by bylo vhodné doplnit i fotodokumentací, což by při dnešním vybavení většiny institucí neměl být problém. Fotka z mikroskopu může být pro oko pozorovatele také cenným pomocníkem při určování, jelikož je přímo vidět, jak parazit na sklíčku vypadá. Při ručním překreslování může dojít ke ztrátě určité informace, což naznačují i práce Rushton- Mellor (1994a, 1994b, 1994c), která až při opětovném pozorování typového materiálu objevila nebo redeskribovala některé druhy rodu Argulus. Některá schémata se potom zdají až příliš zjednodušená a bez větších detailů, případně s chybějícími strukturami u některých druhů, což je problém u klíče k africkým druhům rodu Ergasilus od Aldewage & van As, 1988. Například ke druhu E. flaccidus, který je jedním ze čtyř dosud popsaných druhů v Tanganice, úplně chybí celkový nákres těla, který není dohledatelný vůbec nikde. Nákres v Africe velmi hojného kapřivce A. africanus je potřeba dohledat buď jako velmi jednoduše překreslený v dizertační práci Cesareho (1986), jinak až z původní práce Thieleho (1904). Kresby jsou a určitě budou velmi důležitou částí při determinaci druhů, což je problémem například v práci Song et al., 2008, kde je sice velmi dobře provedená molekulární analýza, chybí ale jakýkoliv obrazový materiál. Sekvence jsou dostupné v GenBank®, nicméně s chybami v samotných názvech druhů – E. briani Markewitsch, 1993 je veden jako E. branini, a E. danjiangensis Song, Yao & Nie 2008 jako E. danjiangs. Molekulární analýza provedená v rámci této práce jasně zařadila determinované druhy do čeledi Ergasilidae. Výsledný fylogenetický strom oddělil druhy nalezené v Africe a druhy z Asie. Zároveň se druhy nalezené v Tanganice oddělily od ostatních druhů z jiných míst na africkém kontinentě (Senegal, Súdán). To potvrzuje předpoklad

80 jejich odlišného evolučního vývoje v tomto jezeře a vysoký podíl endemismu. Potvrdila se ale i polyfyletičnost rodu Ergasilus, do kterého se ve výsledném stromě míchají i příbuzné rody Neoergasilus, Paraergasilus, Pseudergasilus a Sinergasilus. Již dříve bylo předpokládáno, že rod Ergasilus je pravděpodobně společným předkem pro Sinergasilus a Pseudergasilus (Song et al., 2008). Pozice rodů Paraergasilus a Neoergasilus je nejasná a bylo by zapotřebí dalších analýz s více druhy. K tomu se přidal nově osekvenovaný druh Acusicola sp.1 z Nikaraguy (Santacruz et al., 2020), který se zařazuje jako příbuzný k asijským druhům E. wilsoni, P. medius a P. brevidigitus. Dostupných sekvencí je stále příliš málo, ale i tyto jasně ukazují, že celá čeleď Ergasilidae nutně potřebuje důkladnou revizi. Bez dalších nových sekvencí z více míst, osekvenování dříve morfologicky určených druhů a důkladnému popisu nově objevených druhů, bude stále panovat v taxonomii této čeledi značný chaos. Ten umocňuje i přítomnost kryptických druhů, která je mezi klanonožci obecně známá (Boileau, 1991; Goetze, 2003; Karanovic et al., 2016). Mnohé druhy si jsou morfologicky skutečně velmi podobné, ale DNA sekvence z nich získané tomu nemusí vždy odpovídat. V případě této práce to byla evidentní podobnost druhu E. sp.1, který morfologicky velmi připomínal E. latus a podobnost druhu E. sp.2 s E. sarsi. Molekulární analýza je ale nepřiřadila k dříve získaným sekvencím těchto druhů, které ale pravda pocházely z jiných lokalit a hostitelů. Tato skutečnost, že morfologická a molekulární data nemusí vždy ukazovat to stejné, samozřejmě nemohla být vědcům v minulém století známá. Zůstává tak otázkou, do jaké míry je jejich ryze morfologická determinace správná. Druhů čeledi Ergasilidae popsaných v Africe ale není zase tolik (oficiálně uznaných je 17 z rodu Ergasilus, 2 z rodu Paraergasilus a 1 z rodu Dermoergasilus). Pokusit se získat jejich sekvence by mohlo mnohé osvětlit. Podobná situace je i u čeledi Lernaeidae, z té jsou dostupné zejména sekvence kosmopolitního druhu L. cyprinacea, severoamerické L. cruciata, dále poté dva druhy rodu Lamproglena – L. orientalis a L. chinensis. Některé tyto sekvence byly použity v této práci jako „outgroup“. Také u této čeledi je vržen stín na klasickou morfologickou determinaci, což dokládá práce Hua et al., 2019. V té bylo zjištěno, že morfologicky odlišné druhy L. cyprinacea a L. cruciata jsou dle molekulární analýzy naopak konspecifické. Je možné, že podobných druhů bude ve světě daleko více. Stále na

81 počátku je také fylogeneze kapřivců třídy Branchiura. Möller et al., 2008 se pokusili o první molekulární fylogenezi a položili základ pro další výzkum, například na druhové úrovni v různých částech světa. Sekvencí v GenBank® je sice o něco více než v případě Copepoda, i zde je však před vědci velký kus práce. Z území Afriky opět sekvence chybí a bylo by vhodné se je pokusit získat. Vzhledem k tomu, že mezi kapřivci by snad nemělo být tolik kryptických druhů, mohlo by se jednat o trochu jednodušší práci. Zatím nepříliš průkazné molekulární analýzy jsou možná jeden z důvodů, proč se parazitickým korýšům v Africe momentálně nikdo výrazněji nevěnuje. Zůstává tu tak otevřený prostor pro další výzkum. Ten by měl ctít princip integrativní taxonomie, propojit morfologickou determinaci (včetně detailních, kvalitních kreseb a fotodokumentace) s novými metodami molekulární taxonomie. Jedno bez druhého nemůže v dnešní době obstát. Práce Andrews (2004), Schlebusche (2014) i tato celkem jasně naznačují, že potenciál objevovat nové, dosud nepopsané druhy, ještě zdaleka nebyl vyčerpán. Bude ale potřeba vynaložit značnou vůli a úsilí pustit se do této tématiky a pokračovat ve stopách Geoffreyho Fryera, který před více než 50 lety přinesl obrovské poznání africké fauny parazitických korýšů. Při propojení nových, moderních metod a klasické taxonomie dojde zcela jistě k dalším objevům a poznatkům.

ZÁVĚR

Tato diplomová práce přináší po mnoha letech další pohled na parazitofaunu korýšů jezera Tanganika, se zaměřením na hostitelské ryby z čeledi Cichlidae. Celkově 1265 jedinců klanonožců rodu Ergasilus bylo determinováno do 4 různých druhů. Pouze jeden z nich, E. megacheir, se prokazatelně podařilo určit jako již dříve popsaný a v tomto jezeře zaznamenaný druh. Další tři, pracovně označené E. sp.1, E. sp.2 a E. sp.3, představují potenciálně nové druhy a mohly by být pro jezero endemické. Vzhledem k málo dostupným sekvencím parazitických korýšů z Afriky bude však potřeba tato zjištění v budoucnu ověřit. Analýza vlivu různých ekologických i fylogenetických faktorů hostitelských ryb přinesla zajímavá zjištění a potenciální nápady pro další výzkum. Jako signifikantní se ukázal vliv potravního chování ryb, kdy herbivoři byli napadáni častěji než predátoři. Naopak vliv habitatu, ve kterém hostitelé převážně žijí, se ukázal jako nevýznamný. Často napadanou rybou se jeví druh Eretmodus marksmithi z tribu Eretmodini. Jedná se o relativně nově popsaný druh a stálo by za to se na něj v dalších studiích zaměřit. Zdá se být vhodným objektem pro studium diverzity parazitických korýšů v tomto jezeře, navíc je pro tuto lokalitu endemický. Absence parazitů na neendemických, omnivorních hostitelích Haplochromis sp. je dalším zajímavým aspektem, který by stálo za to ověřit na širším datasetu. I na relativně malé oblasti jezera byl mezi dvěma druhy parazitů viditelný rozdíl v jejich abundancích. Pokusit se ovzorkovat celé jezero by přineslo reálný pohled na diverzitu parazitických korýšů v Tanganice. Úplná absence zástupců třídy Branchiura by též stála za vysvětlení. Jestli se jedná jen o špatnou manipulaci s hostiteli nebo zda-li se skutečně v severní části pravého břehu nevyskytují, případně jestli cichlidy pro ně nejsou nejvhodnějšími hostiteli, zůstává nezodpovězenou otázkou. Molekulární analýza znamenala rozšíření znalostí o afrických parazitických korýších a všechny osekvenované druhy z Tanganiky vyčlenila na vrchol fylogenetického stromu. To naznačuje jejich oddělený a pravděpodobně urychlený evoluční vývoj v jezeře. Celá fylogeneze čeledi Ergasilidae ale nutně potřebuje kompletní revizi a propojení dosavadních morfologických znalostí s novými metodami molekulárních analýz. Tato práce by měla sloužit jako základ a také podnítit další zájem o studium parazitických korýšů v Africe, případně konkrétně v Tanganice. Neméně důležitým cílem je výzva k důkladnému, modernímu přístupu k této zajímavé skupině.

SEZNAM LITERATURY

ADLARD, R. D., & LESTER, R. J. G. (1995). The Life-Cycle and Biology of Anilocra-Pomacentri (Isopoda, Cymothoidae), an Ectoparasitic Isopod of the Coral- Reef Fish, Chromis-Nitida (Perciformes, Pomacentridae). Australian Journal of Zoology, 43(3), 271-281.

ANDREWS, M. (2004). A review of the family Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida) of Africa (Disertační práce). University of the Free State.

ASEFI-NAJAFABADY, S., BAKER, T. J., & LAWRENCE, D. (2018). Hydrological modeling of Lake Tanganyika Basin using SWAT: assessment of the future impacts of climate change on fresh water availability, runoff and erosion. In AGU Fall Meeting Abstracts.

AVENANT‐OLDEWAGE, A., & VAN AS, J. G. (1990). The digestive system of the fish ectoparasite Dolops ranarum (Crustacea: Branchiura). Journal of Morphology, 204(1), 103-112.

AVENANT‐OLDEWAGE, A. (1994). Integumental damage caused by Dolops ranarum (Stuhlmann, 1891) (Crustacea: Branchiura) to Clarias gariepinus (Burchell), with reference to normal histology and wound‐inflicting structures. Journal of Fish Diseases, 17(6), 641-647.

BAKER, J. N. (1962). John Hanning Speke. The Geographical Journal, 128(4), 385-388.

BARKER, P., & GASSE, F. (2003). New evidence for a reduced water balance in East Africa during the Last Glacial Maximum: implication for model-data comparison. Quaternary Science Reviews, 22(8-9), 823-837.

BARLOW, G. W. (2000). The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment in Evolution. Cambridge, MA: Perseus Publications.

BERRA, T. (2001). Freshwater Fish Distribution. San Diego, CA: Academic Press.

BOILEAU, M. G. (1991). A genetic determination of cryptic species (Copepoda: Calanoida) and their postglacial biogeography in North America. Zoological Journal of the Linnean Society, 102(4), 375-396.

BOULENGER, G. A. (1898). Report on the fishes recently obtained by Mr. J.E.S Moore in Lake Tanganika. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 3, pp. 494-497).

BOULENGER, G. A. (1901). I. - Diagnoses of new fishes discovered by Mr. J.E.S Moore in Lakes Tanganika and Kivu. Journal of Natural History, 7(37), 1-6.

BOULENGER, G. A. (1905). Fourth Contribution to the Ichthyology of Lake Tanganika 1.–Report on the Collection of Fishes made by Dr. W.A. Cunnington during the Third Tanganika Expedition, 1904–1905. The Transactions of the Zoological Society of London, 17(5), 537-600.

BOXSHALL, G. A., & EVSTIGNEEVA, T. D. (1994). The evolution of species flocks of copepods in Lake Baikal: a preliminary analysis (With 4 figures and 3 tables in the text). Ergebnisse der Limnologie, (44), 235-246.

BOXSHALL, G. A., & JAUME, D. (2000). Making waves: the repeated colonization of fresh water by copepod crustaceans. Advances in Ecological Research, 31, 61-79.

BOXSHALL, G.A., DEFAYE, D. (2008). Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater. Hydrobiologia 595, 195–207.

BRAR, M. & BATTISH, S. K. (1993). Systematics and bioecology of parasitic branchiura and copepod of fishes of India (Dizertační práce, Supervisor S.K. Battish) Indiabiodiversity.

BRIAN, A. (1927). Crustacea II. Copepoda parasitica. Monod, Th. Contribution a l’etude de la faune du Cameroun. Faune Colon. fr, 1, 570-587.

BRICHARD, P. (1989). Pierre Brichard's book of cichlids and all the other fishes of Lake Tanganika. Tfh Pubns Inc.

BRICKLE, P., MACKENZIE, K. & PIKE, A. (2006). Variations in the parasite fauna of the Patagonian toothfish (Dissostichus eleginoides Smitt, 1898), with length, season, and depth of habitat around the Falkland Islands. J Parasitol 92, 282-291.

BRIGGS, J. C. (1984). Freshwater fishes and biogeography of Central America and the Antilles. Systematic Zoology, 33(4), 428-435.

BUKINGA, F. M., VANHOVE, M. P., VAN STEENBERGE, M., & PARISELLE, A. (2012). Ancyrocephalidae (Monogenea) of Lake Tanganyika: III: Cichlidogyrus infecting the world’s biggest cichlid and the non-endemic tribes Haplochromini, Oreochromini and Tylochromini (Teleostei, Cichlidae). Parasitology Research, 111(5), 2049-2061.

BURGESS, W. E. (2012). A new species of goby cichlid of the genus Eretmodus, E. marksmithi,(Pisces: Cichlidae) from the northern part of Lake Tanganyika. Tanganika Magazyn, 12, 58-67.

BURRESS, E. D. (2016). Ecological diversification associated with the pharyngeal jaw diversity of Neotropical cichlid fishes. Journal of Animal Ecology, 85(1), 302- 313.

BURTON, R. F. (1860). The Lake Regions of Central Africa. Longman, Green, Longman and Roberts, London.

BUSCH, J., SOREGHAN, M., DE BEURS, K., MCGLUE, M., KIMIREI, I., COHEN, A., & RYAN, E. (2018). Linking watershed disturbance with nearshore sedimentation and the shell beds of Lake Tanganika (Mahale Mountains, Tanzania). Environmental earth sciences, 77(13), 514.

BÜSCHER, H. H. (1994). Cyprichromis pavo n. sp.: ein neuer Cichlide aus dem Tanganjikasee. DATZ, 46, 257–263

BÜSCHER, H. H. (1995). Ein neuer Cichlide aus dem Tanganjikasee. DATZ, 48, 379–382

BUSH, A. O., LAFFERTY, K. D., LOTZ, J. M., & SHOSTAK, A. W. (1997). Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. The Journal of parasitology, 575-583.

CAPART, A. (1944). Notes sur les copépodes parasites. III.- Copépodes parasites des poissons deau douce du Congo Belge. Bull Musée Royal dHistoire Nat Belgique, 20, 1-24.

CAPART, A. (1956). Quelques Copepodes parasites de poissons du Niger (Gourao) recoltes par Th. Monod. Bulletin de l'Institut français d'Afrique noire (A) 18, 485, 494.

CESARE, L. C. (1986). Taksonomie, ekologie en morfologie van die Genus Argulus Muller, 1785 (Crustacea: Branchiura) in Afrika (Disertační práce), University of Johannesburg.

CHAKRABARTY, P. (2004). Cichlid biogeography: comment and review. Fish and fisheries, 5(2), 97-119.

COHEN, A. S., BILLS, R., COCQUYT, C. Z., & CALJON, A. G. (1993). The impact of sediment pollution on biodiversity in Lake Tanganika. Conservation Biology, 7(3), 667-677.

COHEN, A. S., TALBOT, M. R., AWRAMIK, S. M., DETTMAN, D. L., & ABELL, P. (1997). Lake level and paleoenvironmental history of Lake Tanganika, Africa, as inferred from late Holocene and modern stromatolites. Geological Society of America Bulletin, 109(4), 444-460.

COHEN, A. S., GERGURICH, E. L., KRAEMER, B. M., MCGLUE, M. M., MCINTYRE, P. B., RUSSELL, J. M. & SWARZENSKI, P. W. (2016). Climate warming reduces fish production and benthic habitat in Lake Tanganyika, one of the most biodiverse freshwater ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(34), 9563-9568.

CUNNINGTON, W. A. (1913). Zoological Results of the Third Tanganika Expedition, Conducted by Dr. W.A. Cunnington, 1904-1905: Report on the Branchiura. Proceedings of the Zoological Society of London, 37, 252-283.

CUNNINGTON, W. A. (1914). 45. Zoological Results of the Third Tanganika Expedition, conducted by Dr. W.A. Cuunington, 1904–1905 – Report on the Parasitic Encopepoda. Proceedings of the Zoological Society of London. 1914, 819- 829, pl. 1, text-fig. 1

CUNNINGTON, W. A. (1920). The Fauna of the African Lakes: a Study in Comparative Limnology with special reference to Tanganika. Proceedings of the Zoological Society of London., 90(4), 507-622.

DEGENS, E. T., VON HERZEN, R. P., & WONG, H. K. (1971). Lake Tanganika – water chemistry, sediments, geological structure. Naturwissenschaften 58, 229– 241.

DOCQUIER, D., THIERY, W., LHERMITTE, S., & VAN LIPZIG, N. (2016). Multi-year wind dynamics around Lake Tanganyika. Climate dynamics, 47(9-10), 3191-3202.

DOLLFUS, R. P. (1960). Mission Maurice Blanc. Francois d’Aubenton (1954) VII. Copepodes parasites de Teleoseens du Niger. Bulletin de Institut Francais d’Afrique Noire Serie A., 22A, 170-192.

DUNZ, A. R. & SCHLIEWEN, U. K., (2013). Molecular phylogeny and revised classification of thehaplotilapiine cichlid fishes formerly referred to as „Tilapia“. Molecular Phylogenetics and Evolution, 68, 64–80

EBINGER, C. J. (1989). Tectonic development of the western branch of the East African rift system. Geological Society of America Bulletin, 101, 885-903.

EDMOND, J. M., STALLARD R. F., CRAIG H., CRAIG V., WEISS R. F., & COULTER G. W. (1993). Nutrient chemistry of the water column of Lake Tanganika. Limnology and Oceanography Bulletin, 38, 725–738.

ERGENS, R. & LOM, J. (1970). Původci parasitárních nemocí ryb. Academia.

FRIEDMAN, M., KECK, B. P., DORNBURG, A., EYTAN, R. I., MARTIN, C. H., HULSEY, C. D., & NEAR, T. J. (2013). Molecular and fossil evidence place the origin of cichlid fishes long after Gondwanan rifting. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280(1770), 20131733.

FRYER, G. (1956). A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Nyasa. Proceedings of the Zoological Society of London, 127(3), 293-344.

FRYER, G. (1958). A note on Lernaea bistricornis Harding, a parasitic Copepod from Lake Tanganika. Revue de zoologie et de botanique africaines, 58(3,4).

FRYER, G. (1959). A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Bangweulu (Northern Rhodesia). Proceedings of the zoological Society of London, 132(4), 517-550.

FRYER, G. (1960a) The spermatophores of Dolops ranarum (Crustacea: Branchiura): their structure, formation and transfer. Quarterly Journal of Microscopical Science, 101, 407-432.

FRYER, G. (1960b). Studies on some parasitic crustaceans on African freshwater fishes, with descriptions of a new copepod of the genus Ergasilus and a new branchiuran of the genus Chonopeltis. Proceedings of the Zoological Society of London, 133(4), 629-647.

FRYER, G. (1961). The parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Victoria and the Victoria Nile. Proceedings of the zoological Society of London, 137(1), 41-60.

FRYER, G. (1963). Crusatacean parasites from cichlid fishes of the genus Tilapia in the Musée Royal de l’Afrique central. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 68(3-4), 386-392.

FRYER, G. (1964). Further studies on the parasitic Crustacea of African freshwater fishes. Proceedings of the Zoological Society of London, 143, 79-102.

FRYER, G. (1965a). Parasitic crustaceans of African freshwater fishes from the Nile and Niger systems. Proceedings of the Zoological Society of London, 145(2), 285- 303.

FRYER, G. (1965b). Crustacean parasites of African freshwater fishes, mostly collected during the expeditions to Lake Tanganika, and to Lakes Kivu, Edward and

Albert by the Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Bulletin Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 41, 1-22.

FRYER, G. (1965c). A new isopod of the genus Lironeca parasitic on a cichlid fish of Lake Tanganika. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 71, 376-384.

FRYER, G. (1967). Parasitic copepods from African cichlids fishes in the Musée Royal de l’Afrique centrale. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 76, 357 – 363.

FRYER, G. (1968a). The parasitic Crustacea of African freshwater fishes; their biology and distribution. Journal of Zoology, 156(1), 45-95.

FRYER, G. (1968b). A new parasitic isopod of the family Cymothoidae from clupeid fishes of Lake Tanganika - a further Lake Tanganika enigma. Journal of Zoology, 156(1), 35-43.

FRYER, G. (1969). A new freshwater species of the genus Dolops (Crustacea: Branchiura) parasitic on a galaxiid fish of Tasmania-with comments on disjunct distribution patterns in the southern hemisphere. Australian Journal of Zoology, 17(1), 49-64.

FRYER, G., & ILES, T. D. (1972). Cichlid fishes of the great lakes of Africa. Edinburgh: Oliver and Boyd.

FRYER, G. (1996). Endemism, speciation and adaptive radiation in great lakes. Environmental Biology of Fishes, 45(2), 109-131.

FRYER, G. (2000). Unanticipated diversity: The discovery and biological exploration of Africa's Ancient Lakes. Advances in Ecological Research, 31, 1-16.

GILLARDIN, C., VANHOVE, M. P., PARISELLE, A., HUYSE, T., & VOLCKAERT, F. A. (2012). Ancyrocephalidae (Monogenea) of Lake Tanganika: II: description of the first Cichlidogyrus spp. parasites from Tropheini fish hosts (Teleostei, Cichlidae). Parasitology Research, 110(1), 305-313.

GOETZE, E. (2003). Cryptic speciation on the high seas; global phylogenetics of the copepod family Eucalanidae. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 270(1531), 2321-2331.

GOLCHER-BENAVIDES, J., & WAGNER, C. E. (2019). Playing out Liem’s Paradox: Opportunistic Piscivory across Lake Tanganyikan Cichlids. The American Naturalist, 194(2), 260-267.

GONZÁLEZ, M.T. & POULIN R. (2005). Spatial and temporal predictability of the parasite community structure of a benthic marine fish along its distributional range. Int J Parasitol 35, 1369-1377

GRABDA, J., (1963). Life cycle and morphogenesis of Lernaea cyprinacea. L. Acta Parasitologica, 11, 169–198.

GÜNTHER, A. (1894). Descriptions of the reptiles and fishes collected by Mr. E. Coode-Hore on Lake Tanganika. Proceedings of the Zoological Society of London, 1893(4), 628-632.

GURNEY, R. (1928). Some Copepoda from Tanganika collected by Mr. S.R.B. Pask. Proceedings of the zoological Society of London, 98(2), 317-332.

HADFIELD, K. A. (2012). The biodiversity and systematics of marine fish parasitic isopods of the family Cymothoidae from southern Africa (Dizertační práce), University of Johannesburg.

HALL, T. A. (1999). BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic acids symposium series 41(41), 95-98).

HAMOUDA, A. H., SOROUR, S. S., EL-HABASHI, N. M., & ADAM, E. H. A. (2018). Parasitic infection with emphasis on Tylodelphys spp. as new host and locality records in Nile perch; Lates niloticus from Lake Nasser, Egypt. World, 8(1), 19-33.

HARDING, J. P. (1950). On some species of Lernaea (Crustacea, Copepoda: parasites of fresh-water fish). Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology, 1, 1-27.

HO, J. S. (1998). Cladistics of the Lernaeidae (Cyclopoida), a major family of freshwater fish parasites. Journal of marine systems, 15(1-4), 177-183.

HOGUE, C. & SWIG, B. (2007). Habitat quality and endoparasitism in the Pacific sanddab Citharichthys sordidus from Santa Monica Bay, southern California. J Fish Biol, 70, 231-242

HUA, C. J., ZHANG, D., ZOU, H., LI, M., JAKOVLIĆ, I., WU, S. G., & LI, W. X. (2019). Morphology is not a reliable taxonomic tool for the genus Lernaea: molecular data and experimental infection reveal that L. cyprinacea and L. cruciata are conspecific. Parasites & Vectors, 12(1), 579.

HUELSENBECK, J. P. & RONQUIST, F. (2001). MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics, 17, 754–755.

IRISARRI, I., SINGH, P., KOBLMÜLLER, S., TORRES-DOWDALL, J., HENNING, F., FRANCHINI, P. & STURMBAUER, C. (2018). Phylogenomics uncovers early hybridization and adaptive loci shaping the radiation of Lake Tanganika cichlid fishes. Nature communications, 9(1), 3159.

JORGENSEN, S. E., NTAKIMAZI, G. & KAYOMBO, S. (2005). Lake Tanganika: Experience and lessons learned brief. Managing lakes and their basins for sustainable use: a report for lake basin managers and stakeholders. International Lake Environment Committee Foundation (ILEC), Kusatsu, 363-375.

KABATA, Z. (1985). Parasites and diseases of fish cultured in the tropics. Taylor & Francis Ltd..

KARANOVIC, T., DJURAKIC, M., & EBERHARD, S. M. (2016). Cryptic species or inadequate taxonomy? Implementation of 2D geometric morphometrics based on integumental organs as landmarks for delimitation and description of copepod taxa. Systematic Biology, 65(2), 304-327.

KEENLEYSIDE, M. H. (Ed). (1991). Cichlid fishes: behaviour, ecology and evolution (Vol. 2). Springer Science & Business Media.

KILIAN, E., & AVENANT-OLDEWAGE, A. (2012). Distribution of Ergasilus sp. on the gills of Lamprichthys tanganicanus collected from Lake Tanganika/Verspreiding van verteenwoordigers van die genus Ergasilus sp. op die kieue van Lamprichtys tanganicanus in Tanganjikameer. Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Natuurwetenskap en Tegnologie, 31(1).

KMENTOVÁ, N., GELNAR, M., KOBLMÜLLER, S., & VANHOVE, M. P. (2016). Deep-water parasite diversity in Lake Tanganika: description of two new monogenean species from benthopelagic cichlid fishes. Parasites & vectors, 9(1), 426.

KMENTOVÁ, N., VAN STEENBERGE, M., RAEYMAEKERS, J. A., KOBLMÜLLER, S., HABLÜTZEL, P. I., BUKINGA, F. M., & GELNAR, M. (2018). Monogenean parasites of sardines in Lake Tanganika: diversity, origin and intraspecific variability. Contributions to Zoology, 87(2), 105-132.

KOBLMÜLLER, S., ZANGL, L., BÖRGER, C., DAILL, D., VANHOVE, M. P., STURMBAUER, C., & SEFC, K. M. (2019). Only true pelagics mix: comparative phylogeography of Deepwater bathybatine cichlids from Lake Tanganika. Hydrobiologia, 832(1), 93-103.

KOCHER, T. D., CONROY, J. A., MCKAYE, K. R., & STAUFFER, J. R. (1993). Similar morphologies of cichlid fish in Lakes Tanganika and Malawi are due to convergence. Molecular phylogenetics and evolution, 2(2), 158-165.

KOCHER, T. D. (2004). Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model. Nature Reviews Genetics, 5(4), 288–298.

KONINGS, A. (1988). Tanganika cichlids. Verdvijn Cichlids.

KONINGS, A., & DIECKHOFF, H. W. (1992). Tanganikaciklidernas hemligheter. Cichlid Press.

KONINGS, A. (2005). Back to nature guide to Tanganika cichlids. Fohrman Aquaristik AB.

KONINGS, A. (2015). Tanganika cichlids in their natural habitat 3rd edition. Hollywood Import & Export Inc.

KULLANDER, S. O. (1998). A phylogeny and classification of the South American Cichlidae (Teleostei: Perciformes). Phylogeny and classification of Neotropical fishes.

KUMAR, S., STECHER, G., LI, M., KNYAZ, C., & TAMURA, K. (2018). MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms. Molecular biology and evolution, 35(6), 1547-1549.

KUWAMURA, T. (1986). Parental care and mating systems of cichlid fishes in Lake Tanganika: a preliminary field survey. Journal of Ethology, 4(2), 129-146.

LEVER, C. (1996). Naturalized fishes of the world. London, UK: Academic Press.

LIEM, K. F. (1973). Evolutionary strategies and morphological innovations: cichlid pharyngeal jaws. Systematic Zoology, 22, 425-441.

LINCOLN, R. J. (1971). A new species of Lironeca (Isopoda; Cymothoidae) parasitic on cichlid fishes in Lake Tanganika. British Museum (Natural History).

LITTNEROVÁ, S. (2010). Vliv časových a sezonních změn struktury společenstev makrozoobentosu na stabilitu biotické typologie profilů biomonitoringu. (Diplomová práce). Brno: Masarykova univerzita

LOWE-MCCONNELL, R. (2009). Fisheries and cichlid evolution in the African Great Lakes: progress and problems. Freshwater Reviews, 2(2), 131-152.

MARIJNISSEN, S. A., MICHEL, E., CLEARY, D. F., & MCINTYRE, P. B. (2009). Ecology and conservation status of endemic freshwater crabs in Lake Tanganika, Africa. Biodiversity and Conservation, 18(6), 1555-1573.

MARTENS, K., & SCHÖN, I. (1999). Crustacean biodiversity in ancient lakes: a review. Crustaceana, 72(8), 899-910.

MATSCHINER, M. (2018). Gondwanan vicariance or trans-Atlantic dispersal of cichlid fishes: a review of the molecular evidence. Hydrobiologia, 832, 9-37.

MCKAYE, K. R. & GRAY, W. N. (1984). Extrinsic barriers to gene flow in rock- dwelling cichlids of Lake Malawi: macrohabitat heterogeneity and reef colonization. Evolution of Fish Species Flocks (Echelle, A. A. & Kornfield, I., eds), 169–183.

MÍČ, R. (2016). Parazitičtí korýši afrických sladkovodních ryb. (Bakalářská práce). Brno: Masarykova univerzita.

MILLER, M.A., PFEIFFER, W., & SCHWARTZ, T. (2010). Creating the CIPRES Science Gateway for inference of large phylogenetic trees. Proceedings of the Gateway Computing Environments Workshop (GCE), New Orleans, LA. 1–8.

MØLLER, O. S., OLESEN, J., AVENANT-OLDEWAGE, A., THOMSEN, P. F., & GLENNER, H. (2008). First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other “Maxillopoda”. Arthropod structure & development, 37(4), 333-346.

MØLLER, O. S. (2009). Branchiura (Crustacea)-survey of historical literature and taxonomy. Arthropod Systematics & Phylogeny, 67(1), 41-55.

MONOD, T. H. (1928). Les Argulidés du musée du Congo. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 16(3), 242-274.

MONOD, T. H. (1932). Contribution à l’étude de quelques copépodes parasites de poissons. Annales de Parasitologie humaine et comparée, 10(4), 345-380.

MORAND, S., & GUÉGAN, J. F. (2000). Patterns of endemism in host-parasite associations: Lessons from epidemiological models and comparative tests. Belgian Journal of Entomology, 2, 135-147.

NAITHANI, J., & DELEERSNIJDER, E. (2004). Are there internal Kelvin waves in Lake Tanganika?. Geophysical research letters, 31(6). NAKAYA, K. & GASHAGAZA, M. M. (1995). Neolamprologus longicaudatus, a new cichlid fish from the Zairean coast of Lake Tanganika. The Japanese Journal of Ichthyology, 42, 39–43

NEETHLING, L. A., & AVENANT-OLDEWAGE, A. (2016). Branchiura - a compendium of the geographical distribution and a summary of their biology. Crustaceana, 89(11-12), 1243-1446.

NELISSEN, M. (1991). Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution (KEENLEYSIDE, M. H. A., ed.) London: Chapman & Hall, 191-208.

NELSON, J. (1994). Fishes of the World – third edition. New York, NY: John Wiley and Sons.

OKSANEN, J., BLANCHET, F. G., KINDT, R., LEGENDRE, P., MINCHIN, P. R., O’HARA, R. B., & OKSANEN, M. J. (2013). Package ‘vegan’. Community ecology package, version, 2(9), 1-295.

OLDEWAGE, W. H., & VAN AS, J. G. (1987). Observations on the attachment of a piscine gill parasitic ergasilid (Crustacea: Copepoda). South African Journal of Zoology, 22(4), 313-317.

OLDEWAGE, W. H., & VAN AS, J. G. (1988). A key for the identification of African piscine parasitic Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida). African Zoology, 23(1), 42-46.

OLDEWAGE, W. H., AVENANT-OLDEWAGE, A. (1993) Checklist of the parasitic Copepoda (Crustacea) of African fishes. Zoologische Dokumentatie, 23, 1- 28.

O'REILLY, C. M., ALIN, S. R., PLISNIER, P. D., COHEN, A. S., & MCKEE, B. A. (2003). Climate change decreases aquatic ecosystem productivity of Lake Tanganika, Africa. Nature, 424(6950), 766.

PAPERNA, I. (1969). Parasitic Crustacea from fishes of the Volta basin and South Ghana. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 80(1-2), 208-216.

PEART, C. R., DASMAHAPATRA, K. K., & DAY, J. J. (2018). Contrasting geographic structure in evolutionarily divergent Lake Tanganyika catfishes. Ecology and evolution, 8(5), 2688-2697.

PIASECKI, W. (1993). Comparative Morphology of the Three Species of Lamproglena (Copepoda, Cyclopoida, Lernaeidae) Described by von Nordmann, Based on Re‐Examination of the Types. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin. Zoologisches Museum und Institut für Spezielle Zoologie (Berlin), 69(2), 307-315.

PIASECKI, W., AVENANT-OLDEWAGE, A., EIRAS, J. C., SEGNER, H., WAHLI, T., & KAPOOR, B. G. (2008). Diseases caused by Crustacea. Fish diseases, 2, 1115-1200.

PLISNIER, P. D., NSHOMBO, M., MGANA, H., & NTAKIMAZI, G. (2018). Monitoring climate change and anthropogenic pressure at Lake Tanganika. Journal of Great Lakes Research, 44(6), 1194-1208.

POLL, M. (1986). Classification des Cichlidae du lac Tanganika. Tribus, genres et especes". Academie Royale de Belgique, Mémoires de la Classe des Sciences. Collection in 8 - 2ème série; 45(2), 1-163

POLY, W. J. (2008). Global diversity of fishlice (Crustacea: Branchiura: Argulidae) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 209-212.

RAHMOUNI, C., VANHOVE, M. P., & ŠIMKOVÁ, A. (2018). Seven new species of Cichlidogyrus Paperna, 1960 (Monogenea: Dactylogyridae) parasitizing the gills of Congolese cichlids from northern Lake Tanganyika. PeerJ, 6, e5604.

RAMBAUT, A. (2012). FigTree v1. 4. Institute of Evolutionary Biology, University of Edinburgh, Edinburgh. http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/.

REIS, R. E., KULLANDER, S. O. & FERRARIS, JR., C. J., eds. (2003). Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Edipucrs, Porto Alegre, 729 s.

RIBBINK, A. J. (1991). Distribution and ecology of the cichlids of the African Great Lakes. Cichlid fishes: behavior, ecology and evolution, 37-59.

ROBERTS, D., CHOWDHURY, P. R., LOWE, S. J., & CHRISTENSEN, A. N. (2016). Airborne gravity gradiometer surveying of petroleum systems under Lake Tanganyika, Tanzania. Exploration Geophysics, 47(3), 228-236.

RONCO, F., BÜSCHER, H. H., INDERMAUR, A., & SALZBURGER, W. (2019). The taxonomic diversity of the cichlid fish fauna of ancient Lake Tanganika, East Africa. Journal of Great Lakes Research, in press.

ROSIM, D. F., BOXSHALL, G. A., & CECCARELLI, P. S. (2013). A novel microhabitat for parasitic copepods: A new genus of Ergasilidae (Copepoda: Cyclopoida) from the urinary bladder of a freshwater fish. Parasitology international, 62(4), 347-354.

ROSSITER, A. (1995). The cichlid fish assemblages of Lake Tanganika: ecology, behaviour and evolution of its species flocks. Advances in Ecological Research, 26, 187–252

RÜBER, L., VERHEYEN, E., & MEYER, A. (1999). Replicated evolution of trophic specializations in an endemic cichlid fish lineage from Lake Tanganika. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(18), 10230-10235.

RUSHTON-MELLOR, S. K. (1994a). The genus Argulus (Crustacea: Branchiura) in Africa: identification keys. Systematic Parasitology, 28(1), 51-63.

100

RUSHTON-MELLOR, S. K. (1994b). The genus Argulus (Crustacea: Branchiura) in Africa: redescriptions of type-material collected by W.A. Cunnington during the Lake Tanganika Expedition in 1913, with notes on A. giganteus Lucas and A. arcassonensis Cuenot. Systematic parasitology, 28(1), 33-49.

RUSHTON-MELLOR, S. K. (1994c). The genus Argulus (Crustacea: Branchiura) in Africa: two new species, A. fryeri and A. gracilis, the previously undescribed male of A. brachypeltis Fryer and the identity of the male described as A. ambloplites Wilson. Systematic parasitology, 28(1), 23-31.

RYAN, E. K., SOREGHAN, M. J., MCGLUE, M. M., TODD, J. A., MICHEL, E., KAUFMAN, D. S., & KIMIREI, I. (2020). Paleoenviromental implications of time-averaging and taphonomic variation of shell beds in lake Tanganyika, Africa. Palaios, 35(2), 49-66.

SALZBURGER, W., MEYER, A., BARIC, S., VERHEYEN, E., STURMBAUER, C. (2002). Phylogeny of the Lake Tanganika cichlid species flock and its relationship to the Central and East African haplochromine cichlid fish faunas. Systematic Biology, 51, 13–135

SALZBURGER, W., VAN BOCXLAER, B., & COHEN, A. S. (2014). Ecology and evolution of the African Great Lakes and their faunas. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 45, 519-545.

SANTACRUZ, A., MORALES-SERNA, F. N., LEAL-CARDÍN, M., BARLUENGA, M., & DE LEÓN, G. P. P. (2020). Acusicola margulisae n. sp.(Copepoda: Ergasilidae) from freshwater fishes in a Nicaraguan crater lake based on morphological and molecular evidence. Systematic Parasitology, 1-13.

SARS, P. G. (1909). Zoological Results of the Third Tanganika Expedition, conducted by Dr. W.A. Cunnington, FZS, 1904–1905 - Report on the Copepoda. Proceedings of the Zoological Society of London, 79(1), 31-77.

101

SARVALA, J., BADENDE, S., CHITAMWEBWA, D., JUVONEN, P., MWAPE, L., MÖLSÄ, H., MULIMBWA, N., TARVAINEN, M. & VUORIO, K. (2003): Size-fractionated δ15N and δ13C isotope ratios elucidate the role of the microbial food web in the pelagial of Lake Tanganika. – Aquatic Ecosystem Health & Management, 6, 241–250.

SCHEDEL, F. D. B., & SCHLIEWEN, U. K. (2017). Hemibates koningsi spec. nov: a new deep-water cichlid (Teleostei: Cichlidae) from Lake Tanganyika. Zootaxa, 4312(1), 92-112.

SCHLEBUSCH, R. (2014). Phylogeny of the African genus Ergasilus (Copepoda: Poecilostomatoida) (Disertační práce). Bloemfontein: University of the Free State.

SCHÖN, I., POUX, C., VERHEYEN, E., & MARTENS, K. (2014). High cryptic diversity and persistent lineage segregation in endemic Romecytheridea (Crustacea, Ostracoda) from the ancient Lake Tanganika (East Africa). Hydrobiologia, 739(1), 119-131.

SEEHAUSEN, O., VAN ALPHEN, J. J., & WITTE, F. (1997). Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. Science, 277(5333), 1808-1811.

SHOTTER, R. A. (1977). Copepod parasites of fishes from Northern Nigeria. Bulleltin de L'Institut Francais d'Afrique Noire, 39, 583-600.

SMITH, M. (1998). Lake Tanganikan Cichlids. Barron’s Educational Series.

SNOEKS J. (2000). How well known is the ichthyodiversity of the large East African Lakes? Advances in Ecological Research, 31, 17–38

102

SONG, Y., WANG, G. T., YAO, W. J., GAO, Q., & NIE, P. (2008). Phylogeny of freshwater parasitic copepods in the Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida) based on 18S and 28S rDNA sequences. Parasitology Research, 102, 299–306

SOUZA, A. K., PORTO, D. B., & MALTA, J. C. (2019). A new species of Argulus, a fish parasite from the Brazilian Amazon. SPIXIANA, 42(1), 7-14.

SPARKS, J. S. (2003) Molecular phylogeny of the Malagasy and South Asian cichlids (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 30, 599–614.

SPARKS, J. S., & SMITH, W. L. (2004). Phylogeny and biogeography of cichlid fishes (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Cladistics, 20(6), 501-517.

SPIGEL R. H., & COULTER G. W. (1991). Nutrient regime, 76–89. v G. W. Coulter [ed.], Lake Tanganika and its life. Oxford Univ. Press.

STIASSNY, M. L. (1990). Tylochromis, relationships and the phylogenetic status of the African Cichlidae. American Museum Novitates, 2993, 1–14

TADA, S., HORI, M., YAMAOKA, K., & HATA, H. (2017). Diversification of functional morphology in herbivorous cichlids (Perciformes: Cichlidae) of the tribe Tropheini in Lake Tanganyika. Hydrobiologia, 791(1), 83-101.

TAKAHASHI, T., YANAGISAWA, Y., NAKAYA, K. (1997). Microdontochromis rotundiventralis, a new cichlid fish (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganika. Ichthyological Research, 44, 109–117

TAKAHASHI, T., HORI, M., NAKAYA, K. (2002). New species of Cyprichromis (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganika, Africa. Copeia, 2002, 1029–1036

103

TAKAHASHI, T. (2003). Systematics of Tanganikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyological Research, 50(4), 367-382.

TAKAHASHI, T., & OTA, K. (2016). Body size evolution of a shell‐brooding cichlid fish from Lake Tanganyika. Journal of evolutionary biology, 29(12), 2373- 2382.

TAM, Q. (2005). Aspects of the biology of Argulus (Disertační práce). Johannesburg: University of Johannesburg.

THATCHER, V. E. (1998). Copepods and fishes in the Brazilian Amazon, The Journal of Marine Systems., 15, 97–112.

THIELE, J. (1904). Beiträge zur Morphologie der Arguliden. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 2(4), 5-51.

THOMPSON, J. (1882). On the geographical evolution of the Tanganika Basin. Report of the British Association for the Advancement of Science, 1882, 622-623.

THURSTON, J. P. (1970). The incidence of Monogenea and parasitic Crustacea on the gills of fish in Uganda. Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 82(1/2), 111-130.

TIERNEY, J. E., MAYES, M. T., MEYER, N., JOHNSON, C., SWARZENSKI, P. W., COHEN, A. S., & RUSSELL, J. M. (2010). Late-twentieth-century warming in Lake Tanganika unprecedented since AD 500. Nature Geoscience, 3(6), 422.

VAN DOUWE, C. V. (1912). Zur Kenntnis der Süsswassercopepoden von Brasilien. Archiv für Hydrobiologie, 7, 309-321.

104

VANHOVE, M. P., SNOEKS, J., VOLCKAERT, F. A., & HUYSE, T. (2011). First description of monogenean parasites in Lake Tanganika: the cichlid Simochromis diagramma (Teleostei, Cichlidae) harbours a high diversity of Gyrodactylus species (Platyhelminthes, Monogenea). Parasitology, 138(3), 364-380.

VANHOVE, M. P., PARISELLE, A., VAN STEENBERGE, M., RAEYMAEKERS, J. A., HABLÜTZEL, P. I., GILLARDIN, C., & SNOEKS, J. (2015). Hidden biodiversity in an ancient lake: phylogenetic congruence between Lake Tanganika tropheine cichlids and their monogenean flatworm parasites. Scientific Reports, 5, 13669.

VAN STEENBERGE, M., RAEYMAEKERS, J. A. M., HABLÜTZEL, P. I., VANHOVE, M. P. M., KOBLMÜLLER, S., SNOEKS, J., (2018). Delineating species along shifting shorelines: Tropheus (Teleostei,Cichlidae) from the southern subbasin of Lake Tanganika. Frontiers in Zoology, 15, 1–18

VENABLES, W. N., RIPLEY, B. D. (2002). Modern Applied Statistics with S, Fourth edition. Springer, New York.

VERBURG, P., HECKY, R. E., & KLING, H. (2003). Ecological consequences of a century of warming in Lake Tanganika. Science, 301(5632), 505-507.

VERBURG, P., & HECKY, R. E. (2009). The physics of the warming of Lake Tanganika by climate change. Limnology and Oceanography, 54(6, 2), 2418-2430.

WEST, K., MICHEL, E., TODD, J., BROWN, D., & CLABAUGH, J. (2003). The gastropods of Lake Tanganika: Diagnostic key, classification and notes on the fauna. Centre for African Wetlands Ghana, on behalf of International Association of Theoretical and Applied Limnology.

WILSON, C. B. (1917). The economic relations, anatomy, and life history of the genus Lernaea. US Government Printing Office.

105

WILSON, C. B. (1920). Parasitic copepods from the Congo Basin. Bulletin of the American Museum of Natural History, 43(1), 1-8, pls. 1-3.

WILSON, C. B. & JÄGERSKIÖLD, L. A. (1928). Parasitic copepods from the White Nile and the Red Sea. Results of the Swedish zoological expedition to Egypt and the White Nile, 1901. L.A. Jägerskiöld Pt .I, 1-17.

WILSON, G. D. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 231-240.

WOODWARD, S. P. (1859). On some new freshwater shells from Central Africa. Proceedings of the Zoological Society of London, 1895, 348-351.

YAMAOKA, K. (1991). Feeding Relationships. Cichlids Fishes: Behavior, Ecology and Evolution (M. H. A. Keenleyside, ed..), 151-172.

YU, C., CHEN, S. S., ZHANG, L., GAO, Q., WANG, Z., & SHEN, Q. (2018). Changes in water quality of the rivers discharging into Lake Tanganyika in Bujumbura, Burundi. Aquatic Ecosystem Health & Management, 21(2), 201-212.

106

Elektronické zdroje

FishBase (2015). A Global Information System on Fishes.FishBase Information and Research Group, Inc..Dostupné z: https://www.fishbase.se/home.htm, Elektronická verze z 26.2.2020

FRICKE, R., ESCHMEYER, W. N. & VAN DER LAAN, R. (eds) (2020). ESCHMEYER'S CATALOG OF FISHES: GENERA, SPECIES, REFERENCES. (http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp. Elektronická verze z 2.1.2020

RStudio Team (2015). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA, Dostupné z: http://www.rstudio.com/. Elektronická verze z 2.1.2020

WALTER, T. C.; BOXSHALL, G. (2020). World of Copepods database. Dostupné z: World Register of Marine Species: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=149769. Elektronická verze z 26.1.2020

107

PŘÍLOHY

Skripty z R dat<- read.delim ("clipboard") str(dat) dat[c(1:10,167:170),] dat$Erg<-dat$sp1+dat$mega+dat$sp2+dat$sp3;dat$Erg

Statistické výpočty tapply(dat$sp1,dat$Druh,mean) tapply(dat$mega,dat$Druh,mean) tapply(dat$sp2,dat$Druh,mean) tapply(dat$sp3,dat$Druh,mean) tapply(dat$Erg,dat$Druh,mean) tapply(dat$sp1,dat$Druh,sd) tapply(dat$mega,dat$Druh,sd) tapply(dat$sp2,dat$Druh,sd) tapply(dat$sp3,dat$Druh,sd) tapply(dat$Erg,dat$Druh,sd) dat$sp1PA<-as.numeric(dat$sp1>0);dat$sp1PA dat$megaPA<-as.numeric(dat$mega>0);dat$megaPA dat$sp2PA<-as.numeric(dat$sp2>0);dat$sp2PA dat$sp3PA<-as.numeric(dat$sp3>0);dat$sp3PA dat$ErgPA<-as.numeric(dat$Erg>0);dat$ErgPA

Analýzy vlivu různých proměnných pro jednotlivé druhy m1<- glm(ErgPA~Delka+Potrava,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<-glm(ErgPA~Delka+Tribus,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(ErgPA~Delka+Habitat,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(ErgPA~Delka+endemit,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi")

m1<- glm(sp1PA~Delka+Potrava,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<-glm(sp1PA~Delka+Tribus,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp1PA~Delka+Habitat,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp2PA~Delka+endemit,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi")

m1<- glm(megaPA~Delka+Potrava,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(megaPA~Delka+Tribus,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi")

m1<- glm(megaPA~Delka+Habitat,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(megaPA~Delka+endemit,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi")

m1<- glm(sp2PA~Delka+Potrava,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<-glm(sp2PA~Delka+Tribus,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp2PA~Delka+Habitat,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp2PA~Delka+endemit,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp3PA~Delka+Potrava,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<-glm(sp3PA~Delka+Tribus,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp3PA~Delka+Habitat,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp3PA~Delka+endemit,family=binomial,data=dat);anova(m1,test="Chi")

Analýzy vlivu lokalit pro jednotlivé druhy na ořezaném datasetu, prevalence dat2<- read.delim ("clipboard") dat2$sp1PA<-as.numeric(dat$sp1>0);dat$sp1PA dat2$megaPA<-as.numeric(dat$mega>0);dat$megaPA dat2$sp2PA<-as.numeric(dat$sp2>0);dat$sp2PA dat2$sp3PA<-as.numeric(dat$sp3>0);dat$sp3PA dat2$ErgPA<-as.numeric(dat$Erg>0);dat$ErgPA

m1<- glm(ErgPA~Delka+Lokality,family=binomial,data=dat2);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp1PA~Delka+Lokality,family=binomial,data=dat2);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(megaPA~Delka+Lokality,family=binomial,data=dat2);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp2PA~Delka+Lokality,family=binomial,data=dat2);anova(m1,test="Chi") m1<- glm(sp3PA~Delka+Lokality,family=binomial,data=dat2);anova(m1,test="Chi")

CCA analýza library(vegan) a<-cca(X=tax,Y=tr) plot(a) text(a,display="species",cex=1.2) plot(a,display="sites")

Analýzy vlivu lokalit pro jednotlivé druhy, průměrná abundance library(MASS) dat<- read.delim ("clipboard") m1<-glm.nb(sp1~Delka+Tribus,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp1~Delka+Habitat,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp1~Delka+Potrava,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp1~Delka+endemit,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(mega~Delka+Tribus,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(mega~Delka+Habitat,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(mega~Delka+Potrava,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(mega~Delka+endemit,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp2~Delka+Tribus,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp2~Delka+Habitat,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp2~Delka+Potrava,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp2~Delka+endemit,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp3~Delka+Tribus,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp3~Delka+Habitat,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp3~Delka+Potrava,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp3~Delka+endemit,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(Erg~Delka+Tribus,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(Erg~Delka+Habitat,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(Erg~Delka+Potrava,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(Erg~Delka+endemit,data=dat);summary(m1);anova(m1)

Analýzy vlivu lokalit pro jednotlivé druhy na ořezaném datasetu, průměrná abundance dat2<- read.delim ("clipboard") m1<-glm.nb(sp1~Delka+Lokality,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(mega~Delka+Lokality,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp2~Delka+Lokality,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(sp3~Delka+Lokality,data=dat);summary(m1);anova(m1) m1<-glm.nb(Erg~Delka+Lokality,data=dat);summary(m1);anova(m1)