CONGOCHROMIS SABINAE EEN KLEURRIJKE, KLEIN BLIJVENDE CICHLIDE UIT CONGO

Tekst en foto’s: M.C.W. Keijman

Inleiding Introductie van het geslacht Nanochromis Het is niet voor alle aquarianen weggelegd om één of meer grote aquaria te bezitten waarin Het geslacht Nanochromis werd in 1904 opge- zij cichliden kunnen onderbrengen. Dat is jam- steld door de Franse ichthyoloog Jacques mer omdat bij de meeste liefhebbers de opvat- Pellegrin, die dat deed ten behoeve van de soort ting overheerst dat cichliden als regel groot wor- Nanochromis nudiceps (Boulenger, 1899). Het be- dende vissen zijn die een navenant groot aqua- langrijkste kenmerk zou zijn gelegen in het feit rium nodig hebben. Niets is echter minder waar. dat het bovenste (voorste) deel van het zijlijn- In vrijwel alle gebieden waarin cichliden wor- orgaan erg hoog ligt, zodat de achterste door- den aangetroffen komen soorten voor die vrij boorde schubben direct tegen de basis van de klein blijven en veelal ook nog eens fraai ge- rugvin liggen. In zijn herziening beschouwde kleurd zijn. En met vrij klein bedoel ik soorten Thys van den Audenaerde (1968) Nanochromis van 4 tot 12 cm. Het hierna volgende artikel gaat nog slechts als een ondergeslacht van Pelmato- over een soort die niet groot wordt en die afkom- chromis. Het belangrijkste kenmerk van dit stig is van Gabon en Congo (Brazzaville), beide ondergeslacht zou bestaan uit het aantal gelegen in westelijk Centraal Afrika. Alvorens schubbenrijen rond de staartwortel (12 versus dieper in te gaan op die soort, zal ik de voorge- 16). schiedenis van het geslacht waarin zij thans is Dank zij Ethylwyn Trewavas (in 1973 en 1974) ondergebracht behandelen. maakte Nanochromis reeds na enkele jaren een

Een paartje sabinae in het aquarium van de auteur

18 Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) succesvolle come-back en ver- Kopprofiel van een mannetje kreeg opnieuw de status van Congochromis sabinae... een volwaardig geslacht. Rob- erts & Stewart (1976) gingen accoord met deze zienswijze, maar deze auteurs waren van mening dat bij de vertegen- woordigers van dit geslacht (in beperkte zin) de helft of meer van de doorboorde schubben van het bovenste deel van het zijlijnorgaan di- rect tegen de basis van de rug- vin moet liggen en daarvan niet gescheiden mag zijn door één of meerdere rijen van niet doorboorde schubben. Deze auteurs voegden bovendien vier nieuwe soorten (zie hierna) aan het geslacht toe. Greenwood (1987) splitste Nanochromis op in twee groe- pen. De eerste daarvan, be- ...en van een vrouwtje. staande uit slechts twee soor- ten (N. dimidiatus en N. squamiceps), wordt geken- merkt door het feit dat bij hen slechts de achterste drie tot vijf doorboorde schubben van het bovenste deel van het zijlijn- orgaan direct tegen de basis van de rugvin liggen. De daar- vóór gelegen schubben wor- den van de inplant van die vin gescheiden door niet meer dan één rij van niet door- boorde schubben. Verder is bij deze soorten de nek volledig beschubd, terwijl de borst slechts ten dele beschubd is (de ventrale en ventrolaterale aspecten zijn naakt). Bij de overige soorten is de nek onbeschubd of slechts de stad Makoua, exemplaren van een Nano- voorzien van enkele kleine, verspreid liggende chromis-soort die overeenkwamen met materiaal schubben, terwijl bij hen de borst volkomen uit diezelfde omgeving en uit Gabon dat ligt naakt is. Bovendien hebben N. dimidiatus en N. opgeslagen in de collecties van het MRAC en het squamiceps een supraneuraal beentje (de pre- MNHN, alsmede met specimens die omschre- dorsale) dat enigszins verkleind is en de vorm ven werden in de aquariumliteratuur. Na eva- heeft van een komma. luatie daarvan werd duidelijk dat het hierbij ging In 1996 verzamelde de Duitse aquariaan om een nog onbeschreven soort van de dimi- Rainer Sawatzky in Congo (Brazzaville ), nabij diatus-groep.

Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) 19 De beschrijving van Nanochromis tale streep strekt zich uit van het oog tot aan het sabinae uiteinde van de staartwortel en is bij beide sek- sen tijdens bepaalde gedragingen zichtbaar; In de online-uitgave van Zootaxa (Magnolia vrouwelijke exemplaren bezitten enkele zilver Press), op het Internet gezet in januari 2005, be- gekleurde schubben die rond de genitale papil schreef de Oostenrijkse cichlidenkenner Anton liggen. Lamboj een nieuwe Nanochromis-soort die hij Nanochromis sabinae noemde en die afkomstig is Het geslacht Congochromis wordt van het centrale en het noordoostelijke deel van beschreven Congo (Brazzaville) en van zuidoostelijk Gabon. Deze soort verschilt van haar geslachtsgenoten Congochromis werd als een afzonderlijk ge- door een combinatie van morfologische eigen- slacht beschreven op grond van enkele anato- schappen en kleurpatronen. Het bovenste deel mische kenmerken (Stiassny & Schliewen, 2007). van het zijlijnorgaan is duidelijk gescheiden van Het gaat daarbij om de hoedanigheden van de de basis van de rugvin; het achterste deel van zintuigporiën die op de kop en onder de ogen de nek is beschubd; op de wang bevinden zich liggen en die deel uitmaken van het zijlijnorgaan; een of twee rijen schubben; een zwarte horizon- de infra-orbitale serie; de betanding van de mondkaken; de beschubbing. Een mannetje Congochromis Het geslacht Congochromis be- sabinae met streeptekening staat uit drie soorten die alle tot juni 2007 deel uitmaakten van Nanochromis, te weten N. squami- ceps, N. dimidiatus, en N. sabinae, alsmede een toen nog onbeschre- ven soort die voorkomt in de buurt van Kisangani (Stanley- ville), een stad die is gelegen aan de bovenstroom van de Congo. De sterke toename van het aan- tal pas ontdekte Congolese Nanochromis-soorten (zie Lam-

Een vrouwtje Congochromis sabinae met baltskleuren

20 Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) boj, 2005; Schliewen & Stiassny, Een baltsend paartje 2006; Lamboj & Schelly, 2006) is Congochromis sabinae een gevolg van de intensivering van het onderzoek waaraan de visfauna van het stroomgebied van de Congo gedurende de laat- ste jaren werd onderworpen en die een enorme rijkdom aan soor- ten aan het licht heeft gebracht (Schelly & Stiassny, 2004; Stiassny & Schäfer, 2005; Schliewen & Schäfer, 2006; Stiassny et al., 2006; Tshibwabwa et al., 2006). Stijgt het aantal ontdekte soorten, dan stijgt ook de behoefte aan een fylo- genetische beschouwing, zodat er duidelijkheid ontstaat ten aanzien van de onderlinge verwantschap- pen en de mechanismen en pro- Een mannetje met baltskleuren cessen die tot speciatie hebben ge- leid. Tot dusver werden er elf Nanochromis-soorten beschreven, maar een aantal andere wacht nog op een formele beschrijving (Schliewen & Stiassny, 2006, per- soonlijke obs.; Lamboj, in litt.). In een recente studie verdeel- den Schliewen & Stiassny (2006) het geslacht Nanochromis infor- meel in twee groepen, de nudi- ceps-groep en de squamiceps- groep. Deze twee groepen zijn diagnostiseerbaar aan de hand van afgeleide anatomische kenmerken en wij be- perken Nanochromis hierna tot de typesoort, N. De verschillen tussen de seksen nudiceps (Boulenger, 1899), en zeven andere soor- ten, te weten: N. consortus Roberts & Stewart, Zoals het geval is bij vele andere cichliden- 1976, N. minor Roberts & Stewart, 1976, N. parilus soorten zijn er ook bij Congochromis sabinae ui- Roberts & Stewart, 1976, N. splendens Roberts & terlijk waarneembare verschillen tussen de man- Stewart, 1976, N. teugelsi Lamboj & Schelly, 2006, netjes en de vrouwtjes. Bij deze soort zijn de N. transvestitus Stewart & Roberts, 1984 en N. dimorfische (vorm) en dichromatische (kleur) wickleri Schliewen & Stiassny, 2006. Zoals uit het verschillen zelfs duidelijk aanwezig en goed vorenstaande al blijkt hebben Stiassny & zichtbaar. De eerste straal van de buikvin is bij Schliewen (2007) voor de soorten van de beide seksen langer dan de overige stralen, maar squamiceps-groep het geslacht Congochromis op- is bij mannelijke exemplaren sterker verlengd gesteld. Dat bestaat, behalve uit de typesoort C. dan bij vrouwelijke. Het uiteinde van de buik- squamiceps (Boulenger, 1902), uit de soorten C. vin reikt bij beide sexen echter nooit tot aan de dimidiatus (Pellegrin, 1900), C. sabinae (Lamboj, voorste stekelstraal van de aarsvin. De staartvin 2005) en C. pugnatus, een recent beschreven vorm is afgerond. Behalve deze morfologische kenmer- uit de buurt van Kisangani, gelegen aan de bo- ken, zijn er ook nog verschillen qua kleur en ook venloop van de Congo. aan de hand daarvan kunnen de seksen van el-

Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) 21 kaar worden onderscheiden. Om te beginnen de bruikt zijn lengtes vastgesteld tot 52,5 mm, ter- kleurkenmerken die van toepassing zijn op zo- wijl de vrouwtjes van de typeserie een lengte wel de mannetjes als de vrouwtjes. De kop en hebben van niet meer dan 46,2 mm. Mijn inziens het lichaam zijn licht- tot roodbruin en bij de ach- kunnen exemplaren van deze soort in een aqua- terste rand van het kieuwdeksel bevindt zich een rium duidelijk groter worden. Daar worden de donkere onbeschubde vlek. Deze vlek is zeer mannetjes 7 cm en blijven de vrouwtjes slechts 1 slecht zichtbaar en komt veelal alleen bij be- cm kleiner. Wat betreft de etymologie (oftewel paalde gedragingen te voorschijn. De lippen zijn de herkomst van de naam) kan gezegd worden oranje tot bruin gekleurd. Een donkere horizon- dat deze soort genoemd is naar de dochter van tale streep is soms zichtbaar (ingeval van stress, Anton Lamboj, namelijk Sabina Lamboj. onderdanigheid en tijdens de periodes van broedzorg). Die loopt, ter hoogte van het laagst- Het verspreidingsgebied en de bio- gelegen deel van de zijlijn, vanaf de achterzijde toop van Nanochromis sabinae van het oog tot aan het het einde van de staart- wortel. Vanaf de voorste rand van het oog loopt Ten aanzien van de soorten die tijdens de zes- een donkere streep naar het midden van de bo- tiger en zeventiger jaren in de liefhebberij voor- venlip. De rug is donkerder dan de rest van het handen waren is het verspreidingsgebied van lichaam en bij extreem gestreste exemplaren zijn belang, althans de plaatsen waarop de desbetref- zeven zwarte dwarsbanden zichtbaar onder de fende exemplaren buitgemaakt werden. De ge- rugvin. Beide seksen hebben in de bovenste rand vangen varianten kwamen uit Gabon en uit van het oog een rood oplichtend vlekje. Congo en de bekendste kregen als vindplaats- Het belangrijkste verschil tussen de seksen benaming Makoua en Genema. Beide locaties bestaat uit een zilverkleurige vlek die bij de liggen in Congo, maar meer en nauwkeuriger vrouwtjes direct vóór de voorste straal van de omschreven vindplaatsen worden in de soort- aarsvin ligt en bij de mannetjes ontbreekt. Aan beschrijving van Lamboj genoemd. Sawatsky de hand van dat kenmerk kunnen vrouwelijke vond het holotype van de soort in de Loubi, een exemplaren onmiddellijk worden herkend. rivier die behoort tot het stroomgebied van de Likoula is en die gelegen is ten zuidwesten van De lengte en naamgeving van de stad Makoua, meer precies bij het plaatsje Congochromis sabinae Lengui. Andere exemplaren werden gevangen in een klein stroompje ten oosten van Louenk, Het holotype, een exemplaar dat afkomstig is eveneens in Congo. Verder komt de soort ook van de Loubi River, heeft een lengte van 50,4 mm voor in de aangrenzende delen van Gabon, te en is mannelijk. Bij de overige mannelijke exem- weten in het systeem van de Ogowe (ook wel plaren die bij de eerstbeschrijving werden ge- geschreven als Ogooué). Van dat systeem maakt

Een paartje Congochromis sabinae met jongen

22 Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) riumliteratuur aangeduid als Nanochromis sp. “Genema” en Nanochromis sp. “Makoua”. Daarnaast overheerste de me- ning dat de “rode dimidi- atus”, die reeds in de zestiger jaren door Pierre Brichard uit de Republiek Congo (niet te verwarren met de Democrati- sche Republiek Congo) werd uitgevoerd, tot dezelfde soort zou behoren als Nanochromis sp. “Makoua”. Helaas is deze variant tijdens de jaren 70 ge- heel uit de hobby verdwenen en tot op de dag van vandaag niet meer ten tonele versche- nen. In die dagen werden der- gelijke varianten in aquaria gehouden zonder dat exact werd nagegaan om welke soort het in feite ging. Het zou De zwarte stippen geven nog enkele decennia duren al- aan waar Congochromis vorens deze vorm, die tot dan sabinae gevangen werd toe onder verschillende na- men en zelfs als een soorten- ook de bekendere Ivindo River deel uit (zie de complex in de liefhebberij rondwaarde, formeel bijgevoegde kaart). beschreven werd. Dat gebeurde door Anton De biotoop waarin Congochromis sabinae voor- Lamboj die haar, zoals gezegd, Nanochromis komt is gelegen in kleine stroompjes die water sabinae noemde. voeren dat veelal donkerrood van kleur is en dat zowel een lage geleidbaarheid als een lage pH- Nanochromis sabinae in het aquarium waarde heeft (een geleidbaarheid van 40 µS/cm en een pH-waarde van 4.0). De temperatuur er- Bij toeval zag ik in een kleine aquarium- van ligt rond de 24 à 25 °C. Waterplanten zijn in speciaalzaak een zestal vertegenwoordigers van deze stroompjes niet of nauwlijks aanwezig en deze soort die daar rondzwommen in een bak de vegetatie beperkt zich dan ook tot de in het die een verscheidenheid van cichliden bevatte. water hangende grassen, struiken en takken. Het toeval wilde dat het daarbij om drie manne- Daarin zoekt Congochromis sabinae bij naderend tjes en drie vrouwtjes ging, zodat ik besloot hen gevaar beschutting. De bodem van deze stroom- alle te kopen. Thuis werden deze amper 5 cm pjes bestaat veelal uit zand en stenen, maar grote visjes ondergebracht in een dicht beplant daarop liggen dikke lagen van de bomen geval- aquarium met de afmetingen 65x55x45. De be- len bladeren en daarin zoekt Congochromis sabinae planting bestond uit Anubias en Javavaren, ter- naar voedsel. wijl er verspreid over deze planten en het even- eens aanwezige kienhout Javamos groeide. Als Nieuw in de hobby medebewoners fungeerden enkele vertegen- woordigers van de geslachten Epyplatys, Aphyo- Rond 1995 maakten de eerste exemplaren van semion en Neolebias, alle afkomstig van Kame- de variant die later beschreven zou worden als roen. Ik had het aquarium slechts matig verlicht, Congochromis sabinae hun opwachting in de lief- hetgeen later een juiste beslissing bleek te zijn, hebberij. Deze exemplaren werden in de aqua- want de zes stuks Congochromis sabinae waren

Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) 23 bleven. Ze lieten zich steeds va- Een mannetje Congochromis sabinae met jongen ker zien en uit hun intensiever wordende kleuren bleek mij dat zij zich steeds meer op hun ge- mak voelden. Uiteindelijk ver- toonden de vissen hun fraaiste kleurpatronen en zag ik de typi- sche oranjebruine kleur, die zo kenmerkend is voor de mannetjes van deze soort, te voorschijn ko- men, terwijl ook het lichaam van de vrouwtjes meer kleur kreeg. De flanken daarvan werden vio- lette en de kieuwdeksels werden alsmaar goudgeler. Bovendien werden de uiteinden van de rug- absoluut niet schuw en lieten zich veelvuldig vin steeds roder van kleur. zien. Na enige dagen van acclimatiseren kwa- men de in eerste aanleg toch wat voorzichtige De balts en de broedzorg dieren geleidelijk aan wat meer te voorschijn doordat zij het dicht beplante achterste deel van Zo af en toe maakten zij zelfs bewegingen die het aquarium verlieten. Qua kleur hadden de aan baltsgedrag deden denken. Een mannetje en vissen nog betrekkelijk weinig te bieden, althans een vrouwtje begonnen zich steeds vaker af te vergeleken met het uiterlijk waarover zij uitein- zonderen in een hoek van het aquarium, waar delijk beschikten. Ik kon zowel bij de mannelijke ik een halve kokosnoot als broedhol had neer- als bij de vrouwelijke exemplaren vrij vaak een gezet. Ik had daarboven enkele planten ge- streeptekening (zoals die in de eerstbeschrijving plaatst, zodat de eventuele broedplaats aan het is aangegeven) zien. De watertemperatuur hield zicht werd onttrokken en ik verwachtte min of ik constant op 25 °C en in de bak was een lichte meer dat het paartje deze voorziening zouden stroming aanwezig die door middel van een gaan beschouwen als een paaihol. De vertegen- luchtpomp op gang werd gehouden. De verte- woordigers van het geslacht Congochromis zijn genwoordigers van de voormalige dimidiatus- namelijk holenbroeders. De rolverdeling bij deze groep (Congochromis dimidiatus, squamiceps en nu soorten kan worden aangeduid als “twee-ouder- dus ook sabinae en pugnatus) hebben een voor- lijk”. De vrouwtjes verzorgen de eieren en lar- keur voor licht stromend water, zodat ik ook ven, terwijl de mannetjes de omgeving van het daarvoor gezorgd heb. Over het eetgedrag en het nest en het territorium verdedigen. Beide ouders voedsel van Congochromis sabinae kan het navol- begeleiden echter de vrij zwemmende jongen. gende gezegd worden. In mijn aquarium ver- Tijdens de balts laten zowel de mannetjes als toonden de sabinaes een typisch op detritus ge- de vrouwtjes hun mooiste kleuren zien en dan richt foerageergedrag. Daarbij wordt telkens een kromt het vrouwtje vaak haar lichaam, waardoor hoeveelheid detritus in de mond genomen en dat de vorm van een S krijgt. Deze vorm van doorgekauwd waarbij de eetbare partikels wor- baltsen vinden we ook terug bij de vertegen- den gescheiden van de oneetbare. Die worden woordigers van het geslacht Pelvicachromis. Of- vervolgens weer uitgespuugd. Dit betekende schoon het kweken van Congochromis sabinae in voor mij dat deze cichliden klein tot zeer klein een aquarium niet al te moeilijk is, wordt het voedsel tot zich nemen. Nadat ik dat eenmaal vrouwtje met name tijdens de balts en broed- had vastgesteld voerde ik de sabinaes in het aqua- periode geconfronteerd met een toegenomen rium fijn voedsel zoals: Artemia (naupliën en onverdraagzaamheid. Het is dus raadzaam om volwassenen), Cyclops en diverse droogvoeders. een aquarium waarin Congochromis sabinae moet Ik bemerkte dat de dieren het beter naar hun zin worden ondergebracht te voorzien van de no- kregen naarmate ze langer in het aquarium ver- dige planten en schuilmogelijkheden. Daarin

24 Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) kunnen de niet broedende exemplaren zich te- vertegenwoordigd zullen zijn. Dat is echter mede rugtrekken tijdens de balts en de broedperiode afhankelijk van de vraag of er met deze soorten van een paartje. Komt het tot een paring dan zal gekweekt wordt en of zij ook in de toekomst Congochromis sabinae een legsel afzetten dat veelal geëxporteerd zullen worden uit de landen van uit niet meer dan 40 tot 50 eieren bestaat. Die herkomst. komen na ongeveer drie dagen uit, waarna het nog eens acht tot negen dagen duurt voordat de Literatuur larven gaan zwemmen. Gedurende die tijd wor- den de larven veelal aan het plafond van de Greenwood, P. H. 1987. The genera of pelmatochro- broedhol gehangen. mine fishes (Teleostei, Cichlidae). A phylogenetic review. Bull. Br. Nat. Hist. (Zool.) 53(3): 139-203. Gaan de jongen vrij zwemmen, dan zal men zien dat zij zeker gedurende de eerste week dicht Lamboj, A. 2004. The Fishes of Western Africa. Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim, bij de bodem blijven. Pas daarna beginnen de zij Germany. 255 pp. zich wat vrijer door het aquarium te bewegen, Lamboj, A. 2005. Nanochromis sabinae, a new maar daarbij houden zij hun ouders voortdurend cichlid species (Teleostei, Cichlidae) from the in het oog. De broedzorg duurt vanaf het mo- Upper Congo River area and Northeast Gabon. ment van vrij zwemmen nog zon acht weken. Zootaxa 827: 1-11. Daarna worden de jongen langzamerhand aan Linke, H. & W. Staeck. 2002. Afrikanische Cichliden hun lot overgelaten, waarna die door de gehele I-Buntbarsche aus Westafrika. Tetra Verlag bak gaan zwemmen. Tijdens de periode waarin GmbH, Bissendorf, Germany. 232 pp. een paartje eieren, larven of jongen heeft is de Linke, H. & W. Staeck. 1994. African I- Cichlids from West Africa. Tetra Press, Melle, kleur van de vissen anders dan gedurende de Germany. 200 pp. baltsperiode. Dan overheerst een vale oranje- Roberts T. & D. Stewart. 1976. An ecological and bruine kleur, terwijl er over de flanken veelal een systematic survey of fishes in the rapids of the vaag zichtbare donkere lengtestreep loopt. Lower Zaire or Congo River. Bull. Mus. Comp. Zool. 147 (6): 239-317 Aquaristieke toekomst Stiassny, M.L.J. & U.K. Schliewen. 2007. Congo- chromis, a new cichlid (Teleostei: Cichli- Gelet op het feit dat de vertegenwoordigers dae) from Central Africa, with the discription of a new species from the Upper Congo River, van het geslacht Congochromis veelal klein blij- Democratic Republic of Congo. American Mu- ven en vaak fraai gekleurd zijn, ligt het voor de seum Novitates; 3576, 16 pp. hand dat zij nog heel lang in de aquariumhobby

Een vrouwtje Congochromis sabinae met jongbroed

Cichlidae 35-2 april 2009 (© NVC) 25