View metadata, citation and similar papers at core.ac.uk brought to you by CORE

provided by REVISTAS CIENTÍFICAS DE LA UNIVERSIDAD DE PAMPLONA

Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

FRUTOS Y SEMILLAS EN REMANENTES DE BOSQUE ALTOANDINO DEL PÁRAMO DE RABANAL (BOYACÁ, ).

FRUITS AND SEEDS IN FOREST REMAINDER IN PÁRAMO DE RABANAL (BOYACÁ, COLOMBIA).

Naisla Tatiana Manrique Valderrama; María Eugenia Morales Puentes.

Grupo de Investigación en Sistemática Biológica SisBio. Herbario UPTC, Facultad de Ciencias. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja, Boyacá, Colombia.

Resumen El bosque altoandino en Colombia sigue siendo fuertemente reducido por las actividades humanas. El estudio de los atributos morfológicos de las especies de plantas allí presentes, permiten determinar el papel de éstas en la recuperación de los ecosistemas. Con base en lo anterior, se buscó conocer la morfología de frutos y semillas de algunas especies de los fragmentos de un bosque altoandino en el Macizo páramo de Rabanal. El material fue recolectado mediante inventarios rápidos de vegetación. Se estudiaron 23 especies, pertenecientes a 18 familias (17 son dicotiledóneas y una monocotiledónea) entre hierbas, arbustos, árboles, rasantes y lianas. Se encontraron 17 especies con frutos canosos y seis con frutos secos; a su vez, 20 especies tuvieron fruto simple, dos con frutos múltiples (polidrupas y tricápsulas), y una especie con fruto complejo (pomo). Adicionalmente, los resultados revelaron un contraste notable en el tamaño y número de semillas, con frutos que tienen una semilla (longitud promedio 1,95x1,77 mm) hasta con más de 60 semillas (0,64x0,52 mm). Las estrategias de los frutos y las semillas permiten responder en capacidad de germinación y efectividad de dispersión, presentando también diferentes formas de dispersión como zoocoria (9 especies), endozoocoria (11), baricoria (16) y enemocoria (6).

Palabras clave: altoandino, fragmento, fruto, morfología, semillas.

Abstract The high Andean forest in Colombia still strongly being reduced by human activities. The species morphological attributes studies, allow to determinate the role in the ecosystem recovery. Due to the last, we were seeking to know the species fruits and seeds morphology from some of the high Andean forest remains, in the Macizo páramo de Rabanal. Plants material were collected through quick inventories vegetation. We studied 23 species, belonging to 18 families (17 dicotyledonous and one monocotyledonous) among grasses, shrubs, trees, vines and grazing. We found

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

17 species with fleshy fruits and 6 with dry fruits; likewise, 20 species had simple fruit, two with multiple fruits (polidrupa and tricapsule), and one specie with complex fruit (pome). Additionally, the results revealed a striking contrast in the size and number of seeds, fruits with one seed (average length 1,95x1,77mm) to more than 60 seeds (0,64x0,52mm). Fruits and seeds strategies allows to answer in germinations capacity and effectiveness of dispersion, showing different shapes dispersions like zoochory (9 species) endozoochory (11), barochory and anemochory (6).

Keywords: altoandino, forest patch, fruits, morphology, seeds.

*Para citar este artículo: Manrique Valderrama NT & Morales Puentes ME. Frutos y semillas en remanentes de bosque altoandino del páramo de rabanal (Boyaca,Colombia).Revista Bistua. 2016. 14(2):141-168

+ Autor para el envió de correspondencia y la solicitud de las separatas Naisla Tatiana Manrique Valderrama. Grupo de Investigación en Sistemática Biológica SisBio. Herbario UPTC, Facultad de Ciencias. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja, Boyacá, Colombia. [email protected]

Recibido: Septiembre 20 2015 Aceptado: Mayo 05 2016

142

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

143 biodiversidad única, procesos de Introducción almacenamiento y regulación hídrica, convirtiéndolo en un ecosistema Las angiospermas tienen como estratégico de importancia para la principales órganos de propagación sociedad8, a pesar de ser declarado las semillas; éstas son efectivas en la prioritario para su protección y generación de nuevos individuos en conservación en Colombia (Ley 99 de el ecosistema1. Es así como, las 1993). semillas son consideradas el órgano La transformación de las coberturas y fundamental en la dispersión y uso del suelo de los bosques y los propagación de las especies2. Las páramos han sido una constante semillas tienen diferentes amenaza. En el caso del páramo de características que les permiten Rabanal ubicado en el complejo desplazarse, como alas, tomento, Rabanal-Río Bogotá en el altiplano agujones, entre otros, que les Cundiboyacense, el reemplazo de permiten alcanzar distancias y así ecosistemas naturales por pastos mismo, colonizar otros espacios para para ganadería y cultivos de papa, lograr germinar3, 4. actualmente supera el 45% de su Los fragmentos o parches de bosque, superficie total, dejando aún algunos hoy día son islas en la cimas de las fragmentos de ecosistemas propios montañas, debido a la fuerte de la región altoandina en diferente influencia del hombre con actividades estado de intervención y de alta agriculturas (papa, cebolla, etc.), importancia para la estabilidad hídrica ganaderías, minerías, entre otras; lo regional y la conservación de la cual, ha llevado a la dominancia de biodiversidad8; sin embargo, los especies pioneras y la formación de esfuerzos se han concentrado en pajonales5, 6. Estas matrices, están mitigar los impactos a través de sujetas a condiciones ambientales estudios de bancos de semillas9-11, que las afectan directamente, tales implementación de viveros12, como, la altitud, la topografía, el reforestación de ecosistemas, entre suelo, entre otras. Es así como, este otras; no obstante, ninguno de estos conjunto de condiciones se ven trabajos apuntan a ver reflejadas en la composición florística específicamente la morfología de los y faunística de dichas zonas, y cuyo frutos y semillas, como los principales resultado son los endemismos7. Caso órganos que contribuyen en estos particular se sucede con el páramo, procesos. fuente importante de servicios Por lo anterior, este trabajo muestra ambientales, entre los que se los frutos y las semillas en estos destacan el albergue de una fragmentos de bosque con el fin dar a

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 conocer la diversidad de ellos en 144 estos ecosistemas, además de está conformado por las estribaciones información ecológica de las especies montañosas que separan la sabana con fines de estudios en restauración de Bogotá con los valles de Ubaté- para los bosques andinos y páramos Chiquinquirá13. del departamento de Boyacá. No Rabanal se encuentra ubicado en los obstante, los pequeños remanentes departamentos de Boyacá y de bosque que están ubicados en la Cundinamarca, siendo una región de vereda Montoya, del sector gran significancia, ya que constituye Matanegra, fueron estudiados la estrella hidrográfica que conforma permitiendo evidenciar 23 especies varias fuentes hídricas que suministra de plantas con frutos y semillas, aguas a las cuencas de los ríos desde hierbas hasta árboles, a las Suárez (laguna de Fúquene), cuales se les realizó un análisis Sutamarchán-Moniquirá y el sistema detallado en su morfología a nivel del hídrico de Teatinos-Albarracín- fruto y de la semilla, datos sobre Tibana-Jenesano-Garagoa; además, color, tipo de dispersión, entre otros. abastece al embalse de Teatinos, el cual suministra agua a la ciudad de Materiales y métodos Tunja, y a través de la ciudad se Área de estudio conforma como un afluente indirecto El macizo del páramo de Rabanal fue sobre la cabecera del río Chicamocha declarado Reserva Natural según (figura 1)13. Acuerdo No. 009 de 1992 y la Es así, como esta área involucra las Resolución No. 158 de 1992 por la cuencas abastecedoras del Embalse CAR, presenta una extensión La Esmeralda de la Central aproximada de 2.681,19 ha, se Hidroeléctrica de Chivor (una de las encuentra ubicado en el sector primeras productoras de energía central de la cordillera Oriental a 5°N eléctrica del país), las cuencas que y 73°O, su flanco oriental linda con la surten a la laguna de Fúquene, el río Orinoquía, y el flanco occidental hacia Suárez, el río Moniquirá, y por el el altiplano de Ubaté-Chiquinquirá, su trasvase del Teatinos y la quebrada costado norte, se orienta hacia el Cortaderal hacia el acueducto de la valle interno de Samacá, y la ciudad de Tunja que drena agua hacia cordillera que conforma Iguaque, más las cabeceras del río Chicamocha, a al nororiente se encuentran las través del río Jordán13. estribaciones de Cucaita y el río El sector de Ventaquemada en donde Teatinos hasta el altiplano de se realizó el estudio, se encuentra Sogamuxi, en el flanco sur, el cual

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

145 individuo teniendo en cuenta los entre los 2800 y 3500 m altitudinales, rasgos vegetativos, con datos que con temperaturas entre 0-10 ºC, y incluían la forma de crecimiento, la precipitaciones anuales de 1000 a altura (m), la cobertura (cm2), filotaxis, 1400 mm. Presenta un mayor entre otros. Además, se realizaron porcentaje de humedad entre los descripciones de la ubicación de los meses de mayo y agosto, con individuos muestreados en los temperaturas que pueden varias fragmentos (dentro del parche del entre 12 y 16,5°C; los meses que bosque o fuera de él). registran incremento en la Fase de laboratorio: Los frutos temperatura son febrero, marzo y colectados fueron procesados abril, octubre, noviembre y diciembre, mediante métodos de imbibición, para los meses con bajas temperaturas la extracción de semillas de los son mayo, junio, julio, agosto y mismos, y así se obtuvieron las septiembre. Además es considerada semillas limpias. Éstas a su vez, un área que ha sufrido fueron secadas a una temperatura de transformaciones a nivel paisajístico a 90°C14. Después de la limpieza y el causa de intervención humana como secado de las semillas, se les realizó minería, extensión agrícola (cultivos un análisis macroscópico de su de papa) y ganadería (vacuno y morfología con el uso del software ovino) trayendo consigo la reducción WinSeedle ver. 2012a, con la de cobertura vegetal en pequeños obtención de datos de, tamaños fragmentos de bosque13 (figura 1). (largo por ancho), formas, texturas y Metodología ornamentación, también se realizaron Fase de campo: Se realizaron fotografías y se tuvo en cuenta los salidas de campo al Macizo Páramo datos de coloraciones, además de Rabanal, con la recolecta de 23 revisión del tipo de dispersión, el cual especies de acuerdo a la fue evaluado siguiendo el sistema de disponibilidad de frutos, y se logró la clasificación de van der Pijl3. El colecta directa de las semillas. conteo de las semillas, se realizó a Dichas, tomas se realizaron en cinco frutos, de los cuales, se obtuvo recorridos a lo largo de fragmentos un promedio del número de semillas del bosque. por fruto (PSPF). Debido al tamaño Inmediatamente, se recolectaron, se de algunos frutos (<1 mm) fue depositó el material en bolsas imposible realizar conteos precisos y plásticas; posteriormente, se realizó se definieron como incontables, una descripción detallada del determinados como frutos con >60

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 semillas. Finalmente, se realizaron 146 las descripciones a nivel de especie a (Nertera granadensis), y una liana partir de los ejemplares colectados (Bomarea multiflora) (tabla 1). considerandos sus estructuras Así mismo, estas especies vegetativas (ej.: disposición de hoja, presentaron frutos que se clasificaron forma, tamaño, entre otros) como de la siguiente manera: frutos reproductivas (tipo de inflorescencia, carnosos (bayas y drupas) y frutos fruto, coloración de fruto, color de secos (indehiscentes, aquenios; semilla y promedio de semillas por dehiscentes: cápsulas y fruto, PSPF). esquizocarpos), de éstos, 17 El material procesado fue incluido en especies son carnosos y seis son la colección de referencia de la secos; igualmente, éstos se pueden Carpoteca del Herbario UPTC, en organizar en, frutos simples o seco con etiquetas que contienen propiamente dicho, con 20 especies, datos como, nombre común, nombre también dos especies con frutos científico, la correcta escritura de sus múltiples, que sería el caso de las nombres, considerando IPNI polidrupas y tricápsulas (R. coriaceus (www.ipni.org) y Tropicos y B. comocladifolia), y finalmente, un (www.tropicos.org); familia, código de fruto complejo que corresponde a un la colección, descripción de cada pomo (Hesperomeles ferruginea). ejemplar que contiene coloraciones, Los tipos de fruto más frecuentes en exudados, presencia de arilos, entre etapa madura fueron, las bayas y las otros, además se incluyó una breve drupas encontradas en ocho y siete descripción de la localidad. especies respectivamente. En cuanto a coloraciones, siete especies Resultados presentaron frutos rojo y siete negro, Se registraron 23 especies, seguido de cinco especies con frutos agrupadas en 18 familias, de las verde en las diferentes formas de cuales, 17 familias son dicotiledóneas crecimiento (tabla 1). y una es monocotiledónea (Alstroemeriaceae). Los hábitos Las especies que presentaron un encontrados fueron herbáceos, mayor número de semillas arbustivos, arbóreos, rasantes y denominadas en este caso lianas (tabla 1). Para el hábito incontables (>60) y con forma de herbáceo se encontraron tres crecimiento arbustiva y arbórea taxones, para el arbustivo 13, para el fueron, Disterigma alaternoides, arbóreo cinco, el rastrero una especie Gaultheria anastomosans, Vaccinium

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 floribudum, Ribes andicola y M. 147 cataractae. Brunellia comocladifolia Bonpl. En la forma de crecimiento herbácea, (Brunelliaceae) Rubus coriaceus fue la única especie Árbol de 12 m de altura; hojas con fruto de tipo compuesto en forma compuestas, imparipinadas, de polidrupa, registrando una semilla opuestas, coriáceas, margen por cada drupilla con un promedio de aserrado, verde oscuro en la haz y 54 semillas por infrutescencia. verde claro a marrón en el envés, En el caso de los árboles, C. opacas con tomento verde claro en la multiflora fue una de las especies de venación, en el peciolo y en los tallos este hábito con mayor número de juveniles. Inflorescencia axilar, semillas por fruto (58) con relación a tirsoide. Fruto múltiple (policárpico), las demás taxones arbóreas (V. compuesto por 3 folículos elipsoides, triphyllum y O. calophylla) con una epicarpo verde a marrón con tomento semilla (tabla 2). Además, se destaca abundante en los folículos, O. calophylla, especie que produce mesocarpo verde claro, de textura una semilla por fruto y es la de mayor áspera o urticante; semilla elíptica tamaño (1,91-2 x 1,61-1,93 cm) con con 3 cápsulas bivalvadas, respecto a las demás especies. endocarpo blanquecino a verde claro, Descripciones leñosas, 11,07-13,47 x 3,43-5,49 mm, triphyllum Benth. con una semilla por cápsula. (Caprifoliaceae) Fructificación entre abril y noviembre, Árbol de 8 m de altura; hojas simples, con barocoría y anemocoría. opuestas o verticiladas, pecioladas, margen entero, verde oscuro en la Clusia multiflora Kunth (Clusiaceae) haz y verde claro en el envés y Árbol de 10 m de altura; hojas lustrosas. Inflorescencia terminal, simples, opuestas, obovadas, umbeliforme. Fruto simple, carnoso, coriáceas, glabras, vena principal en drupa, epicarpo inmaduro verde y prominente, venas secundarias cuando maduro morado a negro, inconspicuas, peciolos cortos. mesocarpo morado a negro; semilla Inflorescencia terminal en panícula. redonda, endocarpo marrón, lisa, Fruto simple, dehiscente en cápsula, 6,42 x 5,05 mm, con una semilla por con valvas que al abrir dan forma de fruto. Fructificación entre julio y estrella, de 3 a 6 valvas por fruto, septiembre, con endozoocoría. Se epicarpo verde claro, mesocarpio encuentra en borde de bosque (figura blanquecino, de textura dura; semillas 2). de forma ariñonada, blancas con arilo

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 anaranjado, resinoso, 3,7-4,46 x 1,73- 148 2,89 mm, con 58 semillas por fruto. amarillo a blanquecino de textura lisa; Fructificación entre abril y noviembre, semilla elíptica, endocarpo marrón, asincrónica, con endozoocoría y lisa con una estría que va desde el barocoría. micrópilo a la base, 1,91-2 x 1,61- 1,93 cm, con una semilla por fruto. Miconia cataractae Triana Fructificación entre noviembre a (Melastomataceae) diciembre, con endozoocoría y Árbol de 12 m de altura; hojas barocoría (figura 3). simples, opuestas, levemente Berberis goudotii Triana & Planch. coriáceas, con tomento ferruginoso (Berberidaceae) en el envés de la hoja, peciolo y tallo, Arbusto de 1,2 m de altura; hojas pecioladas, verde oscuro en la haz y simples y generalmente marrón en el envés. Inflorescencia congestionadas en brotes cortos, terminal en panícula. Frutos simple, alternas, cactáceas con márgenes carnoso en baya, epicarpio verde dentados a espinosos, verde oscuro claro, mesocarpio amarillo e hialino; en la haz y verde a blanquecino en el semilla piramidal, endocarpo amarillo envés, glabras y lustrosas. Tallo con a marrón claro, 0,53-0,69 x 0,22-0,30 espinas alargadas y tripartidas mm, con >60 semillas por fruto. (modificación de hojas en los brotes). Fructificación asincrónica durante Inflorescencia axilar, umbeliforme. todo el año, con endozoocoría y Fruto simple, carnoso en baya, anemocoría. epicarpo inmaduro verde y cuando maduro se torna morado a negro, Ocotea calophylla Mez. (Lauraceae) mesocarpo rojizo e hialino; semilla en Árbol de 12 m de altura; hojas forma ariñonada, endocarpo marrón, simples, alternas, coriáceas, 4,26-4,88 x 2,35-2,50 mm, con un cortamente pecioladas, margen promedio de 4 semilla por fruto. entero, verde oscuro y lustrosas en la Fructificación asincrónica entre abril y haz y marrón lustroso en el envés, noviembre, con zoocoría y barocoría tomentosas-lanosas en el envés, con (figura 4 aceites aromáticos. Inflorescencia Clethra fagifolia Kunth (Clethraceae) axilar en panícula. Fruto simple, Arbusto de 6 m de altura; hojas carnoso en drupa, crece sobre una simples, alternas, coriáceas, cúpula, carnosa y endurecida, pecioladas, margen dentado, haz epicarpo verde y cuando maduro se verde oscuro, envés ferruginoso, torna morado a negro, mesocarpio tomentoso en haz y envés.

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

Inflorescencia terminal, racimosa. 149 Fruto simple, seco indehiscente en verde oscuro en la haz y verde claro cápsulas loculicidas, con 3 valvas, en el envés, venación conspicua en el epicarpo anaranjado, mesocarpo envés con cilios simples negros en la amarillo a anaranjado, endocarpo lámina y tallos. Inflorescencia axilar, anaranjado a marrón; semillas racimosa. Fruto simple en cápsula alargadas, 0,92-1,50 x 0,09-1,00 mm, loculicida, epicarpo inmaduro verde y con 42 semillas por fruto. cuando maduro rojizo a morado, Fructificación entre abril y mayo, con mesocarpo verde claro e hialino; endozoocoría y barocoría. semilla tetragonal, aristada, endocarpo amarillo a marrón, 0,53- Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 0,75 x 0,36-0,69 mm, con >60 (Ericaceae) semillas por fruto. Fructificación entre Arbustos de 1,2 m de altura; hojas abril y noviembre, con zoocoría, simples, alternas, cortamente barocoría y anemocoría. pecioladas, margen entero, verde oscuro en la haz y verde claro en el Vaccinium floribundum Kunth envés, con punteaduras negras en el (Ericaceae) envés, lustrosas. Inflorescencia axilar, Arbusto de 1 m de altura; hojas racimosa. Fruto simple carnoso en simples, alternas, cortamente baya, epicarpo inmaduro verde e pecioladas, margen dentado, verde hialino, cuando maduro rojizo a oscuro en la haz y verde claro en el morado, mesocarpio verde claro e envés y opacas. Inflorescencia axilar, hialino; semillas piramidales, racimosa. Fruto simple, carnoso en aristadas, endocarpo amarillo a baya, epicarpo inmaduro verde y marrón claro, 0,80-1,06 x 0,72-0,84 cuando maduro rojizo a negro, mm, con >60 semillas por fruto. mesocarpo verde claro e hialino; Fructificación asincrónica, entre abril semilla tetragonal, aristada, con endozoocoría, barocoría y endocarpo amarillo a marrón claro, anemocoría. 0,60-0,65 x 0,34-0,40 mm, con >60 semillas por fruto. Fructificación entre Gaultheria anastomosans (L. f.) Kunth abril y noviembre, con zoocoría, (Ericaceae) barocoría y anemocoría. Arbustos de 1,5 m de altura; hojas simples, alternas, cortamente Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) pecioladas, margen entero, tricomas G. Don (Loranthaceae) simples en el borde de la lámina,

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

Arbusto de 5 m de altura; hojas 150 simples, opuestas, cortamente barocoría. Planta aromática, fruto pecioladas, margen entero, en estado usado en industria por la producción juvenil rojizas, verde oscuro en la haz de cera (figura 6). y verde claro en el envés, glabras, Oreopanax mutisianus (Kunth) lustrosa con punteaduras en el envés Decne. & Planch. (Araliaceae) de la hoja. Inflorescencia axilar o Arbusto de 5 m de altura; hojas terminal, racimosa. Fruto simple, simples, alternas, cortamente carnoso en drupa, epicarpo inmaduro pecioladas, margen entero y revoluto verde y cuando maduro rojizo a en la base, verde oscuro en la haz y anaranjado, mesocarpo rosado a verde claro en el envés, lustrosas con blanquecino; semilla elíptica, tricomas estipitados en la haz y endocarpo blanquecino con envés. Inflorescencia en panícula. tonalidades rosadas, con estrías que Flores sésiles. Fruto simple, en van desde el micrópilo hasta la base, drupa, subgloboso, epicarpo con escamas hialinas, 5,46-5,76 x inmaduro verde y cuando maduro 2,56-2,95 mm, con 1 semilla por fruto. morado a negro, mesocarpo verde Fructificación entre abril y noviembre claro a blanquecino; semilla redonda, y asincrónica (figura 5). endocarpio blanquecino, lisa, 3,47- Morella parvifolia (Benth.) Parra-Os. 5,67 x 3,15-3,90 mm, con 1 semilla (Myristicaceae) por fruto. Fructificación entre abril y Arbusto de 4 m de altura, noviembre, asincrónica, con zoocoría densamente ramificado desde la y barocoría. base; hojas simples, alternas, pecioladas, margen entero, con Hesperomeles ferruginea (Pers.) glándulas en haz y envés, verde Benth. (Rosaceae) oscuro en la haz y envés ferruginoso. Arbusto de 5 m de altura; hojas Inflorescencia axilar, amentiforme. simples, alternas, cortamente Fruto simple en drupa, ceroso, pecioladas, margen aserrado, con epicarpo inmaduro verde y cuando tricomas simples en la venación de maduro grisáceo a negro, con las hojas y tallos. Inflorescencia ornamentación granular verrugosa, terminal en panícula. Fruto complejo por la cera que protege la semilla; en pomo, epicarpo inmaduro verde y semilla redonda, endocarpo marrón, cuando maduro rojizo, mesocarpo 5,20-6,85 x 3,62-4,74 mm, con 1 verde claro; semilla de forma semilla por fruto. Fructificación entre ariñonada, endocarpo blanquecino a agosto y septiembre, con zoocoría y rosado, 4,46-4,86 x 3,41-3,65 mm,

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 con un promedio de 6 semillas por 151 fruto. Fructificación entre abril y Fructificación entre mayo a julio, con noviembre, con zoocoría y barocoría zoocoría y barocoría (figura 9). (figura 7). Galium hypocarpium (L.) Fosberg Rubus coriaceus Poir. (Rosaceae) (Rubiaceae) Hierba de 5 m de altura; hojas Hierba de 0,78 m de altura; hojas trifoliadas, alternas, coriáceas, simples, verticiladas, 4-8 por nudo, pecioladas, margen aserrado, margen entero, verde oscuro en la estípulas libres en la base de las haz y verde claro en el envés, con hojas, verde oscuro en la haz y verde estípulas casi del mismo tamaño de claro en el envés con aguijones en la hoja. Inflorescencia terminal en láminas y tallo. Fruto múltiple en panícula. Fruto en esquizocarpo, abre agregado de drupas con 1 semilla en dos segmentos, epicarpo cada una, epicarpo inmaduro verde y anaranjado, mesocarpio hialino a cuando maduro rojizo a negro, blanco crema; semilla elíptica, mesocarpo rojizo e hialino; semilla endocarpio blanquecino, lisa, con 2 ovoide, globosas, blanquecina, con semillas por fruto. Fructificación entre arilo rojizo con ornamentación abril a noviembre de manera rugosa, 4,20-7,41 x 2,41-3,61 mm, asincrónica, con endozoocoría y con un promedio de 45 semillas por anemocoría fruto. Fructificación entre abril y noviembre, con zoocoría y barocoría Psychotria sp. (Rubiaceae) (figura 8). Hierba de 0,3 m de altura; hojas Nertera granadensis (Mutis ex L. f.) simples, opuestas, pecioladas, Druce (Rubiaceae) margen entero, verde oscuro en la Rasante de 0,05 m de altura, muchas haz y verde claro en el envés y veces formando tapetes; hojas lustrosas. Inflorescencia terminal. simples, alternas, margen entero, Fruto simple carnoso en baya, verde oscuro en la haz y verde claro epicarpio inmaduro verde y cuando en el envés, lustrosas. Inflorescencia maduro azul a morado, mesocarpio terminal. Fruto simple, carnoso en verde hialino; semilla elípticas, baya, epicarpio inmaduro verde e endocarpio marrón, lisa, 5,11-6,84 x hialino y cuando maduro rojizo, 2,43-2,67 mm, con 5 semilla por fruto. mesocarpo verde claro e hialino; Fructificación entre abril y noviembre, semilla; semilla elíptica, endocarpo con endozoocoría. hialino, lisa, 3,60-4,46 x 3,20-3,59 Muehlembeckia tamnifolia (Kunth) mm, con 5 semillas por fruto. Meisn. (Polygonaceae)

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

Arbusto prostrado a decumbente de 152 0,8 m de altura; hojas simples, Inflorescencia terminal, umbeliforme. alternas, astadas, pecioladas, margen Fruto seco dehiscente, en cápsula, entero, glabras, con una ócrea hialina epicarpio inmaduro verde y cuando en la base del peciolo, lámina verde maduro marrón oscuro, mesocarpio claro; tallos cuadrangulares. verde a blanquecino; semilla redonda, Inflorescencia axilar en panícula. endocarpio anaranjado e hialino, lisa, Fruto seco indehiscente en aquenio, 4,53-5,94 x 3,69-4,36 mm, con un epicarpio verde claro con tonalidades promedio de 35 semilla por fruto. rojizas, mesocarpio hialino a verde Fructificación entre julio y septiembre, claro; semilla trígono-ovoide, con endozoocoria y barocoría (figura endocarpo negro, lisa, 4,94-5,71 x 11). 3,82-4,13 mm, con 1 semilla por fruto. Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Fructificación entre julio y septiembre. Spreng. (Myrsinaceae) Tipo de dispersión barocoría y Arbusto de 5 m de altura; hojas zoocoría. simples, alternas, cortamente Solanum sp. (Solanaceae) pecioladas, margen entero, verde Arbusto erecto de 3 m de altura; oscuro en la haz y verde claro en el hojas simples, alternas, pecioladas, envés y lustrosas, con punteaduras margen entero, verde oscuro en la en la lámina. Inflorescencia axilar en haz y verde claro en el envés y glomérulo. Fruto simple, carnoso en lustrosas. Inflorescencia axilar y drupa, epicarpio inmaduro verde y solitaria. Fruto simple, carnoso en cuando maduro morado a negro, baya, epicarpio inmaduro verde y mesocarpio morado a negro; semilla cuando maduro morado a negro, redonda, endocarpio marrón, lisa, mesocarpio morado a negro; semilla 3,41-4,81 x 3,78-3,95 mm, con una redonda, plana, endocarpio amarillo, semilla por fruto. Fructificación entre lisa, 3,98-4,47 x 3,37-3,69 mm, con 1 julio y septiembre, con endozoocoria semilla por fruto. Fructificación entre (figura 12). julio y septiembre, con endozoocoria Discusión y barocoría (figura 10). Los estudios en bosques altoandinos Bomarea multiflora (L. f.) Mirb. han incrementado en los últimos (Alstroemeriaceae) años, se han enfocados en Liana 0,7 m de altura; hojas simples, caracterizaciones vegetales a nivel alternas, pecioladas, margen entero, florístico, con el registro de especies verde oscuro en la haz y verde claro de las familias Melastomataceae, a glauco en el envés y lustrosas. Lauraceae, Ericaceae y Rubiaceae,

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 típicas de este tipo de bosques15-17 y 153 tales taxones se registran en este hasta árboles (12 m), y en el caso de estudio. Sin embargo, en dichas las Rubiaceae como Nertera formaciones es escasa e incipiente la granadensis (rasante) con documentación que contenga datos coloraciones rojizas y Psychotria sp. sobre las características morfológicas (hierba) con azules-moradas, son de fruto y semillas, e información llamativas para las aves para su sobre éstas estructuras, que permitan consumo, como lo registra Murray et la implementación de estrategias de al.28, lo cual indica que esta oferta viverísmo, reforestación, alimenticia posiblemente esté siendo restauración, entre otros. La aprovechada por distintos dispersores representatividad en bayas y drupas que se encuentran en el dosel como en este estudio fue alta, datos también lo indica Arteaja y Moya29, 30, similares a los evidenciados en ya sea por su coloración, ubicación o bosques tropicales mexicanos18, contenido nutricional, y distinto a los chinos19 y en Oceanía20. Sin dispersores que se puedan encontrar embargo, al revisar las coloraciones en el sotobosque. de los frutos presentes en este Caso opuesto, ocurre con C. estudio, predominaron los negros y multiflora y Bomarea multiflora, en los rojos, y es similar al trabajo de donde los frutos son de coloraciones Chen et al.19, donde hay una misma crípticas como verde y marrón, que frecuencia de coloración, ello pueden perderse con el bosque; sus probablemente se deba a los frutos abren en valvas para exponer dispersores registrados que en su sus semillas de arilos llamativos, mayoría mamíferos y aves21-23; usualmente de colores anaranjados y además que, éstas tendencias de rojizos, y así atraer a consumidores, coloración han sido relacionadas en como también lo menciona Naranjo31 el trópico y con el tipos de fruto en su estudio en un bosque de carnosos, siendo las aves los directos . dispersores de muchas de estas Las especies con semillas (>60) especies3, 19, 24-28, contrario sucede como Miconia floribunda, Vaccinium con la propuesta de Carpenter et al.20 florubundum, Gaultheria donde los colores predominantes son anastomosans, Disterigma los pardos y rojos. alaternoides y Ribes andicola, se pueden relacionar en tamaño, peso, Las coloraciones llamativas de frutos tipo de dispersión y persistencia en el en especies con diferentes formas de suelo para su germinación32, crecimiento, desde hierbas (0,1 m)

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 condiciones que favorecen la 154 dispersión anemócora, la efectividad límite de los fragmentos de bosque y de consumo a través de frutos la disponibilidad de frutos es carnosos y también dispersas por asincrónica y es definida como una aves33-35. Por otra parte, se destaca especie de rápido crecimiento y gran que tales especies pueden estar efectividad en su dispersión, ya que asociadas a bancos de semilla fue observada el toda el área y con persistentes, como lo indican frutos durante todo el tiempo de Montenegro y Vargas36 en un estudio muestreo; estas condiciones, y de en un bosque altoandino. Caso acuerdo a varios autores estas opuesto, sucede con las especies V. condiciones se convierten en triphyllum y O. calophylla que tienen estrategias, para lograr colonizar semillas de mayor tamaño (1- 3 cm) y espacios en bordes, hacer parte de peso, que son consumidas y un banco de semillas tardío, con dispersadas por animales (zoocoría), incremento de tasas de germinación y formando bancos de semillas probabilidad de establecimiento de transitorios36. plántulas23, 28-31.En el caso de M. En el caso de C. multiflora, que cataractae con gran cantidad de registra producción de frutos y semillas en frutos bacoides y semillas asincrónica durante el palatables a dispersores (aves y periodo evaluado, y con frutos y mamíferos), como ocurre con Turdus semillas en el banco del suelo y fuscater, una especie frugívora que aéreo, así como plántulas cerca de se alimenta de esta especie32, los individuos madre, permiten indicar garantizan su efectiva dispersión, y que la germinación y disponibilidad así, intervienen de manera directa en de individuos es constante, tal procesos de dispersión de semillas33- condición también es mencionada por 34 garantizando su repoblación.La diferentes autores17, 37-38, quienes mayoría de especies encontradas, indican que esta alta producción pueden ser catalogados como puede traer consigo la dispersión y taxones críticos en la recuperación de germinación inmediata de la especie. paisajes fragmentados, ya que presentaron frutos de tipo carnoso Por otro lado, R. coriaceus con frutos (bayas y drupas) con gran cantidad múltiples (polidrupa carnosas), con de semillas, condición que favorece semillas de tamaños no mayores a su consumo por especies frugívoras, 0,5 cm, endocarpos duros para y así mismo, llevar a cabo la proteger el embrión, crecen en el dispersión, uno de los eventos más

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168 importantes en los bosques del 155 trópico35, de tal forma que dichos remoción y hábitos alimentarios de procesos direccionan la conectividad dispersores, producción de frutos y del bosque36-43. También, es procesos de restauración en la importante mencionar que en el área zona42. de estudio se tiene una historia de procesos de colonización, y no hay Agradecimientos suficientes estudios que rescaten el Al Programa Jóvenes Investigadores uso tradicional de las especies a través de la convocatoria 616 para nativas y silvestres de los bosques, Jóvenes investigadores Colciencias. además de definir también alguna En convenio entre COLCIENCIAS y a 44 utilidad . la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, a través de Conclusiones la Dirección de Investigaciones (DIN), La frecuencia de frutos bacoide y a los convenios 701/2013 y drupoide indica que las semillas Ecopetrol-UPTC 5211740 sobre pueden estar siendo dispersas por restauración ecológica en Rabanal. Al aves. Grupo Sistemática Biológica y el Herbario UPTC. A los miembros del Encontrar solo cinco especies de grupo que apoyaron el desarrollo del hábito arbóreo y 13 arbustivas con proyecto, tanto en campo como en el producción de frutos y semillas, desarrollo de la investigación. A la evidencia el alto impacto, al que se comunidad de Rabanal que ha sometido el páramo de Rabanal, amablemente siempre nos apoyaron reflejado en la disminución de la especialmente a los Señores Carlos cobertura del bosque, y la necesidad Julio Gómez†, Cristóbal Reyes y de llevar a cabo procesos efectivos Victoria de Reyes. de restauración en el área. Referencias bibliográficas De acuerdo a la disponibilidad de 1.- Vásquez C, Orozco A, Rojas M, semillas de la C. multiflora, y la rápida Sánchez ME, Cervantes V, Las germinación registrada en otros semillas. En: Vásquez C, Orozco A, estudios37-38, puede ser una especie Rojas M, Sánchez ME y Cervantes clave en procesos de restauración. V Editores. La reproducción de las plantas: semillas y meristemos. Los resultados de este trabajo sirven Fondo de Cultura Económica. de base para futuros estudios en México. 1997. p. 16-64. donde relaciona la dispersión,

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

2.- García A. La dispersión de las 156 semillas. Cienc. 1991; 24:3-6. regeneración del banco de semillas 3.- van der Pijl. Principles of dispersal in germinable de la Reserva Forestal higher plants. En: Schmid R Editor. Cárpatos (Guasca, Cundinamarca). Book Reviws. Berlin: Springer- Rev. Colom. Forest. 2008; 11: 45- Verlag, 1982: p. 55-70. 70. 4.- Howe HF y Westley LC. Mechanics 10.- Montenegro AL. y Vargas O. and ecology of mutualism. En: Estrategias de regeneración del Howe HF & Westley LC Editors. banco de semillas en una Ecologycal relationships of plants comunidad de bosque alto andino and animals. Oxford University secundario. En: Bonilla MA Editor. Press. 1899: p. 107-160. Estrategias adaptativas de plantas 5.-Neill DA. The Vascular Plants of del páramo y del bosque altoandino Ecuador. En: Jorgensen PM & en la cordillera Oriental de León-Yánez S Editors. Catalogue Colombia. Universidad Nacional de of the Vascular Plants of Ecuador. Colombia. Bogotá, Colombia Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Unibiblos. 2005. p. 227-246. Gard. 1999; 75: 1-195. 11.- García-Franco JG y Rico-Gray V. 6.- Suárez D. Formación de un corredor Dispersión, viabilidad, germinación de hábitat de un bosque montano y banco de semillas de alto en un mosaico de páramo en el Bdallophyton bambusarum norte del Ecuador. Ecol. Aplic. (Ratllesiaceae) en la costa de 2008; 7(1-2): 9-15. Veracruz, México. Rev. Biol. Trop. 7.- Vásquez A y Buitrago AC. El gran 1996; 44-45. libro de los páramos. Bogotá D. C.: 12.- Aguilar M y Vanegas S. Viveros. Instituto de Investigación de Una experiencia comunitaria en el Recursos Biológicos Alexander von páramo de Rabanal. Instituto de Humboldt, Proyecto Páramo Investigación de Recursos Andino, 2011. Biológicos Alexander von 8.- Morales M, Otero J, van der Hammen Humboldt, Bogotá, Colombia: Argo T, Torres A, Cadena C, Pedraza C, Editores. 2009: p. 1-21. Rodríguez N, Franco C, 13.- Ministerio de Medio Ambiente, Betancourth JC, Olaya E, Posada E Corpochivor, Corpboyacá, CAR. y Cárdenas L. Atlas de páramos de Plan de manejo y uso sostenible Colombia. 1ra. Edición. Bogotá D. del Páramo de Rabanal, Boyacá- C. Instituto de Investigaciones de Cundinamarca, Inf. Tec. Programa Recursos Biológicos Alexander von Ambiental Credito Bid 774 Humboldt, 2007. oc/Coconvenio no. 00297. Fonade- 9.- Cantillo EE, Castiblanco V, Pinilla VF Convenio No. 000294, 2001. y Alvarado CL. Caracterización y 14.- International Seed Testing valoración del potencial de Association ISTA, Tree and shrub

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

seed handbook. International Seed 157 Testing Associations, Zurich, 21.- Medina W, Macana DC y Sánchez F. Switzerland, 1991. Aves y mamíferos de bosque 15.- Gentry AH. Patterns of diversity and altoandino-páramo en el páramo de floristic composition in Neotropical Rabanal (Boyacá-Colombia). montane forest. En: Churchill SP, Ciencia en Desarrollo. 2015; 6(2): Balslev H, Forero E & Luteyn JL. 185-198. Editors. Biodiversity and 22.- Ferreira de Camargo N, Scarponi Conservation of Neotropical RM, Ribeiro JF y Monteiro. Montane Forest. Nueva York: The Frugivoria e potencial dispersão de New York Botanical Garden, 1995: sementes pelo marsupial p. 103-126. Gracilinanus agilis (Didelphidae: 16.- Galindo-T R, Betancur J y Cadena-M Didelphimorphia) em áreas de JJ. Estructura y composición Cerrado no Brasil central. Acta Bot. florística de cuatro bosques Bras. 2011; 25 (3): 646-656. andinos del Santuario de Flora y 23.- Corlett RT. Characteristics of Fauna Guanentá-alto río Fonce, vertebrate dispersal fruits in Hong cordillera Oriental colombiana. Kong. J. Trop. Ecol. 1996; 12: 819- Caldasia. 2003; 25(2): 313-335. 833. 17.- Rodríguez-Santamaría MF, Puentes- 24.- Willson MF & Whelan CJ. The Aguilar JM y Cortés-Pérez F. evolution of fruit color in fleshy- Caracterización temporal de la fruited plants. Amer. Nat. 1990; lluvia de semillas en un bosque 136: 790-809. nublado del cerro de Mamapacha 25.- Stiles EW. Animals as seed (Boyacá-Colombia). Rev. Acad. dispersers. En: Fenner M Editor. Colomb. Cienc. 2006; 30(117): 619- Seeds: the ecology of regeneration 624. in communities. Wallingford: 18.- Ibarra-Manríquez G. y Cornejo- Cab International. 2000; 111-124. Tenorio G. Diversidad de frutos de 26.- Ganesh T & Davidar P. Dispersal los árboles del bosque tropical modes of tree species in the wet perennifolio de México. Act. Bot. forest of southern Western Ghats. Mexican. 2010; 90: 51-104. Curr. Sci. India. 2001; 80: 394-399. 19.- Chen J, Fleming TH, Zhang L, Wang 27.- Link A & Stevenson PR. Fruit H & Liu Y. 2004. Patterns of fruits in dispersal syndromes in animal a tropical rainforest in disseminated plants at Tinigua Xishuangbanna, SW China. Acta National Park, Colombia. Rev. Chil. Oecol. 2004; 26: 157-164. Hist. Nat. 2004; 77: 319-334. 20.- Carpenter RJ, Read J & Jaffré T. 28.- Murray G, Dinsman S & Bronstein J. Reproductive traits of tropical rain- 2000. Plant-animal interactions, In forest trees in New Caledonia. J. Monteverde: Ecology and trop. ecol. 2003; 19: 351-365. Conservation of a Tropical Cloud

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

Forest, N. Nadkarni y N. 158 Wheelwright, Eds. Nueva York: 35.- Foster R. Ciclo estacional de caída Oxford University, 2000: p. 255- de frutos en la isla de Barro 302. Colorado. En: Leigh EG, Stanley A 29.- Arteaga LL & Moya MI. Variación de & Windsor DM Editors. Ecología de la remoción de frutos de un bosque tropical: ciclos Coccocypselum lanceolatum estacionales y cambios a largo (Rubiaceae) al modificar plazo. 1992: p. 219-241. experimentalmente su ubicación y 36.- Dalling J, Swaine M & Garwood N. presentación. Ecol. en . 1988. Dispersal patterns and seed 2005; 40(1): 3-9. bank dynamics of pionner trees in 30.- Howe HF & Smallwood J. Ecology of moist tropical forest. Ecology 1998. seed dispersal, Annu Rev Earth Pl 79(2): 564-578. Sc. 1982; 13: 201-228. 37.- Montenegro AL & Vargas O. 31.- Sepulveda O, Suárez Z, Patarroyo Atributos vitales de especies M, Canaria L y Bautista S. Estudio leñosas en bordes de bosque del comportamiento e impacto de la altoandino de la Reserva Forestal climatología sobre el cultivo de la de Cogua (Colombia). Rev. Biol. papa y del paso en la región central Trop. 2008; 56(2): 705-720. de Boyacá empleando los sistemas 38.- Sánchez A & Vega V. Lluvia de dinámicos. Ciencia en Desarrollo, semillas en un bosque altoandino 2015; 6(2): 215-224. en una zona de la región de 32.- Naranjo J, Morante F, Chong-Qui J, Mamapacha (Boyacá, Colombia). Moltalván F & Morocho N. Estudio Tesis pregrado, Esc. Ciencias sobre la influencia de la intensidad Biológicas, Universidad luminosa y color de fruta en pájaros Pedagógica y Tecnológica de consumidores de fruta en el Colombia, Boyacá, 2002. Bosque Protector Cerro Blanco. 39.- Ramos C, García M & Narbona E. Rev Tecnológica ESPOL. 2006; Estrategias regenerativas de Clusia 19(1): 1-8. multifora, Drymis granadensis y 33.- Thompson K. Seeds persistence in Weinmannia tomentosa en el soil. En: Hendry G & Grime GP Bosque altoandino. Tesis pregrado, Editors. Methods in comparative Dep. Biología, Universidad plant ecology, a laboratory manual. Nacional de Colombia, Bogotá, Nueva York, U.S. Chapman & Hall, 2001. 1993: p. 199-202. 40.- Olmsted NW & Curtis JD. Seeds of 34.- Sudgen A. Long-distance dispersal, the forest floor. Ecology, 1947; 28: isolation, and the cloud forest flora 49-53. of the Serranía de Macuira, 41.- Halpern CB. Early successional Guagira, Colombia. Biotropica, patterns of forest species: 1982; 14(3); 208-219. Interactions of life history traits and

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

159 Figura 2. Viburnum triphyllum Benth. A. Vista disturbance, Ecology, 1989: 70(3): general de las semillas; B. Detalle; C 704-720. Acercamiento de una semilla donde se 42.- Fleming TH & Sosa V. Effects of observa la ornamentación en estrías, nectarivorous and frugivorous Manrique 2034 (UPTC). Fotografía tomada con WinSeedle v 2012a. mammals on reproductive success

of plants, J Mammal, 1994; 75(4): 845-851. 43.- Restrepo C. Frugivoría. En: Guariguata M & Kattan G Editores. Ecología y conservación de Bosques Neotropicales. Cartago, Costa Rica: LUR. Editorial Tecnológica de Costa Rica, 2002: p. 531-557. 44.- Barrios-Paternina, E. y J. Mercado- Gómez, “Plantas útiles del corregimiento Santa Inés y la vereda San Felipe (San Marcos, Sucre, Colombia)”. Ciencia en Desarrollo, vol. 5, n°. 2, pp. 131- Figura 3. Ocotea calophylla Mez. A. Vista 144, 2014. general de las semillas; B. Detalle; C. Acercamiento de una semilla donde se observa claramente la estría del micrópilo a la base. Manrique 2036 (UPTC). Fotografía tomada con WinSeedle v 2012ª

Figura 4. Berberis goudotii Triana & Planch. A. Vista general de las semillas; B. Detalle; C. Acercamiento de una semilla donde se observa claramente la ornamentación en estrías del micrópilo a la base. Manrique 2040 (UPTC). Fotografía tomada con WinSeedle v 2012ª

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211 Bistua:Revista de la Facultad de Ciencias Básicas.2016.14(2):141-168

160

Figura 6. Morella parvifolia (Benth.) Parra-Os. Vista general de las semillas; B. Detalle; C. Acercamiento de una semilla donde se observa la ornamentación, además de algunos residuos de cera. Manrique 2048 (UPTC). Fotografía tomada con WinSeedle v 2012a.

Figura 5. Gaiadendron punctatum. A. Vista general de las semillas extraídas de un fruto; B. Detalle; C. Acercamiento de una semilla donde se observa la ornamentación en estrías del micrópilo a la base. Manrique 2044 (UPTC). Fotografía tomada con WinSeedle v 2012a.

Bistua Revista de la Facultad de Ciencias Básicas. Universidad de Pamplona-Colombia.ISSN 0120-4211