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Fotografía: Danny Vásquez Symbol.dfont in 8/10 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ Symbol.dfont in 10/12 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ CAPÍTULO 4 Ephemeroptera R.W. Flowers¹ & C. De la Rosa² 1. Florida A&M University; [email protected] 2. Catalina Island Conservancy, California; [email protected] INTRODUCCIÓN semanas hasta un año o más en su desarrollo. El número de mudas varía entre las especies, aún El orden de los efemerópteros (efímeras) dentro de la misma especie, dependiendo de las es un grupo de frágiles insectos exclusivamente condiciones ambientales. En estudios sobre espe- acuáticos y relativamente primitivos. Presen- cies en los Estados Unidos, se registran desde 12 tan una característica única entre los insectos, hasta 45 mudas en la etapa ninfal (Edmunds & la de poseer un estadio terrestre volador (el Waltz 1966). El estadio de la ninfa es el único “sub-imago”) previo al del adulto sexualmente momento en la vida en que la efímera se alimen- maduro. Las efímeras forman una parte impor- ta. La transición de ninfa madura a subimago es tante de las cadenas alimenticias en ríos y el momento más delicado y peligroso en la vida arroyos (como alimento para otros organismos de las efímeras. Las ninfas pueden nadar hacia la acuáticos, procesadores de materia orgánica y superficie, flotar o caminar fuera del agua para como herbívoros), y son elementos importantes que emerja el subimago, o éste puede emerger en la transferencia de energía dentro del siste- bajo el agua, nadar hacia la superficie y volar ma acuático. Las ninfas se encuentran en casi hacia algún sitio de descanso en la vegetación todo tipo de cuerpos de agua, aunque en mayor circundante. Una vez fuera del agua, el subima- abundancia y diversidad en ríos y arroyos de go se reconoce por sus alas de color blancuzco fondos rocosos. Los adultos viven desde unas (Figs. 85, 89) y puede permanecer en este estado pocas horas hasta algunos días, por lo que hasta por dos días. El subimago muda una vez se hace difícil encontrarlos en la naturaleza, más, convirtiéndose en adulto (también llamado aunque se pueden atraer a luces puestas cerca “imago”), el cual desarrolla los órganos sexuales de los ríos, en especial durante el amanecer y y otros caracteres (como por ejemplo, las alas anochecer (crepúsculo). cristalinas y transparentes). En Costa Rica, los subimagos de algunas especies de Baetodes y HISTORIA NATURAL Camelobaetidius tardan cerca de 10 horas en mudar para alcanzar la etapa adulta, que dura un Ciclo de vida: Los efemerópteros poseen promedio de tres días en el laboratorio. La repro- metamorfosis incompleta (hemimetábolos). Las ducción en estas especies ocurre durante todo el hembras adultas ponen los huevos directamente año, con hembras poniendo entre 400 y 1 000 en el agua, ya sea en la superficie o debajo del huevos en promedio cada una (Vásquez et al. agua, a veces muriendo en el proceso. El estadio 2009) (Fig. 90). Los machos adultos de algunas inmaduro (ninfa) puede durar desde unas pocas especies forman enjambres a través de los cuales Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 63-93, November 2010 63 vuelan las hembras para aparearse. En muchas en las rocas o como estructuras osmoregula- especies (en especial de las familias Baetidae y torias (para el intercambio de sales). Muchas Leptophlebiidae) los machos poseen ojos alta- ninfas poseen adaptaciones para la vida en mente desarrollados para reconocer visualmente aguas rápidas, tales como cuerpos comprimi- a las hembras (Figs. 86-89), los cuales se pueden dos dorsoventralmente (Heptageniidae, algunas apreciar inclusive en las ninfas maduras. Leptophlebiidae) y garras bien desarrolladas en las patas (algunas Baetidae) para agarrarse Alimentación: Las ninfas son general- a la superficie de las rocas. De hecho, las nin- mente raspadoras o recolectoras, alimentándose fas de los géneros Mayobaetis y Moribaetis de una variedad de algas y detritus. La mayoría (Baetidae) pueden salir del agua y caminar o viven en la superficie de piedras, arena o barro; arrastrarse en las zonas húmedas de piedras y sin embargo, las ninfas de las familias Epheme- rocas donde salpica el agua (Fig. 92). Otras ridae y Polymitarcyidae excavan madrigueras especies, como algunas de la familia Baetidae en forma de “U” en las orillas de charcos y y del género Terpides en Leptophlebiidae, son arroyos, ondulan sus branquias para producir buenos nadadores, de cuerpos esbeltos y pare- corrientes dentro de las madrigueras y filtran cidos a pececillos. partículas con las patas delanteras. En algunas pocas especies, las ninfas son depredadores (por ejemplo, Spinadis y algunos Siphlonuri- IMPORTANCIA dae), pero hasta ahora ninguna de éstas se ha El orden Ephemeroptera ha sido consi- reportado para Costa Rica. Ni los subimagos, ni derado por muchos autores como uno de los los adultos pueden comer: carecen de una boca órdenes más sensibles a la contaminación y piezas bucales funcionales. del agua, junto con Plecoptera y Trichop- tera (“EPT” taxa). Sin embargo, dentro del Comportamiento: Muchas ninfas forman orden, los diferentes géneros muestran una parte de la deriva o “drift” de los ríos, en gran variedad de tolerancias a las condiciones muchos casos como parte de un comporta- ambientales. Por ejemplo, en los Heptage- miento defensivo, de dispersión o una conse- niidae, el género Epeorus está limitado a las cuencia de actividades de alimentación (deriva aguas rápidas, limpias y bien oxigenadas, pero accidental). También, la contaminación u otro el género Stenonema puede encontrarse en cambio no favorable en la calidad del agua en un río pueden causar que las efímeras y otros ríos tibios, lentos y con alguna contaminación. insectos acuáticos entren a la deriva buscando En las familias Baetidae, Caenidae y Lepto- condiciones más adecuadas. Los enjambres de hyphidae, se encuentran tolerancias amplias a adultos apareándose pueden ser observados en la temperatura y, hasta cierto punto, a la con- algunas especies en horas crepusculares, aún taminación. Sin embargo, ninguna especie de bajo aguaceros bastante fuertes. Ephemeroptera puede sobrevivir niveles altos de contaminación, como, por ejemplo en el Río Adaptaciones a la vida acuática: Las Tárcoles o el Río Virilla, después de pasar por ninfas de los efemerópteros son de respira- el Valle Central. ción hidropnéustica, más que nada por medio de branquias (agallas) externas. Sin embargo, TAXONOMÍA en los Baetidae y otras especies pequeñas de aguas bien oxigenadas, la mayor parte de la La fauna global del orden Ephemeropte- respiración ocurre a través de la piel de la ra comprende en la actualidad más de 3 000 ninfa. En algunas especies, las branquias tam- especies descritas en 42 familias y más de 400 bién sirven para crear corrientes de agua en géneros; la región neotropical tiene la mayor sus madrigueras, como accesorios de agarre diversidad de géneros (Barber-James et al. 64 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 63-93, November 2010 2008). En Centroamérica se han reportado alre- de localidades limitadas. Sin embargo, en años dedor de 140 especies, de las cuales un poco recientes el conocimiento del orden Epheme- más de 80 se encuentran en Costa Rica. roptera en América Latina ha mejorado gracias La última guía para los géneros cen- a nuevos estudios de entomólogos de varias troamericanos de efemerópteros fue publicada partes de América Central y del Sur. También, por Flowers en 1992 para los géneros conoci- el aumento de proyectos sobre inventarios dos de Panamá. Sin embargo, el libro reciente de biodiversidad ha brindado mucho material Ephemeroptera of South America (Dominguez nuevo y de alta calidad al mundo científico, lo et al. 2006) actualizó muchos cambios en la que resulta en la descripción de nuevos géneros taxonomía de los géneros que se encuentran en y especies (Ávila & Flowers 2005, 2006a,b; América Central, por lo que seguimos el siste- Baumgardner 2007, Baumgardner & Ávila ma taxonómico de ese trabajo, excepto en los 2006, Baumgardner et al. 2006). casos mencionados abajo. Las claves que se presentan a continua- El género Isonychia (que no se encuentra ción están basadas en Flowers 1992 junto con en América del Sur) ahora se encuentra en su los cambios arriba mencionados. Una lista propia familia, Isonychiidae. En trabajos ante- de las especies de efímeras reportadas en los riores, este género fue colocado en la familia diferentes países de Norte- y Centroamérica Oligoneuriidae. se encuentra en la página de Internet “Mayfly En Leptohyphidae, investigadores de Central” (http://www.entm.purdue.edu/mayfly/ Argentina y Europa han encontrado varios index.php). géneros delimitados por grandes diferencias en la genitalia de los machos (Hofmann et al. RECOLECCIÓN Y PRESERVACIÓN 1999, Domínguez y C. Molineri, com. pers.) DE ESPECÍMENES y se ha incluido a Asioplax y Epiphrades en el género Tricorythodes, basado en estudios Las ninfas se pueden recolectar direc- moleculares. Un resumen de la taxonomía tamente de las rocas o en materia orgánica reciente se encuentra en Domínguez et al. sumergida (hojarasca, raíces, madera, etc.) en (2006). Sin embargo, estudios que usan otros donde se encuentran adheridas, o revolviendo genes, sugieren que por lo menos Asioplax el fondo de los rápidos en frente de una malla debe ser un género aparte. Debido a que Asio- fina. Los especímenes deben ser preservados plax, Cabecar y Epiphrades tienen ninfas dis- en alcohol al 70%, teniendo cuidado de no tintivas, los separamos en esta clave. agitar mucho las muestras, pues las branquias En la familia Baetidae, el género Baetis en y las patas (que poseen muchos caracteres el sentido restringido de McCafferty y Waltz diagnósticos) se desprenden con facilidad. En (1990) no aparece en Domínguez et al. (2006); estudios a nivel de especie es muy importante en Costa Rica tenemos dos especies que perte- criar adultos y asociarlos con las ninfas de necen a este género.