Науковий вісник Ужгородського університету ЗООЛОГІЯ Серія Біологія , Випуск 19 (2006): 202–206 © Фаринець С. І., 2006

УДК 599.773.4

МОРФРОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ГЕНІТАЛІЙ САМОК ДЕЯКИХ ТРИБ ПІДРОДИНИ (DIPTERA, )

С. І. Фаринець

Морфологічні особливості геніталій самок деяких триб підродини Tachininae (Diptera, Tachinidae). — С. І. Фаринець . — В статті наведені морфологічні особливості постабдомена та сперматек 12 видів тахін з 3 триб : Siphonini, , Minthoini. Ключові слова : тахіни , триба , підродина , стерніт , тергіт , сперматека , постабдомен , екзоскелет Адреса : Ужгородський національний університет , кафедра зоології , вул . А. Волошина , 32, Ужгород , 88000, Україна

Morphological particularities of genital organs of the females of some tribes of Tachininae (Diptera, Tachinidae). — S. I. Farinets. — Morphological particularities of the postabdomen and spermathecae of 12 of the tachines from 3 tribes: Siphonini, Leskiini, Minthoini. Key words: tachinids, tribe, subfamily, sternite, tergite, postabdomen, spermathecae, sceleton. Adress: Uzhgorod National University , Department of Zoology, Voloshyna Str.,32, Uzhgorod, 88000. Ukraine

Вступ Сегменти черевця , починаючи з VI, як i беруть Linnaemyini два протоки в основі йдуть загальним участь в утворен i ген iтальних структур , назива- стовбуром , а один – окремо . ються ген iтальними . До їх складу входять VI–XI Сперматеки складаються з овальної , груше- сегменти черевця , як i у бiльшост i тах iн рухомо под iбної або округлої капсули , як i заповнюються з’єднан i i в спок iйному стан i втягнут i один в одно- спермою . Ст iнки капсул сперматек з середини си- го . Часто такі сегменти називають постаб- льно хiтин iзован i, зовн i як і протоки сперматек по- дом iнальними або яйцекладом . Сегменти черевця крит i залозистим еп iтел iєм . Пiд капсулою знахо- складаються з двох пластинок ( склерит iв): спинної диться канал сперматеки , який у тахін по всій до- – терг iта i черевної – стерн iта , з’єднан i мембра- вжині має різну товщину . ною . На VI i VII сегментах розм iщен i дихальця , Позаду проток iв сперматек у ваг iну впадає пара часто дихальця VII сегмента зм iщен i на VI сег- придаткових залоз , як i за I. Белановським [2] мент . У саркофагід [2, 12] це відбулось внаслідок вид iляють липку рiдину , за допомогою якої при- редукції VII сегмента . Правда , i снують прихиль- клеюються яйця до субстрату , Б. Хертінг [12] тра- ники i ншої думки [3,4], як i стверджують , що парн i ктує , що функц iя цих залоз нев iдома . У вс iх тах iн дихальця на VI сегмент i у деяких двокрилих вини- придатков i залози впадають у ваг iну тонкими про- кли внасл iдок злиття VI i VII сегмент iв. IX i X токами , як i у деяких груп рiзн i за довжиною , i нша терг iти злит i, утворюючи кiнцевий терг iт. На вер- частина залоз бiльш або менш потовщена . шин i яйцеклада знаходяться одночлеников i церки . Представників триб Siphonini, Leskiini, Вентральн i склерити постабдомена представ- Minthoini можна об ”єднати в межах підродини лен i вiдпов iдно VI, VII, VIII стерн iтами . Пост- Tachininae поряд з деякими іншими трибами за бу- ген iтальна пластинка утворена у результат i злиття довою покривів тіла личинки І го віку : у них від- IX i X стерн iтiв. До IX стерн iта вiдносяться перед- сутні пластинки на тілі [8]. нєлатеральн i вирости постген iтальної пластинки , Наявність варіабельності геніальних структур як i загнут i вентрально i назад ( лiнгули ) [11], апо- яйцеклада у тахін стверджувати важко , що пояс- дема [7]. нюється обмеженим матеріалом . Геніталії самок На початку ваг iни вiдкриваються протоки тахін належать до таких структур , що не часто ви- сiм’яприймач iв, яких у бiльшост i тах iн три , i нод i користовуються таксономістами . За звичай екзос- лише два (Actia R–D., Peribaea R–D., Siphona Mg.). келет яйцеклада не вивчається при описах видів . Проток одного з них впадає у ваг iну попереду Крім цього , у комплексних дослідженнях тахін ге- двох бокових . Кожна з трьох сперматек впадає у ніталії самок взагалі не розглядались . ваг iну своїм окремим протоком . Проте у Dexiini, В той же час порівняльно –морфологічний ана- окремих Voriini протоки сперматек впадають у ліз цих структур істотно доповнює картину філо- ваг iну загальним стовбуром або у деяких генетичних зв ”язків підродин та окремих триб ро-

Науковий вісник Ужгородського університету : Біологія 202 дини . Як свідчать літературні джерела [5, 6, 10, 11, мембран i сегмента у Actia R–D., у Peribaea R–D. 12, 14] будова геніталій самок тахін не використо- вони розташован i на бокових краях VI терг iта ; ди- вується для обґрунтування проблеми систематики хальця VII сегмента – на боковому краї VII терг iта родини та філогенії . Загальний опис особливостей Peribaea R–D. та на мембран i VI сегмента у Actia будови сперматек у тахін відомий лише у предста- R–D. i Siphona Mg. вників 5 видів [11,13] та капсул сперматек у 60 ро- VI стерн iт майже прямокутний , його ширина дів [9]. бiльша за довжину (Actia R–D., Siphona Mg.), у Peribaea R–D. передн iй край стерн iта кутовидно Матеріал і методика досліджень звужений . Поверхня стерн iта на задн iй його поло- Матеріалом для роботи послужили колекційні ма- вин i у Actia R–D., Siphona Mg. повн iстю покрита теріали , які зібрані автором впродовж 30 років у щетинками ; у P. fissicornis (Strobl) кр iм щетинок на різних пунктах Українських Карпат . Вивчені по- задн iй половин i стерн iта по мед iан i розм iщен i сен- стабдомени представників трьох триб (Siphonini, сорн i пори , у Ceranthia R–D., P. tibialis (R–D.) ще- Leskiini, Minthoini) підродини Tachininae. У тільки тинки на задньому краї розм iщен i в один ряд та по що зловлених особин яйцеклад для дослідження мед iан i на вс iй поверхн i сенсорнi пори . одержали шляхом легкого натискування на черев- VII стерн iт у Actia R–D., Ceranthia R–D., це самки , внаслідок чого він висувається , після Siphona Mg. схожий з VI, але менших розм iрiв; у ножицями можна його відокремити від черевця . У Siphona Mg. на передньому краї по мед iан i довгий сухих екземплярів добути постабдомен самки вир iст ( рис . 5). важко . Для цього сухі особини розмочували у во- Поверхня VIII стерн iта покрита щетинками логій камері , після обережно щоб не розламати ек- (Actia R–D., Peribaea R–D.) i його довжина бiльша земпляр відокремлювали постабдомен від черевця . за ширину ; у Peribaea R–D. вона без щетинок . Відокремлений яйцеклад протягом 3–5 хвилин ви- Задня половина постген iтальної пластинки по- варювали в 10 % розчині їдкого калію , промивали крита щетинками , серед яких i нод i вид iляються і виготовляли препарат . Відокремлений постабдо- довш i (Actia R–D.). Лiнгули виражен i, довг i, силь- мен після вивчення можна зберігати в целулоїдній но склеротизован i, вершинами направлен i до лунці , наколотій на ту ж голку , що і муха , в каплі мед iани . гліцерину . Триба Siphonini відрізняється від інших Tachinidae наявністю в них лише двох сперматек . Результати досліджень Капсули сперматек кулеподібні (Peribaea R–D., Триба Siphonini. Найб iльш поширеними родами Siphona Mg.) ( рис . 14 – 16), грушеподібні (Actia R– триби є Actia R–D., Peribaea R–D., Ceranthia R–D., D.) ( рис . 13), поверхня яких без поперечних смуг . Siphona Mg., на основ i яких вивчена морфолог iя Довжина каналів сперматек у Actia R–D. в 2 рази екзоскелету постабдомен iв та сперматек самок : більша за довжину капсул , у Peribaea R–D., Actia dubitata Herting, Actia pilipennis (Fll.), Siphona Mg.) – 5–6 разів . Придаткові залози типо- Peribaea fissicornis (Strobl), Peribaea tibialis (R–D.), вої будови ( рис . 13–16). Siphona geniculata (DeGeer) ( рис . 1–5; 13 – 16). Вс i Отже , за наявністю лише 2 сперматек триба за- представники триби вiдносяться до яйцекладних i ймає особливе місце серед Tachinidae. Для пред- паразитують в рiзних мiкролеп iдоптера . ставник iв триби характерний певний напрямок VI терг iт цiлiсний (Peribaea R–D.), у Actia R–D. зм iн у будов i екзоскелета постабдомена самок . Зо- вiн розд iлений на два склерити , як i сильно редуко- крема , пом iтна чiтка редукц iя VI,VII терг iтiв аж до ван i, повна редукц iя терг iта характерна для повного їх зникнення . Як видно , редукц iйн i проце- Siphona Mg. си у межах триби , менше чiпляють ап iкальн i ске- VII терг iт у Actia R–D., Peribaea R–D. збер iгся у летн i елементи i його хетом . У деяких представ- вигляд i рудимент iв без щетинок на їх поверхн i, у ник iв триби редукц iя хетома характерна для VIII Siphona Mg., Ceranthia R–D. вiн повн iстю редуко- стерн iта . Поряд i з наведеними еволюц iйно прогре- ваний . сивними зм iнами постабдомена самок , як i зв ’язан i VIII терг iт у пор iвнянн i з VII краще розвину- з особливостями зараження хазяїна , збереглись ар- тий , у A. dubitata Herting вiн вузький , сильно видо- хаїчн i риси : цiлiсний VI терг iт, збереження диха- вжений , на ап iкальн iй частин i якого збереглися лець VII сегмента на бокових краях VII терг iта , щетинки ; останн i також знаходяться на поверхн i слабо диференц iйований хетом на поверхн i вентральної частини у P. tibialis (R–D.), Siphona стерн iтiв деяких род iв. Mg., у i нших поверхня VIII терг iта без щетинок . Триба Leskiini . Морфолог iчна характеристика Кiнцевий терг iт розвинутий у представників постабдомена самок триби складена на основ i його Actia R–D., Peribaea R–D., Ceranthia R–D. з щетин- вивчення у представників 5 род iв ( R–D., ками на його поверхн i, вiн повн iстю втрачений у Mcq., R–D., R–D., Siphona Mg. R–D. ( рис . 6–11; 17 – 22). Тах iни яйцеличинкок- Церки видовжен i з др iбними волосками на їх ладн i, деяк i з них паразитують на Tortricidae, вершин i. Дихальця VI сегмента знаходяться на Arctiidae.

Науковий вісник Ужгородського університету : Біологія 203 VI терг iт дорзально розд iлений на два склери- Solieria R–D. – у 5–7 разів ; у Laskia R–D. – 3–4 ра- ти , окр iм (Mg.), у якого VI терг iт зи . Придаткові залози типової будови за винятком цiлiсний ; у (Mg.) вiн сильно редукова- Leskia R–D., у яких їх товщина майже рівна з тов- ний . Задн iй край терг iта з 1–3 неправильними ря- щиною каналів сперматек ( рис . 19). дами диференц iйованих щетинок ; у B. spreta (Mg.) Отже , постабдомен триби характеризується по- дек iлька щетинок на склеритах терг iта розм iщен i вною редукц iєю VII терг iта , розвинутим i широ- лише дорзально . ким кiнцевим терг iтом та широкими стерн iтами , VII терг iт у окремих представник iв триби зм iщенням дихалець VII сегмента на VI, розвит- ( (Mg.), Demoticus plebejus (Fll.), ком на деяких стерн iтах сенсорних пор та різно- B. spreta (Mg.)) повн iстю редукований ; у i нших манітною будовою сперматек . До архаїчних ознак (Bithia demotica (Egger), (Fll.)) склада- триби сл iд вiднести широкий покритий недифе- ється i з двох склерит iв або цiлiсний (S. fenestrata ренц iйованими щетинками кiнцевий терг iт та збе- (Mg.)). Задн iй край склерит iв з одним рядом щети- реження цiлiсного VI i VII терг iтiв. За проаналізо- нок , у S. fenestrata (Mg.) вони повн iстю редукован i. ваними морфологічними структурами монофілію VIII терг iт повн iстю редукований . триби довести неможливо . Кiнцевий терг iт широкий , задня половина яко- Триба Minthoini . Генітальні структури самок го покрита волосками , у S. fenestrata (Mg.) по- вивчені лише у представника одного виду триби вн iстю редукований . (Mintho rufiventris (Fll.)) ( рис .12,23). Самка яйце- Церки видовжен i, вершина яких з волосками . личинкокладна , личинки 1 вiку своєр iдної будови Дихальця VI i VII сегмент iв розм iщен i на боко- [8] і паразитують на вогн iвках . Бiолог iя тах iни не вих краях VI терг iта , i нод i на мебран i мiж VI i VII вивчена . терг iтами , у деяких (Leskia R–D., Solieria R–D.) не VI терг iт дорзально под iлений на два склерити , виявлен i. латеральна частина яких редукована , а щетинки Ширина VI стерн iта в бiльшост i вид iв у розм iщен i лише на їх мед iальн iй частин i. дек iлька раз iв бiльша за довжину ; у Aphria R–D. VII терг iт повн iстю редукований ( рис . 12). майже кадратний , задня половина якого покрита VIII терг iт неправильної трикутної форми , по- щетинками ; задн iй край стерн iта у Demoticus Mcq., верхня яких без щетинок . B. demotica (Egger) з одним рядом дифе- Кiнцевий терг iт широкий з кутовидно загост- ренц iйованих щетинок , у i нших з 2–3 неправиль- реним передн iм i задн iм краями , задня половина ними рядами . терг iта покрита волосками . VII стерн iт у Bithia R–D. на передньому краї Церки сильно видовжен i, вершина яких з воло- вужчий , у Demoticus Mcq. по мед iан i переднього сками . краю неглибоке мембранозне впинання , у решти Дихальця VI, VII сегмент iв розм iщен i на мем- вiн схожий з VI стерн iтом . бран i VI сегмента . VIII стерн iт у представник iв триби рiзний за VI стерн iт з округлим звуженим передн iм кра- будовою : на вершин i кутовидно загострений єм , задня його половина покрита дифе- (Aphria R–D.), з неглибоким мембранозним впи- ренц iйованими щетинками . нанням на передньому краї (Demoticus Mcq.), з VII стерн iт майже прямокутний , його задня 1/3 мембранозним впинанням на задньому краї (Bithia поверхн i покрита щетинками . R–D., Leskia R–D., Solieria R–D.), задня половина VIII стерн iт на передньому краї з неглибоким , стерн iта з др iбними щетинками . але широким мембранозним впинанням , задня ча- Постген iтальна пластинка на вершин i кутопо- стина якого по бокам з др iбними щетинками . дібно загострена або заокруглена , її задня полови- Постген iтальна пластинка на вершин i заокруг- на покрита волосками . Лiнгули видовжен i, добре лена , задня половина якої по мед iан i i з волосками . пiгментован i, розширеними вершинами Лiнгули добре пiгментован i, широк i. ор iєнтован i до мед iани . Триба Minthoini відрізняється від попередньої Своєрідна будова капсул сперматек характерна (Leskiini) покривом личинок І віку , який цілковито для Leskiini. Частина із них кулеподібні , вершинне вкритий шипами [8]; повною редукцією хетома на впинання яких зміщене у район екваторіальної VIII тергіті , а також формою сперматек . Серед площини (Aphria R–D., Demotica Mcq. ( рис . 17,18) Tachininae за співвідношенням довжини придатко- або без впинання (Leskia R.–D.) ( рис . 22), у пред- вих залоз з довжиною сперматек виділяються три- ставників Bithia R–D. канали сперматек беруть по- би Siphonini i Minthoini. чаток від капсул спірально скрученим , пігменто- Таким чином , еволюц iйн i зм iни постабдомена ваним протоком ( рис . 20,21), впинання розміщені самок триби проходили у напрямку повної ре- на вершинах сперматек ; у Solieria R–D. спермате- дукц iї VII терг iта та редукц iї VI i VII І терг iтiв, ди- ки подібні до капсул Bithia R–D., але початок ка- ференц iац iї хетома на стерн iтах , зм iщенням диха- налів сперматек колоподібно оточують капсули лець VII сегмента на VI, збереженням розвинутого (рис . 19). Довжина каналів сперматек у Aphria R– кiнцевого терг iта . D., Demotica Mcq. у 2–2,5 разів довша за діаметр капсул , у Bithia R–D., Solieria R–D. – у Bithia R–D.,

Науковий вісник Ужгородського університету : Біологія 204

a

b

c

Рис . 1. Actia dubitata Рис . 2. Actia pilipennis Рис . 3. Peribaea fissicornis

a

b

c

Рис . 4. Peribaea tibialis Рис . 5. Siphona geniculata Рис . 6. Aphria longirostris

a

b

c

Рис . 7. Bithia demotica Рис . 8. Demoticus plebejus Рис . 9. Bithia spreta

a

b

c

Рис . 10. Solieria fenestrata Рис . 11. Leskia aurea Рис . 12. Mintho rufiventris

Науковий вісник Ужгородського університету : Біологія 205

Рис . 13. Actia pilipennis Рис . 14. Peribaea tibialis Рис . 15. Peribaea fissicornis

Рис . 16. Siphona geniculata Рис . 17. Aphria longirostris Рис . 18. Demoticus plebejus

Рис . 19. Solieria fenestrata Рис . 20. Bithia demotica Рис . 21. Bithia spreta

Рис . 22. Leskia aurea Рис . 23. Mintho rufiventris Умовні позначення : a – вигляд зверху ; b – вигляд знизу ; c – вигляд збоку Масштаб : 1 мм ( постабдомен ); 0,5 мм ( сперматеки )

______1. Беланов cкий И. Д. Тахины Украинской ССР . – К.: АН УССР , 8. Фаринец С. И. Личинки первой стадии мух –тахин (Diptera, 1951. – 191 с. Tachinidae) Закарпатья . I.// Энтомол . обозр . – 1976 . – №2, 2. Вервес Ю. Г. Саркофагиды (Sarcophagidae, Diptera) Старого Т. 55. – С. 458–466. света ( система , трофические связи , распространение ): Авто- 9. Хирова Л. Н., Гапонов С. П. К морфологи сперматек некото- реф . дис . на соиск . ученой степени д–ра . б. наук : 03.00.09 / рых видов мух –тахин – М., 1988. – 11 с. – Деп . В ВИНИТИ Зоол . Ин –т АН СССР . – Л.,1989. – 48 с. 13.04.88, №2795–В88. 3. Лобанов А. М. Морфология яйцеклада и систематика мух 10. Andersen S. The Siphonini (Diptera: Tachinidae) of Europe // сем . Muscidae // Систематика и эволюция двукрылых насе- Fauna Entomologica Scandinavica. – 1993. – №33. – P. 14–21. комых . – Ленинград : Труды АН СССР . – 1977. – С. 57–64. 11. Herting B. Biologie der Westpaläarktischen Raupenfliegen 4. Куликова Н. А. Сравнительно –морфологический анализ стро- (Dipt., Tachinidae) // Monogr. angew. Entomol. – 1960. – №16. ения постабдомена самок мух семейства Sarcophagidae // Во- – 188 p. просы эволюции и филогении двукрылых . – Труды МОИП . – 12. Herting B. Das weibliche Postabdomen der Caliptraten Fliegen 1984. – С. 21–30. (Diptera) und sien Merkmalswert fur Systematic der Gruppe // 5. Рихтер В. А. Морфологические и биологические особеннос- Zeitsh. Morphol. Okol. Triere. – 1957. – Vol.45. – P. 429–561. ти эволюции тахин (Diptera, Tachinidae) Палеарктики и сис- 13. Hori K. Comperative Anatomi of the Internal Organs of the тема семейства : Автореф . дис . на соискание учен . степени д– Calyptrate Muscoid .II. Female Internal Sexuel Organs of ра . б. наук : 03.00.09 / Зоол . Ин –т АН СССР . – Л., 1988. – 50 с. the Adult flies // The Sciens Reports of the Kanazawa University. 6. Рихтер В. А. Новая триба , новые и малоизвестные виды та- – 1961. – N2, Vol.7. – P. 61–101. хин (Diptera, Tachinidae) фауны СССР // Энтомол . обозр . – 14. Tschorsnig Hans–Peter. Taxonomie forstlich wichtiger 1991. – №70. – С.229–246. Parasiten: Untersuchungen zur Struktur des männlichen 7. Родендорф Б. Б. Семейство Sarcophagidae. Фауна СССР . На- Postabdomens der Raupenfliegen (Diptera, Tachinidae). // секомые двукрылые : – М: АН СССР , 1937. – 500 с. Stuttgart. Beitr. Naturk. – 1985. – A, № 383. – 137 p.

Отримано : 15 травня 2006 р. Прийнято до друку : 5 червня 2006 р.

Науковий вісник Ужгородського університету : Біологія 206