Funciones Ecosistémicas Y Atributos Ecológicos De Las Costras Biológicas En Ecosistemas Semiáridos-Áridos-Hiperáridos Del Centro-Oeste De La Argentina

FUNCIONES ECOSISTÉMICAS Y ATRIBUTOS ECOLÓGICOS DE LAS COSTRAS BIOLÓGICAS EN ECOSISTEMAS SEMIÁRIDOS-ÁRIDOS-HIPERÁRIDOS DEL CENTRO-OESTE DE LA ARGENTINA

Universidad Nacional de Cuyo

Programa de Postgrado en Biología

PROBIOL

FUNCIONES ECOSISTÉMICAS Y ATRIBUTOS ECOLÓGICOS DE LAS COSTRAS BIOLÓGICAS EN ECOSISTEMAS SEMIÁRIDOS-ÁRIDOS-HIPERÁRIDOS DEL CENTRO-OESTE DE LA ARGENTINA

AUTORA

Lic. Navas Romero Ana Laura

DIRECTOR CO-DIRECTORA

Dr. Eduardo Martínez Carretero Dra. Fernández Belmonte María Cecilia

COMITÉ TUTORIAL Dr. Martín Guillermo Almirón. Dr. Juan Manuel Rodriguez

TESIS PRESENTADA PARA OPTAR AL TÍTULO DE DOCTOR DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE CUYO EN EL ÁREA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, ORIENTACIÓN ECOLOGÍA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CUYO PROBIOL

Mendoza, Argentina 2019

Comité Tutorial

Dr. Juan Manuel Rodriguez (CONICET). Centro de ecología y recursos naturales renovables (CERNAR). Instituto de Investigaciones biológicas y tecnológicas (IIBYT-CONICET). Universidad Nacional de Córdoba.

Dr. Martín Guillermo Almirón. Centro de Investigaciones de la Geósfera y Biósfera (CIGEOBIO- CCT-CONICET-San Juan). Universidad Nacinal de San Juan.

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA

Lugar y Fecha:

Calificación:

JURADO Dra. Fabiana Castellarini. Instituto Argentino de Investigación de las zonas áridas (IADIZA). CCT- Mendoza (CONICET).

Dra. Guadalupe Peter. Centro de estudios ambientales desde la NorPatagonia (CEANPa). Sede Atlántica, Universidad Nacional de Rio Negro.

Dr. Juan Manuel Rodriguez. Centro de ecología y recursos naturales renovables (CERNAR). Instituto de Investigaciones biológicas y tecnológicas (IIBYT-CONICET). Universidad Nacional de Córdoba.

Firma: ………………………………………… Aclaración: …………………………………….

Firma: ………………………………………… Aclaración: ………………………………………

Agradecimientos

Llegó el momento de escribir este apartado. Es difícil recordar a todos, espero no dejar fuera a ninguno, pero si así fuera, sepan al leer estas líneas que ustedes también forman parte, que, sin el esfuerzo de ustedes, nada de esto sería posible. A todos ustedes Gracias de corazón!!! Comencemos...

A mi director Eduardo Martinez Carretero por confiar en mi desde el primer momento y permitirme formar parte de su equipo. Por acompañarme durante todo el desarrollo de la tesis doctoral, tanto en las actividades de campo como en el proceso de escritura del manuscrito y hasta la etapa final

A mi co-directora Maria Cecilia Férnandez Belmonte por brindarme su apoyo en todo momento, introducirme en el mundo de las cianobacterias, proporcionándome todo su conocimiento desinteresadamente y por su apoyo y fuerza incondicional hasta la última etapa. Al equipo de Villamercedes, Sergio, Romina por ayudarme con el cultivo y la identificación de cianobacterias, brindandóme todo su conocimiento.

A Cecilia Estrabou por brindarme información y ayudarme con la identificación de líquenes, y a Juan Larrain por proveerme información y ayudarme con la identificación de briófitas de manera totalmente desinteresada.

A Yamil, Heber, Gringo, David, Marina, Daniela, Yanina, Romina, Belu, Daniel, por acompañarme en las diferentes campañas que fueron eternas, con extensas jornadas de trabajo, sometiéndose continuamente a las condiciones extremas del hiperárido. A ellos que aún sis fuerzas y con escasas horas de sueño, pusieron lo mejor de si para ayudarme a terminar cada muestreo, asumiendo la máxima responsabilidad en la colecta de cada dato que fue tomado. A Yanina Rivas por acompañarme en las salidas de campo y bancarme con los experimentos por la madrugada, tratando de vencer el sueño y poniendo todas sus fuerzas para continuar muestreando al dia siguiente.

A Lorena Bonjour por las largas e interminables dias de observación bajo la lupa y el microscopio para lograr identificar al menos un ejemplar al día. Por su positividad y entusiasmo, y sus ganas desconmensuradas de ayudar y aprender en la identificación.

A Ricardo Mauricio y Enrique Mas por ayudarme durante todas las etapas de procesamiento de muestras, organizándolas, brindadome conocimiento sobre como realizar los análisis y compartiendo duras tardes de trabajo.

Al equipo de Geobotánica: Andre, Tony, Gaby, Dario, Francisco y muy especialmente a Marcela por acompañarnos, guiarnos y brindarnos su conocimiento sobre todo en esta última etapa. A Antonio Dalmasso (Tony) por su apoyo constante y sus fuerzas continuas para que llegara esta etapa.

A mi tutor Martín Almirón por guiarme durante el desarrollo del doctorado, realizando aportes continuos que guiaron mi investigación. Muy especialmente a mi tutor y jurado Juan Manuel Rodriguez, un liquenólogo apasionado, que me acompañó desde el inicio del doctorado hasta la etapa final, brindándome sus conocimientos y aportes en cada etapa de manera desinteresada y preocupándose por cada instancia.

A las jurados Fabiana Castellarini y Guadalupe Peter quienes inviertieron tiempo y dedidación por evaluar y corregir el manuscrito, colaborando con valiosos aportes que ayudaron a mejorarlo.

Al doctorado de Biología de la Universidad Nacional de Cuyo (PROBIOL) y a todo su personal: Elisa, Mariana, Cecilia que nos guiaron en cada instancia e hicieron todo lo que estuvo a su alcanze para que este momento fuera posible. A CONICET y a la Universidad Pública y gratuita por darme la oportunidad de continuar formándome en esta profesión que tanto amo.

A quienes conocí durante mi transición por el doctorado y me brindaron su conocimiento y apoyo tanto en las primeras etapas como hacia el final alentándome para que no bajara los brazos Andrea, Valeria, Lorena, Cecilia, Richi.

A mi Familia: Má, Pá, Mayra, Romi, Caro, por bancarme a la distancia, dándome fuerzas constantes para no bajar los brazos y ser mi sostén durante todas las etapas del doctorado. Los amo. A mis cuñados Gera y David, que con su fuerza y perserverancia me demostraron que se puede y que siempre se llega de alguna u otra manera

A mi segunda familia: Bibi, Raúl, Gonzalo, por abrirme las puertas de su casa cuando llegué a Mendoza a realizar el doctorado, por dejarnos estudiar, bancarme tanto en las épocas de experimentos, como en el desorden de muestras por todas partes de la casa y muy especialmente a Bibi que colaboró reponsablemente durante las mediciones de laboratorio.

A mis tíos, abuela, primos, ahijado y a mis amigas Sofi, Marisel, Ferchu, porque a través de la distancia supieron siempre darme fuerzas para poder culminar con esta etapa.

Finalmente, a mi gran compañero y el amor de mi vida Mario, quien fue mi cómplice y compañero durante todas las etapas, mi ayudante de campo, mi planillero, el recolector de muestras, mi compañero de oficina, el programador, el cebador de mates, mi resoludor de problemas, el cargador de cajones, el sostén en mis días de angustias, el incondicional, con el que comparto este maravilloso mundo de la biología desde el primer día que lo conocí, a ti voy a estar siempre eternamente agradecida.

Gracias a todos por brindarme las herramientas y el conocimiento necesario para poder transitar por esta maravillosa etapa.

El suelo en el desierto esconde comunidades microscópicas . . .

Dedicada a todos aquellos que sueñan con estudiar. Deben estar absolutamente seguros que si se puede, que todos llegamos y que nada es imposible si se es apasionado y perseverante.

Resumen

El objetivo general de la presente tesis doctoral fue caracterizar las costras biológicas (CBs) en ecosistemas semiáridos, áridos e hiperáridos del centro-oeste de Argentina, analizando su diversidad y funcionalidad. Para tal fin se evaluó la cobertura y la composición taxonómica de las comunidades de CBs, su patrón de distribución espacial, sus variaciones fisonómicas, sus funciones ecosistémicas, las propiedades físico-químicas del suelo, las condiciones ambientales para su desarrollo y su papel como amortiguadores de parámetros ambientales. El nivel de aridez influyó en el tipo de organismo que dominó en cada sistema: en el hiperárido dominaron las cianobacterias, en el árido y semiárido, los musgos y líquenes. La cobertura y la composición de especies siguió el orden árido> hiperárido>semiárido. Los géneros más abundantes fueron Scytonema, Pseudocrossidium y Enchylium. Las CBs dominadas por musgos y cianobacterias tuvieron un patrón de distribución agregado para el semiárido y árido, mientras que las de liquen solo para el hiperárido. El análisis de interacción con los arbustos fue mayor en el hiperárido. Las CBs influyeron en la rugosidad. Los musgos presentaron una morfología suavemente ondulada, las cianobacterias pinaculadas y los líquenes-cianobacterias rugosa. El impacto de las CBs en los ciclos biogeoquímicos e hidrológicos dependió del sistema y de la ubicación local. Las CBs del interparche tuvieron un efecto positivo en todas las funciones, no así las del parche. El impacto de las CBs en las propiedades físico-químicas del suelo estuvo influenciado por el micrositio, así tuvieron un efecto positivo en la conductividad, compactación y pH. Las CBs se distribuyeron en rangos amplios de temperaturas y radiación, ubicándose en sitios con temperaturas bajas. Además, alteraron los regímenes microambientales del suelo, proporcionando un micrositio estable. El impacto de las CBs en estos sistemas revela su papel clave en los procesos ecosistémicos y muestra a los interparches como fuentes de recursos.

VIII

Summary

The general objective of this doctoral thesis was to characterize the biological crusts (CBs) in semi-arid, arid and hyper-arid ecosystems of the center-west of Argentina, analyzing their diversity and functionality. In reaching this objective, the coverage and taxonomic of BC communities, their spatial distribution pattern, physiognomic variations, ecosystem functions, physic-chemical properties of soils, environmental conditions for their development, and their role as buffers of environmental parameters were evaluated. The organism dominating in each analyzed system was influenced by the aridity level: in the hyper-arid system the cyanobacteria dominated, in the arid and semi-arid, mosses and lichens. The coverage and species composition followed the order arid > hyper-arid> semi-arid. The most abundant genera were Scytonema, Pseudocrossidium and Enchylium. The BCs dominated by mosses and cyanobacteria had an aggregate distribution pattern for the semi-arid and arid system, while those dominated by lichen only for the hyper-arid. The interaction analysis with the bushes resulted higher in the hyper-arid. The BCs influenced the roughness. The mosses showed a gently wavy morphology, while the pinaculated in cyanobacteria and rugged in cyanobacteria-lichens. The impact of the BCs on the biogeochemical and hydrological cycles depended on the system and the local location. The BCs in the interpatch had a positive effect on all functions, but not on the patch. The impact of BCs on the physical- chemical properties of the soil was influenced by the microsite, having a positive effect on conductivity, compaction and pH. The BCs were distributed in wide ranges of temperatures and radiation, locating in places with low temperatures. In addition, they altered the micro-environmental regimes of the soil, providing a stable microsite. The impact of BCs on these systems reveals their key role in ecosystem processes and shows the interpatch as sources of resources.

ÍNDICE RESUMEN ...... VIII ÍNDICE ...... X CAPÍTULO I - INTRODUCCIÓN GENERAL

I.1. INTRODUCCIÓN ...... 29 I.2. Hipótesis ...... 33 I.3. OBJETIVO GENERAL ...... 35 I.3.1. Objetivos específicos: ...... 35 I.4. DESCRIPCIÓN DE LOS SITIOS DE ESTUDIO ...... 35 I.4.1. Sitio Semiárido...... 36 I.4.1.1. Ubicación ...... 36 I.4.1.2. Clima ...... 36 I.4.1.3. Geomorfología ...... 37 I.4.1.4. Vegetación ...... 38 I.4.2. Sitio Árido ...... 39 I.4.2.1. Ubicación ...... 39 I.4.2.2. Clima ...... 40 I.4.2.3. Geomorfología ...... 40 I.4.2.4. Vegetación ...... 41 I.4.3. Sitio Hiperárido ...... 42 I.4.3.1. Ubicación ...... 42 I.4.3.2. Clima ...... 42 I.4.3.3. Geomorfología ...... 43 I.4.3.4. Vegetación ...... 43 I.5. ESTRUCTURA DE LA TESIS ...... 46 CAPÍTULO II - COMPOSICIÓN DE LAS COMUNIDADES DE COSTRAS BIOLÓGICAS DEL SUELO

II.1. INTRODUCCIÓN ...... 49 II.1.1. Hipótesis ...... 50 II.1.2. Objetivo ...... 50 II.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 51 II.2.1. Cobertura y composición ...... 51 II.2.2. Identificación taxonómica ...... 52 II.2.2.1. Cianobacterias ...... 53 II.2.2.2. Briófitas ...... 54 II.2.2.3. Líquenes ...... 54 II.2.3. Análisis estadísticos...... 55 II.2.3.1. Cobertura ...... 55 II.2.3.2. Composición taxonómica ...... 55 II.3. RESULTADOS ...... 56 II.3.1. Cobertura ...... 56 II.3.1.1. Semiárido ...... 57 II.3.1.2. Árido ...... 59 II.3.1.3. Hiperárido ...... 61 II.3.2. Composición taxonómica ...... 63 II.3.2.1. Cianobacterias ...... 64

II.3.2.1.1. Semiárido ...... 68 II.3.2.1.2. Árido ...... 70 II.3.2.1.3. Hiperárido ...... 72 II.3.2.2. Briófitas ...... 72 II.3.2.2.1. Semiárido ...... 75 II.3.2.2.2. Árido ...... 77 II.3.2.2.3. Hiperárido ...... 79 II.3.2.3. Líquenes ...... 79 II.3.2.3.1. Semiárido ...... 84 II.3.2.3.2. Árido ...... 86 II.3.2.3.3. Hiperárido ...... 88 II.4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES ...... 88 II.4.1. Cobertura ...... 88 II.4.2. Composición taxonómica ...... 90 II.4.2.1. Cianobacterias ...... 90 II.4.2.2. Briófitas ...... 91 II.4.2.3. Líquenes ...... 92 II.5. CONCLUSIONES ...... 94 CAPÍTULO III - DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS COSTRAS BIOLÓGICAS (CBS)

III.1. INTRODUCCIÓN ...... 96 III.1.1. Hipótesis ...... 98 III.1.1. Objetivo ...... 98 III.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 98 III.2.1. Análisis del patrón espacial para cada componente de la CB ...... 99 III.2.2. Análisis de la asociación espacial entre arbustos con musgos, líquenes y cianobacterias. ... 100 III.3. RESULTADOS ...... 101 III.3.1. Patrón espacial para cada componente de la CB ...... 101 III.3.2. Patrón de distribución entre arbustos con musgos, líquenes y cianobacterias...... 105 III.4. DISCUSIÓN ...... 108 III.5. CONCLUSIONES ...... 111 CAPÍTULO IV - FISONOMÍA DE LAS COSTRAS BIOLÓGICAS DEL SUELO (CBS)

IV.1. INTRODUCCIÓN ...... 114 IV.1.1. Hipótesis ...... 115 IV.1.2. Objetivos ...... 116 IV.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 116 IV.2.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial ...... 116 IV.2.1.1. Método de la cadena ...... 116 IV.2.2. Caracterización morfológica de las CBs ...... 117 IV.2.2.1. Análisis fotográfico ...... 117 IV.2.2.2. Varillas metálicas ...... 118 IV.2.3. Análisis de datos ...... 119 IV.2.3.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial ...... 119 IV.2.3.2. Caracterización morfológica de las CBs ...... 120 IV.3. RESULTADOS ...... 121 IV.3.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial ...... 121 IV.3.2. Caracterización morfológica de las CBs ...... 123

IV.4. DISCUSIÓN ...... 138 IV.4.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial ...... 138 IV.4.2. Caracterización morfológica de las CBs ...... 139 IV.5. CONCLUSIONES ...... 141 CAPÍTULO V - FUNCIONES ECOSISTÉMICAS DE LAS COSTRAS BIOLÓGICAS

V.1. INTRODUCCIÓN ...... 143 V.1.1. Hipótesis ...... 145 V.1.2. Objetivo ...... 145 V.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 145 V.2.1. Nitrógeno y Fósforo ...... 146 V.2.2. Materia Orgánica ...... 146 V.2.3. Retención de Humedad ...... 147 V.2.4. Tasa de infiltración ...... 149 V.2.5. Hidrofobia ...... 150 V.2.6. Influencia del tipo de CB dominante ...... 151 V.2.7. Análisis estadísticos ...... 151 V.3. RESULTADOS ...... 152 V.3.1. Nitrógeno...... 152 V.3.1.1. Semiárido ...... 152 V.3.1.2. Árido ...... 153 V.3.1.3. Hiperárido ...... 155 V.3.2. Fósforo ...... 156 V.3.2.1. Semiárido ...... 156 V.3.2.2. Árido ...... 157 V.3.2.3. Hiperárido ...... 159 V.3.3. Materia orgánica ...... 160 V.3.3.1. Semiárido ...... 160 V.3.3.2. Árido ...... 161 V.3.3.3. Hiperárido ...... 163 V.3.4. Retención de humedad ...... 164 V.3.4.1. Semiárido ...... 164 V.3.4.2. Árido ...... 165 V.3.4.3. Hiperárido ...... 166 V.3.5. Infiltración ...... 167 V.3.5.1. Semiárido ...... 168 V.3.5.2. Árido ...... 169 V.3.5.3. Hiperárido ...... 170 V.3.6. Hidrofobia ...... 171 V.3.6.1. Semiárido ...... 171 V.3.6.2. Árido ...... 173 V.3.6.3. Hiperárido ...... 174 V.4. DISCUSIÓN ...... 176 V.4.1. Nitrógeno...... 176 V.4.2. Fósforo ...... 177 V.4.3. Materia orgánica ...... 178 V.4.4. Retención de humedad ...... 179 V.4.5. Infiltración ...... 181

XII

V.4.6. Hidrofobia ...... 183 V.5. CONCLUSIONES ...... 185 CAPÍTULO VI – PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL SUELO BAJO LAS CBS

VI.1. INTRODUCCIÓN ...... 187 VI.1.1. Hipótesis ...... 188 VI.1.2. Objetivos ...... 188 VI.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 189 VI.2.1. Estabilidad ...... 189 VI.2.2. Compactación ...... 189 VI.2.3. Conductividad y pH ...... 190 VI.2.4. Textura ...... 191 VI.2.5. Influencia del tipo de CBs dominante ...... 192 VI.2.6. Análisis estadísticos ...... 192 VI.3. RESULTADOS ...... 193 VI.3.1. Estabilidad ...... 193 VI.3.1.1. Semiárido ...... 193 VI.3.1.2. Árido ...... 194 VI.3.1.3. Hiperárido ...... 195 VI.3.2. Compactación ...... 196 VI.3.2.1. Semiárido ...... 196 VI.3.2.2. Árido ...... 197 VI.3.2.2. Hiperárido ...... 199 VI.3.3. Conductividad ...... 200 VI.3.3.1. Semiárido ...... 200 VI.3.3.2. Árido ...... 201 VI.3.3.3. Hiperárido ...... 203 VI.3.4. pH...... 204 VI.3.4.1. Semiárido ...... 204 VI.3.4.2. Árido ...... 205 VI.3.4.3. Hiperárido ...... 207 VI.3.5. Textura ...... 207 VI.3.5.1. Semiárido ...... 208 VI.3.5.2. Árido ...... 209 VI.3.5.3. Hiperárido ...... 210 VI.4. DISCUSIÓN ...... 212 VI.4.1. Estabilidad ...... 212 VI.4.2. Compactación ...... 213 VI.4.3. Conductividad ...... 215 VI.4.4. pH...... 215 VI.4.5. Textura ...... 216 VI.5. CONCLUSIONES ...... 218 CAPÍTULO VII. MICROSITIOS DE DESARROLLO DE LAS CBS Y EFECTO EN LAS CONDICIONES MICROAMBIENTALES SUBSUPERFICIALES

VII.1. INTRODUCCIÓN ...... 220 VII.1.1. Hipótesis ...... 221 VII.1.2. Objetivos ...... 221

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VII.2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 221 VII.2.1. Condiciones microambientales: Temperatura y Radiación ...... 221 VII.2.2. Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales ...... 222 VII.2.3. Análisis de datos ...... 223 VII.3. RESULTADOS ...... 224 VII.3.1. Condiciones microambientales ...... 224 VII.3.1.1. Temperatura ...... 224 VII.3.1.1.1. Semiárido ...... 224 VII.3.1.1.2. Árido ...... 229 VII.3.1.1.3. Hiperárido ...... 234 VII.3.1.2. Radiación ...... 237 VII.3.1.2.1. Semiárido ...... 237 VII.3.1.2.2. Árido ...... 240 VII.3.1.2.3. Hiperárido ...... 243 VII.3.2.Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales ...... 245 VII.3.2.1.Temperatura ...... 245 VII.3.2.1.1.Semiárido ...... 245 VII.3.2.1.2. Árido ...... 250 VII.3.2.1.3. Hiperárido ...... 255 VII.3.2.2.Humedad...... 257 VII.3.2.2.1. Semiárido ...... 258 VII.3.2.2.2. Árido ...... 259 VII.3.2.2.3.Hiperárido ...... 260 VII.4. DISCUSIÓN ...... 261 VII.4.1. Condiciones microambientales ...... 261 VII.4.1.1. Temperatura ...... 261 VII.4.1.2. Radiación ...... 262 VII.4.2. Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales ...... 263 VII.4.2.1. Temperatura ...... 263 VII.4.2.2. Humedad ...... 264 VII.5. CONCLUSIONES ...... 265 CAPÍTULO VIII-CONCLUSIONES GENERALES

VIII.1. CONCLUSIONES GENERALES ...... 267 VIII.2. PROPUESTAS DE INVESTIGACIÓN ...... 270 BIBLIOGRAFÍA ...... 271

XIV

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. A) Perfil de CBs hasta el año 1955 (Vogel, 1955), delimitado únicamente por tres capas. B) Concepto actual de las CBs (Belnap et al., 2003), con una matriz bien compleja y niveles casi indistinguibles ...... 33 Figura 2. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio semiárido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018) ...... 37 Figura 3. A) Sitio de estudio en el semiárido. B y C) Morfología general de Zuccagnia punctata y costra biológica dominante en el sistema. D) Costra dominada por musgo con parches de liquen gelatinoso (Enchylium sp.), se observa el crecimiento de una plántula de Maytenus viscifolia sobre la CBs ...... 39 Figura 4. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio árido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018) ...... 40 Figura 5. A) Sitio de estudio en el árido. B y C) Morfología general de Larrea cuneifolia y costra biológica dominante en el sistema musgo (B) y cianobacterias y líquenes (C). D) Costra dominada por musgo con parches de liquen gelatinoso (Enchylium sp.) y la hepática (Riccia sp.) ...... 42 Figura 6. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio hiperárido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018) ...... 43 Figura 7. A) Sitio de estudio en el hiperárido B y C) Morfología general de Tricomaria usillo dominante, con CBs bajo el dosel C) Costra biológica dominada por musgos D) Costra biológica dominada por cianobacterias ...... 44 Figura 8. Ubicación de los tres sistemas en estudio: Semiárido, Árido, Hiperárido ...... 45 Figura 9. Distribución de las transectas en cada sitio. B) Diseño del Point Quadrat. C y D) Evaluación de la cobertura en el Semiárido-Árido-Hiperárido ...... 51 Figura 10. Esquema de distribución de zonas y grillas. Ai) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), Aii) arbusto dominante, Aiii y B) bloque en el parche. B) Grilla bajo Zuccagnia punctata (Semiárido). C y D) Lectura de grillas en campo. Ei) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), E iii) y F) bloque en el interparche ...... 52 Figura 11. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y musgos, cianobacterias y líquenes (abajo) como función de las estaciones: S (seca), H (húmeda) en el sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α=0,05). Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L), y musgo (MU) ...... 58 Figura 12. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y musgos, líquenes y cianobacterias, como función de las estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α=0,05). Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L), y musgo (MU) ...... 60 Figura 13. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y para musgos, cianobacterias y liquen (abajo), como función de las estaciones: S (seca), H (húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α= 0,05). Sin símbolos o con ellos (‘, *) indican niveles de comparación diferentes. Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L) y musgo (MU) ...... 62

Figura 14. Distribución de grupos funcionales (cianobacterias, líquenes y musgos) para el sistema semiárido, parche (A) interparche (B), árido, parche (C) interparche (D), e hiperárido (E) ...... 64 Figura 15. Fotomicrografías de algunas de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas evaluados: A) Partículas de suelo agregadas con vainas de Scytonema sp., B) muestra dominada por Scytonema sp., C) muestra dominada por Phormidium sp., D) Nostoc moscorum, E) Scytonema schmidtii, F) S. mirabilis, G) S. tolypothricoides, H) N. commune, I) Nostoc sp. J) Anabaena anómala, K) N. commune ...... 66 Figura 16. Fotomicrografías de algunas de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas evaluados: A) Lyngbya sp., B y C) Oscillatoria sp., D) Oscillatoria subbrevis, E) Oscillatoria sp. F) Phormidium sp., G) P. rubroterricola, H) P. angustissimum, I y J) Oscillatoria sp. K) Lyngbya sp. L) L. borgerti, M) Nostoc sp., N) M. vaginatus ...... 67 Figura 17. Gráficos de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante ...... 69 Figura 18. Gráficos de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante ...... 71 Figura 19. Gráfico de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado = más abundante, circulo amarillo=menos abundante ...... 72 Figura 20. Especies de musgos halladas en los tres sistemas evaluados. A) Bryum argenteum, B) B. lanatum, C) Bryum sp., D) Tortula atrovirens, E) Pseudocrossidium arenicola, F) Aloina catillum, G) P. chilensis ...... 74 Figura 21. Especies de musgos halladas en los tres sistemas evaluados. H) Pseudocrossidium obtusulum, I) P. replicatum, J) P. aff. replicatum, K) Pterygoneurum ovatum, L) Pseudocrossidium sp., LL) Pterygoneurum subsessile...... 75 Figura 22. Gráficos de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema semiárido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante ...... 76 Figura 23. Gráficos de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante ...... 78 Figura 24. Gráfico de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante ...... 79 Figura 25. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: A) B. elegans, B) P. decipiens, C) P. tuckermanii, D) T.sedifolia, E) T. tristis ...... 81 Figura 26. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: F) Heppia sp. G) Peltula obscurans, H) Diploschistes diacapsis, I) Enchylium coccophorum ...... 82 Figura 27. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: J) Enchylium tenax K) Clavascidium lacinulatum, L) Placidium squamulosum, LL) P. lachneum ...... 83

XVI

Figura 28. Gráfico de abundancias relativas de las especies de líquenes para el sistema semiárido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante ...... 85 Figura 29. Gráficos de abundancias relativas de las especies de líquenes para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante ...... 87 Figura 30. Gráfico de abundancias relativas de las especies de líquenes en el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante ...... 88 Figura 31. A) Aleatorizador. B y C) Parcela de análisis y evaluación de cobertura y posicionamiento. D) Esquema de la distribución general de las parcelas en cada sistema. E) Esquema de una parcela individual con los 100 subcuadrantes de 1 x 1 m ...... 99 Figura 32. Mapas del índice de agrupación (v) para CBs a lo largo del gradiente de estrés………………..103 Figura 33. Mapas del índice de agrupación (v) para musgos, cianobacterias y líquenes obtenidos a lo largo del gradiente de estrés ...... 104 Figura 34. Mapas de asociación local entre la CBs y el arbusto dominante en el gradiente de estrés (hiperárido-árido-semiárido). Las zonas de color blanco y gris indican una asociación espacial negativa y positiva respectivamente. Las zonas de asociación significativa (p < 0,05) están rodeadas en negro ...... 106 Figura 35. Mapas de asociación local entre los diferentes componentes de la costra biológica y el arbusto dominante en el gradiente de estrés (hiperárido-árido-semiárido). Las zonas de color blanco y gris indican una asociación espacial negativa y positiva respecctivamente. Las zonas de asociación significativa (p < 0,05) están rodeadas en negro ...... 107 Figura 36. Método de la cadena. A) Cadena completamente estirada. B) Morfología de la cadena apoyada en terreno, nótese el incremento en el número de eslabones. C y D) Evaluación del relieve en campo ...... 117 Figura 37. Análisis fotográfico. A) posición del fotógrafo, i) esquema de CBs en campo, ii) placa A4, B) esquema de fotografía de CBs bajo papel milimetrado, C y D) fotografía real de CBs en campo ...... 118 Figura 38. Técnica de varillas metálicas. A) placa de poliestireno expandido con perforaciones constantes, B) disposición de los alfileres en la placa, C) aplicación de la técnica, D y E) evaluación del relieve en campo ...... 119 Figura 39. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestra las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema semiárido ...... 124 Figura 40. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema semiárido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clase en cm 124 Figura 41. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes y cianobacterias en el sistema semiárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 125 Figura 42. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes en el sistema semiárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultantes ...... 126

XVII

Figura 43. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por musgos en el sistema semiárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultantes ...... 127 Figura 44. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestran las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema árido ...... 128 Figura 45. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema árido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clases en cm ...... 129 Figura 46. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominante en el interparche en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 130 Figura 47. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes y musgos en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 131 Figura 48. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por musgos en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ..... 132 Figura 49. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestran las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema hiperárido ...... 133 Figura 50. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema hiperárido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clase en cm 134 Figura 51. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por musgos en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 135 Figura 52. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 136 Figura 53. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por cianobacterias en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante ...... 137 Figura 54. Diseño en bloques aplicado en los tres sistemas (semiárido, árido, hiperárido) para el parche e interparche. Nota: i) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), ii) arbusto dominante, iii) bloque ...... 146 Figura 55. Montaje del diseño experimental empleado para evaluar la retención de humedad en los tres sistemas en estudio (semiárido-árido-hiperárido). A) Colecta de las muestras de CBs en campo, B y C) experimento en laboratorio ...... 148 Figura 56. Experiencia para evaluar la tasa de infiltración. A) Esquema del sistema usado, B) vista ventral y C) dorsal de las cajas de Petri con las muestras de costras biológicas, nótese los orificios de 1 mm, D) cajas de Petri saturadas previo al experimento, E) colecta de las muestras de CBs en campo...... 150 Figura 57. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores

XVIII

medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas por estación (α = 0,05) ...... 153 Figura 58. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas por estación (α = 0,05) ...... 155 Figura 59. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvió estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) 156 Figura 60. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 157 Figura 61. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 159 Figura 62. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvió estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 160 Figura 63. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche, B) interparche Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 161 Figura 64. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)...... 163 Figura 65. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 164 Figura 66. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los tres grupos de costras dominantes en el semiárido (musgos, cianobacterias y líquenes) y para el suelo desnudo. A) Parche y B) interparche. Los símbolos representan los valores medios ...... 165 Figura 67. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los dos grupos de costras dominantes en el árido (cianobacteria y musgos) y para el suelo desnudo. A) Parche y B) interparche. Los símbolos representan los valores medios...... 166 Figura 68. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los dos grupos de costras dominantes en el hiperárido (cianobacteria y musgos) en el parche. Los símbolos representan los valores medios ...... 167

XIX

Figura 69. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos, líquenes, cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el parche e interparche del sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 169 Figura 70. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos, líquenes, cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el parche e interparche del sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 170 Figura 71. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos y cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 171 Figura 72. Valores medios de tiempo de absorción de hidrofobia en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 173 Figura 73. Valores medios de tiempo de absorcio de hidrofobia (s) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 174 Figura 74. Valores medios de tiempo de absrción de hidrofobia (s) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) 175 Figura 75. A) Diseño del kit de estabilidad del suelo: (a) caja empleada para la colecta y medición de los fragmentos, (b) uno de los 18 tamices incluidos en el kit, (c) espátula para el muestreo, (B) evaluación de estabilidad en campo. Esquema de Herrick et al. (2001) ...... 189 Figura 76. A) Equipo de medición de compactación, i) diámetros intercambiables según tipo de suelo, ii) penetrómetro dual, B) localización de submuestras, C y D) medición de compactación en campo ...... 190 Figura 77. A) Diseño de muestreo para la colecta de muestras; B y C) Colecta de muestras en campo; D) Obtención del extracto de saturación para la determinación de la conductividad y el pH; E) Determinación del pH; F) Determinación de la conductividad; G) Evaluación de textura por volumen de sedimentación ...... 192 Figura 78. Valores medios de estabilidad para las zonas con costras biológicas (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) en parches (izquierda) e interparches (derecha) en el sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α= 0,05) ...... 194 Figura 79. Valores medios de estabilidad para las zonas con costras biológicas (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en el sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 195 Figura 80. Valores medios de estabilidad para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 195 Figura 81. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda)

en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 197 Figura 82. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB), para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 199 Figura 83. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB), para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 200 Figura 84. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda), en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 201 Figura 85. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 203 Figura 86. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) para el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) 204 Figura 87. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 205 Figura 88. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (Estación seca), H (Estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 206 Figura 89. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) para el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 207 Figura 90. Valores medios de volumen de sedimentación (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) ...... 209 Figura 91. Valores medios de volumen de sedimentación (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (Estación seca), H (Estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 210

XXI

Figura 92. Valores medios de volúmenes de sedimentación (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (Estación seca), H (Estación húmeda) en la zona de parche para el sistema hiperárido. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) ...... 211 Figura 93. Esquema del diseño de muestreo para el área de parche e interparche, en zonas CCB vs. SCB. A) Diseño de muestreo en campo, B) Termómetro para el registro de temperatura del suelo, C) Termómetro para temperatura de aire, D) Dataloggers, E) Radiómetro de punto ...... 223 Figura 94. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche del sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05) ...... 226 Figura 95. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche del sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05)...... 228 Figura 96. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos, líquenes) en el semiárido. A) Parche y B) interparche ...... 229 Figura 97. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en los parches en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05) ...... 231 Figura 98. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en los interparches en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05) ...... 233 Figura 99. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos y líquenes) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche ...... 234 Figura 100. Valores medios de temperatura a 0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo, para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en el sistema hiperárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras los desvíos estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05) ...... 236 Figura 101. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias y musgos) en el parche del sistema hiperárido ...... 237 Figura 102. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) y el exterior (F) en la zona de parche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 238 Figura 103. Valores medios de radiación dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 239

XXII

Figura 104. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de radiación (PAR) para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos y líquenes) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche ...... 240 Figura 105. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en el parche en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 241 Figura 106. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicados en el interparche en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α= 0,05)...... 242 Figura 107. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de radiación (PAR) para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos y líquenes) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche ...... 243 Figura 108. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB)y el exterior (F) en el sistema hiperárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 244 Figura 109. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de radiación (µmol·m-2·s-1) para las CBs dominantes (cianobacterias y musgos) en el parche del sistema hiperárido ...... 244 Figura 110. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como barras. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05). La línea intermitente separa el nivel del suelo del subsuperficial ...... 246 Figura 111. Valores medios de temperatura para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 248 Figura 112.Gráfico polar-plot que muestra los valores medios de temperatura por hora del día (basados en el registro continuo durante 72 h), para zonas con costra biológica (CBs) vs. sin costras biológica (SCB) en parche e interparche. A) estación seca, B) estación húmeda ...... 249 Figura 113. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 251 Figura 114. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 253

XXIII

Figura 115. Gráfico polar-plot que muestra los valores medios de temperatura (°C) por hora del día (basados en el registro continuo durante 72 h), para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológica (SCB), en parche e interparche. A) Estación seca, B) Estación húmeda...... 254 Figura 116. Valores medios de temperatura (°C) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estánadar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) ...... 256 Figura 117.Gráfico polar-plot que muestra los valores medios de temperatura (°C) por hora del día (basados en el registro continuo durante 72 h), para zonas con costra biológica (CBs) dominadas por cianobacterias y dominadas por musgos vs. sin costras biológica (SCB). A) Estación seca, B) Estación húmeda ...... 257 Figura 118. Valores medios de humedad (%) para las diferentes horas del día durante 72 h. Se muestran los registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda ...... 258 Figura 119. Valores medios de humedad (%) para las diferentes horas del día durante 72 h. Se muestran los registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda ...... 259 Figura 120. Valores medios de humedad (%) para las diferentes horas del día durante 72 h. Se muestran los registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda ...... 260

XXIV

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Características climáticas, topográficas y especies vasculares dominantes y exclusivas para los tres sistemas en estudio Semiárido-árido-Hiperárido...... 36 Tabla 2. Medias muestrales y desvió estándar de cobertura (%) para cada una de las variables evaluadas, en las estaciones húmedas (H1 y H2) y en las secas (S1 y S2). SD: suelo desnudo, R: roca, M: mantillo, V: vegetación sin costra biológica, CB: costra biológica, C: cianobacterias, L: liquen y MU: musgo ...... 57 Tabla 3. Distribución por sitio de cada una de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S= semiárido, A= árido, H= hiperárido ...... 65 Tabla 4. Distribución por sitio de cada una de las especies de musgos halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S = semiárido, A = árido, H = hiperárido ...... 73 Tabla 5. Distribución por sitio de cada una de las especies de líquenes halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S= semiárido, A= árido, H= hiperárido, Morf= Morfología, C= crustoso, E= escuamuloso, G= gelatinoso ...... 80 Tabla 6. Frecuencia de cuadrados de muestreo que mostraron un patrón espacial no aleatorio (Ia ≠ 1, p< 0,005). Para cada sistema evaluado y componente de la costra biológica ...... 102 Tabla 7. Resumen del análisis SADIE para los componentes de la costra biológica evaluados. Los datos representan la media y el desvío estándar (obtenidos a partir de las 5 parcelas); Ia-índice de agregación, Vj-media del índice de agrupación para los claros y Vi=media del índice de agrupación para las manchas ...... 102 Tabla 8. Resultados de un ANOVA (valores de F, p, y grados de libertad, g.l.) donde se evalúa el efecto del sistema en los valores de los índices SADIE (transformados mediante una función logaritmo), Ia= índice de agregación, Vj= media del índice de agrupación para los claros y Vi= media del índice de agrupación para las manchas. (*) =Indica diferencias significativas ...... 102 Tabla 9. Frecuencia de cuadrados de muestreo que mostraron un patrón espacial no aleatorio (Xi ≠ 1, p< 0,005). Para cada sistema evaluado y componente de la costra biológica ...... 105 Tabla 10. Resumen del análisis SADIE para las asociaciones evaluadas. Los datos representan la media y el desvío estándar; Xi= índice de asociación global ...... 105 Tabla 11. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Min) y máximos (Máx) del índice de relieve para el sistema hiperárido, árido, semiárido en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 122 Tabla 12. Detalle de los modelos para la rugosidad en función de la cobertura de los grupos componentes de las CBs para los tres sistemas analizados Semiárido- Árido- Hiperárido. Hepáticas (H), Musgos (M), Cianobacterias (C), Liquen gelatinoso (LG), Liquen crustoso (LC), Liquen escuamuloso (LE). D= devianza, D2= devianza residual ...... 122 Tabla 13. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 153 Tabla 14. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 154 Tabla 15. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 155 Tabla 16. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para el sistema semiárido en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 157

XXV

Tabla 17. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para sistemas árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 158 Tabla 18. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 159 Tabla 19. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del % de materia orgánica para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 161 Tabla 20. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de materia orgánica (%) para el sistema árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 162 Tabla 21. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la materia orgánica para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 163 Tabla 22. Medias muestrales y desvío estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los grupos de costras dominantes en el semiárido (musgos, cianobacterias y líquenes) y para el suelo desnudo ...... 165 Tabla 23. Medias muéstrales y desvió estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los grupos de costras dominantes en el árido y para el suelo desnudo ...... 166 Tabla 24. Medias muestrales y desvío estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los dos grupos de costras dominantes en el hiperárido (cianobacterias y musgos) y para el suelo desnudo ...... 167 Tabla 25. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema semiárido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD) ...... 168 Tabla 26. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema árido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD) ...... 170 Tabla 27. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema hiperárido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD) ...... 171 Tabla 28. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema semiárido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda- seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 172 Tabla 29. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda-seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 174 Tabla 30. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema hiperárido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda- seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 175 Tabla 31. Tipos de textura de suelo de acuerdo al volumen de sedimentación ...... 191 Tabla 32. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la compactación (Kg·cm2) para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 197

XXVI

Tabla 33. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la compactación (Kg·cm2) para el sistema árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 198 Tabla 34. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la compactación (Kg·cm2) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 199 Tabla 35. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la conductividad (µS/cm 25 °C) para el sistema semiárido, en función de la zona (parche- interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 201 Tabla 36. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) dela conductividad (µS/cm 25°C) para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 202 Tabla 37. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la conductividad (µS/cm 25 °C) para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 203 Tabla 38. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema estudiados semiárido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 205 Tabla 39. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 206 Tabla 40. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 207 Tabla 41. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema semiárido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 208 Tabla 42. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema árido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 210 Tabla 43. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB) ...... 211

XXVII

CAPÍTULO I - Introducción general

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 I.1. Introducción

Definición de las costras biológicas del suelo (CBs)

Las costras biológicas son el resultado de una asociación íntima entre organismos poiquilohídricos microscópicos: algas, hongos-microhongos, cianobacterias y macroscópicos: líquenes, briófitos y microartópodos, agregados con partículas de suelo (West, 1990; Belnap & Gardner, 1993) (Figura 1). Habitan en los primeros milímetros del suelo. Las partículas de suelo se agregan a través de la actividad de cada uno de los grupos componentes de la CB y la estructura resultante tapiza la superficie del suelo como una capa coherente (Belnap & Lange, 2003; Belnap et al., 2016).

Distribución

Las zonas semiáridas-áridas-hiperáridas ocupan casi un 40 % de la superficie terrestre y son especialmente susceptibles a la degradación de sus atributos estructurales y funcionales. En estos sistemas las CBs llegan a cubrir hasta el 70 % de la superficie (Belnap & Lange, 2003) transformándose en una de las propiedades edáficas más importantes por su papel en el funcionamiento y en la dinámica ecosistémica (West, 1990; Belnap et al., 2001).

Los ecosistemas áridos y semiáridos se caracterizan por una marcada heterogeneidad espacial, causada principalmente por la amplia variación en los patrones de temperatura y precipitación (Rivera- Aguilar et al., 2004). Esta heterogeneidad climática determina una irregularidad en la distribución de la vegetación, con “parches” de plantas vasculares y áreas abiertas, “interparches”, desprovistas de vegetación vascular (Valentin et al., 1999). En estos sitios desprovistos de vegetación el déficit hídrico limita la cobertura y la productividad de las plantas vasculares, pero no de las CBs (Belnap & Lange, 2003). Los organismos componentes de las CBs al tener bajos requisitos de humedad y alta capacidad para utilizar pequeños eventos de lluvia, nieve derretida, niebla y/o rocío como fuentes de agua logran conquistar estos espacios. Las comunidades de CBs ocurren en una gran variedad de formaciones vegetales, en diferentes zonas de vegetación en todo el mundo. Sin embargo, su desarrollo más conspicuo se produce en zonas semiáridas y áridas cálidas y frías, donde las plantas están muy separadas (Belnap & Lange, 2003).

La apariencia, cobertura y composición de las CBs no sólo varía de acuerdo al régimen climático que se considere (Belnap & Lange, 2003), la textura, el pH y la conductividad eléctrica del suelo (Kleiner & Harper, 1977), sino que la distribución de la vegetación vascular a nivel de sitio determina su distribución en el espacio. En sitios con condiciones ambientales extremas se esperaría que las costras tuvieran por lo general una distribución agregada asociada a la vegetación. La reducción en el ingreso de luz y la protección frente a disturbios son algunos de los beneficios aportados por la canopia de los

P Capa de polvo (P)

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 arbustos (Thomas & Dougill, 2007). Sin embargo, la relación entre las costras y las especies vegetales parece no ser tan lineal (Maestre, 2003) y las CBs pueden coexistir con las plantas vasculares en una compleja interrelación que puede ser competitiva, mutualista o neutral (Bowker, 2007).

Funciones de las CBs

Este conjunto de organismos influye en la dinámica del carbono y del nitrógeno (Castillo et al., 2011). El ciclo del nitrógeno (N) es un proceso ecológico fundamental que regula la estructura y función de muchos ecosistemas (Vitousek et al., 2002). Comparado con otros ecosistemas, el ciclo del N en zonas áridas y semiáridas se caracteriza por una disponibilidad relativamente baja de N debido a la baja deposición atmosférica y bajas tasas de fijación de N2 por microorganismos. (Peterjohn & Schlesinger, 1990, 1991), convirtiéndose así en un factor limitante en estos sistemas (Peterjohn & Schlesinger, 1990). Evans & Ehleringer (1993), Belnap et al. (1997), Housman et al. (2006), Weber et al. (2015), entre otros, hallaron marcados incrementos en los niveles de nitrógeno fijado asociado a CBs dominadas por cianobacterias y cianolíquenes.

Influyen altamente en el ciclo de carbono (Belnap & Lange, 2003). Las CBs fijan carbono a través de la fotosíntesis realizando un gran aporte a su ciclo global. A diferencia de las plantas vasculares, las

CBs son capaces de intercambiar CO2 en una amplia gama de condiciones climáticas (Grote, 2010). Zhao et al. (2005) y Elbert et al. (2012), estimaron que la productividad primaria neta de las CBs en los desiertos representa un 9 % de la producción primaria neta global.

Modifican las condiciones edáficas, siendo capaces de producir cambios en los niveles de compactación, textura, química (conductividad y pH) y estabilidad (Belnap et al., 2001). Esta última variable es considerada la más relevante de todas. Su crecimiento preferencial en suelos desnudos le confiere estabilidad al sistema, gracias a que sus componentes son capaces de retener y aumentar la cohesión entre partículas (Zhang, 2005). Esta propiedad de las CBs está determinada en primera instancia por la presencia de cianobacterias y su red subsuperficial de polisacáridos y vainas que se agregan con las partículas de suelo (Belnap et al., 2008; Eldridge & Leys, 2003) incorporándole estructura y estabilidad al suelo y en segundo lugar por el estado sucesional de las CBs habilitándolas para su utilización en la estabilización de ecosistemas de dunas (Belnap et al., 2008; Guo et al., 2008).

Controlan los procesos erosivos (Castillo-Monroy et al., 2011). La erosión del suelo por el agua se considera una de las principales formas de degradación de la tierra en las zonas áridas que afecta a numerosos servicios de los ecosistemas, como la calidad del agua, el almacenamiento y la recarga del agua y el ciclo de nutrientes (Raunet & Naudin, 2006; Adhikari & Nadella, 2011). La heterogeneidad espacial en estos sistemas lleva a que la escorrentía que se genera en áreas descubiertas llega a ser una problemática importante que puede afectar las áreas vegetadas. Las CBs son capaces de modificar la

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1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 microtopografía del suelo, generando relieves característicos para cada tipo funcional. Este incremento en la rugosidad superficial les permite perturbar el flujo del agua, disminuir la erosión hídrica, influyendo así sobre la escorrentía superficial (Belnap & Gillete, 1997; Eldridge & Leys, 2003; Barger et al., 2006).

Modifican los procesos hidrológicos. El agua es otro factor limitante para la vegetación en zonas áridas y semiáridas (Johnson & Asay, 1993), donde las lluvias intensas y de corta duración producen procesos erosivos intensos. La capacidad de respuesta rápida de las CBs a cortos pulsos de precipitación les permite iniciar prontamente su actividad incorporando nutrientes al sistema y dejándolos disponibles. Pueden jugar un papel importante afectando la disponibilidad de agua para la vegetación (Eldridge, 1993), suministrando sitios seguros donde las condiciones de humedad y nutrientes sean favorables para la germinación de las semillas y la supervivencia de las plantas. Esto tiene un efecto positivo sobre la dinámica de las plantas, ya que en zonas áridas el establecimiento de las plántulas frecuentemente está limitado por la cantidad de humedad disponible en el suelo (Rivera-Aguilar et al., 2004). Varías contribuciones tratan sobre la función de la CBs en la dinámica del agua, pero con resultados contradictorios. Se ha encontrado que la CB mejora (Eldridge, 1993) o reduce (Li et al., 2002) la infiltración del agua, y disminuye (Brotherson & Rushforth, 1983) o aumenta (Liu et al., 2005) la evaporación del agua del suelo. La infiltración del agua puede verse así afectada o no por las CBs (Eldridge et al., 2000).

Regulan las condiciones subsuperficiales. Las CBs no sólo son capaces de distribuirse en regiones de altas temperaturas y radiación UV, sino también han demostrado actuar como modeladores de la temperatura y humedad subsuperficial. El incremento en grosor de una capa orgánica por encima del suelo reduciría las fluctuaciones diarias y estacionales de la temperatura, haciendo que la misma sea más estable (Bonan, 1991; Viereck et al., 1993). Al actuar como un impedimento al incremento en temperatura, las CBs podrían tener un efecto positivo en los niveles de humedad del suelo permitiendo que estos se mantengan más elevados y estables en el tiempo. Este amortiguamiento y regulación de las condiciones microclimáticas subsuperficiales podría influir en la tasa de absorción de nutrientes por parte de las plantas vasculares, en la regulación de la actividad microbiana y en los flujos de carbono y nitrógeno. Algunos trabajos han investigado la función de los CBs en la dinámica del agua, pero los resultados han sido contradictorios. Por ejemplo, se ha encontrado que las CBs mejoran (Eldridge, 1993) o reducen (Li et al., 2002) y disminuyen (Brotherson & Rushforth, 1983) o aumentan (Liu et al., 2005) el contenido de agua del suelo.

Estudios en la Argentina

Pese a que el número de estudios sobre la CBs se sigue incrementando la mayor parte de la investigación con estos organismos se realiza en Estados Unidos, y solo en los últimos años han

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 aumentado los trabajos provenientes de Australia, China, España y México. A pesar de su reconocida importancia a nivel mundial, la CB ha sido escasamente estudiada en América del Sur y si bien se ha descripto en Venezuela, Argentina, Chile y Perú, cabe destacar prácticamente la ausencia de estudios sobre la ecología de estos organismos en estos países, que presentan condiciones ideales para su desarrollo (Castillo & Maestre, 2011).

En Argentina se han descripto comunidades de CBs en la provincia de Buenos Aires (Drewes et al., 1991), el Chaco (De Halperin, 1976), San Luis (Manrique et al., 2015) y la Patagonia (Bouza et al., 1993; Kröpfl et al., 2007; Bertiller & Ares, 2011; Funk et al., 2012; Calabrese et al., 2013; Funk et al., 2014) y hasta el momento sólo se conocen dos trabajos realizados en el Desierto del Monte Central, Gómez et al. (2011) y García et al. (2015). La totalidad de los trabajos llevados a cabo en la Patagonia han concentrado su esfuerzo en evaluar el efecto de perturbaciones como el fuego, o el pastoreo en la cobertura vegetal y como efecto secundario en las CBs. Sólo De Halperin (1976) en la provincia de Chaco evaluó la diversidad de cianobacterias, aunque para ese entonces el concepto de CB aún no estaba bien definido. En el desierto del Monte el trabajo de Gómez et al. (2011) también concentró esfuerzos en evaluar el impacto del pastoreo en la cobertura de CBs luego de 40 años de exclusión en la reserva Ñacuñán, no haciendo demasiado hincapié en su importancia como componente, ni en la diversidad de sus constituyentes. Sólo el trabajo de García et al. (2015) evalúo algunos aspectos de la distribución a meso y microescala, aunque nuevamente no se tuvo en cuenta la diferenciación de los componentes constituyentes ni la estacionalidad de la evaluación.

Dada la fragilidad de los sistemas en el desierto del Monte Central, la comprensión del papel de las CBs es fundamental para entender la complejidad de la dinámica ecosistémica a fin de prevenir su perturbación y vislumbrar sus efectos en la heterogeneidad existente en las zonas áridas.

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1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003

Las hipótesis particulares desarrollas en esta tesis se enmarcaron en 3 grandes hipótesis ecológicas. A continuación, se muestra el marco conceptual de las hipótesis que guiaron las hipótesis particulares y los objetivos luego desarrollados en cada capítulo:

Hipótesis 1 (Hipótesis de las perturbaciones intermedias o estrés intermedio)

Esta hipótesis enuncia que un grado moderado de estrés o perturbación tiende a maximizar la diversidad de especies (Conell, 1978). Esto sería porque en los hábitats con estrés intermedio se relajarían los efectos de la exclusión competitiva que se observan en los hábitats con bajo estrés o porque en los hábitats con perturbaciones o niveles de estrés intermedios la capacidad de colonización es más alta que la que se observa en hábitats expuestos a altos niveles de estrés.

Hipótesis 2 (Hipótesis del gradiente de estés- HGE)

Esta hipótesis enuncia que la importancia relativa de la facilitación y la competencia varían inversamente en los gradientes de estrés abióticos, siendo la facilitación dominante con el incremento en el estrés del sistema (Bertness & Callaway, 1994). Esto sería debido a que un incremento en los niveles de estrés a lo largo del paisaje podría llevar a que las plantas vasculares se comporten como facilitadoras al actuar de forma directa amortiguando las condiciones ambientales, modificando el sustrato o incrementando la disponibilidad de recursos e incluso de manera indirecta brindando protección frente a perturbaciones, generando así micrositios más estables para la instalación de otros organismos que los espacios abiertos.

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 Hipótesis 3

Esta hipótesis enuncia que la importancia relativa de los parches de vegetación en los servicios ecosistémicos dependerán del nivel de estrés abiótico, siendo mayor el impacto al incrementar el estrés del sistema (Quevedo et al., 2010). Esto es asi dado que en un ambiente menos estresante (mayores precipitaciones y temperatura), las diferencias entre estar bajo un parche o fuera serán muy bajas dado que en ambos casos las condiciones serían favorables. Por el contrario, en un sistema con mayor estrés, la presencia de un parche generaría un microclima más favorable que el suelo desnudo, y por ende sería determinante para el funcionamiento ecosistémico, marcando una notable diferencia con las zonas descubiertas.

En función de las grandes hipótesis anteriormente planteadas se generaron las siguientes hipótesis

Hipótesis particulares

Las hipótesis particulares generadas se colocan debajo de la hipótesis global que las enmarca.

H 1:

I. La primera hipótesis postula que la diversidad de las CBs varía con el gradiente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina. II. La segunda hipótesis postula que los grupos funcionales dominantes en las comunidades de CBs cambian en función de la aridez del sistema en el centro oeste de la Argentina

H 2:

III. La tercera hipótesis postula que la distribución espacial de las CBs y la interacción de las CBs con los parches de vegetación, se modifica acorde a la intensidad de aridez del sistema en el centro- oeste de la Argentina.

H 3:

IV. La cuarta hipótesis postula que las CBs modifican la rugosidad del suelo y que esta modificación varía con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina V. La quinta hipótesis postula que las funciones ecosistémicas de las CBs se modifican con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina. VI. La sexta hipótesis postula que la presencia de las CBs modifica las propiedades fisicoquímicas del suelo en los tres sistemas en estudio, y esta modificación varía con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

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C Cianobacteria (C)

1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 VII. La séptima hipótesis postula que la tolerancia de las CBs a las condiciones ambientales y su impacto en las condiciones microambientales subsuperficiales varían acorde a la aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

A partir de las hipótesis anteriormente expuestas se generó el siguiente objetivo general y los objetivos específicos.

I.3. Objetivo General

Caracterizar las costras biológicas (CBs) en ecosistemas semiáridos, áridos e hiperáridos del centro-oeste de Argentina evaluando su diversidad y funcionalidad en cada sistema.

I.3.1. Objetivos específicos:

I. Determinar la cobertura, y la composición biótica (taxonómica) de las comunidades de CBs en 3 zonas: semiárida, árida e hiperárida del centro-oeste de la Argentina. (Capitulo II) II. Caracterizar el patrón de distribución espacial de las comunidades de CBs en 3 zonas: semiárida, árida e hiperárida del centro-oeste de la Argentina. (Capítulo III) III. Determinar las variaciones fisonómicas de las CBs dominantes en el gradiente de aridez y caracterizar morfológicamente cada tipo de CB. (Capítulo IV) IV. Evaluar las funciones ecosistémicas de las comunidades de CBs específicamente su papel en los ciclos biogeoquímicos como fijadoras de nutrientes (nitrógeno, fósforo y carbono), y en los ciclos hidrológicos como retentores y permeabilizadores (infiltración) de agua. (Capítulo V) V. Estudiar las propiedades físico-químicas del suelo (estabilidad, compactación, pH y conductividad eléctrica) bajo las CBs. (Capítulo VI) VI. Evaluar las condiciones ambientales (temperatura, radiación) de desarrollo y el papel de las CBs como amortiguadores de la temperatura y la humedad. (Capítulo VII)

I.4. Descripción de los sitios de estudio

El muestreo de costras biológicas (CBs) se realizó en 3 sistemas bioclimáticamente y geomorfológicamente diferentes, que a escala regional integran el gradiente ambiental semiárido- árido-hiperárido (Tabla 1). Sitio Semiárido: Paisaje Protegido Pedernal, (31°59′00″ S; 68°44′00″ O) ubicado en el Departamento Sarmiento, provincia de San Juan. Sitio Árido: Piedemonte, (32°41’36” S; 68°48’28” O) ubicada en el distrito de Capdeville, Dpto. Las Heras, provincia de Mendoza. Sitio Hiperárido: Médanos

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 Grandes, (31°51′15″ S; 67°50′10″ O) ubicado en el Departamento Caucete situado en el sudeste de la provincia de San Juan. Estas áreas fueron elegidas porque sus comunidades se encuentran casi inalteradas. Los muestreos se llevaron a cabo a lo largo de 2 períodos bien marcados (estación seca-estación húmeda) durante dos ciclos anuales consecutivos.

Tabla 1. Características climáticas, topográficas y especies vasculares dominantes y exclusivas para los tres sistemas en estudio Semiárido-árido-Hiperárido.

Semiárido Árido Hiperárido Coordenadas 31°59′00″ S 32°41’36” S 31°51′15″ S 68°44′00″ 68°48’28” 67°50′10″ O Altitud (m s.n.m.) 1139 741 729 Suelos Entisoles Entisoles Entisoles Torriortentes típicos Torrifluventes típicos Torripsamentes típicos Clima PMA (mm) 370 220 103 TMA (°C) 17,3 17,5 18,0 TMMáx. (°C) 24,9 30,0 40,0 TMMin. (°C) 9,6 5,6 10,0 Especies vasculares Zuccagnia punctata Larrea cuneifolia Tricomaria usillo dominantes Baccharis salicifolia Larrea divaricata Bulnesia retama Hyalis argentea Especies vasculares Tillandsia atricholepis Trixis papillosa Gomphrena mendocina exclusivas T. gilliesii (algunas)

PMA=Precipitación media anual, TMA=temperatura media anual, TMMáx.=temperatura media máxima, TMMin.=temperatura media mínima. I.4.1. Sitio Semiárido

I.4.1.1. Ubicación

Se encuentra ubicado al suroeste de la provincia de San Juan en el Departamento de Sarmiento (31°59′00″ S; 68°44′00″ O), entre cordones montañosos de la Precordillera por donde discurre el Río Del Agua, con alturas que no superan los 2.500 m, siendo la altura del área de estudio de 1139 m s.n.m. El sitio se corresponde con el área protegida “Paisaje Protegido Pedernal” y comprende la conservación de 17.700 has. El área fue creada en el año 2000 por Ley provincial N° 7028, estableciéndose sus límites definitivos en el 2006 por Ley provincial N° 7766 (Dalmasso et al., 2011).

I.4.1.2. Clima

Los centros de alta presión se manifiestan cálidos con baja humedad relativa, resultando un clima seco continental con marcada amplitud térmica; mientras que los centros ciclónicos dan lugar a zonas

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Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 de convergencia y ascenso de masas de aire húmedo precipitable. Este gradiente pluvial se corrobora con Minetti (1986), quien estimó las precipitaciones medias anuales para las estaciones de Acequión (186,5 mm), Pedernal (186,9 mm) y Nikes (269,4 mm). La zona forma parte de los denominados semidesiertos cálidos (Le Houérou, 1999), ubicándose en la categoría de clima desértico (BWw).

El área dispone de una precipitación media anual entre 100 mm al este a 370 mm al oeste. La temperatura media anual en el bajo es de 18 °C, la media mínima en el mes de Julio (mes más frío) es de 6 °C y la media máxima en el mes de Enero (mes más cálido) es de 20,7 °C (CRAS, 1974). Las temperaturas máximas absolutas superan los 40 °C (Figura 2).

Figura 2. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio semiárido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018)

I.4.1.3. Geomorfología

El área en consideración pertenece a la provincia geológica de la Precordillera Central. Al NW la rodea el Co. Potranca con una altura máxima de 2500 m s.n.m., está constituido por sedimentitas devónicas, al W por el cordón de Paramilllos del Tontal y el Co. Pedernal por el E, perteneciente a la provincia geológica de Precordillera Oriental (Ortiz & Zambrano, 1981). Según Baldis & Bordonaro (1984) el Co. Pedernal presenta una estructura de tipo monoclinal buzante hacia el E con numerosas rupturas internas con afloramientos más antiguos.

Los terrenos pertenecientes a la edad cuaternaria ocupan prácticamente toda la zona deprimida conformando distintos niveles de acumulación-erosión, participando tanto la acción gravitatoria, aluvial

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 y fluvio-lacustre. Esto produce una heterogénea granulometría que varía desde bloques hasta la presencia de arcillas. Esta heterometría por lo general presenta condiciones de porosidad y permeabilidad, que junto al espesor de sedimentos y condiciones estructurales favorables (zonas deprimidas), permitieron la formación de reservorios de agua subterránea, caso de la zona del Valle de Pedernal. Se trata de un típico valle intermontano en dirección N-S, con sedimentos predominantemente finos (limo- arena) (Baldis & Bordonaro, 1984).

Los suelos del área son azonales e inmaduros, poseen escasos a nulos horizontes pedogenéticos, con escasa materia orgánica y con presencia variable de carbonatos en el subsuelo (Entisoles y Aridisoles), los mismos soportan constante remoción por procesos de movilización ocasionado por eventos aluvionales. En los piedemontes abundan los de consistencia suelta y de cierta profundidad (Psamments). En esta zona por lo general los suelos se corresponden con Entisoles en la categoría Torriortentes típicos (Regairaz et al., 1996; Suvires, 1987).

I.4.1.4. Vegetación

El área de estudio pertenece a la Provincia Fitogeográfica del Monte (Figura 3). Dalmasso & Marquez (2004) registraron una riqueza florística de 345 especies vasculares. Siendo características las comunidades de Zuccagnia punctata Cav., Larrea divaricata Cav., Baccharis salicifolia Ruiz y Pav. y Hyalis argéntea Don ex Hook. & Arn. En cursos de agua aparecen especies como Mimulus glabratus Kunth, Eleocharis albibracteata Nees & Meyen ex Kunth. Entre las especies acompañantes se encuentran Chuquiraga erinacea Don., Adesmia retrofracta Hook. & Arn. y Jarava academica Hicken, las saxícolas como Deuterocohnia longipetala Baker y Caesalpinia mimosifolia Griseb y pastizales de altura con Jarava ichu Ruiz & Pav. var. ichu y Nassella tenuissima Trin. y en niveles de terrazas salobres Maytenus viscifolia Griseb. Las epífitas son abundantes en este ambiente a medida que se asciende, con la presencia de Tillandsia tricholepis Griseb. ex Baker, T. gilliesii Baker ssp. gilliesii. También es común en estos jarillales, la presencia de Condalia microphylla.

Entre los arbustos acompañantes, encontramos Acantholippia seriphioides (A. Gray) Moldenke, Lycium tenuispinosum Miers var. tenuispinosum, Bulnesia retama (Gillis x Hook. & Arn.) Griseb. Entre las suculentas, se encuentran Trichocereus candicans (Gillies ex Salm-Dyck) Britton & Rose, Opuntia sulphurea Gillies ex Salm-Dyck, Trichocereus strigossus (Salm-Dyck) Britton & Rose, Tephrocactus aoracanthus (Lem.) Lem., Gymnocalycium gibbosum (Haw) Pfeiff. ex Mittler. Entre los arbustos acompañantes con mayor presencia se destaca L. tenuispinosum.

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1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 En el estrato herbáceo están presentes Pappophorum caespitosum R. E. Fr, P. philippianum Parodi, Leptochloa dubia (Lag) P. M. Peterson & N. W. Snow, Lecanophora heterophylla (Cav.) Knapov, Solanum kurtzianum Bitter & Wittm, Sisymbrium frutescens Gillies ex Hook. & Arn., entre otras.

Como especies características, tenemos Baccharis glutinosa Pers, Parthenium hysterophorus L., Senecio pampeanus Cabrera, S. chrysolepis Phil., S. viridis Phil var. viridis, S. frutescens, Chenopodium pappulosum Moq, Neobouteloua lophostachya (Griseb.) Gould, Araujia odorata (Hook. & Arn.) Fortella & Goyder, Euphorbia klotzschii Oudejans var. klotzschii, Polygala kurtzii A. W. Benn, Solanum kurtzianum Bitter & Wittm., entre otras (Dalmasso & Márquez, 2004).

Figura 3. A) Sitio de estudio en el semiárido. B y C) Morfología general de Zuccagnia punctata y costra biológica dominante en el sistema. D) Costra dominada por musgo con parches de liquen gelatinoso (Enchylium sp.), se observa el crecimiento de una plántula de Maytenus viscifolia sobre la CBs

I.4.2. Sitio Árido

I.4.2.1. Ubicación

La zona de estudio se encuentra en el departamento Las Heras (Mendoza), ámbito morfoestructural de la Precordillera se corresponde con distrito Capdevile., Argentina. El área de estudio se encuentra a los 741 m s.n.m.

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 I.4.2.2. Clima

La precipitación anual media es de 220 mm. El 38 % de la precipitación ocurre en verano (diciembre- febrero) y el 16 % en invierno (junio-agosto). La temperatura media anual es de 17,5 °C, la temperatura media del mes más cálido (enero) es 21,8 °C y la del mes más frío (Julio) es de 5,6 °C (Passera, 1983). La temperatura media máxima es de 30°C y la media mínima de 3°C (Norte & Simonelli et al., 2010) (Figura 4).

Figura 4. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio árido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018)

I.4.2.3. Geomorfología

Se ubica por encima de la Formación El Zampal (Polansky, 1962) con suelos profundos de tipo loess, con textura arcillosa. El relieve local es relativamente bajo, destacándose el Co. La Cal con 1.090 m s.n.m.

Desde el punto de vista geomorfológico y estructural, el Piedemonte es una zona de transición entre las montañas y las llanuras, es una unidad ubicada al pie del sistema montañoso. Inicialmente constituyó un área de acumulación de material erosionado y transportado desde la montaña, posteriormente afectado en algunas extensiones por movimientos tectónicos y consecuentemente, por procesos de erosión (Regairaz & Barrera, 1975). En general posee pendiente oeste-este entre 5°-15°.

En la mayoría de los casos se extiende sobre sobre materiales sedimentarios, triásicos y cuaternarios, provenientes de fases de erosión más antiguas de la cordillera. Los procesos neotectónicos que afectaron a los piedemontes dieron inicio a procesos de erosión hídrica que disectaron los valles o profundizaron la red de drenaje existente.

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1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 Los depósitos superficiales son arenosos finos, con elevado porcentaje de canto rodado, a 50 cm de profundidad aparece un perfil calcáreo debido a los carbonatos lavados de los estratos superiores, el suelo pertenece al orden de los Entisoles (Passera, 1983), y en el área de a Torrifluventes típicos (Regairaz et al., 1996).

I.4.2.4. Vegetación

Desde el enfoque fitogeográfico la vegetación pertenece a la Provincia Fitogeográfica del Monte. Las especies dominantes del sistema son Larrea divaricata Cav., Larrea cuneifolia Cav. y Zuccagnia punctata Cav. en solanas, las riparias de Proustia cuneifolia D. Don, Senegalia gilliesii (Steud) Seigher & Ebinger, Eupotarium bunifolium Hook & Arn. var buniifolium y Bredemeyera colletioides (Phil.) Chodat; la de manantiales con Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf y la vegetación saxícola con Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav. ex Hook) o Dolichlasium lagascae D. Don (Martínez Carretero, 2010). En toda el área domina un jarillal de Larrea cuneifolia entre los 750-1200 m s.n.m. (Roig, 1976; 1989), en suelos con matriz de textura fina (Méndez, 1983), con una precipitación en promedio de 180 mm (Martínez Carretero & Dalmasso, 1992). En este cinturón la humedad se observa un estrato de musgos que cubre sólo el 8,9 % (Martínez Carretero & Dalmasso, 1992) (Figura 5).

Las gramíneas perennes más importantes encontradas son: Pappophorum caespitosum R.E. Fr y P. philippianum Parodi, Sporobolus cryptandrus (Torr.) Gray, Nasella tenuis (Phil.) Barkworth y Disakisperma dubium (Kunth) Peterson & Snow (Passera, 1983).

Codominan, entre otras especies, Trichocereus strigosus (Salm-Dyck) Britton & Rose, Opuntia sulphurea Gillies ex Salm-Dyck, Cereus aethiops Haw, Ximenia americana L., Atriplex lampa (Moq) D. Dietr, Aristida mendocina Phil., Mentzelia parvifolia Urb. & Gilg ex Kurtz, Neobouteloua lophostachya y Bulnesia retama, apareciendo de manera eventual Trixis papillosa Gillies ex D. Don.

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Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003

Figura 5. A) Sitio de estudio en el árido. B y C) Morfología general de Larrea cuneifolia y costra biológica dominante en el sistema musgo (B) y cianobacterias y líquenes (C). D) Costra dominada por musgo con parches de liquen gelatinoso (Enchylium sp.) y la hepática (Riccia sp.)

I.4.3. Sitio Hiperárido

I.4.3.1. Ubicación

La zona en estudio se sitúa en Los Médanos Grandes, en el centro de la provincia del Monte, al aproximadamente a 45 Km al sudeste de la ciudad de San Juan, Argentina. El área forma parte del Desierto del Monte Central (Rundel et al., 2007; Bisigato, 2009; Carrera et al., 2009), un desierto arenoso que se encuentra ubica en el Departamento Caucete (31° 43' Sur, 68° 09' O), sobre el piedemonte oriental de la Sierra Pie de Palo, a 729 m s.n.m.

I.4.3.2. Clima

El bioclima de la región corresponde al Tropical Hiperárido (Pastrán, 2011). La temperatura media del mes más calido para 10 años de registros es de 25,1 °C y la temperatura media del mes mas frio es de 7,7 °C (Cabrera & Willink, 1973). La temperatura media anual es de 18 °C, la temperatura máxima anual promedio es de 40 °C y la temperatura mínima anual promedio es 10 °C para los mismos meses (De Fina, 1992). Según Morello (1956) y Le Houérou et al. (1999), el área de estudio pertenece al sector más seco de toda la Provincia Fitogeográfica del Monte. La precipitación media anual es de 103 mm y ocurre principalmente de diciembre (principios del verano) a mayo (otoño) (De Fina, 1992).

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 Considerando datos de la Estación Meteorológica Las Chacritas, situada a 15 km al oeste de los Médanos Grandes, el período con mayor frecuencia porcentual de vientos con velocidades críticas superiores a los 22 km/h corresponde a primavera, que es la época más seca, con lo que se acentúa su efecto erosivo (Pastrán et al., 2011) (Figura 6).

Figura 6. Climatograma para un período de 30 años (1987-2017) en el sitio hiperárido. Fuente: Global Climate Monitor (Camarillo-Naranjo et al., 2018)

I.4.3.3. Geomorfología

El campo eólico de Médanos Grandes es uno de los más extensos del país y está formado por distintos tipos de dunas, principalmente transversales y longitudinales. Junto a éstas aparecen grandes megaformas eólicas o draas, de hasta 70 metros de altura y 2000 metros de espaciamiento (Pastrán et al., 2011).

Es una extensa llanura de origen eólica e hídrica cuaternaria, con suelos arenosos, profundos y muy permeables, interrumpida por grandes dunas longitudinales con una ligera pendiente orientada al sureste (<6 %) que recibe corrientes efímeras de las colinas de Pie de Palo. El agente erosivo predominante en el lugar es el viento, lo cual da origen al patrón de vegetación leopardo (Pastrán et al., 2011). En esta zona los suelos se corresponden con Entisoles en la categoría Torripsamentes típicos (Regairaz et al., 1996).

I.4.3.4. Vegetación

La vegetación está dominada por especies de la familia Zigofilácea (Cabrera, 1971). La vegetación del área está distribuida irregularmente, con arbustos perennes (hasta 40 % de cobertura) agrupados

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H

Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 alrededor de montículos de suelo y vegetación herbácea, principalmente plantas anuales de verano y pastos, ocupando tanto espacios intermedios como montículos de suelo. Así forma parches de vegetación dispersos en una matriz de suelo casi desnudo o "interparches” (Figura 7).

La vegetación dominante en el área de estudio es un matorral de B. retama y Larrea divaricata, con una presencia menor de Prosopis flexuosa DC. f subinermis Burkart. en sitios deprimidos a lo largo de drenajes efímeros. Las especies más características son Tricomaria usillo Hook. & Arn., Senna aphyla (Cav.) H.S. Irwin & Borneby, L. cuneifolia, Lycium spp., Atamisquea emarginata Miers ex Hook. & Arn., y Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl. De manera ocasional aparecen en las dunas ejemplares de Gomphrena mendocina (Phil.) R.E.Fr.

Figura 7. A) Sitio de estudio en el hiperárido B y C) Morfología general de Tricomaria usillo dominante, con CBs bajo el dosel C) Costra biológica dominada por musgos D) Costra biológica dominada por cianobacterias

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003

Figura 8. Ubicación de los tres sistemas en estudio: Semiárido, Árido, Hiperárido

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H

Hifas de hongos/líquenes (H) Capítulo I

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 I.5. Estructura de la tesis Esta tesis se estructura en ocho capítulos que desarrollan el marco teórico general y la descripción de los sistemas analizados, seis capítulos sobre los aspectos generales y funcionales de las costras biológicas y un capítulo de conclusiones y consideraciones generales.

CAPÍTULO I. En este primer capítulo se describe el marco teórico general de la tesis. Se expone el concepto de CBs, su rol funcional, la importancia de estudiarlas en sistemas áridos y semiáridos y los antecedentes de estudios en la Argentina. Finalmente se detallan los objetivos de la tesis y se describen los tres sistemas analizados.

CAPÍTULO II. En este capítulo se analiza la variación estacional e interanual de la cobertura de CBs y la composición taxonómica de los grupos dominantes. Se describe la metodología empleada para cada grupo en particular y se realiza una descripción exhaustiva de los géneros y/o especies halladas con mayor frecuencia en el gradiente de aridez estudiado

CAPÍTULO III. En este capítulo se estudian los patrones de distribución espacial a nivel individual de cada grupo componente de las CBs y la interacción con los arbustos dominantes en el sistema. Se analiza específicamente la variación de estos patrones con el incremento en un gradiente de estrés natural representado por tres sistemas evaluados (semiárido, árido e hiperárido). El estudio se apoya en la hipótesis del gradiente de estrés (HGE) que predice que la facilitación (representada por un incremento en la interacción arbusto-CBs) será lo que dominará con el incremento en el estrés del sistema. Para analizarla se pone en práctica el uso de una metodología basada en el análisis espacial, novedosa para las CBs y que involucra el empleo de índices de distancia (SADIE).

CAPÍTULO IV. En este capítulo se evalúa la influencia de las CBs en la rugosidad proporcionada a cada sistema en particular, su relación con los grupos funcionales componentes y se pone a prueba las clasificaciones morfológicas de Belnap & Lange (2003). Además, se describen las morfologías externas de las CBs dominantes en los tres sistemas en estudio. Para su evaluación se utilizan tres técnicas complementarias que permiten tener una idea microtopográfica más cercana a lo que sucede in situ.

CAPÍTULO V. En este capítulo se estudia el rol funcional de las CBs en cada sistema evaluado de forma particular tanto a nivel de sitio como a nivel de micrositio. Se evalúa el impacto de las CBs en los ciclos biogeoquímicos a través de los cambios en los niveles de aporte de nitrógeno, fósforo, y carbono en suelo. Y también su influencia en los ciclos hidrológicos a través del rol en la infiltración, retención de humedad e hidrofobia. Además, para los ciclos biogeoquímicos se estudian las

P Capa de polvo (P)

C Cianobacteria (C)

1mm H Introducción General Hifas de hongos/líquenes (H)

Fuente: Vogel 1955 Fuente: Belnap et al. 2003 variaciones en el funcionamiento estacional e interanual, determinando en que momento resultan más sensibles las CBs.

CAPÍTULO VI. En este capítulo se evalúan los cambios en las propiedades físico-químicas del suelo bajo las CBs. Con énfasis en la estabilidad de agregados, compactación del suelo, potencial de hidrogeniones y conductividad eléctrica. Se analiza a su vez su variabilidad estacional y anual.

CAPÍTULO VII. En este capítulo se analizan las condiciones ambientales de desarrollo de las CBs en dos estaciones bien marcadas (húmeda y seca) y en dos ciclos anuales consecutivos. Concentrándose fundamentalmente en aquellas variables que limitan su desarrollo en otros sistemas: temperatura y radiación. Además, se evalúa el impacto de las comunidades en la temperatura y humedad subsuperficiales para comprender su rol en los procesos subterráneos.

CAPÍTULO VIII. En este capítulo se presentan las consideraciones y conclusiones generales de la tesis doctoral. Se plantean líneas futuras de investigación.

CAPÍTULO II - Composición de las comunidades de costras biológicas del suelo

II.1. Introducción

La comprensión de la distribución y abundancia de las CBs a través del paisaje, ha adquirido un creciente interés en los últimos tiempos. Los tipos de costras biológicas (CBs) existentes en un sistema, sus grupos funcionales constituyentes y su cobertura constituyen el primer paso para evaluar su funcionamiento en un sistema. La composición y aspectos funcionales de las CBs han sido ampliamente estudiados en EE.UU. y Europa (Johansen et al., 1981; Anderson et al., 1982; Brotherson et al., 1983; Belnap & Lange, 2001; Maestre et al., 2011). En el continente Sudamericano, a pesar de sus grandes extensiones en zonas áridas y semiáridas, el conocimiento sobre las CBs ha sido escasamente explorado. Los estudios son recientes concentrándose en países como México, Colombia, Venezuela y Perú (Molina et al., 2014).

En la Argentina el conocimiento de las CBs se inició con Calabrese et al. (2011). Sin embargo, la mayoría de las evaluaciones se han focalizado en el impacto de perturbaciones (pastoreos-incendios) sobre la cobertura de CBs como comunidad, más que en su composición específica y distribución a través del paisaje. El estudio de la diversidad de las CBs del suelo se transforma en un aspecto fundamental para determinar el estado de un sistema. Más aún, si se considera que en muchos sistemas áridos y semiáridos existen a menudo más especies de organismos (musgos, líquenes, cianobacterias) componentes de las CBs que de especies vasculares (Rosentreter ,1986; Ponzetti et al., 1998).

Las CBs constituyen en sí una comunidad extremadamente diversa, adaptada globalmente a una amplia gama de climas y paisajes (Belnap et al., 2001). Mientras que la definición de la CB no se modifica a través del paisaje; la composición de la comunidad parece presentar una relación con la variación en el clima, química del suelo y mineralogía, e interacciones bióticas (Raabe, 2010). Estos factores muestran una variación muy grande desde desiertos hiperáridos hasta sistemas semiáridos.

La diversidad y composición de las comunidades de CBs dependen de factores que operan a escalas espaciales y temporales (Garcia-Pichel et al., 2003; Ullmann & Budel, 2003; Bowker et al., 2006; Root & McCune, 2012). A escala regional, componentes del macroclima como la precipitación y temperatura parecen ser los principales reguladores de la cobertura y composición de las CBs (Eldridge & Tozer, 1997; Zedda et al., 2011). La frecuencia de las precipitaciones es a menudo el principal predictor de la presencia y composición de las CBs (Budel et al., 2009). Cambios en los regímenes de precipitación pueden resultar en pérdida de cobertura de CBs y modificaciones en su composición (Belnap et al., 2003). La dominancia de un grupo funcional determinado es altamente influenciada por los patrones de precipitación estacional. Así, regiones que reciben precipitaciones en verano tienden a presentar una gran diversidad de cianobacterias heterocistadas y una baja abundancia de líquenes, siendo los líquenes presentes en esta área aquellos con cianobacterias como fotobiontes (llamados gelatinosos o

Capítulo II cianoliquenes). La temperatura también ha mostrado ser un buen predictor, alterando la composición sobre todo de cianobacterias (Garcia-Pichel et al., 2013). En los desiertos fríos tienden a dominar las cianobacterias no heterocistadas con una gran diversidad de líquenes (Belnap et al., 2001). Por último, aquellos sistemas con mayor humedad evidencian una mayor abundancia de musgos con respecto a los otros grupos funcionales (Ponzetti et al., 1998).

Los miembros dominantes de la comunidad podrían formar parte de una transición, desplazándose desde una comunidad dominada por líquenes en ambientes fríos y áridos (Belnap et al., 2001) a cianobacterias en ambientes cálidos y áridos y a musgos en regiones más húmedas, donde la existencia de sitios sombríos que protejan de la radiación UV sean más frecuentes (Hawkes & Flechtner, 2002; Newmaster, 2003; Thompson et al., 2006).

Sin embargo, en términos generales, estas series de reemplazos podrían no ser homogéneas y los gradientes ecológicos estar afectados por la influencia de las plantas vasculares al generar cambios en las condiciones microclimáticas (Belnap et al., 2001).

Los cambios en la diversidad en sistemas sometidos a perturbaciones o estrés han sido formalizados en la hipótesis de estrés o perturbaciones intermedias. Esta hipótesis enuncia que un grado moderado de estrés o perturbación tiende a maximizar la diversidad de especies (Connell, 1978). Esto sería porque en los hábitats con estrés intermedio se relajarían los efectos de la exclusión competitiva que se observan en los hábitats con bajo estrés o porque en los hábitats con perturbaciones o niveles de estrés intermedios la capacidad de colonización es más alta que la que se observa en hábitats expuestos a altos niveles de estrés.

A fin de avanzar en el conocimiento sobre la diversidad y riqueza de las CBs en estos sistemas escasamente estudiados, en este capítulo se evalúan las variaciones en la cobertura y composición taxonómica a lo largo de un gradiente de aridez.

II.1.1. Hipótesis

I. La diversidad de las CBs varía con el gradiente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina. II. Los grupos funcionales dominantes en las comunidades de CBs cambian en función de la aridez del sistema en el centro oeste de la Argentina II.1.2. Objetivo

Relevar la cobertura y composición taxonómica de las CBs en 3 sistemas: semiárido, árido e hiperárido del centro-oeste de la Argentina.

II.2. Materiales y métodos

II.2.1. Cobertura y composición

A mesoescala para la determinación de la presencia y cobertura de CBs y los grandes grupos funcionales (musgos, líquenes y cianobacterias), se utilizó el método de Point Quadrat modificado (Passera et al., 1983). Se realizaron 10 transectas de 30 m c/u con intercepciones cada 0,3 m. La ubicación de la primer transecta en cada sitio fue al azar y el resto se ubicó de manera sistemática cada 10 m. Este procedimiento se aplicó durante las 4 estaciones de medición (2 estaciones secas- 2 estaciones húmedas) y en los tres sistemas de estudio (semiárido-árido-hiperárido) (Figura 9).

Figura 9. Distribución de las transectas en cada sitio. B) Diseño del Point Quadrat. C y D) Evaluación de la cobertura en el Semiárido-Árido-Hiperárido

A microescala, para la determinación de la composición taxonómica, se empleó la metodología que se describe a continuación. En cada sistema de estudio se seleccionaron al azar 30 individuos de la especie arbustiva dominante y 30 zonas de interparche que presentaban CBs. Se trabajó en área de parche e interparche por separado, para detectar cualquier variación que podría estar enmascarada si se evaluaran juntos. La situación de interparche no se consideró en el hiperárido debido a que las CBs en este sistema se limitaron al parche. Bajo cada individuo y zona se determinó la frecuencia de grupos a nivel de género, y cuando fue posible a nivel de especie, empleando dos grillas de 100 cm2 divididas en subcuadrados de 1 cm2. Previo a la colocación de la grilla se removió el polvo y la hojarasca de la zona y el área fue humedecida para logra visualizar los musgos si estaban presentes (Figura 10). Para contabilizar la frecuencia de individuos en cada grilla se utilizó una lente de mano con un aumento de 10 X.

Capítulo II

Figura 10. Esquema de distribución de zonas y grillas. Ai) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), Aii) arbusto dominante, Aiii y B) bloque en el parche. B) Grilla bajo Zuccagnia punctata (Semiárido). C y D) Lectura de grillas en campo. Ei) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), E iii) y F) bloque en el interparche

II.2.2. Identificación taxonómica

La composición de las CBs se realizó en una primera instancia en base a pruebas morfológicas y anatómicas in situ siguiendo a Eldridge & Rosentreter (1999). Después de registrar todas las especies reconocibles, se retiró la cuadrícula y se tomaron muestras para la determinación de las especies en

laboratorio. Para realizar la colecta se humedeció primero el área a extraer. El tamaño aproximado de cada muestra fue de 5 x 5 x 5 cm, se recolectaron con cincel y espátula y se trasladaron en sobres de papel etiquetados (nombre del sitio, n° bloque, nombre especie, condición) para su posterior secado e identificación en laboratorio. Los sobres con el material se dejaron secar en un lugar cerrado y a la sombra durante 2 semanas, sin prensar.

La identificación en todos los casos se realizó a nivel de género y cuando fue posible a nivel de especie.

II.2.2.1. Cianobacterias

Para la identificación de las cianobacterias se realizaron observaciones en fresco y cultivos.

Para las observaciones en fresco se empleó la “técnica de hidratación”. Esta permitió una primera visualización del material. Para ello se colocó un fragmento de CBs en una caja de Petri y se le incorporó agua destilada hasta su total recubrimiento. El preparado se dejó reposar 24 h hasta alcanzar el nivel máximo de hidratación y se procedió a su identificación bajo microscopio.

Para la siembra se colocaron 10 g de muestra de suelo con CB en una caja de Petri a la que se le incorporó medio de cultivo Watanabe (1959) (PO4HK2: 0,3 g, SO4Mg7H20: 0,2 g, CL2Ca: 0,05 g, Fe: Trazas,

H20 destilada: 1000 ml). La cantidad de medio de cultivo incorporada fue la suficiente como para lograr cubrir la totalidad de la muestra.

Las muestras con suelo extraído en medio líquido se colocaron en cámara de cultivo bajo condiciones controladas de temperatura (20-30 °C) y fotoperíodo (12 h luz-12 h oscuridad). Se dejaron reposar durante 20 - 30 días, para asegurar el crecimiento de las cianobacterias. Durante este lapso las muestras fueron regadas con medio de cultivo.

Observación de la muestra: Las observaciones se realizaron con un microscopio óptico OLYMPUS BX50 con el objetivo 40 X. Se midió el tamaño (largo y ancho) de: células vegetativas, vaina, filamentos, tricomas. Se determinó la presencia de estructuras especializadas como vesículas de gas, acinetos, heterocistos, necridios. En el caso de estar presentes se midieron y describió su ubicación. Se consideraron además características morfológicas como la formación de agregados, su composición (unicelular o filamentosas), la presencia de mucílago, la forma, el color (verde, amarillo, marrón), y el tamaño celular. Se tomaron fotomicrografías y se dibujó lo observado. De cada muestra se realizaron preparados hasta que se repitió el patrón observado (3 preparados en promedio). Se siguió la nomenclatura de Desikachary (1959), Komárek & Anagnostidis (1989), Ettl & Gärtner (2014) y Komárek et al. (2014).

Capítulo II

II.2.2.2. Briófitas

Previo a las observaciones las muestras, colectadas y secadas, fueron hidratadas 24 h en agua corriente o agua con tensioactivo (jabón) para vencer la tensión superficial. Las observaciones morfológicas de musgos se realizaron bajo microscopio de disección con escala integrada y las características anatómicas fueron examinadas por secciones de montaje en el agua bajo microscopio de luz compuesta. Se realizaron descripciones morfológicas macro y microscópicas de esporofito y hojuelas. Bajo lupa se identificaron características morfológicas generales, como la forma de crecimiento y el color del talo en condiciones secas y húmedas, y la forma de las hojuelas. También se realizaron cortes a mano alzada de las hojuelas y el talo del musgo para la identificación de estructuras. Bajo microscopio se examinaron las características celulares de la lámina de la hojuela (forma y tamaño celular, extremo) y secciones transversales de hojuela y tallo, analizando características de la costa, margen de la hojuela, y organización celular estructural de los tallos. Las secciones transversales tuvieron un grosor equivalente a una capa de células de espesor para así lograr distinguir las estructuras bajo el microscopio. Cuando estuvo presente un esporofito, su morfología fue descripta detalladamente para la determinación de especies. Las hojuelas fueron sometidas a reacción con hidróxido de potasio, registrando los cambios de color: amarillo, naranja o rojo, o sin cambio de color, indicando este último la falta de reacción. La nomenclatura de briófitos siguió a Seville (1973), Brummitt & Powell (1992) y Sharp et al. (1994).

II.2.2.3. Líquenes

Los líquenes se determinaron por análisis morfológico (macro y microscópico), anatómico y quimiotaxonómico.

Para el análisis morfológico se observó bajo lupa estereoscópica la forma de crecimiento o hábito de vida de cada ejemplar. La identificación se realizó considerando la morfología y estructura del talo, características de las escuámulas, presencia y ubicación de estructuras reproductoras como ascomas y propágulos vegetativos. También se observó la presencia de estructuras de fijación como ricinas, cordones rizinales, entre otros.

Para el análisis quimiotaxónomico se realizaron reacciones puntuales de color en diferentes capas anatómicas (córtex, médula y estructuras reproductivas) para la identificación de las sustancias liquénicas presentes. Se realizaron reacciones con hidróxido de potasio al 10 % (K), hipoclorito de sodio en concentración comercial (C), K luego C (KC), solución iodada de 0,5 % a 1,5 % de I en 10 % de IK (lugol) y solución acuosa al 50 % de ácido nítrico.

Para el análisis anatómico se realizaron cortes a mano alzada del talo para determinar si es homómero o heterómero, y de apotecios, peritecios y picnidios para la observación de esporas y conidios. Estos últimos fueron posteriormente montados en hidróxido de potasio al 5 % para ser observados en microscopio óptico. Los líquenes se identificaron por comparación con los materiales de referencia del Herbario Ruiz Leal (MERL) y con las claves de Brodo (2016) y Nash et al. (2008).

II.2.3. Análisis estadísticos

II.2.3.1. Cobertura

En todos los casos se aseguró la independencia estadística de los datos, la normalidad se comprobó mediante la prueba de Kolmogorov - Smirnov. La homocedasticidad mediante la prueba de Levenne. Para todos los análisis el nivel de significancia fue de α = 0,05.

Se realizó un análisis exploratorio de los datos obtenidos, extrayendo estadísticos descriptivos (media, desviación estándar, valores máximos y mínimos) para los valores de cobertura en los tres sistemas (semiárido-árido-hiperárido).

Para detectar si existen diferencias significativas en la cobertura de CBs y los grupos componentes (musgos, líquenes y cianobacterias) entre estaciones húmeda y seca para cada sitio, se realizaron análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall-Wallis y a posteriori una comparación de a pares. Todos los gráficos se construyeron con el software “SigmaPlot v.11” (SigmaPlot, 2008). Los análisis se efectuaron con el software “Infostat v.16” (Di Rienzo et al., 2016). II.2.3.2. Composición taxonómica

La frecuencia de cada especie se calculó como el número de veces que apareció cada una sobre el total de grillas relevadas, siguiendo la ecuación:

푃푖 (1) 퐹푖 = ⁄푁푆 ( ) 퐹푖 2 퐹푅푖 = [ ⁄∑ 퐹푖] ∗ 100 Donde: FRi es la frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total, Pi es el número de grillas en la que está presente la especie i y NS el número total de grillas de muestreo. La abundancia se determinó como el número de subcuadrados ocupados por cada especie en la grilla sobre el total de subcuadrados leídos.

Capítulo II

Para estimar la diversidad de especies se empleó el índice de Simpson mediante las ecuaciones:

∑푠 푛푖 ∗ (푛푖 − 1) (3) 퐻´ = 푖=1 푁 ∗ (푁 − 1)

(4) 푝푖 = 푛푖/푁

Donde N es el número total de individuos y ni es el número de individuos de la especie i. Este índice adquiere valores entre 0 y 1. Cuanto más se acerca el valor de este índice a la unidad existe una mayor posibilidad de dominancia de una especie y de una población; y cuanto más se acerque el valor de este índice a cero mayores es la diversidad de un hábitat.

Para comparar la composición de las especies (riqueza y abundancia) entre las diferentes condiciones (parche-interparche), se utilizó la curva de rango-abundancia. Este método permite evaluar visualmente los patrones de distribución de la abundancia de especies, con la abundancia de cada especie representada en una escala logarítmica o como la pi (Whittaker, 1967; Magurran & McGill, 2011). En este caso se utilizó el pi. Los valores de pi se calcularon utilizando la ecuación 4, aplicada para determinar el índice de Simpson. La abscisa (eje x) de este gráfico representa el orden de las especies de la “más abundante a la menos abundante”. La ordenada (eje y) es el “pi”.

Para determinar la similitud en la composición de especies entre los tres sistemas se calculó la similitud proporcional (SP) mediante la ecuación:

푠 푆푃 = ∑ min (푝푖1, 푝푖2) 푖=1

Los valores de SP varían entre 0 (ninguna especie en común) y 1 (ambas muestras son idénticas en composición y proporciones de especies).

II.3. Resultados

II.3.1. Cobertura

El sistema con mayor cobertura de CB resultó ser el sistema árido, seguido del hiperárido, siendo el semiárido el que presentó los valores más bajos, encontrándose diferencias significativas entre los tres sistemas (H=61,92; p<0,0001). El grupo dominante en el sistema hiperárido fue el de cianobacterias, en el árido cianobacterias y líquenes, mientras que el semiárido mostró una cobertura variable entre los tres grupos de costras identificadas (Tabla 1). Para los grupos funcionales dominantes se encontraron diferencias significativas entre los tres sistemas para líquenes (H=60,31; p<0,0001), sólo entre

hiperárido con árido-semiárido para cianobacterias (H=22,35; p<0,0001), y entre árido con hiperárido- semiárido para musgos (H=24,48; p<0,0001).

Tabla 2. Medias muestrales y desvió estándar de cobertura (%) para cada una de las variables evaluadas, en las estaciones húmedas (H1 y H2) y en las secas (S1 y S2). SD: suelo desnudo, R: roca, M: mantillo, V: vegetación sin costra biológica, CB: costra biológica, C: cianobacterias, L: liquen y MU: musgo

SITIO ESTACIÓN SD R M V CBs C L MU

H1 20,4 ± 7,7 0 4 ± 2,5 52,5 ±7,7 23,2 ± 3,9 18,1 ± 4,4 0,1 ± 0,2 5,5 ± 4,6

H2 18,3 ± 7,9 0 3,2 ± 2,4 56,8 ± 6,1 21,8 ± 5,3 15,8 ± 5,4 1,8 ± 0,8 4,2 ± 3,1

HIPERÁRIDO S1 25,2 ± 9,8 0 6,7 ± 4,4 40,9 ± 8,5 27,3 ± 9,1 26,3 ± 8,9 0 ± 0 0,9 ± 1,5

S2 14,9 ± 6,6 0 6,1 ± 4,5 51,2 ± 8,2 27,8 ± 6,2 18,5 ± 6,01 2,7 ± 2,7 6,6 ± 3,3

H1 7,9 ± 3,4 9,3 ± 4,1 4,5 ± 2,9 60,1 ± 7,5 18,2 ± 7,5 12,4 ± 3,6 2 ± 2,2 3,4 ± 3,2

H2 10,1 ± 3,1 15,9 ± 4,4 4,9 ± 1,8 44,1 ± 15,5 18,9 ± 4,6 10,9 ± 6,7 5,1 ± 5,2 3,3 ± 4,9

SEMIÁRIDO S1 6,7 ± 3,3 5,5 ± 5,3 11,3 ± 10,4 53,0 ± 8,5 24,3 ± 7,6 21,9 ± 7,3 0,4 ± 0,7 1,9 ± 1,8

S2 21,5 ± 29,5 18,2 ± 20,2 11,6 ± 24,7 48,8 ± 9,7 23,1 ± 8,5 10,8 ± 5,6 9,3 ± 7,9 2,4 ± 3,2

H1 8,2 ± 6,1 17,9 ± 8,8 4,3 ± 2,8 26,3 ± 10,1 41,1 ± 8,7 13,3 ± 7,2 8,3 ± 6,3 5,9 ± 5,9

H2 8,3 ± 4,9 8,1 ± 5,8 5,9 ± 3,7 40 ± 9,6 41,7 ± 19,8 7,6 ± 2,8 18,9 ± 6,1 10,7 ± 8,1

ÁRIDO S1 8,6 ± 8,9 7,4± 1,4 7,7 ± 3,4 30,7 ± 4,2 45,6 ± 7,7 18,5±16,8 23,6± 19,4 15,3 ± 10,3

S2 4,5 ± 3,7 8,5 ± 6,6 3 ± 2,1 49,2 ± 8,7 41,1 ± 18,7 9,9 ± 3,2 16,9 ± 6,7 9,5 ± 5,1

II.3.1.1. Semiárido

En términos generales el sistema semiárido presentó los valores más altos de cobertura vegetal vascular (V) 51,3 ± 11,8 %; sin embargo, los valores de cobertura de CB para este sistema resultaron ser los más bajos 21,1 ± 7,4 %. La cobertura de CBs representó un 41 % de la cobertura vegetal del sistema. La cobertura de CBs fue, en promedio, superior en las estaciones secas: 23,7 ± 7,7 % con respecto a las húmedas 18,6 ± 5,9 %. La primera estación seca (S1) mostró los valores más altos de cobertura 24,3 ± 7,6 % y la primera estación húmeda los valores más bajos 18,23 ± 7,49 %. A pesar de estas variaciones la CB mostró una estabilidad temporal, no encontrándose diferencias significativas entre estaciones (Figura 11.A).

Con respecto a los grupos dominantes en promedio, las cianobacterias (C) representaron el 47 - 90 % de la composición de las CBs, los líquenes (L) entre el 2 - 40 %, y los musgos (MU) entre el 8 - 19 %. La cobertura de C 13,2 ± 7,1 % fue superior en todas las estaciones con respecto a la cobertura de L 4,9 ± 5,7 % y MU 2,8 ± 3,4 %, encontrándose diferencias significativas entre C y L, C y MU en S1 y H1, entre C y MU, L y MU en S2 y entre C y MU en H2 (H(S1)= 17,01, p<0,0002; H(H1) = 18,55, p<0,0001; H(S2)= 10,26, p<0,0058; H(H2)= 7,70 p<0,0211). Los L mostraron un incremento en su cobertura para el segundo ciclo anual con respecto a los MU. A pesar de las variaciones en los grupos dominantes de las

Capítulo II

CBs, sólo se encontraron diferencias significativas entre estaciones para líquenes (S2 y H1, F= 3,32; p<0,0304) (Figura 11.B).

Figura 11. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y musgos, cianobacterias y líquenes (abajo) como función de las estaciones: S (seca), H (húmeda) en el sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α=0,05). Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L), y musgo (MU)

II.3.1.2. Árido

El sistema árido presentó los valores más altos de cobertura de CBs 42,3 ± 14,2 %, superando incluso los valores de cobertura de vegetación vascular 36,6 ± 11,9 %. La cobertura de CB fue en promedio superior en las estaciones secas 43,3 ± 17,8 % con respecto a las húmedas 41,4 ± 14,5 %. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre estaciones. La primera estación seca (S1) mostró los valores más altos de cobertura y la segunda los valores más bajos. Las pequeñas fluctuaciones temporales en la cobertura no permitieron detectar diferencias significativas entre estaciones (Figura 12.A).

Con respecto a los grupos dominantes en promedio, las cianobacterias (C) representaron el 18 - 40 % de la composición de la CB, los líquenes (L) entre el 20 - 51 %, y los musgos (MU) entre el 14 - 33 %. La cobertura de L 16,9 ± 11,9 % fue en promedio superior en todas las estaciones con respecto a la cobertura de C 12,3 ± 9,8 % y MU 10,3 ± 7,9 %. Siendo para la estación húmeda la cobertura media de MU 8,25 ± 7,13 %; C 10,45 ± 5,91 %; L 13,6 ± 7,9 % mientras que para la estación seca de MU 12,4 ± 4,9 %; C 14,2 ± 3,3 %; L 20,2 ± 6,4 %. Para este sistema sólo se encontraron diferencias significativas entre grupos para el segundo ciclo, y sólo entre L-C y L-MU (H(S2)= 6,19; p<0,0453; H(H2)= 11,22; p<0,0036). Las C mostraron una disminución en su cobertura para el segundo ciclo anual, L y MU no mostraron un patrón marcado. A pesar de las variaciones entre grupos dominantes en las CBs, sólo se encontraron diferencias significativas entre estaciones para los L (H1 con H2, S1, S2; F= 2,96; p<0,045) (Figura 12.B).

Capítulo II

Figura 12. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y musgos, líquenes y cianobacterias, como función de las estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α=0,05). Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L), y musgo (MU)

II.3.1.3. Hiperárido

En términos generales el sistema hiperárido presentó valores de cobertura vegetal vascular (V) (50,4 ± 6,7 %) y CBs (25 ± 2,9 %) intermedios entre los otros dos sistemas. Representando la cobertura de CB el 50 % de la cobertura vegetal del sistema. La cobertura de CB fue en promedio superior en las estaciones secas 27,5 ± 7,6 % con respecto a las húmedas 22,5 ± 4,6 %. La primera estación seca (S1) mostró los valores más altos de cobertura 27,3 ± 9,1 % y la segunda estación húmeda los valores más bajos 21,8 ± 5,3 %. Las variaciones en la cobertura de CBs mostró una variabilidad temporal, encontrándose diferencias significativas entre las estaciones secas (S1 y S2) con la húmeda (H2) (H=8,39; p<0,03) (Figura 13.A).

Con respecto a los grupos dominantes en promedio, las cianobacterias (C) representaron el 72,6 - 96,5 % de la composición de la CBs, los musgos (MU) entre el 3,5 - 24 % y los líquenes (L) entre el 0 - 9,6 %. La cobertura promedio de C 19,6 ± 4,6 % fue superior en todas las estaciones con respecto a la cobertura de L 1,12 ± 1,32 % y MU 4,3 ± 2,4 %, encontrándose diferencias significativas entre C y MU, C y L en S1 y H2 y en entre todos los grupos para las estaciones S2 y H2 (H(S1)=19,94, p<0,0001; H(H1)=23,42; p<0,0001; H(S2)=20,91; p<0,0001; H(H2)=20,2; p<0,0001). Todos los grupos mostraron un incremento en su cobertura para el segundo ciclo anual. Encontrándose diferencias significativas entre estaciones para C (S1 con S2, H1, H2, H=10,48; p<0,01), L (H2 y S2 con H1 y S1, H=23,52; p<0,01) y MU (S1 con S2, H1, H2, H=16,44; p<0,01) (Figura 13.B).

Capítulo II

Figura 13. Cobertura media en porcentaje para suelo desnudo, roca, mantillo, vegetación y costra biológica (arriba) y para musgos, cianobacterias y liquen (abajo), como función de las estaciones: S (seca), H (húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre estaciones (α= 0,05). Sin símbolos o con ellos (‘, *) indican niveles de comparación diferentes. Suelo desnudo (SD), roca (R), mantillo (M), vegetación sin costra biológica (V), costra biológica (CBs), cianobacterias (C), liquen (L) y musgo (MU)

II.3.2. Composición taxonómica

Del total de grillas evaluadas a lo largo de todas las estaciones, en el semiárido, en la condición de parche el 50 % estuvo dominado por musgos, el 19,8 % por cianobacterias, y el 30,2 % por líquenes mientras que en el interparche el 58,6 % por cianobacterias, el 40,5 % por líquenes y el 0,9 % por musgos (Figura 14, A y B). En el árido, en la condición del parche, el 47,5 % de las grillas estuvieron dominadas por musgos, el 27,5 % por líquenes, y el 25 % por cianobacterias, mientras que, en el interparche, el 59,6 % por cianobacterias, el 26,8 % por líquenes y el 13, 4% por musgos (Figura 14, C y D). Finalmente, en el hiperárido, en el parche, el 56 % estuvieron dominadas por musgos, el 36 % por cianobacterias, y sólo el 7,6 % por líquenes (Figura 14. E).

Se identificó un total de 58 especies, incluyendo 14 líquenes, 14 briófitas y 30 cianobacterias, distribuidas en 24 géneros y 13 familias (Tabla 2,3 y 4). 43 especies fueron identificadas en el sistema semiárido, 38 en el sistema árido y 39 en el hiperárido. El total de especies halladas en los parches del semiárido y árido fue mayor a las del interparche. Las familias Verrucariaceae para líquenes, Pottiaceae para musgos, y Oscillatoriaceae para cianobacterias presentaron la mayor riqueza específica.

En cuanto a la diversidad, el sistema árido fue el más diverso (H= 0,097), seguido por el semiárido (H= 0,099), siendo el hiperárido (H= 0,12) el menos diverso. Sin embargo, al comparar la diversidad entre parches, ésta fue mayor en el semiárido (H = 0,083), que en el árido (H= 0,1), mientras que en el interparche fue mayor en el árido (H= 0,108), que en el semiárido (H= 0,15).

El índice de similitud (SP) reveló que los parches del semiárido y árido compartieron más especies (SP= 0,713), que los del semiárido con el hiperárido (SP = 0,626), y los del hiperárido con el árido (SP= 0,54). Así mismo los interparches del semiárido y árido resultaron tener una gran similitud (SP= 0,71).

Capítulo II

Figura 14. Distribución de grupos funcionales (cianobacterias, líquenes y musgos) para el sistema semiárido, parche (A) interparche (B), árido, parche (C) interparche (D), e hiperárido (E)

II.3.2.1. Cianobacterias

Las cianobacterias estuvieron presentes en el 77 % de las muestras evaluadas en los tres sistemas, identificándose un total de 30 especies. La familia Oscillatoriaceae tuvo el 46 % (14) de todas las especies presentes. Las especies más comunes fueron Scytonema tolypothricoides y Phormidium fragile. El sistema hiperárido fue el que presentó mayor número de especies. Casi todas las especies reconocidas estuvieron presentes en el sistema hiperárido y algunas solo fueron exclusivas de este sistema: género Nodularia, Cylindrospermum, Tolypothrix y algunas del género Nostoc, Scytonema, Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria y Anabaena. Los sistemas semiárido y árido no presentaron grandes diferencias en cuanto al número de especies halladas, presentando el sistema árido como especie exclusiva Nostoc calcicola y el semiárido Phormidium molle (Tabla 2, Figura 15 y 16).

La abundancia y el número de especies mostraron un cambio entre la condición del parche e interparche, siendo ambas mayores para este último.

Tabla 3. Distribución por sitio de cada una de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S= semiárido, A= árido, H= hiperárido

Presencia Orden Familia Género Especie S A H L. borgerti Lemmermann * Lyngbya L. cryptovaginata Schkorbatow * L. sp * * O. subbrevis Schmidle * * O. pseudogeminata G. Schmid * Oscillatoria O. obscura Bruhl et Biswas * * * Oscillatoriaceae O. sp. * * Kirchner P. angustissimum W. et G. S. * * * West P. rubroterricola Gardner * * * Phormidium P. fragile (Meneghini) Gomont * * * P. bohneri Schmidle * P. molle (Kütz) Gomont * M. vaginatus (Voucher) Microcoleus * * * Gomont Schizothrix S. beccarii Gomont * Cylindrospermum C. sphaerica Prasad, B. N. * A. circinalis Rabenhorst ex Born. * Nostocales Anabaena et Flash Geitler A. anomala Fritsch * * Nodularia N. sp * N. entophylum Born. et Flah * * * N. punctiforme (Kütz) Hariot * * * Nostocaceae N. commune Vaucher ex Born. * * Kutzing et Flah N. paludosum Kützing ex Born. * * * Nostoc et Flah N. sp * * * N. muscorum Ag. ex Born. et * * Flah N. calcicola Brébisson ex Born. * et Flah S. schmidtii Gom. * S. coactile Montagne ex Born. * et Flah Scytonemataceae S. tolypothricoides Kützing ex Scytonema * * * Rabenhorst Born. et Flah S. millei Bornet ex Born. et Flah * * Tolypothrix phyllophila West et * West

Capítulo II

Figura 15. Fotomicrografías de algunas de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas evaluados: A) Partículas de suelo agregadas con vainas de Scytonema sp., B) muestra dominada por Scytonema sp., C) muestra dominada por Phormidium sp., D) Nostoc moscorum, E) Scytonema schmidtii, F) S. mirabilis, G) S. tolypothricoides, H) N. commune, I) Nostoc sp. J) Anabaena anómala, K) N. commune

Figura 16. Fotomicrografías de algunas de las especies de cianobacterias halladas en los tres sistemas evaluados: A) Lyngbya sp., B y C) Oscillatoria sp., D) Oscillatoria subbrevis, E) Oscillatoria sp. F) Phormidium sp., G) P. rubroterricola, H) P. angustissimum, I y J) Oscillatoria sp. K) Lyngbya sp. L) L. borgerti, M) Nostoc sp., N) M. vaginatus

Capítulo II

II.3.2.1.1. Semiárido

En el parche de este sistema se reconocieron 13 especies de cianobacterias, representando tres familias: Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Scytonemataceae, siendo la mejor representada la familia Oscillatoriaceae con siete especies. La especie más frecuente fue S. tolypothricoides encontrándose en el 50 % de las muestras, seguida de P. fragile (16,6 %), mientras que la menos frecuente fue Oscillatoria subbrevis hallándose en el 1,6 % de las muestras. S. tolypothricoides además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (9 %) y O. subbrevis la menos abundante (0,02 %) (Figura 17.A).

Por su parte, en el interparche, se reconoció un mayor número de especies (16), representando tres familias: Scytonemataceae, Oscillatoriaceae y Nostocaceae, estando estas últimas igualmente representadas con siete especies cada una. Nuevamente en esta condición, la especie más frecuente fue S. tolypothricoides encontrándose en el 60 % de las muestras seguida de P. fragile (38,3 %), siendo las menos frecuente Anabaena anomala, Nostoc commune, Nostoc entophylum, Nostoc paludosum hallándose todas en el 3,3 % de las muestras. Las dos especies más frecuentes fueron también las más abundantes: S. tolypothricoides (14,5 %) y P. fragile (5,6 %), mientras que A. anomala fue la menos abundante (0,1 %) (Figura 17.B).

Figura 17. Gráficos de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante

Capítulo II

II.3.2.1.2. Árido

Para este sistema, en la condición del parche, se reconocieron 14 especies de cianobacterias, representando tres familias: Nostocaceae, Scytonemataceae y Oscillatoriaceae, siendo esta última la mejor representada con siete especies. La especie más frecuente fue S. tolypothricoides encontrándose en el 60 % de las muestras, mientras que la menos frecuente fue Lyngbya sp. y N. entophylum encontrándose sólo en el 3,3 % de las muestras. S. tolypothricoides además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (6,4 %) y Lyngbya sp. la menos abundante (0,06 %) (Figura 18.A).

Por su parte, en el interparche, se reconocieron 15 especies de cianobacterias, representando tres familias: Scytonemataceae, Oscillatoriaceae y Nostocaceae, siendo estas últimas las mejores representados con siete y seis especies respectivamente. Nuevamente en esta extensión, la especie más frecuente fue S. tolypothricoides encontrándose en el 70 % de las muestras y la menos frecuente Nostoc punctiforme y Scytonema millei hallándose en el 3,3 % de las muestras. En esta extensión las dos especies más y menos frecuentes fueron también las más y menos abundantes: S. tolypothricoides (11,7 %) y S. millei (0,12 %) (Figura 18.B).

Figura 18. Gráficos de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante

Capítulo II

II.3.2.1.3. Hiperárido

Para este sistema se reconocieron 23 especies de cianobacterias, representando tres familias: Oscillatoriaceae, Nostocaceae, Scytonemataceae. Siendo la mejor representada la familia Oscillatoriaceae con 14 especies. La especie más frecuente fue S. tolypothricoides encontrándose en el 70 % de las muestras seguida de P. fragile (26,6 %), siendo la menos frecuente N. punctiforme (1,6 %). En cuanto a la abundancia, la especies más abundante fue S. tolypothricoides (14,5 %) seguida de Scytonema schmidtii, mientras que la menos abundante fue N. punctiforme (0,08 %) (Figura 19).

Figura 19. Gráfico de abundancias relativas de las especies de cianobacterias para el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado = más abundante, circulo amarillo=menos abundante

II.3.2.2. Briófitas

Los musgos estuvieron presentes en el 87 % de las muestras evaluadas. Se identificó un total de 13 especies de musgos y una de hepática. La familia Pottiaceae concentró el 77 % (10) de todas las especies de musgos. En el sistema semiárido y árido estuvieron representadas 12 especies, mientras que en el hiperárido sólo seis especies. Las más comunes fueron Pseudocrossidium arenicola, Pseudocrossidium obtusulum y Bryum argenteum. El semiárido presentó como especie exclusiva a

Pseudocrossidium aff. replicatum, mientras que el árido a Pseudocrossidium replicatum (Tabla 3, Figura 20 y 21). Los musgos no se restringieron a la condición de parche, abarcando también el interparche. Aunque en este último se detectó una reducción en el número de especies y un cambio en las especies dominantes. Tabla 4. Distribución por sitio de cada una de las especies de musgos halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S = semiárido, A = árido, H = hiperárido

Orden Familia Género Especie Presencia S A H B. argenteum Hedw * * * Bryales Bryaceae Bryum B. lanatum (P. Beauv) Brid * * Limpr. Schwägr. Bryum sp. * * * Aloina A. catillum (Müll. Hal.) Broth. * * P. arenicola (Dusen) M.J. Cano * * * P. chilense R. S. Williams * * P. obtusulum (Lindb) H.A. Crum & * * * Pseudocrossidium L.E. Anderson Pottiales Pottiaceae P. replicatum (Taylor) R. H. Zander * M. Fleisch. Schimp. P. aff. replicatum * P. sp * * * P. ovatum (Hedw) Dixon * * Pterygoneurum P. subsessile (Brid.) Jur * * * Tortula T. atrovirens (Sm.) Lindb * * Marchantiales Ricciaceae Riccia Riccia sp. * * Limpr. Rchb

Capítulo II

Figura 20. Especies de musgos halladas en los tres sistemas evaluados. A) Bryum argenteum, B) B. lanatum, C) Bryum sp., D) Tortula atrovirens, E) Pseudocrossidium arenicola, F) Aloina catillum, G) P. chilensis

Figura 21. Especies de musgos halladas en los tres sistemas evaluados. H) Pseudocrossidium obtusulum, I) P. replicatum, J) P. aff. replicatum, K) Pterygoneurum ovatum, L) Pseudocrossidium sp., LL) Pterygoneurum subsessile

II.3.2.2.1. Semiárido

Para este sistema, en la condición de parche, se reconocieron 10 especies de musgos, representando dos familias: Bryaceae y Pottiaceae, siendo la mejor representada la familia Pottiaceae con siete especies. Las especies más frecuentes fueron P. arenicola encontrándose en el 56,6 % de las muestras, seguida de B. argenteum (50 %) y Tortula atrovirens (35 %), mientras que las menos frecuentes fueron Bryum sp. y la hepática Riccia sp. ambas halladas solo en el 1,6 % de las muestras. De

Capítulo II las especies halladas, P. arenicola (13,8 %) fue la más abundante y Pterygoneurum subsessile junto a Riccia sp. las menos abundantes (0,06 %) (Figura 22.A). Por su parte, en el interparche, se reconocieron seis especies, representando dos familias: Bryaceae y Pottiaceae. Siendo la mejor representada la familia Pottiaceae con cinco especies. La especie más frecuente a diferencia del parche fue B. argenteum hallándose en el 35 % de las muestras, siendo las menos frecuentes Bryum sp. y Pseudocrossidium sp., ambas en el 1,6 % de las muestras. De las especies halladas, B. argenteum (1,8 %) fue la más abundante y Pseudocrossidium sp. la menos abundante (0,05 %) (Figura 22.B).

Figura 22. Gráficos de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema semiárido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante

II.3.2.2.2. Árido

Para este sistema, en el parche, se reconocieron 13 especies de musgos, representando dos familias: Bryaceae y Pottiaceae, siendo la mejor representada la familia Pottiaceae con 10 especies. La especie más frecuente fue P. arenicola encontrándose en el 90 % de las muestras seguida de P. arenícola (67 %), mientras que la menos frecuente fue Aloina catillum encontrándose sólo en el 3,3 % de las muestras. P. arenicola además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (8 %) y P. subsessile la menos abundante (0,06 %) (Figura 23.A).

Por su parte, en el interparche, se reconocieron nueve especies de musgos, y una hepática representando tres familias: Bryaceae, Pottiaceae y Ricciaceae. Siendo Pottiaceae la mejor representada con seis especies. En esta condición, la especie más frecuente fue Bryum sp. encontrándose en el 90 % de las muestras seguida de B. argenteum (83 %) y la menos frecuente Pseudocrossidium obtusulum y Pseudocrossidium sp. hallándose en el 1,6 % de las muestras. En esta condición Bryum sp. resultó ser también las más abundantes y Pseudocrossidium sp. Junto a Riccia sp. las menos abundantes (0,02 %) (Figura 23.B).

Capítulo II

Figura 23. Gráficos de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo=menos abundante

II.3.2.2.3. Hiperárido

Para este sistema se reconocieron seis especies de musgos, representando dos familias: Bryaceae y Pottiaceae, siendo la mejor representada la familia Pottiaceae con cuatro especies. La especie más frecuente fue B. argenteum, encontrándose en el 85 % de las muestras, seguida de P. arenicola (82 %), mientras que la menos frecuente fue P. subsessile (3,3 %). De las especies halladas P. arenicola con el 21,8 % y B. argenteum (12,9 %) fueron las más abundantes, mientras que P. subsessile la menos abundante (0,04 %) (Figura 24).

Figura 24. Gráfico de abundancias relativas de las especies de musgos para el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante

II.3.2.3. Líquenes

Los líquenes se hallaron en el 99 % de las muestras de los tres sistemas evaluados, asociándose con todos los tipos de suelos y vegetación. Las formas de crecimiento predominantes fueron crustosos (10 sp.), seguido de escuamulosos (2 sp.) y gelatinosos (2 sp.). Se identificaron 14 especies de líquenes. Los más comunes fueron Enchylium coccophorum, Placidium lachneum y Clavascidium lacinulatum. Casi todas las especies halladas estuvieron representadas en el semiárido, sólo 11 en el árido y nueve en el hiperárido. El semiárido presentó tres especies exclusivas: Buellia elegans, Toninia sedifolia y Toninia tristis, el hiperárido una especie Psora icterica, mientras que el árido ninguna (Tabla 4, Figura 25 y 26).

Capítulo II

En cuanto a la condición parche e interparche, en términos generales el interparche presento un menor número de especies que el parche, la abundancia no mostró un patrón claro.

Tabla 5. Distribución por sitio de cada una de las especies de líquenes halladas en los tres sistemas en estudios. Nota: S= semiárido, A= árido, H= hiperárido, Morf= Morfología, C= crustoso, E= escuamuloso, G= gelatinoso

Orden Familia Género Especie Presencia Morf. S A H Caliciales Caliciaceae Buellia B. elegans Poelt * C P. decipiens (Hedwig) Hoffm * * * C P. tuckermanii R. A. Psoraceae Psora * * * C Anderson Lecanorales P. icterica (Mont.) Müll. Arg * C T. sedifolia (Scop) Timdal * E Ramalinaceae Toninia T. tristis (Th. Fr.) Th. Fr. * E Heppiaceae Heppia H. sp * * * C Lichinales Peltulaceae Peltula P. obscurans (Nyl) Gyeln * * * C Ostropales Graphidaceae Diploschistes D. diacapsis (Ach) Lumbsch * * * C E. coccophorum (Tuck.) * * * G Peltigerales Collemataceae Enchylium Otálora, P.M. Jørg. & Wedin E. tenax (Sw.) Gray. * * * G C. lacinulatum (Ach.) M. Clavascidium * * * C Prieto Verrucariales Verrucariaceae P. lachneum (Ach.) Breuss * * * C Placidium P. squamulosum (Ach.) * * * C Lumbsch

Figura 25. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: A) B. elegans, B) P. decipiens, C) P. tuckermanii, D) T.sedifolia, E) T. tristis

Capítulo II

Figura 26. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: F) Heppia sp. G) Peltula obscurans, H) Diploschistes diacapsis, I) Enchylium coccophorum

Figura 27. Especies de líquenes halladas en los tres sistemas evaluados: J) Enchylium tenax K) Clavascidium lacinulatum, L) Placidium squamulosum, LL) P. lachneum

Capítulo II

II.3.2.3.1. Semiárido

Para este sistema, en el parche, se reconocieron 13 especies de líquenes, representando seis familias: Psoraceae, Heppiaceae, Peltulaceae, Graphidaceae, Collemataceae y Verrucariaceae. Siendo la mejor representada la familia Verrucariaceae con tres especies. La especie más frecuente fue E. coccophorum, encontrándose en el 86 % de las muestras, seguida de C. lacinulatum hallándose en el 72 % de las muestras evaluadas, mientras que las menos frecuente fue T. tristis solo encontrada en el 3,3 % de las muestras. E. coccophorum además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (18,6 %), mientras que las menos abundante fue T. tristis (0,08 %) (Figura 27.A).

Por su parte, en el interparche, se reconocieron siete especies de líquenes representando cinco familias: Collemataceae, Heppiaceae, Peltulaceae, Psoraceae y Verrucariaceae, siendo esta última la mejor representada con tres especies. La especie más frecuente al igual que en el parche fue E. coccophorum hallándose en el 87 % de las muestras, siendo la menos frecuente Psora tuckermanii solo encontrada en el 5 % de las muestras. Al igual que en el interparche, E. coccophorum resultó ser la más abundante y P. tuckermanii la menos abundante (0,11 %) (Figura 27.B).

Capítulo II

II.3.2.3.2. Árido

Para este sistema, en el parche, se reconocieron 10 especies de líquenes, representando seis familias: Psoraceae, Heppiaceae, Peltulaceae, Graphidaceae, Collemataceae y Verrucariaceae, siendo esta última la mejor representada con tres especies. La especie más frecuente fue E. coccophorum, encontrándose en el 93,3 % de las muestras, seguida de C. lacinulatum hallándose en el 72 % de las muestras evaluadas, mientras que las menos frecuente fue Diploschistes diacapsis solo encontrada en el 1,6 % de las muestras. E. coccophorum además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (23,1 %), mientras que la menos abundante fue D. diacapsis (0,01 %) (Figura 28.A).

Por su parte, en el interparche, se reconocieron nueve especies de líquenes representando cinco familias: Collemataceae, Heppiaceae, Peltulaceae, Psoraceae y Verrucariaceae, siendo esta última la mejor representada con tres especies. Las especies más frecuentes fueron P. lachneum hallándose en el 98,3 % de las muestras seguida de C. lacinulatum (96, 6 %) y E. coccophorum (93,3 %)., mientras que la menos frecuente fue P. tuckermanii (5 %). Al igual que en el parche, E. coccophorum resultó ser la más abundante (22 %) y Peltula obscurans la menos abundante (0,13 %) (Figura 28.B).

Figura 29. Gráficos de abundancias relativas de las especies de líquenes para el sistema árido, en parche (A) e interparche (B). Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante

Capítulo II

II.3.2.3.3. Hiperárido

Para este sistema se reconocieron 11 especies de líquenes, representando seis familias: Psoraceae, Heppiaceae, Peltulaceae, Graphidaceae, Collemataceae y Verrucariaceae. Siendo la mejor representada la familia Verrucariaceae con tres especies. La especie más frecuente fue E. coccophorum, encontrándose en el 82 % de las muestras, seguida de C. lacinulatum (72 %), mientras que las menos frecuentes fueron P. icterica (1,6 %), D. diacapsis (1,6 %) y P. obscurans (1,6 %). Enchylium coccophorum además de ser la especie más frecuente resultó ser también la más abundante (12 %), mientras que las menos abundantes fueron D. diacapsis (0,01 %) y P. obscurans (0,01 %) (Figura 29).

Figura 30. Gráfico de abundancias relativas de las especies de líquenes en el sistema hiperárido. Las especies están graficadas de mayor a menor abundancia (de la pi más alta a la más baja). Los puntos muestran la posición de cada especie. Círculo morado= más abundante, circulo amarillo= menos abundante II.4. Discusión y conclusiones

II.4.1. Cobertura

Las CBs estuvieron ampliamente distribuidas en los tres sistemas evaluados. La cobertura total de costra resultó: árido (A) > hiperárido (H)> semiárido (S). Las variaciones a nivel de micrositio existentes en cada sistema, como la textura del suelo, el porcentaje de pedregosidad, la deposición y distribución de mantillo involucran algunas de las causas de la limitación en la expansión de las CBs. La cobertura de CB no mostró grandes variaciones entre estaciones, indicando una estabilidad relativa de

las comunidades. Sin embargo, en términos generales la cobertura fue mayor para las estaciones secas con respecto a las húmedas. Los cambios en la cobertura de CB apoyan la idea de que las comunidades de CBs son más dinámicas en escalas de tiempo cortas de lo que se pensaba (Belnap et al., 2006; Dettweiler-Robinson et al., 2013). Los resultados son coincidentes con los hallados por Belnap et al. (2006) quienes al evaluar efecto de la precipitación y la temperatura en la cobertura de CBs observaron grandes aumentos y disminuciones absolutas y relativas en la cobertura de líquenes y musgos tanto estacionalmente como entre años, con incrementos del 10 % en sólo seis meses.

Por su parte el incremento en la cobertura de las CBs durante la estación seca pude deberse a que, durante la estación húmeda, si bien la humedad es mayor, la temperatura es muy elevada por lo que las CBs se secarían rápidamente. Esto puede resultar en un déficit de carbono si se secan antes de que alcancen su punto de compensación neto (Belnap et al., 2007). Por lo tanto, un efecto indirecto de temperaturas más altas puede hacer que los eventos de precipitación de verano sean perjudiciales. Se ha demostrado que la biomasa de cianobacterias disminuye durante los períodos de verano y aumenta a fines de otoño hasta principios de primavera (Bowker et al., 2002). El verano es un momento de alta radiación UV y de altas temperaturas del suelo, lo que resulta en suelos suficientemente húmedos por un corto período de tiempo para que los organismos de las CBs mantengan o reemplacen la clorofila dañada. En cambio, desde finales de otoño hasta principios de primavera, es un momento de baja radiación UV (y, por lo tanto, baja degradación de la clorofila) y bajas temperaturas del aire que permiten un mayor tiempo de actividad en las CBs durante las cuales se puede sintetizar la clorofila. Variaciones estacionales en la cobertura de CBs, con incrementos durante la estación seca también han sido encontrados por Belnap et al. (2006; 2007).

A pesar de los cambios hallados, las CBs resultaron ser bastantes estables. Esta dificultad para detectar los cambios en la comunidad en escalas de tiempo cortas puede deberse a que algunos taxones de las CBs son pequeños, crípticos y tienen tasas de crecimiento lentas (Dettweiler-Robinson et al., 2013). Estos cambios reflejan diferencias entre los taxones en la tasa de crecimiento y en respuesta a factores ambientales. Las cianobacterias y otros componentes unicelulares pueden colonizar un sitio y expandirse rápidamente en cobertura (Belnap, 1993). La cobertura de briófitas puede aumentar rápidamente en ausencia de alteración (Antos et al., 1983; Bates et al., 2009), y los musgos jóvenes pueden crecer más rápidamente que los musgos más viejos (Barker et al., 2005). Los líquenes generalmente tienen tasas de crecimiento lentas que pueden disminuir con la edad (Armstrong & Bradwell, 2010). Los líquenes crustosos pueden invadir poco después de la perturbación (Johansen et al., 1984) pero pueden tardar mucho tiempo en aumentar la cobertura, lo que sugiere que se necesitan escalas de tiempo más largas para identificar los cambios de cobertura y composición en las comunidades de CBs dominadas por líquenes y briófitos.

Capítulo II

La cobertura promedio de las costras biológicas del suelo fue de 21 % para el semiárido, de 25 % en el hiperárido y por encima del 40 % para el árido. Éste último dato es coincidente con lo reportado por Belnap (1993) quien indica que a nivel global las CBs, alcanzan a cubrir entre el 40 - 70 % de la superficie en zonas áridas y semiáridas. Los dos primeros sitios (S-H) presentaron una cobertura relativamente baja, sin embargo, son coincidentes con la reportada por Castillo-Monroy & Benitez, (2015) para las CBs del norte de Mexico (21 %) y superior a la reportadas por Molina et al. (2013) (9,37 %) para la zona norte del estado de San Luis Potosí, México. La menor cobertura encontrada en el semiárido e hiperárido podría estar relacionada con el incremento en la pedregosidad del suelo en el semiárido, y la reducción en su estructura en el hiperárido, que imposibilitan de cierta manera su establecimiento, sobre todo en el interparche.

En cuanto a la cobertura de grupos funcionales en el gradiente esta resultó ser para cianobacterias H > S > A, para musgos A > H > S y para líquenes A > S > H. Estos resultados coinciden con los informados por otros autores, que sugieren que los suelos arenosos como los presentes en el hiperárido son mejores para las cianobacterias, mientras que los suelos con textura más fina (semiárido y árido) favorecen a musgos y líquenes (Rogers, 1972; Rogers, 1977; Bowker et al., 2005; Eldridge et al., 2006). Se piensa que los mecanismos de instalación-distribución local de estas briófitas están relacionados tanto con la capacidad de los suelos para retener el agua como con su mayor estabilidad ante las perturbaciones (Eldridge et al., 2006). Anderson et al. (1982) encontraron que la abundancia y la diversidad de especies aumentaron con el contenido de arcilla del suelo, mientras que Downing & Selkirk (1993) en el semiárido de Australia encontraron que la cobertura más escasa de briófitos se produjo en suelos arenosos que eran los menos estable. De estos ejemplos surge que el cambio en la dominancia de los grupos funcionales y a nivel específico depende de múltiples factores. La variación en la composición de las comunidades de CBs podría también estar relacionada con: la madurez de la CB, la distancia a las plantas vasculares, el impacto del flujo intermitente de agua, incrementos en la luz y temperatura, entre otros.

II.4.2. Composición taxonómica

De los tres sistemas evaluados el sistema árido (estrés intermedio) resultó ser el más diverso coincidiendo con la hipótesis planteada por Wikinson (1999). Mientrás que el hiperárido (mayor estrés) resultó ser el menos diverso.

II.4.2.1. Cianobacterias

Las cianobacterias estuvieron presentes en más del 70 % de todas las muestras evaluadas. La riqueza de especies fue mayor para cianobacterias que para líquenes y musgos. La riqueza de

cianobacterias siguió el orden H >S > A. Las especies dominantes de cianobacterias fueron: Scytonema tolypothricoides, Phormidium fragile y P. angustissimum.

Los géneros más comunes Scytonema y Phormidium también se han reportado como dominantes en las CBs de desiertos de América del Norte y del norte de México (Cameron, 1960; Johansen, 1993; Rivera-Aguilar et al., 2006)

En el desierto del Monte de la Argentina los géneros Microcoleus, Nostoc, Scytonema y Oscillatoria han sido registrados como constituyentes frecuentes de las CBs (Gómez et al., 2012).

La mayor diversidad de estos grupos, con respecto a musgos y líquenes, y su mayor riqueza en el sistema hiperárido podría atribuirse a su capacidad para tolerar condiciones secas y exposición de luz solar directa, así como su habilidad para rehidratarse rápidamente cuando la humedad está disponible (Boison et al., 2004; Zander, 1993).

Coincidente con los tres sistemas evaluados, Rivera et al. (2009) en su estudio en un área con suelos con alto contenido de carbonatos de calcio en Puebla, México y Mendoza-Aguilar (2014), en las CBs del altiplano mexicano hallaron como más frecuente el género Scytonema. Esta cianobacteria se caracteriza por presentar un color marrón a marrón oscuro debido al contenido de scytonemina, un pigmento que absorbe la luz UV y está presente en la vaina de varias cianobacterias (Castenholz & García Pichel, 2000). Esto podría explicar la gran abundancia de este género en los tres sistemas evaluados y su gran distribución, incluso en los interparches.

La presencia de los géneros Oscillatoria y Phormidium se ha relacionado con los estados de desarrollo más temprano de las CBs (Zhang et al., 2010; 2017). En un sistema arenoso, similar al hiperárido de esta tesis, se identificaron entre 25 y 31 especies de cianobacterias, un número similar de especies a las halladas en el hiperárido (23 especies). Las especies más comunes fueron algunas del género Oscillatoria, como O. subbrevis, del género Phormidium, M. vaginatus y el género Scytonema (Zhang et al., 2010), todas las cuales aparecieron en el sistema hiperárido, y algunas en los otros sistemas. Por su parte, en los ecosistemas de la India (Bengala Occidental y Odisha), con condiciones climáticas similares a las de nuestros sistemas, se relevaron 15 especies de cianobacterias. Estas especies de cianobacterias pertenecían a los géneros Lyngbya, Cylindrospermum, Nostoc, Calothrix, Scytonema, Tolypothrix (Kumar et al., 2016), coincidente con las registradas para los sistemas evaluados.

II.4.2.2. Briófitas

Los musgos estuvieron presentes en más del 80 % de las muestras evaluadas. La riqueza de musgos siguió el orden S =A > H. El mayor número de especies de musgos se encontró en los parches y

Capítulo II fue mayor en el semiárido y árido que en el hiperárido. En los parches las especies más frecuentes fueron P. arenicola, y P. obtusulum, mientras que en el interparche B. argenteum y Bryum sp. La familia Pottiaceae fue la que presentó el mayor número de especies. Esto podría estar relacionado con su capacidad de adaptarse a los hábitats secos y resistir el calor y la radiación intensa, todas las cuales son características dominantes en los tres sistemas evaluados (Rivera-Aguilar et al., 2006). Delgadillo & Zander (1984) observaron el dominio de la familia Pottiaceae. Varias especies como A. catillum, Pseudocrossidium sp., e incluso la hepática Riccia sp. se asociaron con las CBs en frecuencias muy bajas, lo que puede interpretarse como una ocurrencia ocasional en la superficie de la comunidad que no contribuye sustancialmente a la formación de la CBs. Mendoza-Aguilar (2014), en las CBs del altiplano mexicano, hallaron como más frecuentes las especies de Riccia. Zhang et al. (2010), en un sistema de suelos arenosos similar al hiperárido encontraron que las especies de musgos eran limitadas y B. argenteum se hallaba entre las más comunes. García et al. (2015) y Gómez et al. (2012) en la Provincia Fitogeográfica del Monte hallaron a individuos del género Tortula sp., Crossidium sp. y Dydimodon vinealis como las más frecuentes. Sin embargo, en nuestros resultados las últimas dos no estuvieron presentes en ninguno de los tres sistemas evaluados.

La dominancia de Pseudocrossidium arenícola, P. aff replicatum, Bryum argenteum, podría estar relacionada con su capacidad de tolerar la desecación y resistir altas temperaturas, gracias a la presencia de antocianinas y a la termorregulación a través de niveles elevados de lípidos en las hojas (Rivera- Aguilar et al., 2006). La dominancia en los tres sistemas del género Pseudocrossidium e incluso su aparición en el interparche podría estar relacionada con características morfológicas de las especies, como la presencia de hojas estrechamente apretadas alrededor del tallo en forma helicoloidal y la contracción de la lámina (Rivera-Aguilar et al., 2006). Así mismo, la presencia de pelo y hojas hialinas o parcialmente hialinas en B. argenteum, probablemente le otorga protección contra la desecación o daño mecánico y, por lo tanto, explica la amplia distribución de esta especie en los tres sitios muestreados y su dominancia en los interparches del semiárido y árido.

II.4.2.3. Líquenes

Los líquenes estuvieron presentes en casi todas las muestras evaluadas (99 %), siendo los organismos más frecuentes que formaron las costras biológicas del suelo a lo largo de los diferentes sistemas evaluados. La riqueza de líquenes siguió el orden S>A>H. Las especies de líquenes predominantes en los tres sistemas fueron E. coccophorum, C. lacinulatum y P. lachneum; resultados similares a los encontrados por Mendoza-Aguilar (2014) en las CBs del altiplano mexicano, que hallaron entre las especies más frecuentes: E. coccophorum, Placidium sp., C. lacinulatum. Rivera et al. (2009) en un área con suelos con alto contenido de carbonatos de calcio en Puebla, México, reportaron al liquen

Placidium como la especie más común. Así mismo, en el desierto del Monte de Argentina E. coccophorum, E. tenax, Peltula sp., P. squamulosum, P. decipiens, Toninia sp., C. lacinulatum han sido registradas como las especies más frecuentes (Gómez et al., 2012; García et al., 2015). Así mismo, en un sistema de suelos arenosos similar al hiperárido se hallaron como líquenes más comunes: E. tenax, P. decipiens, mientras que los géneros Diploschistes, Heppia fueron menos frecuentes (Zhang et al., 2010).

Los líquenes crustosos se encontraron comúnmente en las costras biológicas de los tres sistemas evaluados. Esta situación coincide con la informada sobre otros desiertos de América del Norte, como los de Mojave, Chihuahua y Sonora, en los cuales los líquenes crustosos son los más comunes (Nash et al., 1977; Clair & Johansen, 1993). Se sabe que los líquenes crustosos toleran condiciones ambientales adversas ya que tienen una baja demanda de nutrientes y una alta tolerancia al estrés (Lalley & Viles, 2005; Giordani et al., 2013).

E. coccophorum, un cianolíquen, fue la especie más abundante y frecuente en los tres sistemas evaluados. Los cianolíquenes necesitan agua líquida para activar la fotosíntesis y se consideran altamente sensibles a las condiciones secas (Lange et al., 1993). Sin embargo, coincidente con nuestros resultados, varios trabajos han demostrado que no solo existen, sino que también son comunes y ubicuos en tierras secas (Rogers, 2006; Giordani et al., 2013). Además de su pigmentación oscura que puede actuar como un mecanismo de protección (Gauslaa & Solhaug, 2007) y su límite de temperatura inferior de alrededor de 0 °C (Green et al., 2011), se desconocen las razones que subyacen a su capacidad para soportar temperaturas altas, radiaciones solares intensas y menores contenidos de humedad atmosférica.

La diversidad de líquenes fue mayor en los parches que en los interparches, aunque en ambas condiciones las especies dominantes coincidieron. El incremento en la diversidad está relacionado con una mayor disponibilidad de recursos en el parche, así como también a la reducción en la incidencia de radiación solar, que posibilitarían la instalación de una gama más amplia de individuos con requerimientos diferentes.

Capítulo II

II.5. Conclusiones

Las comunidades de costras biológicas de suelo están ampliamente distribuidas en los tres sistemas evaluados. La cobertura de CBs siguió el orden árido>hiperárido>semiárido. La mayor cobertura de cianobacterias la presentó el hiperárido y la mayor cobertura de líquenes y musgos la presentó el árido.

La composición de las especies cambió a lo largo del gradiente. Esto es de gran importancia ya que las unidades ambientales están muy cerca unas de otras y no existen barreras físicas entre ellas, aparte de sus propias características microambientales. El mayor número de especies le correspondió al semiárido seguidodel hiperárido y árido. El hiperárido presentó el mayor número de especies de cianobacterias, el semiárido de líquenes, siendo el número de especies de musgos igual para árido y semiárido. Para musgos P. arenicola fue la especie más abundante, para liquen E. coccophorum y para cianobacterias S. tolypothricoides.

Si bien a nivel de macroescala las condiciones ambientales ejercen una influencia sobre el tipo de organismo que domina en un sistema, a nivel de micrositio podrían existir múltiples factores (textura, pedregosidad, etc.) que influyen en la composición especifica de la comunidad de CBs. Las diferencias en la composición y la abundancia de los diferentes grupos componentes puede deberse a la etapa sucesional de la CB.

Estos resultados apoyan la idea de que la diversidad taxonómica depende del ecosistema estudiado y de los factores ambientales, a meso y microescala, que operan en una comunidad determinada y en el tipo de organismos estudiados. Esto es particularmente relevante en un contexto de cambio global, donde los cambios en el clima y en la estructura de la comunidad de plantas pueden llevar a variaciones críticas en la estructura funcional y la diversidad de las CBs con los impactos consecuentes en el funcionamiento del ecosistema. Los cambios en las especies dominantes podrán estar reflejados en el funcionamiento específico que tenga cada tipo de CBs en el sistema, afectando la capacidad de las CBs para retener el agua y proteger la superficie del suelo, influyendo en las tasas de erosión local y en los ciclos hidrológicos y biogeoquímicos en las tierras secas.

Por todo lo expuesto aceptamos la hipótesis de que la diversidad de las CBs y los grupos funcionales dominantes varían con el gradiente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

CAPÍTULO III - Distribución espacial de las costras biológicas (CBs)

Capítulo III

III.1. Introducción

En la última década se han dedicado importantes esfuerzos de investigación para predecir cómo varían las interacciones facilitadoras y competitivas a lo largo de gradientes de estrés abióticos impulsados por la precipitación y la temperatura (Callaway et al., 2002; Maestre & Cortina, 2004; Holzapfel et al., 2006; Callaway, 2007; Brooker et al., 2008). Este interés no es sorprendente, dada la importancia de este problema para predecir con precisión los impactos del cambio global en las comunidades de plantas y los ecosistemas. La relación entre el resultado de las interacciones planta- planta y el grado de estrés abiótico se ha formalizado en un modelo conceptual conocido como la hipótesis del gradiente de estrés (HGE) (Bertness & Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997). Esta hipótesis predice que la importancia relativa de la facilitación y la competencia varia inversamente en los gradientes de estrés abiótico, siendo la facilitación dominante con el incremento en el estrés del sistema. Así la hipótesis de gradiente de estrés (Bertness & Callaway, 1994) predice que el balance neto de las interacciones es positivo, de facilitación, cuando el estrés es elevado, sea este ambiental (abiótico) o por presión de herbívoros (biótico). Las interacciones negativas, por su parte, ocurrirían en situaciones de niveles de estrés intermedio. El incremento en la facilitación es fundamental para el funcionamiento de un ecosistema pues es capaz de producir una expansión en el nicho fundamental de una especie y modificar sus patrones de distribución (Graff & Aguiar, 2011; Filazzola et al., 2017). Además, podría aumentar la riqueza específica y diversidad biológica de especies, aumentar el éxito de reclutamiento de las poblaciones, y afectar incluso las trayectorias evolutivas de las especies (Lortie & Turkington, 2008; Kikvidze & Callaway, 2009; Mcintire & Fajardo, 2014). A pesar de que se han realizado muchos estudios para probar esta predicción (Maestre et al., 2005; Lortie & Callaway, 2006; Callaway, 2007) y que muchos han demostrado que las modificaciones en el grado de estrés abiótico tienen impactos importantes en las interacciones planta-planta (Maestre et al., 2005; 2006; 2009; Lortie & Callaway, 2006; Smith et al., 2009) pocos estudios han evaluado cómo las interacciones varían a lo largo de gradientes de estrés abióticos no manipulados (Kikvizde et al., 2005; Dullinger et al., 2007). Además, muy pocos se han realizado con organismos distintos a las plantas vasculares. Las costras biológicas del suelo (CBs), dominan la mayoría de los sistemas, áridos, semiáridos e hiperáridos del mundo e influyen en el funcionamiento del ecosistema afectando el ciclo, la estabilidad y la infiltración de los nutrientes del suelo, modulando el establecimiento y el rendimiento de las plantas vasculares y sirviendo como hábitats para una gran cantidad de artrópodos y microorganismos (Belnap & Lange, 2003). Su coexistencia con la vegetación vascular, dibujando mosaicos de vegetación densa y parches de costras, las ubica en un esquema clave para estudiar las interacciones entre sus componentes y las plantas vasculares (Boeken & Shachak, 1994; Belnap, 2003; Cortina et al., 2010; Maestre et al., 2010).

Distribución Espacial

Un incremento en los niveles de estrés a lo largo del paisaje podría llevar a que las plantas vasculares pasaran a ejercer una notable influencia en la distribución espacial de las CBs (Callaway, 1995; Maestre, 2003). Tewksbury & Lloyd (2001) destacaron respecto a gradientes de estrés abiótico que en zonas de aridez, en las que el agua es un recurso limitante, la facilitación directa por amortiguación de condiciones ambientales desfavorables es un mecanismo importante. Diversos estudios sugieren que la vegetación vascular promueve cambios microclimáticos y edáficos que pueden favorecer el desarrollo de determinados componentes de la costra biológica (Martinez Sanchez et al., 1994; Belnap et al., 2001) y permitiendo que las especies menos tolerantes puedan sobrevivir. Las plantas vasculares parecen influir en las costras biológicas de diferentes maneras, proporcionando sombra a través del dosel, generando una capa térmica con la caída de hojarasca y/o modificando las propiedades edáficas a través de la actividad de la raíz. Si bien los organismos componentes de las costras biológicas están adaptados a altas intensidades de luz, a menudo se benefician de la sombra de la vegetación (Belnap, 2003; Harel et al., 2004; Cortina et al., 2010; Singh et al., 2011), ya que la misma reduce el daño por luz y la desecación. Algunos estudios indican que la intensidad aumentada de la radiación UV-B causa una reducción significativa de la función fotosintética, la destrucción de la ultraestructura del cloroplasto y el desorden de los sistemas de enzimas antioxidantes (Niemi et al., 2002; Xie et al., 2009; Hui et al., 2013).

Para evaluar estas interacciones existen diversos métodos, sin embargo, en la actualidad una forma confiable y sencilla de hacerlo es analizando sus patrones de distribución espacial (Wright & Home, 1987; Martens et al., 1997; Miriti et al., 1998).

Conociendo el patrón de distribución individual de una especie en conjunto con el ambiente que la rodea, se pueden predecir los factores que acompañan esa distribución. Los patrones de distribución espacial son fundamentales para el mantenimiento de la estructura de las comunidades y su diversidad, así como para el funcionamiento del ecosistema (Pacala & Deutschman 1995; Tilman & Kareiva, 1997; Bolker et al., 2003). No obstante, hasta la fecha pocos estudios lo han evaluado empíricamente (Maestre et al., 2002; Maestre, 2003).

Con el objetivo de avanzar en el conocimiento sobre las interacciones entre los componentes de la CB y la vegetación vascular a través de un gradiente de estrés, en este capítulo se evalúa la variación espacial de la interacción planta vascular-CBs y las variaciones individuales de la CBs y de cada uno de sus componentes a lo largo de un gradiente de aridez.

Capítulo III

III.1.1. Hipótesis

La distribución espacial de las CBs y la interacción de las CBs con los parches de vegetación, se modifica acorde a la intensidad de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

III.1.1. Objetivo

Determinar el patrón de distribución espacial de las comunidades de las CBs y de cada uno de sus componentes en 3 zonas: semiáridas, áridas e hiperáridas del centro-oeste de la Argentina, conformando un gradiente de estrés ambiental. III.2. Materiales y métodos

Durante la estación seca de 2016 se establecieron aleatoriamente 15 parcelas de muestreo en un gradiente de estrés ambiental. El gradiente estuvo conformado por los tres sistemas en estudio (semiárido-árido-hiperárido), ubicándose un total de 5 parcelas por sistema. El tamaño de cada parcela estuvo sujeto a características fisonómicas y estructurales de la comunidad vegetal existente en cada sitio siguiendo Maestre & Quero (2008). Así para el sistema semiárido las dimensiones de las parcelas fueron de 5 x 10 m (50 m2), en el árido de 6 x 10 (60 m2), y en hiperárido de 15 x 8 m (120 m2). En cada sistema la ubicación de la primera parcela se realizó de manera aleatoria mediante el lanzamiento de un aleatorizador y el resto se ubicó de manera sistemática, separadas entre sí 150 m para evitar pseudoréplicas. Al momento del establecimiento de la parcela, se fijó un punto de referencia para el eje “X” y para el eje “Y”. Cada parcela se subdividió en cuadrículas de 1 x 1 m, donde se estimó la cobertura de musgos, líquenes, cianobacterias y arbusto dominante siguiendo la escala de Braun-Blanquet: 0= 0 %, 1= 1-5 %, 2= 6-25 %, 3= 26-50 %, 4= 51-75 % y 5= 76-100 %, registrando en cada caso las coordenadas en el eje X e Y (Figura 30). Para determinar el patrón de distribución espacial de las costras y el grado de asociación con plantas vasculares se aplicó el análisis espacial mediante índice de distancia “Spatial analysis by distance index” o SADIE (Perry et al., 1995; Perry, 1998), como se describe a continuación.

Distribución Espacial

Figura 31. A) Aleatorizador. B y C) Parcela de análisis y evaluación de cobertura y posicionamiento. D) Esquema de la distribución general de las parcelas en cada sistema. E) Esquema de una parcela individual con los 100 subcuadrantes de 1 x 1 m

III.2.1. Análisis del patrón espacial para cada componente de la CB

Para evaluar las variaciones individuales de cada componente en el gradiente de estrés, el análisis espacial se realizó por separado para musgos, líquenes, cianobacterias, CBs, y arbusto dominante en cada parcela de muestreo utilizando como datos los valores de cobertura y posición (X e Y) obtenidos en los subcuadrados de 1 x 1 m.

Este análisis se basa en la “distancia a la regularidad” (D), que evalúa la distancia que los valores de la variable bajo estudio, cobertura en este caso, necesitarían moverse en el espacio para obtener una distribución regular donde la cobertura sea la misma en todos los puntos de muestreo (Perry et al., 1995; Perry, 1998).

Para estimar la magnitud de D se comparó su valor con los resultados de un test de Monte Carlo, basado en una serie de permutaciones donde los valores de cobertura son distribuidos al azar entre los puntos de muestreo (Legendre & Legendre, 1998). Luego, al dividir el valor observado de D por el valor medio obtenido a partir de las permutaciones se obtuvo el índice de agregación, Ia, que fue utilizado para describir el patrón espacial de los datos. Se consideró que los datos tenían una distribución agregada cuando Ia > 1, aleatoria si Ia = 1 y regular si Ia < 1 (Perry, 1998). Finalmente se comparó el

Capítulo III valor observado de D con las colas de la distribución de los valores obtenidos con las permutaciones para establecer su significación estadística (Perry et al., 1999).

Para medir el grado de agrupación de los datos en manchas (zonas con cobertura superior a la media) y claros (zonas con cobertura inferior a la media) y cuantificar el grado en el que cada unidad de muestreo contribuye al patrón espacial global en los datos se calculó el índice de agrupación (v). Unidades muestrales situadas dentro de una mancha tienen valores de v (por convención vi) elevados y positivos, mientras que aquellas que forman un claro presentan valores de v (por convención vj) elevados y negativos. La presencia de agrupaciones en los datos viene dada por valores elevados de vi o vj. Valores de vi mayores que 1,5 indican la presencia de una mancha, mientras que valores de vj inferiores a –1,5 indican la existencia de un claro; aquellos valores cercanos a 1 indican una distribución aleatoria de esa unidad (Perry et al., 1999).

Para la obtención de los índices Ia, Vi y Vj se utilizó en todos los casos un total de 5967 permutaciones, mientras que para evaluar la significancia estadística de los análisis de correlación se utilizaron 12.345 permutaciones. El máximo valor de permutaciones permitido por el programa.

III.2.2. Análisis de la asociación espacial entre arbustos con musgos, líquenes y cianobacterias.

Para evaluar las variaciones en la interacción arbusto dominante-CB, liquen, musgo y cianobacterias, se calculó el índice “Xi”. Este índice revela el grado de interacción presente entre cada uno de los componentes evaluados con el arbusto dominante. Valores positivos de Xi indican la presencia de coincidencias en las manchas y/o claros, mientras que valores negativos revelan la presencia de una mancha en un componente de la costra y un claro en el otro. Los valores de Xi son continuos y están autocorrelacionados, por lo que se pueden representar en un mapa en dos dimensiones con el fin de visualizar las zonas donde se produce asociación o disociación dentro de cada cuadrado muestreado (Perry & Dixon, 2002).

Los análisis de correlaciones y asociación local se realizaron para cada parcela de muestreo con el software descripto en Perry & Dixon (2002). En todos los casos se aplicaron un total de 5967 permutaciones, mientras que para evaluar la significancia estadística de los análisis de correlación se utilizaron 12.345 permutaciones.

Los mapas del índice de agrupación y de asociación local se realizaron mediante interpolación lineal con el programa SURFER (Golden Software, Colorado, USA). Para el resto de análisis estadísticos se utilizó el programa SPSS para Windows 9.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA).

100

Distribución Espacial

III.3. Resultados

III.3.1. Patrón espacial para cada componente de la CB

Las CBs mostraron un patrón mayoritariamente no aleatorio sólo para el sistema hiperárido con el 80 % de los cuadrados muestreados presentando valores de Ia significativamente diferentes a 1 (Tabla 5). Los valores de los índices Ia, Vi, Vj (valores absolutos) obtenidos para este sistema fueron siempre superiores a 1,1, sugiriendo la presencia de un patrón de distribución agregado (Tabla 6). Su patrón espacial individual no estuvo afectado por el sistema, no encontrándose diferencias significativas entre sistemas para ninguno de los índices SADIE (Tabla 7).

Las cianobacterias mostraron un patrón mayoritariamente no aleatorio para dos de los sistemas estudiados ya que el 80 % y el 60 % de los cuadrados muestreados en los sistemas hiperárido y semiárido, respectivamente, presentaron valores de Ia significativamente diferentes que 1 (Tabla 5). Los valores de los índices Ia, Vi, Vj (valores absolutos) obtenidos para este componente de la costra biológica fueron siempre superiores a 1,1, sugiriendo la presencia de un patrón de distribución agregado. Los valores más altos para estos índices se obtuvieron en el sistema hiperárido (Tabla 6). Su patrón espacial individual no estuvo afectado por el sistema, no encontrándose diferencias significativas entre sistemas para ninguno de los índices SADIE (Tabla 7).

En el caso de los líquenes, el número de cuadrados muestreados con un patrón espacial no aleatorio fluctúo bastante, correspondiéndose el valor más alto del 80 % para el sistema hiperárido (Tabla 5). A pesar de las variaciones halladas, no se encontraron diferencias significativas entre sistemas (Tabla 7). Los valores de los índices Ia, Vi, Vj (valores absolutos) obtenidos para este componente de la costra biológica fueron siempre superiores a 1,2, sugiriendo la presencia de un patrón de distribución agregado (Tabla 6). Los valores más altos para estos índices se obtuvieron en el sistema hiperárido.

Finalmente, los musgos mostraron un patrón completamente no aleatorio sólo para el sistema hiperárido, con el 100 % de los cuadrados muestreados con valores de Ia significativamente diferentes a 1 (Tabla 5). El patrón espacial individual de este componente de la CBs estuvo afectado por el sistema, ya que el número de cuadrados donde el valor de Ia fue estadísticamente diferente de 1 fue superior en el hiperárido, aunque sólo con respecto al semiárido (Tabla 7). Los valores de los índices Ia, Vi, Vj (valores absolutos) obtenidos para este componente de la costra biológica fueron siempre superiores a 1,1, sugiriendo la presencia de un patrón de distribución agregado. Los valores más altos para estos índices se obtuvieron en el sistema hiperárido (Tabla 6).

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Capítulo III

Tabla 6. Frecuencia de cuadrados de muestreo que mostraron un patrón espacial no aleatorio (Ia ≠ 1, p< 0,005). Para cada sistema evaluado y componente de la costra biológica

Frecuencia % Estrés - ---> + Componente de la CBs Semiárido Árido Hiperárido CBs 20 20 80 Cianobacterias 60 20 80 Liquen 40 20 80 Musgo 20 40 100

Tabla 7. Resumen del análisis SADIE para los componentes de la costra biológica evaluados. Los datos representan la media y el desvío estándar (obtenidos a partir de las 5 parcelas); Ia-índice de agregación, Vj-media del índice de agrupación para los claros y Vi=media del índice de agrupación para las manchas

Componente Sistema Ia ± D.E Vj ±D.E Vi ± D.E

Semiárido 1,27 ± 0,32 1,19 ± 0,27 -1,26 ± 0,31 CB Árido 1,28 ± 0,14 1,27 ± 0,18 -1,22 ± 0,07 Hiperárido 1,62 ± 0,5 1,56 ± 0,51 -1,57 ± 0,47 Semiárido 1,28 ± 0,2 1,18 ± 0,17 -1,28 ± 0,18 Musgo Árido 1,35 ± 0,44 1,28 ± 0,39 -1,31 ± 0,38

Hiperárido 1,77 ± 0,23 1,69 ± 0,3 -1,72 ± 0,22 Semiárido 1,42 ± 0,45 1,3 ± 0,3 -1,39 ± 0,45 Cianobacterias Árido 1,2 ± 0,22 1,14 ± 0,2 -1,16 ± 0,2

Hiperárido 1,69 ± 0,67 1,56 ± 0,66 -1,67 ± 0,7 Semiárido 1,27 ± 0,37 1,23 ± 0,36 -1,28 ± 0,37 Liquen Árido 1,26 ± 0,12 1,24 ± 0,14 -1,25 ± 0,12

Hiperárido 1,86 ± 0,65 1,81 ± 0,62 -1,87 ± 0,65

Tabla 8. Resultados de un ANOVA (valores de F, p, y grados de libertad, g.l.) donde se evalúa el efecto del sistema en los valores de los índices SADIE (transformados mediante una función logaritmo), Ia= índice de agregación, Vj= media del índice de agrupación para los claros y Vi= media del índice de agrupación para las manchas. (*) =Indica diferencias significativas

Resultados de ANOVA Índice Componente de CBs Sistema SADIE F g.l. p Ia 1,76 2 0,2139 CBs Vi 1,86 2 0,1976 Vj 1,89 2 0,1928 Cianobacteria Ia 1,47 2 0,2682 Vi 1,35 2 0,2952 Vj 1,6 2 0,2415 Liquen Ia 2,79 2 0,1008 Vi 2,83 2 0,0984 Vj 2,98 2 0,0887 Musgo Ia 3,41 2 0,0455 (*) Vi 4,11 2 0,0430 (*) Vj 3,84 2 0,0405 (*)

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Distribución Espacial

Los mapas de v mostraron la distribución de las manchas y claros dentro de los cuadrados muestreados (Figura 31 y 32). De su observación puede apreciarse un mayor nivel de agregación en el sistema con mayor nivel de estrés (hiperárido) y una disminución de este en el sistema árido y semiárido. En el caso particular de los musgos el patrón siguió el gradiente de estrés hiperárido>árido>semiárido, sin embargo, en el caso de líquenes y cianobacterias el patrón siguió el gradiente hiperárido>semiárido>árido.

Figura 32. Mapas del índice de agrupación (v) para CBs a lo largo del gradiente de estrés

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Capítulo III

Figura 33. Mapas del índice de agrupación (v) para musgos, cianobacterias y líquenes obtenidos a lo largo del gradiente de estrés

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Distribución Espacial

III.3.2. Patrón de distribución entre arbustos con musgos, líquenes y cianobacterias.

El sistema hiperárido mostró por lo general una interacción positiva entre el arbusto dominante y cada uno de los componentes de la CB dado que entre el 60-80 % de los cuadrados muestreados presentaron valores de Xi positivos y significativamente diferentes a 1 (Tabla 8). Las diferencias se reflejaron claramente en los mapas de asociación local (Figura 33). Los valores del índice Xi fueron siempre positivos y superiores a 0,2 para todas las interacciones en el sistema hiperárido, sugiriendo una interacción positiva entre el arbusto y cada uno de los componentes de la CBs, el sistema árido mostró los valores más bajos para las interacciones con musgos, líquenes y cianobacterias, sin embargo, todas fueron positivas. El sistema semiárido mostró valores intermedios entre los otros dos sistemas, con el 60 % de los cuadrados muestreados con Xi positivos y significativamente diferentes de 1 para la interacción arbusto*liquen. Sin embargo, en este sistema la interacción arbusto*cianobacterias resultó ser negativa (Tabla 9).

Tabla 9. Frecuencia de cuadrados de muestreo que mostraron un patrón espacial no aleatorio (Xi ≠ 1, p< 0,005). Para cada sistema evaluado y componente de la costra biológica

Frecuencia % Estrés - ---> + Interacción Semiárido Árido Hiperárido Arbusto*CBs 0 20 60 Arbusto*Cianobacterias 0 20 60 Arbusto*Liquen 60 20 60 Arbusto*Musgo 40 0 80

Tabla 10. Resumen del análisis SADIE para las asociaciones evaluadas. Los datos representan la media y el desvío estándar; Xi= índice de asociación global

Interacción Sistema Xi ± D.E Semiárido 0,03 ± 0,25 Arbusto*CB Árido 0,07 ± 0,2 Hiperárido 0,25 ± 0,13 Semiárido 0,31 ± 0,31 Arbusto*Musgo Árido 0,15 ± 0,20 Hiperárido 0,32 ± 0,2 Semiárido -0,03 ± 0,17 Arbusto*Cianobacterias Árido 0,02 ± 0,19 Hiperárido 0,21 ± 0,13 Semiárido 0,12 ± 0,29 Arbusto*Liquen Árido 0,06 ± 0,1 Hiperárido 0,37 ± 0,19

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Capítulo III

Figura 34. Mapas de asociación local entre la CBs y el arbusto dominante en el gradiente de estrés (hiperárido- árido-semiárido). Las zonas de color blanco y gris indican una asociación espacial negativa y positiva respectivamente. Las zonas de asociación significativa (p < 0,05) están rodeadas en negro

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Distribución Espacial

Figura 35. Mapas de asociación local entre los diferentes componentes de la costra biológica y el arbusto dominante en el gradiente de estrés (hiperárido-árido-semiárido). Las zonas de color blanco y gris indican una asociación espacial negativa y positiva respecctivamente. Las zonas de asociación significativa (p < 0,05) están rodeadas en negro

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Capítulo III

III.4. Discusión

Vislumbrar los cambios en los patrones de distribución de las CBs y su interacción con los arbustos dominantes a lo largo de gradientes de estrés es fundamental para comprender el funcionamiento de los ecosistemas (Maestre et al., 2010). Los resultados obtenidos apoyan en parte la hipótesis del gradiente de estrés con un mayor nivel de agregación y asociación global (facilitación) en el hiperárido (nivel de máximo estrés evaluado). Sin embargo, estos cambios no siguen un continuo como predecíamos, sino que las variaciones en los niveles de distribución y en las interacciones podrían estar complejizados e influenciados por otros componentes a nivel de sitio, haciendo que las diferencias sean menos notables, cuando los sistemas son más similares en temperatura y humedad (árido y semiárido).

Los musgos fueron el único componente de las CBs que mostraron un comportamiento acorde al gradiente de estrés evaluado con un menor nivel de agregación en el sistema semiárido y un mayor nivel de agregación en el hiperárido; así como un aumento en la interacción positiva con el arbusto dominante con el incremento en el estrés del sistema. Resultados similares fueron obtenidos por Martínez-Sánchez et al. (1994), Ros & Guerra (1997), Maestre et al. (2002) y Castillo-Monroy et al. (2010), quienes encontraron un incremento en la cobertura de los géneros Syntrichia, Tortula, Acaulon y de la hepática Riccia con el acercamiento a la copa de la vegetación. Así mismo, Eldridge et al. (2000) encontraron preferencias por la sombra del dosel en varias especies de musgos y Cole et al. (2010) demostraron que el musgo Syntrichia replantado en sitios expuestos perdió más cobertura que los trasplantados a sitios sombreados. Si bien diversos trabajos han demostrado la impactante tolerancia a la desecación que presenta este grupo a través de sus adaptaciones morfológicas (curvatura de hojuela, lamellas, costas excurrentes), presencia de azúcares solubles que contribuyen a la vitrificación de la membrana celular evitando que se dañe (Wu et al., 2012) y producción de enzimas protectoras (peroxidas, superóxido-dismutasa, catalasa), la pérdida de agua en un musgo sensible a la desecación provoca la destrucción de la clorofila, la pérdida de carotenoides y el aumento de la peroxidación lipídica, lo que indica la presencia de formas dañinas de oxígeno activado. Nuestros resultados son consistentes con el hecho de que los briófitos experimentan condiciones de calor y humedad solo brevemente porque las altas temperaturas generalmente se asocian con una humedad relativa baja. Las especies que viven en situaciones de espacios abiertos, pueden estar sometidas a altas temperaturas, pero en tales condiciones es poco probable que los tejidos permanezcan por mucho tiempo en el estado de hidratación continúa dada la escasez y frecuencia de las precipitaciones en estos sistemas, obligándolos a colonizar aquellos espacios donde se encuentren protegidos. Así el acercamiento de los musgos a la vegetación está relacionado principalmente con la reducción del daño por luz y desecación gracias a la sombra (Belnap et al., 2016). Hui et al. (2013) encontraron que la

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Distribución Espacial

exposición directa al sol del musgo Bryum argenteum produce una reducción significativa de la fotosíntesis, destruyendo la ultraestructura del cloroplasto y generando un desorden en los sistemas de enzimas antioxidantes. De hecho, se informó que la mayoría de los musgos experimentan una mortalidad de menos de 30 a 60 minutos de exposición a temperaturas similares (45 °C) o ligeramente más altas (Stark et al., 2009). La exposición por periodos muy prolongados a temperaturas por encima de los 45 °C afecta a las proteínas de choque térmico, suprimiendo la síntesis de proteínas intracelulares y aumentando la acumulación de proteínas anormales. Finalmente se pierde la integridad de la membrana y varias actividades fisiológicas se ven afectadas negativamente (Seel et al., 1991).

Los líquenes mostraron un patrón desparejo con mayor nivel de agregación e interacción positiva en el hiperárido, seguido luego por el semiárido siendo el árido el que mostró menor nivel de agregación, aunque sólo la diferencia con el primer sistema fue la más notable. En este caso la interacción con el arbusto no mostró ningún tipo de relación con el nivel de estrés. Esta tendencia a no agruparse de los líquenes en los últimos dos sistemas puede estar relacionado con dos causas en particular: primero los límites menos agudos o intensos entre estos dos sistemas, que, si existen con el primero, y la capacidad que tienen las especies que se hallaron en ambos sistemas de tolerar condiciones de temperaturas altas y humedad baja. En términos generales se ha demostrado que los líquenes son promovidos a menudo por intensidades de luz más altas que los musgos (Sedia & Ehrenfeld, 2003). Si bien en este capítulo no se evalua la abundancia específica de cada grupo, las costras biológicas del sistema hiperárido a diferencia de estos últimos sistemas se encontraban dominados por musgos y cianobacterias, apareciendo líquenes sólo de manera ocasional, mientras que en el sistema semiárido y el árido los líquenes constituyeron uno de los grupos de mayor abundancia. Por otra parte, múltiples especies de líquenes presentan altos niveles de pigmentos de protección solar como zeaxantinas o compuestos fenólicos (Rikkinen et al., 1997). Además, los fotobiontes de los líquenes se encuentran cubiertos por una corteza superior de hongos y una capa epinecral, que, a través de su estructura y pigmentación, refleja y absorbe la radiación. Esto puede ayudar a los fotoautótrofos sensibles a evitar la radiación excesiva (Rikkinen, 1995). De hecho, sólo una fracción de la luz incidente se transmite a través de la corteza de muchos líquenes (Dietz et al., 2000). Algunos líquenes además están cubiertos por una capa gruesa de oxalato de calcio que desempeña un papel importante en la protección contra niveles altos de radiación solar (Delgado-Baquerizo et al., 2015) y otros son ricos en alcoholes de azúcar, que se supone que son la base de su notable tolerancia a la desecación (Kappen & Valladares, 1999). En este sistema, la especie más frecuente fue Enchylium coccophorum, género que ha demostrado alcanzar valores más altos de fijación de N que la mayoría de los cianolíquenes de las CBs y estar saturados a intensidades de luz tan altas como 1500 μmol fotones·m2·s-1 (Lange et al., 1998; Lange, 2003). Este género se caracteriza por presentar pigmentos del grupo de las xantophylla, B-

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Capítulo III caroteno, canthaxantina, equinona y scytonemina (Belnap et al., 2007). Estos compuestos aumentan después de la exposición a la radiación UV, actuando como una pantalla solar (Ehling-Schulz et al., 1999; Oren, 1997). Belnap et al. (2007) demostraron también que este género además de scytonemina (absorbe UV-A) presentaban microsporina (absorbe UV-B). La primera en contenidos similares o incluso ligeramente más altos a los de las cianobacterias (Garcia-Pichel & Castenholz, 1993). La suma de ambos compuestos representa una alta proporción de la biomasa seca, una inversión metabólica seria, que habla de la importancia ecológica de los rayos UV y del uso de filtros solares en la ecofisiología de estos organismos (Budel et al., 1997).

Los líquenes además producen una gama única de metabolitos secundarios con estructuras aromáticas, un grupo heterogéneo de compuestos con diferentes vías biosintéticas. La capacidad de tolerar la desecación y la protección que brindan los metabolitos secundarios absorbentes de UV pueden permitir que los líquenes vivan en ambientes extremos o abiertos (Greenchal, 1994). Así Shukla et al. (2016) encontraron un incremento en los metabolitos secundarios con el incremento en la altitud (estrés) en el sistema. Algunos de estos compuestos incluyen el ácido úsnico, la parietina, compuestos melanicos, atraquinonas. La parietina es capaz reducir el nivel de fotoinhibición producido por la radiación fotositeticamnte activa (Gauslaa & Solhaug, 2004). Los compuestos secundarios tales como los ácidos carboxílicos fenólicos, las xantonas, los dibenzofuranos como el ácido úsnico y las antraquinonas, que ocupan la corteza de los líquenes y que son sintetizados a partir de las vías del ácido mevalónico y del acetato polimalonato, presentan absorbancias que oscilan entre los 200 y 400 nm (Solhaug et al., 2003), lo que brinda una protección al liquen ante el efecto letal que las radiaciones UV- B y UV-A puedan causar, principalmente a nivel molecular(Rojas-Fernández et al., 2008).

Las cianobacterias mostraron un comportamiento similar al de líquenes con un mayor nivel de agregación en el sistema hiperárido y uno menor en el árido, siendo la interacción entre arbusto y cianobacteria para el semiárido negativa. Para este componente en particular tampoco se encontró una interacción positiva con el arbusto. En estos últimos sistemas las CBs dominadas por cianobacterias tendieron a tener una distribución amplia, formando en ambos sitios casi un tapiz que colonizaba toda la superficie. De las tres CBs halladas, las de cianobacterias son las que muestran más resistencia a altos niveles de intensidad lumínica (Belnap, 2003; 2006). Presentan diversos mecanismos de protección, resistiendo tanto a altas temperaturas como a periodos intensos de sequía. Las células de cianobacterias terrestres de vida libre se protegen a si mismas de dos maneras claves: una a través de la síntesis de pigmentos de detección UV particularmente en los géneros Nostoc, Scytonema, Calothrix, que les permite subsistir en la superficie del suelo (García-Pichel & Castenholz, 1991; 1993) y otras con menos pigmentación a través de ciclos de movimientos. Así Microcoleus vaginatus que carece de pigmentos de protección UV, migra a la superficie por cortos periodos de tiempo cuando el suelo está húmedo y

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Distribución Espacial

regresa a las zonas subsuperficiales cuando está seco, evitando así la exposición directa (García-Pichel & Castenholz, 2001).

El estrés en el sistema hiperárido no sólo está determinado por los altos niveles de temperaturas que alcanzan valores de 70 °C con precipitaciones de 103 mm anuales, sino también por los niveles de agregación de las partículas de suelo. Así estos sistemas se caracterizaron por presentar la textura arenosa, que ha sido considerada como la menos apropiada para el desarrollo de las CBs, llegando incluso a impedirla.

Estas diferencias halladas entre los grupos pueden deberse a que las especies o grupos funcionales o morfológicos, difieren en su nicho óptimo; por lo tanto, la intensidad del estrés es relativa entre los grupos (Liancourt et al., 2013). Además, en este estudio solo evaluamos el rol del arbusto dominante en el sistema, mientras que las gramíneas y subarbustos no se evaluaron como efecto facilitador, pudiendo el resultado neto de la interacción entre cada especie y sus vecinos depender del grado de estrés hídrico que experimenta cada uno en su microhábitat.

Nuestros resultados concuerdan con los obtenidos por Maestre (2003), quien encontró cambios en los patrones de distribución individual y asociación local en líquenes al pasar de un sistema abierto (más estrés) a un sistema cerrado (menos estrés) de Stipa tenacissima, con un mayor nivel de agregación y asociación en el primero con respecto al segundo. Resultados similares en musgos han sido obtenidos por Martinez-Sanchez et al. (1994) y Maestre et al. (2002) quienes detectaron un mayor desarrollo (cobertura) de musgos en microambientes cerrados con respectos a abiertos. Por su parte, contrastan con los obtenidos por Maestre & Cortina (2002) y Maestre (2003) quienes no detectaron una asociación significativa y positiva en el patrón espacial de musgos y S. tenacissima.

III.5. Conclusiones

El sistema hiperárido fue el único que mostró un patrón agregado para todos los grupos (CBs, musgos, líquenes y cianobacterias). El semiárido mostró sólo esta distribución para musgos y

111

Capítulo III cianobacterias. En cuanto a la interacción con el arbusto, el hiperárido fue el único sistema que mostró una interacción positiva entre el arbusto y cada componente de la CBs. En el semiárido la interacción solo fue positiva para líquenes y el árido no mostró ninguna interacción.

Las diferencias encontradas entre los diferentes sistemas en la distribución de musgos, líquenes, cianobacterias y la tendencia que presentaron lo musgos y líquenes a aumentar la interacción con los arbustos con el incremento en el nivel de estrés, pueden tener notables influencias en el funcionamiento del ecosistema.

La importancia de las interacciones planta-planta podría aumentar con el cambio climático en ambientes secos, y considerando nuestros resultados las reducciones en la cobertura vegetal podrían influir directamente en la cobertura de CBs, generando un impacto negativo en los ecosistemas bajo las condiciones climáticas futuras. Por ende, ir más allá del estudio de pares de especies particulares es crucial para aumentar nuestra capacidad para predecir cómo cambian estas interacciones a lo largo de los gradientes de estrés abiótico, y para determinar con precisión su relevancia como impulsores de la composición y estructura de la comunidad de CBs.

Por lo anteriormente expuesto aceptamos la hipótesis de que la distribución de las CBs y la interacción con los parches de vegetación se modifica con el gradiente de aridez en el centro-oeste de la Argentina.

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CAPÍTULO IV - Fisonomía de las costras biológicas del suelo (CBs)

Fisonomía

IV.1. Introducción

Entre las modificaciones que la presencia de las CBs le confiere a un sistema, la rugosidad es una de las más relevantes (Issa et al., 1999; Belnap et al., 2005). La rugosidad superficial del suelo es una variable importante que influye en los procesos de intercambio de materia y energía en las direcciones horizontal y vertical de la superficie terrestre. La microtopografía conferida por las CBs puede controlar la infiltración de la lluvia, la redistribución de la humedad del suelo, la retención de agua y reducir el proceso y la cantidad de escorrentía (Govers et al., 2000; Darboux et al., 2002; Antoine et al., 2009; Zheng et al., 2014). Además, las CBs permiten la formación de pequeños estanques en la superficie del suelo que aumentan la acumulación de polvo sedimentado, la capacidad de almacenamiento de agua y su tiempo de residencia (Rodríguez-Caballero et al., 2012; Williams et al., 2012).

En los ambientes semiáridos, áridos e hiperáridos, el régimen escaso, variable e impredecible de las precipitaciones sumado a la escasa cobertura vegetal convierten a la disponibilidad de agua y a la facilitación de nutrientes en los factores más importantes que limitan el funcionamiento del ecosistema (Noy-Meir, 1973). Así, pequeñas interrupciones en el terreno como las generadas por las CBs pueden tener profundos impactos en la dinámica ecosistémica.

La intensidad del efecto producido por el grupo de CBs dominantes en la rugosidad superficial de un sistema depende de tres factores, a macroescala, depende del clima dominante y a microescala de la composición específica (o estado de desarrollo) y de la textura del suelo (Belnap & Lange 2003; Belnap, 2006; Chamizo et al., 2012; Rodríguez-Caballero et al., 2015). La composición afecta la rugosidad de la superficie del suelo a través de las diferencias en altura de las especies componentes (Evans & Johansen, 1999). Así comunidades de CBs dominadas por líquenes o musgos muestran una mayor rugosidad superficial que las dominadas por algas o cianobacterias (Belnap, 2006; Williams et al., 2012; Rodríguez-Caballero et al., 2015). La textura del suelo define que especies pueden llegar a instalarse en un sistema. Suelos arcillosos y limosos permiten el establecimiento de musgos y líquenes, mientras que suelos arenosos sólo de cianobacterias. Por último, a escala regional, el régimen general de temperatura y precipitaciones es quien limita la distribución de las especies componentes de las CBs, siendo así quien define en primer lugar el relieve dominante (Colesie et al., 2016).

Basados en esto último Belnap & Lange (2003) establecieron una clasificación general de la morfología de las CBs. Para ello se apoyaron en la relación entre el aspecto externo y la evapotranspiración potencial (ETP). Reconociendo 4 tipos de CBs: lisas, rugosas, pinaculadas y rodantes. Las lisas son aquellas constituidas principalmente por cianobacterias, algas y hongos. En éstas, la superficie del suelo está formada por partículas minerales, comúnmente de arena, unidas por

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Capítulo IV

cianobacterias. Dominan en regiones hiperáridas y áridas, con precipitaciones muy bajas y temperaturas muy altas, donde los suelos nunca se congelan. Como rugosas reconocieron a las constituidas principalmente por cianobacterias, algas y hongos con parches de líquenes y musgos. Dominan en regiones áridas y semiáridas con suelos que no se congelan y que poseen una ETP más baja que en las regiones con costras lisas. Como costras pinaculadas a las constituidas principalmente por cianobacterias endémicas, pudiendo tener hasta un 40 % de cobertura de líquenes y musgos. Estas costras se caracterizan por tener una fisonomía en forma de montículos pediculados que se forman a medida que los suelos se levantan por el deshielo y son erosionados diferencialmente por el agua hacia abajo. Es el tipo de costra más vulnerable a las perturbaciones. Por último, denominaron costras rodantes a las constituidas principalmente por líquenes y/o musgos y en algunos casos capas gruesas de cianobacterias. Se encuentran en ambientes con la ETP más baja correspondiéndose con las zonas más frías. Las bajas temperaturas parecen ser contrarrestadas por el aumento en grosor de la capa de CBs.

A pesar de que la rugosidad es un parámetro clave en diversos procesos (escorrentía, infiltración y redistribución de agua), a nivel mundial casi no se ha publicado nada que cuantifique la rugosidad de la superficie del suelo en los suelos cubiertos por los CBs y las descripciones microtopográficas de las CBs se han limitado a observaciones puntuales y a experiencias de campo, existiendo escasos trabajos que describen el microrelieve proporcionado por las CBs (Belnap & Lange, 2003; Lan et al., 2012; Colesie et al., 2014). Esto sumado a que la mayoría de ellos no realizaron descripciones de la topografía existente sino más bien del efecto en factores funcionales, como erosión, hidrofobia, retención de agua (Kidron et al., 2007; Zheng et al., 2014; Rodriguez-Caballero et al., 2012; 2015) y a que ninguno ha puesto a prueba las clasificaciones morfológicas de Belnap & Lange (2003). En este capítulo se evalúa el efecto en la rugosidad del suelo por parte de las CBs y su variación microtopográfica a lo largo de tres sistemas, con el objeto de comprender la influencia de las CBs en el relieve y a través de él, en las propiedades del suelo en función de variaciones climáticas.

IV.1.1. Hipótesis

Las CBs modifican la rugosidad del suelo y esta modificación varía con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina

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Fisonomía

IV.1.2. Objetivos

 Evaluar la influencia de las CBs en la rugosidad de la superficie del suelo en tres sistemas: semiárido-árido-hiperárido.  Caracterizar la microtopografía de las CBs dominante en cada sistema y relacionarlas con la clasificación propuesta por Belnap & Lange (2003).

IV.2. Materiales y métodos

La rugosidad y el microrelieve se evaluaron en los tres sistemas en estudio semiárido, árido, hiperárido mediante técnicas diferenciales y complementarias.

Para evaluar la influencia de las CBs en la rugosidad superficial se midió la rugosidad mediante dos técnicas: el método de la cadena (adaptado de Chamizo et al., 2010) y análisis fotográfico (metodología propia).

Para la evaluación de la microtopografía de las CBs se emplearon en campo dos técnicas diferentes: análisis fotográfico (metodología propia) y técnica de varillas metálicas (adaptado de Amézquita, 1996). Ambas técnicas se emplearon de manera complementaria para caracterizar la morfología externa de las CBs dominantes en cada sistema y poner a prueba la clasificación de Belnap & Lange (2003).

IV.2.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial

IV.2.1.1. Método de la cadena

Este método está basado en la diferencia en longitud de una cadena colocada sobre la superficie del suelo con relieve y la colocada en una superficie plana. Se trabajó en la totalidad de los bloques descriptos en el capítulo II. Previo a la determinación de la rugosidad se evaluó la cobertura de grupos funcionales siguiendo la metodología descripta en el capítulo II. En cada zona (CCB y SCB) tanto en el parche como en el interparche, se seleccionó un cuadrante de 225 cm2 (15 x 15 cm), se apoyó una cadena (de eslabón < 1 mm) sobre la superficie de la CBs y se midió la longitud abarcada en dos direcciones (horizontal y oblicua) (Figura 35). Igual procedimiento se aplicó para la zona sin CBs. Simultáneamente en cada cuadrante se evaluó la pendiente con un clinómetro.

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Capítulo IV

Figura 36. Método de la cadena. A) Cadena completamente estirada. B) Morfología de la cadena apoyada en terreno, nótese el incremento en el número de eslabones. C y D) Evaluación del relieve en campo

Influencia del tipo de CBs dominante

Para evaluar la influencia del tipo de CBs dominante en la rugosidad superficial, se utilizaron los valores de cobertura de: musgos, cianobacterias, hepáticas, líquenes, líquenes escuamulosos, líquenes crustosos y líquenes gelatinosos obtenidos en la lectura de grillas en cada bloque (parche - interparche) (Ver capítulo II).

IV.2.2. Caracterización morfológica de las CBs

IV.2.2.1. Análisis fotográfico

Se seleccionaron aleatoriamente 30 muestras de las costras biológicas dominantes en cada sistema: CBs dominada por líquenes, musgos y CBs del interparche para el sistema semiárido; CBs del parche y CBs del interparche para el sistema árido, y CBs dominada por cianobacterias o musgos para el hiperárido. En cada muestra se colocó una placa metálica blanca tamaño A4 atravesando verticalmente el perfil de la costra biológica y se tomó una fotografía con cámara digital (CANON modelo T5, 18 megapíxeles) a la misma altura en todas las muestras. Cada fotografía fue impresa en tamaño real en matices grises. Sobre estas fotografías se colocó un papel milimetrado transparente y se registró la altura alcanzada por el perfil a intervalos constantes de 3 mm (Figura 36).

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Fisonomía

Figura 37. Análisis fotográfico. A) posición del fotógrafo, i) esquema de CBs en campo, ii) placa A4, B) esquema de fotografía de CBs bajo papel milimetrado, C y D) fotografía real de CBs en campo

IV.2.2.2. Varillas metálicas

Se empleó una placa cuadrada de poliestireno expandido de alta densidad montada con 225 varillas metálicas móviles (alfileres) de 7 cm de largo, colocados a intervalos constantes de 5 mm. Las varillas estuvieron colocadas verticalmente y de manera tal que su desplazamiento se realizara suavemente al tacto. Estas varillas se adaptaban a la estructura muestreada y se elevaban de acuerdo a las diferentes alturas del suelo, al apoyarlas en la superficie a medir. La técnica permitió medir 225 puntos en 225 cm2. La toma de datos de las diferentes alturas se llevó a cabo mediante la coloración con pintura en aerosol de las varillas una vez accionadas y apoyadas en las CBs. La lectura de las franjas coloreadas en las varillas metálicas permitió conocer el micro relieve de la costra biológica evaluada (Figura 37).

118

Capítulo IV

Figura 38. Técnica de varillas metálicas. A) placa de poliestireno expandido con perforaciones constantes, B) disposición de los alfileres en la placa, C) aplicación de la técnica, D y E) evaluación del relieve en campo

IV.2.3. Análisis de datos

IV.2.3.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial

El índice de rugosidad (IR) se calculó como la diferencia entre la longitud de la cadena apoyada en superficie recta y la obtenida en el campo. Se calculó el índice para cada dirección y luego se trabajó con la media por muestra.

Se realizó un análisis exploratorio de los datos obtenidos, extrayendo estadísticos descriptivos (media o mediana, desviación estándar, valores máximos y mínimos) para los valores de rugosidad en los tres sistemas (semiárido-árido-hiperárido).

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Fisonomía

Para evaluar si existían diferencias en la rugosidad entre zonas CCB vs. SCB se compararon los valores de índice de rugosidad con un análisis de la varianza para datos agrupados, prueba de Friedmann.

Para evaluar la influencia de la cobertura de los grupos componentes de la CBs en el relieve, se utilizaron modelos lineales generalizados (GLM) con una distribución gaussiana, usando la función “glm” del paquete “RCMPR” (Ripley et al., 2015). El modelo completo para comprender como varió la rugosidad con los grupos funcionales dominantes en la CBs incluyó como variables independientes cobertura de musgos, cianobacterias, hepáticas, líquenes crustosos, líquenes gelatinosos, líquenes escuamulosos y las interacciones posibles entre estas variables. La estructura de los modelos se simplificó mediante la eliminación de variables e interacciones que no fueron significativamente asociadas con la variable dependiente, siguiendo el criterio de prueba de hipótesis, de acuerdo a la prueba de Wald (Bolker et al., 2009). Antes del análisis estadístico, se comprobó que los datos cumplieran con las condiciones de sobre‐dispersión de los datos residuales y homogeneidad de las varianzas con los gráficos de diagnóstico (qqnorm en R).

Para evaluar si existían diferencias en la rugosidad entre grupos de costras dominantes, se compararon los valores medios de altura obtenidos en el registro de relieve fotográfico con un análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall-Wallis y a posteriori una comparación de a pares.

IV.2.3.2. Caracterización morfológica de las CBs

Para la caracterización morfológica de las CBs dominantes por sitos, con los datos de alturas obtenidas en el análisis fotográfico, se construyeron perfiles promedios e histogramas de frecuencia. Y con los valores de altura obtenidos para cada punto en la técnica de varillas metálicas se construyeron perfiles en tres dimensiones.

Todos los análisis se realizaron utilizando el paquete estadístico “Insfostat v.18” (Di Rienzo et al., 2018) y “R studio” (R Development Core Team, 2015). Los gráficos tridimensionales fueron construidos empleando el programa SURFER para Windows 5.0 (Golden Software, Boulder, Colorado, USA). Para el resto de los gráficos se empleó el software “Sigmaplot v.11” (Systat Software, 2008).

120

Capítulo IV

IV.3. Resultados

IV.3.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial

El sistema semiárido fue el que mostró una menor variación en la rugosidad entre zonas. Sin embargo, el relieve continuó siendo superior en la zona CCB en la condición del parche, aunque no en la del interparche donde la zona SCB presento mayor rugosidad (Tabla 10). Sólo se encontraron diferencias significativas en el relieve entre la zona con CCB y la SCB en la condición del parche (T=6,19; p<0,0143). En cuanto a la pendiente para la zona CCB esta fue de 11,34° (D.E.= 8,30) y de 9,86° (D.E.= 5,19) para la zona SCB, no encontrándose diferencias significativas. En el sector interparche la pendiente fue de 4,38° (D.E.= 2,89) para la zona CCB y de 5,42° (D.E.= 3,02) para la SCB, sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Al comparar el índice de rugosidad en las zonas CCB entre condiciones (parche-interparche) este resultó ser superior en el parche (4,40 ± 1,73), sin embargo no se encontraron diferencias significativas entre condiciones.

El sistema árido presentó valores intermedios entre los otros dos sistemas. En este sistema a diferencia del semiárido los valores del índice de rugosidad siempre fueron superiores en la zona CCB (Tabla 10). Encontrándose diferencias significativas en el relieve entre la zona CCB y la SCB en el parche (T= 17,70; p<0,0001) e interparche (T= 33,93; p<0,0001). La pendiente para la zona CCB en el parche fue de 6,20° (D.E.= 9,47) y de 6,19° (D.E.= 6,61) para la SCB, no encontrándose diferencias significativas. En el sector interparche la pendiente fue de 4,26° (D.E.= 3,22) para la zona CCB y de 3,28° (D.E.=2,53) para la SCB, encontrándose diferencias significativas (T= 7,57; p<0,0072). Al comparar el índice de rugosidad en las zonas CCB entre condiciones (parche-interparche) este resultó ser superior en el interparche (4,05 ± 1,14), sin embargo no se encontraron diferencias significativas entre condiciones.

Las CBs del sistema hiperárido fueron las que mostraron mayor influencia en la rugosidad superficial, llegando en este sistema las zonas CCB a duplicar la rugosidad con respecto a las SCB, encontrándose diferencias significativas entre zonas (T= 77,34; p<0,0001) (Tabla 10). En cuanto a la pendiente promedio, esta fue de 19,28° (D.E.= 9,99) para la zona CCB y de 19,30° (D.E. = 85) para la SCB, no encontrándose diferencias significativas entre ambas.

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Fisonomía

Tabla 11. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Min) y máximos (Máx) del índice de relieve para el sistema hiperárido, árido, semiárido en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

Sistema Zona Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 120 4,40 1,73 1,20 9,80 Parche SCB 120 3,77 1,47 0,80 8,20 Semiárido CCB 120 4,10 1,68 1,00 12,07 Interparche SCB 120 4,32 1,89 0,83 10,70

CCB 120 3,73 1,31 0,27 7,80 Parche SCB 120 2,99 1,23 0,00 6,50 Árido CCB 120 4,05 1,14 1,87 7,47 Interparche SCB 120 3,21 1,13 0,90 5,87

Hiperárido CCB 120 3,72 2,00 0,10 12,33 Parche SCB 120 2,00 1,64 0,00 10,00

En cuanto a la influencia de la cobertura de grupos dominantes en la rugosidad superficial, en el sistema semiárido para el parche el modelo que más se ajustó fue el que involucro hepática y líquenes gelatinosos explicando este modelo el 17,4 % de la variabilidad, no así en el interparche donde el modelo solo explicó el 7,5 % de la variabilidad de los datos e involucró a cianobacterias y líquenes escuamulosos. En el sistema árido el modelo que más se ajustó en la zona de parche fue el que involucró solo la suma de hepáticas, líquenes crustosos, gelatinosos y escuamulosos explicando el 25,8 % de la variabilidad total de los datos, y en el interparche el modelo que involucró líquenes crustosos y líquenes gelatinosos, aunque en este caso sólo explicó el 12,2 % de la variabilidad de los datos. En el sistema hiperárido el modelo que más se ajustó fue el que involucró la interacción cianobacterias, líquenes escuamulosos y líquenes gelatinosos. Aunque sólo explicó el 14,5 % de la variabilidad de los datos (Tabla 12).

Tabla 12. Detalle de los modelos para la rugosidad en función de la cobertura de los grupos componentes de las CBs para los tres sistemas analizados Semiárido- Árido- Hiperárido. Hepáticas (H), Musgos (M), Cianobacterias (C), Liquen gelatinoso (LG), Liquen crustoso (LC), Liquen escuamuloso (LE). D= devianza, D2= devianza residual

Sistema Condición Modelo Estimador E.E. Devianza D2 p Semiárido Parche H+LG+M 6,15 0,39 17,4 294,85 0,0001 (*) Interparche C+LE 3,19 0,36 7,5 286,7 0,0001(*) Árido Parche H+LC+LE+LG 3,32 0,24 25,8 151,4 0,0001(*) Interparche LC+LG 3,79 0,15 12,2 133,6 0,0001(*) Hiperárido Parche LG:LE:C -0,8252 0,2795 14,5 % 405,83 0,003844(*)

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Capítulo IV

En cuanto a las diferencias en el relieve según el grupo que dominó en la CBs, en el sistema semiárido el relieve proporcionado por líquenes (1,79 ± 0,48 cm) fue mayor que el porporcionado por musgos (1,50 ± 0,44 cm), encontrándose diferencias significativas (H= 4,68; p<0,0305). En el árido si bien el relieve fue mayor en las CBs del interparche (1,86 ± 0,42 cm) con respecto a las que dominaron en el parche (1,83 ± 0,46 cm), no se encontraron diferencias significativas. El sistema hiperárido mostró diferencias significativas entre el relieve proporcionado por musgos y por cianobacterias (H= 5,12; p<0,0237), siendo mayor el relieve proporcionado por cianobacterias (1,86 ± 0,60 cm) que el por musgos (1,53 ± 0,47 cm).

IV.3.2. Caracterización morfológica de las CBs

En el sistema semiárido, las costras biológicas dominadas por líquenes y musgos presentaron una morfología en forma ondulada según Belnap & Lange (2003). Las CBs dominadas por líquenes presentaron una altura promedio de 1,79 cm (D.E.= 0,16), con picos de cresta que alcanzaron los 5,1 cm y valles de 0,4 cm (Figura 38). La distribución de frecuencia de alturas para líquenes mostró una morfología sesgada hacia la derecha, con escasos representantes en algunos intervalos de clase. La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,79 cm y debajo de los 2,75 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 3,53-4,71 cm (Figura 39). Las CBs dominadas por musgos presentaron una altura promedio de 1,48 cm (D.E.= 0,18), con niveles máximos de altura que alcanzaron los 3,5 cm y valles de 0,6 cm (Figura 38). La distribución de frecuencias en musgos también mostró una morfología sesgada hacia la derecha, aunque en esta ocasión la distribución entre grupos de clases fue más homogénea. La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,60 cm y debajo de los 2,29 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 2,53 - 3,5 cm (Figura 39).

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Fisonomía

Figura 39. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestra las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema semiárido

Figura 40. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema semiárido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clase en cm

El análisis microtopográfico tridimensional permitió detectar en las CBs del interparche, un patrón homogéneo en el área, con ondulaciones y depresiones de alturas similares en toda su extensión, que se distribuyen aparentemente al azar (Figura 40). En las CBs dominadas por líquenes se observó una distribución más heterogénea, con una disposición concéntrica de ondulaciones alrededor de profundas depresiones bien delimitadas (Figura 41). En las CBs dominadas por musgos, la distribución es homogénea y similar en toda en su extensión, detectándose sólo leves ondulaciones y depresiones que interrumpen el terreno aparentemente liso (Figura 42).

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Capítulo IV

Figura 41. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes y cianobacterias en el sistema semiárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Fisonomía

Figura 42. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes en el sistema semiárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultantes

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Capítulo IV

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Fisonomía

En el sistema árido la CBs que dominó el parche presentó una morfología de tipo “aplanada”, dominada por musgos y de manera aislada aparecieron líquenes. Esta morfología presentó una altura promedio de 1,83 cm (D.E.= 0,08), con picos que alcanzaron los 4,9 cm y valles que llegaron a los 0,2 cm (Figura 43). La distribución de frecuencias de alturas para esta CBs mostró una morfología sesgada hacia la derecha (sesgo positivo). La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,95 cm y debajo de los 2,83 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 0,2 - 0,58 cm y los 3,58 - 4,7 cm (Figura 44). Por su parte, la CBs que dominó el interparche presentó una morfología de tipo “rodante”, dominada por líquenes, y como acompañantes aparecieron cianobacterias y musgos. Esta morfología presentó una altura promedio de 1,86 cm (D.E.= 0,04) con picos que alcanzaron los 3,8 cm y valles que llegaron a los 0,7 cm (Figura 43). La distribución de frecuencia de alturas para esta CBs mostró una morfología sesgada a la derecha (sesgo positivo). La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,96 cm y debajo de los 2,51 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 0,2 - 0,58 cm y los 3,03 - 3,8 cm (Figura 44).

Figura 44. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestran las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema árido

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Capítulo IV

Figura 45. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema árido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clases en cm

El análisis microtopográfico tridimensional permitió detectar en las CBs del interparche, un patrón muy similar al de las CBs del sistema semiárido. Las ondulaciones y depresiones de alturas fueron de dimensiones similares en toda el área evaluada, aunque de mayor tamaño que las observadas para el sistema semiárido (Figura 45). En las CBs dominadas por líquenes se visualizó una distribución similar a la de líquenes para el semiárido, pero con ondulaciones y depresiones escasamente marcadas, que impidieron detectar la distribución concéntrica de las ondulaciones. En este caso sólo se detectó una distribución aleatoria de depresiones que interrumpieron la monotonía lisa del paisaje (Figura 46). En las CBs dominadas por musgos, la distribución fue menos homogénea que en el sistema semiárido, aunque similar en toda su extensión, detectándose sólo escasas ondulaciones y depresiones que interrumpieron un terreno relativamente llano (Figura 47).

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Fisonomía

Figura 46. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominante en el interparche en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Capítulo IV

Figura 47. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes y musgos en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Fisonomía

Figura 48. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por musgos en el sistema árido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Capítulo IV

En el sistema hiperárido, las CBs dominadas por cianobacterias presentaron una morfología de tipo pinaculada. Siendo la altura media de 1,92 cm (D.E.= 0,29) con picos que alcanzaron los 5,6 cm y valles que llegaron a los 0,2 cm (Figura 48). La distribución de frecuencia de alturas para cianobacterias mostró un desplazamiento hacia la izquierda, aunque todos los intervalos de clase mostraron una frecuencia por encima de los 50. La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,47 cm y debajo de los 2,80 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 5,13 - 5,60 cm (Figura 49). Las CBs dominadas por musgos presentaron una morfología tipo lisa, siendo la altura media de 1,53 cm (D.E.= 1,43) con picos que alcanzaron los 4,3 cm y valles que llegaron a los 0,3 cm (Figura 48). La distribución de frecuencias de alturas para musgos fue aún más marcada que para cianobacterias, con un claro desplazamiento hacia la izquierda, y muy pocos representantes en algunos intervalos de clase. La mayor frecuencia de elevaciones se concentró en alturas por encima de 0,63 cm y debajo de los 2,30 cm. Las alturas menos frecuentes estuvieron comprendidas entre los 3,30 - 3,63 cm (Figura 49).

Figura 49. Curvas de perfiles en dos dimensiones que muestran las alturas promedio para cada una de las costras biológicas dominantes en el sistema hiperárido

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Fisonomía

Figura 50. Histograma de frecuencias absolutas (Fa) de altura para cada uno de los grupos de CBs dominantes en el sistema hiperárido. Se muestra la mediana (Me). Intervalos de clase en cm

En este sistema dos grupos de CBs fueron los dominantes: CBs dominada por musgos y CBs dominada por cianobacterias. Sin embargo, debido a que aparecieron en algunas ocasiones CBs dominada por líquenes su morfología se describió con esta técnica. El análisis microtopográfico tridimensional permitió detectar en las CBs dominadas por musgos un patrón muy similar a los otros dos sistemas, con un patrón mayoritariamente plano y ocasionales elevaciones y depresiones muy suaves que aparecieron de manera aleatoria (Figura 50). En las CBs dominadas por líquenes, se observó una distribución similar a la de los sistemas árido y semiárido, aunque en este caso en particular se detectaron dos grandes ondulaciones que rodean una gran depresión, siendo su distribución aparentemente aleatoria (Figura 51). Las CBs dominadas por cianobacterias, presentaron un patrón homogéneo con marcadas elevaciones y profundas depresiones en el terreno, generando un relieve con caídas muy abruptas (Figura 52).

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Capítulo IV

Figura 51. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por musgos en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Fisonomía

Figura 52. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por líquenes en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Capítulo IV

Figura 53. Morfología externa en tres dimensiones de la costra biológica dominada por cianobacterias en el sistema hiperárido. A) fotografía de la zona relevada, B) mapa de contorno (cotas más comprimidas indican mayor profundidad en el terreno) y C) morfología en tres dimensiones resultante

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Fisonomía

IV.4. Discusión

IV.4.1. Influencia de las CBs en la rugosidad superficial

En los tres sistemas estudiados: semiárido, árido e hiperárido, la instalación de las CBs en la capa superficial del primer horizonte del suelo alteró la fisonomía, influyendo en la rugosidad superficial, siendo el sistema hiperárido en el que se produjo mayor impacto en la rugosidad. El incremento en la rugosidad, como consecuencia de la presencia de CBs, ha sido reportado en algunos trabajos (Kidron, 2007; Chamizo et al., 2010). Chamizo et al. (2010), encontraron índices de rugosidad de 1,09 en cianobacterias y de 1,18 en CBs dominadas por líquenes, en ecosistemas áridos mediterráneos de España. Así mismo, Rodríguez-Caballero et al. (2012; 2015), hallaron un incremento en la rugosidad en suelos cubiertos por CBs dominadas por cianobacterias.

Las variaciones encontradas en la rugosidad entre sistemas, no se correspondieron con las reportadas para esas condiciones climáticas. El sistema hiperárido contrario a lo que se sustenta, fue el que generó una mayor contribución al relieve. En él, la textura del suelo, junto con la dinámica erosiva del sistema, jugaría un rol clave. Así, las bajas precipitaciones, elevadas temperaturas sumado a la presencia de dunas con fuertes vientos y abundante escorrentía (Pastrán et al., 2011), modelarían el paisaje conduciendo a la formación de pináculos. Por su parte, en el sistema semiárido y en el árido, la pedregosidad del terreno, la textura arcillo-limosa, el cambio en los grupos dominantes de la CB y la disminución de los vientos, impedirían el fuerte modelado generando relieves ondulados y menos abruptos.

La relación entre la cobertura del grupo funcional dominante (musgo, cianobacteria, liquen gelatinoso, crustoso, escuamuloso) y la rugosidad, no mostró un patrón claro. Indicando que al menos en los sistemas evaluados la relación parece ser más compleja. No obstante, sí encontramos diferencias entre el incremento en la rugosidad y el tipo de CBs dominante, al menos en dos de los sistemas estudiados (hiperárido y semiárido). La mayor complejidad microtopográfica asociada con el incremento en el desarrollo de las CBs ha sido reportado en numerosos trabajos (Kidron et al., 2003; Kidron, 2007; Kidron et al., 2010; Chamizo et al., 2010; Rodriguez-Caballero et al., 2012). Así mismo, Yuan et al. (2014), empleando la misma técnica, encontraron variaciones en la rugosidad del suelo en función de la etapa sucesional de la CBs con una disminución del 47 % en la etapa de sucesión inicial (CBs dominadas por cianobacterias claras) y un incremento del 20 % con el desarrollo de las CBs (CBs dominadas por cianobacterias oscuras). De igual manera, Wang et al. (2017) y Rodriguez-Caballero et al. (2015) encontraron diferencias en la rugosidad proporcionada por CBs dominadas por musgos, cianobacterias y líquenes; dicho incremento en la rugosidad no sólo estuvo determinado por su

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Capítulo IV

morfología en seco, sino que la humectación de las comunidades produjo un incremento adicional en la microtopografía proporcionada a la superficie del suelo.

El incremento en la rugosidad proporcionada por las CBs, es clave para comprender la dinámica de los ecosistemas del Monte y fundamental en el contexto de la mayor fragilidad de estos sistemas. El control de la infiltración de la lluvia, la redistribución de la humedad del suelo, la retención de agua (Govers et al., 2000; Darboux et al., 2002; Antoine et al., 2009), la captación de polvos y nutrientes y la moderación de los procesos de escorrentía (Kidron, 2007), proporcionados por la rugosidad de las CBs, como consecuencia de un incremento en el relieve, podrían ser esenciales para el mantenimiento de los procesos ecológicos en los sistemas áridos.

IV.4.2. Caracterización morfológica de las CBs

Los perfiles topográficos de las CBs evaluadas mostraron una gran variación interna, dada principalmente por los grupos que dominaron en cada sistema. Sin embargo, dentro de esta variación interna se logró detectar un patrón para cada grupo de CBs. Con alturas más suavizadas y menos pronunciadas para musgos, picos más abruptos para CBs dominadas por cianobacterias y dos frecuencias de alturas para CBs dominadas por líquenes.

En los tres sistemas estudiados, las morfologías se correspondieron sólo en parte con el gradiente ETP según Belnap & Lange (2003), aunque las morfologías de CBs dominantes en cada sistema se pudieron ajustar a las morfologías típicas.

Las CBs dominadas por cianobacterias se ubicaron dentro de la categoría “pinaculadas” correspondiéndose sólo en parte con la clasificación propuesta por Belnap & Lange (2003), hallándose en el sistema hiperárido que mostró la ETP más alta. La textura del suelo y la erosión del viento podrían ser los principales factores que modelarían la morfología en este sistema. Belnap (2006), mencionó que estos montículos con forma de castillo, pueden llegar a alcanzar 15 cm de altura y que la colonización en las puntas por líquenes y musgos, sería lo que les otorgaría estabilidad a los pináculos. La morfología pinaculada ha sido descripta para CBs que habitan en sistemas con clima tropical, subtropical, mediterráneo, continental seco, pero también en zonas climáticas ártico-alpinas (Colesie et al., 2016). Belnap (2006) mencionó que estas costras eran comunes en los desiertos fríos como la meseta de Colorado y la latitud media de China. Además, se refirió a ellas como las más sensibles a las perturbaciones, ya que la gran superficie elevada, se rompe fácilmente, enterrando a menudo los microrganismos que la habitan.

Las CBs dominadas por líquenes y cianobacterias, se ubicaron dentro de la categoría “rugosas” y estuvieron presentes en el interparche del semiárido y del árido. En este caso en particular se ajustaron

139

Fisonomía a la clasificación de Belnap & Lange (2003), ubicándose entre los sistemas semiárido y árido con menor ETP. A diferencia de las cianobacterias, los líquenes tienen casi todo su tejido fotosintético sobre la superficie del suelo. Los talos sobre la superficie del suelo son los que les otorgan la rugosidad a las CBs. Así, la morfología de los organismos al controlar la cantidad de polvo depositada, van definiendo la topografía superficial (Colesie et al., 2016). A diferencia de las cianobacterias, estos organismos taloides agregan un componente de crecimiento vertical a la CB permitiendo su expansión tridimensional. Belnap & Lange (2003), mencionaron que este tipo de CBs son comunes en regiones frías como las de la gran cuenca del Norte de EE.UU., las estepas del norte de Mongolia y el ártico. Lan et al. (2012) describieron, una morfología de costras rugosas para líquenes con una capa de talo de hasta de 1 mm por encima de la superficie del suelo. Por su parte Colesie et al. (2014) describieron a las CBs dominadas por líquenes crustosos en la Antártida como aquellas con un espesor de 4,5 mm.

Finalmente, las CBs dominadas por musgos, presentes en el hiperárido y el semiárido, no se ubicaron en ninguna de las categorías propuestas. Su morfología, que posee un patrón propio, representó un intermedio entre los otros grupos, conformando una nueva categoría, a la que denominamos “suavemente ondulada”. Al igual que en los líquenes, los musgos tienen todo su tejido fotosintético sobre la superficie, siendo este el que define en primera instancia su microtopografía externa (Colesie et al., 2016). Costras biológicas dominadas por musgos ya habían sido descriptas por Lan et al. (2012); sin embargo, ellos se refirieron a éstas como una capa de tallo-hoja que se encuentra 2 mm por encima de la superficie del suelo, sin hacer referencia a su morfología.

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Capítulo IV

IV.5. Conclusiones

Las CBs influyeron en la rugosidad en los tres sistemas evaluados. El sistema hiperárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la rugosidad. El tipo de CBs que dominó influyó en el nivel de rugosidad hallado. En cuanto a la morfología de los tipos de CBs dominantes, los musgos tuvieron una baja altura clasificándose como “suavemente ondulados”, las cianobacterias tuvieron picos más abruptos, clasificándose como “pinaculadas”, los líquenes tuvieron dos frecuencias de alturas clasificándose como “rugosa” y la interacción liquen-cianobacterias clasificándose como “rugosa”.

A escala regional, el régimen general de temperatura y lluvias puede tener una influencia formativa en la estructura de la CB, principalmente controlando la composición específica. Sin embargo, a escala local, la textura y química del suelo, y los procesos erosivos dominantes, podrían anular parcial o completamente la definición de la morfología externa de las CBs del suelo en un sistema, generando variedades únicas. Así, a pesar de las tendencias generales en la estructura de la CB, su morfología general debe ser evaluada en cada sistema en particular.

Por lo anteriormente expuesto aceptamos la hipótesis de que las CBs modifican la rugosidad del suelo y que esta modificación varío con el gradiente de aridez.

141

CAPÍTULO V - Funciones ecosistémicas de las costras biológicas

Funciones ecosistémicas

V.1. Introducción

La escasez e impredecibilidad de las precipitaciones, sumado a la baja concentración de nutrientes (fósforo y nitrógeno), transforma a los sistemas áridos e hiperáridos en extensiones altamente susceptibles a las fluctuaciones y perturbaciones (Williams & Raupach, 1983).

En estos sistemas, la presencia de las CBs, aún en una pequeña proporción del perfil del suelo, puede ser clave para asegurar el mantenimiento de los procesos ecológicos (Miralles-Mellado et al., 2011). De las múltiples funciones que se les ha atribuido a las CBs, su contribución en los ciclos hidrológicos y biogeoquímicos parecen ser las más relevantes.

El ingreso de agua y el aprovechamiento al máximo de pequeños pulsos de lluvia en estos sistemas son críticos para el mantenimiento de la estructura vegetal. Las CBs influyen en la hidrología al alterar la superficie del suelo. La capacidad de las CBs de incrementar la estabilidad superficial, modificar la estructura del suelo, aumentar el relieve microtopográfico, son todos atributos relacionados con las propiedades hidrológicas (Shields & Durrel, 1964; Belnap et al., 2011).

Entre las funciones que más afectan la hidrología general de un sistema se encuentran: la hidrofobia, la infiltración y la retención de humedad, pero aún existen ciertas discrepancias. La hidrofobicidad del suelo, o la repelencia al agua, ocurre cuando las fuerzas cohesivas entre las moléculas de agua son más fuertes que las fuerzas adhesivas entre las moléculas de agua y la superficie del suelo, generando un alto ángulo de contacto del agua en la superficie (Wessel, 1988). Algunos autores proponen que la naturaleza hidrofóbica de algunos componentes de las CBs contribuye al sellado de la superficie (Rutin, 1983; Jungerius & Van Der Meulen, 1988), disminuyendo fuertemente la infiltración e incrementando los procesos erosivos. Por el contrario, Kidron et al. (1999), encontraron que las CBs son altamente hidrofílicas. En cuanto a la infiltración, a pesar de los extensos estudios, existen pruebas contradictorias sobre el papel que juegan las CBs en la regulación del flujo de agua en los suelos. Fletcher & Martin (1948) y Blackburn (1975) observaron una mayor infiltración en áreas CCB en comparación con las áreas SCB contrariamente, Danin (1978) y Brotherson & Rushforth (1983), han demostrado reducciones en la infiltración en suelos cubiertos de CBs. De las tres funciones, la retención de humedad ha recibido menos atención, concentrándose la mayoría de los trabajos en contenidos de humedad absolutos, más que en la capacidad de las CBs como retentoras. En general se observa que las CBs conservan la humedad del suelo (Verrechia et al., 1995; Belnap et al., 1996; Seghieri et al., 1997) con algunas excepciones (Harper & Marble, 1988). En todos los casos, la discrepancia en los resultados podría estar relacionada con la diversidad de metodologías utilizadas sumado a la condición de sitio, suelo y tipo de CBs.

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Capítulo V

Después del agua, la disponibilidad de N, P y C se convierte en factor limitante y crítico para el funcionamiento de estos ecosistemas (Gebauer & Ehleringer, 2000). Las CBs fijan el C atmosférico a través de la fotosíntesis y el nitrógeno (N) a través de la atmósfera, suministrando ambos a las redes alimenticias del suelo subyacente (Grote et al., 2010). Las CBs regulan en gran medida las entradas y pérdidas de N en las regiones áridas, pudiendo ser la fuente dominante de N en estos sistemas (Evans & Ehleringer, 1993; Evans & Lange, 2003). La fijación de nitrógeno por las cianobacterias se ha considerado importante en la economía del nitrógeno y la fertilidad de los suelos áridos (Tchan & Beadle, 1955; Rogers et al., 1966) y las tasas de fijación citadas han variado de 2 a 41 kg de N por ha·año.

Las CBs fijan el carbono (C) a través de la fotosíntesis, siendo su actividad importante a escala local y, además, debido a su amplia distribución a escalas globales (Elbert et al., 2012; Porada et al., 2013). La limitada productividad vascular de los ecosistemas áridos y semiáridos transforma al aporte de C de las CBs del suelo en significativo. En estos sistemas las plantas vasculares contribuyen al C inmediato bajo ellas, quedando el interparche limitado a las CBs. Es en estas áreas donde la función de las CBs sería más relevante, aportando considerablemente a la fertilidad de los espacios sin vegetación superior, proveyendo así materia orgánica para las poblaciones circundantes (plantas, microorganismos, etc.).

El rol de las CBs en los niveles de fósforo (P) es mucho más controversial y su conocimiento es escaso. Se sabe que algunos microhongos septados formadores de las CBs secretan ácidos que rompen los enlaces químicos que mantienen el fósforo no disponible para las plantas. Los microhongos también pueden mejorar la adquisición de P para especies de la CBs y, por lo tanto, influyen de manera diferente en el éxito relativo de las cianobacterias, los líquenes o los musgos en un suelo determinado (Belnap & Lange, 2003). El rol del fósforo en estos sistemas es crucial y está profundamente relacionado con la fijación de N, al estimular la actividad de la enzima nitrogenasa.

La relación entre el nivel de impacto de un parche de vegetación en un sistema y el grado de estrés abiótico se ha formalizado en una hipótesis. Esta hipótesis predice que la importancia relativa de los parches de vegetación en los servicios ecosistémicos dependerán del nivel de estrés abiótico, siendo mayor el impacto al incrementar el estrés del sistema. Esto es así dado que en un ambiente menos estresante (mayores precipitaciones y temperatura), las diferencias entre estar bajo un parche o fuera serían muy bajas, dado que en ambos casos las condiciones serían favorables. Por el contrario, en un sistema con mayor estrés, la presencia de un parche generaría un microclima más favorable que el suelo desnudo, y por ende sería determinante para el funcionamiento ecosistémico, marcando una notable diferencia con las zonas descubiertas. A pesar de que se han realizado algunos estudios para probar esta

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Funciones ecosistémicas predicción (Pake & Venable, 1996; Quevedo et al., 2010) aparentenmente ninguno se ha llevado a cabo en CBs.

Con el objeto de avanzar en el conocimiento sobre la función de las costras biológicas a través de un gradiente de estrés, en este capítulo se evalúa el impacto del incremento de aridez del sistema sobre las funciones ecológicas claves llevadas a cabo por la CBs.

V.1.1. Hipótesis

Las funciones ecosistémicas de las CBs se modifican con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

V.1.2. Objetivo

Evaluar las funciones ecosistémicas de las comunidades de CBs, específicamente su rol en los ciclos biogeoquímicos como fijadores de nutrientes (nitrógeno, fósforo y carbono) y en los ciclos hidrológicos como retentores y permeabilizadores (infiltración) de agua en tres sistemas: semiárido, árido, hiperárido.

V.2. Materiales y métodos

Para la determinación de las funciones ecosistémicas a lo largo del gradiente de aridez, en cada sistema se llevó a cabo un diseño en bloques. Se trabajó en área de parche e interparche por separado, para detectar cualquier variación que podría estar enmascarada si se evaluaran juntas. En cada sistema, se seleccionaron al azar 30 individuos de la especie arbustiva dominante y 30 zonas de interparche que presentaban CBs. La situación de interparche no se consideró en el hiperárido debido a que las CBs en este sistema se limitaron al parche. Bajo cada individuo y extensión se definió un bloque, el cual estaba constituido por dos zonas: una CCB (50 - 100 cm2) y otra aledaña SCB, separadas una distancia aproximada de <10 cm (Figura 53).

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Capítulo V

Figura 54. Diseño en bloques aplicado en los tres sistemas (semiárido, árido, hiperárido) para el parche e interparche. Nota: i) zonas con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB), ii) arbusto dominante, iii) bloque

V.2.1. Nitrógeno y Fósforo

Para determinar el contenido de N y P bajo las zonas CCB y SCB se seleccionaron al azar 15 bloques del parche e interparche de los anteriormente descriptos. Bajo cada zona perteneciente al bloque se recolectó una muestra de suelo entre 0 - 5 cm de profundidad. Cada muestra estuvo compuesta por tres submuestras abarcando así la heterogeneidad de la zona. Para la extracción se empleó un sacabocados metálico de 5 cm de diámetro. Las muestras se extrajeron luego de la eliminación de la CB. Las muestras sin CB se recolectaron de igual manera después de quitar la hojarasca. Para los sitios semiárido y árido se extrajeron un total de 60 muestras (30 de parche y 30 de interparche): 15 correspondiente a la zona CCB y 15 a la zona SCB. Para el hiperárido 30 muestras: 15 correspondiente a la zona CCB y 15 a la zona SCB.

Para el contenido de Nitrógeno se empleó el método de Kjeldahl (Nelson & Sommers, 1980). El contenido de Fósforo, se midió por fotometría de llama (Murphy & Riley, 1962).

V.2.2. Materia Orgánica

Para determinar el contenido de materia orgánica bajo las zonas CCB y SCB en cada sistema, se colectaron muestras en la totalidad de los bloques anteriormente descriptos correspondientes al parche e interparche: 60 bloques en el sistema semiárido y árido y 30 bloques en el hiperárido. Bajo cada zona perteneciente al bloque se recolectó una muestra de suelo (50 g) entre 0 - 5 cm de profundidad. Cada muestra estuvo compuesta por tres submuestras abarcando así la heterogeneidad de la zona. Para la

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Funciones ecosistémicas extracción se empleó un sacabocados metálico de 5 cm de diámetro. Las muestras se extrajeron luego de la eliminación de la CB. Las muestras sin CB se recolectaron de igual manera después de quitar la hojarasca. Por los sitio semiárido y árido se extrajeron un total de 120 muestras, 60 del parche y 60 del interparche y dentro de estos 30 correspondiente a la zona CCB y 30 a la SCB. En el hiperárido se estrajo un total de 60 muestras en el parche, 30 correspondiente a la zona CCB y 30 a la SCB.

Para la determinación de materia orgánica en laboratorio, se empleó la técnica de pérdida por calcinación (Schulte & Hopkins, 1996). Se pesaron 10 g de muestra tamizada empleando una balanza analítica (Kern ACJ/ACS modelo ACS 220-4) de cuatro decimales. Se llevó a estufa a 105 °C durante 24 h, se enfrió en desecador y se pesó. Posteriormente se colocaron en mufla a 400 °C durante 2 h, se enfriaron en desecador y se volvieron a pesar.

El porcentaje de materia orgánica se determinó como:

푎 − 푏 푀푂 (%) = × 100 푎 − 푐

Contenido de materia orgánica en suelo (medido en %). Donde: a = masa en g del suelo seco a 105 °C + recipiente, b = masa en g del residuo de calcinación + recipiente y c = masa en g del recipiente.

Cuando fue necesario se realizaron las correcciones empleando el método de acetona. Este método consistió en incorporar 100 ml de agua destilada a 20 g de muestra de suelo tamizada. Se agitó enérgicamente y se dejó decantar 24 h. Para acelerar el proceso de precipitación, cuando fue necesario se incorporó ClMg. Posteriormente, se extrajeron 5 ml del sobrenadante al que se le incorporó igual volumen de acetona. La formación de un precipitado indicó la presencia de yeso en la muestra. El procedimiento de lavado continuó hasta que el precipitado desapareció. Las muestras lavadas, ya sin precipitado, se secaron a temperatura ambiente, para luego realizar la determinación de materia orgánica como se detalló anteriormente.

V.2.3. Retención de Humedad

Para determinar su función como retentores de humedad se trabajó sobre los tipos de CBs dominantes en cada sistema (semiárido-árido-hiperárido) y en cada condición (parche-interparche). Siendo para el parche del semiárido: musgo, liquen y cianobacteria, para el del árido musgo y liquen y para el hiperárido: cianobacteria y musgo. Mientras que para el interparche del semiárido y árido, sólo cianobacteria. Se colectaron así 120 muestras para el parche del semiárido: 90 muestras CCB (30 musgos, 30 cianobacterias y 30 líquenes) y 30 para la zona SCB del parche; 90 muestras para el parche del árido (30 musgos, 30 líquenes y 30 suelo desnudo); 90 muestras para el parche del hiperárido (30 musgos, 30 cianobacterias y 30 suelo desnudo) y 60 muestras para el interparche del árido y semiárido

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Capítulo V

(30 cianobacterias y 30 suelo desnudo). Las muestras se recogieron con un sacabocado de 6 cm de diámetro y se colocaron en recipientes plásticos de 5,5 cm de diámetro x 4 cm de profundidad. En laboratorio se les incorporó agua destilada hasta saturación mediante una jeringa y se pesaron con balanza digital en seco (precisión de dos milésimas de gramo). Posteriormente se pesaron las muestras previamente expuestas a 25 °C y 12 h luz -12 h oscuridad, cada 24 h y hasta peso constante (Figura 54).

Figura 55. Montaje del diseño experimental empleado para evaluar la retención de humedad en los tres sistemas en estudio (semiárido-árido-hiperárido). A) Colecta de las muestras de CBs en campo, B y C) experimento en laboratorio

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Funciones ecosistémicas

V.2.4. Tasa de infiltración

Para determinar su efecto en la tasa de infiltración, se trabajó sobre los tipos de CBs dominantes en cada sistema (semiárido-árido-hiperárido) y en cada condición (parche-interparche). Se colectaron en cada sistema los mismos tipos de CBs y la misma cantidad de réplicas que para la determinación de la retención de humedad. Para evaluar la tasa de infiltración se empleó el método descripto por Zaady et al. (1999). Se extrajo una muestra circular por zona con una caja de Petri (9 cm diámetro, 1 cm profundidad) con la ayuda de un cincel y una espátula intentando minimizar la alteración de la superficie del suelo recogido. Previamente a la recogida de muestras se humedeció la superficie con agua destilada y la ayuda de un pulverizador. Se realizaron 5 perforaciones de 1 mm en la cara inferior de cada caja de Petri. Las muestras colectadas previo a la medición fueron saturadas con agua (24 h antes) hasta capacidad de campo. Pasadas 24 horas, se insertaron en el centro de contenedores de 20 cm de altura y se incorporaron 100 ml de agua destilada en cada caja, registrando el tiempo que tardó en percolar la primera gota. El experimento duró 5 minutos. La cantidad de agua colectada después de 5 minutos se empleó para calcular la tasa de infiltración en cada muestra (Figura 55).

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Capítulo V

Figura 56. Experiencia para evaluar la tasa de infiltración. A) Esquema del sistema usado, B) vista ventral y C) dorsal de las cajas de Petri con las muestras de costras biológicas, nótese los orificios de 1 mm, D) cajas de Petri saturadas previo al experimento, E) colecta de las muestras de CBs en campo

V.2.5. Hidrofobia

Para la determinación de la hidrofobia en campo, se trabajó en la totalidad de los bloques correspondientes al parche e interparche: 60 bloques en el sistema semiárido y árido y 30 bloques en el hiperárido. En cada zona perteneciente al bloque se aplicó el test de penetración de gotas (WDPT, “water drop penetration time”) (Bisdom et al., 1993), el cual consistió en lanzar una gota de agua destilada desde una altura 5 cm sobre la superficie de la costra biológica y registrar el tiempo que demora en completarse la penetración superficial. Se efectuaron un total de 7 repeticiones por zona (CCB vs. SCB). Para la medición del tiempo se empleó un cronómetro MODENA modelo STOPWACH MS- 102.

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Funciones ecosistémicas

V.2.6. Influencia del tipo de CB dominante

Para evaluar la influencia del tipo de CB dominante en las variables evaluadas en campo (N, P, C, MO y los niveles de hidrofobia), se utilizaron los valores de cobertura de: musgos, cianobacterias, hepáticas, líquenes, líquenes escuamulosos, líquenes crustosos y líquenes gelatinosos obtenidos en la lectura de grillas en cada bloque (parche-interparche) (Ver capítulo II).

V.2.7. Análisis estadísticos

Se realizó un análisis exploratorio de los datos obtenidos, extrayendo estadísticos descriptivos (media, desviación estándar, valores máximos y mínimos) para cada una de las variables evaluadas (nitrógeno, fósforo, materia orgánica, retención de humedad, tasa de infiltración e hidrofobia) en los tres sistemas (semiárido-árido-hiperárido).

Para detectar si existen diferencias significativas (en las concentraciones de nitrógeno, fósforo, materia orgánica y en la hidrofobia) entre zonas (CCB y SCB) pertenecientes al bloque para cada estación se realizaron análisis de la varianza para datos agrupados, prueba de Friedmann. Para determinar si existían diferencias significativas en la tasa de infiltración y retención de humedad entre zonas CCB vs. SCB y entre los tipos de CBs dominantes se realizaron análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall-Wallis y a posteriori una comparación de a pares. Para evaluar si existían diferencias en los niveles de nitrógeno, fósforo, materia orgánica e hidrofobia entre los grupos de costras biológicas dominantes (musgos, líquenes, cianobacterias) se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall- Wallis y a posteriori una comparación de a pares. Todos los gráficos se construyeron con el software “SigmaPlot v.11” (SigmaPlot, 2008). Los análisis se efectuaron con el software “Infostat v.16” (Di Rienzo et al., 2016).

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Capítulo V

V.3. Resultados

V.3.1. Nitrógeno

La concentración de nitrógeno total, independientemente de la condición (parche-interparche), zona (CCB-SCB) y estación (seca-húmeda), siguió el orden semiárido (S)> árido (A)> hiperárido (H). Sin embargo, las diferencias en las concentraciones de nitrógeno bajo zonas CCB vs. SCB mostraron un comportamiento diferencial de acuerdo con la condición y sistema evaluado (semiárido-árido- hiperárido).

V.3.1.1. Semiárido

En este sistema, la concentración de nitrógeno resultó ser superior en la condición del parche. Sin embargo, ambas condiciones (parche-interparche) mostraron un comportamiento diferencial entre zonas (CCB vs. SCB). Mientras que en el parche la concentración de nitrógeno fue mayor en la zona SCB para todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso.

En el parche durante la estación húmeda, los niveles de nitrógeno en la zona SCB fueron en promedio 1,5 veces superiores a los de CCB, mientras que, en la estación seca, 1,4 veces superiores (Tabla 11). Para esta área se encontraron diferencias significativas en los niveles de nitrógeno entre zonas CCB y SCB para las estaciones H1, S1 y S2 (T (H1)=13,54; p<0,0028; T(S1) = 17,88; p<0,0140; T(S2)= 42,25; p<0,0001) (Figura 56.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de nitrógeno (685,6 ± 144,12 ppm) seguidas por las dominadas por musgos (633,19 ± 139,83 ppm) y por último las por líquenes (511,38 ± 136,63 ppm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche durante la estación húmeda, los niveles de nitrógeno en la zona CCB fueron en promedio 1,3 veces superiores a los de SCB, mientras que en la estación seca 1,2 veces superiores (Tabla 11). En la zona de interparche sólo se encontraron diferencias significativas para la estación S2 (T=1·1030; p<0,0001) (Figura 56.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (549,61 ± 121,88 ppm) fueron las que presentaron mayores niveles de nitrógeno, en relación a las dominadas por líquenes (425,73 ± 62,43 ppm), sin embargo no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser escasos.

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Funciones ecosistémicas

Tabla 13. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 30 894,96 302,37 588,00 1652,00 Húmeda SCB 30 1299,00 449,09 475,00 2500,00 Parche CCB 30 776,34 187,39 558,00 1316,00 Seca SCB 30 1302,67 305,01 588,00 1848,00 Semiárido CCB 30 934,23 294,76 420,00 1764,00 Húmeda SCB 30 752,27 372,07 308,00 1736,00 Interparche CCB 30 767,52 164,78 448,00 1232,00 Seca SCB 30 630,39 153,35 420,00 1288,00

Figura 57. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas por estación (α = 0,05)

V.3.1.2. Árido

El árido mostró un comportamiento muy similar al semiárido. Al igual que en el sistema anterior la concentración de nitrógeno resultó ser superior en la condición del parche; sin embargo, mientras que en el parche la concentración de nitrógeno fue mayor en la zona SCB para todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso.

En el parche durante la estación húmeda y seca los niveles de nitrógeno en la zona SCB fueron en promedio 1,4 veces superiores a los de CCB (Tabla 12). Para esta área se encontraron diferencias significativas en los niveles de nitrógeno entre zonas CCB y SCB para las estaciones H2 y S2 (T(H2)=7,88; p<0,0140; T(S2)= 42,25; p<0,0001) (Figura 57.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por

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Capítulo V cianobacterias presentaron los mayores niveles de nitrógeno (685,6 ± 144,1 ppm) seguidas por las dominadas por musgos (633,19 ± 139,8 ppm) y por último las por líquenes (511,3 ± 136,6 ppm), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por liquen y dominadas por musgo, y CBs dominadas por liquen y dominadas por cianobacteria (F= 5,13; p<0,0089)

En el interparche durante la estación húmeda, los niveles de nitrógeno en la zona CCB fueron en promedio 1,2 veces superiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,3 veces superiores (Tabla 12). Para el interparche se encontraron diferencias significativas en todas las estaciones (T(H1)= 10,43; p<0,0066; T(H2)=7,88; p<0,0140; T(S1)= 16,29; p<0,0012; T(S2)= 30,55; p<0,0001) (Figura 57.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (549,6 ± 121,8 ppm) fueron las que presentaron mayores niveles de nitrógeno, en relación a las dominadas por líquenes (425,7 ± 62,43 ppm), encontrándose diferencias significativas (F=7,07; p<0,011). Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 14. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 30 698,60 138,14 390,00 1064,00 Húmeda SCB 30 965,63 462,44 392,00 1876,00 Parche CCB 30 548,73 127,86 336,00 840,00 Seca SCB 30 787,24 351,76 360,00 1876,00 Árido CCB 30 539,00 145,88 308,00 812,00 Húmeda SCB 30 446,83 136,85 280,00 756,00 Interparche CCB 30 487,40 89,98 308,00 728,00 Seca SCB 30 361,53 74,88 250,00 616,00

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Funciones ecosistémicas

Figura 58. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas por estación (α = 0,05)

V.3.1.3. Hiperárido

Este sistema mostró un comportamiento diferente al observado en los otros dos sistemas evaluados. Independientemente de la estación las concentraciones de nitrógenos en el parche fueron siempre superiores en la zona CCB. Durante la estación húmeda la concentración de nitrógeno fue 1,2 veces superior en la zona CCB respecto a la SCB, mientras que durante la estación seca fue 1,3 veces superior (Tabla 13), encontrándose diferencias significativas en las concentraciones de nitrógeno entre sitios CCB y sitios SCB para las estaciones S1 y H1 (T(S1)= 6,99; p<0,013; T(H1)= 16,29; p<0,0012) (Figura 58).

Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron mayores concentraciones de nitrógeno (291,87 ± 94,52 ppm) que las dominadas por musgos (282,8 ± 54,53 ppm), encontrándose diferencias significativas (F= 12,05; p<0,0009).

Tabla 15. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del nitrógeno (ppm) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 30 344,07 70,18 194,00 476,00 Húmeda SCB 30 284,70 70,67 193,00 504,00 Hiperárido Parche CCB 30 314,37 97,69 167,00 560,00 Seca SCB 30 239,30 81,60 167,00 588,00

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Capítulo V

Figura 59. Valores medios de concentraciones de nitrógeno (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvió estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

V.3.2. Fósforo

La concentración de fósforo total, independientemente de la condición (parche-interparche), zona (CCB-SCB), y estación (seca-húmeda) siguió el orden A>H>S. Sin embargo, las diferencias en las concentraciones de fósforo bajo zonas CCB vs. SCB mostraron un comportamiento diferencial de acuerdo a la condición y sistema evaluado.

V.3.2.1. Semiárido

En este sistema la concentración de fósforo fue similar entre condiciones (parche-interparche), mostrando ambas un comportamiento similar, con concentraciones de fósforo siempre superiores en las zonas SCB.

En el parche durante la estación húmeda, las concentraciones de fósforo en la zona SCB fueron en promedio 1,5 veces superiores a los de CCB, mientras que, en la estación seca, 1,3 veces superiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en las concentraciones de fósforo entre zonas CCB y SCB para las estaciones H1 y S2 (T(H1)= 6,30; p<0,0261; T(S2)= 1E30; p<0,0001) (Tabla 14, Figura 59.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de fósforo (7,19 ± 1,84 ppm) seguidas por las dominadas por musgos (6,83 ± 1,56 ppm) y por último las por líquenes (6,7 ± 1,61 ppm), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por líquenes y dominadas por cianobacterias (H= 9,03; p<0,0109).

En el interparche durante la estación húmeda, las concentraciones de fósforo en la zona SCB fueron en promedio 1,6 veces superiores a los de CCB, mientras que, en la estación seca, 1,3 veces superiores. Sólo se encontraron diferencias significativas para las estaciones H2 y S2 (T(H2) = 42,25;

156

Funciones ecosistémicas p<0,0001; T(S2) = 42,25; p<0,0001) (Tabla 14, Figura 59.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (7,24 ± 2,64 ppm) fueron las que presentaron mayores concentraciones de fósforo, en relación a las dominadas por líquenes (5,72 ± 0,94 ppm), encontrándose diferencias significativas (H = 27,32; p<0,0001). Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 16. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para el sistema semiárido en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACION Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 30 4,48 1,55 1,96 7,36 Húmeda SCB 30 6,54 2,11 3,40 10,28 Parche CCB 30 5,13 2,71 2,16 14,60 Seca SCB 30 6,67 2,00 4,20 13,92 Semiárido CCB 30 3,89 1,50 1,40 8,08 Húmeda SCB 30 6,37 2,04 2,64 10,40 Interparche CCB 30 5,43 2,21 1,28 9,44 Seca SCB 30 7,32 2,48 3,60 12,40

Figura 60. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)

V.3.2.2. Árido

En este sistema, la concentración de fósforo fue superior en la condición del parche. Ambas condiciones (parche-interparche) mostraron un comportamiento diferencial entre zonas (CCB vs. SCB),

157

Capítulo V mientras que en el parche la concentración de fósforo fue mayor en la zona SCB para todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso.

En el parche durante la estación húmeda, las concentraciones de fósforo en la zona SCB fueron en promedio 1,7 veces superiores a los de CCB; mientras que en la estación seca, 1,3 veces superiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en las concentraciones de fósforo entre zonas CCB y SCB para las estaciones H1 y S2 (T(H1)= 16,29; p<0,0012; T(S2)= 16,29 p<0,0012) (Tabla 15, Figura 60.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de fósforo (7,19 ± 1,84 ppm) seguidas por las dominadas por musgos (6,83 ppm ± 1,56) y por último las por líquenes (6,7 ± 1,6 ppm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche durante la estación húmeda, las concentraciones de fósforo en la zona CCB fueron en promedio 1,1 veces superiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,08 veces superiores. A pesar de las variaciones halladas, no se encontraron diferencias significativas para ningunas de las estaciones evaluadas (Tabla 15, Figura 60.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (7,24 ± 2,64 ppm) fueron las que presentaron mayores concentraciones de fósforo, en relación a las dominadas por líquenes (5,72 ± 0,94 ppm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser escasos. Tabla 17. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para sistemas árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACION Variable n Media D.E. Mín Máx CCB 30 6,46 1,50 4,12 10,04 Húmeda SCB 30 10,88 6,64 3,00 27,72 Parche CCB 30 7,22 1,66 4,28 10,92 Seca SCB 30 9,43 3,04 5,24 17,60 Árido CCB 30 6,29 2,15 3,28 12,16 Húmeda SCB 30 5,63 1,93 3,4 12,28 Interparche CCB 30 7,62 2,38 4,56 12,40 Seca SCB 30 7,04 2,20 2,80 13,24

158

Funciones ecosistémicas

Figura 61. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

V.3.2.3. Hiperárido

Este sistema mostró un comportamiento diferente al observado en los otros dos sistemas evaluados. Independientemente de la estación las concentraciones de fósforo en la condición del parche fueron casi siempre superiores en la zona CCB. Durante la estación húmeda la concentración de fósforo fue 1,02 veces superior en la zona CCB respecto a la SCB, mientras que, durante la estación seca fue 1,3 veces superior. Encontrándose diferencias significativas en las concentraciones de fósforo entre sitios CCB y sitios SCB para las estaciones H2 y S1 (T(H2)= 12,73; p<0,0031; T(S1)= 33,74; p<0,0001) (Tabla 16, Figura 61). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron mayores concentraciones de fósforo (7,12 ± 1,7 ppm) que las dominadas por musgos (6,51 ± 1,84 ppm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Tabla 18. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del fósforo (ppm) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACION Variable n Media D.E. Mín Máx CCB 30 6,32 0,90 4,60 8,92 Húmeda SCB 30 6,16 1,78 2,40 9,48

Hiperárido Parche CCB 30 7,07 1,58 5,20 13,24 Seca SCB 30 5,56 1,15 4,00 9,16

159

Capítulo V

Figura 62. Valores medios de concentraciones de fósforo (ppm) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvió estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) V.3.3. Materia orgánica

El contenido de materia orgánica (% MO) independientemente de la condición (parche- interparche), zona (CCB-SCB) y estación (seca-húmeda) siguió el orden S>A>H. Sin embargo, las diferencias en los contenidos de MO bajo zonas CCB vs. SCB mostraron un comportamiento diferencial de acuerdo con la condición y sistema evaluado, con mayores similitudes entre el árido y el semiárido.

V.3.3.1. Semiárido

En este sistema el porcentaje de materia orgánica (MO) fue superior en la condición del parche. Ambas condiciones (parche-interparche) mostraron un comportamiento diferencial. Mientras que en el parche el porcentaje de MO fue superior en la zona SCB para todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso.

En el parche durante la estación húmeda, el porcentaje MO en la zona SCB fue en promedio 1,5 veces superior a los de CCB; mientras que en la estación seca 1,3 veces superiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para todas las estaciones (T(H1)= 51,56; p<0,0001; (H2)= 5,52; p<0,0258; T(S1)= 44,99; p<0,0001; T(S2)= 7,85; p<0,0095) (Tabla 17, Figura 62.A). Los tres grupos de CBs dominantes presentaron valores muy similares de % MO, siendo ligeramente superior para musgos (1,57 ± 0,34 %), seguidos de cianobacterias (1,51 ± 0,32 %) y líquenes (1,48 ± 0,36 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche durante la estación húmeda, el contenido de MO en la zona CCB fue en promedio 1,04 veces superior a los de SCB; mientras que en la estación seca 1,3 veces superior. Se encontraron diferencias significativas para todas las estaciones con excepción de la estación H2 (T(H1)=

160

Funciones ecosistémicas

7,85; p<0,0095; T(S1)= 51,56; p<0,0001; T(S2)=28,13; p<0,0001) (Tabla 17, Figura 62.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (1,56 ± 0,31 %) fueron las que presentaron mayores contenidos de MO, en relación a las dominadas por líquenes (1,39 ± 0,29 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 19. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del % de materia orgánica para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 2,26 0,50 1,39 3,50 Húmeda SCB 60 3,30 1,37 1,32 10,26 Parche CCB 60 2,14 0,54 1,20 3,53 Seca SCB 60 2,86 0,64 1,20 3,94 Semiárido CCB 60 2,43 0,53 1,58 3,88 Húmeda SCB 60 2,33 0,70 1,19 4,47 Interparche CCB 60 1,84 0,37 1,23 2,80 Seca SCB 60 1,45 0,48 0,80 2,70

Figura 63. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche, B) interparche Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)

V.3.3.2. Árido

El árido mostró un comportamiento muy similar al semiárido. Al igual que en el sistema anterior el porcentaje de MO resultó ser superior en la condición del parche; sin embargo, mientras que en el

161

Capítulo V parche el contenido de MO fue mayor en la zona SCB para todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso.

En el parche durante la estación húmeda y seca, el porcentaje de MO en la zona SCB fue en promedio 1,2 veces superior a los de CCB. Para esta área se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para las estaciones H2, S1, S2 (T(H2)= 16,31; p<0,0004; T(S1)= 14,43; p<0,0007; T(S2)= 30,87; p<0,0001) (Tabla 18, Figura 63.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron los mayores contenidos de MO (1,57 ± 0,3 %) seguidas por las dominadas por cianobacterias (1,51 ± 0,32 %) y por último las por líquenes (1,48 ± 0,36 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche durante la estación húmeda, el porcentaje de MO en la zona CCB fue en promedio 1,3 veces superior a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,1 veces superior (Tabla 18, Figura 63.B). En esta condición, sólo se encontraron diferencias significativas para la estación S1 (T= 33,74; p<0,0001). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por musgos (1,61 ± 0,4 %) fueron las que presentaron mayores contenidos de MO, en relación a las dominadas por cianobacterias (1,56 ± 0,31 %) y líquenes (1,39 ± 0,29 %), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por musgo y dominadas por liquen, y entre CBs dominadas por cianobacteria y dominadas por liquen (F= 3,97; p<0,0218).

Tabla 20. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de materia orgánica (%) para el sistema árido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 1,59 0,30 0,98 2,36 Húmeda SCB 60 1,95 0,77 0,95 4,49 Parche CCB 60 1,47 0,37 0,80 2,44 Seca SCB 60 1,73 0,52 0,99 2,78 Árido CCB 60 1,45 0,23 1,04 2,28 Húmeda SCB 60 1,08 0,27 0,65 1,86 Interparche CCB 60 1,60 0,39 0,86 2,50 Seca SCB 60 1,40 0,21 0,91 1,95

162

Funciones ecosistémicas

Figura 64. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05). V.3.3.3. Hiperárido

Este sistema mostró un comportamiento diferente al observado en los otros dos sistemas evaluados. Independientemente de la estación el contenido de MO en la condición del parche fue siempre superior en la zona CCB. Durante la estación húmeda el porcentaje de MO fue 1,05 veces superior en la zona CCB respecto a la SCB, mientras que, durante la estación seca fue 1,14 veces superior, encontrándose diferencias significativas en el porcentaje de MO entre zonas CCB y SCB para todas las estaciones (T (H1, H2, S1y S2)=1·1030; p<0,0001) (Tabla 19, Figura 64). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron mayores contenidos de MO (0,8 ± 0,2 %) que las dominadas por cianobacterias (0,7 ± 0,2 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 21. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la materia orgánica para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 0,80 0,17 0,42 1,38 Húmeda SCB 60 0,76 0,22 0,51 1,91 Hiperárido Parche CCB 60 0,81 0,24 0,30 1,36 Seca SCB 60 0,71 0,24 0,39 1,98

163

Capítulo V

Figura 65. Valores medios de materia orgánica (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) V.3.4. Retención de humedad

En términos generales, la pérdida de agua (%), independientemente del sistema evaluado y del tipo de CB fue más abrupta en zonas SCB respecto a las CCB. Sin embargo, el tiempo de retención de humedad estuvo influenciado por el tipo de CBs y por el sistema.

V.3.4.1. Semiárido

En este sistema parche e interparche mostraron comportamientos diferenciales en relación con el grupo que dominó en cada sistema.

En el parche, de los tres tipos de CB evaluados, las dominadas por musgos retuvieron el agua por más tiempo. A las 96 h de iniciado el experimento las CBs dominadas por musgos, líquenes y suelo desnudo perdieron el 50 % del agua, mientras que las dominadas por cianobacterias lo hicieron a las 72 h (Tabla 20, Figura 65.A). En cuanto a las diferencias significativas entre los tratamientos, estas mostraron un comportamiento variable. Se encontraron diferencias significativas a partir del tercer día entre Liquen-SD y Cianobacterias-SD (H= 10,78; p<0,001). Al cuarto día (H= 18,22; p<0,001) y quinto día (H=24,49; p<0,001), las diferencias aparecieron entre Musgo-SD, Musgo-Cianobacterias manteniéndose la relación entre Liquen-SD y Cianobacterias-SD. Al sexto día se mantienen las diferencias anteriores, revelándose la diferencia entre Cianobacterias-Liquen (H= 51,28; p<0,001).

En el interparche al inicio del experimento, las CBs dominadas por cianobacterias perdieron más rápidamente agua que el SD, alcanzando el 50 % de pérdida a las 72 h de iniciado el experimento, mientras que el SD alcanzó el mismo porcentaje a las 96 h. Sin embargo, a pesar de la caída abrupta inicial, lograron retener el agua por más tiempo, perdiendo el 100 % de la misma a las 288 h de iniciado

164

Funciones ecosistémicas el experimento; a diferencia del SD que alcanzó el mismo porcentaje a las 216 h (Tabla 20, Figura 65.B). Para esta condición se encontraron diferencias significativas entre tratamientos a partir de quinto día en adelante.

Tabla 22. Medias muestrales y desvío estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los grupos de costras dominantes en el semiárido (musgos, cianobacterias y líquenes) y para el suelo desnudo

Zona Grupo Media(D.E)

3° 6° 9° 12°

Musgo 37,11 (8,16) 82,06(6,26) 97,40 (6,18) 99,77(0,12)

Parche Cianobacterias 43,92(10,58) 93,67(6,86) 99,70(0,18) 99,70(0,18)

Liquen 40,19 (6,95) 86,68(3,26) 99,66(0,20) 100,00 (0)

Suelo desnudo 34,42 (6,71) 69,67(7,04) 98,64(0,77) 100,00 (0)

Interparche Cianobacterias 44,05(9,83) 86,16(6,31) 98,75(0,89) 99,15(0,66)

Suelo desnudo 40,82(7,59) 83,04(5,77) 98,85(1,36) 99,91(0,25)

Figura 66. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los tres grupos de costras dominantes en el semiárido (musgos, cianobacterias y líquenes) y para el suelo desnudo. A) Parche y B) interparche. Los símbolos representan los valores medios

V.3.4.2. Árido

En términos generales en este sistema la presencia de CBs disminuyó la pérdida de agua en el tiempo.

En el parche, de los tres tratamientos evaluados, el tratamiento CBs-dominadas por musgos retuvo el agua por más tiempo, seguido por el CBs-cianobacterias, siendo el tratamiento SD el que la perdió más rápidamente. El tratamiento SD perdió el 50 % del agua a las 72 h de iniciado el experimento, mientras que los líquenes lo hicieron a las 96 h y los musgos a las 144 h. Mientras que el tratamiento

165

Capítulo V

CBs-musgos perdió el 100 % del agua a las 480 h de iniciado el experimento, líquenes y SD lo hicieron a las 408 h (Tabla 21, Figura 66.A). Para esta condición se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos CBs-musgos y SD y entre CBs-cianobacterias y SD (T=81,79; p<0,0001).

En el interparche, las CBs dominadas por cianobacterias también tuvieron un comportamiento positivo. A las 48 h de iniciado el experimento el tratamiento SD había perdido el 35 % del agua inicial, mientras que CB-cianobacterias sólo el 25 %. Mientras que las CBs-cianobacterias perdieron el 50 % del agua a las 96 h de iniciado el experimento, el SD lo alcanzó a las 72 h. Finalmente la pérdida total de agua se alcanzó para CBs-cianobacterias a las 432 h y para SD a las 408 h (Tabla 21, Figura 66.B). Para esta condición se encontraron diferencias significativas (T= 4,23; p<0,0409).

Tabla 23. Medias muéstrales y desvió estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los grupos de costras dominantes en el árido y para el suelo desnudo

Zona Grupo Media(D.E)

3° 6° 9° 12°

Musgo 33,58 (6,68) 51,11 (6,89) 64,34 (7,40) 79,74 (7,55)

Parche Liquen 38,60 (4,62) 60,99 (8,55) 76,57 (9,25) 89,82 (5,22)

Suelo desnudo 41,26 (6,73) 65,33 (10,11) 79,85 (9,86) 90,58 (6,11)

Cianobacterias 37,39 (6,88) 58,79 (7,91) 74,94 (9,62) 89,87 (6,49) Interparche Suelo desnudo 46,73 (12,25) 68,26 (15,56) 80,27 (13,07) 89,99 (8,55)

Figura 67. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los dos grupos de costras dominantes en el árido (cianobacteria y musgos) y para el suelo desnudo. A) Parche y B) interparche. Los símbolos representan los valores medios

V.3.4.3. Hiperárido

En el parche de los tres tratamientos evaluados, el tratamiento CBs-dominadas por musgos, retuvo el agua por más tiempo, seguido por el CBs-cianobacterias, mientras que el tratamiento SD

166

Funciones ecosistémicas resultó ser el que la perdió más rápidamente. Este último junto a las CBs-cianobacterias perdieron el 50 % del agua a las 96 h de iniciado el experimento, mientras que el tratamiento CBs-musgos lo perdió a las 120 h. Los tratamientos CBs-cianobacterias y SD perdieron el 100 % del agua inicial a las 240 h de iniciado el experimento, mientras que el tratamiento CBs-musgos lo hizo a las 312 h (Tabla 22, Figura 67). Para este sistema se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de pérdida de agua entre CBs-musgos y SD (T= 52,90; p<0,0001).

Tabla 24. Medias muestrales y desvío estándar (D.E.) del porcentaje de pérdida de agua medido al 3ro, 6to, 9no, y 12vo día de iniciado el experimento, para los dos grupos de costras dominantes en el hiperárido (cianobacterias y musgos) y para el suelo desnudo

Grupo Media(D.E)

3° 6° 9° 12°

Musgo 28,82 (4,09) 67,11 (6,09) 91,91 (2,55) 98,65 (0,69)

Cianobacterias 34,03 (9,28) 77,00 (9,31) 96,31 (1,36) 99,64 (0,25)

Suelo desnudo 34,87 (6,31) 80,37 (9,2) 95,33 (1,89) 99,23 (0,61)

Figura 68. Curva que muestra la relación entre la pérdida de agua (%) y el tiempo (días) para los dos grupos de costras dominantes en el hiperárido (cianobacteria y musgos) en el parche. Los símbolos representan los valores medios V.3.5. Infiltración

La tasa de infiltración mostró un comportamiento diferencial según el sistema evaluado y el tipo de grupo dominante en la CB. El sistema árido fue donde las CBs produjeron mayores tasas de infiltración y tuvieron un impacto mayor en la misma en relación a las zonas SCB.

167

Capítulo V

V.3.5.1. Semiárido

En este sistema las diferentes condiciones (parche-interparche), independientemente del grupo que dominó en las CBs, mostraron comportamientos similares en la tasa de infiltración. Sin embargo, en términos generales la tasa de infiltración fue superior en los tipos de CBs que dominaron el parche.

En el parche, sólo CBs dominadas por musgos y cianobacterias tuvieron un impacto positivo en la tasa de infiltración. La mayor tasa de infiltración la presentaron los musgos (1,83 ± 2,38 ml·min-1), siendo esta 2,2 veces superior a la de cianobacterias (0,82 ± 2,76 ml·min-1) y 2,8 veces superior a la de suelo desnudo (0,65 ± 1,17 ml·min-1). Los líquenes presentaron la tasa de infiltración más baja (0,33 ± 0,31 ml·min-1), sin embargo, sólo se encontraron diferencias significativas entre musgos con cianobacterias, líquenes y suelo desnudo (H= 12,03; p<0,0071) (Tabla 23, Figura 68).

En el interparche, las CBs mostraron un comportamiento similar. En ausencia de musgos, la mayor tasa de infiltración la presentaron las cianobacterias (0,48 ± 0,89 ml·min-1), seguidas por el suelo desnudo (0,47 ± 1,48 ml·min-1), siendo los líquenes los que presentaron, al igual que en la condición anterior, la tasa de infiltración más baja (0,03 ± 0,06 ml·min-1). En esta condición sólo se encontraron diferencias significativas entre liquen con suelo desnudo y cianobacterias (H= 11,01; p<0,0029) (Tabla 23, Figura 68).

Tabla 25. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema semiárido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD)

SISTEMA GRUPO Media (D.E.) Mín Máx

Cianobacteria-I 0,48 (0,89) 0,00 3,20

Cianobacteria-P 0,82 (2,76) 0,00 18,00

Liquen-I 0,03 (0,06) 0,00 0,20

Semiárido Liquen-P 0,33 (0,31) 0,04 1,00

Musgo-P 1,83 (2,38) 0,00 8,00

SD-I 0,47 (1,48) 0,00 8,00

SD-P 0,65 (1,17) 0,00 5,40

168

Funciones ecosistémicas

3.0 PARCHE INTERPARCHE

2.5 Musgo

)

-1 Liquen b Cianobacteria Suelo desnudo 2.0

1.5 a

1.0 a b b

Tasa de infiltración (ml.min 0.5 a

a 0.0 M L C SD L C SD Figura 69. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos, líquenes, cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el parche e interparche del sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) V.3.5.2. Árido

En este sistema, al igual que en el sistema anterior, las diferentes condiciones (parche- interparche) independientemente del grupo que dominó en las CBs, mostraron comportamientos similares en la tasa de infiltración.

En el parche musgos y líquenes tuvieron un impacto positivo en la tasa de infiltración. La mayor tasa de infiltración la presentaron los musgos (2,92 ± 3,27 ml·min-1), siendo esta 1,3 veces superior a la de líquenes (2,23 ± 3,86 ml·min-1) y 4,5 veces superior a la de suelo desnudo (0,65 ± 1,17 ml·min-1), sin embargo, sólo se encontraron diferencias significativas entre las costras dominadas por musgos con el suelo desnudo y con líquenes (H= 12,56; p<0,0018) (Tabla 24, Figura 69).

En el interparche, la presencia de CBs dominadas por cianobacterias produjo un incremento en la tasa de infiltración (0,88 ± 1,33 ml·min-1), con respecto al suelo desnudo (0,18 ± 0,21 ml·min-1), siendo esta 4,9 veces superior, encontrándose diferencias significativas (H= 16,13; p<0,0001) (Tabla 24, Figura 69).

169

Capítulo V

Tabla 26. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema árido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD)

SISTEMA GRUPO Media (D.E.) Mín Máx

Cianobacteria-I 0,88 1,33 0,00 5,80

Árido Liquen-P 2,23 3,86 0,04 18,00

Musgo-P 2,92 3,27 0,02 15,00

SD-I 0,18 0,21 0,00 0,80

SD-P 1,07 1,33 0,00 5,80

4.0 PARCHE INTERPARCHE a 3.5 Musgo

)

-1 b Liquen 3.0 Cianobacteria Suelo desnudo 2.5

2.0

1.5 b a 1.0

Tasa de infiltración (ml.min Tasa de infiltración 0.5 b

0.0 M L SD C SD Figura 70. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos, líquenes, cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el parche e interparche del sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

V.3.5.3. Hiperárido

En este sistema a diferencia de los dos sistemas anteriores, el impacto de la CB en la tasa de infiltración fue negativo. En término medio la presencia de CB generó una reducción de 2,5 veces la tasa de infiltración. El impacto en la reducción fue mayor en las CBs dominadas por musgos (1,25 ± 1,07 ml·min-1) que en las de cianobacterias (1,63 ± 1,79 ml·min-1), encontrándose diferencias significativas entre las costras dominadas por musgos con suelo desnudo y entre las costras dominadas por cianobacterias con suelo desnudo (H= 40,39; p<0,0001) (Tabla 25, Figura 70).

170

Funciones ecosistémicas

Tabla 27. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la tasa de infiltración (ml·min-1) para el sistema hiperárido, en función del grupo dominante en la costra. Interparche (I), parche (P), suelo desnudo (SD)

SISTEMA GRUPO Media (D.E.) Mín Máx Cianobacteria-P 1,63 1,79 0,20 11,00

Musgos-P 1,25 1,07 0,00 5,80 Hiperárido SD-I 3,80 4,54 0,12 19,00

SD-P 3,67 4,14 0,28 19,00

Figura 71. Tasa de infiltración (ml·min-1) para cada uno de los grupos de costras biológicas dominantes (musgos y cianobacterias) y para el suelo desnudo (SD) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) V.3.6. Hidrofobia

Los mayores niveles de hidrofobia independientemente de la zona (CCB-SCB) y estación (seca- húmeda) los presentaron el semiárido para la extensión del parche y el árido para el interparche. Sin embargo, las diferencias en los niveles de hidrofobia bajo zonas CCB vs. SCB mostraron un comportamiento diferencial de acuerdo a la extensión y sistema evaluado.

V.3.6.1. Semiárido

En este sistema los niveles de hidrofobia fueron muy superiores en la condición del parche. Ambas condiciones (parche-interparche) mostraron un comportamiento diferencial. Mientras que en el parche la hidrofobia fue superior en la zona SCB para casi todas las estaciones, en el interparche el comportamiento fue inverso. Siendo las diferencias en la hidrofobia entre zonas CCB vs. SCB más marcadas durante las estaciones secas.

171

Capítulo V

En el parche, durante la estación húmeda, la hidrofobia en la zona SCB fue en promedio 1,2 veces superior a la de CCB, mientras que, en la estación seca, 2,5 veces superior. Para esta área se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para las estaciones H2 y S2 (T(H2)= 8,07; p<0,0081; T(S2)= 16,31; p<0,0004) (Tabla 26, Figura 71.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron los mayores valores de hidrofobia (7,04 ± 1,2 s) seguidas por las dominadas por cianobacterias (6,2 ± 1,02 s) y por último las por líquenes (5,05 ± 7,34 s), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, durante la estación húmeda, la hidrofobia en la zona CCB fue en promedio 1,7 veces superior a la de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,8 veces superior. Para la zona de interparche se encontraron diferencias significativas en todas las estaciones (T(H1)=4,34; p<0,0476; T(H2)= 23,2; p<0,0001; T(S1)= 47,47; p<0,0001; T(S2)= 16,31; p< 0,0004) (Tabla 26, Figura 71. B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (3,84 ± 2,8 s) fueron las que presentaron mayores niveles de hidrofobia, en relación a las dominadas por líquenes (1,01 ± 0,45 s), encontrándose diferencias significativas (H= 4,46; p<0,0346). Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 28. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema semiárido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda-seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO Media D.E. Mín Máx

Semiárido Parche CCB 1,28 0,94 0,60 6,82 Húmeda SCB 1,57 1,70 0,35 8,42

Seca CCB 6,65 13,02 0,75 91,31

SCB 16,72 32,47 0,70 173,29

CCB 1,45 0,79 0,47 5,07 Húmeda SCB 0,87 0,37 0,48 2,43 Interparche CCB 1,40 0,78 0,57 3,88 Seca SCB 0,77 0,32 0,34 2,10

172

Funciones ecosistémicas

Figura 72. Valores medios de tiempo de absorción de hidrofobia en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

V.3.6.2. Árido

En este sistema al igual que en el semiárido, los niveles de hidrofobia fueron muy superiores en la extensión del parche. Sin embargo, ambas condiciones (parche-interparche) mostraron un comportamiento similar con niveles de hidrofobia siempre superiores en la zona CCB. Siendo las diferencias en la hidrofobia entre zonas CCB vs. SCB más marcadas durante la estación seca.

En el parche durante la estación húmeda, la hidrofobia en la zona CCB fue en promedio 1,3 veces superior a la de SCB; mientras que, en la estación seca, 3,4 veces superior. Para esta área se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para las estaciones H1, S1 y S2 (T(H1)= 14,43; p <0,0007; T(S1)= 87,52; p<0,0001; T(S2)= 33,74; p<0,001) (Tabla 27, Figura 72.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron los mayores valores de hidrofobia (7,04 ± 10,2 s) seguidas por las dominadas por cianobacterias (6,21 ± 10,02 s) y por último las por líquenes (5,05 ± 7,34 s), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche durante la estación húmeda, la hidrofobia en la zona CCB fue en promedio 2,1 veces superior a la de SCB, mientras que, en la estación seca, 3,08 veces superior. Para la zona de interparche se encontraron diferencias significativas en todas las estaciones (T(H1)= 7,04; p<0,0130; T(H2)= 196; p<0,0001; T(S1)= 196; p<0,0001; T(S2)= 33,73; p<0,0001) (Tabla 27, Figura 72.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (3,84 ± 7,92 s) fueron las que presentaron mayores niveles de hidrofobia, seguidas por las dominadas por musgos (1,89 ± 1,48 s) y por último las por líquenes (1,02 ± 0,45 s), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por líquenes y dominadas por cianobacterias (H= 6,04; p < 0,0488).

173

Capítulo V

Tabla 29. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda-seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO Media D.E. Mín Máx

CCB 3,40 3,22 0,41 13,26 Húmeda SCB 2,70 3,49 0,22 15,99 Parche CCB 8,68 12,34 0,54 52,33 Seca SCB 2,55 3,49 0,44 19,66 Árido CCB 3,36 8,64 0,43 42,29 Húmeda SCB 1,59 7,57 0,32 58,75 Interparche CCB 2,28 2,08 0,56 12,5 Seca SCB 0,74 0,54 0,32 4,50

Figura 73. Valores medios de tiempo de absorcio de hidrofobia (s) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)

V.3.6.3. Hiperárido

Este sistema mostró un comportamiento similar al del parche del árido, con niveles de hidrofobia siempre superiores en las zonas CCB independientemente de la estación. Siendo las diferencias en la hidrofobia entre zonas CCB vs. SCB más marcadas durante las estaciones secas. En el parche durante la estación húmeda, la hidrofobia en la zona CCB fue en promedio 6,6 veces superior a la de CCB; mientras que, en la estación seca, 23,2 veces superior. Para esta área se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para todas las estaciones (T (H1) = 51,56; p<0,0001; T(H2)= 1·1030; p<0,0001; T(S1)= 196; p<0,0001; T(S2)= 1·1030; p<0,0001) (Tabla 28, Figura 73). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron los mayores valores de hidrofobia

174

Funciones ecosistémicas

(12,29 ± 14,98 s) seguidas por las dominadas por cianobacterias (11,43 ± 18,97 s), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 30. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la Hidrofobia (s) para el sistema hiperárido, en función de la zona (parche-interparche), la estación (húmeda-seca) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO Media D.E. Mín Máx

CCB 5,81 6,98 0,58 40,14 Húmeda SCB 0,88 2,68 0,15 20,86 Hiperárido Parche CCB 25,48 36,26 0,54 140,81 Seca SCB 1,10 1,74 0,24 13,00

Figura 74. Valores medios de tiempo de absrción de hidrofobia (s) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

175

Capítulo V

V.4. Discusión

El impacto de las CBs en los ciclos biogeoquímicos e hidrológicos depende del sistema evaluado (semiárido-árido-hiperárido) y de la condición (parche-interparche). En términos generales su presencia en el interparche tuvo un efecto positivo, mientras que en el parche sólo mostró un efecto positivo en el hiperárido. Los nutrientes individuales y los procesos evaluados mostraron tendencias variadas, no solo según los diferentes sistemas sino también en función de la condición.

V.4.1. Nitrógeno

El nitrógeno puede limitar la productividad en muchos ecosistemas del desierto, por lo tanto, mantener el ciclo normal del nitrógeno es crítico para asegurar la fertilidad del suelo y la prevención de la desertificación (Dregne, 1983; Belnap et al., 2001).

En términos generales la condición del interparche en semiárido y árido y el parche del hiperárido mostraron mayores concentraciones de nitrógeno bajo las zonas CCB. La capacidad de algunos componentes de las CBs como cianobacterias y cianolíquenes de fijar el N atmosférico (Evans & Ehleringer, 1993) es una de las causas principales de este incremento. Como esta fijación es un proceso anaeróbico, la mayor parte de la fijación con cianobacterias se realiza en heterocistos, células especializadas de paredes gruesas con respiración mejorada (Paerl, 1990). Varias publicaciones han reportado un aumento en el N del suelo de hasta el 200 % (Rogers & Burns, 1994; Harper & Belnap, 2001) debido a la presencia de CBs. Kakeh et al. (2018) encontraron al evaluar las CBs de Irán que el N total fue más alto en los suelos CCB que en los suelos SCB. Por su parte Sun et al. (2004) al evaluar suelos bajo CB en zonas de relave en el oeste de China encontraron que estas fueron entre 3,3 - 10,7 veces superiores a las zonas SCB. Coincidente con estos resultados Thomas & Dougill (2007) informaron que las CBs con cianobacterias aumentaron significativamente el N en comparación con superficies no consolidadas. Gao et al. (2010) encontraron que los CBs aumentaron significativamente el N en la capa superficial del suelo sobre todo en condiciones húmedas.

En la condición del parche del sistema semiárido y árido, independientemente de la estación, se encontró una reducción en los niveles de nitrógeno bajo las zonas CCB. La gran acumulación de hojarasca en las zonas desnudas (SCB) es una de las explicaciones más consolidadas. Este gran depósito de mantillo podría significar un mayor impacto en las concentraciones de nitrógeno, que la presencia de CBs, y por ende su efecto se vería encubierto. Coincidente con nuestros resultados Matson & Vitousek (1981) y Melillo et al. (1989) registraron elevadas concentraciones de nitrógeno en mantillo.

Independientemente del sistema y de la condición las CBs dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de nitrógeno. Esto parece estar relacionado con el incremento en

176

Funciones ecosistémicas cobertura de organismos capaces de fijar nitrógeno, que por lo general dominaron en este tipo de costras. Uno de los géneros más abundante en los tres sistemas evaluado fue Scytonema, una cianobacteria heterocistada y una de las más grandes fijadoras de nitrógeno. Contrariamente a nuestros resultados Belnap et al. (2008) y Chamizo et al. (2012) hallaron que las CBs más desarrolladas, contribuyen con mayor contenido de nitrógeno al suelo que los niveles más incipientes, atrapando el polvo enriquecido con nutrientes y reduciendo la erosión.

Las variaciones halladas con estos últimos, pueden estar relacionadas con el tipo de organismo que dominó en las CBs en los diferentes estudios analizados, pues si bien en nuestro caso particular las CBs estuvieron dominadas por cianobacterias fijadoras como Scytonema y Nostoc, la dominancia de otras cianobacterias como las del orden Oscillatoriales, muy frecuentes en las CBs, no implican un incremento en los niveles de nitrógeno. Los componentes de la comunidad dominante en las CBs de los sistemas que ellos evaluaron fueron cianobacterias filamentosas no heterocistadas tales como especies de los géneros Microcoleus y Leptolyngbya. Si bien la fijación de nitrógeno, aunque menor, puede ocurrir a través de la fijación heterótrofa de bacterias simbióticas que viven en el material de la vaina de estas cianobacterias filamentosas, es la excepción.

Pequeños incrementos en las concentraciones de nitrógeno en sistemas donde el recurso es altamente limitado, puede contribuir de manera significativa al funcionamiento ecosistémico. En los desiertos templados se ha demostrado que entre el 5 y el 88 % del N fijado por Nostoc se filtra hacia el sustrato circundante (Magee & Burris, 1954; Silvester et al., 1996; Belnap et al., 1997). El nitrógeno liberado por las CBs puede ser reabsorbido o quedar disponible en el suelo (Mayland & McIntosh, 1966). El nitrógeno que intercambian las CBs con las plantas vasculares puede dispersarse aproximadamente 1 m2 por día durante los períodos de crecimiento activo de la planta (Delgado-Baquerizo et al., 2015). A pesar de que el aumento de la fijación de nitrógeno no significa automáticamente un aumento en la productividad de las plantas vasculares (West, 1990; Dobrowolski & West, 1991), el papel más importante de las CBs puede ser la conservación de nutrientes.

V.4.2. Fósforo

El fósforo mostró un comportamiento diferente en cada sistema. En el parche e interparche en el sistema semiárido y parche del sistema árido las concentraciones de fósforo fueron superiores en la zona SCB, mientras que el parche del hiperárido y el interparche del árido mostraron el comportamiento inverso. El impacto de las CBs en los niveles de fósforo ha recibido menos atención que el nitrógeno y su papel en el incremento es bastante contradictorio. Mientras que un incremento en los niveles de fósforo podría estar relacionado con la mayor dominancia y/o actividad de microhongos liberadores de fósforo, su disminución podría estar relacionada con el efecto inverso. Las investigaciones en el área

177

Capítulo V tampoco muestran un patrón claro, pareciendo haber una complejidad de factores que influyen en sus concentraciones. Así mientras Kakeh et al. (2018) encontraron que los valores de P fueron más altos en los suelos CCB que en suelos desnudos, no encontraron diferencias significativas. Sun et al. (2004) hallaron que las CBs tenían un impacto negativo en los niveles de fósforo, aunque tampoco encontraron diferencias significativas. Por su parte Belnap & Harper (1995) encontraron que en algunos sitios los niveles de fósforo eran superiores bajo zonas CCB mientras que en otros ocurría la situación inversa y atribuyeron esas diferencias, al igual que Harper & Pendletn (1993), a la reutilización por las CBs de esos elementos esenciales e hipotetizaron que las CBs en el suelo superficial podrían competir vigorosamente con las plantas vasculares por los minerales cuando las condiciones para su crecimiento son óptimas.

Independientemente del sistema y de la condición, las CBs dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de fósforo. Coincidente con nuestros resultados, Kleiner & Harper (1972; 1977) observaron más fósforo extraíble en los suelos que soportan la cobertura de cianobacterias que en los suelos cercanos que carecían de cobertura de cianobacterias. Esto podría estar relacionado con la presencia de compuestos en el material de la vaina gelatinosa de muchas cianobacterias que presentan la capacidad de quelar elementos esenciales para su crecimiento, siendo uno de ellos el fósforo (Lange, 1974).

Pequeños desbalances en los niveles de fósforo pueden tener un profundo impacto en procesos ecológicos claves. El fósforo es un macro-elemento esencial para el crecimiento de las plantas, siendo clave en procesos metabólicos tales como la fotosíntesis, la transferencia de energía y la síntesis y degradación de carbohidratos. Sin embargo, la cantidad de fósforo disponible en el suelo es muy baja en comparación con la cantidad total de fósforo en el suelo. Las plantas pueden absorber solamente el fósforo disuelto en la solución del suelo, y puesto que la mayor parte del fósforo en el suelo existe en compuestos químicos estables sólo una pequeña cantidad está disponible para la planta. La capacidad de las CBs de modificar estos niveles, y o dejar el fósforo disponible a través de la ruptura de enlaces puede afectar los servicios ecosistémicos brindados por estos sistemas.

V.4.3. Materia orgánica

En términos generales la condición del interparche en semiárido y árido y el parche del hiperárido mostraron mayores contenidos de MO bajo las zonas CCB. Las CBs son capaces de fijar C atmosférico (Beymer & Klopatek, 1991) y aumentar la acumulación de C en el suelo mediante la generación de materia orgánica en descomposición o a través de la producción de polisacáridos extracelulares (Mager & Thomas, 2011). El contenido de polisacáridos puede ser 1,5 a 3 veces más alto en muestras de cobertura densa de CB que en cobertura escasa (Issa et al., 2001). Rao & Burns (1990),

178

Funciones ecosistémicas

Rogers & Burns (1994), entre otros, han reportado un aumento de hasta el 300 % en el contenido de C en el suelo. Kakeh et al. (2018) encontraron que el carbono orgánico en los suelos CCB fue más alto que en los suelos SCB. Breen & Foreland (2008) al evaluar en la zona de glaciares del Ártico zonas CCB vs. SCB encontraron que el contenido de materia orgánica era hasta 25 veces superior en la zona CCB. Por su parte Sun et al. (2004) al evaluar los CBs en zonas de relaves en el oeste de China encontraron que las concentraciones de materia orgánica fueron entre 1,9-3,6 veces superiores a las zonas SCB. Issa et al. (1999) encontraron que la presencia de CBs mejoró los niveles de C.

En la condición del parche del sistema semiárido y árido, independientemente de la estación, se encontró una reducción en los niveles MO bajo las zonas CCB. Estos sistemas se caracterizaron por una gran acumulación de hojarasca en las zonas SCB. Este gran depósito de mantillo significaría un incremento mayor en los niveles de MO en el suelo, que el proporcionado por las CBs, haciendo que el aporte de estas se vea insignificante.

Independientemente del sistema y de la condición las CBs dominadas por musgos presentaron los mayores niveles de MO. Esto podría estar relacionado con el incremento en el contenido de exopolisacáridos con el desarrollo de la CB y el aumento en el grosor de la misma, que permitían aumentar el almacenamiento de carbono (Chamizo et al., 2012). Belnap et al. (2008) encontraron una relación significativa entre el nivel de desarrollo de las CBs y el contenido de exopolisacáridos. Así mismo Chamizo et al. (2012) hallaron un incremento en la MO con el aumento en el nivel de desarrollo de las CBs.

Las adiciones de carbono por parte de las CBs son fundamentales, pues un incremento en las mismas permite estimular la actividad microbiana, aumentar las tasas de descomposición de los desechos vegetales y, por lo tanto, aumentar la disponibilidad de nutrientes para las plantas vivas. Por otra parte, pequeños incrementos en el contenido de materia orgánica también aumentan la capacidad del sustrato de retener mayores contenidos de agua, incrementando la inercia térmica. Mager (2010) informó que, en el suroeste de Kalahari, el contenido de C en la superficie del suelo producido por las CBs de cianobacterias puede representar hasta el 75 % del C total.

V.4.4. Retención de humedad

A pesar de las variaciones encontradas, en términos generales, las CBs lograron retener por más tiempo el contenido de agua. Esta capacidad no sólo estaría relacionada con el incremento en el contenido de materia orgánica por parte de las CBs, sino también con los atributos específicos de los organismos poiquilohídricos que la componen. Así la capacidad de las vainas de las cianobacterias de incorporar hasta 10 veces su volumen en agua, de los musgos de expandir sus hojuelas e hidratarse

179

Capítulo V rápidamente frente a un pulso de agua, o de disminuir la pérdida de agua a través de la presencia de costas excrecentes, cera en las hojuelas, o reducción instantánea de sus actividades, parece ser una de las explicaciones más plausibles para la retención. Coincidente con nuestros resultados, Sun et al. (2004) al evaluar los efectos de las CBs en el contenido de agua, encontraron que este fue de 10,3 a 16,8 veces superior en las zonas CCB. Rodriguez- Caballero et al. (2012), hallaron que la retención de agua de la capa superior del suelo y el almacenamiento de agua en la superficie del suelo aumentaron con la presencia de CBs. En suelos de texturas más gruesas, que tienen menor capacidad de retención de agua y mayores tasas de infiltración que los CCB, la respuesta de escorrentía superficial de las CCB probablemente será muy diferente (Rodriguez-Caballero et al., 2012).

En el parche, de los tres tipos de CBs evaluadas, independientemente del sistema, los musgos fueron los que retuvieron el agua por más tiempo. Resultados similares fueron obtenidos por Chamizo et al. (2012) quienes hallaron un incremento en los niveles de agua con el aumento del nivel de desarrollo de las CBs. La capacidad de los musgos de absorber agua directamente a través de los pelos en sus hojas y expandir su cobertura y biomasa hasta 13 veces a diferencia de los otros grupos, es una de las explicaciones más plausibles (Galun et al., 1982).

En el interparche, las cianobacterias lograron retener el agua por más tiempo. La presencia en este grupo de vainas de polisacáridos que les permiten absorber hasta 10 veces su volumen de agua (Verrecchia et al., 1995) podría explicar los resultados encontrados. Las menores diferencias detectadas en el semiárido podrían estar relacionada con la textura arcillo-limosa del sistema y la alta capacidad de estos suelos finos de retener agua, lo que podría llevar a una retención de agua por momentos superior en la zona SCB. Por el contrario, en suelos de texturas más gruesas, que tienen menor capacidad de retención de agua, la presencia de las CB podría tener un efecto positivo (Rodriguez-Caballero et al., 2012). Coincidente con estos resultados Chamizo et al. (2012), en el Cautivo-España, encontraron que en suelos de textura fina la presencia de CBs tenía un impacto muy insignificante hasta incluso negativo en el contenido de agua del suelo.

En estos sistemas secos donde el agua es el recurso que más limita la productividad, la conservación y optimización de los cortos y escasos pulsos de agua se transforma en una ventaja fundamental para asegurar la activación de procesos ecológicos y la supervivencia de la biota.

180

Funciones ecosistémicas

V.4.5. Infiltración

Con excepción del sistema hiperárido, las CBs tuvieron un impacto positivo en la tasa de infiltración. Los cambios en la estructura del suelo por la presencia de los polisacáridos, sumado a hifas, rizines modificarían el sustrato incrementando la porosidad del suelo en relación a suelos subyacentes, acelerando el proceso de infiltración. Coincidente con estos resultados Kakeh et al. (2018) encontraron al evaluar zonas CCB en Irán que las tasas de infiltración total y en estado estacionario fueron aproximadamente dos veces más altas en las superficies CCB que en las superficies SCB, teniendo tasas de infiltración de 5,2 mm·min-1 las superficies CCB y de 2,2 mm·min-1 las superficies SCB. Por su parte Maestre et al. (2002) al comparar las tasas de infiltración entre zonas de parche de Stipa tenaccissima y zonas abiertas CCB encontraron que ésta era 16,2 veces superior en la zona de parche.

El comportamiento inverso en la tasa de infiltración obtenido para el sistema hiperárido puede estar relacionado con la textura del suelo. En suelos más arenosos, más porosos, que infiltran mejor, la presencia de CB podría aumentar la escorrentía superficial al contrario de lo que sucedería en suelos de textura más fina (Rodriguez-Caballero et al., 2015). Al humedecerse, las vainas de algunas cianobacterias absorben hasta ocho veces su peso en agua (Belnap & Gardner, 1993) y aumentan varias veces su volumen original, bloqueando aún más el espacio disponible de los poros cerca de la superficie (Kidron et al., 1999). Por lo tanto, es esperable que al igual que otros factores, que la presencia de CBs en suelos muy arenosos reduzca las tasas de infiltración en relación con los suelos SCB. A medida que aumenta el contenido de arcilla de un suelo también aumenta la proporción de microporos, disminuye la porosidad efectiva, disminuye la velocidad de infiltración y el papel de las CBs en relación con la infiltración cambia dramáticamente (Chamizo et al., 2012). Estos resultados concuerdan con la hipótesis sugerida por Warren (2003) sobre el efecto positivo de CBs en la infiltración en suelos con un contenido de arena inferior al 80 %, donde la formación de poros por CBs tiene un mayor impacto en las tasas de infiltración que el bloqueo de poros. Graetz & Tongway (1986) encontraron en suelos francos arenosos, en matorrales de quenopodiáceas en el sur de Australia, que la tasa de infiltración final en zonas CCB fue menor a 10 mm·h-1 en comparación con 45 mm·h-1 en una superficie adyacente SCB. Se obtuvieron resultados similares en la reserva de vegetación Koonamore en el sur de Australia, donde la presencia de CBs en un suelo arenoso redujo la tasa de infiltración a 70 mm·h-1 en comparación con 140 mm·h-1 en un área cercana de suelo similar SCB (Rogers, 1977). A pesar de que en el hiperárido las CBs redujeron la infiltración, la ausencia de la CBs supone la exposición de la matriz de sedimentos superficiales y arcillas al agua, produciéndose una reorganización de los minerales del suelo y generando así una obstrucción de los poros de la matriz con el consiguiente desarrollo de un sello superficial (Danin, 1983; Bresson & Valentin, 1993). Por otro lado, el incremento en la microtopografía proporcionada por las

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Capítulo V

CBs evitaría el escurrimiento, reteniendo el agua por más tiempo y facilitando una mayor infiltración neta.

En el parche, de los tres tipos de CBs evaluadas, independientemente del sistema, los musgos fueron los que presentaron las tasas de infiltración más elevadas mientras que en el interparche (en ausencia de musgos), las cianobacterias presentaron las mayores tasas de infiltración. Los líquenes mostraron un rol intermedio en el árido y las tasas de infiltración más bajas en semiárido. Coincidente con algunos de estos resultados, Mücher et al. (1988) y Chamizo et al. (2012) encontraron que las tasas de infiltración se incrementaban con el nivel de desarrollo de las CBs. El incremento en las concentraciones de sustancias poliméricas extracelulares (SPE) de origen microbiano, con el nivel de desarrollo de las CBs, podría ser una de las causas de la mayor infiltración en musgos (Belnap et al., 2001). Las SPE pueden desempeñar un papel importante en la mejora de la infiltración, probablemente debido a su capacidad para impartir una textura "esponjosa" a estos ensambles órgano-sedimentarios. La baja biomasa, rugosidad y porosidad de las CBs dominadas por cianobacterias podrían explicar las tasas de infiltración más bajas para las cianobacterias en el parche del árido (Miralles et al., 2011). Por su parte en el hiperárido, la mayor rugosidad en las CBs dominadas por cianobacterias le implica posiblemente una mayor meso y macroporosidad que le permitirían incrementar las tasas de infiltración en relación a las dominadas por musgos (Miralles et al., 2011; Chamizo et al., 2012). Las tasas de infiltración más bajas en algunas ocasiones dadas por el liquen pueden estar relacionadas con la naturaleza de las especies presentes en los diferentes sistemas y la capacidad de algunas especies de sellar completamente la superficie, bloquear el acceso a los poros del suelo (Warren, 2003) e impedir el paso del agua. Chamizo et al. (2012) informaron para CBs de líquenes, que a pesar de tener una alta porosidad debido al predominio de los poros alargados, la mayoría de ellos se encuentran entre el liquen separado y el sustrato subyacente, originando así un sistema de desconexión de poros entre la superficie y el suelo debajo de él que no favorece la infiltración. Estas bajas tasas de infiltración en las cortezas de líquenes son consistentes con los resultados encontrados por diversos autores (Alexander & Calvo, 1990; Chamizo et al., 2012). Eldridge et al. (2010) encontraron que la infiltración disminuía proporcionalmente a medida que aumentaba la cobertura de líquenes.

En áreas semiáridas, áridas e hiperáridas, donde los pulsos de precipitación son cortos y breves, un rápido aprovechamiento del agua, a través de la aceleración en los niveles de infiltración, puede permitir activar un sin número de procesos ecológicos en cadena, que de otra forma permanecerían en latencia. Así, las CBs jugarían un rol importante en la redistribución del agua, influyendo en el funcionamiento y en la dinámica ecosistémica.

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Funciones ecosistémicas

V.4.6. Hidrofobia

Con excepción del parche del semiárido, en todos los sistemas evaluados independientemente de la estación, los niveles de hidrofobia fueron superiores en las zonas CCB. Coincidente con nuestros resultados Rodriguez-Caballero et al. (2012) hallaron incrementos en los niveles de hidrofobia debido a la presencia de las CBs. Una de las posibles causas de esta repelencia está relacionada con la presencia de componentes fúngicos en las CBs (Savage et al., 1969). Bond & Harris (1964) encontraron que la repelencia al agua en el suelo era causada por los productos metabólicos de los microorganismos, después de observar que las zonas de repelencia al agua en el suelo siempre mostraban evidencia de copiosa proliferación de hongos. Por otro lado, algunos estudios han demostrado que las CBs secretan compuestos hidrófobos que pueden mejorar la tasa de escorrentía y reducir la infiltración (Fischer et al., 2010).

En términos generales, la hidrofobia siguió el orden musgo > cianobacterias > líquenes. La causa de esta variación entre los estudios, y más específicamente la diferencia en la repelencia al agua entre componentes de la CBs no está clara. La presencia de cera superficial y papilas en musgos podría ser una de las causas de este incremento. La cubierta cerosa dispersada en la superficie ventral, además de reducir la evaporación tiende a repeler el agua líquida, para impedir que interfiera con el intercambio gaseoso. Así mismo, las papilas podrían hacer que la superficie de la hoja sea más repelente al agua al aumentar el ángulo de contacto entre las gotas de agua y la superficie de la hoja. Pseudocrossidium, uno de los géneros más abundantes en nuestras CBs, presenta ambas características. Esto podría estar influyendo en que el agua se escurra y se distribuya a través de la red de canales capilares haciendo que las superficies celulares sean más repelentes al agua (Castaldo-Cobianchi & Giordano, 1984). Fischer et al. (2010) encontraron que la repelencia al agua aumentó durante las primeras etapas del desarrollo de la CB. Kidron et al. (2003) encontraron que los musgos generaban escorrentía, pero las cantidades obtenidas fueron menores que las de las costras dominadas por cianobacterias desarrolladas. Hay diferentes mecanismos de sellado de la superficie en las CBs que podría explicar este incremento en la hidrofobicidad por parte de las cianobacterias. Los exudados no polares de cianobacterias, o partículas del suelo del tamaño de la arcilla, podrían impedir química o físicamente la humectación de la superficie. Una vez que la superficie se humedece, los exudados microbianos inflamados, como las sustancias poliméricas extracelulares (SPE), podrían obstruir el espacio de los poros, reduciendo así la conductividad hidraúlica (Fischer et al., 2010). Coincidente con esto Kidron et al. (1999) informaron que los exopolisacáridos poseen propiedades hidrófobas y que obstruyen la superficie. Aparentemente, las propiedades hidrófobas de las costras dependen de la cantidad y de la naturaleza química de los exopolisacáridos (Fischer et al., 2010).

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Capítulo V

Las mayores diferencias entre zonas CCB y SCB se obtuvieron en todos los casos durante la estación seca. Kettridge et al. (2014) establecieron que largos periodos de sequía incrementan la repelencia haciendo que las gotas de agua se mantengan como tales en la superficie, en lugar de infiltrarse en el perfil del suelo.

Las diferencias en los valores de hidrofobia halladas en los tres sistemas evaluados pueden tener relación con el contenido de agua o humedad preexistente, así como también con el tipo de organismo que dominó en la CB.

Pequeños incrementos en los niveles de repelencia pueden tener un impacto negativo en el aprovechamiento del agua. Sobre todo, teniendo en cuenta, lo corto y escasamente frecuentes que son los pulsos de agua que dominan en estos sistemas.

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Funciones ecosistémicas

V.5. Conclusiones

Rechazamos la hipótesis de que las funciones ecosistémicas de las CBs varían de acuerdo al grado creciente de aridez, esto se de a que el impacto de las CBs en los ciclos biogeoquímicos e hidrológicos no solo dependió del sistema evaluado (semiárido-árido-hiperárido) sino también de la condición (parche-interparche). Salvo el proceso de retención de humedad, en términos generales encontramos, que el efecto de las CBs en los niveles de nitrógeno, fósforo, materia orgánica y en la tasa de infiltración e hidrofobia, podría estar fuertemente influenciado por las características específicas de cada sistema (textura, deposición de mantillo, tipo de CBs dominante) y la ubicación local de la CBs (parche-interparche). Así solo tuvieron un efecto positivo en el interparche del semiárido y árido, y en el parche del hiperárido.

Evaluar el impacto de las CBs en cada microambiente (parche-interparche) es fundamental para comprender la dinámica en cada ecosistema. El papel de las CBs en los interparches, como sitios de fertilidad, pone en discusión la idea de que estos son lugares infértiles, desprotegidos y de agotamiento de recursos. Por el contrario, los coloca en la posición de zonas de fertilidad, en ocasiones extensas, siendo no sólo lugares con disponibilidad de macro y micronutrientes sino también sitios capaces de favorecer procesos hidrológicos, y con ello beneficiar al microecosistema circundante.

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CAPÍTULO VI – Propiedades físico-químicas del suelo bajo las CBs

Capítulo VI

VI.1. Introducción

Las costras biológicas del suelo (CBs) influyen significativamente en los procesos del ecosistema (Maestre et al., 2011) y se han descripto como ingenieros de ecosistemas en los sistemas áridos ya que pueden producir cambios en las condiciones superficiales del suelo afectando el hábitat de otros organismos (Bowker et al., 2006), modificando con su presencia el ambiente físico y químico del suelo (Belnap et al., 2001).

Los ecosistemas semiáridos, áridos e hiperáridos, además de presentar una fragilidad especial a las perturbaciones, se caracterizan por escasez de agua y nutrientes. La distribución de las CBs en gran parte de la superficie del suelo, conquistando principalmente los espacios abiertos que rodean los parches de vegetación, les permite participar de manera influyente en el funcionamiento de estos sistemas.

Se han realizado varios estudios sobre el papel de las CBs en la mejora de la estructura y función de los ecosistemas del desierto (Brotherson & Rushforth, 1983; Guo et al., 2008). Los resultados han confirmado que las CBs desempeñan un papel importante, incrementando la infiltración y humedad del suelo (Belnap, 2006; Rodriguez-Caballero et al., 2015; Gypser et al., 2016), acelerando el ciclado de carbono y nitrógeno (Housman et al., 2006; Chamizo et al., 2012; Elbert et al., 2012) e incrementando la rugosidad superficial (Rodríguez-Caballero et al., 2012).

La presencia de CBs puede también producir modificaciones subsuperficiales importantes en el suelo, a través de la disminución de la compactación (Maestre et al., 2011; Miralles-Mellado et al., 2011), incremento en la estabilidad (Schulten, 1985; Green et al., 1990; Wang et al., 2009; Jimenez Aguilar et al., 2009) y cambios en el pH y la conductividad (García-Pichel & Belnap, 1996; Sun et al., 2014; Kakeh et al., 2018). Estas últimas variables han recibido menos atención a pesar de su demostrada importancia en la regulación y disponibilidad de agua y nutrientes, y su efecto en la germinación, supervivencia y estado nutricional de las plantas vasculares (Belnap & Harper, 1995).

La estabilidad estructural del suelo es un parámetro esencial que influye en muchas propiedades físicas, como la infiltración de agua, la erosión y el crecimiento de las plantas (Lynch & Bragg, 1985). Los polisacáridos secretados por los organismos de las CBs hacen que las partículas del suelo se adhieran entre sí, aumentando la agregación y la estabilidad del suelo, reduciendo la erosión por el agua y el viento (Belnap & Gardner, 1993; Mazor et al., 1996).

La compactación aumenta la densidad aparente del suelo y disminuye la porosidad, alterando los flujos y almacenamiento de aire, agua y nutrientes, afectando el microambiente de raíces y organismos del suelo (Brussaard & Van Faassen, 1994).

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Propiedades Físico-químicas

El pH y la conductividad regulan en parte la cantidad y disponibilidad de nutrientes y materia orgánica esenciales para la supervivencia de la vegetación vascular (Belnap, 2011).

El rol de estas propiedades en el desarrollo de la vegetación vascular circundante, sumado a la escasez de recursos dominante en los sistemas áridos, transforma a la cuantificación de las modificaciones edáficas provocadas por el desarrollo de las CBs en indispensable para comprender su funcionamiento a nivel ecosistémico y el impacto que supone su pérdida.

La forma en que las CBs modifican las propiedades del suelo dependerá del tipo de CBs (Jiménez Aguilar et al., 2009). Jiménez Aguilar et al. (2009), Pietrasiak (2012) y Chamizo et al. (2015) encontraron que diferentes grupos morfológicos de CBs pueden impactar de manera diferente el ambiente subsuperficial. Encontrar una asociación entre el tipo de CB y las propiedades del suelo, sería crucial para poder utilizarla como indicadora de la calidad del suelo.

Si bien existen algunos trabajos que evalúan su influencia en las propiedades físico-químicas, sus resultados son contradictorios existiendo discrepancias si incrementan o disminuyen la compactación, la estabilidad del suelo y modifican o no la conductividad y el pH.

Con el objeto de comprender el impacto de las CBs en el microambiente edáfico, en este capítulo se evalúa la influencia de las CBs en las propiedades fisicoquímicas del suelo en un gradiente de aridez.

VI.1.1. Hipótesis

La presencia de las CBs modifica las propiedades fisicoquímicas del suelo en los tres sistemas en estudio, y esta modificación varía con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

VI.1.2. Objetivos

 Determinar la variación en las propiedades físico-químicas del suelo (estabilidad, compactación, conductividad y pH) bajo sistemas colonizados por CBs (CCB) en relación a sitios desnudos (SCB), en tres ecosistemas diferenciados por el grado de aridez (semiárido-árido-hiperárido).  Evaluar si existe una respuesta diferencial en las propiedades físico-químicas según el tipo de organismo que domina la CBs.

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Capítulo VI

VI.2. Materiales y métodos

Para evaluar la influencia de las CBs en las propiedades físico-químicas del suelo y el impacto del nivel de aridez, se trabajó en los tres sistemas semiárido-árido-hiperárido (descriptos en el capítulo I) empleando el mismo diseño en bloques descripto en el capítulo V.

VI.2.1. Estabilidad

Para determinar los niveles de estabilidad del suelo bajos zonas CCB y SCB, se trabajó en la totalidad de los bloques correspondientes al parche e interparche: 60 bloques en el sistema semiárido , 60 bloques en el árido y 30 bloques en el hiperárido. En cada zona (CCB y SCB) perteneciente al bloque se recolectaron aleatoriamente 16 submuestras de suelo con un diámetro comprendido entre los 6 - 8 mm y se midió la estabilidad en cada una empleando la técnica de Herrick et al. (2001) (Figura 74).

Figura 75. A) Diseño del kit de estabilidad del suelo: (a) caja empleada para la colecta y medición de los fragmentos, (b) uno de los 18 tamices incluidos en el kit, (c) espátula para el muestreo, (B) evaluación de estabilidad en campo. Esquema de Herrick et al. (2001) VI.2.2. Compactación

Para la determinación de la compactación se trabajó en la totalidad de los bloques correspondientes al parche e interparche: 60 bloques en el sistema semiárido, 60 bloques en el árido y 30 bloques en el hiperárido. En cada zona perteneciente al bloque se midió el grado de compactación empleando un penetrómetro de bolsillo tipo dual H-4205. Debido a la elevada heterogeneidad espacial que normalmente presenta esta variable, se tomaron tres medidas distribuidas al azar en cada microambiente muestreado, considerando la media para análisis posteriores. Se modificó el tipo de diámetro usado del penetrómetro según el tamaño de partícula de suelo en cada sitio, para ello se siguió a Buchi (1970) (Figura 75).

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Propiedades Físico-químicas

Figura 76. A) Equipo de medición de compactación, i) diámetros intercambiables según tipo de suelo, ii) penetrómetro dual, B) localización de submuestras, C y D) medición de compactación en campo VI.2.3. Conductividad y pH

Para determinar los niveles de conductividad bajo zonas CCB y SCB, se colectaron muestras en la totalidad de los bloques anteriormente descriptos. Bajo cada zona perteneciente al bloque se recolectó una muestra de suelo (500 g) entre 0 - 5 cm de profundidad. Cada muestra estuvo compuesta por tres submuestras abarcando así la heterogeneidad de la zona. Para la extracción se empleó un sacabocados metálico de 5 cm de diámetro. Las muestras se extrajeron luego de la eliminación de la CBs. Las muestras sin CBs se recolectaron de igual manera después de quitar la hojarasca. Así se extrajo un total de 120 muestras para el sistema semiárido y árido (60 correspondiente a la zona con CB parche- interparche y 60 a la SCB parche-interparche) y 60 muestras para el hiperárido (30 correspondiente a la zona CCB y 30 a la SCB parche).

Para la determinación de la conductividad y pH en laboratorio se empleó la técnica de extracto de saturación. Se colocaron 250 g de muestra tamizada en cápsulas plásticas. A cada muestra se le incorporó agua destilada y se mezcló con espátula, hasta formar una pasta con superficie brillante, capaz de despegarse libre y limpiamente de la espátula, que no juntó agua libre en las depresiones y que además fue capaz de fluir cuando se movió el recipiente. Se dejó en reposo una hora. Luego se transfirió la pasta a un embudo Buchner provisto de papel de filtro y se le aplicó vació. El filtrado se recolectó en un tubo de vidrio conectado al kitasato. La extracción se culminó cuando transcurrió 10 minutos entre gota y gota filtrada.

En el extracto obtenido se determinó el pH con peachímetro digital (Orion research digital ionalyser/501) y la conductividad eléctrica con conductivímetro digital (Hach sension 5) (Figura 76).

190

Capítulo VI

VI.2.4. Textura

Para determinar la textura bajo zonas CCB y SCB se colectaron muestras en la totalidad de los bloques del parche e interparche anteriormente descriptos (60 bloques en el sistema semiárido y árido y 30 bloques en el hiperárido). La textura fue determinada por la técnica de volumen de sedimentación. Esta consistió en incorporar 12,5 ml de agua destilada en una probeta a la que se le añadió 12,5 g de tierra fina tamizada y secada al aire. Las paredes de la probeta se lavaron con piceta arrastrando así todo el suelo que quedó adherido en las paredes. En este procedimiento se cuidó de no usar más de 5 ml de agua destilada. La solución se homogeneizó con movimientos verticales de un agitador de almbre de cobre cuya punta consiste en un aro de 1 cm de diámetro. La mezcla se dejó reposar durante 24 h, tiempo después del cual se procedió a realizar la lectura del volumen de sedimento (Figura 76). Este valor fue utilizado para calcular el volumen de sedimentación de acuerdo a la ecuación:

푚푙 % 푉표푙푢푚푒푛 푑푒푙 푠푒푑푖푚푒푛푡표 (푚푙) 푉푆( ) = ∗ 100 푔 퐶표푛푡푒푛푖푑표 푑푒 푠푢푒푙표 (푔)

Con los valores del volumen de sedimentación la textura se determinó siguiendo los criterios de la Tabla 31. Tabla 31. Tipos de textura de suelo de acuerdo al volumen de sedimentación

풎풍 % Textura del suelo VS ( ) 품 Arenoso <80 Franco-arenoso 80-93 Franco 94-104 Franco-limoso 105-115 Franco-arcilloso 116-125 Franco-arcilloso-limoso 126-139 Arcilloso >140

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Propiedades Físico-químicas

Figura 77. A) Diseño de muestreo para la colecta de muestras; B y C) Colecta de muestras en campo; D) Obtención del extracto de saturación para la determinación de la conductividad y el pH; E) Determinación del pH; F) Determinación de la conductividad; G) Evaluación de textura por volumen de sedimentación VI.2.5. Influencia del tipo de CBs dominante

Para evaluar la influencia del tipo de CBs dominante en las variables evaluadas (estabilidad, compactación, conductividad, pH y textura), se utilizaron los valores de cobertura de: musgos, cianobacterias, hepáticas, líquenes, líquenes escuamulosos, líquenes crustosos y líquenes gelatinosos obtenidos en la lectura de grillas en cada bloque (parche-interparche) (Ver capítulo II).

VI.2.6. Análisis estadísticos

En todos los casos se comprobó la normalidad mediante la prueba de Kolmogorov - Smirnov. La homocedasticidad mediante la prueba de Levenne. Para todos los análisis el nivel de significancia fue de α= 0,05.

Se realizó un análisis exploratorio de los datos obtenidos, extrayendo estadísticos descriptivos (media, desviación estándar, valores máximos y mínimos) para cada uno de las propiedades físico- químicas evaluadas (estabilidad, compactación, conductividad, pH y textura) en los tres sistemas (semiárido-árido-hiperárido).

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Capítulo VI

Para detectar si existen diferencias significativas entre zonas pertenecientes al bloque (CCB vs. SCB), para cada una de las variables medidas (estabilidad, compactación, conductividad, pH y textura) por estación (seca y húmeda) y por sistema (semiárido, árido, hiperárido), se realizaron análisis de la varianza de Friedman para datos agrupados.

Para evaluar si existían diferencias en los niveles de estabilidad, compactación, conductividad, pH, textura, entre los grupos de costras biológicas dominantes (cianobacterias, líquenes y musgos), se realizaron análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall- Wallis y a posteriori una comparación de a pares.

Todos los gráficos se construyeron con el software “SigmaPlot v.11” (SigmaPlot, 2008). Los análisis se efectuaron con el software “Infostat v.16” (Di Rienzo et al., 2016).

VI.3. Resultados

VI.3.1. Estabilidad

En los tres sistemas estudiados las CBs produjeron un incremento en la estabilidad del suelo. El hiperárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la estabilidad. En los sistemas árido y semiárido el comportamiento fue desigual entre areas de parches e interparches mostrando características particulares según el sistema en estudio. El tipo de organismo que dominó en las CBs en los tres sistemas evaluados influyó en los niveles de estabilidad encontrados.

VI.3.1.1. Semiárido

En este sistema dentro del área del parche, las zonas CCB y SCB presentaron valores promedio de estabilidad muy similares (CCB= 4,02 ± 1,1; SCB= 4,08 ± 1,3), no encontrándose diferencias significativas entre zonas (Figura 77). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron mayores valores de estabilidad (3,86 ± 1,32) seguidas por las dominadas por cianobacterias (3,83 ± 1,2) y por último las de líquenes (3,6 ± 1,1), sin embargo no se encontraron diferencias significativas.

El interparche mostró un comportamiento diferente, presentando las zonas CCB valores de estabilidad (3,77 ± 1,12) 1,4 veces superiores a las de SCB (2,73 ± 0,94), encontrándose diferencias significativas entre zonas (T= 40,38; p<0,0001) (Figura 89). En las zonas CCB, las dominadas por musgos (2,97 ± 1,26) fueron las que presentaron mayores niveles de estabilidad, en relación a las dominadas por cianobacterias (2,94 ± 1,03), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

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Propiedades Físico-químicas

Figura 78. Valores medios de estabilidad para las zonas con costras biológicas (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) en parches (izquierda) e interparches (derecha) en el sistema semiárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α= 0,05)

VI.3.1.2. Árido

En este sistema, parche e interparche mostraron comportamientos diferenciales en la estabilidad del suelo.

En el parche, las zonas SCB presentaron valores de estabilidad 1,3 veces (4,81 ± 1,19) superiores a los de CCB (3,78 ± 1,23), encontrándose diferencias significativas entre zonas (T= 26,23; p<0,0001) (Figura 78). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron mayores valores de estabilidad (3,86 ± 1,3) seguidas por las dominadas por cianobacterias (3,83 ± 1,2) y por último las por líquenes (3,6 ± 1,1), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, el comportamiento de zonas fue inverso, presentando las zonas CCB valores de estabilidad 1,2 veces superiores (2,78 ± 1,09) a los de SCB (2,28 ± 0,84), encontrándose también diferencias significativas entre zonas (T= 10,41; p<0,0016) (Figura 78). En estas áreas, las zonas CCB mostraron el mismo comportamiento que el parche, siendo las CBs dominadas por musgos (3 ± 1,3) las que presentaron mayores niveles de estabilidad, seguidas por las de cianobacterias (2,9 ± 1,02) y por último las de líquenes (2,3 ± 1,1), encontrándose diferencias significativas entre líquenes y cianobacterias; y liquenes y musgos (H = 6,64; p<0,0361).

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Capítulo VI

Figura 79. Valores medios de estabilidad para las zonas con costras biológicas (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en el sistema árido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) VI.3.1.3. Hiperárido

En este sistema la estabilidad para las zonas CCB, fue 1,2 veces superior a la de SCB (CCB = 3,05 ± 1,36; SCB = 2,47 ± 5,78), encontrándose diferencias significativas entre zonas (T= 9,87; p<0,0022) (Figura 79).

Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron mayores valores de estabilidad (3,5 ± 1,34) que las dominadas por cianobacterias (2,5 ± 1,2), encontrándose diferencias significativas (H= 10,97; p<0,0009).

Figura 80. Valores medios de estabilidad para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

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Propiedades Físico-químicas

VI.3.2. Compactación

Para los tres sistemas evaluados, independientemente de la ubicación (parche-interparche) y de la estación (húmeda-seca) los niveles de compactación resultaron ser en promedio superiores en las zonas SCB con respecto a las zonas CCB. En los tres sistemas estudiados las CBs produjeron una disminución en la compactación. El árido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la reducción. El comportamiento fue similar entre áreas de parches e interparches. El tipo de organismo que dominó en las CBs en los tres sistemas evaluados influyó en los niveles de compactación encontrados.

VI.3.2.1. Semiárido

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de compactación en la zona SCB fueron en promedio 1,2 veces superiores a los de CCB, mientras que, en la estación seca, 1,4 veces superiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en los niveles de compactación entre zonas CCB y SCB para las estaciones H2, S1, S2 (T(H2) =10,12; p<0,0035; T(S1)= 196; p<0,0001; T(S2) = 11,53; p<0,0020) (Tabla 29, Figura 92.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de compactación (7,08 ± 2,62 Kg·cm2), seguidas por las dominadas por musgos (6,65 ± 1,87 Kg·cm2) y por último las por líquenes (5,84 ± 1,29 Kg·cm2), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, durante la estación húmeda, los niveles de compactación, en la zona SCB, fueron en promedio 1,4 veces superiores a los de CCB, mientras que, en la estación seca, 1,2 veces superiores, encontrándose diferencias significativas en las estaciones H2, H1, S2 (T(H2)=196, p<0,0001; T(H1)= 15,24; p<0,0006; T(S2)= 52,27; p<0,0001) (Tabla 29, Figura 80.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (6,29 ± 1,43 Kg·cm2) fueron las que presentaron mayores niveles de compactación, en relación a las dominadas por líquenes (6,09 ± 1,1 Kg·cm2), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser escasos.

196

Capítulo VI

Tabla 32. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la compactación (Kg·cm2) para el sistema semiárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 6,43 1,64 3,97 10,47 Húmeda SCB 60 7,67 2,59 1,57 14,13 Parche CCB 60 4,62 1,23 2,60 8,07 Seca SCB 60 6,67 2,34 1,17 14,20 Semiárido CCB 60 6,71 1,98 2,70 14,33 Húmeda SCB 60 9,32 2,13 3,80 18,07 Interparche CCB 60 7,08 2,68 2,90 16,50 Seca SCB 60 8,20 2,80 2,07 15,47

Figura 81. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

VI.3.2.2. Árido

En la zona de parche, durante las estaciones húmedas, los niveles de compactación en las zonas SCB fueron en promedio 1,5 veces superiores a los de CCB, mientras que, en las estaciones secas, 1,6 veces superiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en los niveles de compactación entre zonas CCB y SCB, para todas las estaciones H1, H2, S1 y S2 (T(H1)= 23,20; p<0,0001; T (H2)= 87,52; p<0,0001; T(S1)=1·1030; p<0,0001; T(S2)= 33,74; p<0,0001) (Tabla 30, Figura 81.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de compactación (7,08 ± 2,6

197

Propiedades Físico-químicas

Kg·cm2) seguidas por las dominadas por musgos (6,6 ± 1,9 Kg·cm2) y por último las por líquenes (5,8 ± 1,3 Kg·cm2), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

El interparche mostró un comportamiento similar al del parche, durante las estaciones húmedas los niveles de compactación en las zonas SCB fueron en promedio 1,8 veces superiores a los de CCB, mientras que, en las estaciones secas, 1,7 veces superiores, encontrándose diferencias significativas entre zonas (CCB vs. SCB) para todas las estaciones H1, H2, S1 y S2 (T(H1) = 87,52; p<0,0001; T(H2)= 1·1030; p<0,0001; T(S1) = 1·1030; p<0,0001; T(S2) = 1·1030; p<0,0001) (Tabla 30, Figura 81.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (6,3 ± 1,4 Kg·cm2) fueron las que presentaron mayores niveles de compactación, seguidas por las dominadas por musgos (6,2 ± 0,9 Kg·cm2) y por último las por líquenes (6,1 ± 1,1 Kg·cm2), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

Húmeda CCB 60 6,39 2,21 2,53 13,70

SCB 60 9,92 3,31 3,23 20,40 Parche Seca CCB 60 6,68 1,75 3,60 13,87

SCB 60 10,93 4,10 4,83 20,73 Árido CCB 60 6,25 1,17 3,50 8,73 Húmeda SCB 60 10,95 2,68 4,87 16,60 Interparche CCB 60 6,17 1,39 3,80 9,23 Seca SCB 60 10,44 2,40 7,23 18,20

198

Capítulo VI

Figura 82. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB), para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

VI.3.2.2. Hiperárido

Este sistema mostró un comportamiento diferente al observado en los otros dos sistemas evaluados. Durante la estación húmeda los niveles de compactación fueron 1,1 veces superiores en la zona SCB respecto a la CCB; mientras que durante la estación seca ambas zonas mostraron niveles muy similares de compactación (CCB=6,19 ± 1,47 Kg·cm2; SCB = 6,18 ± 1,87 Kg·cm2). A pesar de la variabilidad observada sólo se encontraron diferencias significativas en los niveles de compactación entre zonas (CCB vs. SCB) para la estación H2 (T= 8,07; p<0,0081) (Tabla 31, Figura 82).

Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron mayores valores de compactación (5,4 ± 1,7 Kg·cm2) que las dominadas por cianobacterias (5,03 ± 1,6 Kg·cm2), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 34. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la compactación (Kg·cm2) para el sistema hiperárido, en función de la zona, la estación y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN Variable n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 4,28 1,33 2,00 8,77 Húmeda SCB 60 4,90 1,43 1,10 8,07 Hiperárido Parche CCB 60 6,19 1,47 2,07 9,23 Seca SCB 60 6,18 1,87 2,27 12,47

199

Propiedades Físico-químicas

Figura 83. Valores medios de compactación (Kg·cm2) para la zona con costra biológica (CCB) vs. la zona sin costra biológica (SCB), para las diferentes estaciones: S (estación seca) y H (estación húmeda) en el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) VI.3.3. Conductividad

Para los tres sistemas evaluados, independientemente de la ubicación (parche-interparche) y de la estación (húmeda-seca) los niveles de conductividad resultaron ser en promedio superiores en las zonas SCB con respecto a las zonas CCB. En los tres sistemas estudiados las CBs produjeron una disminución en la conductividad.El semiárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la reducción.El comportamiento fue similar entre áreas de parches e interparches, aunque en este último las diferencias fueron menos marcadas. El tipo de organismo que dominó en las CBs en los tres sistemas evaluados influyó en los niveles de conductividad encontrados.

VI.3.3.1. Semiárido

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de conductividad en las zonas CCB fueron en promedio 8,3 veces inferiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 9,4 veces inferiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en la conductividad entre zonas (CCB vs. SCB) para todas las estaciones (T(H1)= 81,02; p<0,0001; T(H2)=1·1030; p<0,0001; T(S1)= 47,47; p<0,0001; T(S2)= 43,56; p<0,0001) (Tabla 32, Figura 83.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por líquenes presentaron los mayores niveles de conductividad (438,16 ± 242,79 µS/cm) seguidas por las dominadas por cianobacterias (376,14 ± 198,76 µS/cm) y por último las por musgos (358,88 ± 107,69 µS/cm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, durante la estación húmeda, los niveles de conductividad en las zonas CCB fueron en promedio 4,6 veces inferiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 4,4 veces inferiores. Al igual que en el área de parche, en el interparche, se encontraron diferencias significativas

200

Capítulo VI

para todas las estaciones (T(H1)= 68,77; p<0,0001; T(H2)= 11,53; p<0,0020; T(S1)= 5,52; p<0,0258; S2 T(S2)=33,74; p<0,0001) (Tabla 32, Figura 83.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (434,25 ± 694,44 µS/cm) fueron las que presentaron mayores niveles de conductividad, en relación con las dominadas por líquenes (384,63 ± 406,7 µS/cm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 35. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la conductividad (µS/cm 25 °C) para el sistema semiárido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 651,24 1216,80 143 7220 Húmeda SCB 60 10204,49 13404,33 322 73000 Parche CCB 60 1283,12 1979,96 202 7650 Seca SCB 60 12093,70 18197,94 365 69900 Semiárido CCB 60 2113,96 9388,88 187 71400 Húmeda SCB 60 9664,44 16174,53 208 69300 Interparche CCB 60 1760,97 4295,69 259 30100 Seca SCB 60 7774,03 11878,13 278 54500

Figura 84. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda), en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

VI.3.3.2. Árido

Los valores medios de conductividad mostraron ser superiores en las zonas SCB para todas las estaciones de muestreo.

201

Propiedades Físico-químicas

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de conductividad en las zonas CCB fueron en promedio 4,9 veces inferiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 5,4 veces inferiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas en los niveles de conductividad entre zonas (CCB vs. SCB) en todas las estaciones (T(H1)= 169; p<0,0001; T(H2) = 196; p<0,0001, T(S1)= 33,74 p<0,0001, T(S2)= 812,25 p<0,0001) (Tabla 33, Figura 84.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por líquenes presentaron los mayores niveles de conductividad (438,2 ± 242,7 µS/cm), seguidas por las dominadas por cianobacterias (376,1 ± 198,8 µS/cm) y musgos (358,9 ± 107,6 µS/cm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, durante la estación húmeda, los niveles de conductividad en la zona CCB fueron en promedio 2,7 veces inferiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 7,2 veces inferiores, encontrándose diferencias significativas para la conductividad entre zonas (CCB vs. SCB) en las estaciones secas (T(S1)= 47,47; p<0,0001; T(S2)= 11,53; p<0,0020) (Tabla 33, Figura 84.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias (434,25 ± 694 µS/cm) fueron las que presentaron mayores niveles de conductividad, seguidas por las dominadas por musgos (401,4 ± 269,07 µS/cm) y por último las por líquenes (384,6 ± 406,72 µS/cm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 36. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) dela conductividad (µS/cm 25°C) para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 392,28 202,40 201 1665 Húmeda SCB 60 1914,36 2175,64 275 12130 Parche CCB 60 414,93 193,43 252 1665 Seca SCB 60 2253,49 2837,71 372 16930 Árido CCB 60 340,02 312,84 205 2580 Húmeda SCB 60 910,40 1847,62 153 9560 Interparche CCB 60 485,59 743,55 233 5420 Seca SCB 60 3498,54 11760,58 227 80000

202

Capítulo VI

Figura 85. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

VI.3.3.3. Hiperárido

Los valores medios de conductividad mostraron ser superiores en las zonas SCB para todas las estaciones de muestreo.

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de conductividad en las zonas CCB fueron en promedio 1,2 veces inferiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,6 veces inferiores. Para esta área se encontraron diferencias significativas para la conductividad entre zonas (CCB vs. SCB) en las estaciones H1, S1, S2 (T(H1)= 5,56; p<0,0001; T(S1)= 47,47; p<0,0001; T(S2)= 43,56; p<0,0001) (Tabla 34, Figura 85).

Dentro de las zonas CCB, los niveles de conductividad fueron similares en CBs dominadas por musgos (265,6 ± 124,06 µS/cm) y cianobacterias (264,5 ± 219,9 µS/cm), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 37. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) de la conductividad (µS/cm 25 °C) para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 224,23 185,51 83 1490 Húmeda SCB 60 270,20 250,98 126 1843 Hiperárido Parche CCB 60 311,67 123,37 150 656 Seca SCB 60 485,15 295,67 202 1952

203

Propiedades Físico-químicas

Figura 86. Valores medios de conductividad eléctrica (µS/cm 25 °C) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) para el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05) VI.3.4. pH

En términos generales el pH, no mostró grandes variaciones entre zonas CCB vs. SCB, siendo bastante estable tanto en zonas de parche como de interparche. Sin embargo, los tres sistemas evaluados mostraron comportamientos diferenciales.

VI.3.4.1. Semiárido

El pH mostró valores inferiores en la zona SCB para todas las estaciones de muestreo.

En la zona de parche, durante la estación húmeda y seca, los niveles de pH en las zonas CCB fueron en promedio 1,06 veces superiores a los de SCB. Para esta área sólo se encontraron diferencias significativas para las estaciones H1 y S2 (T(H1)= 8,07; p<0,0081; T(S2)= 9,01; p<0,0057) (Tabla 35, Figura 86.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de pH (8,56 ± 0,32), seguidas por musgos (8,43 ± 0,48) y líquenes (8,16 ±0,36), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

En el interparche, durante la estación húmeda, los niveles de pH en las zonas CCB fueron en promedio 1,02 veces superiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,03 veces superiores. En esta área sólo se encontraron diferencias significativas para la estación S2 (T= 5,52; p<0,0258) (Tabla 35, Figura 86.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por líquenes (8,15 ± 0,29) presentaron niveles de pH levemente superiores a las dominadas por cianobacterias (8,11 ± 0,82), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas. Los musgos no se consideraron por ser dominantes escasas.

204

Capítulo VI

Tabla 38. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema estudiados semiárido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 8,11 0,50 7,04 9,45 Húmeda SCB 60 7,59 0,53 6,66 8,74 Parche CCB 60 8,06 0,54 6,56 8,94 Seca SCB 60 7,55 0,79 5,43 8,95 Semiárido CCB 60 8,29 0,42 6,85 9,03 Húmeda SCB 60 8,09 0,83 6,51 9,61 Interparche CCB 60 8,37 0,61 6,88 9,77 Seca SCB 60 8,08 0,69 6,73 9,35

Figura 87. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)

VI.3.4.2. Árido

En este sistema parche e interparche mostraron un comportamiento diferencial. Sin embargo, en ambos casos, a pesar de las diferencias, los valores de pH resultaron ser muy similares entre zonas CCB y SCB.

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de pH en las zonas CCB fueron en promedio 1,03 veces superiores a los SCB, mientras que en la estación seca 1,02 veces superior. Para esta área sólo se encontraron diferencias significativas en las estaciones H1 y S2 (T(H1)= 9,95; p<0,0039; T(S2)= 21,06; p<0,0001) (Tabla 36, Figura 99.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por cianobacterias presentaron los mayores niveles de pH (8,6 ± 0,3), seguidas por musgos (8,4 ± 0,5) y

205

Propiedades Físico-químicas líquenes (8,2 ± 0,3), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por liquen, dominadas por musgo y dominadas por cianobacterias (H= 21,58; p<0,0001).

En el interparche, durante la estación húmeda, los niveles de pH en las zonas CCB fueron en promedio 1,02 inferior a las zonas SCB, mientras que en la estación seca 1,004 veces inferiores. Encontrándose sólo diferencias significativas para la estación H1 (T= 17,08; p<0,0003) (Tabla 36, Figura 87.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por líquenes (8,2 ± 0,3) presentaron niveles de pH levemente superiores a las dominadas por cianobacterias (8,1 ± 0,8) y musgos (7,9 ± 0,9), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 39. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema árido, en función de la zona (parche-interparche) y la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E, Mín Máx

CCB 60 8,41 0,58 6,92 9,73 Húmeda SCB 60 8,17 0,64 6,25 9,63 Parche CCB 60 8,37 0,22 7,90 8,93 Seca SCB 60 8,26 0,39 7,47 9,28 Árido CCB 60 8,06 0,43 7,02 9,33 Húmeda SCB 60 8,19 0,53 6,54 8,93 Interparche CCB 60 8,15 0,91 4,20 9,49 Seca SCB 60 8,19 0,48 6,9 9,06

Figura 88. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (Estación seca), H (Estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

206

Capítulo VI

VI.3.4.3. Hiperárido

En la zona de parche, durante la estación húmeda, los niveles de pH en las zonas CCB fueron en promedio 1,007 veces superiores a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,03 veces superiores. En esta área solo se encontraron diferencias significativas para el pH en la estación S1 (T= 87,52; p<0,0001) (Tabla 37, Figura 88). Dentro de las zonas CCB, los niveles de pH fueron levemente superiores en las CBs dominadas por musgos (8,11 ± 0,6) con respecto a las de cianobacterias (8,03 ± 0,6), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 40. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del pH para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 8,27 0,74 6,94 9,91 Húmeda SCB 60 8,21 0,68 6,99 9,86 Hiperárido Parche CCB 60 7,91 0,32 7,08 8,61 Seca SCB 60 8,17 0,24 7,66 8,70

Figura 89. Valores medios de pH en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) para el sistema hiperárido. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05) VI.3.5. Textura

La textura si bien resultó ser un parámetro bastante estable, las zonas CCB y SCB mostraron un comportamiento diferencial según el área evaluada. En los sistemas árido y semiárido el comportamiento fue inverso entre áreas de parches e interparches. El tipo de organismo que dominó en las CBs en los tres sistemas evaluados influyó en los volúmenes de sedimentación encontrados.

207

Propiedades Físico-químicas

VI.3.5.1. Semiárido

En la zona de parche, durante la estación húmeda y seca, si bien la textura para zonas CCB y SCB se ubicó en la categoría “franco-arenosa”, el porcentaje de volumen de sedimentación en la zona CCB fue en promedio 1,04 veces inferior a los de SCB (Tabla 38). A pesar de estas diferencias, sólo se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para la estación H2 (T= 14,6; p<0,0007) (Figura 89.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por líquenes presentaron los mayores volúmenes de sedimentación (79,75 ± 7,39 %) seguidas por las dominadas por musgos (77,43 ± 8,12 %) y por último las por cianobacterias (75,03 ± 8,92 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

El interparche mostró un comportamiento inverso al del parche. Si bien, en esta extensión, la textura para zonas CCB y SCB también se ubicó en la categoría “franco-arenosa”, en la zona CCB durante la estación húmeda, el volumen de sedimentación fue en promedio 1,02 veces superior a los de SCB, mientras que, en la estación seca, 1,03 veces superior (Tabla 38). A pesar de estas diferencias, sólo se encontraron diferencias significativas en las estaciones H1, H2 (T(H1)= 9,45; p<0,0049; T(H2)= 16,11; p<0,0004) (Figura 89.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por líquenes presentaron los mayores volúmenes de sedimentación (85,28 ± 3,96 %) seguidas por las dominadas por cianobacterias (82,24 ± 5,07 %) y por último las por musgos (80,8 ± 3,64 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 41. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema semiárido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx CCB 60 85,97 5,48 72,00 96,00 Húmeda SCB 60 89,63 11,58 72,00 120,00 Parche CCB 60 85,71 6,57 72,00 96,00 Seca Semiárido SCB 60 88,83 6,20 80,00 104,00 CCB 60 90,67 6,65 72,00 104,00 Húmeda Interparche SCB 60 88,84 6,36 72,00 104,00 Seca CCB 60 86,87 6,08 72,00 100,00 SCB 60 84,20 6,52 72,00 96,00

208

Capítulo VI

Figura 90. Valores medios de volumen de sedimentación (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (estación seca), H (estación húmeda) en el sistema semiárido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α= 0,05)

VI.3.5.2. Árido

En la zona de parche, durante la estación húmeda la textura para zonas CCB resultó ser en promedio “arenosa”, mientras que las zonas SCB, se ubicaron en la categoría “franco-arenosa”. Siendo, en promedio el volumen de sedimentación en la zona CCB 1,11 veces inferior a los de SCB. Durante la estación seca, las diferencias en los volúmenes de sedimentación fueron menores, ubicándose ambas zonas en la categoría franco-arenosa. En esta estación el volumen de sedimentación en la zona CCB fue sólo 1,003 veces inferior al de SCB (Tabla 39). A pesar de estas diferencias, sólo se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para las estaciones H1 y H2 (T (H1)= 24,68; p<0,0001; T(H2)=21,58; p < 0,0001) (Figura 90.A). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por líquenes presentaron los mayores volúmenes de sedimentación (79,8 ± 7,4 %) seguidas por las dominadas por musgos (77,4 ± 8,1 %) y por último las por cianobacterias (75 ± 8,9 %). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

El interparche mostró un comportamiento inverso al del parche. Durante la estación húmeda y seca la textura para zonas CCB resultó ser en promedio “franco-arenosa”, mientras que las zonas SCB, se ubicaron en la categoría “arenosa”. Siendo, en promedio el volumen de sedimentación en la zona CCB 1,05 veces superior al de SCB durante la estación húmeda, mientras que en la estación seca 1,07 veces superior (Tabla 39). Para esta área se encontraron diferencias significativas en las estaciones H1, H2, S1 (T(H1)= 14,77; p<0,0007; T(H2)= 16,11; p<0,0004; T (S2)= 145; p<0,0001) (Figura 90.B). En estas áreas, en las zonas CCB, las dominadas por líquenes (85,3 ± 3,9 %) fueron las que presentaron mayores volúmenes de sedimentación, en relación con las dominadas por cianobacterias (82,2 ± 5,1 %),

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Propiedades Físico-químicas encontrándose diferencias significativas (H= 9,29; p<0,0051). Los musgos no se consideraron por ser escasos.

Tabla 42. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema árido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx CCB 60 72,21 7,73 64,00 88,00 Húmeda SCB 60 80,55 7,95 64,00 96,00 Parche CCB 60 82,64 4,73 72,00 96,00 Seca Árido SCB 60 82,37 4,93 72,00 96,00 CCB 60 83,58 4,80 68,00 92,00 Húmeda SCB 60 79,65 7,30 68,00 96,00 Interparche CCB 60 82,17 4,77 72,00 88,00 Seca SCB 60 76,88 6,56 64,00 88,00

Figura 91. Valores medios de volumen de sedimentación (%) en zonas con costras biológicas (CCB) y sin costras biológicas (SCB) para las diferentes estaciones: S (Estación seca), H (Estación húmeda) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas. Letras distintas indican diferencias significativas dentro de cada estación (α = 0,05)

VI.3.5.3. Hiperárido

En la zona de parche, si bien durante la estación húmeda y seca, la textura para zonas CCB y SCB se ubicó en la categoría “arenosa”, durante la estación húmeda, el volumen de sedimentación en la zona CCB fue en promedio 1,08 veces inferior a los de SCB, mientras que en la estación seca 1,02 veces superior (Tabla 40). A pesar de estas diferencias, sólo se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB y SCB para la estación H1 (T= 30; p<0,0001) (Figura 91). Dentro de las zonas CCB, las dominadas por musgos presentaron los mayores volúmenes de sedimentación (72,24 ± 3,65 %) seguidas

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Capítulo VI

por las dominadas por cianobacterias (71,61 ± 3,98 %) y por último las por líquenes (70,21 ± 8,7 %), sin embargo, no se encontraron diferencias significativas.

Tabla 43. Medias muestrales, desvío estándar (D.E.), mínimos (Mín) y máximos (Máx) del volumen de sedimentación (%) para el sistema hiperárido, en función de la presencia de costra biológica y la estación. Con costra biológica (CCB) y sin costra biológica (SCB)

SISTEMA ZONA ESTACIÓN GRUPO n Media D.E. Mín Máx

CCB 60 70,37 4,88 56,00 72,00 Húmeda SCB 60 65,36 8,16 56,00 80,00 Hiperárido Parche CCB 60 73,33 3,01 72,00 80,00 Seca SCB 60 72,13 5,21 64,00 80,00

211

Propiedades Físico-químicas

VI.4. Discusión

Determinar cómo la presencia de las CBs que crecen en la superficie interactúan con el medio, modificando las condiciones edáficas, es fundamental para comprender sus interacciones con el medio circundante. Los cambios que pueden generar en las propiedades físico-químicas no solo influyen en la calidad del suelo, sino en la forma en que los recursos pueden o no estar disponibles para el resto de los eslabones que participan en el funcionamiento ecosistémico. En los tres sistemas evaluados, las CBs produjeron modificaciones importantes en los niveles de estabilidad, compactación, pH, conductividad y textura. Tales modificaciones pueden tener fuertes implicancias en la regulación de recursos y en la forma en la que estos quedan disponibles.

VI.4.1. Estabilidad

La estabilidad del suelo mostró un comportamiento diferencial dependiendo del sistema (semiárido, árido, hiperárido) y área evaluada (parche-interparche). Mostrando las zonas CCB valores superiores de estabilidad en los interparches del semiárido y árido y en el parche del hiperárido. La estabilidad otorgada por las CBs al suelo está determinada por dos procesos claves: uno mecánico y uno químico. Mecánicamente, hifas fúngicas, filamentos de cianobacterias, líquenes y musgos, forman una red de unión en las capas superiores del suelo que mejora en gran medida la estabilidad del agregado. Químicamente, la secreción de una vaina mucilaginosa por organismos de las CBs cementa las partículas minerales generando agregados de superficie redondeada, y favoreciendo así la adherencia entre las partes (Bond & Harris, 1964; Shields & Durrell, 1964; Schulten, 1985; Rogers, 1989; Greene et al., 1990; Belnap & Gardner, 1993). Debido a que las CBs a menudo tienen un grosor de solo 1 a 2 mm, su efecto sobre la agregación es especialmente significativo dentro de los primeros milímetros de la superficie del suelo (Eldridge & Greene, 1994).

Por su parte el parche del semiárido no mostró diferencias mientras que en el árido la estabilidad fue mayor en las zonas SCB. Estas diferencias halladas, podrían estar relacionadas con la capacidad del parche de vegetación de generar por sí solo mayor estabilidad en el suelo a través de su establecimiento y agregado de partículas mediante sus raíces. Este impacto en la estabilidad podría hacer que el efecto de las CBs en esta función se vea encubierto o sea insignificante en comparación con el ejercido por la vegetación.

Greene & Tongway (1989), en las CBs del centro-oeste de Australia, Issa et al. (2001) en una zona de dunas al oeste de Nigeria, Jiménez Aguilar et al. (2009) en el norte de México, Kakeh et al. (2018) en los desiertos de Irán encontraron resultados similares, con un incremento en la estabilidad en los suelos que subyacen a las CBs.

212

Capítulo VI

Por otra parte, la dominancia de musgos, líquenes o cianobacterias en las CBs en los tres sistemas evaluados influyó en los niveles de estabilidad encontrados. En términos generales, un mayor nivel de desarrollo en la CBs (CBs dominada por musgo) significó un mayor aporte a la estabilidad del suelo. Si bien es cierto que las cianobacterias incrementan la estabilidad a través de la adherencia de las partículas del suelo a sus vainas, los musgos y líquenes presentan rizines, que tienen mayor capacidad de agregado de partículas y cuyo incremento en densidad, tiene un efecto positivo y sustancial en la estabilidad del suelo (Jimenez Aguilar et al., 2009). Coincidente con nuestros resultados Pietrasiak et al. (2013) encontraron que el nivel de estabilidad incrementaba con el grado de desarrollo de las CBs, así costras con capas algales incipientes mostraron los niveles más bajos de estabilidad; mientras que costras dominadas por musgos, los niveles más altos. Resultados similares fueron encontrados por Jiménez Aguilar et al. (2009) quienes sugirieron que la estabilidad del suelo podría ser tan dinámica como los cambios en los tipos de CBs.

Tanto la unión física de las partículas del suelo por las hifas, rizines, así como la secreción de geles mejorarían la estabilidad de la superficie del suelo y ayudarían a protegerla de la erosión causada por el viento y el agua. El mejoramiento de la estabilidad de los agregados del suelo por parte de las CBs tiene una importancia clave en el mantenimiento y funcionamiento ecosistémico (Schulten, 1985; Belnap & Gardner, 1993; Eldridge & Greene, 1994; Mazor et al., 1996). McKenna Neuman et al. (2005), encontraron que este incremento en la estabilidad provoca un aumento en el esfuerzo a aplicar para generar el desprendimiento de partículas, debido al atrapamiento químico de esta por los polisacáridos. Esta estabilidad no sólo reduce los niveles de erosión por viento sino también los por agua, disminuyendo la fragilidad de los ecosistemas desérticos.

VI.4.2. Compactación

En términos generales, en los tres sistemas evaluados, las CBs generaron una disminución en los niveles de compactación del suelo subyacente. Siendo el impacto de las CBs más marcado en el interparche. En el parche durante la estación seca, se detectó un mayor impacto en los niveles de compactación, mientras que el interparche mostró el comportamiento inverso. Maestre et al. (2002), hallaron resultados similares al evaluar los niveles de compactación en las CBs que dominan los pastizales de Stipa tenacissima en España, encontrando que la presencia de CBs generaba una disminución de 2,6 veces en los valores de compactación del suelo. Así mismo Chamizo et al. (2015) encontraron al evaluar el efecto de la eliminación de las CBs en los sistemas del sureste de España, que la compactación del suelo incluso después de siete meses de remoción de la CBs era significativamente mayor en suelos desnudos.

213

Propiedades Físico-químicas

Los niveles de compactación en CBs dominadas por musgos, líquenes y cianobacterias mostraron comportamientos diferenciales, lográndose detectar a pesar de las variaciones, algunos patrones. En el árido y en el semiárido, las cianobacterias mostraron los mayores niveles de compactación. Mientras que en el hiperárido los niveles más altos les correspondieron a los musgos. El primer caso puede explicarse por el escaso relieve de las cianobacterias en estos sistemas y el pequeño grosor de su capa, que genera suelos más expuestos a los procesos erosivos (impacto de las gotas de lluvia, el pisoteo) a diferencia de las CBs donde dominan líquenes y musgos. En estos últimos, sus microrelieves más abruptos, sumado al grosor de la capa de CBs, deja los sistemas menos expuestos, y así la compactación disminuye. Coincidente con estos resultados Chamizo et al. (2015) al analizar los sistemas de costras de Almería (España), encontraron que las CBs dominadas por cianobacterias mostraron valores de compactación significativamente más altos que los de líquenes. El segundo caso también puede explicarse por el relieve, pues en este sistema, las CBs dominadas por cianobacterias son las que presentaron un mayor impacto en el mismo generando pináculos hasta de 5 cm de altura, protegiendo el suelo subsuperficial de las perturbaciones continuas.

Las diferencias obtenidas en los niveles de intensidad de compactación entre las diferentes áreas se pueden explicar por las diferencias en textura, pH, materia orgánica, entre otras existentes en las diferentes áreas y que determinan la naturaleza de las fuerzas cohesivas resultantes en el suelo constituyente.

Por otro lado, la textura y el grado de humedad en el suelo también influyen en la susceptibilidad a la compactación del suelo y podrían ser el segundo factor que explique las diferencias entre sistemas. Suelos arcillosos y con alta proporción de Ca intercambiable, como los del semiárido y árido, se compactan fácilmente, especialmente cuando están húmedos. Mientras que suelo seco como los de textura gruesa (hiperárido) muestran por lo general menores valores de compactación. Los suelos secos resisten la compactación debido a sus matrices rígidas, alto grado de unión de partículas, interbloqueo y resistencia a la deformación (Hillel, 1982). A medida que un suelo insaturado se vuelve más húmedo, las películas de humedad disminuyen los enlaces entre partículas, aparentemente reduciendo la fricción y aumentando la compactación.

Altos niveles de compactación en el suelo se transforman en un enorme problema ecológico. La presión superficial aplicada a los suelos causa la ruptura de los enlaces de los agentes de agregación que mantienen las partículas del suelo juntas en unidades estructurales (Cassel, 1983). Así, la compactación típicamente altera la estructura y la hidrología del suelo. Aumenta la densidad aparente, degrada los agregados del suelo, disminuye la porosidad y la capacidad de aireación, generando una reducción en los niveles de infiltración; aumentando el escurrimiento del agua y la erosión del suelo. A menudo, la

214

Capítulo VI

absorción de agua y de los principales nutrientes minerales se reduce. La compactación severa influye negativamente en la regeneración de la vegetación, inhibe la germinación de semillas, el crecimiento de plántulas, induciendo la mortalidad de la vegetación (Kozlowski, 1999).

VI.4.3. Conductividad

En los tres sistemas evaluados, los valores de CE fueron superiores en las zonas SCB. La CE mostró el mismo patrón en los tres sistemas, independientemente de la estación (húmeda-seca) y de la condición (parche-interparche). La explicación más probable para esto es que los suelos SCB son microtopográficamente más bajos que los suelos CCB (capítulo IV). La acumulación de agua y la evaporación posterior en estas áreas dejaría cantidades sustanciales de sales (Kakeh et al., 2018). Con el tiempo, la salinidad de estas áreas podría acumularse hasta niveles muy altos. Esto sumado al incremento en la infiltración en algunos tipos de CBs (capítulo V) aumentaría aún más los niveles de CE. Varios estudios han encontrado resultados similares. Así, Sun et al. (2004) al evaluar las propiedades físico-químicas en algunos subtipos de CBs en relaves al oeste de China encontraron que los valores de conductividad fueron entre 2,3 a 10,9 veces superiores en suelos desnudos en comparación con zonas cubiertas de CBs. Así mismo, Kakeh et al. (2018) en los sistemas de CBs en Irán y Abed et al. (2012) en Australia, mostraron que los suelos desnudos tenían mayor CE que los suelos CCB.

Las CBs dominadas por musgos, líquenes y cianobacterias mostraron comportamientos diferenciales, en los tres sistemas evaluados. En términos generales aquellas con mayor relieve (líquenes y cianobacterias) mostraron valores más elevados de conductividad. El impacto topográfico generado por estos grupos, a diferencia de los musgos podría ser uno de los factores que mejor explica las diferencias halladas entre tipos dominantes.

A pesar de que numerosas cianobacterias se desarrollan mejor a altas conductividades, es probable que niveles altos de CE como los obtenidos en los suelos subyacentes a los sitios desnudos, prevengan la colonización de plantas u organismos de CBs, llevando consecuentemente a una retroalimentación positiva en el incremento de la salinidad del sistema.

VI.4.4. pH

El pH mostró una mayor estabilidad en relación con las otras propiedades evaluadas. Sin embargo, en términos generales los suelos subyacentes a las CBs mostraron un incremento en los valores de pH en relación con los sitios desnudos. El incremento en los niveles de pH del suelo ha sido relacionado con un mayor contenido de materia orgánica (Miralles et al., 2009), lo cual es coincidente con los resultados obtenidos para estos sistemas y con la capacidad de algunos componentes de la CBs de secretar sustancias alcalinas. Incrementos en los niveles de pH en el suelo como producto de la

215

Propiedades Físico-químicas presencia de CBs han sido informado por diversos autores. Así García-Pichel & Belnap (1996), encontraron que las CBs del SE de Utah generaban un incremento en el pH del suelo de 8 a 10,5. Breen & Foreland (2008), al evaluar zonas CCB vs. SCB encontraron que las presencias de las CBs producían un incremento en los valores del pH, y que esta modificación estaba relacionada con el grado de desarrollo y la cobertura de las CBs. Büdel (2004) halló que las cianobacterias endolíticas en Venezuela y Sudáfrica elevaba el pH de las soluciones circundantes de 8 a 10. Rivera Aguilar et al. (2009), encontraron una correlación positiva entre los líquenes y el pH del suelo, atribuido a los carbonatos de calcio y a la preferencia de algunas especies de líquenes por un pH alcalino (Bowker et al., 2006).

Contrariamente a nuestros resultados, algunos autores encontraron que la presencia de las CBs generaba una disminución en los niveles de pH. Así, por ejemplo, Sun et al. (2004) al evaluar CBs en zonas de relave en el oeste de China, encontraron que las zonas CCB presentaron niveles más bajos de pH que las zonas SCB. Así mismo Pérez (1997) informó que el pH del suelo estaba deprimido bajo las CBs (de 0,13 a 0,54 unidades). Kakeh et al. (2018), encontraron en los desiertos de Irán que el pH del suelo bajo las CBs fue más bajo que el de los suelos desnudos.

A pesar de que las CBs dominadas por musgos, líquenes y cianobacterias mostraron comportamientos diferenciales en los niveles de pH no se logró detectar ningún patrón claro. Si bien se sabe que los musgos son capaces de secretar sustancias alcalinas modificando el pH (Englund, 1978; Smith, 1984) esto sólo permitiría explicar los resultados en el hiperárido, y no los niveles más elevados de pH en las CBs dominadas por cianobacterias en los otros sistemas. Las características particulares a nivel de especie podrían ser un factor clave y determinante en las diferencias halladas entre sistemas.

El incremento en los niveles de pH a valores muy alcalinos puede tener efectos perjudiciales para la vegetación, conduciendo a una disminución de algunos nutrientes disponibles y modificando la velocidad a la que ocurren ciclos esenciales como las tasas de formación de carbonatos y la solubilización de minerales del suelo (Nobel, 1991; Belnap et al., 2001). Además, algunas funciones de las costras biológicas suelen verse afectadas por los valores de pH. Por ejemplo: fijación de nitrógeno suele ser más alta a pH 7 o superior. Entre pH 8-10 las tasas de fijación son muy bajas, mientras que a pH 4 a 8 se produce un incremento en la fijación. En los sistemas evaluados las CBs incrementaron el pH en pequeñas unidades, manteniéndolo solo levemente por encima de 8, por lo que en estos tipos de CBs y en estos sistemas en particular su impacto en procesos clave parece ser muy leve.

VI.4.5. Textura

La textura fue una de las propiedades más estables. Sin embargo, en términos generales los suelos subyacentes a las CBs mostraron un incremento en los valores de volumen de sedimentación

216

Capítulo VI

para los interparches del semiárido y el árido y para el parche del hiperárido. Una de las posibles explicaciones a este incremento, está relacionado con la capacidad que tienen las vainas mucilaginosas de las cianobacterias de adherir partículas finas de arcilla, especialmente cuando están mojadas, y del incremento en el microrelieve proporcionado por las CBs como se discutió en el capítulo IV (Belnap & Gardner, 1993; Verrecchia et al., 1995). Coincidente con nuestros resultados Kidron et al. (1999) y Menon et al. (2011) encontraron que las CBs aumentaban el volumen de poros finos.

El menor volumen de sedimentación en las zonas CCB del parche del árido y semiárido, podría estar relacionado con la gran acumulación de mantillo en estos sistemas. Un incremento en los volúmenes de mantillo no sólo aporta materia orgánica y nitrógeno al sistema, sino que también genera un colchón de hojas secas, con numerosos canales entrecruzados que podrían actuar como trampas para las partículas finas con una capacidad casi nula de escape y por ende generando un incremento en el número de partículas finas.

Las CBs dominadas por musgos, líquenes y cianobacterias mostraron comportamientos diferenciales, en los tres sistemas evaluados. En términos generales, los líquenes mostraron valores más elevados de volumen de sedimentación y las cianobacterias valores más bajos. La morfología del organismo puede ser uno de los principales mecanismos que controla la cantidad y captura de polvo. La acumulación de partículas parece magnificarse a través de la sucesión a medida que aumenta el nivel de desarrollo de la CBs. Mientras las cianobacterias filamentosas capturan pequeños volúmenes de partículas, los musgos y líquenes mejoran la captura, conduciendo a una mayor acumulación de material de grano fino. Las costras dominadas por liquen, al tener la mayor rugosidad superficial, capturan el mayor número de partículas. Los líquenes gelatinosos y escamulosos capturan las partículas dentro de las grietas que se forman adyacentes a sus talos deshidratados y forman torres de grano fino. En los musgos, la hoja es clave, pues además de que la cera depositada en las hojuelas permite la adherencia de partículas finas, su longitud controla el tamaño de los granos atrapados, así musgos de hoja corta capturan material más fino que musgos de hoja larga (Williams et al., 2011).

Pequeños cambios en la textura de suelo pueden tener efectos sustanciales, en los procesos hidrológicos y en los nutrientes de un sistema, dada la capacidad de las partículas finas cargadas negativamente de unirse a macronutrientes de plantas cargadas positivamente, aumentando la fertilidad del suelo (Black, 1968).

217

Propiedades Físico-químicas

VI.5. Conclusiones

Nuestros resultados demuestran que las CBs tienen un papel importante en la estabilidad, compactación y niveles de conductividad del suelo. Este impacto no sólo está influenciado por el micrositio de localización de las CBs, sino también por el tipo de organismo dominante. Así, la conductividad, el pH y la compactación tuvieron un efecto positivo tanto en el parche como en el interparche de los tres sistemas evaluados. El efecto positivo de las CBs en la estabilidad sólo se dio en el interparche del sistema árido y semiáridos y en el parche del hiperárido. Por su parte, la textura y el pH mostraron un comportamiento variado y resultaron ser poco sensibles a la presencia de las CBs.

Dado el papel clave de las CBs en el aumento de la estabilidad del suelo, disminución de la compactación, y reducción de la conductividad, su pérdida se considera una causa importante de degradación de la tierra. El mejoramiento en las propiedades físico-químicas del suelo por parte de las CBs podría potencialmente usarse para desarrollar un indicador cualitativo de la calidad del suelo en estas áreas.

Por lo anteriormente aceptamos la hipótesis de que las CBs modifican las propiedades físico- químicas del suelo, y que esta modificación varía con el grado creciente de aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

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CAPÍTULO VII. Micrositios de desarrollo de las CBs y efecto en las condiciones microambientales subsuperficiales

Micrositios y Efecto amortiguador

VII.1. Introducción

Las especies que habitan los ecosistemas del desierto están sometidas a una alta variabilidad climática: escasas precipitaciones y grandes fluctuaciones estacionales y diarias en la temperatura (Sheppard et al., 2002). El entorno en el que se encuentra las CBs del suelo (el milímetro superior del suelo en sitios relativamente sin sombra) es uno de los hábitats más extremos para los organismos autótrofos en la tierra (Belnap et al., 2002). La superficie del suelo es un lugar de conversión de la energía radiante, y es donde las temperaturas más altas y más bajas ocurren en él perfil de contacto suelo-atmósfera. Todos los grupos funcionales presentes en las CBs parecen presentar adaptaciones que les permiten resistir esas condiciones. Los musgos, poseen adaptaciones morfológicas, como curvatura de las hojuelas, pelos absorbentes o enrollamiento. Los líquenes, presentan pigmentos y metabolitos secundarios de protección (Leisner et al., 1994), y las cianobacterias pigmentos de protección UV o mecanismos de escape.

Aunque adaptados a una amplia variedad de condiciones las CBs son sensibles a pequeños cambios ambientales (Belnap & Eldrige, 2001). A escala local los factores de microhábitat, tales como las propiedades fisicoquímicas del suelo (Ponzetti & Mccune, 2001; Rivera Aguilar et al., 2009), la vegetación vascular, la temperatura y la radiación son los principales reguladores de su distribución (Maestre et al., 2009).

Bajo condiciones extremas, como las presentes en los sistemas áridos, la tolerancia a rangos extremos se ve compensada por la ocupación de micrositios más óptimos, como bajo la canopia de arbustos. La presencia de vegetación vascular en los sistemas áridos tiene un impacto significativo en las condiciones ambientales. A nivel de micrositio la vegetación modula el impacto de la temperatura y radiación, aminorando los daños por luz UV y desecación, proporcionando sitios bajo la sombra ideales para determinados organismos de las CBs (Belnap, 2003; Cortina et al., 2010). El dosel de las plantas leñosas es también capaz de crear un gradiente, desde la sombra profunda cerca del tallo hasta la irradiación máxima fuera del dosel, produciendo una distribución radial de algunos organismos (Eldridge et al., 2000; Cole et al., 2010).

A pesar de que los grupos que dominan en estos sistemas suelen resistir a condiciones extremas, las CBs tienden a ubicarse en aquellos espacios donde las condiciones microclimáticas (T°, radiación) y edáficas son las óptimas para su instalación, crecimiento y desarrollo.

Sin embargo, no sólo las condiciones microclimáticas limitan la distribución de las CBs. Estas también pueden actuar regulando las condiciones subsuperficiales e influyendo en los procesos y la diversidad biótica que habita bajo ellas. En las regiones áridas, semiáridas e hiperáridas las condiciones

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Capítulo VII

del sitio varían desde suelos calientes a muy calientes, desde pobremente drenados a secos, en todos los casos con escasez de nutrientes. Con baja conductividad térmica, una capa orgánica gruesa en el suelo puede ser un factor clave para la amortiguación térmica. Las variaciones en los valores de temperatura y humedad bajo el suelo pueden reducir o incrementar la velocidad de descomposición y la disponibilidad de nutrientes para las raíces de las plantas teniendo profundos efectos en los procesos ecosistémicos (Prescott et al., 1993). Dada la importancia de las fluctuaciones microclimáticas subsuperficiales en los procesos ecológicos y la escasa información disponible, se necesita un mejor conocimiento de cómo interactúan con las CBs del sitio.

VII.1.1. Hipótesis

La tolerancia de las CBs a las condiciones ambientales y su impacto en las condiciones microambientales subsuperficiales varían acorde a la aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

VII.1.2. Objetivos

 Caracterizar las condiciones microambientales (temperatura y radiación) de los micrositios en los que se ubican las CBs en los tres sistemas en estudio: semiárido, árido, hiperárido.  Evaluar la influencia de la capa orgánica formada por las CBs en la temperatura y humedad subsuperficial del suelo en tres sistemas (semiárido, árido, hiperárido).

VII.2. Materiales y métodos

VII.2.1. Condiciones microambientales: Temperatura y Radiación

Para determinar las condiciones microclimáticas de desarrollo de las CBs en los tres sistemas en estudio se realizaron evaluaciones estacionales de temperatura y radiación. Los registros se llevaron a cabo sobre 15 bloques conformados por las zonas CCB y SCB, en la condición de parche e interparche, descriptos en el capítulo II, para dos estaciones bien marcadas: húmeda (Febrero-Marzo) y seca (Agosto- Octubre), y en dos ciclos anuales consecutivos (2015-2016).

En cada una de las zonas pertenecientes al bloque se registró: 1) la temperatura del aire a 5 y 150 cm sobre el nivel del suelo y 2) la temperatura del suelo (en superficie) (Figura 92). Para el registro de temperatura en el suelo se empleó un termómetro bimetálico (Premium instruments, Chicago ILL, U.S.A.) y para la de aire un termómetro digital TFA D-2000.

La radiación fotosintéticamente activa (PAR) se registró a nivel del suelo, en la zona CCB, en la SCB y en el área adyacente a ambas, fuera de la influencia de la canopia. Para el registro de la radiación

221

Micrositios y Efecto amortiguador se empleó un radiómetro de punto y lineal integrador de 50 cm longitud Apogee quantum y Cavadevices respectivamente.

En todos los casos las mediciones fueron puntuales y se realizaron en horarios fijos e iguales en cada sistema: 7:00 - 8:30 a. m.; 12:00 - 13:30 p. m.; 18:00 - 19:30 p. m.

Para estimar las temperaturas y las radiaciones medias a las que se encontraban sometidos cada tipo de CBs dominante, se relacionaron las temperaturas y radiaciones registradas con los valores de cobertura de cada bloque (parche-interparche) obtenidos en el capítulo II.

VII.2.2. Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales

Para la determinación de la influencia de las CBs en la temperatura, en cada una de las zonas pertenecientes a los 15 bloques, descriptos en la sección anterior, se registraron los valores de temperatura a: 1) 0 cm, 2) -1 cm, 3) -5 cm, desde el nivel del suelo. Para el registro se empleó un termómetro bimetálico. Las mediciones fueron puntuales y se realizaron en horarios fijos e iguales en cada sistema: 7:00 - 8:30 a. m.; 12:00 - 13:30 p. m.; 18:00 - 19:30 p. m. (Figura 92).

Para evaluar el rango horario en el que las CBs influyen en la temperatura y humedad subsuperficial, en las diferentes estaciones, se seleccionaron aleatoriamente 5 bloques de los anteriormente descriptos. En cada bloque, bajo la zona CCB y SCB, se instaló un dataloggers I-button 1923ds (precisión 0,25 °C - Marca Texas). Cada dataloggers fue colocado inmediatamente debajo de la capa CCB (zona CCB) o a 2 cm del nivel del suelo desnudo (zona SCB). Para la instalación se cuidó de producir el menor impacto posible en la superficie de suelo. Los dataloggers fueron programados para registrar 4 mediciones por hora durante un periodo de 72 h (Figura 92).

222

Capítulo VII

Figura 93. Esquema del diseño de muestreo para el área de parche e interparche, en zonas CCB vs. SCB. A) Diseño de muestreo en campo, B) Termómetro para el registro de temperatura del suelo, C) Termómetro para temperatura de aire, D) Dataloggers, E) Radiómetro de punto VII.2.3. Análisis de datos

En todos los casos se aseguró la independencia estadística de los datos. La normalidad se comprobó mediante la prueba de Kolmogorov - Smirnov. La homocedasticidad se comprobó mediante la prueba de Levenne. Para todos los análisis el nivel de significancia fue de α= 0,05.

Se realizó un análisis exploratorio de los datos obtenidos, extrayéndose estadísticos descriptivos (media y desviación estándar) para cada una de las variables evaluadas: temperatura, radiación y humedad en los tres sistemas en estudio (semiárido, árido, hiperárido).

Para detectar si existen diferencias significativas en la temperatura a las diferentes alturas (-5, - 1, 0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) y en la radiación, entre zonas CCB vs. SCB pertenecientes al bloque, para cada periodo del día y en cada estación se realizaron análisis de la varianza de Friedman para datos agrupados.

223

Micrositios y Efecto amortiguador

Para evaluar si existían diferencias en los niveles de temperatura y radiación entre los grupos de costras biológicas dominantes, se realizaron análisis de la varianza (ANOVA) y una prueba Tuckey de separación de medias cuando los datos distribuyeron normal. Cuando los datos no distribuyeron normal se realizó una prueba de Kruskall-Wallis y a posteriori una comparación de a pares.

Para evaluar el si existían diferencias significativas en los niveles de humedad y temperatura (dataloggers) entre zonas CCB vs. SCB se realizó un análisis de la varianza de Friedman para datos agrupados, empleando los valores medios del registro por hora de humedad en cada bloque.

Todos los gráficos se construyeron con el software “SigmaPlot v.11” (SigmaPlot, 2008). Los análisis se efectuaron con el software “Infostat v.16” (Di Rienzo et al., 2016). VII.3. Resultados

VII.3.1. Condiciones microambientales

VII.3.1.1. Temperatura

En los tres sistemas estudiados las CBs se ubicaron en aquellas zonas que presentaron valores más bajos de temperatura en relación con las zonas en las que estaban ausentes. De los tres sistemas evaluados, en el árido las CBs se hallaron bajo temperaturas más elevadas, seguidas del hiperárido. El comportamiento fue desigual entre condiciones (parches e interparches) y estaciones (húmeda, seca) mostrando la estación seca una disminución en las diferencias entre zonas (CCB vs. SCB). Las condiciones microambientales halladas fueron diferentes según el tipo de organismo que dominó en las CBs.

VII.3.1.1.1. Semiárido

Parche

Bajo los parches de Zuccagnia punctata las CBs se localizaron en zonas que tuvieron temperaturas más bajas que las SCB. Los micrositios en los que se ubicaron las CBs tuvieron en promedio 1,7 °C menos durante la estación seca, y 0,9 °C menos durante la estación húmeda que las zonas SCB.

En la estación seca las temperaturas oscilaron entre 3,3-49,51 °C para los sitios CCB y entre 0,9- 61,3 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron para el mediodía (CCB= 27,97 ± 11,4 °C; SCB= 31,84 ± 13,69 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB=17,51 ± 10,18 °C; SCB= 18,19 ± 10,3 °C). Durante la mañana las temperaturas se ubicaron en el rango de 3,3 - 39,7 °C para la zona CCB, y entre 0,9 - 43,8 °C para la SCB. Para el mediodía el rango de temperaturas para la zona CCB fue de 13,7 - 49,51 °C y de 13,8-61,3 °C para la SCB. Finalmente, durante la tarde mostraron un patrón similar a la mañana, con un rango entre 9,9 -

224

Capítulo VII

36,33 °C para la zona CCB y entre 10-36,8 °C para la SCB. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB, se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB= 24,13 ± 11,56 °C; SCB= 28,95 ± 14,85 °C). En los tres periodos del día evaluados se encontraron diferencias significativas entre las zonas SCB y las CCB para la posición a nivel del suelo (T(m)= 15,30; p<0,0002; T(me)= 1·1030; p<0,0001; T(t)= 6,57; p<0,0136) y en la tarde también a 5 cm sobre el nivel del suelo (T= 10,80; p<0,0029) (Figura 93.A).

Durante la estación húmeda, las temperaturas fueron superiores a las de la estación seca (CCB=25,15 ± 6,11 °C; SCB = 26,05 ± 7,28 °C) y oscilaron entre 11,2-42,29 °C para los sitios CCB y entre 11,6-50 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron, al igual que en la estación anterior, para el mediodía (CCB=29,43 ± 3,95 °C; SCB = 31,66 ± 6,12 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB=18,14 ± 2,85 °C; SCB = 18,07 ±2,76 °C). Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB, se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB=26,69 ± 7,58 °C; SCB=28,63 ± 9,54°C). En esta estación se encontraron diferencias significativas en las tres posiciones al mediodía (T(0) = 51,56; p<0,0001; T(5)= 12,71 p<0,0013; T(150)= 14,43; p<0,0007) y en la tarde sólo a 150 cm desde el nivel del suelo (T= 8,83; p<0,0059) (Figura 93.B).

225

Micrositios y Efecto amortiguador

Figura 94. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche del sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05)

Interparche

En el interparche, las CBs se localizaron en zonas que tuvieron temperaturas más bajas pero muy similares a las SCB. Los micrositios CCB tuvieron en promedio 0,2 °C menos durante la estación seca y húmeda, que las zonas SCB.

226

Capítulo VII

En la estación seca, las temperaturas oscilaron entre 0,2-59,5 °C para los sitios CCB y entre 0,3- 61,3 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron para el mediodía (CCB=29,95 ± 14,09 °C; SCB= 30,13 ± 14,36 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB=9,51 ± 5,15 °C; SCB=8 ,12 ± 3,48 °C). Durante la mañana las temperaturas se ubicaron en el rango de 0,2 - 21,8 °C para la zona CCB, y entre 0,3-13,9 °C para la SCB. Para el mediodía el rango de temperaturas para la zona CCB fue de 13,4 - 59,5 °C y de 13,3-61,3 °C para la SCB. Finalmente, durante la tarde mostraron un rango entre 9,3 - 39,2 °C para la zona CCB y entre 9,4 - 42,9 °C para la SCB. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB, se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB= 25,91 ± 16,41 °C; SCB= 25,43 ± 18,11 °C). En los tres periodos del día evaluados sólo se encontraron diferencias significativas en las tres posiciones para el mediodía (T= 27,91; p<0,0001; T= 11,71; p<0,0011; T= 37,20; p<0,0001) y la tarde (Friedman, T= 16,78; p<0,0002 T= 34,42; p<0,0001; T= 50,29; p<0,0001), mientras que para la mañana solo a nivel del suelo (T= 34,83; p<0,0001) (Figura 94.A).

Durante la estación húmeda las temperaturas fueron superiores a las de la estación seca (CCB=26,05 ± 8,43 °C; SCB= 26,33 ± 8,55 °C) y oscilaron entre 10,5 - 50,6 °C para los sitios CCB y entre 10,1 - 52,7 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron, al igual que en la estación anterior, para el mediodía (CCB= 33,44 ± 7,39 °C; SCB= 33,85 ± 7,47 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB= 17,6 ± 4,82 °C; SCB= 17,73 ± 4,91 °C). Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB, se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB=29,14 ±11,26 °C; SCB=29,59 ± 11,52 °C). En esta estación no se encontraron diferencias significativas en las diferentes posiciones a lo largo del día (Figura 94.B).

227

Micrositios y Efecto amortiguador

Figura 95. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche del sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05).

Con respecto a los niveles de temperatura en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs, en términos generales, independientemente de la estación (húmeda-seca) y de la condición (parche-interparche) las CBs dominadas por cianobacterias se ubicaron en aquellos sitios en los que se registraron los valores más altos de temperatura, con una media promedio de 27,9 ± 9,24

228

Capítulo VII

°C para la condición parche y de 26,1 ± 5,23 °C para el interparche. Las CBs dominadas por líquenes se ubicaron en áreas con temperaturas más bajas (21,6 ± 6,22 °C) y similares a las de CBs dominadas por musgos (21,8 ± 7,9 °C) en el área de parche, no encontrándose diferencias significativas. En el interparche las CBs dominadas por líquenes también se ubicaron en sitios con menores temperaturas (16,8 ± 5,8 °C) que las dominadas por cianobacterias, encontrándose diferencias significativas (H= 43,07; p<0,0001). Su relación con las CBs dominadas por musgos no se pudo establecer por los escasos registros de éstas en el interparche (Figura 95).

Figura 96. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos, líquenes) en el semiárido. A) Parche y B) interparche

VII.3.1.1.2. Árido

Parche

Bajo los parches de Larrea cuneifolia las CBs se localizaron en zonas que tuvieron temperaturas más bajas que las SCB. Los micrositios en los que se ubicaban las CBs tuvieron en promedio 0,53 °C menos durante la estación seca y 0,49 °C menos durante la estación húmeda, que las zonas SCB.

En la estación seca, las temperaturas oscilaron entre 9,4-40,3 °C para los sitios CCB y entre 9,6 - 47,7 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron para el mediodía (CCB= 27,97 ± 11,4 °C; SCB= 31,84 ±13,69 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB= 18,35 ± 4,6 °C; SCB= 18,5 ± 4,48 °C). Durante la mañana las temperaturas se ubicaron en el rango de 9,4 - 25,7 °C para la zona CCB, y entre 9,6-25,7 °C para la SCB. Para el mediodía el rango de temperaturas para la zona CCB fue de 19,2- 40,3 °C y de 20,4 - 47,7 °C para la SCB. Finalmente, durante la tarde mostraron un rango entre 27,2 - 33,5 °C para la zona CCB y entre 26,7 - 35,5 °C para la SCB. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB, se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB=26,29 ± 7,53 °C; SCB= 27,46

229

Micrositios y Efecto amortiguador

± 8,45 °C). Encontrándose diferencias significativas a nivel del suelo en el mediodía (T = 19,02; p<0,0002) y la tarde (T=14,50; p<0,0007), y a 5 cm sobre el nivel del suelo sólo por la tarde (T = 16,62; p<0,0004) (Figura 96.A).

Durante la estación húmeda las temperaturas fueron superiores a las de la estación seca (CCB = 31,26 ± 8,59 °C; SCB = 31,75 ± 9,41 °C) y oscilaron entre 12,5-50,7 °C para los sitios CCB y entre 12,5 - 66,9 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron al igual que en la estación anterior, para el mediodía (CCB= 38,74 ± 4,83 °C; SCB= 39,93 ± 6,89 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB= 21,35 ± 5,8 °C; SCB= 21,41 ± 5,91 °C). Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB=33,4 ± 10,32 °C; SCB= 34,46 ± 11,71 °C). En esta estación se encontraron diferencias significativas a nivel del suelo al mediodía (T= 35,42; p<0,0001) y a 150 cm por la tarde (T= 85,11; p<0,0001) (Figura 96.B).

230

Capítulo VII

Figura 97. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en los parches en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05)

Interparche

En el interparche las CBs se localizaron en zonas que tuvieron temperaturas más bajas pero muy similares a las SCB. Los micrositios en los que se ubicaban las CBs tuvieron en promedio 0,3 °C más durante la estación seca y húmeda que las zonas SCB.

231

Micrositios y Efecto amortiguador

En la estación seca las temperaturas oscilaron entre 7,4 - 51,2 °C para los sitios CCB y entre 7,1 - 50,3 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron para el mediodía (CCB= 33,67 ± 6,85 °C; SCB= 34,05 ± 6,77 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB= 17,82 ± 5,85 °C; SCB=18,13 ± 5,93 °C). Durante la mañana las temperaturas se ubicaron en el rango de 7,7 - 26,7 °C para la zona CCB, y entre 7,1-29,3 °C para la SCB. Para el mediodía el rango de temperaturas para la zona CCB fue de 25,2 - 51,2 °C y de 25,9 - 50,3 °C para la SCB. Durante la tarde mostraron un rango entre 25,6 - 36,2 °C para la zona CCB y entre 25,6 - 35,9 °C para la SCB. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) y en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB= 30,51 ± 11,24 °C; SCB= 30,89 ± 11,26 °C). Encontrándose diferencias significativas en esta posición para la mañana (T= 5,23; p<0,0302) y la tarde (T=5,64; p<0,0249), a 5 cm sobre el nivel del suelo a la mañana (T= 6,25; p<0,0188) y mediodía (T= 13,09; p<0,0012) y a 150 cm sólo al mediodía (T= 5,14; p<0,0315) (Figura 97.A).

Durante la estación húmeda las temperaturas fueron superiores (CCB= 32,82 ± 10,14 °C; SCB= 33,15 ± 10,53 °C) y oscilaron entre 12 - 58,9 °C para los sitios CCB y entre 12 - 62,3 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron, al igual que en la estación anterior, para el mediodía (CCB= 41,18 ± 7,17 °C; SCB= 41,69 ± 8,12 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana (CCB= 21,12 ± 5,31 °C; SCB= 21,26 ± 5,15 °C). Con respecto a las tres posiciones evaluadas, (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) y en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB se correspondieron con la posición a nivel del suelo (CCB= 35,95 ± 12,68 °C; SCB= 37,17 ± 13,66 °C). En esta estación, se encontraron diferencias significativas a nivel del suelo para el mediodía (T = 28; p<0,0001) y la tarde (T= 8,18; p<0,0071) y a 150 cm sobre el nivel del suelo para la mañana (T = 7,03; p<0,0121) y mediodía (T= 4,26; p<0,0466) (Figura 97.B).

232

Capítulo VII

Figura 98. Valores medios de temperatura a 0, 5 y 150 cm para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en los interparches en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras el desvío estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05)

Con respecto a los niveles de temperatura en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs, en términos generales, independientemente de la estación (húmeda-seca), los tipos de CBs dominantes presentaron un comportamiento diferencial entre las condiciones parche e interparche. En el parche, las CBs dominadas por cianobacterias, se ubicaron en aquellos sitios en los que se registraron los valores más altos de temperatura (29,14 ± 6,46 °C), sin embargo, no presentaron grandes diferencias con los registros de temperatura obtenidos en los sitios donde dominaron musgos

233

Micrositios y Efecto amortiguador

(28,79 ± 3,73 °C) y líquenes (27,27 ± 3,24 °C), no encontrándose diferencias significativas. En el interparche, las CBs dominadas por cianobacterias, se evidenciaron en lugares que mostraron temperaturas marcadamente diferentes (34,26 ± 3,27 °C) a las de CBs dominadas por musgos (29,69 ± 1,14 °C) y líquenes (29,81 ± 1,94 °C), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por liquen y dominadas por cianobacterias y entre CBs dominadas por musgos y dominadas por cianobacterias (H= 15,92; p<0,0003) (Figura 98).

Figura 99. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos y líquenes) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche

VII.3.1.1.3. Hiperárido

Las CBs se localizaron en zonas que tuvieron temperaturas más bajas que las SCB. Los micrositios en los que se ubicaban las CBs tuvieron en promedio 4,5 °C menos durante la estación seca, y 2 °C menos durante la estación húmeda, que las zonas SCB.

En la estación seca las temperaturas oscilaron entre -0,4 - 33,5 °C para los sitios CCB y entre 0,5 - 58,3 °C para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron para el mediodía (CCB= 22,04 ± 4,52 °C; SCB= 31,24 ± 9,72 °C), y los valores mínimos promedio en la mañana. Durante la mañana las temperaturas se ubicaron en el rango de -0,3 - 11,3 °C para la zona CCB, y entre -0,5 - 12,97 °C para la SCB. Para el mediodía el rango de temperaturas para la zona CCB fue de 10,1 - 33,4 °C y de 17,1 - 58,3 °C para la SCB. Durante la tarde mostraron un patrón similar a la mañana, con un rango entre 10,5 - 26,5 °C para la zona CCB y entre 13,5 - 37,51°C para la SCB. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) y en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCBs, se correspondieron con la posición a 150 cm sobre el nivel del suelo (16,2 ± 7,9 °C; 23,12 ± -14,22 °C), y para la zona SCB con la posición a nivel del suelo. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre las zonas SCB y las CCB para las tres posiciones evaluadas en el mediodía (T(0)= 676;

234

Capítulo VII

p<0,0001; T(5) = 104,7; p<0,0001; T(150)=96,74; p<0,0001) y en la tarde (Friedman, T(0)= 140,19; p<0,0001; T(5)= 4,15; p<0,0467; T(150)= 5,32; p<0,0251), mientras que para la mañana solo para 0 y 5 cm sobre el nivel del suelo (T(0)= 6,91; p<0,0112, T(5)= 20,15; p<0,0001) (Figura 99.A).

Durante la estación húmeda las temperaturas fueron muy superiores a las de la estación seca y oscilaron entre 12, 5 °C y 54,6 °C para los sitios CCB y entre 12,5 °C y 58, 9 °C y para los sitios SCB. Los valores máximos promedio de temperaturas en ambos micrositios se registraron, al igual que en la estación anterior, para el mediodía, y los valores mínimos promedio en la mañana. Con respecto a las tres posiciones evaluadas (0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo) y en los tres horarios del día (mañana, mediodía, y tarde) los valores más altos de temperatura para la zona CCB y SCB se correspondieron con la posición sobre el nivel del suelo. En esta estación se encontraron diferencias significativas sólo para el mediodía en todas las posiciones (T(0)= 25,84; p<0,0001; T(5)= 25,87; p<0,0001; T(150)= 9,32; p<0,0044), en la tarde sólo a nivel del suelo (T(0)= 18,25; p<0,0004) y en la mañana en ninguna posición (Figura 99.B).

235

Micrositios y Efecto amortiguador

Figura 100. Valores medios de temperatura a 0, 5, 150 cm sobre el nivel del suelo, para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en el sistema hiperárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios, las barras los desvíos estándar y los asteriscos indican diferencias significativas (α= 0,05)

Con respecto a los niveles de temperatura en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs, en términos generales, independientemente de la estación (seca-húmeda), las CBs dominadas por cianobacterias se ubicaron en sitios en los que se registraron los valores más elevados de temperatura (21,7 ± 5,26 °C); mientras que las CBs dominadas por musgos se situaron en

236

Capítulo VII

aquellos sitios en los que los registros revelaron menores valores de temperatura (19,33 ± 5,99 °C), encontrándose diferencias significativas (H= 6,09; p<0,0476) (Figura 100).

Figura 101. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de temperatura para las CBs dominantes (cianobacterias y musgos) en el parche del sistema hiperárido

VII.3.1.2. Radiación

En los tres sistemas estudiados las CBs se ubicaron en aquellas zonas que presentaron valores inferiores de radiación (PAR) con respecto a las SCB. De los tres sistemas evaluados, en el árido las CBs se hallaron bajo los niveles de radiación mas altos, seguidas del hiperárido. El comportamiento fue desigual entre condiciones (parches e interparches), siendo el interparche el que mostró valores más altos en todas las estaciones.

VII.3.1.2.1. Semiárido

Parche

Bajo los parches de Z. punctata, independientemente de la estación y del micrositio, los máximas valores de radiación se registraron para el mediodía, mientras que la mañana y la tarde mostraron patrones similares.

En la estación seca, las zonas CCB tuvieron una radiación promedio de 178,79 ± 213,6 µmol·m- 2·s-1 y la SCB de 667,43 ± 555,01 µmol·m-2·s-1. La máxima diferencia entre zonas, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 1020 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre zonas para la mañana (T=53,26; p<0,0001) y el mediodía (T= 388,89; p<0,0001), mientras que para la tarde solo entre CCB, SCB con el exterior (T= 9,17; p<0,0002) (Figura 101.A). En la estación húmeda, la radiación alcanzó valores superiores a la seca. La máxima diferencia entre zonas, al igual que en la estación anterior, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 1259,84 µmol·m-2·s-1 más que la SCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre la zona CCB y SCB y el

237

Micrositios y Efecto amortiguador exterior para el mediodía (T= 154,89; p<0,0001) y la tarde (T=40,34; p<0,0001), mientras que para la mañana solo entre CCB, SCB con el exterior (T= 19,42; p<0,0001) (Figura 101.B).

2500 2500

A B CCB b c SCB 2000 c 2000 F ) b

-1

-2 1500 1500

Y Data Y 1000 1000 c b c b

PAR (µmol m (µmol PAR b b a a a 500 500 a a a a a

0 0 7:00-8:30 12:00-13:30 18:00-19:30 7:00-8:30 12:00-13:30 18:00-19:30

Periodo del día (h) CCB SCB Figura 102. ValoresF medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) y el exterior (F) en la zona de parche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

Interparche

En el interparche, los valores de radiación fueron similares entre zonas SCB y CCB. Sin embargo, al igual que en el parche, los máximas valores de radiación se registraron para el mediodía, mientras que la mañana y la tarde mostraron patrones similares.

En la estación seca, las zonas CCB tuvieron una radiación promedio de 708,7 ± 713,73 µmol·m- 2·s-1 y la SCB de 816,98 ± 706,75 µmol·m-2·s-1. La máxima diferencia entre zonas, se alcanzó a la tarde, teniendo la zona SCB 163,24 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas sólo para la tarde (T= 7,85; p<0,0095) (Figura 102.A). En la estación húmeda, la radiación alcanzó valores superiores a la seca. La máxima diferencia entre zonas, al igual que en la estación anterior, se alcanzó a la tarde, teniendo la zona SCB 158,2 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre la zona CCB y SCB sólo por la tarde (T= 23,32; p<0,0001) (Figura 102.B).

238

Capítulo VII

Figura 103. Valores medios de radiación dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

Con respecto a los niveles de radiación en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs. En términos generales, independientemente de la estación (húmeda-seca), el tipo de CBs dominante presentó un comportamiento diferencial entre las condiciones de parche e interparche. En el parche, los niveles de radiación fueron más bajos y similares en los sitios con CBs dominadas por cianobacterias (214,3 ± 133,3 µmol·m-2·s-1) y líquenes (207,5 ± 100,3 µmol·m-2·s-1). Los sitios en los que se hallaron las CBs dominadas por musgos presentaron los menores valores de radiación (137,4 ± 71,03 µmol·m-2·s-1), encontrándose diferencias significativas entre CBs dominadas por musgos y dominadas por cianobacterias, y entre CBs dominadas por musgos y dominadas por líquenes (H=10,03; p<0,0066). En el interparche, las CBs dominadas por cianobacterias se evidenciaron en lugares que mostraron radiaciones superiores (802 ± 133,68 µmol·m-2·s-1) y marcadamente diferentes a las de CBs dominadas líquenes (678,57 ± 192,36 µmol·m-2·s-1), encontrándose diferencias significativas (H= 11,28; p<0,0008) (Figura 103).

239

Micrositios y Efecto amortiguador

VII.3.1.2.2. Árido

Parche

En la estación seca, las zonas CCB tuvieron una radiación promedio de 242,13 ± 158,2 µmol·m- 2·s-1 y la SCB de 526,76 ± 546,76 µmol·m-2·s-1. La máxima diferencia entre zonas, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 850,7 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre todas las zonas para el mediodía (T= 342,67; p<0,0001), mientras que para la mañana y la tarde solo con el exterior (T(m)= 24,38; p<0,0001; T(t)= 28,56; p<0,0001) (Figura 104.A). En la estación húmeda, la radiación alcanzó valores superiores a la anterior (CCB= 332,41 ± 423 µmol·m-2·s-1; SCB=672,83 ± 752,2 µmol·m-2·s-1). La máxima diferencia entre zonas, al igual que en la estación anterior, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 936.66,84 µmol·m-2·s-1 más que la SCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre todas las zonas para el mediodía (T= 150,48; p<0,0001), para la tarde sólo entre CCB y el exterior (T= 6,61; p<0,0024) y en la mañana no se hallaron diferencias (Figura 104.B).

240

Capítulo VII

Figura 105. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicadas en el parche en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

Interparche

Los valores medios de radiación fueron levemente superiores en la zona SCB en los tres periodos de medición evaluados (mañana-mediodía-tarde). Al igual que en el parche, los máximas valores de radiación se registraron para el mediodía, mientras que la mañana y la tarde mostraron patrones similares.

En la estación seca, las zonas CCB tuvieron una radiación promedio de 812,55 ± 826,68 µmol·m- 2·s-1 y la SCB de 813,99 ± 842,84 µmol·m-2·s-1. La máxima diferencia entre zonas, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 24,78 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas, para los tres horarios del día evaluados (T= 8,08; p<0,0009; T= 9,35; p<0,0003; T= 25,07; p<0,0001) (Figura 105.A). Por su parte, en la estación húmeda, la radiación alcanzó valores superiores a la seca. La máxima diferencia entre zonas, se alcanzó a la tarde, teniendo la zona SCB 106,86 µmol·m- 2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre la zona CCB y SCB en horarios de mañana y tarde (T=9,32; p<0,0003; T= 14,72; p<0,0001 respectivamente) (Figura 105.B).

241

Micrositios y Efecto amortiguador

Figura 106. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) ubicados en el interparche en el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α= 0,05)

Con respecto a los niveles de radiación en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs, en términos generales, independientemente de la estación (húmeda-seca), el tipo de CBs dominante presentó un comportamiento diferencial entre las condiciones de parche e interparche. En el parche, los niveles de radiación fueron más bajos y similares en los sitios con CBs dominadas por cianobacterias (214,3 ± 133,3 µmol·m-2·s-1) y musgos (207,5 ± 100,3 µmol·m-2·s-1). Los sitios en los que se hallaron los CBs dominadas por líquenes presentaron los menores valores de radiación (137,4 1 ± 71,03 µmol·m-2·s-). Para esta condición no se encontraron diferencias significativas. Por su parte, en el interparche, las CBs estuvieron presentes en sitios con mayores niveles de radiación. Sin embargo, no se detectaron grandes diferencias entre los niveles de radiación en los sitios de CBS dominadas por musgos (766,13 ± 84,28 µmol·m-2·s-1), líquenes (777,17 ± 48,7 µmol·m-2·s-1) y cianobacterias (819,7 ± 87,7 µmol·m-2·s-1), aunque estas últimas nuevamente se ubicaron en los sitios que evidenciaron los niveles de radiación más altos, no encontrándose diferencias significativas entre tipos de CBs (Figura 106).

242

Capítulo VII

Figura 107. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de radiación (PAR) para las CBs dominantes (cianobacterias, musgos y líquenes) en el sistema árido. A) Parche y B) interparche

VII.3.1.2.3. Hiperárido

Los micrositios CCB presentaron valores promedio de radiación inferiores a los SCB, y al exterior. La mayor diferencia entre zonas CCB vs. SCB se alcanzó en la estación húmeda Independientemente de la estación las máximas diferencias entre zonas se registraron al mediodía, mientras que la mañana y la tarde mostraron patrones similares.

En la estación seca, las zonas CCB tuvieron una radiación promedio de 116,6 µmol·m-2·s-1 y la SCB de 380,6 µmol·m-2·s-1. La máxima diferencia entre zonas se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 782,2 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre la zona CCB y SCB y el exterior para la mañana (T= 53,26; p<0,0001) y el mediodía (T= 388,89; p<0,0001), mientras que para la tarde solo entre CCB, SCB con el exterior (T= 9,17; p<0,0002) (Figura 107.A). En la estación húmeda, la radiación alcanzó valores superiores a la seca. La máxima diferencia entre zonas, al igual que en la estación anterior, se alcanzó al mediodía, teniendo la zona SCB 1082 µmol·m-2·s-1 más que la CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre la zona CCB y SCB y el exterior para el mediodía (T=154,89; p<0,0001) y la tarde (T=40,34; p<0,0001), mientras que para la mañana solo entre CCB, SCB con el exterior (T=19,42; p<0,0001) (Figura 107.B).

243

CCB Micrositios y EfectoSCB amortiguador F

c CCB 2000 2000 SCB c F

)

-1 b

.s 1500 1500

-2

a b 1000 1000

b PAR (µmol m (µmol PAR a 500 500

c a a a a b b a b a a 0 0 7:00-8:30 12:00-13:30 18:00-19:30 7:00-8:30 12:00-13:30 18:00-19:30

X Data Período del día (h) Figura 108. Valores medios de radiación (µmol·m-2·s-1) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB)y el exterior (F) en el sistema hiperárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan los valores medios y las barras el desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

Con respecto a los niveles de radiación en los que habitaron los diferentes grupos dominantes en las CBs, en términos generales independientemente de la estación (seca-húmeda), las CBs dominadas por cianobacterias se ubicaron en sitios en los que se registraron los valores más elevados de radiación (234,04 ± 241,65 µmol·m-2·s-1), mientras que las CBs dominadas por musgos se situaron en aquellos sitios en los que los registros revelaron menores valores de radiación (138,5 ± 103,14 µmol·m-2·s-1), sin embargo no se encontraron diferencias significativas entre tipos de CBs (Figura 108).

Figura 109. Valores medios (círculos) y desvío estándar (barras) de radiación (µmol·m-2·s-1) para las CBs dominantes (cianobacterias y musgos) en el parche del sistema hiperárido

244

Capítulo VII

VII.3.2.Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales

VII.3.2.1.Temperatura

En los tres sistemas estudiados las CBs produjeron una disminución en la temperatura del suelo entre 0 -5 cm de profundidad. El hiperárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la reducción térmica. El comportamiento fue desigual entre áreas de parches e interparches mostrando esta última una disminución en el amortiguamiento. Así mismo los diferentes niveles de profundidad y periodos del día mostraron comportamientos particulares.

VII.3.2.1.1.Semiárido

Las CBs en este sistema revelaron una reducción promedio de temperatura intermedia entre el sistema hiperárido y árido.

Parche

Durante la estación seca, las CBs del parche mostraron una reducción promedio de 4,17 °C. De las tres distancias sobre el nivel del suelo evaluadas, la posición a nivel del suelo fue la que generó un mayor impacto en la reducción (4,82 °C) seguida de la posición a -1 cm (3,71 °C). El comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día. Durante el mediodía las CBs mostraron un mayor impacto en la temperatura, generando una reducción de 11,30 °C a nivel del suelo, de 9,4 °C a -1 cm , y de 8,78 °C a -5 cm. Para este periodo se encontraron diferencias significativas en los tres niveles del suelo (T(0)= 1E20; p<0,0001; T(-1)= 841; p<0,0001, T(-5) = 251,53; p<0,0001) y sólo en dos para la mañana (T(0)= 15,30; p<0,002; T(-1)= 12,65; p<0,0007) y la tarde (T(0)= 6,57; p<0,0136; T(-5)= 11,58; p<0,0014) (Figura 109.A).

Durante la estación húmeda las CBs mostraron un comportamiento similar, con una reducción promedio de temperatura de 3,17 °C. En esta estación, la posición a -1 cm fue la que generó un mayor impacto en la reducción (4,1 °C). Al igual que en la estación anterior, el comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día, siendo el mediodía el periodo en él que mostraron un mayor impacto en la temperatura, generando una reducción de 4,9 °C a nivel del suelo, 8,6 °C a -1 cm y de 5,6 °C a - 5 cm. A pesar de estas variaciones sólo para este periodo se encontraron diferencias significativas en los tres niveles del suelo (T(0)= 51,56; p<0,0001; T(-1)= 87,52; p<0,0001; T(-5)= 149,44; p<0,001), y sólo en dos para el periodo de tarde (T(-1) = 8,07; p<0,0081; T(-5)= 16,21; p<0,0004) (Figura 109.B).

245

Micrositios y Efecto amortiguador

64.0 64.0 A B 7:00-8:30 h 51.7 51.7

b a b a 39.3 39.3 a a

27.0 a a a 27.0 SCB a SCB a a

14.7 14.7

2.3 2.3

-10.0 -10.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO 64.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO 64.0 12:00-13:30 h b b b b 51.7 a a 51.7 b a

b a 39.3

39.3 a a

C) °

27.0 27.0 SCB

SCB

14.7 14.7 Temperatura ( Temperatura 2.3 2.3

-10.0 -10.0 64.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO 64.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO

18:00-19:30 h 51.7 51.7

b a 39.3 a b b 39.3 b a a a a a a

27.0 27.0 SCB

SCB

14.7 14.7

2.3 2.3

-10.0 -10.0 MENOS-5 5 MENOS-1 1 CERO0 MENOS-5 5 MENOS-1 1 CERO0 Distancia sobre el nivel del suelo (cm)

Figura 110. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como barras. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05). La línea intermitente separa el nivel del suelo del subsuperficial

246

Capítulo VII

Interparche

El interparche en este sistema mostró un comportamiento muy diferente a la del parche, siendo las temperaturas bajo las zonas CCB muy similares a las de SCB.

Durante la estación seca las CBs mostraron un comportamiento diferencial. De las tres distancias bajo el nivel del suelo evaluadas sólo las posiciones a nivel del suelo y a - 1 cm mostraron una reducción en la temperatura, siendo esta de 1,39 °C para la mañana y de 1,56 °C para la tarde para el nivel del suelo, y de 0,79 °C y 3,64 °C para mañana y tarde respectivamente para -1 cm. En la distancia a -5 cm las CBs registraron valores superiores de temperatura, siendo el mayor incremento para la mañana (3,72 °C). Para esta condición se encontraron diferencias significativas en los tres niveles para la mañana (T(0)= 34,83; p<0,0001; T(-1) = 25,86; p<0,0001; T(-5)= 32,6; p<0,0001), mientras que para la mañana y la tarde sólo a -1 cm (T(m)=23,45; p<0,0001; T(t)=45,53; p<0,0001) y a nivel del suelo (T(m)= 27,91; p<0,0001; T(t)= 16,78; p<0,0002) (Figura 110.A).

Durante la estación húmeda el comportamiento de las CBs fue similar a la seca. De las tres distancias evaluadas sólo la posición a nivel del suelo mostró una reducción en la temperatura que fue continua a lo largo del día, siendo ésta de 0,08 °C para la mañana, de 0,98 °C para el mediodía y de 0,09 °C para la tarde. En la distancia a -5 cm, las CBs registraron valores inferiores solo a la tarde (0,03 °C) y a -1 cm sólo al mediodía (0,46 °C). A pesar de las variaciones en esta estación no se encontraron diferencias significativas entre zonas para ningún periodo del día (Figura 110.B).

247

Micrositios y Efecto amortiguador

64.0 64.0 A B 7:00-8:30 h 51.8 51.8

39.7 39.7

27.5 a a

SCB 27.5 a a SCB a a a a 15.3 15.3 a b b

b 3.2 3.2

-9.0 -9.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO 64.0 b a 64.0 12:00-13:30 h a b

51.8 a

51.8 a a a

a a

C) a ° 39.7 39.7 a

27.5

SCB 27.5 SCB

15.3 15.3 Temperatura ( Temperatura

3.2 3.2

-9.0 -9.0 64.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO 64.0 18:00-19:30 h 51.8 51.8 b b a 39.7 a 39.7 a a a a a a 27.5 a SCB 27.5 a SCB

15.3 15.3

3.2 3.2

-9.0 -9.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO -5 -1 0 MENOS-5 5 MENOS-1 1 CERO0 Distancia sobre el nivel del suelo (cm)

Figura 111. Valores medios de temperatura para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema semiárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

248

Capítulo VII

Los registros continuos de temperatura diaria revelaron el mismo patrón que los registros puntuales. Las zonas bajo CBs presentaron valores de temperatura inferiores a las SCB. Las CBs del parche registraron los valores más bajos de temperatura, siendo su diferencia con las zonas SCB, mayor que la de éstas con las CBs del interparche. Durante la estación seca esta diferencia fue más marcada en el rango horario comprendido entre las 11:00-00:00 h para las CBs del parche y entre 16:00-23:00 h para las del interparche. Las CBs del parche alcanzaron una diferencia promedio de 6,7 °C con respecto al suelo desnudo con picos de diferencia de 19 °C entre las 13-18 h. Las CBs del interparche tuvieron 0 23 1 50 una diferencia promedio de 1 °C con las zonas SCB, llegando22 a alcanzar diferencias2 de 3 °C entre las

40 16:00-21:00 h (Figura 111.A). En ambas condiciones21 (parche-interparche) para esta3 estación se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB30 (T(parche)= 115,87; p<0,0001; 20 4 T(interparche)=29,77; p<0,0001). Durante la estación húmeda la diferencia20 entre zonas (CCB vs. SCB) se 19 5 mantuvo por más tiempo, y estuvo comprendida entre las 9:00-19:0010 h. En ésta estación las CBs del parche tuvieron una diferencia promedio de18 5,5 °C con respecto a0 las zonas SCB, con picos de6 20 °C 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 entre las 11:00-18:00 h. Las CBs del interparche en esta estación no10 mostraron un claro efecto en la 17 7 temperatura registrándose valores similares a las zonas SCB a lo largo20 del día (Figura 111.B). En ambas condiciones (parche-interparche) para esta estación16 se encontraron diferencias significativas8 entre 30 zonas CCB vs. SCB (T(parche)= 4,52; p<0,0346; T(interparche)=13,25; p<0,0004). 9 15 40

14 10 50 0 13 11 23 1 12 0 A 50 CCB-parche B 23 1 22 2 SCB-parche 50 22 2 40 CCB-interparche 21 3 SCB-interparche 40 21 3 30 30 20 4 20 4 20 20 19 5 10 19 5 10

18 0 6 18 0 6 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50

Tiempo (h) Tiempo 10 10 17 7 17 7 20 20 16 8 16 8 30 30 9 15 40 9 15 40 14 10 50 14 10 13 11 50 12 13 11 Temperatura ( C) 12

Figura 112.Gráfico polar-plot que muestra los valores medios de temperaturaCBs-parche por hora del día (basados en el SD-parche registro continuo durante 72 h), para zonas con costra biológica (CBs)CBs-interparche vs. sin costras biológica (SCB) en parche e interparche. A) estación seca, B) estación húmeda SD-interparche

249

Micrositios y Efecto amortiguador

VII.3.2.1.2. Árido

Las CBs en este sistema mostraron la menor reducción de temperatura en comparación con los otros dos sistemas evaluados.

Parche

Durante la estación seca las CBs del parche, mostraron una reducción promedio de 1,02 °C. De las tres distancias evaluadas, la posición a nivel del suelo, fue la que generó un mayor impacto en la reducción (1,17 °C) seguida de la posicion a menos 1 cm (0,98 °C). El comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día. Durante el mediodía, las CBs mostraron un mayor impacto en la temperatura, generando una reducción de 3,19 °C a nivel del suelo, 2,93 °C a -1 cm , y de 2,08 °C a -5 cm. A pesar de estas variaciones sólo para este periodo se encontraron diferencias significativas en los tres niveles del suelo (T(0)= 28,13; p<0,0001; T(-1)= 13,09 p<0,0012; T(- 5)= 11,12; p<0,0025). Para la mañana sólo a -5 (T= 7,36; p<0,0114) y en la tarde no se hallaron diferencias (Figura 112.A).

Durante la estación húmeda las CBs mostraron un comportamiento similar, con una reducción promedio de temperatura de 1,76 °C. En esta estación, la posición a -1 cm fue la que generó un mayor impacto en la reducción (2,34 °C). Al igual que en la estación anterior, el comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día, siendo el mediodía el periodo en él que mostraron las CBs un mayor impacto en la temperatura generando una reducción de 3,14 °C a nivel del suelo, de 6,72 °C a -1 cm y de 4,83 °C a -5 cm. A pesar de estas variaciones sólo para este periodo se encontraron diferencias significativas en los tres niveles del suelo (T(0)= 38,16; p<0,0001; T(-1)= 53,59; p<0,0001; T(-5)= 44,51; p<0,0001). Para la mañana sólo a -1 (T= 6,70; p<0,0141) y en la tarde no se hallaron diferencias (Figura 112.B).

250

Capítulo VII

69.0 69.0 A B 7:00-8:30 h 58.3 58.3

47.7 47.7

37.0 37.0

SCB SCB a a a b a a a a a a 26.3 26.3 a b

15.7 15.7

5.0 5.0 69.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO 69.0 b b 13:00-14:30 h b 58.3

C) 58.3 ° a a b a 47.7 b a 47.7 a

37.0 37.0 SCB b SCB

Temperatura ( Temperatura a 26.3 26.3

15.7 15.7

5.0 5.0 69.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO 69.0 18:00-19:30 h 58.3 58.3

47.7 47.7 a a a a a a 37.0 a 37.0

SCB a SCB a a a a

26.3 26.3

15.7 15.7

5.0 5.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO -5 -1 0 -5 -1 0 Distancia sobre el nivel del suelo (cm) Figura 113. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

251

Micrositios y Efecto amortiguador

Interparche

El interparche en este sistema mostró un comportamiento diferente al parche, pero similar al del interparche del sistema semiárido. Siendo las temperaturas bajo las zonas CCB más similares a las de SCB.

Durante la estación seca las CBs mostraron una reducción promedio de 0,42 °C. En esta estación la posicion a -5 cm fue la que generó un mayor impacto en la reducción (0,61 °C). En las tres distancias evaluadas, la tarde fue el periodo en el que las CBs, tuvieron un mayor impacto en la temperatura generando una reducción de 0,64 °C a nivel del suelo y a -1 cm, y de 0,69 a -5 cm. A pesar de estas variaciones sólo por la tarde se encontraron diferencias significativas en los tres niveles (T(0) = 5,64; p<0,0249; T(-1)= 5,14, p<0,0315; T(-5)= 9,95; p<0,0039). La mañana sólo mostró diferencias a nivel del suelo (T= 5,23; p<0,0302) y en el mediodía no se hallaron diferencias significativas entre zonas (Figura 113.A).

Durante la estación húmeda el comportamiento de las CBs fue similar a la seca. Las CBs mostraron una reducción promedio de 0,62 °C. En esta estación la posición a -5 cm fue también la que generó un mayor impacto en la reducción (0,48 °C). En dos de las distancias evaluadas (-1, -5), la tarde fue el periodo en el que las CBs tuvieron un mayor impacto en la temperatura generando una reducción de 1,01 °C a -1 cm y de 1,21 °C a -5 cm. Para la distancia a nivel del suelo el impacto de las CBs, fue mayor al mediodía, mostrando una reducción del 2,21 °C. A pesar de las variaciones sólo se encontraron diferencias significativas para -1 cm y a nivel del suelo el mediodía (T(0)= 28; p<0,0001; T(-1)=6,67; p<0,0141) y la tarde (T(0)= 8,18; p<0,0071; T(-1)= 8,62; p<0,0059) (Figura 113.B).

252

Capítulo VII

70.0 A 70.0 B

7:00-8:30 h 59.2 59.2

48.3 48.3

37.5 37.5 SCB SCB a a a a a a a a a b 26.7 26.7

a a 15.8 15.8

5.0 5.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO MENOS 5 MENOS 1 CERO 70.0 70.0 b a b 12:00-13:30 h a 59.2 59.2 a a a a a a 48.3 48.3

37.5 37.5

SCB SCB

a a

° ( Temperatura Temperatura 26.7 26.7

15.8 15.8

5.0 5.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO 70.0 MENOS 5 MENOS 1 CERO 70.0 18:00-19:30 h 59.2 59.2

a a 48.3 a 48.3 a b b a b b

37.5 37.5 SCB

SCB a a b

26.7 26.7

15.8 15.8

5.0 5.0 MENOS-5 5 MENOS-1 1 CERO0 MENOS-5 5 MENOS-1 1 CERO0 Distancia sobre el nivel del suelo (cm) Figura 114. Valores medios de temperatura (°C) para la mañana, mediodía y tarde bajo zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema árido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estándar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05) Los registros continuos de temperatura diaria revelaron el mismo patrón que los registros puntuales. Las zonas bajo CBs presentaron valores de temperatura inferiores a las SCB. Las CBs del parche registraron los valores más bajos de temperatura, sin embargo, su diferencia con las zonas SCB,

253

Micrositios y Efecto amortiguador

fue menor que la de este con las CBs del interparche.0 Durante la estación seca esta diferencia fue más 23 1 marcada en el rango horario comprendido22 entre50 las 8:00-15:002 h para las CBs del parche y entre 12:00-

3 20:00 h para las del interparche.21 Las CBs del parche40 alcanzaron una diferencia promedio de 0,79 °C con respecto al suelo desnudo 20con picos de diferencia30 de 18 °C entre las 114-13 h. Las CBs del interparche tuvieron una diferencia promedio de 0,74 °C20 con respecto a las zonas SCB, llegando a alcanzar 19 5 diferencias de 3,5 °C entre las 13:00-18:00 h (Figura10 114.A). En ambas condiciones (parche-interparche)

18 0 6 para esta estación se encontraron50 40 diferencias30 20 10 significativas0 10 20 entre30 zonas40 50 CCB vs. SCB (T(parche)= 4,04; 10 p<0,0471; T(interparche)=17 36,01; p<0,0001). Durante la estación húmeda la7 diferencia entre zonas (CCB vs. SCB) se mantuvo por más tiempo y estuvo comprendida20 entre las 9:00-19:00 h. En esta estación los 16 8 CBs del parche tuvieron una diferencia promedio30 de 3,5 °C con respecto a las zonas SCB, con picos de

40 9 15 °C entre las 12:00-16:00 h. Las15 CBs del interparche lograron una diferencia promedio de 2,2 °C, con 50 picos de 13 °C entre las 13:00-17:00 14h (Figura 114.B). En esta 10estación sólo se encontraron diferencias 13 11 12 significativas entre zonas CCB vs. SCB para el parche (T= 3,66; p<0,0475).

CBs-ParcheCCB-Parche A 0 B 0 23 1 SD-ParcheSCB-Parche 23 1 CBs-InterparcheCCB-Interparche 22 2 22 50 2 50 SD-InterparcheSCB-Interparche 3 3 21 40 21 40

30 20 30 4 20 4

20 20 19 5 19 5 10 10

18 0 6 18 0 6 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50

10 10 Tiempo (h) Tiempo 17 7 17 7 20 20

16 8 16 30 8 30

40 40 9 9 15 15 50 50 14 10 14 10 13 11 13 11 12 12 Temperatura ( C)

CBs-Parche Figura 115. Gráfico polar-plot que muestra los valores medios de temperatura (°C) porSD-Parche hora del día (basados en el CBs-Interparche registro continuo durante 72 h), para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicaSD-Interparche (SCB), en parche e interparche. A) Estación seca, B) Estación húmeda

254

Capítulo VII

VII.3.2.1.3. Hiperárido

Las CBs en este sistema produjeron la mayor reducción de temperatura.

Durante la estación seca, las CBs del parche mostraron una reducción promedio de 7,3 °C. De las tres distancias evaluadas, la posición a nivel del suelo fue la que generó un mayor impacto en la reducción (8,98 °C) seguida de la posición a -1 cm (7,13 °C). El comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día. Durante el mediodía las CBs mostraron un mayor impacto en la temperatura, generando una reducción de 16,88 °C a nivel del suelo, de 14,58 °C a -1 cm y de 11,47 °C a -5 cm. Para esta estación se encontraron diferencias significativas en los tres niveles para el mediodía (T(0)= 676; p<0,0001; T(-1)= 199,53; p<0,0001; T(-5)= 318,51; p<0,0001) y la tarde (T(0)= 140,19; p<0,0001; T(-1)= 199,53; p<0,0001; T(-5)= 162,06; p<0,0001) (Figura 115.A).

Durante la estación húmeda, las CBs mostraron un comportamiento similar, con una reducción promedio de temperatura de 3,41 °C. En esta estación, la posición a -1 cm fue la que generó un mayor impacto en la reducción (5,2 °C). Al igual que en la estación anterior, el comportamiento amortiguador de las diferentes distancias fue desigual para los diferentes periodos del día, siendo el mediodía el periodo en el que mostraron las CBs un mayor impacto en la temperatura, generando una reducción de 9,43 °C a nivel del suelo, de 9,95 °C a -1 cm y de 4,96 °C a -5 cm. En esta estación se encontraron diferencias significativas para los tres niveles al mediodía (T(0)= 25,84; p<0,0001; T(-1)= 74,46; p<0,0001; T(-5)= 25,84; p<0,0001) y tarde (T(0)= 18,25; T(-1)= 18,25; p<0,0004; T(-5)= 15,22; p<0,0010). Para la mañana sólo se hallaron diferencias a -1 cm (T= 17,22; p<0,0002) y -5 (T= 36; p<0,0001) (Figura 115.B).

255

Micrositios y Efecto amortiguador

60.0 60.0 A B 48.8 7:00-8:30 h 48.8

37.7 37.7

26.5 26.5 b a

SCB

a a a Temperatura (°C) Temperatura

15.3 a 15.3 a a a a a

4.2 4.2

-7.0 -7.0 menos 5 menos 1 cero menos 5 menos 1 cero 60.0 b 60.0 b b b 12:00-13:30 h

48.8 b 48.8 a a

b C)

° a

37.7 37.7 a a a

26.5 26.5

SCB Temperatura (°C) Temperatura

Temperatura ( Temperatura 15.3 15.3

4.2 4.2

-7.0 -7.0 menos 5 menos 1 cero menos 5 menos 1 cero 60.0 60.0 18:00-19:30 h 48.8 48.8 b a b 37.7 b 37.7 b b a b a a a a 26.5 26.5

SCB Temperatura (°C) Temperatura

15.3 15.3

4.2 4.2

-7.0 -7.0 menos-5 5 menos-1 1 cero0 menos-5 5 menos-1 1 cero0 Distancia sobre el nivel del suelo (cm)

Figura 116. Valores medios de temperatura (°C) dentro y fuera de la canopia del arbusto dominante para la mañana, mediodía y tarde en zonas con costra biológica (CCB) vs. zonas sin costras biológicas (SCB) en la zona de interparche para el sistema hiperárido. A) Estación seca, B) Estación húmeda. Las cajas representan el rango intercuartil, los valores medios se muestran como puntos, las medianas como líneas y el desvío estánadar como bigotes. Letras distintas indican diferencias significativas (α = 0,05)

256

Capítulo VII

Los registros continuos de temperatura diaria revelaron el mismo patrón que los registros 0 23 1 puntuales. Las zonas bajo CBs presentaron valores60 de temperatura inferiores a las SCB. Los musgos 22 2 registraron los valores más bajos de temperatura,50 sin embargo, su diferencia con la zona SCB fue menor 21 3 que la de este con las cianobacterias. Durante la40 estación seca esta diferencia fue más marcada en el 20 4 rango horario comprendido entre las 12:00-19:0030 h. Los musgos alcanzaron una diferencia promedio de 20 4, 5 °C con respecto al19 suelo desnudo con picos de diferencia de 105 °C entre las 13-15h. Las 10 cianobacterias tuvieron una60 50 diferencia40 30 promedio20 10 0 de 6,5 °C con respecto a la zona SCB, llegando a 18 0 0 6 alcanzar diferencias de 20 °C entre las 13:00-16:000 h10 (Figura20 3011640.A). 50En esta60 estación se encontraron 10 diferencias significativas17 entre zonas CCB vs. SCB (T= 266,47; p<0,0001). Durante7 la estación húmeda la 20 diferencia entre zonas (CCB vs. SCB) se mantuvo por más tiempo y estuvo comprendida entre las 9:00- 16 30 8

19:00 h. En esta estación los musgos tuvieron una diferencia40 promedio de 4,5 °C con respecto a la zona 9 15 SCB, con picos de 17°C entre las 12:00-16:00 h. Las cianobacterias50 lograron una diferencia promedio de 14 10 6,19 °C, con picos de 23 °C entre las 12:00-16:00 60h (Figura 116.B). En esta estación se encontraron 13 11 12 diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 47,94; p<0,0001).

0 0 23 1 23 1 60 A 60 MusgoCBs-musgo B 22 2 22 2 SD-MusgoSCB-musgo 50 50 CianobacteriaCBs-cianobacteria 21 3 21 3 SD-CianobacteriaSCB-cianobacteria 40 40

20 4 20 30 4 30

20 20 19 5 19 5 10 10 60 50 40 30 20 10 0 18 0 0 6 18 0 6 0 10 20 30 40 50 60 60 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 60 10 10 17 7 17 7

20 20 Tiempo (h) Tiempo 30 16 8 16 30 8

40 40 9 9 15 15 50 50 14 10 14 10 60 60 13 11 13 11 12 12 Temperatura ( C)

Musgo Figura 117.Gráfico polar-plotSD-Musgo que muestra los valores medios de temperatura (°C) por hora del día (basados en el Cianobacteria registro continuo duranteSD-Cianobacteria 72 h), para zonas con costra biológica (CBs) dominadas por cianobacterias y dominadas por musgos vs. sin costras biológica (SCB). A) Estación seca, B) Estación húmeda VII.3.2.2.Humedad

En los tres sistemas estudiados las CBs mantuvieron la humedad más constante y en valores más altos que las zonas SCB. El hiperárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la humedad. El comportamiento fue desigual entre estaciones, detectándose en la estación seca una mayor influencia de las CBs. Los diferentes periodos del día mostraron comportamientos particulares, con caídas abruptas de humedad en determinados horarios.

257

Micrositios y Efecto amortiguador

VII.3.2.2.1. Semiárido

El porcentaje de humedad alcanzó valores más altos y se mantuvo más estable bajos las zonas CCB que bajo las SCB. Durante las estación seca las zonas CCB tuvieron un promedio de humedad de 63,2 ± 4,6 %, alcanzando el 70 % entre las 4:00 - 8:00 h. Por su parte las zonas SCB tuvieron un promedio de 51,9 ± 4,6 %, llegando a alcanzar el 57 % entre las 7:00-10:00 h, periodo en el cual se asemejó más a la zona CCB. En esta estación se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T=1e30; p<0,0001). En la estación húmeda el comportamiento de la humedad mostró caídas mas abruptas. Sin embargo, las zonas CCB se mantuvieron relativamente más estables, con una humedad promedio de 60,1 ± 4,4 % con picos de 64 % entre las 02:00 - 08:00 h. No ocurrió lo mismo para las zonas SCB que tuvieron un promedio de 41,2 ± 37,9 % con picos de 54 % para el mismo rango anterior, pero con caídas abruptas que llevaron a alcanzar el 20 % de humedad entre las 11:00 - 18:00 h (Figura 117). Para esta estación también se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 1·1030; p<0,0001).

80 3° A 1° 2° 4° 70

Humedad (%) Humedad CCB 30 SCB

10 80 B

02/09 17 02/09 18 02/09 19 02/09 20 02/09 21 02/09 22 02/09 23 03/09 00 03/09 01 03/09 02 03/09 03 03/09 04 03/09 05 03/09 06 03/09 07 03/09 08 03/09 09 03/09 10 03/09 11 03/09 12 03/09 13 03/09 14 03/09 15 03/09 16 03/09 17 03/09 18 03/09 19 03/09 20 03/09 21 03/09 22 03/09 23 04/09 00 04/09 01 04/09 02 04/09 03 04/09 04 04/09 05 04/09 06 04/09 07 04/09 08 04/09 09 04/09 10 04/09 11 04/09 12 04/09 13 04/09 14 04/09 15 04/09 16 04/09 17 04/09 18 04/09 19 04/09 20 04/09 21 04/09 22 04/09 23 05/09 00 05/09 01 05/09 02 05/09 03 05/09 04 05/09 05 05/09 06 05/09 07 70 05/09 08 05/09 09 05/09 10 X Data

Humedad (%) Humedad

Tiempo (h) Tiempo(h) Figura 118. Valores09/03 17 09/03 18 09/03 19 09/03 20 09/03 21 09/03 22 medios09/03 23 10/03 00 10/03 01 10/03 02 10/03 03 10/03 04 de10/03 05 10/03 06 humedad10/03 07 10/03 08 10/03 09 10/03 10 10/03 11 10/03 12 10/03 13 (%)10/03 14 10/03 15 10/03 16 para10/03 17 10/03 18 10/03 19 las10/03 20 10/03 21 10/03 22 diferentes10/03 23 11/03 00 11/03 01 11/03 02 11/03 03 11/03 04 11/03 05 horas11/03 06 11/03 07 11/03 08 11/03 09 11/03del 10 11/03 11 11/03 12 día11/03 13 11/03 14 11/03 15 durante11/03 16 11/03 17 11/03 18 11/03 19 11/03 20 11/03 21 7211/03 22 11/03 23 h.12/03 00 12/03 01 Se12/03 02 12/03 03 muestran12/03 04 12/03 05 12/03 06 12/03 07 12/03 08 12/03 09 12/03 10 los registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda

258

Capítulo VII

VII.3.2.2.2. Árido

El porcentaje de humedad alcanzó valores más altos y se mantuvo más estable bajos las zonas CCB que en las SCB. Durante las estación seca las zonas CCB tuvieron un promedio de humedad del 39,7 ± 4,8 %, superando el 40 % entre las 1:00 - 10:00 h. Por su parte las zonas SCB tuvieron un promedio de 30,5 ± 7,8 %, llegando a alcanzar el 40 % entre las 6:00 - 9:00 h. Para esta estación se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 1·1030; p<0,0001). En la estación humeda el comportamiento de la humedad mostró caídas mas abruptas. Sin embargo, las zonas CCB se mantuvieron estables con una humedad promedio del 81,8 ± 19,4 % y con picos de 99 % entre las 17:00 - 10:00 h. No ocurrió lo mismo para las zonas SCB que tuvieron un promedio del 62,9 ± 27,3 % con picos de 99 % para el mismo rango anterior, pero con caídas abruptas que llevaron a alcanzar el 30 % de humedad entre las 11:00 - 17:00 h (Figura 118). Para esta estación también se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 160,78; p<0,0001).

110 A 100

90 CCB SCB 80

Humedad (%) 40

10 B 110

24/10 09 24/10 10 24/10 11 24/10 12 24/10 13 24/10 14 24/10 15 24/10 16 24/10 17 24/10 18 24/10 19 24/10 20 24/10 21 24/10 22 24/10 23 25/10 00 25/10 01 25/10 02 25/10 03 25/10 04 25/10 05 25/10 06 25/10 07 25/10 08 25/10 09 25/10 10 25/10 11 25/10 12 25/10 13 25/10 14 25/10 15 25/10 16 25/10 17 25/10 18 25/10 19 25/10 20 25/10 21 25/10 22 25/10 23 26/10 00 26/10 01 26/10 02 26/10 03 26/10 04 26/10 05 26/10 06 100 26/10 07 26/10 08 26/10 09 X Data 90

Humedad (%) 40

TiempoTiempo (h)(h)

27/02 09 27/02 10 27/02 11 27/02 12 27/02 13 27/02 14 27/02 15 27/02 16 27/02 17 27/02 18 27/02 19 27/02 20 27/02 21 27/02 22 27/02 23 28/02 00 28/02 01 28/02 02 28/02 03 28/02 04 28/02 05 28/02 06 28/02 07 28/02 08 28/02 09 28/02 10 28/02 11 28/02 12 28/02 13 28/02 14 28/02 15 28/02 16 28/02 17 28/02 18 28/02 19 28/02 20 28/02 21 28/02 22 28/02 23 01/03 00 01/03 01 01/03 02 01/03 03 01/03 04 01/03 05 01/03 06 01/03 07 01/03 08 01/03 09 Figura 119. Valores medios de humedad (%) para las diferentes horas del día durante 72 h. Se muestran los registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda

259

Micrositios y Efecto amortiguador

VII.3.2.2.3.Hiperárido

El porcentaje de humedad alcanzó valores más altos y se mantuvo más estable bajo las zonas CCB que en las SCB. Durante las estación seca las zonas CCB tuvieron un promedio de humedad de 95,1 ± 2,3 % que se mantuvo relativamente estable durante todo el periodo evaluado. Por su parte las zonas SCB tuvieron un promedio de 83,2 ± 16,5 %, llegando a alcanzar el 99 % entre las 10:00 - 00:00 h, sin embargo su comportamineto no fue estable mostrando caídas abruptas entre las 11:00 - 18:00 h con valores de humedad que alcanzaron el 38 %. Para esta estación se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 31,03; p<0,0001). En la estación húmeda el comportamiento fue similar. Las zonas CCB se mantuvieron nuevamente estables, con una humedad promedio del 93,6 ± 11,3 %, con picos de 100 %. No ocurrió lo mismo para las zonas SCB, que tuvieron un promedio del 72,6 ± 23,7 %, con picos de 100 % para el rango horario entre 10:00 - 08:00, pero con caídas abruptas que llevaron a alcanzar el 30 % de humedad entre las 11:00-18:00 h (Figura 119). Para esta estación también se encontraron diferencias significativas entre zonas CCB vs. SCB (T= 91,26; p<0,0001).

A 110

100

80 CCB SCB 70

Humedad (%) Humedad 60

30 B 110

29/08 10 29/08 11 29/08 12 29/08 13 29/08 14 29/08 15 29/08 16 29/08 17 29/08 18 29/08 19 29/08 20 29/08 21 29/08 22 29/08 23 30/08 00 30/08 01 30/08 02 30/08 03 30/08 04 30/08 05 30/08 06 30/08 07 30/08 08 30/08 09 30/08 10 30/08 11 30/08 12 30/08 13 30/08 14 30/08 15 30/08 16 30/08 17 30/08 18 30/08 19 30/08 20 30/08 21 30/08 22 30/08 23 31/08 00 31/08 01 31/08 02 31/08 03 31/08 04 31/08 05 31/08 06 31/08 07 31/08 08 31/08 09 31/08 10 31/08 11 31/08 12 31/08 13 31/08 14 31/08 15 31/08 16 31/08 17 31/08 18 31/08 19 31/08 20 100 31/08 21 31/08 22 31/08 23

Humedad (%) Humedad 50

Tiempo(h)

05/03 10 05/03 11 05/03 12 05/03 13 05/03 14 05/03 15 05/03 16 05/03 17 05/03 18 05/03 19 05/03 20 05/03 21 05/03 22 05/03 23 06/03 00 06/03 01 06/03 02 06/03 03 06/03 04 06/03 05 06/03 06 06/03 07 06/03 08 06/03 09 06/03 10 06/03 11 06/03 12 06/03 13 06/03 14 06/03 15 06/03 16 06/03 17 06/03 18 06/03 19 06/03 20 06/03 21 06/03 22 06/03 23 07/03 00 07/03 01 07/03 02 07/03 03 07/03 04 07/03 05 07/03 06 07/03 07 07/03 08 07/03 09 07/03 10 07/03 11 07/03 12 07/03 13 07/03 14 07/03 15 07/03 16 07/03 17 07/03 18 07/03 19 07/03 20 07/03 21 07/03 22 07/03 23 Figura 120. Valores medios de humedad (%) para las diferentes horas del día durante 72 h. Se muestran los Tiempo (h) registros para zonas con costra biológica (CCB) vs. sin costras biológicas (SCB) en la zona de parche. A) Estación seca, B) Estación húmeda

260

Capítulo VII

VII.4. Discusión VII.4.1. Condiciones microambientales

Evaluar las condiciones microambientales de desarrollo de las CBs es clave en el contexto del cambio climático y de las limitaciones de los sistemas áridos. Las condiciones de desarrollo de las CBs no sólo determinan los sitios que pueden llegar a habitar sino también los niveles que son capaces de tolerar. En los tres sistemas evaluados las CBs resultaron distribuirse en rangos amplios de temperaturas y radiación (UV). Su alta adaptabilidad les permitiría sobrevivir aún en condiciones que pueden limitar el crecimiento de las plantas vasculares.

VII.4.1.1. Temperatura

En términos generales, las CBs se distribuyeron bajo un amplio rango de temperaturas. Sin embargo, los sitios en los que se ubicaron presentaron temperaturas menores a los sitios en los que estaban ausentes. Elster (2002), registró la capacidad de las CBs de adaptarse a condiciones severas de los ambientes terrestres y sobrevivir a procesos de congelamiento, descongelamiento, desecación, rehidratación; así como a altas temperaturas continuas en verano. Muchas características fisiológicas y morfológicas de los organismos que componen las CBs se consideran estrategias adaptativas para resistir en estos sistemas (Rogers, 1977; Proctor, 1990). Tales adaptaciones incluyen su alta capacidad de retención de agua, estructuras especializadas para el almacenamiento de agua, secreción de pigmentos y metabolitos secundarios, pelos y márgenes revolutos para reducir pérdidas por transpiración, entre otros (Galun, 1964; Frey & Kurschner, 1998).

El gradiente de temperatura siguió el orden árido>hiperárido>semiárido. Siendo la estación húmeda y el mediodía los dos momentos en los que se halló una mayor diferencia entre zonas (CCB vs. SCB). Estos periodos coinciden con los momentos del año y del día en donde se alcanzan en los sistemas evaluados las más altas temperaturas ambiente. Los organismos dentro de las CBs están expuestos a una hidratación frecuente, principalmente en forma de rocío temprano y deposición de niebla, seguido de desecación a medida que la temperatura de la superficie aumenta en la mañana. La distribución de las CBs en amplios rangos de temperatura también ha sido descripta por Belnap (2003), Büdel & Veste (2008), quienes documentaron que las mismas pueden variar desde sub-congelación durante las noches de invierno a más de 60 °C en los días de mediados de verano, junto con grandes cambios en el potencial osmótico. Lange (1953) registró al suroeste de Alemania temperaturas hasta de 70 °C en líquenes terrestres en una formación de estepa en condiciones climáticas templadas. La capacidad de tolerar temperaturas extremas se vuelve un requisito indispensable para su existencia en estos sistemas.

De los tres organismos que dominaron en las CBs las que se hallaron bajo temperaturas más altas fueron las cianobacterias, tanto en el parche como el interparche. La mayor dominancia de las CBs

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Micrositios y Efecto amortiguador de cianobacterias en sitios con mayor temperatura puede estar relacionadas con dos atributos de este grupo: el primero está relacionado con la capacidad de secretar pigmentos por géneros como Scytonema y Nostoc, todas presentes en nuestro sitio de estudio (capítulo II), el segundo con su potencial de movimiento y/o escape a niveles subsuperficiales, gracias a la versatilidad de sus polisacáridos, evitando así las altas temperaturas.

La velocidad de fijación de las cianobacterias aumenta con la temperatura hasta que se alcanza un límite térmico de 30 °C. Bajas temperaturas restringen la fijación de nitrógeno, mientras que las altas temperaturas afectan la actividad de la enzima nitrogenasa, dañándola. Las condiciones microambientales tienen un efecto jerárquico en la fijación de nitrógeno, al igual que en la fotosíntesis, con suficiente hidratación y reservas de carbono la temperatura controla las tasas de fijación.

VII.4.1.2. Radiación

En términos generales, las CBs se ubicaron en sitios con altos niveles de radiación UV. Sin embargo, se situaron en espacios donde los niveles de radiación fueron menores a aquellos en los que estaban ausentes. El gradiente de resistencia de radiación siguió el orden árido>hiperárido>semiárido. Siendo la estación húmeda y el mediodía los momentos en los que se hallaron mayores diferencias entre zonas. Coincidente con nuestros resultados Karsten & Holzinger (2014) señalaron que las CBs experimentan condiciones UV muy altas y que fluctúan estacionalmente.

De los tres organismos que dominaron en las CBs las que se hallaron bajo niveles de radiación más elevados fueron las cianobacterias, tanto en el parche como el interparche. La capacidad de este grupo de secretar pigmentos como scytonemina, microporinas durante periodos de inactividad metabólica para protegerse de la fuerte radiación UV (Rao et al., 2011; Castenholz & García-Pichel, 2012; 2016), y sus motilidades fototáticas a diferencia de los otros grupos, les permiten escapar de las altas intensidad de radiación UV (Castenholz & García-Pichel, 2012; 2016). Aparentemente, algunas especies de cianobacterias no sintetizan microsporinas o scytonemina y por lo tanto utilizan sólo mecanismos de reparación metabólica para el daño por UV (Quesada & Vincent, 1997). La capacidad de resistir altos niveles UV también ha sido documentada por Ehling-Schulz & Scherer (1999), quienes encontraron que la exposición de cianobacterias a niveles altos de UV aumentan la producción de carotenoides, polisacáridos extracelulares de protección, y scytonemina, que les permiten resistir aún más estas condiciones.

La exposición a niveles altos de radiación UV tiene consecuencias sinérgicas (García-Pichel & Castenholz, 1991; Potts, 1994). Los estudios realizados en cianobacterias, musgos y líquenes han mostrado que valores altos de radiación afectan fuertemente la respiración, la fijación de nitrógeno y la absorción de nutrientes (Gehrke, 1999; Castenholz & García Pichel, 2016). También se ha demostrado

262

Capítulo VII

que producen un incremento en la producción de compuestos fenólicos en líquenes (Bachereau & Asta, 1997). Si bien la mayor radiación se produce cuando las CBs están inactivas (secas), la reparación del daño celular sólo ocurre cuando están húmedas, por lo tanto la proporción de períodos secos a húmedos puede ser un parámetro clave en las adaptaciones de las CBs al entorno de la superficie del suelo (Castenholz & García-Pichel, 2000).

VII.4.2. Influencia de las CBs en las condiciones subsuperficiales

Nuestros resultados muestran que las costras proporcionan un sustrato más estable a pesar de las variaciones estacionales y diarias en la temperatura. Las altas temperaturas de la superficie del suelo, superiores incluso en algunas estaciones a 60 °C pueden ser una fuente de estrés fisiológico grave para las plantas en un entorno desértico, especialmente si el agua es limitante, como en los suelos de estos sistemas.

VII.4.2.1. Temperatura

En términos generales, en los tres sistemas evaluados las CBs produjeron una disminución en la temperatura. El hiperárido fue el sistema en el que mayor impacto tuvieron las CBs en la reducción térmica. La capa orgánica generada por los organismos componentes de la CBs actua como una barrera adicional al libre intercambio calórico con el ambiente, impidiendo que los niveles de temperaturas alcancen valores extremos, reduciendo así el impacto de los cambios bruscos. Por otra parte las zonas CCB se caracterizaron por retener el agua por más tiempo y tener un mayor contenido de humedad, con respecto al suelo SCB, estos atributos sumados al incremento en materia orgánica en el suelo, aumentan la inercia térmica, permitiendo que los cambios sean menos abruptos en el tiempo y por ende las temperaturas más estables. Resultados similares han sido encontrados por Breen & Foreland (2008) quienes al evaluar zonas CCB vs. SCB en los glaciares de retiradas del Ártico encontraron que la temperatura se mantenía más estable y siempre estaba por debajo de la de zonas SCB. Viereck et al. (1993) encontraron que una gruesa alfombra de musgo aislaba los minerales del suelo, reduciendo las amplitudes diarias y las fluctuaciones en la temperatura. Así mismo, Bonan (1991) al evaluar los niveles de temperatura bajo una capa continua de musgos halló que la temperatura del suelo era más baja, particularmente en la estación de verano, en comparación con los sitios desnudos y que la remoción de musgo resultaba en un mayor calentamiento del suelo durante el verano, con un incremento de la temperatura del 21 %.

El impacto en el amortiguamiento fue mayor al mediodía y a los niveles de 0 y 1 cm bajo el nivel del suelo. Aparentemente durante la mañana y la tarde, al no ser tan elevadas las temperaturas, las CBs no impactarían de manera consistente en la temperatura, siendo las diferencias entre las zonas CCB y SCB menores. Lo mismo ocurriría durante la estación seca en donde las temperaturas mas bajas hacen

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Micrositios y Efecto amortiguador que el efecto de las CBs sea menos notable. El importante rol de las CBs en estos momentos del día y del año son un indicador de los periodos en los que el sistema se encuentra más susceptible al impacto. Por otro lado el nivel de impacto mayor a 0 y -1 cm se corresponde con las teorías que proponen que la influencia de las CBs esta suspeditada a los primeros milímetros del suelo, mas allá de los cuales su efecto se ve disminuido (Chamizo et al., 2012; Belnap et al., 2001).

Un amortiguamiento en los niveles de temperatura podría incrementar la actividad y la mineralización de nutrientes, aumentando el flujo de nutrientes (Zak et al., 1993). Esto puede influir en la germinación de semillas, el crecimiento de plantas y las tasas de absorción de nutrientes (Harper & Pendleton, 1993; Belnap, 1995).

VII.4.2.2. Humedad

En términos generales en los tres sistemas evaluados (semiárido-árido-hiperárido) las CBs mantuvieron los niveles de humedad más altos y estables en el tiempo que los sitios desnudos. El incremento en los niveles de humedad bajo las zonas CCB puede estar relacionado con la capacidad demostrada de estos organismos de absorber diez veces o más su volumen de agua (Campbell, 1979). Resultados similares fueron obtenidos por Breen & Foreland (2008), quienes al evaluar en una zona de glaciares de Canadá zonas CCB vs. SCB, encontraron que el porcentaje de agua era mayor bajo zonas CCB en un 15 %. Zaady et al. (2012) al evaluar el impacto de las CBs y de la composición en el contenido de humedad subsuperficial encontraron que éste incrementa con la presencia de CBs y que esta humedad se iguala al alcanzar los 50 cm de profundidad. Así mismo, Gold & Bliss (1995) en los desiertos polares, y Kakeh et al. (2018) en los sistemas de costras de Irán, hallaron que el contenido de agua siempre es mayor en suelos cubiertos por CBs en relación a sitios desnudos.

En nuestro estudio el impacto en el amortiguamiento fue menor para los tres sistemas evaluados entre las 12-16 h. Este intervalo de tiempo se corresponde con el momento del día en el que se registraron las temperaturas más elevadas en los sistemas, lo que explicaría las caídas abruptas en los niveles de humedad y la menor capacidad de las CBs de responder a estos cambios. El importante rol de las CBs en estos momentos del día y del año, son un indicador de los periodos en los que el sistema se encuentra más susceptible al impacto. La presencia de agua líquida en las costras, también puede explicar el efecto amortiguador de las CBs de temperatura debido a la capacidad de calor específica del agua, estabilizando así las temperaturas del suelo (Breen & Lévesque, 2008).

En los desiertos cálidos las superficies se secan muy rápidamente cuando la temperatura del aire es alta, esta reducción en la humedad puede tener fuertes implicancias en los procesos ecológicos, influyendo en la actividad microbiana, en los procesos de descomposición y en la tasa de flujo de nutrientes, pudiendo en última instancia favorecer la germinación de semillas.

264

Capítulo VII

VII.5. Conclusiones

En los tres sistemas evaluados las CBs resultaron distribuirse en rangos amplios de temperaturas y radiación. El sistema hiperárido fue en el que se registraron los mayores valores de temperatura y radiación en las zonas CCB. Las zonas SCB tuvieron en todos los sistemas valores más elevados de temperatura y radiación que las CCB. Sin embargo, las diferencias entre zonas en el parche fueron mayores que las del interparche. Su alta adaptabilidad les permitiría sobrevivir aún en condiciones que pueden limitar el crecimiento de la planta vasculares.

En cuanto al impacto en las condiciones subsuperficiales, la mayor reducción de temperatura la generó el hiperárido. El nivel de reducción en todos los sistemas fue mayor en el parche que en el interparche. Para el parche la mayor reducción se limitó entre los 0-1 cm. En el interparche, el comportamiento fue desigual en las distintas profundidades según el sistema evaluado. En cuanto al impacto de las CBs en la humedad, en todos los sistemas los niveles de humedad fueron superiores en las zonas CCB y las mayores diferencias entre zonas se alcanzó al mediodía. Los resultados presentados aquí resaltan la capacidad de las costras biológicas del suelo, para modificar los regímenes microambientales, disminuyendo la tasa de evaporación superficial, cambiando el flujo de agua hacia la superficie, manteniendo así húmedo por más tiempo el perfil más profundo del suelo. Aspecto importante en las zonas secas.

Por lo anteriormente expuesto aceptamos la hipótesis de que la tolerancia de las CBs a las condiciones ambientales y su impacto en las condiciones microambientales subsuperficiales varía acorde a la aridez del sistema en el centro-oeste de la Argentina.

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CAPÍTULO VIII-Conclusiones Generales

Conclusiones Generales

VIII.1. Conclusiones generales

El estudio de las características y funciones de las CBs en la Provincia Fitogeográfica del Monte se realizó a dos escalas. A escala regional (macroescala) se evalúo el efecto del gradiente de estrés, considerando tres niveles bioclimáticamente y geomorfológicamente distintos que a escala regional integran un gradiente ambiental: Semiárido-Árido-Hiperárido, y a escala local se evaluó el efecto del micrositio de ubicación de la CB (parche-interparche). Esto permitió caracterizar las CBs en cada sistema por separado y evitar el efecto de encriptación al no considerar el micrositio.

A nivel de macroescala el nivel de aridez influyó en el tipo de organismo que dominó en cada sistema. Mientras que en el hiperárido dominaron las cianobacterias, en el árido y el semiárido los musgos y líquenes estuvieron ampliamente distribuidos. Sin embargo, la cobertura y la composición de las especies cambió a lo largo del gradiente y no mostró un patrón claro. La mayor cobertura la presentó el sistema árido seguida del hiperárido, siendo el semiárido el de menor cobertura. La cianobacteria más dominante en los tres sistemas pertenece al género Scytonema, los musgos a los géneros Pseudocrossidium y Bryum y el liquen al género Enchylium. A nivel de microescala (micrositio) parecen existir múltiples factores (textura, pedregosidad, etc.) que influyen en la composición específica de la comunidad de CB. Los cambios en las especies dominantes seguramente podrán estar reflejados en el funcionamiento específico que tenga la CB en el sistema.

El análisis de índices de distancias permitió evaluar la distribución espacial a nivel individual y las interacciones con el arbusto dominante en cada sistema, de las CBs como entidad y de los diferentes tipos de CBs dominantes (musgos, líquenes y cianobacterias). Los patrones de distribución espacial individual revelaron que CBs dominadas por musgos y cianobacterias tuvieron un patrón de distribución agregado para semiárido y árido, mientras que las dominadas por liquen sólo para el hiperárido. El análisis de interacción reveló que la interacción con los arbustos fue mayor para el sistema hiperárido. Sin embargo, no siguió el nivel del gradiente de aridez, mientras que en el árido no mostró una interacción positiva con el arbusto dominante, en el semiárido solo fue positiva para las CBs dominadas por líquenes. Nuestros resultados resaltan la importancia de los arbustos y su interacción con las CBs en ambientes secos e indican que las reducciones en la cobertura vegetal podrían influirán directamente en la cobertura de CBs generando un impacto negativo en los ecosistemas.

Mediante la utilización de técnicas diferenciales se evaluó el impacto en la rugosidad del suelo de las CBs y las características morfológicas de los tipos de CBs dominantes en cada sistema. Las CBs influyeron en la rugosidad del suelo en los tres sistemas evaluados. El sistema hiperárido fue el que mayor incremento tuvo. El tipo de grupo que dominó en las CBs influyó en el nivel de rugosidad hallado. En cuanto a la fisonomía general, los musgos se caracterizaron por presentar una morfología

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Capítulo VIII

suavemente ondulada, las cianobacterias pinaculadas, y los líquenes-cianobacterias rugosa. Los cambios detectados a nivel de la microtopografía superficial podrían influir controlando procesos como la infiltración, la redistribución de agua y la retención de humedad. A macroescala el régimen de temperatura y precipitaciones puede tener una influencia formativa en la estructura principalmente controlando la composición específica. A escala local, la textura y química del suelo y los procesos erosivos dominantes podrían anular parcialmente o por completo la definición de la morfología externa de las CBs, generando variedades únicas.

El impacto de las CBs en los ciclos biogeoquímicos e hidrológicos dependió del sistema evaluado (semiárido-árido-hiperárido) y de la condición (parche-interparche). Salvo el proceso de retención de humedad, en términos generales el efecto de las CBs en los niveles de nitrógeno, fósforo, materia orgánica y en la tasa de infiltración e hidrofobia, estuvo fuertemente influenciado por las características específicas de cada sistema (textura, deposición de mantillo, tipo de CB dominante) y la ubicación local de la CB (parche-interparche). Las CBs en el interparche del semiárido y árido y en el parche del hiperárido tuvieron un efecto positivo en el nitrógeno, fósforo, materia orgánica y la retención de humedad. En los parches del árido y semiárido, las CBs, sólo tuvieron un efecto positivo en la infiltración y en la retención de humedad. Las CBs del hiperárido mostraron un efecto negativo en la infiltración que podría estar relacionado con la textura más gruesa del suelo.

El incremento en los niveles de nutrientes obtenidos en las zonas bajo CB es primordial en los sistemas áridos evaluados, sobre todo si tenemos en cuenta su limitada disponibilidad de recursos, siendo las CBs otra fuente significativa de nutrientes.

El incremento en la retención de humedad y en la tasa de infiltración es esencial en la zona áridas, donde las precipitaciones ligeras son frecuentes y las CBs las capitalizan eficientemente. Las pequeñas precipitaciones activan las capas microbianas, fijando pequeñas cantidades de nitrógeno y agregándolas a la reserva de nutrientes del suelo. Estos pequeños aportes de agua, que también incluyen el rocío, son generalmente demasiado transitorios para que las plantas comiencen a absorber activamente los nutrientes disponibles. Si bien este incremento en nutrientes no se traduce automáticamente en un aumento en la productividad de las plantas vasculares, las CBs pueden actuar conservando los nutrientes mediante la prevención de la erosión de la capa superficial del suelo. Además, las áreas abiertas de vegetación y cubiertas por CBs podrían mostrar tasas de escorrentía más altas que los parches con vegetación, actuando, así como fuentes de agua. Este excedente de agua se redistribuiría a las áreas de sumideros con vegetación, aumentando la disponibilidad de agua para las plantas. Esta agua adicional y los nutrientes asociados con las CBs son cruciales para la productividad de los parches de vegetación, especialmente en las estaciones secas cuando el agua es más limitante. De

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Conclusiones Generales

esta manera, las plantas vasculares sobrevivirían en muchos ecosistemas secos gracias al suministro desde áreas sin vegetación.

El impacto de las CBs en las propiedades físico-químicas del suelo estuvo influenciado por el micrositio de localización de las CBs y por el tipo de organismo dominante. Las CBs tuvieron un efecto positivo, disminuyendo los niveles de conductividad y compactación y aumentando los niveles de pH, tanto en el parche como el interparche. Sin embargo, su efecto en la estabilidad del suelo fue positivo en los interparches de árido y semiárido y en el parche del hiperárido. En todos los casos la textura resultó ser una propiedad poco sensible. Dado el papel clave de las CBs en el aumento de la estabilidad del suelo, disminución de la compactación y reducción de la conductividad, su pérdida se considera una causa importante de degradación de la tierra.

En los tres sistemas evaluados las CBs se distribuyeron en rangos amplios de temperatura y radiación. Sin embargo, por lo general, las CBs se ubicaron en sitios con temperaturas más bajas que las zonas SCB. La diferencia entre zonas fue más marcada en el parche que en el interparche. En todos los sistemas, las CBs alteraron los regímenes microambientales del suelo (T°, H), proporcionando un sustrato más estable a pesar de las variaciones estacionales y diarias. La mayor reducción de temperatura la generó en el hiperárido y el nivel de reducción fue mayor en el parche que en el interparche. El efecto de las CBs se limitó a la capa superficial (0- 5 cm). Las CBs conservaron niveles de humedad relativamente estables y más altos que las zonas desnudas subyacentes, hallándose las mayores diferencias entre zonas al mediodía.

El impacto de las CBs en los procesos hidrológicos, en las propiedades físico-químicas del suelo, en los niveles de nutrientes y en el relieve superficial a través de la formación de topografías peculiares y finalmente por su capacidad de modificar la temperatura y la humedad subsuperficial y sobre todo de tolerar grandes amplitudes térmicas y elevados niveles de radiación, no sólo en el parche (hiperárido) sino también en el interparche (semiárido), coloca a las CBs en un lugar importante en las zonas secas y pone en discusión la idea de las que los interparches se comportan como sitios desprovistos de recursos, sugiriendo un mecanismo inverso en estos sistemas. Dada la relevancia de su presencia en estos sistemas, su conservación y uso como indicadores de la calidad de suelo y su empleo en la recuperación de sistemas degradados, particularmente en zonas secas debe ser valorizado e incluido en los planes de manejo.

269

Capítulo VIII

VIII.2. Propuestas de Investigación

A partir de los objetivos generales y específicos planteados en este trabajo de tesis se han generado nuevos temas a desarrollar en futuras investigaciones, tales como:

 Evaluar el impacto de la presencia de las costras biológicas en procesos como la tasa de descomposición.  Evaluar la tolerancia de las costras biológicas a situaciones de estrés para su uso potencial en la restauración ecológica de zonas degradadas.  Estudiar el papel de las CBs en los dinamismos post-alteración del suelo (por fuego, decapitación, sobrepastoreo, erosión, etc.).  Estudiar la variación específica de las CBs en gradientes altitudinales en ambientes áridos, semiáridos e hiperáridos.  Estudiar estrategias de tolerancia a factores de estrés (hídrico, UV) en las especies más frecuentes de la CBs para su uso como colonizadoras en sistemas degradados.  Evaluar el impacto de las especies componentes en funciones ecosistémicas claves.  Estudiar las relaciones estructurales físico-químicas entre la CBs y las partículas del suelo, que le permiten generar un agregado estable.  Evaluar el potencial de las CBs como indicadoras de la calidad de suelo de un sistema.  Evaluar la capacidad de las CBs en zonas áridas como reservorios de agua.  Evaluar el potencial de retención de agua de las CBs en relación a diferentes texturas de suelo.  Evaluar el efecto de la textura y la química del suelo en la formación de microrelieves.

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