De Gavinhas Em Bignonieae (Bignoniaceae)
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MARIANE SILVEIRA DE SOUSA-BAENA EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GAVINHAS EM BIGNONIEAE (BIGNONIACEAE) São Paulo 2011 MARIANE SILVEIRA DE SOUSA-BAENA EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GAVINHAS EM BIGNONIEAE (BIGNONIACEAE) São Paulo 2011 MARIANE SILVEIRA DE SOUSA-BAENA EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GAVINHAS EM BIGNONIEAE (BIGNONIACEAE) Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Botânica. Orientadora: Profa. Dra. Lúcia G. Lohmann Co-orientadora: Profa. Dra. Neelima Roy Sinha São Paulo 2011 SOUSA-BAENA, MARIANE SILVEIRA DE 2011 EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GAVINHAS EM BIGNONIEAE (BIGNONIACEAE) 183 páginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 1. Gavinhas foliares 2. Desenvolvimento 3. Evolução 4. Folhas compostas 5. Bignoniaceae 6. SHOOTMERISTEMLESS 7. LEAFY/FLORICAULA 8. genes ARP I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica. COMISSÃO JULGADORA: ____________________________ ____________________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ____________________________ ____________________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ____________________________ Profa. Dra. Lúcia G. Lohmann Dedico esta tese, com muito amor e gratidão, ao Eduardo por ter me dado todo apoio, incentivo e ter sonhado junto comigo ... “Morphological innovations of land plants have profoundly changed the terrestrial biosphere. Plant innovations have affected global geochemistry, hydrology, atmospheric composition and the evolution of other biota. The study of plant evolution can therefore be viewed as a study of the way in which nucleotide changes have affected the functioning of the planet. These innovations result from alterations in the original developmental pathways responsible for the relatively simple construction of early land plants....” Quentin C. B. Cronk Segue o teu destino, Rega as tuas plantas, Ama as tuas rosas. O resto é a sombra De árvores alheias. Fernando Pessoa AGRADECIMENTOS Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPQ, pela bolsa de doutorado concedida, e á Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pela bolsa PDEE concedida, a qual financiou meus estudos na UC Davis, Estados Unidos, por um ano. Á Universidade de SãoPaulo e ao Instituto de Biociências, em especial: ao Laboratório de Sistemática Vegetal, ao Laboratório de Anatomia Vegetal e ao Laboratório de Genética Molecular de Plantas – GATE, por terem me recebido para que eu pudesse desenvolver as diversas partes deste trabalho. Á UCDavis - Universidade da California-campus Davis, em especial ao laboratório da Dra. Neelima Sinha, que me recebeu e financiou o meu trabalhos por dois anos. Á MORPH - Molecular and Organismic Research in Plant History, por ter me concedido um auxilio que financiou parte do meu trabalho na UCDavis. Á American Society of Plant Biologists – ASPB, por conceder o auxílio que me permitiu participar da conferência “Plant Biology 2009, Hawaii”, e ter minha primeira experiência numa conferência internacional. Á minha orientadora, Lucia Garcez Lohmann, por ter compartilhado seu conhecimento de maneira tão generosa, por ter acreditado no meu trabalho, me incentivado e me ajudado de várias formas nesses quatro anos de trabalho. Com a sua competência, generosidade e trabalho incansável a Lúcia abre caminhos para que muitos possam crescer profissionalmente e será sempre um exemplo a ser seguido….por isso, por toda sua contribuição a Botânica, pela seriedade e brilho com que desenvolve a sua pesquisa, eu sempre a admirarei. A oportunidade que ela me deu de desenvolver esse projeto mudou minha carreira na Botânica pra sempre, me trouxe experiências profissionais e de vida muito enriquecedoras e por isso serei pra sempre grata. Á minha co-orientadora, Neelima Roy Sinha, por ter me recebido em seu laboratório e me dado a oportunidade de aprender tanto, por ter tido tanta paciência com as minhas dificuldades com a língua inglesa logo que cheguei em Davis e também por ter me dado a oportunidade de permanecer por mais tempo desenvolvendo meus trabalhos em seu laboratório na UCDavis ao me contratar através da Universidade. Aos colaboradores da minha tese, Magdalena Rossi e Andrew Doust, pelos conselhos, revisões e correções de projeto. Em especial á Magda, que me orientou durante o treinamento que fiz no GATE, me ensinando desde as coisas mais básicas como o design de primers até abrindo as portas de sua casa para que eu pucesse coletar Cuspidaria convoluta do seu lindo caramanchão. Á Teresa Terrazas Salgado pelo incentivo. Todo o interesse que a Tereza demonstrou pelos meu trabalhos ja concluídos e por meu projeto de doutorado em andamento me inspiraram muito pra seguir em frente. Ao Marcelo Carnier Dornelas, por compartilhar seu conhecimento de maneira tão generosa através de suas disciplinas de pós-graduação, transmitindo não só o conhecimento teórico, mas também o amor e entusiasmo que sente pelo que faz. Aos professores do Laboratório de Anatomia Vegetal Veronica Angyalossy, Nanuza Luiza de Menezes, Gladys Flávia de Albuquerque Melo de Pinna e Gregorio Ceccantini, por tudo que vêem me ensinando desde os tempos do mestrado, por terem apoiado meu projeto e por terem me permitido utilizar o laboratório para seccionar as plantas. Aos professores do Laboratório de Sistemática Vegetal, José Rubens Pirani e Renato de Mello-Silva, pelos conselhos e oportunidades que me deram e pelo convívio sempre agradável. Aos professores Renato de Mello-Silva, Gladys Flávia de Melo Pinna e Magdalena Rossi pelas ótimas sugestões no exame de qualificação. Á Marie Anne Van Sluys, por ter me recebido e acolhido no GATE, de maneira tão carinhosa, me possibilitando dar os primeiros passos na biolobia molecular. Á todos os amigos do laboratório da Dra. Neelima: Helena Garcês, Brad Townsley, Daniel Koenig, Jose Antonio Martinez, Jimmy Moses Tindanmanyire, Lauren Jones, Seisuke Kimura, Julie Kang, Ravi Kumar, Amos Emitati Alakonya, Daniel Chitwood, Yasunori Ichihashi, Aashish Rajan, Meilan Li, Andrea Yanez, Ciera Martinez, Rebekah Clarke, Duy Dang e Thinh Thiem, por toda a ajuda no dia-a-dia do laboratório, pelo excelente ambiente de trabalho, por todas as risadas e ótimos momentos que passamos juntos. Em especial à Helena Garcês e Daniel Koenig, que me ensinaram a fazer hibridizações in situ; ao Brad Townsley, por toda ajuda que me prestou enquanto eu tentava desenvolver um protocolo de VIGS pra Bignonieae e na preparação do manuscrito referente ao primeiro capítulo da tese; a Ciera Martinez que me ensinou a técnica de microaplicação de auxina e ao Daniel Chitwood, pelas excelentes explicações sobre polaridade foliar. Á Daniela Kajihara, por ter me ensinado com toda paciência e carinho, os procedimentos mais básicos em biologia molecular durante meu treinamento no GATE. Á Alexandre Zuntini e Alberto Vicentini pela ajuda durante as coletas na Reserva da Companhia vale do Rio Doce, em Linhares-ES. Ao Norberto Palacios, secretário do Departamento de Botânica, por ter sido sempre tão gentil e amigo, atendendo minhas solicitações de documentação (e não foram poucas!!) sempre prontamente. Aos colegas e amigos do Laboratório de Sistemática: Benoît Francis Patrice Loeuille, Juliana Hanna Leite El Ottra, Maurício Watanabe, Cíntia Luiza da Silva Luz, Mariana Wagner Loeuille, Rebeca Viana, Maria Fernanda Calió, Juliana Lovo, Juliana Rando, Jenifer Lopes, Livia Echternacht Andrade, Herbert Serafim de Freitas, Euder Glendes Martins, Abel Cangussu Leandro Assis, Matheus (Bozo) Santos e Pedro Fiaschi, pelo ambiente de trabalho sempre agradável e divertido e pelo apoio durante a fase de término da tese. Em especial à Rebeca Viana, nossa excelente representante discente, pela ajuda durante as reuniões da CCP! Aos integrantes do Grupo de Estudos em Evolução e Biologia Comparada – GEEBiC - grupo coordenado pela Lúcia Lohmann. A composição do grupo vai mudando ao longo do tempo, então gostaria de agradecer especialmente aos meus comtemporâneos: Suzana Alcantara, Alice Calvente, Marcelo Rodrigo Pace, Flavio Gomes-Silva, Carolina Mittelstaedt, Fabiana Firetti, Richard Charles Winkworth, Hugo Cota-Sanchez, Alexandre Rizzo Zuntini, Anselmo Nogueira, Vânia Pretti, Miriam Kaehler, Luiz Henrique Fonseca, Dayane Tarabay e Melina Sakiyama. Obrigada por toda ajuda de vocês durante as prévias de qualificação e defesa, e por tudo que aprendi durante nossas discussões nas reuniões de sexta. Nesse grupo encontrei um ambiente heterogêneo em conhecimento que só encontrei lá, e que contribuiu muito para o meu crescimento e amadurecimento como Botânica. Além disso lá encontrei pessoas admiráveis e fiz amigos que levarei pra vida toda. Ao meu marido Eduardo Baena, pelo apoio incondicional durante todo o tempo em que desenvolvi este trabalho...apoio espiritual, emocional, logístico, psicológico.....por ter tido tanta paciência comigo durante meus “stresses” de fim de tese. Especialmente, por me dar perspectiva e me trazer a realidade (das maneiras mais inusitadas e engraçadas!) nos momentos em que eu achava que se não colocasse “aquele” parágrafo na tese tudo estaria perdido…Por ter cuidado de mim com tanto amor quando tive problemas de saúde em Davis, por ter se aventurado nessa jornada comigo tornando-a possível. Á minha mãe, Eliane Silveira, meu irmão Lucas Silveira Domingues, minha avó Wanda Silveira, meu avô Ivo Silveira e ao meu padrasto João Domingues, pelo amor e apoio incondicionais…. por entenderem