Дисертація Таксономія, Екологія Та Біономія Наземних Напівтвердокрилих (Hemiptera, Heteroptera) Урбоценозів Мегаполісу

Міністерство освіти і науки України Харківський національний педагогічний університет імені Г.С. Сковороди

Кваліфікаційна наукова праця на правах рукопису

ФЕДЯЙ ІРИНА ОЛЕКСАНДРІВНА

УДК 595.504.06+504.75:574 ДИСЕРТАЦІЯ ТАКСОНОМІЯ, ЕКОЛОГІЯ ТА БІОНОМІЯ НАЗЕМНИХ НАПІВТВЕРДОКРИЛИХ (HEMIPTERA, HETEROPTERA) УРБОЦЕНОЗІВ МЕГАПОЛІСУ

спеціальність 091 Біологія Подається на здобуття наукового ступеня доктора філософії

Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей, результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело ______І.О. Федяй

Науковий керівник: Маркіна Тетяна Юріївна, доктор біологічних наук, професор

Харків – 2020 2

АНОТАЦІЯ

Федяй І.О. Таксономія, екологія та біономія наземних напівтвердокрилих (Hemiptera, Heteroptera) урбоценозів мегаполісу – Кваліфікаційна наукова праця на правах рукопису.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора філософії за спеціальністю 091 – «Біологія». Харківський національний педагогічний університет імені Г.С. Сковороди, Харків, 2020.

Робота присвячена вивченню однієї з домінантних та своєрідних складових ентомофауни України, представникам підряду напівтвердокрилі (Heteroptera) в межах урбоценозів мегаполісу. За останні 30 років відомості щодо видового складу та екологічних особливостей багатьох видів клопів у природних екосистемах вкрай фрагментарні. Трансформовані екосистеми міст залишаються взагалі не вивченими, що зумовило актуальність проведення даного дослідження. У роботі застосовано методи комплексних екологічних, ентомологічних досліджень, методи варіаційної статистики. Матеріалом дослідження слугували власні збори автора на шести біотопах міста Харкова та колекції музею ХНУ імені В.Н. Каразіна. Наукова новизна роботи полягає в тому, що вперше встановлено видовий склад підряду Heteroptera м. Харкова – 180 видів напівтвердокрилих із 120 родів і 17 родин, з яких вперше для материкової України вказано Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) (Anthocoridae); для Лісостепу – Catoplatus nigriceps Horváth, 1905 (Tingidae), Stenodema (Stenodema) holsata

(Fabricius, 1787) (Miridae); для Лівобережної України – Carpocoris (Carpocoris) purpureipennis (De Geer, 1773) (Pentatomidae) та Trigonotylus ruficornis (Geoffroy, 1785) (Miridae). Чотири види родини Lygaeidae – Nysius ericae (Schilling, 1829), Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832), Perithrechus gracilicornis Puton, 1877, Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) та п’ять видів 3

родини Miridae – Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856), Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837), Globiceps (Kelidocoris) flavomaculatus (Fabricius, 1794), Notostira elongata (Geoffroy, 1785) та Pilophorus perplexus Douglas et Scott, 1875

виявилися новими для Харківської області. Вперше проаналізовано якісно- кількісну характеристику родин напівтвердокрилих в залежності від особливостей урбоценозу. Вперше для мегаполісів вивчено екологічну структуру та проведено зоогеографічний аналіз гетероптерофауни. Уточнено життєві цикли фонових видів клопів в умовах м. Харкова. Проведено детальний аналіз просторового (ярусного) розподілу Heteroptera м. Харкова. Вперше проведена оцінка біоіндикаційних можливостей напівтвердокрилих на території міста. Робота має теоретичне і практичне значення. Отримані результати з видового складу, біотопічного розподілу та екологічних особливостей клопів в межах мегаполісу, збагачують наші знання щодо формування фауни міст, визначення чинників, що сприяють зміні чисельності комах у містах та слугують теоретичним підґрунтям для розробки заходів щодо збереження біологічного різноманіття трансформованих екосистем. Ряд еколого- фауністичних даних можуть бути використані для обґрунтування необхідності створення природно-заповідних об’єктів на території міст. Результати досліджень знайшли використання в навчальному процесі в ХНПУ імені Г.С. Сковороди при підготовці та викладанні курсів «Зоологія безхребетних», «Загальна ентомологія», «Прикладна ентомологія та екологія комах», «Біоіндикація», «Зоогеографія», та при проведенні навчальної польової практики студентів природничого факультету. Проведений аналіз гетероптерофауни міста Харкова дозволив встановити, що 27 видів з 22 родів та 8 родин напівтвердокрилих були фоновими, серед яких 7 еудомінанти та домінанти і 20 субдомінантних видів. За кількістю та чисельністю видів домінували родина Miridae (50), Lygaeidae (46) та Pentatomidae (23 види). Кількість видів у різних урбоценозах коливалась від 78 (Лісопарк) до 100 (Ботанічний сад ХНПУ), що складало 43,0–60,0 % 4

гетероптерофауни того чи іншого біотопу. Індекси різноманіття та вирівняності виявилися вищими у Саржиному Яру (1,51 та 0,566), а мінімальними – в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (1,10 та 0,378). Значення видового багатства виявились вищими в житлових масивах та в Саржиному яру, а за іншими ценозами вони розрізнялися незначно. Виявлена значна фауністична подібність (0,85–0,99) для більшості насаджень міста, особливо за фоновими видами. Проаналізовано альфа-, бета- та гама-різноманіття за таксономічною кількістю, індексами Сімпсона та Шеннона (95%-й довірчий інтервал). За біотопічною преференцію домінували лучна (80), лісова (56) та політопна (25 видів) групи. За гігропреферендумом переважали мезофіли (115 видів) та мезоксерофіли (48 видів), а мезогігрофіли і ксерофіли були представлені 10 та 7 видами відповідно. За кормовою спеціалізацією домінували фітофаги (150 видів), з яких поліфітофаги складали 74, а олігофітофаги – 66 видів. Група зоофагів становила 17 видів. За просторовим (вертикальним) розміщенням напівтвердокрилі були поділені на 14 груп. Найбільшим числом видів (91) характеризувались хортобіонти, а серед герпетобіонтів, дендробіонтів, геобіонтів та стратобіонтів загалом відзначено 31 вид. Майже третина напівтвердокрилих (58 видів) не мали чіткої преференції до конкретного ярусу рослинності, але серед них більш чисельними виявились герпетохортобіонти (30) та дендротамнобіонти (7 видів). Інші представники дев’яти ярусних груп загалом були представлені 17 видами (від одного до чотирьох в окремих групах). За особливостями життєвих циклів, серед клопів виділено декілька груп. За кількістю генерацій напівтвердокрилі представлені чотирма групами, з яких переважає моновольтинна (111 видів). До бівольтинних віднесено 40, а полівольтинних – 24 види. За характером зимівлі виділено п’ять груп, з яких переважать види, що зимують в стадії імаго (119) чи яйця (46 видів). Проаналізовано особливості структури напівтвердокрилих на основі едафічних фітоіндикаційних шкал за їх основними показниками. За рівнем освітлення встановлено, що 64 види належать до сціофілів (35,6 %), 25 – до 5

гемісціофілів (13,9 %), 56 – до субгеліофілів (31,1 %) та 35 видів – до геліофілів (19,4 %). Серед гігроморф домінували мезофіли (104 види), а кількість ксеромезофілів та мезогігрофілів виявилась в 2–3 рази меншою (44 і 32 види відповідно). В градієнті умов зволоження виділені угруповання гідроконтрастофілів – 75 та гемігідроконтрастофілів – 105 видів. За відношенням до кислотності ґрунту, виділено три групи ацидоморф: неутрофіли – 26, субацидофіли – 132 та ацидофіли – 22 види. За преференцією до вмісту в ґрунті карбонатів, клопи розподілені на дві групи: акарбонатофіли – 22 та гемікарбонатофіли – 158 видів. За показниками мінералізації ґрунтового розчину, переважна більшість видів клопів віднесена до еутрофофілів, що представлені 165 видами. Серед семіеутрофофілів та субглікотрофофілів виявлено 7 та 8 видів відповідно. Зоогеографічна характеристика напівтвердокрилих урбоценозів міста Харкова показує досить велику роздрібненість типів ареалів клопів. Це може бути пов’язано з мозаїчністю умов в різних біотопах м. Харкова, що сприяє підвищенню різноманіття видів клопів з різних зоогеографічних груп (підгруп). Загалом виділено 20 типів видових ареалів, об’єднаних в 12 секторних груп. Найбільшими (як за кількістю видів, так і за чисельністю) виявились представники транспалеарктичної (64 види), західно-палеарктичної (62), європейської (20) та голарктичної (18) груп ареалів. Інші групи включали від одного до трьох видів. Чотири види клопів мають позапалеарктичний тип поширення з космополітним, неарктичним (по одному виду) та субкосмополітним (два види) ареалами.

Ключові слова: Heteroptera, фауна, екологія, біономія, урбоценози, Харків, біоіндикація, зоогеографічні групи.

SUMMARY

Fedyay I.O. Taxonomy, ecology and bionomy of terrestrial hemipterans (Hemiptera, Heteroptera) of metropolis urban coenoses – Qualification scientific paper as a manuscript.

Thesis for a Doctor of Philosophy Degree, Speciality 091 – «Biology». H.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University, Kharkiv, 2020.

Thesis paper is devoted to the study of one of the dominant and peculiar components of the entomofauna of Ukraine, representatives of the suborder of hemipterans (Heteroptera) within the urban coenoses of the metropolis. Over the last 30 years, information on the species composition and ecological characteristics of many species of true bugs in natural ecosystems is extremely fragmentary. Transformed urban ecosystems remain unexplored, which led to the relevance of this study. Methods of complex ecological, entomological researches, methods of variation statistics are applied in the paper. Material of the research was the author’s own collection on six biotopes of Kharkiv and the collection of the V.N. Karazin Kharkiv National University museum. The scientific novelty of the work is that for the first time the species composition of the order Heteroptera of Kharkiv was established – 180 species of hemipterans of 120 genera and 17 families, of which Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) (Anthocoridae) was indicated for the first time for mainland Ukraine; for the Forest-Steppe – Catoplatus nigriceps Horváth, 1905 (Tingidae), Stenodema (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787) (Miridae); for the Left Bank of Ukraine – Carpocoris (Carpocoris) purpureipennis (De Geer, 1773) (Pentatomidae) and Trigonotylus ruficornis (Geoffroy, 1785) (Miridae). Four species of the family Lygaeidae – Nysius ericae (Schilling, 1829), Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832), Perithrechus gracilicornis Puton, 1877, Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) and five species of the family Miridae – Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 7

1856), Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837), Globiceps (Kelidocoris) flavomaculatus (Fabricius, 1794), Notostira elongata (Geoffroy, 1785) and Pilophorus perplexus Douglas et Scott, 1875 were new to the Kharkiv region. For the first time, the qualitative and quantitative characteristics of hemipterans families depending on the peculiarities of the urbocenosis were analyzed. For the first time for megapolises the ecological structure was studied and the zoogeographical analysis of heteropterofauna was carried out. The life cycles of background species of true bugs in the conditions of Kharkiv have been specified. A detailed analysis of the spatial (tier) distribution of Heteroptera in Kharkiv was performed. For the first time, the bioindication capabilities of hemipterans in the city were assessed. Thesis paper has theoretical and practical significance. The obtained results on the species composition, biotope distribution and ecological features of true bugs within the metropolis, enrich our knowledge on the formation of urban fauna, identify factors that contribute to changes in the number of insects in cities and serve as a theoretical basis for measures to preserve biodiversity of transformed ecosystems. A number of ecological and faunal data can be used to justify the need to create nature reserves in cities. The research results were used in the educational process at Kharkiv National Pedagogical University named after G.S. Skovoroda in the preparation and teaching of courses «Zoology of invertebrates», «General entomology», «Applied entomology and ecology of insects», «Bioindication», «Zoogeography», and in conducting field practice of students of the Faculty of Natural Sciences. The analysis of the heteropterofauna of Kharkiv allowed to establish that 27 species from 22 genera and 8 families of hemipterans were background, including 7 eudominants and dominants and 20 subdominant species. The family Miridae (50), Lygaeidae (46) and Pentatomidae (23 species) dominated in terms of number and number of species. The number of species in different urban coenoses ranged from 78 (Forest Park) to 100 (Botanical Garden of KhNPU), which was 43,0–60,0 % of the heteropterofauna of a particular habitat. Indices of diversity and evenness were higher in Sarzhyn Yar (1,51 and 0,566), and minimal – in the plantations of the Botanical 8

Garden of KhNPU (1,10 and 0,378). The values of species richness were higher in residential areas and in Sarzhin Yar, and they differed slightly in other cenoses. Significant faunal similarity (0,85–0,99) was found for most of the city's plantations, especially by background species. Alpha, beta and gamma diversity by taxonomic number, Simpson and Shannon indices (95% confidence interval) were analyzed. The biotope preference was dominated by meadow (80), forest (56) and politope (25 species) groups. The hygropreference was dominated by mesophiles (115 species) and mesoxerophiles (48 species), and mesohygrophiles and xerophiles were represented by 10 and 7 species, respectively. The forage specialization was dominated by phytophages (150 species), of which 74 were polyphytophagous and 66 were oligophytophagous. The group of zoophages included 17 species. According to the spatial (vertical) arrangement, the hemipterans were divided into 14 groups. The largest number of species (91) was characterized by chortobionts, and among herpetobionts, dendrobionts, geobionts and stratobionts a total of 31 species were noted. Almost a third of hemipterans (58 species) did not have a clear preference for a particular tier of vegetation, but among them herpetochortobionts (30) and dendrotamnobionts (7 species) were more numerous. The other members of the nine tier groups were represented by a total of 17 species (from one to four in separate groups). According to the peculiarities of life cycles, several groups are distinguished among true bugs. In terms of the number of generations, hemipterans animals are represented by four groups, of which the monotherapy (111 species) predominates. There are 40 types of bi-volt and 24 types of poly-volt. There are five groups according to the nature of wintering, of which the species that overwinter in the adult stage (119) or eggs (46 species) predominate. Peculiarities of the structure of hemipterans on the basis of edaphic phytoindication scales according to their main indicators are analyzed. According to the level of illumination, it was found that 64 species belong to sciophiles (35,6 %), 25 – to hemisciophiles (13,9 %), 56 – to subheliophiles (31,1 %) and 35 species – to heliophiles (19,4 %). Among the hygromorphs, mesophiles dominated (104 species), and the number of xeromesophiles and mesohygrophiles was 2–3 times smaller (44 9 and 32 species, respectively). In the gradient of humidification conditions, there are groups of hydrocontrastophiles – 75 and hemihydrocontrastophiles – 105 species. In relation to soil acidity, three groups of acidomorphs have been identified: neutrophils – 26, subacidophiles – 132 and acidophiles – 22 species. According to the preference for the content of carbonates in the soil, true bugs are divided into two groups: acarbonatophiles – 22 and hemicarbonatophiles – 158 species. According to the indicators of soil solution mineralization, the vast majority of true bug species are classified as eutrophophiles, which are represented by 165 species. Among semieutrophophiles and subglycotrophils, 7 and 8 species were identified, respectively. Zoogeographical characteristics of hemipterans urbocenoses of Kharkiv show a rather large fragmentation of true bug habitat types. This may be due to the mosaic conditions in different habitats of Kharkiv, which contributes to the diversity of true bug species from different zoogeographical groups (subgroups). A total of 20 types of species have been identified, grouped into 12 sectorial groups. The largest (both in terms of number and number) were representatives of the Papalearctic (64 species), West Palearctic (62), European (20) and Holarctic (18) groups of habitats. Other groups included from one to three species. Four species of true bugs have a non- Palearctic type of distribution with cosmopolitan, non-Arctic (one species each) and subcosmopolitan (two species) habitats.

Key words: Heteroptera, fauna, ecology, bionomy, urbocenoses, Kharkiv, bioindication, zoogeographical groups.

Список публікацій здобувача, в яких опубліковані основні наукові результати дисертації

У фахових виданнях та виданнях, які включені до міжнародних наукометричних баз даних: 1. Fedyay I.A., Markina T.Yu., Putchkov A.V. (2018). Ecologo-faunistic review of the bugs of infraorder Pentatomomorpha (Heteroptera) of urbocenoses of Kharkіv city (Ukraine). Biosystems Diversity, 26 (4), 308–316. https://doi.org/10.15421/011840 (Web of Science, фахове видання) (особистий внесок: збір та часткова обробка фактичного та літературного матеріалу, інтерпретація результатів). 2. Маркіна Т.Ю., Пучков О.В., Федяй І.О. (2019). Нові та маловідомі види клопів (Insecta, Heteroptera) фауни України. Біологія та валеологія: 20, 76–87. http://doi.org/10.5281/zenodo.2543598 (Index Copernicus, фахове видання) (особистий внесок: підбір та опрацювання літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, інтерпретація результатів). 3. Федяй І.О., Маркіна Т.Ю. (2019). Деякі особливості сезонних циклів представників підряду напівтвердокрилих (Heteroptera) урбоценозів міста Харкова. Біологія та валеологія: 21. 104-109. http://doi.org/10.34142/23122218.2019.21.15 (Index Copernicus, фахове видання) (особистий внесок: підбір та опрацювання літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, написання частини статті). 4. Fedyay I.A., Markina T.Yu. (2020). Ecological and faunistic review of the true bugs of infraorder Cimicomorpha (Heteroptera) of urban cenoses of Kharkiv city (Ukraine). Zoodiversity, 54(2), 133–146. https://doi.org/10.15407/zoo2020.02.133 (фахове видання) (особистий внесок: планування, інтерпретація результатів). 5. Kunakh O.M., Fedyay I.O. (2020). Are Heteroptera communities able to be bioindicators of urban environments? Biosystems Diversity, 28(2), 195–202.

https://doi.org/10.15421/012025 (Web of Science, Scopus, фахове видання) 11

(особистий внесок: підбір та опрацювання літератури, інтерпретація результатів.

Публікації у періодичних виданнях країн ЄС: 6. Комароми Н.А., Федяй И.А., Николенко Н.Ю. (2020). Биоразнообразие жесткокрылых и полужесткокрылых насекомых (Insecta: Coleoptera, Heteroptera) в мегаполисе восточной Украины. Scientific discussion (Praha, Czech Republic), 46 (1), 15–21. URL: http://scientific- discussion.com/ru/archive/ (Index Copernicus) (підбір та опрацювання літератури, інтерпретація результатів, написання частини статті).

Публікації, які засвідчують апробацію результатів дисертації (матеріали та тези): 7. Федяй І.О. (2017). Обзор клопов-щитников надсемейства Pentotomoidea (Heteroptera) урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали Всеукраїнської зоологічної конференції «Фауна України на межі ХХ-ХХІ ст. Нові концепції зоологічних досліджень». Харків, С 36–37. (особистий внесок: підбір та опрацювання літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, написання тез). 8. Федяй И.А. (2018). Сведения о наземных полужесткокрылых (Heteroptera) урбоценозов города Харькова. Матеріали І Міжнародної конференції молодих учених: «Харківський природничий форум». Харків. С. 82–83. (особистий внесок: підбір літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, інтерпретація результатів, написання тез). 9. Федяй И.А. (2018). Наземные полужесткокрылые (Нeteroptera) урбоценозов города Харькова. Матеріали ІХ з’їзду Українського ентомологічного товариства. Харків. С. 131–132. (особистий внесок: підбір та опрацювання літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, інтерпретація результатів, написання тез). 12

10. Федяй І.О. (2019). Видовий склад наземних напівтвердокрилих (Heteroptera) урбоценозів міста Харкова. Матеріали ІІ Міжнародної конференції молодих учених: «Харківський природничий форум». Харків. С. 82–83. (особистий внесок: опрацювання літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, написання тез). 11. Федяй І.O., Маркіна Т.Ю. (2019). Напівтвердокрилі інфраряду Cіmicomorpha (Heteroptera) урбоценозів м. Харкова. Матеріали Міжнародної зоологічної конференції «Фауна України на межі ХХ–ХХІ ст. Стан і біорізноманіття екосистем природоохоронних територій, присвяченої 220 річниці від дня народження О. Завадського». Львів. С. 170–172. (особистий внесок: опрацювання літератури, обробка фактичного матеріалу, написання тез). 12. Федяй И.А., Маркина Т.Ю. (2019). Полужесткокрылые (Heteroptera) герпетобия урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали ІІ Міжнародної науково-практичної конференції «Природнича наука й освіта: сучасний стан і перспективи розвитку, присвячена 80-й річниці заснування Природничого факультету ХНПУ ім. Г.С. Сковороди». Харків. С. 186–187. (особистий внесок: підбір літератури, збір та обробка фактичного матеріалу, написання тез). 13. Федяй І.О., Маркіна Т.Ю., Гончаренко Я.В., Проніна Ю.В. (2020). Видовий склад напівтвердокрилих (HETEROPTERA) Ботанічного саду

ХНПУ імені Г.С. Сковороди. Матеріали міжнародної наукової конференції «Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку та інших природоохоронних територій», присвяченої пам’яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, директора Інституту екології Карпат НАН України Козловського Миколи Павловича м. Львів С. 100–104. (особистий внесок: опрацювання літератури, обробка фактичного матеріалу, написання тез).

ЗМІСТ

ВСТУП 15 РОЗДІЛ 1 ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ НАПІВТВЕРДОКРИЛИХ 20 (HETEROPTERA) (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) 1.1 Аналіз ступеню вивченості напівтвердокрилих в межах України 21 1.2 Роль напівтвердокрилих у формуванні екосистем мегаполісу 29 РОЗДІЛ 2 ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ 32 ДОСЛІДЖЕННЯ РОЗДІЛ 3 МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ 41 3.1 Методи проведення досліджень 41 3.2 Характеристика досліджуваних біотопів 47 РОЗДІЛ 4 ТАКСОНОМІЧНА СТРУКТУРА ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ МЕГАПОЛІСУ 53 4.1 Видовий склад і загальна кількісна характеристика гетероптерофауни 55 4.2 Якісно-кількісна характеристика гетероптерофауни основних урбоценозів м. Харкова 63 Висновки до розділу 4 71 РОЗДІЛ 5 ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА БІОНОМІЯ ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ В УМОВАХ МЕГАПОЛІСУ 73 5.1 Біотопічна характеристика 73 5.2 Екологічна характеристика 81 5.3 Характеристика біологічних особливостей 93 Висновки до розділу 5 102 РОЗДІЛ 6 ВИКОРИСТАННЯ НАПІВТВЕРДОКРИЛИХ ДЛЯ БІОІНДИКАЦІЙНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ МЕГАПОЛІСУ ЗА ФІТОІНДИКАЦІЙНИМИ ШКАЛАМИ 104 14

6.1 Загальні положення 104 6.2 Відношення напівтвердокрилих до освітлення та вологості ґрунту 110 6.3 Приналежність напівтвердокрилих до умов ґрунтової кислотності та змінності зволоження ґрунту 114 6.4 Приналежність напівтвердокрилих до вмісту в ґрунтів карбонатів та мінералізації ґрунтового розчину 118 Висновки до розділу 6 124 РОЗДІЛ 7 ЗООГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ М. ХАРКОВА 126 Висновки до розділу 7 133 ВИСНОВКИ 135 СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ 138 ДОДАТОК А 160 ДОДАТОК Б 175

ВСТУП

Актуальність дослідження. Дослідження ентомофауни трансформованих біоценозів, що відчувають на собі значне антропогенне навантаження, становить останнім часом значний інтерес. Великі міста як основні місця мешкання людей складаються не тільки з районів багатоповерхової забудови, промислових підприємств, але й різноманітних озеленених ділянок (парки, газони, сквери), перелогів і пустирів з досить характерними особливостями, що відрізняють їх від інших трансформованих ценозів (Козлов, 1987; Клауснитцер, 1990; Klausnitzer, & Jacob, 1982). Місто Харків – один з найбільших промислових центрів України, що характеризується специфічною екосистемою, де за рахунок зростання території та особливостей її використання (поява нових районів і житлових масивів, створення парків і скверів, тощо) йде постійний перерозподіл природних і порушених ділянок всередині міста. Природні угруповання організмів на території міста постійно піддаються сильному антропогенному пресу, що призводить до зміни умов проживання, видового складу, чисельності та структури популяцій комах (Клауснитцер, 1990; Дехтярева, 2004; Золотарев, 2005; Мєшкова, Туренко, & Байдик, 2014; Лукашук, 2007; Лукашук, & Рыжая, 2009; Klausnitzer, & Jacob, 1982; Lukashuk, 1997). До однієї з домінантних та своєрідних складових ентомофауни міста відносяться напівтвердокрилі (Heteroptera), як численні представники. В Україні підряд представлений майже 800 видами – мешканцями багатьох (в т.ч. і трансформованих) екосистем (V. Putshkov, & P. Putshkov, 1996). Більшість клопів ведуть наземний спосіб життя, серед яких переважають фітофаги, частина яких відноситься до хижаків, а окремі стенотопні види можуть мати біоіндикаційне значення. Періодично розмножуючись в масовій кількості, деякі представники підряду завдають істотної шкоди сільськогосподарським та лісовим культурам. За останні десятиріччя інтерес до вивчення клопів в України (навіть в фауністичному аспекті) значно знизився. Для міських середовищ взагалі 16

відсутня інформація навіть щодо таксономічної структури підряду. Відомості щодо екологічних особливостей багатьох видів у природних та трансформованих екосистемах вкрай фрагментарні. Вищезазначене зумовило актуальність проведення даного дослідження. Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана згідно з науковою тематикою досліджень кафедри зоології Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди «Вивчення механізмів підтримання біорізноманіття на різних рівнях організації біологічних систем» (державна реєстрація: №0111U008883 (2012–2016); №0119U002295, 2017-2021рр.). Мета та завдання дослідження. Мета дослідження – встановити видовий склад, особливості екологічної структури та біономії, зоогеографічну специфічність наземних напівтвердокрилих м. Харкова та оцінити біоіндикаційні можливості клопів в екосистемі мегаполісу. Для досягнення поставленої мети були визначені наступні завдання: 1. Встановлення видового складу та проведення аналізу таксономічної структури представників підряду Heteroptera на території м. Харкова. 2. Проведення зоогеографічного аналізу напівтвердокрилих фауни мегаполісу. 3. Встановлення особливостей життєвих циклів основних видів напівтвердокрилих в умовах міста Харкова. 4. Визначення особливостей ярусного розподілу та екологічної структури клопів різних біотопів міста. 5. Вивчення особливостей біономії напівтвердокрилих. 6. Оцінка біоіндикаційних можливостей напівтвердокрилих на території мегаполісу. Об’єкт дослідження – напівтвердокрилі (Heteroptera) урбоценозів м. Харкова. Предмет дослідження – різноманіття, поширення, екологічні характеристики наземних клопів м. Харкова. 17

Методи та матеріали дослідження: польові збори (стандартний метод косіння ентомологічним сачком, ґрунтові пастки Барбера, ручний збір на рослинах та у ґрунтовій підстилці), камеральна обробка матеріалу, статистична обробка даних. Матеріалом дослідження слугували власні збори автора. Наукова новизна. Вперше встановлено видовий склад підряду Heteroptera м. Харкова – 180 видів напівтвердокрилих із 120 родів і 17 родин, з яких вперше для материкової України вказано Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) (Anthocoridae); для Лісостепу – Catoplatus nigriceps

Horváth, 1905 (Tingidae), Stenodema (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787) (Miridae); для Лівобережної України – Carpocoris (Carpocoris) purpureipennis (De Geer, 1773) (Pentatomidae) та Trigonotylus ruficornis (Geoffroy, 1785) (Miridae). Чотири види родини Lygaeidae – Nysius ericae (Schilling, 1829), Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832), Perithrechus gracilicornis Puton, 1877, Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) та п’ять видів родини Miridae – Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856), Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837), Globiceps (Kelidocoris) flavomaculatus (Fabricius, 1794), Notostira elongata (Geoffroy, 1785) та Pilophorus perplexus Douglas et Scott, 1875 виявилися новими

для Харківської області. Вперше проаналізовано якісно-кількісну характеристику родин напівтвердокрилих в залежності від особливостей урбоценозу. Вперше для мегаполісів вивчено екологічну структуру та проведено зоогеографічний аналіз гетероптерофауни. Уточнено життєві цикли фонових видів клопів в умовах м. Харкова. Проведено детальний аналіз просторового (ярусного) розподілу Heteroptera м. Харкова. Вперше проведена оцінка біоіндикаційних можливостей напівтвердокрилих на території міста. Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Отримані результати з видового складу, біотопічного розподілу та екологічних особливостей клопів в межах мегаполісу, збагачують наші знання щодо формування фауни міст, визначення чинників, що сприяють зміні чисельності комах у містах та слугують теоретичним підґрунтям для розробки заходів щодо збереження біологічного різноманіття трансформованих 18

екосистем. Ряд еколого-фауністичних даних можуть бути використано для обґрунтування необхідності створення природно-заповідних об’єктів на території міст. Результати досліджень можуть бути використані в навчальному процесі в ХНПУ імені Г.С. Сковороди при підготовці та викладанні курсів «Зоологія безхребетних», «Загальна ентомологія», «Прикладна ентомологія та екологія комах», «Біоіндикація», «Зоогеографія» та при проведенні навчальної польової практики студентів природничого факультету. Особистий внесок аспіранта. Робота є результатом 4-річних досліджень (2016–2019 рр.) дисертанта. Автором було самостійно проведено збір та обробку матеріалу, аналіз результатів і формування висновків. Також автором опрацьовано матеріали колекційних фондів Музею природи Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна та численні збори колег. Камеральна обробка, визначення основної частини матеріалу та аналіз результатів дослідження проведені дисертантом самостійно. Апробація результатів досліджень. Основні результати дисертаційної роботи доповідалися і обговорювалися на: Всеукраїнській зоологічній конференції «Фауна України на межі ХХ-ХХІ ст. Нові концепції зоологічних досліджень» (Харків, 2017); І та ІІ Міжнародній конференції молодих учених: «Харківський природничий форум» (Харків, 2018, 2019); ІХ з’їзді Українського ентомологічного товариства (Харків, 2018); ІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Природнича наука й освіта: сучасний стан і перспективи розвитку, присвячена 80-й річниці заснування Природничого факультету ХНПУ ім. Г.С. Сковороди» (Харків, 2019); Міжнародній зоологічній конференції «Фауна України на межі ХХ–ХХІ ст. Стан і біорізноманіття екосистем природоохоронних територій, присвяченої 220 річниці від дня народження О. Завадського» (Львів, 2019); Міжнародній науковій конференції «Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку та інших природоохоронних територій», присвяченій пам’яті члена- 19

кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, директора Інституту екології Карпат НАН України Козловського Миколи Павловича (Львів, 2020). Публікації. За темою дисертації опубліковано 13 наукових робіт, із них: 5 статей – у журналах, які включені до міжнародних наукометричних баз даних (Web of Science, Index Copernicus та Scopus) та є науковими фаховими виданнями України, одна – у періодичному виданні країн ЄС (Чехія), 7 – матеріали та тези конференцій. Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, 7 розділів (огляд літератури, опис матеріалу та методів дослідження, характеристика районів дослідження, таксономічна структура гетероптерофауни мегаполісу, екологічні особливості гетероптерофауни в умовах мегаполісу, використання напівтвердокрилих для біоіндикаційних досліджень мегаполісу за фітоіндикаційними шкалами, зоогеографічна характеристика гетероптерофауни м. Харкова), висновки, список використаної літератури та додатки. Дисертація написана на 180 сторінках, включає 53 рисунки та 26 таблиць. Список літератури містить 193 джерела, в тому числі 76 іноземною мовою. Подяки. Автор щиро вдячний своєму науковому керівнику д.б.н., професору Т.Ю. Маркіній за консультації, науково-методичне керівництво, поради та підтримку, що надавалась протягом 4-х років, д.б.н., професору О.В. Пучкову, завідувачу лабораторії фондових колекцій інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України за практичні та наукові консультації в ході проведених досліджень, завідувачу відділом зоології безхребетних, старшому науковому співробітнику Музею природи ХНУ ім. В.Н. Каразіна О.М. Дрогваленко за допомогу при визначенні видового складу напівтвердокрилих та консультації на різних етапах виконання роботи. Особлива подяка – на адресу своїх рідних і близьких за розуміння і підтримку.

РОЗДІЛ 1 ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ НАПІВТВЕРДОКРИЛИХ (HETEROPTERA) (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

За сучасною системою підряд напівтвердокрилих або клопів (Heteroptera), представлений близько 40000 видами з 58 родин та п’яти інфрарядів – Nepomorpha, Gerromorpha, Enicocephalomorpha, Cimicomorpha та Pentatomomorpha (Schuh, & Slater, 1995) і є однією з найбільш масових й практично важливих груп комах. Досить повні фауністичні дані поширення напівтвердокрилих в різних країнах та регіонах Палеарктики містяться в останніх каталогах (Aukema, & Rieger, 1995, 1996, 1999, 2001, 2006). В Україні напівтвердокрилі представлені 21 родиною та більш як 850 видами (V. Putshkov, & P. Putshkov, 1996). Таксономічне, близько 80% видів наземних клопів, належить до десяти основних родин: Miridae, Pentatomidae, Lygaeidae, Tingidae, Anthocoridae, Nabidae, Reduviidae, Coreidae, Rhopalidae та Aradidae. Напівтвердокрилі – комахи з неповним перетворенням і ротовими органами сисного типу (П. Пучков, 1987). Більшість представників Неtеrорtеrа ведуть наземний спосіб життя, і є невід’ємною частиною екосистем всіх типів. Більшість видів – типові фітофаги, багато з яких мають практичне значення як шкідники різноманітних рослин, а ряд видів має біоіндикаційне значення і може використовуватися для визначення стану екосистем (Артохин, Игнатова,

& Терсков, 2012). Окремі представники родин Anthocoridae, Nabidae, Reduviidae, окремі Pentatomidae (Asopinae), Lygaeidae (Geocoris) та Miridae (Daerocoris, Macrolophus) – хижаки, в тому числі і ряду шкідників багатьох польових культур. Вивченню напівтвердокрилих присвячено значна кількість робіт, що охоплюють різноманітні питання їх морфології, фауністики, екології, систематики і філогенії (Кержнер, & Коббен, 1974; Stys, & Kerzhner, 1975; Кержнер, 1981a, 1981б; Dolling, 1981; Aldrich, 1988; Васильев, 1989; Henry, 1997; Li et al., 2005; Musolin, 2007; Grazia, Schuh, & Wheeler, 2008; Hua et al., 21

2008; Park, Foottit, Eric, & Hebert, 2011; Yao, Ren, Rider, & Cai, 2012; Есенбекова, 2013; P. Рutchkov, 2013; Tembe, Shouche, & Ghate, 2014; Ghahari, Moulet, & Rider, 2014; Kuzhuget, 2017).

1.1. Аналіз ступеню вивченості напівтвердокрилих в межах України

У зв’язку з тим, що цілеспрямовані дослідження фауни напівтвердокрилих мегаполісів України майже не проводилися, в цій роботі ми наводимо короткий нарис історії вивчення Heteroptera фауни України. Дослідження фауни напівтвердокрилих України почалися більш як сто років тому (Кириченко, 1908, 1916; Кузнецова, 1910). У 1906-1910 рр. у виданні Зоологічного музею Академії наук Росії було опубліковано роботу В.Ф. Ошаніна: B. Oshanin «Verzeichnis der paläarktischen Hemipteren mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verteilung im Russischen Reiche», тт. I−III Додаток до «Щорічник Зоологічного музею Академії наук», тт . XI−XV, яка не втратила свого значення і до цього часу. В.Ф. Ошанін (1891; 1910; 1913) в своїх вичерпних працях наводить для Росії 1699 видів клопів з 451 роду. У цю цифру, однак, не входить фауна Західної України і з неї повинні бути виключені види, відомі тільки з Фінляндії і Польщі. Внесок робіт Кириченко О.М. у вивчення напівтвердокрилих надзвичайно великий, і вони досі є одними з основних посібників з фауни клопів Палеарктики, а його визначники напівтвердокрилих європейської частини СРСР стали найвагомішою книгою багатьох геміптерологів (Кержнер, & Штакельберг, 1971; Кириченко, 1951, 1953, 1964). Написані О.М. Кириченко інструкції щодо збирання напівтвердокрилих і вивчення місцевих фаун (1957) зіграли важливу роль у розвитку ентомофауністичних досліджень (особливо клопів) і в нашій країні. Майже за 80 річний період (по 1991 р.) до фауни СНД та суміжних територій додалося ще понад 500 видів, тобто геміптерофауна колишнього СРСР, за літературними даними, налічує понад 2100 видів (Aukema, & Rieger, 1995, 1996, 1999, 2001, 2006). 22

Досить інтенсивно продовжується вивчення напівтвердокрилих України. В 50-60-х роках ХХ сторіччя, значний за обсягом фауністичний опис клопів- шкідників сільськогосподарських рослин в умовах Лісостепу та Полісся України наведено у монографічній роботі O.П. Кришталя (1959). Ряд цікавих еколого-фауністичних даних по клопах поширених в Закарпатті наведено в ряді робіт Г. Рошко (1959). Результати багаторічних досліджень ряду видатних ентомологів України були використані в монографії І.М. Кержнера «Систематика рівнокрилих і напівтвердокрилих комах (Hemiptera) фауни СРСР» (Кержнер, 1981а, 1981б). З 60−80 рр. ХХ ст. розпочато детальні дослідження з питань фауністики, екології, біологічних особливостей, зоогеографії та філогенії напівтвердокрилих, в тому числі і в Україні (Беккер-Мігдісова, 1962). Монографічні описи видів окремих родин (Pentatomidae, Coreidae, Berytidae, Pyrrhocoridae, Piesmatidae, Aradidae, Tingidae), особливості будови і біології їх представників здійснено відомим геміптерологом – В.Г. Пучковим. Їх викладено в декількох томах відомої серії «Фауна України» та інших регіональних видань (1961, 1962 , 1965, 1966, 1972, 1973, 1986). В цих працях, описано більшість родин наземних напівтвердокрилих (11 з 18), що зустрічаються в Україні. Проте, перші роботи В.Г. Пучкова були пов’язані з еколого-фауністичними нарисами угрупувань клопів біотопів окремих адміністративних районів, менше областей. З кінця 50-х рр. ХХ століття еколого-фауністичні праці цього вченого охоплювали вже основні фізико- географічних зони, підзони та провінції України. Він описав низку нових видів для степових районів Східної Європи (в т.ч. і України) та дослідив ряд біологічних і екологічних особливостей клопів, особливо їх личинок, що було детально викладено в вище зазначених монографіях. Була створена перша в Україні (друга за розмірами в СНД) величезна колекція напівтвердокрилих, яка налічує майже 2000 видів з 25 родин клопів, в тому числі кілька сотень типів. Зібраний в них великий і цікавий матеріал склав основу циклу статей з описами численних нових родів і видів (переважно з родини Miridae), і відомостями з 23

біології та поширення багатьох маловідомих напівтвердокрилих. Для ряду груп В.Г. Пучков опублікував таблиці для визначення, встановив синоніміку і виявив нові відмінні ознаки. Дуже значним є внесок В.Г. Пучкова і в прикладну ентомологію. Насамперед це монографія «Найголовніші клопи-сліпняки – шкідники сільськогосподарських культур». В роботі подана не тільки морфологія всіх стадій розвитку сліпняків, але й вперше наведені визначальні таблиці шкідливих видів фауни СРСР за всіма фазами розвитку, надано огляд характеру пошкоджень, шкідливе значення, цикл розвитку і кормові зв’язкі. Вказані також основні профілактичні заходи та способи боротьби з цими шкідниками (В. Пучков, 1966). Значним внеском прикладного характеру є змістовний розділ, присвячений шкідливим клопам в книзі «Шкідники сільськогосподарських культур і лісових насаджень», а також цикл оглядових статей у збірнику «Захист рослин» (Український інститут захисту рослин) (В. Пучков, 1972, 1973). Не можна обійти увагою і створення короткого визначника (у співавторстві з Л.В. Пучковою) «Безхребетні – шкідники запасів зерна і зернових продуктів». Ця робота досі є єдиним керівництвом щодо визначення зазначеної групи шкідників і затребувана ентомологами-практиками. Слід зазначити і суттєву допомогу у визначенні напівтвердокрилих (тисячі примірників і сотні видів) для вчених прикладного профілю, працівників лісового господарства та сільського господарств (Пучков, Пучкова, 1964). В подальшому В.Г. Пучковим спільно з П.В. Пучковим було складено каталог клопів-хижаків (Reduviidae) світової фауни (всього 7 томів), що нараховує близько 7000 видів, тобто більш ніж у три рази більше, попереднього каталогу, опублікованого майже за сто років до того. У 1995 р В.Г. Пучковим було підготовлено (також з П.В. Пучковим) повний анотований список напівтвердокрилих України (Putschkov, Putschkov, 1996). Таким чином, до початку ХХІ сторіччя українським вченим було всебічно вивчено напівтвердокрилих комах не тільки України, а й світової фауни. В 24

роботах було висвітлено питання систематики, фауністики, екології, морфології преімагінальних стадій і господарське значення клопів, проведено каталогізацію. (А. Пучков, 2010). Ряд даних з фауністики та екології багатьох видів напівтвердокрилих, що зустрічаються в Україні, наведено в працях, присвячених клопам з суміжних регіонів (Голуб, & Святодух, 2013; Святодух, & Голуб, 2015; Koндратьева, Голуб, & Аксененко, 2013; Кондратьева, Аксененко, & Голуб, 2018). Так, у прибережних екотонах південного сходу середньо Лісостепу, що є прилеглими до Східної України, виявлено 10 рослиноїдних видів з 5 родів клопів родин Rhopalidae: Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829), Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758), Rhopalus maculatus (Fieber, 1837), Rhopalus conspersus (Fieber, 1837), Rhopalus parumpunctatus Schilling, 1829, Rhopalus subrufus (Gmelin, 1790), Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790), Stictopleurus crassicornis (Linnaeus, 1758), Stictopleurus punctatonervosus (Goeze, 1778), Myrmus miriformis (Fallén, 1807). Для кожного виду вказано дані з екології і типу ареалу. Велика частина зібраних ропалід відноситься до групи поліфітофагів. Зазначено види клопів, які притаманні зволоженим біотопам. У складі герпетобія шести різних біоценозів виявлено 95 видів напівтвердокрилих з 16 родин. З них, 55 видів (57,0%) є типовими герпетобіонтами та хортогерпетобіонтами, а 40 видів (43,0%), використовують поверхню грунту та підстилку в якості однієї з тимчасових стацій або ж є випадковими їх відвідувачами. Подано результати порівняльного аналізу схожості та відмінностей домінантної та екологічної структур комплексів напівтвердокрилих шести досліджених біоценозів. Видове різноманіття підряду Heteroptera на території Брестської області, що є прилеглою до ряду областей заходу Українського Полісся, виявилось досить багатим. Виявлено 22 види, з 20 родів та 11 родин. Найрізноманітнішими за кількістю видів та родів були наземні клопи – 15 видів з 13 родів родин Pentatomidae, Miridae, Scutelleridae (від 3 до 5 видів). (Азявчикова, & Олешкевич, 2014). 25

Проведено огляд клопів роду Podops Lap. (Heteroptera: Pentatomidae) Росії та суміжних з неї територій, з яких декілька видів поширено і в Україні (Держанский, 2000). Проте, з середини 90-х років ХХ століття публікації присвячені наземним клопам безпосередньо фауни України практично зникають, і тільки на початку ХХІ ст. з’являються окремі роботи про напівтвердокрилих деяких біотопів України (Zhuravel, Polchaninova, Lezhenina, Drogvalenko, & Putchkov, 2016; Маркина, Грамма, & Сиренко, 2017; Маркина, Пучков, & Федяй, 2018; Polchaninova, Savchenko, Ronkin, Drogvalenko, & Putchkov, 2019). О.М. Дрогваленко та С.В. Коновалов, при обробці колекційного матеріалу, що зберігається в Музеї природи Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна, виявили ряд нових для фауни України видів клопів (8 видів з 7 родин). (Дрогваленко, & Коновалов, 2016). Досить докладно була вивчена гетероптерофауна південного сходу України (Левченко, & Мартынов, 2018). Так, в межах Донецької та Луганської областей зареєстровано 95 видів Pentatomoidea. Вперше для цього регіону відзначено чотири 4 види: Jalla dumosa (Linnaeus, 1758), Antheminia varicornis (Jakovlev, 1874), Eysarcoris ventralis (Westwood, 1837), Dyroderes umbraculatus (Fabricius, 1775). З них для території Донеччини відомо 70 видів, з яких 10 видів зареєстровано вперше: Sehirus luctuosus Mulsant et Rey, 1866, S. morio (Linnaeus, 1761), Elasmucha grisea grisea (Linnaeus, 1758), Jalla dumosa (Linnaeus, 1758), Antheminia varicornis (Jakovlev, 1874), Eysarcoris ventralis (Westwood, 1837), Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758), Dyroderes umbraculatus (Fabricius, 1775), Ventocoris trigonus (Krynicki, 1871), Podops inunctus (Fabricius, 1775). Ряд цікавих фауністичних знахідок наведено в роботі Т.Ю. Маркіної з співавторами (Маркина, Пучков, & Федяй, 2018). В результаті аналізу наявних даних для фауни України вказана нова триба, рід та вид клопа-щитника Mustha spinulosa (Lafebvre, 1831) (Halyini). Вид знайдено в околицях м. Одеси. В Україну вид можливо проникнув як природним шляхом (наприклад з Болгарії, через Румунію), або було завезено з деревним матеріалом через морські комунікації. 26

З інших Pentatomidae для Лівобережної України вперше вказано Carpocoris purpureipennis (De Geer, 1773), відомий раніше з Західної та Центральної України. У лісостеповій зоні України (Полтавська, Харківська області) вперше зареєстровано інвазивний вид Perillus bioculatus (Fabricius, 1775). Для Дніпропетровської області вперше відзначено давньосередземнорський вид Brachynema germari (Kolenati, 1846). Чотири види з родини Lygaeidae (Nysius ericae (Schilling, 1829), Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832), P. gracilicornis Puton, 1877 і Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835), вперше вказані для Харківської області. Підтверджено знахідку на Харківщині клопа-кореїди – Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 (Putshkov, Gubin, Popov, Kalesnik, & Syzhko, 2012). Значний внесок у вивчення фауни та екології водних клопів півдня України зробила М.О. Грандова (Грандова, & Пучков, 2012; Грандова, 2014; Grandova, 2013, 2014а, 2014b, 2014c). На підставі аналізу вищенаведених літературних зведень, при визначенні поширення та чисельності видів наземних напівтвердокрилих по областях України, слід виходити з таких даних: в Україні найбільш вивченою є геміптерофауна Київської (біля 500 видів), Одеської, Херсонської, Миколаївської (біля 480) та Харківській областей (430 видів). Досить дослідженими виявились області Західної Україна (Львівська, Тернопільська, Івано-Франківська), загалом – майже 550 видів. В межах Закарпаття вказано приблизно 490 видів напівтвердокрилих, на південному сході України не менше 500 видів. Менш дослідженою виявилась фауна Чернівецької області (біля 200 видів), а найбільш фауністичне дослідженою залишається гетероптерофауна Кримського півострова (понад 720 видів). Водночас, в усіх вищенаведених працях, відомості представлено виключно для природних територій, і лише іноді присвячено деяким трансформованим екосистемам, головним чином – агроценозам. Особлива увага при цьому приділяється шкідливим видам, наприклад, хлібним (Белецкая, 2001) чи хрестоцвітим клопам (Вільна, 2013; Вільна, & Станкевич, 2013, 2014). 27

В окремих роботах (Дудник, 2015) вивчено деякі екологічні фактори і стан популяцій клопа капустяного на посівах рапсу озимого в умовах північного степу України. Необхідно зазначити, що в останні десятиріччя спостерігається значний інтерес до вивчення біологічних та екологічних особливостей напівтвердокрилих. Ряд цих досліджень безпосередньо має значення і при вивченні клопів України. В працях багатьох вчених розглянуто особливості біології та екології представників багатьох родин клопів (як наземного, так і водного та навколоводного комплексів) в умовах такої значної території як помірна зона, куди входить й Україна. Так, низка праць присвячена детальному вивченню особливостей діапаузи під впливом ряду факторів (в першу чергу температури та фотоперіоду) (Musolin, & Saulich, 1999, 2001; Musolin, & Numata, 2004; Musolin, Fujisaki, & Numata, 2007). Значну увагу при цьому приділено деяким інвазивним видам, наприклад, широко поширеному клопу-щитнику Nezara viridula. (Musolin, & Numata, 2003а, 2003b, 2004; Musolin, & Saulich, 2001; Musolin, Fujisaki, & Numata, 2007; Musolin, 2011; Musolin, & Saulich, 2018). В окремих працях розглянуто особливості діапаузи деяких хижих клопів роду Orius (Anthocoridae), яких використовують як агентів біометоду (Musolin, & Numata, 2004; Musolin, & Ito, 2008; Pazyuk, Musolin, & Reznik, 2014). Дуже інформативними є дані досліджень А.Х. Саулич та Д.Л. Мусоліна (2007а, 2007б) щодо вивчення діапаузи в сезонному циклі розвитку клопів-щитників (Pentatomidae) помірного поясу. Значна частка робіт вищевказаних авторів охоплює питання сезонних адаптацій та життєвих циклів. У низці робіт А.Х. Саулич та Д.Л. Мусоліна та інших дослідників розглянуто багато питань розмаїття сезонних адаптацій наземних клопів температної зони (Musolin, & Saulich, 1999). Особливості вольтинності для ряду широко поширених видів клопів-щитників (на прикладі хижого Picromerus bidens та фітофага Graphosoma lineata) обговорено в 28

окремих працях (Musolin, & Saulich, 2000, 2001). Не менш цікаві дані з сезонного розвитку та особливостей екології наведено для хижих клопів антокорид (Anthocoridae) (Мусолин, & Саулич, 2010; Саулич, & Мусолин, 2009). Розглянуто особливості вольтинізму у значної кількості родин напівтвердокрилих в умовах сучасних змін клімату (Мусолин, & Саулич, 2012а). Значну частку у вивченні клопів, займають дослідження сезонного розвитку таких цікавих родин як напівшаровидні щитники (Plataspidae), та клопи-черепашки (Scutelleridae) (Саулич, & Мусолин, 2014а, 2014б; Saulich, & Musolin, 2018). В цих працях детально обговорено різноманіття життєвих циклів напівтвердокрилих та можливості їх регуляції в умовах помірного клімату. Значну увагу приділено не тільки представникам наземних клопів, але й угрупуванням напівтвердокрилих водного та навколоводного комплексів, особливо щодо питань їх сезонного розвитку (Саулич, & Мусолин, 2007а, 2007б; Saulich, & Musolin, 2008). Узагальнення багатьох вищенаведених напрямів досліджень, а саме, різноманіття сезонних адаптацій та екологічних механізмів контролю розвитку Heteroptera у різні сезони року в помірній зоні, обговорено в праці А.Х. Саулич та Д.Л. Мусолин (2007а). Останнім часом опубліковано чимало праць, в яких розглянуто можливі багатовекторні зміни ентомофауни, зокрема, й напівтвердокрилих, в умовах сучасних змін клімату. В результаті таких досліджень проаналізовано питання з екології, поведінки, фенології, фізіології, особливостей життєвих циклів та характеру зимівлі, поширення та можливих змін ареалів багатьох видів клопів в результаті кліматичних змін, а також реакції на них деяких представників Heteroptera (Musolin, & Fujisaki, 2006; Musolin, 2007, 2012; Fujisaki, Shimizu, Tougou, & Musolin 2009; Tougou, Musolin, Fujisaki, 2009; Musolin, Tougou, & Fujisaki, 2008, 2010; Takeda, Musolin, & Fujisaki, 2010; Мусолин, & Саулич, 2011, 2012б, 2014). При цьому, особлива увага приділяється можливостям експансії інвазивних видів клопів (зокрема, і практично важливих, таких як 29

шкідники різноманітних культур та видів рослин) в природне середовище, що має суттєве значення і для України. В останні десятиріччя ряд видів клопів- щитників (наприклад, Nezara viridula, Halyomorpha halys, Piezodorus guildinii та Megacopta cribraria) в країнах світу значно розширили свої ареали и досягли статусу инвазивних шкідників (Мусолин, & Саулич, 2016; Проценко, Карпун, & Мусолин, 2016; Esquivel et al., 2016). Деякі з цих видів відзначено і на теренах України (А. Пучков, П. Пучков, & Шешурак, 2011; Гапон, 2012; Левченко, & Мартынов, 2018). Окремі праці присвячено і деяким хижим видам напівтвердокрилих (наприклад з родів Orius, Podisus, Perillus), що використовуються в біологічному методі захисту рослин (Musoli, & Numata, 2004; Мусолин, & Саулич, 2010; Саулич, & Мусолин, 2009, 2011а, 2011б; Pazyuk, Musolin, & Reznik, 2014; Елисовецкая, & Держанский, 2014; Мартынов, & Никулина, 2016). При цьому, вкрай уривчасті дані про клопів в урбоценозах залишаються вкрай малочисельними (згадування підряду в цілому або вказівки поодиноких видів), їх наведено тільки в окремих роботах вітчизняних та закордонних геміптерологів (Southwood, & Leston, 1959; В. Пучков, 1974, 1987; Клауснитцер, 1990; Дехтярева, 2004).

1.2. Роль напівтвердокрилих у формуванні екосистем мегаполісу

Велике місто – це унікальна екосистема, де своєрідність різних біотопів залежить, перш за все, від антропогенних форм їх використання. Ґрунти, клімат, антропогенні забруднювачі середовища, рослинність, інші харчові ресурси і наявність специфічних структурних елементів в окремих міських середовищ існування мають більш-менш сильні відмінності, що в багатьох випадках веде до утворення в межах міст характерних зооценозів (Klausnitzer et al., 1982). 30

Так, у роботі B. Клауснитцера «Екологія міської фауни» наведено дані, що свідчать про зменшення кількості особин хижих напівтвердокрилих родин Nabidae і Anthocoridae в центрі м. Варшави. Однак це не пов’язано зі збільшенням забруднення атмосфери, оскільки промислова зона Варшави розташована на околиці, а в центрі значно розвинене озеленення (Клауснитцер, 1990). Низка уривчастих даних про окремі види наземних клопів, зареєстрованих в містах, головним чином України, наведено в монографічних виданнях В.Г. Пучкова (1961, 1962 , 1965, 1966, 1972, 1973) та П.В. Пучкова (1987). Так, деякі еколого-фауністичні відомості торкаються таких видів як: Palomena prasina (Linnaeus, 1761), Rhaphigaster nebulosum (Poda, 1761), Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758), Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1761) (Pentatomidae), Eurygaster maura (Linnaeus, 1758) (Scutelleridae), Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) (Coreidae), Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) (Pyrrhocoridae), Reduvius personatus (Linnaeus, 1758) (Reduviidae), Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) (Lygaeidae). Фрагментарні відомості по окремих напівтвердокрилих наведено і для м. Харків. Так, у роботах Дехтярьової (2002а, 2002b, 2002c, 2002d, 2003, 2004) вказано, що серед комах парків м. Харкова, було виявлено лише 5 видів клопів, що відносяться до 5 родин (Cydnidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Reduviidae, Coptosomatidae). У роботі «Адвентивні шкідливі організмі в лісах України», Мєшкова В.Л. із співавторами (Мєшкова, Туренко, & Байдик, 2014), виявила види клопів, які проникли на територію лісів України з інших регіонів. У різних областях України це – насіннєвий клоп-крайовик Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 (Hemiptera: Coreidae). На теперішній час (починаючи з 2011 р.) цей вид виявлено в Криму, Одеській, Запорізькій, Дніпропетровській, Донецькій та Київській областях (Gapon, 2012; P. Рutshkov, 2013). У Харківській області його виявляли ще в 2005 році, але змогли ідентифікувати лише в 2011 році. Саме тоді було підтверджено наявність виду в зборах з Криму (Ю.Є. Скрильник), а у 31

2013 році – в зборах з Харківської (Ю.Є. Скрильник), Луганської (М.С. Коленкіна) і Херсонської областей (С.В. Назаренко). Значний внесок у вивчення напівтвердокрилих у м. Гродно (Білорусь) зробили А.О. Лукашук та А.В. Рижая (2009). В результаті їх досліджень були виявлені: один новий рід (Lygaeus Fabricius, 1794), два нових для Білорусі види – L. equestris (Linnaeus & C., 1758) (Lygaeidae) і Aradus truncatus Fieber, 1860 (Aradidae). Види Dicranocephalus medius (Mulsant et Rey), Ceraleptus lividus Stein, Odontoscelis fuliginosa (Linnaeus) та Elasmostethus minor (Horvath) віднесено до рідкісних. Наведено список 74 видів напівтвердокрилих, зібраних в межах м. Гродно. В праці В.О. Козьміних (2017) представлено дані про нові знахідки напівтвердокрилих в м. Пермь. Складено список з 11 видів шести родин Heteroptera, що раніше не були зареєстровані на території краю. Д.А Золотарев у дисертаційній роботі зробив висновок про те, що зі збільшенням рівня забруднення атмосфери змінювалась кількість видів і відносна кількість напівтвердокрилих. Найбільші зміни під впливом забруднення атмосфери зазнала родина Nabidae, де кількість видів зросла в 1,8 рази. Крім того відмічено зменшення в 2,5 рази кількість родів родини Rhopalidae (Золотарев, 2005). Таким чином, проведений ретельний аналіз наукових літературних джерел свідчить про те, що загалом дослідження напівтвердокрилих міст Європи залишаються дуже фрагментарними, особливо в Україні, де подібні праці практично відсутні. Так само визначення особливостей формування гетероптерофауни міст збагатить наші знання про існування штучних екосистем і надасть розуміння про форми та засоби взаємодії людини з навколишнім середовищем у подальшому. Вище зазначене обумовлює актуальність проведення дослідження гетероптерофауни м. Харкова, екологічних особливостей, біономії клопів, та можливості їх використання у біоіндикаційних дослідженнях (Федяй, 2018; 2019).

РОЗДІЛ 2 ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження проводились на території міста Харків, що розташоване в Східноєвропейській рівнині у північно-східній частині України на межі двох ландшафтних зон Лісостепу та Степу, біля злиття річок Лопань та Уди, які впадають у Сіверський Донець, що є головною водною артерією Харківщини. Територія Харківської області займає четверте місце в Україні за величиною площі. Азовське та Чорне моря є найближчими до м. Харкова та на клімат нашого міста відчутно не впливають. На півночі Харківщина межує з Бєлгородською областю Росії, на сході – з Луганською, на південному сході – з Донецькою, на півдні – з Дніпропетровською, на заході – з Полтавською та на північному заході – з Сумською областями України (Покроєва, 2011; Плотичер, 2017). Рельєф і геоморфологічна будова. В межах Харківщини основні форми

рельєфу на півночі складають Середньоруська величина, на півдні – Донецький кряж, на заході – Лівобережно-Придніпровська низовина та на сході – Донецька терасова рівнина. Харківська область має рівнинно-хвилястий рельєф з балками, ярами та річковими долинами. Можливість використання земель у господарстві залежить від ступеню розчленованості рельєфу. Приуроченість території до басейну Дніпра є основними рисами рельєфу, де формується складна система екологічної взаємодії між усіма компонентами природи (Екологічний паспорт регіону, 2017; Покроєва, 2011). Загальна характеристика клімату. Клімат м. Харкова помірно континентальний, з тривалою, але не суворою зимою, частими відлигами, помірно теплим, інколи спекотним літом. На клімат міста впливають рельєф, експозиція схилів, орієнтування вулиць відносно сонячних променів і напрямку вітру, ширина вулиць, висота будинків, наявність водосховищ і річок, тип 33

озеленення тощо. Так, загалом температура повітря у районах міста з наявністю великих будинків і асфальтованих доріг влітку є більшою, ніж у парках, а взимку – меншою (Мєшкова, 2017). Аналіз даних стосовно температури повітря свідчить про те, що температура більшості місяців за роки досліджень перевищувала дані за базовий період (рис. 2.1).

15 С

° 10 Т 5

0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII -5

-10 Місяці

2017р. 2018 р. 2019 р. 1980-2010 рр.

Рис. 2.1. Річний хід температури повітря за роки досліджень (2017–2019 рр.) та у базовий період (1980–2010 рр.)

У 2017 році температура повітря перевищувала багаторічні показники у березні та у червні-грудні, найбільшою мірою – у березні (на 4,3°С) та у грудні (на 5,6°С), доволі помітно у серпні та вересні (на 3,9 і 2,9°С відповідно) (рис. 2.2). 34

С ° 2

0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Відхилення, Т Відхилення, -2

-4

-6 Місяці

2017р. 2018 р. 2019 р.

Рис. 2.2. Абсолютні відхилення температури повітря окремих місяців за роки дослідження (2017–2019 рр.) від середніх значень базового періоду (1980–2010 рр.)

У 2018 році температура перевищувала багаторічні показнки у січні, з квітня по жовтень, та в грудні (рис. 2.1), найбільшою мірою – у травні (на 4,1°С), вересні (на 4,1°С), серпні (на 3,9°С), жовтні (на 3°С), квітні (на 2,8°С), червні (на 2,1°С). Водночас у березні 2018 року температура повітря поступалася середнім багаторічним даним на 4,2°С, у листопаді – на 2,1°С (рис. 2.2). Температура повітря 2019 року протягом усіх місяців була більшою від середніх багаторічних показників (рис. 2.1), і лише в липні на 0,2°С поступалася їй. Перевищення у червня сягало 5,2°С, у грудні – 4,6°С, у лютому та березні – 3,8 і 3,6°С, у жовтні – 3°С (рис. 2.2). Кількість опадів у вегетаційний період років досліджень було меншим від середніх багаторічних показників, а в окремі місяці осінньо-зимового періоду перевищувала багаторічні показники (рис. 2.3).

Так, у 2017 році кількість атмосферних опадів перевищувало середні багаторічні показники у квітні (на 5,3 мм), незначною мірою у жовтні (на 2,5 мм), а особливо – у листопаді та грудні (на 18,9 і 24,5 мм відповідно) (рис. 2.4).

120

100

40 Кількість опадів, мм опадів, Кількість 20

0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Місяці

2017р. 2018 р. 2019 р. 1980-2010 рр.

Рис. 2.3. Річний хід атмосферних опадів у роки досліджень (2017–2019 рр.) та у базовий період (1980–2010 рр.)

У 2018 році відмічено незначне перевищення середніх багаторічних показників у січні та лютому (на 4,7 і 0,4 мм відповідно), значне перевищення у березні (на 77,4 мм) і помітне – у грудні (на 38,1 мм). У 2019 році перевищення середніх багаторічних показників у січні та квітні становило 6,5 і 8,8 мм, тоді як у решті місяців значення кількості опадів 2019 року поступалися багаторічним даним (рис. 2.4). Аналіз середньорічних показників свідчить про те, що температура повітря за роки дослідження перевищувала середнє значення за базовий період на 1,4; 1,3 і 2,6 °С (табл. 2.1), тоді як у 2019 році перевищення було найбільшим. 36

100

0 Відхилення, мм Відхилення, I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII -20

-40

-60 Місяці

2017р. 2018 р. 2019 р.

Рис. 2.4. Абсолютні відхилення кількості атмосферних опадів окремих місяців за роки дослідження (2017–2019 рр.) від середніх значень базового періоду (1980–2010 рр.)

Сума температур за вегетаційний період у 2017, 2018 і 2019 рр. перевищувала середнє багаторічне значення на 7,3; 18,1 і 12,8 %. Річна кількість опадів за усі роки дослідження поступалася середнім багаторічним показникам (найбільшою мірою у 2019 році – на 186,1 мм). Кількість опадів за вегетаційний період поступалася середнім багаторічним значенням у 2017 і 2018 рр. більшою мірою, ніж річна кількість опадів, а у 2019 р. – меншою. Загалом за роки досліджень сума опадів за вегетаційний період поступалася багаторічним значенням на 44,6; 53,9 і 46,1 % відповідно (табл. 2.1). Гідротермічний коефіцієнт (ГТК) за роки досліджень становив майже половину від багаторічного значення. Його значення (0,49; 0,37 і 0,45) є низькими навіть для зони Степу (Селянінов, 1937).

Таблиця 2.1 Річні характеристики погоди 2017–2019 рр. у порівнянні з базовим періодом (1980–2010 рр.) Показник, в дужках середнє Значення та 2017 р. 2018 р. 2019 р. за 1980–2010 рр. відхилення значення 9,7 9,6 10,9 відхилення Річна температура повітря, 1,4 1,3 2,6 абсолютне, °С °С (8,3°С) відхилення 16,9 15,7 31,3 відносне, % значення 3343,8 3679,5 3514,6 Сума температур за відхилення 228,8 564,5 399,6 вегетаційний період, абсолютне, °С °С (3115,0°С) відхилення 7,3 18,1 12,8 відносне, % значення 410,1 446,1 342,3 відхилення Річна кількість атмосферних −118,3 −82,3 −186,1 абсолютне, мм опадів, мм (528,4 мм) відхилення −22,4 −15,6 −35,2 відносне, % значення 163,9 136,5 159,4 Кількість опадів за відхилення −132 −159,4 −136,5 вегетаційний період, абсолютне, мм мм (295,9 мм) відхилення −44,6 −53,9 −46,1 відносне, % значення 0,49 0,37 0,45 відхилення −0,46 −0,58 −0,50 ГТК (0,95) абсолютне відхилення −48,40 −60,95 −52,26 відносне, %

Таким чином, аналіз метеорологічних показників свідчить про те, що роки досліджень були несприятливими для рослин, які ставали уразливими для живлення комах фітофагів. Крім опосередкованої дії на екологічні умови через стан рослин, зміни клімату впливали на комах через терміни їхнього розвитку, які пов’язані з темпами наростання температури навесні та зниження восени. Аналіз даних, наведених у табл. 2.2, свідчить про те, що стійкий перехід температури повітря через 0°С у 2017 і 2019 рр. відбувся на 11 і 21 день раніше від середніх багаторічних дат, а у 2018 р. – на 11 днів пізніше. 38

Подібну тенденцію виявлено також стосовно дат стійкого переходу температури повітря через 5°С. Дати стійкого переходу температури повітря через 10 і 15°С у 2017 році мало відрізнялися від багаторічних значень, а у 2018 і 2019 рр. випереджали їх, тобто початок вегетації рослин і активний ріст пагонів відбувалися раніше від «норми». Стійкий перехід температури вниз через 15, 10 і 5°С в усі роки наших досліджень відбувався пізніше від норми, а перехід через 0°С – у 2017 і 2019 рр. пізніше більше, ніж на місяць, а у 2018 р. на 12 днів раніше. Таблиця 2.2 Дати стійкого переходу температури повітря через певні межі за роки досліджень і відхилення від показників базового періоду (1980–2010 рр.) Дати переходу температури за Відхилення від Межі переходу роками та середні багаторічні багаторічних, діб температури 1980- 2017 2018 2019 2017 2018 2019 2010 Вверх через 0°С 1.03. 23.03. 19.02. 12.03. −11 11 −21 Вверх через 5°С 16.03. 1.04. 19.03. 31.03. −15 1 −12 Вверх через 10°С 19.04. 11.04. 9.04. 18.04. 1 −7 −9 Вверх через 15°С 14.05. 26.04. 1.05. 12.05. 2 −16 −11 Вниз через 15°С 25.09. 1.10. 28.09. 15.09. 10 16 13 Вниз через 10°С 11.10. 19.10. 21.10. 8.10. 3 11 13 Вниз через 5°С 2.11. 1.11. 11.11. 31.10. 2 1 11 Вниз через 0°С 28.12. 14.11. 9.01. 26.11. 32 −12 44

Таким чином, тривалість періоду з температурою понад 0°С зросла у 2017 і 2019 рр. на 32 та 44 дні, а у 2018 о. зменшилася на 12 днів у порівнянні з багаторічними даними (табл. 2.3). Подібну тенденцію виявлено стосовно тривалості періоду з температурою понад 5°С. Водночас тривалість періодів із температурою понад 10 і 15°С збільшилася за усі роки дослідження, найбільшою мірою – у 2018 і 2019 рр. Подовження вегетаційного періоду давало можливість мультивольтинним видам комах розвивати додаткові покоління.

Таблиця 2.3 Тривалість періодів з температурою повітря понад 0, 5, 10 і 15°С за роки досліджень і відхилення від значень базового періоду (1980–2010 рр.) Тривалість Дати переходу температури за Відхилення від періодів із роками та середні багаторічні багаторічних, діб температурою 1980- 2017 2018 2019 2017 2018 2019 понад 2010 0°С 302 258 314 270 32 −12 44 5°С 231 214 237 214 17 0 23 10°С 175 191 195 173 2 18 22 15°С 134 158 150 126 8 32 24

Характеристика водних ресурсів. Річки Харківщини належать до басейну двох річок – Дону (Сіверського Дінця) й Дніпра та відносяться до східноєвропейського типу. Сіверський Донець – найбільша річка (1053 км), великими притоками є Мжа, Уди та Оскіл (Екологічний паспорт регіону, 2017; Покроєва, 2011). Виразна весняна повінь, ширина долин та переважання снігового живлення – характерні риси річок, які належать до басейну Дону, яка складає 60–70% річного стоку. Літні рідкісні повені після тривалих дощів живлять річки. Зимова межень є характерною узимку. Сіверський Донець, що збирає майже всі води басейну Дону в межах краю є головною річкою. Річки заходу і південного заходу Харківщини належать до басейну Дніпра. Вони входять до річкових систем Ворскли, Орелі та Самари. 2000 млн. м3 поверхневих вод і 1400 млн. м3 підземних вод забезпечують населення водними ресурсами, що становить 1145 м3 води на рік в розрахунку на одного жителя (Покроєва, 2011). Ґрунти та земельні ресурси. У межах Харківщини нараховується більше 150 різновидів ґрунтів. Різноманіття ґрунтів і строкатість їх розміщення зумовили помітні відмінності в кліматі, рослинності, рельєфу та складу ґрунтоутворюючих порід. У північній (лісостеповій зоні) переважають типові чорноземи, що відзначаються великою родючістю: чорноземи глибокі, сірі, темно-сірі, 40

опідзолені та деградовані ґрунти. У південних районах (степовій зоні) переважають типові та опідзолені чорноземи. Знищення природного рослинного покриву спричиняє інтенсивний розмив ґрунтового покриву, що призводить до втрати найцінніших верхніх горизонтів в умовах розчленованого рельєфу (Екологічний паспорт регіону, 2017; Покроєва, 2011). Рослинний покрив. Зональні та азональні типи рослинності в межах лісостепової та степової зони Харківщини представлені широколисто- мішаними лісами, суходільними луками, лучними степами, заплавними лісами, луками, сосновими та дубово-сосновими лісами на борових терасах річок, рослинністю відкритих пісків і крейдових відслонень, а також різнотравно- типчаково-ковиловими степами. Близько 100 видів рослин мають лікарське значення – шипшина (Rosa canina), молочай (Euphorbia), чебрець (Thymus), валеріана (Valeriana), шавлія (Salvia), пижмо звичайне (Tanacetum vulgare), ромашка (Matricaria), конвалія звичайна (Convallaria majalis) тощо. Шоломниця крейдяна (Scutellaria creticola Juz.), ранник крейдяний (Scrophularia cretacea), полин звичайний (Artemisia vulgaris), гісоп крейдяний (Hyssopus cretaceus Dubjan), дрік донський (Genіsta tanaіtica) і дворядник крейдяний (Diplotaxis cretacea), занесені до Червоної Книги України (Екологічний паспорт регіону, 2017; Покроєва, 2011). Тваринний світ. Тваринний світ лісів Харківщини різноманітний. Найбагатший тваринний світ листяних лісів. Тут живуть ссавці, копитні та достатньо багато гризунів, як і у степах. Ліс від гори до низу заселений птахами, також водяться амфібії та плазуни. До Червоної Книги України занесені рідкісні види: степовий тхір (Mustela eversmanii), борсук (Meles meles), річкова видра (Lutra lutra), європейська норка (Mustela lutreola), горностай (Mustela erminea) (Екологічний паспорт регіону, 2017; Покроєва, 2011).

РОЗДІЛ 3 МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

3.1. Методи проведення досліджень

Стаціонарний збір напівтвердокрилих проводився протягом трьох років з травня по жовтень 2017–2019 рр. Всього автором було зібрано та оброблено понад 14000 екземплярів клопів (рис. 3.1).

6000

5000 960 Житловий масив 4000 749 751 957 Ботанічний сад ХНПУ

Журавлівський гідропарк 1177 1311 3000 967 Харківський лісопарк 653 336 787 2000 354 Балка "Саржин Яр" 242 95 343 Міський Парк "Перемога" 1000 512 1554 1730 786 0 2017 2018 2019

Рис. 3.1. Загальна чисельність напівтвердокрилих урбоценозів м. Харкова

Матеріалом дослідження слугували власні збори автора на шести біотопах міста Харкова: 1. Міський парк «Перемога»; 2. Балка «Саржин Яр»; 3. Харківський лісопарк; 4. Журавлівський гідропарк; 5. Ботанічний сад ХНПУ

імені Г.С. Сковороди; 6. Територія багатоповерхового житлового масиву (рис. 3.2). Детальний опис ділянок збору наведено нижче. Збори та вивчення напівтвердокрилих проводилися за

загальноприйнятими методиками (Кириченко, 1957; Голуб, Колесова, Шуровенков, & Эльчибаев, 1980; Козлов, & Нинбург, 1981). 42

Рис. 3.2. Карта станцій зборів напівтвердокрилих м. Харкова (2017−2019 рр.) (https://goo.gl/maps/ti4aLok14HtyDmNq9)

Одним з найбільш ефективних способів для обліку клопів є стандартний

метод косіння ентомологічним сачком. Для косіння по траві використовувався сачок з бязі діаметром 40 см і ручкою – 115 см. З сачка комах вибирали руками та ексгаустером. Клопи, що живуть на поверхні ґрунту, біля коріння рослин, в лісовій підстилці, під корою дерев і в різних укриттях відловлювали вручну й ексгаустером. Спіймані комахи умертвлялись в морилці з етилацетатом або оцетовою есенцією, потім розкладалися на ватяні матрацики. У лабораторних умовах комахи монтувалися. Великих комах наколювали безпосередньо на 43

ентомологічні булавки, а маленьких наклеювали за допомогою ентомологічного клею на картонні прямокутники і трикутники. Ще одним методом обліків клопів були ґрунтові пастки Барбера (пластикові стаканчики ємністю 0,2 л, на 1/3 частину заповнені 10 % розчином оцтової кислоти). На кожному з шести виділених ділянок проведено не менше 200 помахів сачком за облік і виставлено по 10–15 пасток. Крім того, клопів збирали при маршрутних екскурсіях по місту, шляхом обстеження окремих рослин і дерев. Крім вищеописаних методів фауністичних досліджень застосовували й інші методи: збір комах на ґрунті при маршрутних екскурсіях, на окремих рослинах та в приміщеннях. Для надання загальної характеристики клімату було використано дані які одержано з сайту https://rp5.ua/Архив_погоды_в_Харькове_(аэропорт). Значення гідротермічного коефіцієнта за Г.Т. Селяніновим (1937) розраховували за формулою: ∑ Р ГТК = 10 х , ∑ 푡 де ΣP – опади за період, коли середня місячна температура повітря перевищує 10 C, мм; Σt – сума добових температур за такий період, C. Дати стійкого переходу температури через 0, 5, 10 і 15°С навесні та восени розраховували за методикою В.Л. Мєшкової (Мешкова, 2009). Усі перераховані показники порівнювали з багаторічними середніми значеннями за період 1980–2010 рр., тобто за базовий 30-річний період (Швиденко та ін., 2018). Абсолютне відхилення кожного показника визначали як різницю його значення кожного року та багаторічного значення. Відносну різницю визначали як частку від ділення абсолютного відхилення на багаторічне середнє значення показника. Визначення факторів, які впливають на структуру угруповання клопів в межах екосистем великого міста та оцінка їх біоіндикаційних можливостей 44

зроблені з використанням канонічного характеру відповідностей, що найбільшою мірою підходить для тих випадків, коли реакція видів на фактори навколишнього середовища має характер унімодальної кривої (Palmer, 1993). Використані в роботі фітоіндикаційні шкали наведені за Я.П. Дідухом (Diduh, 2011). Графік нормальної ймовірності було використано як графічний прийом для оцінки того, чи є бали канонічних осей приблизно нормально розподілені (Chambers, Cleveland, Kleiner, & Tukey, 1983). Дані побудовані проти теоретичного нормального розподілу таким чином, що точки повинні утворювати приблизну пряму лінію. Відхилення від цієї прямої лінії свідчать про відхилення від нормальності. Суміш нормальних розподілів може бути причиною відхилення від нормальності. Усі інші статистичні аналізи проводилися в R (v. 3.5.0., R Foundation for Statistical Computing, Vienna, AT) – вільному програмному середовищі для статистичних обчислень та графіків. Статистичний аналіз даних проводили з використанням програми для роботи з електронними таблицями «Microsoft Excel». Для оцінки подібності, різноманіття, вирівнювання видового багатства та домінування використовували програму «Past». Для оцінки подібності видового складу окремих ділянок використовували коефіцієнт видової або фауністичної подібності Жаккара (Jacquard index), що вимірює подібність між множинами і визначається як міра спільної частини, поділена на міру об’єднання множин та визначається за формулою: 푐 Сj= , 푎+푏−푐 де a – число видів в першій біоті; b – число видів у другій біоті; с – число видів, загальних для обох біот (Лебедева и др., 2002; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 2004).

Також визначали індекс загального, або інформаційного різноманіття Шеннона (Shannon Index of Diversity), який дає уявлення відразу про обидва аспекти різноманіття: кількість видів і рівномірність їх кількісної представленості. Він слугує інтегральною оцінкою стану ценозу та біоценозу в цілому (його складності, організованості, стійкості). Може бути розрахований як за окремими видами, так і за таксонами надвидового рангу або іншими елементами різноманіття. Визначався за формулою:

퐻 = ∑ 푝푖 log2 푝푖,

де pi – число особин кожного виду. Найбільш широко використовуваною мірою виравненості видового спектру є індекс Пієлу (Pielou Index), який рівномірно розподіляє особини за видами та обчислювався за формулою: Н ЕН = , Н푚푎푥 де H – фактичне значення індексу Шеннона;

Нmax – максимальне значення індексу Шеннона для даного числа старших

таксонів: Hmax = lgN, де N – число видів у біоті (Леонтьев, 2008; Розенберг, 2012). Індекс видового багатства Маргалефа відображає щільність видів на певній території, тобто чим вище індекс, тим більшим видовим багатством характеризується дана територія; його визначали за формулою:

푆−1 퐼 = , 푀푔 log 푁 де S – кількість видів (від англ. species); log N – число особин (від англ. number). Індекс видового багатства Менхініка є характеристикою кількості видів, що припадає на одиницю сумарної чисельності та визначається за формулою:

푆 퐼 = , 푀푛 √푁 де S – кількість видів; N – сумарне число особин всіх видів угруповання. 46

Індекс домінування Сімпсона (Simpson Index) описує вірогідність приналежності будь-яких двох особин, випадково відібраних з невизначено великої спільноти, до різних видів. Для розрахунку індексу використовувалась формула: 2 I=∑ 푝푖 ,

де pi – відносне число особин кожного виду (Леонтьев, 2008; Розенберг, 2012). За рівнем чисельності (з огляду на загальне число виловлених особин більше 14000 примірників) нами було виділено п’ять груп: еудомінанти (масові) – більше 5,0 % від загального числа видів; домінанти (звичайні) – від 2,5-4,99 %; субдомінанти (нечасті) – від 1 до 2,4 %, рецеденти (рідкісні) – від 0,2 до 0,99 % і субрецеденти (випадкові) – менше 0,19 %. Класифікація підряду наведена за каталогом напівтвердокрилих Палеарктики (Aukema, & Rieger, 1996, 1999). Характеристика екологічної структури (за імаго) подана на основі, як власних даних видів, що зустрічаються, так і низки літературних відомостей (Southwood, & Leston, 1959; В. Пучков, 1961, 1962, 1966, 1972, 1973, 1974; Wagner, 1974a, 1974b). Порівняння особливостей поширення клопів в Україні розглянуто з використанням каталогу В.Г. і П.В. Пучкових (Putshkov, Putshkov, 1996). При огляді зоогеографічних груп, в основу складання ареалів видів було покладено низку сучасних каталогів напівтвердокрилих Палеарктики (Aukema, & Rieger, 1995, 1996, 1999, 2001, 2006), праці В.Г. Пучкова (1961, 1962, 1966, 1972, 1973, 1974), а також використані дані з низки інших джерел (Исаченко, 1965, 1971; Исаченко, & Шляпников, 1989; Чернова, 1978; Современный атлас мира, 2005). Для аналізу зоогеографічних зв’язків клопів м. Харкова була прийнята схема біогеографічного районування, запропонована А.Ф. Емельяновым та Ю.Е. Михайловим (1974, 2018).

3.2. Характеристика досліджуваних біотопів

Дослідження гетероптерофауни м. Харкова проведено у 2017–2019 рр. на шести ділянках м. Харкова: 1. Міський парк відпочинку «Перемога» (45 га) розташований в східній частині м. Харкова в Московському адміністративному районі (рис. 3.3). Парк було закладено у 1985 р. до 40-ліття Дня Перемоги на територіях колишніх колективних садів. Парк з півночі межує з територією медичного центру, на заході й півдні – з історичним районом Стара Салтівка.

Рис. 3.3. Карта розташування міського парку відпочинку «Перемога» (https://goo.gl/maps/nXdW3z24j1EsBDWu6)

Дендрофлора представлена 30 видами з переважанням представників Rosaceae. Паркоутворюючими видами є Populus bolleana Lauche, Cornus sanguinea L., Malus sylvestris (L.) Mill., Rosa canina L., Pyrus communis L. 48

Представлені також види з родини Pinaceae (Picea pungens Engelm., P. abies (L.) H. Karst., P. orientalis (L.) Link.). У трав’янистому покриві переважають Asteraceae (Ambrosia artemisiifolia L., Artemisia austriaca Jacq., Achillea millefolium L.). Poaceae представлені у великій кількості Dactylis glomerata L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Elymus repens (L.) Gould. 2. Ботанічний сад Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди (ХНПУ) було створено в межах міста Харкова більше 30 років тому. Його загальна площа становить 14 га (рис. 3.4). Він розташований в північно-східній частині міста на намивних пісках. Флористично він представлений природною рослинністю та ділянками, де культивуються декоративні, трав’янисті та деревні насадження (Fedyay, 2018).

Рис. 3.4. Карта розташування Ботанічного саду ХНПУ (https://goo.gl/maps/Qhtp4PKSe5CmsbcA8)

На досліджуваних ділянках знаходяться молоді покоління одиничних екземплярів таких деревних рослин як Prunus armeniaca L. (Rosaceae), Acer negundo L. (Sapindaceae), Pinus nigra pallasiana (Lamb.) Holmboe і Picea abies (L.) H. Karst. (Pinaceae). У трав’янистому покриві переважають Achillea millefolium L., Hieracium umbellatum L., Ambrosia artemisiifolia L., Tanacetum vulgare L., Artemisia austriaca Jacq. (Asteraceae), Berteroa incana (L.) DC. (Brassicaceae), Medicago falcata L. (Fabaceae), Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov., Elymus repens (L.) Gould (Poaceae). В меншій кількості трав’янистий покрив формують Achillea nobilis L., Hieracium pilosella L., Cichorium intybus L., Artemisia absinthium L., Artemisia marschalliana Spreng., Solidago canadensis L., Taraxacum officinale (L.) Weber ex F.H. Wigg (Asteraceae), Falcaria vulgaris Bernh. (Apiaceae), Echium vulgare L. (Boraginaceae), Convolvulus arvensis L. (Convolvulaceae), Saponaria officinalis L. (Caryophyllaceae), Trifolium arvense L. (Fabaceae), Cynodon dactylon (L.) Pers. (Poaceae). 3. Харківський лісопарк (близько 2000 га) розташований у північно- західній частині міста і частково за межами міста (рис. 3.5). Харківський

лісопарк – найбільший в Україні. Більша частина лісопарку являє собою природний ліс, прорізаний просіками, галявинами, балками. Найпоширенішою породою є Quercus robur. Є дуби-довгожителі віком 200–400 років. Також поширені Acer platanoides, Pinus sylvestris, Picea abies, Tilia cordata. 50

Рис. 3.5. Карта розташування Харківського лісопарку (https://goo.gl/maps/gHsi1sbzypg6hECd9)

4. Балка «Саржин яр» довжиною понад 12 км з пологими схилами є пам’ятником природи місцевого значення. Розташований в Шевченківському адміністративному районі м. Харкова. Вона відокремлює житлові масиви «Павлове Поле» (із заходу) від «Нагірного району» (зі сходу) (рис. 3.6) і є місцем активного відпочинку городян. До основних паркоутворюючих видів відносяться: Tilia, Pinus, Morus nigra, Fraxinus excelsior та ін. 51

Рис. 3.6. Карта розташування Балки «Саржин яр» (https://goo.gl/maps/bveSNXrZGypMRFs36)

5. Лугові ділянки – Журавлівський гідропарк (189 га), розташований між вулицями Шевченка і Академіка Барабашова в північно-східній частині міста Харкова у Київському адміністративному районі в заплаві р. Харків (рис. 3.7). По берегах річки зустрічаються плакучі верби, розкидані штучно посаджені групи беріз, соснові і модринові породи. Велику частину території займають заплавні луки. У парку представлено ділянку соснового бору антропогенного походження, в якому численна Pinus sylvestris L. займає перший ярус. Одиничні екземпляри Robinia pseudoacacia L., Prunus armeniaca L., Pyrus communis L., Acer negundo L. формують підріст. З чагарників зустрічаються нечисленні Rubus idaeus L. і Rosa canina L. Позарусна рослинність представлена Humulus lupulus L. 52

Рис. 3.7. Карта розташування Журавлівського гідропарку (https://goo.gl/maps/nV9zBdGQCt67E1B89)

У трав’янистому покриві переважають ксерофітні представники Asteraceae (Achillea millefolium L., Tanacetum vulgare L., Ambrosia artemisiifolia L., Artemisia austriaca Jacq., Hieracium umbellatum L., Erigeron canadensis L.). Переважаючі в трав’янистому покриві види відносяться до чотирьох родин. Brassicaceae представлені Berteroa incana (L.) DC., Fabaceae – Medicago falcata L., Polygonaceae – Polygonum aviculare L., Poaceae – Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov., Elymus repens (L.) Gould. Меншою кількістю зустрічаються з Asteraceae такі види, як Hieracium pilosella L., Artemisia absinthium L., Cichorium intybus L., а з Caryophyllaceae – Silene latifolia Poir., Convolvulaceae – Convolvulus arvensis L., Plantaginaceae – Linaria vulgaris Mill., Plantago major L. Відзначено поодинокі екземпляри Solidago canadensis L., Taraxacum officinale (L.) Weber ex FH Wigg, Helichrysum arenarium (L.) Moench (Asteraceae), Solanum 53 nigrum L. (Solanaceae), Hypericum perforatum L. (Hypericaceae), Echium vulgare L. (Boraginaceae), Falcaria vulgaris Bernh. (Apiaceae). 6. Периферійна територія м. Харкова включала: сквери, газони окремих мікрорайонів жилого масиву (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Карта розташування території багатоповерхового житлового масиву 335-й макрорайон (https://goo.gl/maps/i5unXZusPWhDFLZu5)

Вони характеризуються поєднанням як декоративних, так і культурних (плодові) видів культивованих рослин. Це Prunus armeniaca L., Cerasus vulgaris Mill., Prunus domestica L., Prunus spinosa L., Pyrus communis L., Rosa canina L., Padus avium Mill., Spiraea media F. Schmidt, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt. Однак в складі рослинності все ж домінують посадки декоративних рослин. Також до цієї території відносилась ділянка в центрі міста – ботанічна пам’ятка природи місцевого значення «Університетська» (вул. Пушкінська, 54

територія науково-дослідного інституту (НДІ) лісового господарства та агролісомеліорації імені Г.М. Висоцького), яка представлена декоративними газонами з чагарниковими і деревними насадженнями (рис. 3.9).

Рис. 3.9. Карта розташування території НДІ лісового господарства та агролісомеліорації імені Г.М. Висоцького (https://goo.gl/maps/kJGfR3MdVCdVWaLeA)

Тут посаджені Picea abies (L.) H. Karst., Picea pungens Engelm., Abies concolor (Gordon) Lindley ex Hildebrand, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, (Pinaceae), Juniperus virginiana L. (Cupressaceae), Juglans ailantifolia Carr . (Juglandaceae), Corylus colurna L. (Betulaceae), Eucommia ulmoides Oliv. (Eucommiaceae). У трав’янистому покриві представлені рослини ранньовесняного цвітіння Ficaria verna Huds. (Ranunculaceae), види з родів Viola L., Соrydalis DC.

РОЗДІЛ 4 ТАКСОНОМІЧНА СТРУКТУРА ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ МЕГАПОЛІСУ

4.1. Видовий склад і загальна кількісна характеристика гетероптерофауни

У результаті проведених досліджень на території м. Харкова виявлено 180 видів наземних напівтвердокрилих (Heteroptera) з 120 родів та 17 родин. Нижче (в алфавітному порядку) наведено список видів, зареєстрованих на досліджуваних ділянках м. Харкова. Родина Acanthosomatidae Signoret, 1864: Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758). Родина Alydidae Amyot & Serville, 1843: Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758). Родина Anthocoridae Fieber, 1837: Orius (Heterorius) minutus (Linnaeus, 1758); Or. (Orius) niger (Wolff, 1811); Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836). Родина Aradidae Spinola, 1837: Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806). Родина Berytidae Fieber, 1851: Berytinus clavipes (Fabricius, 1775); Neides tipularius (Linnaeus, 1758). Родина Coreidae Amyot & Serville, 1843: Bathysolen nubilus (Fallén, 1807); Ceraleptus gracilicornis (Herrich-Schäffer, 1835); Coreus marginatus (Linnaeus, 1758); Coriomeris affinis (Herrich-Schäffer, 1839); Coriomeris denticulatus (Scopoli, 1763); Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778); Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910; Syromastus rhombeus (Linnaeus, 1767). Родина Cydnidae Billberg, 1820: Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785); Microporus nigrita (Fabricius, 1794); Sehirus luctuosus Mulsant et Rey, 1866; Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839). 56

Родина Lygaeidae Schilling, 1829: Aellopus atratus (Goeze, 1778); Aphanus rolandri (Linnaeus, 1758); Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798); Beosus maritimus (Scopoli, 1763); B. quadripunctatus (Müller, 1766); Drymus (Sylvadrymus) brunneus (Sahlberg R., 1848); Dr. (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775); Emblethis denticollis Horváth, 1878; E. griseus (Wolff, 1800); E. verbasci (Fabricius, 1803); Eremocoris fenestratus (Herrich-Schäffer, 1839); Geocoris (Piocoris) erythrocephalus (LePeletier et Serville, 1825); Heterogaster urticae (Fabricius, 1775); Holcocranum saturejae (Kolenati, 1845); Ischnocoris hemipterus (Schilling, 1829); Ischnodemus sabuleti (Fallen, 1826); Kleidocerys resedae (Panzer, 1797); Lygaeidae larva; Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758); Lygaeus simulans Deckert, 1985; Megalonotus antennatus (Schilling, 1829); M. chiragra (Fabricius, 1794); M. sabulicola (Thomson, 1870); Nysius ericae (Schilling, 1829); N. helveticus (Herrich-Schäffer, 1850); N. senecionis (Schilling, 1829); N. thymi (Wolff, 1804); Ortholomus punctipennis (Herrich-Schäffer, 1838); Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850); Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832); P. gracilicornis Puton, 1877; Pionosomus opacellus Horváth, 1895; Platyplax salviae (Schilling, 1829); Pterotmetus staphyliniformis (Schilling, 1829); Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778); Rhyparochromus pini (Linnaeus, 1758); Rh. vulgaris (Schilling, 1829); Scolopostethus affinis (Schilling, 1829); Sс. pictus (Schilling, 1829); Sc. thomsoni Reuter, 1875; Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807); Stygnocoris rusticus (Fallén, 1807); Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835); Trapezonotus (Trapezonotus) arenarius (Linnaeus, 1758); Tr. (Trapezonotus) dispar Stål, 1872; Xanthochilus quadratus (Fabricius & J.C., 1798). Родина Miridae Hahn, 1883: Adelphocoris quadripunctatus (Fabricius, 1794); Ad. lineolatus (Goeze, 1778); Ad. seticornis (Fabricius, 1775); Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856); Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841); Campylomma verbasci (Meyer-Dür, 1843); Capsodes gothicus (Linnaeus, 1758); Capsus cinctus (Kolenati, 1845); Chlamydatus pulicarius (Fallén, 1807); Chl. (Euattus) pullus (Reuter, 1870); Closterotomus biclavatus 57

(Herrich-Schäffer, 1835); Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837); D. ruber (Linnaeus, 1758); Dicyphus (Brachyceroea) globulifer (Fallén, 1829); Europiella artemisiae (Becker, 1864); Globiceps flavomaculatus (Fabricius, 1794); Gl. fulvicollis Jakovlev, 1877; Halticus apterus (Linnaeus, 1758); H. luteicollis (Panzer, 1804); Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758); Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781); Lygocoris pabulinus (Linnaeus, 1761); Lygus gemellatus (Herrich- Schäffer, 1835); L. pratensis (Linnaeus, 1758); L. rugulipennis Poppius, 1911; Macrotylus herrichi (Reuter, 1873); M. horvathi (Reuter, 1876); Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785); Notostira elongate Geoffroy, 1785); N. erratica (Linnaeus, 1758); Oncotylus (Cylindromelus) setulosus (Herrich-Schäffer, 1837); Orthocephalus saltator (Hahn, 1835); Or. vittipennis (Herrich-Schäffer, 1835); Orthops basalis (Costa, 1853); O. kalmia (Linnaeus, 1758); Orthotylus (Melanotrichus) flavosparsus (Sahlberg C., 1841); Phytocoris (Ktenocoris) ulmi (Linnaeus, 1758); Ph. (Phytocoris) tiliae (Fabricius, 1777); Pilophorus confuses (Kirschbaum, 1856); P. perplexus Douglas et Scott, 1875; Plagiognathus arbustorum (Fabricius, 1794); Pl. chrysanthemi (Wolff, 1804); Polymerus cognatus (Fieber, 1858); P. (Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806); Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807); St. holsata (Fabricius, 1787); St. laevigata (Linnaeus, 1758); Stenotus binotatus (Fabricius, 1794); Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902); Tr. ruficornis (Geoffroy, 1785). Родина Nabidae Costa, 1852: Alloeorhynchus flavipes (Fieber, 1836); Himacerus (Himacerus) apterus (Fabricius, 1798); Nabis brevis Scholtz, 1847; N. (Dolichonabis) limbatus Dahlbom, 1851; N. (Nabis) pseudoferus Remane, 1949; N. (Nabis) punctatus (A. Costa, 1847); N. (Nabis) rugosus (Linnaeus, 1758); Nabis sp. Larva; Prostemma (Prostemma) aeneicolle Stein, 1857; Pr. (Prostemma) sanguineum (Rossi, 1790). Родина Pentatomidae Leach, 1815: Aelia acuminata (Linnaeus, 1758); A. rostrata Boheman, 1852; Antheminia lunulata (Goeze, 1778); Arma custos (Fabricius, 1794); Carpocoris (Carpocoris) pudicus (Poda, 1761); C. (Carpocoris) purpureipennis DeGeer, 1773); Dolycoris 58 baccarum (Linnaeus, 1758); Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758); E. (Eurydema) ornata (Linnaeus, 1758); Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763); Graphosoma italicum (Müller, 1766); Neottiglossa leporina Herrich-Schäffer, 1830); Palomena prasina (Linnaeus, 1761); P. viridissima (Poda, 1761); Pentatoma (Pentatoma) rufipes (Linnaeus, 1758); Peribalus (Peribalus) strictus (Fabricius, 1803); Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794); Podops (Podops) inunctus (Fabricius, 1775); Rhaphigaster nebulosa (Poda 1761); Rubiconia intermedia (Wolff, 1811); Sciocoris (Sciocoris) cursitans (Fabricius, 1794); Sc. (Aposciocoris) microphtalmus Flor, 1860; Sc. (Aposciocoris) umbrinus (Wolff, 1804). Родина Piesmatidae Amyot & Audinet-Serville, 1843: Piesma capitatum (Wolff, 1804); P. maculatum (Laportede Castelnau, 1833). Родина Pyrrhocoridae Fallen, 1814: Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758); P. marginatus (Kolenati, 1845). РодинаReduviidae Latreille, 1807: Reduvius personatus (Linnaeus, 1758); Rhynocoris (Rhynocoris) iracundus (Poda, 1761). Родина Rhopalidae Amyot & Serville, 1843: Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829); Chorosoma gracile Josifov, 1968; Ch. schillingii (Schilling, 1829); Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758); Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794); Myrmus miriformis (Fallén, 1807); Rhopalus (Rhopalus) parumpunctatus Schilling, 1829; Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790); S. crassicornis (Linnaeus, 1758); S. punctatonervosus (Goeze, 1778); S. unicolor (Jakovlev, 1873). Родина Scutelleridae Leach, 1815: Eurygaster integriceps Puton, 1881; E. maura (Linnaeus, 1758); E. testudinaria (Geoffroy, 1785); Odontotarsus purpureolineatus (Rossi, 1790). Родина Tingidae Laporte, 1832: Catoplatus nigriceps Horváth, 1905; Copium clavicorne Linnaeus, 1758); Dictyla echii (Schranck, 1782); D. humuli (Fabricius, 1794); D. rotundata (Herrich- Schäffer, 1835); Galeatus affinis (Herrich-Schäffer, 1835); Kalama tricornis 59

(Schranck, 1801); Oncochila simplex (Herrich-Schäffer, 1830); Tingis crispate (Herrich-Schäffer, 1838); Stephanitis (Stephanitis) pyri (Fabricius, 1775). Вперше для материкової України вказано один вид – Xylocoris galactinus (Anthocoridae); для лісостепової зони та лівобережної України – по два види Catoplatus nigriceps (Tingidae); Stenodema holsata (Miridae) та Carpocoris purpureipennis (Pentatomidae); Trigonotylus ruficornis (Miridae). Дев’ять видів виявлено як нові для Харківської області: чотири види родини Lygaeidae – Nysius ericae, Perithrechus geniculatus, P. gracilicornis, Taphropeltus contractus та п’ять видів родини Miridae – Amblytylus nasutus, Deraeocoris lutescens, Globiceps flavomaculatus, Pilophorus perplexus, Notostira elongata (Fedyay, Markina, & Putchkov, 2018; Fedyay, & Markina, 2020). Аналіз чисельності виявлених відів клопів показав, що фоновими для м. Харкова є 27 видів з 22 родів та 8 родин напівтвердокрилих (рис. 4.1). Представлений нижче фауністичний огляд родин напівтвердокрилих наведено згідно їх виявлення й чисельності в урбоценозах (табл. 4.1, 4.2) (Маркіна, Пучков, & Федяй, 2018; Комароми, Федяй, & Николенко, 2020).

еудомінанти 4; домінанти 3; 2,22% 1,67% субдомінанти 20; 11,11%

рідкісні 24; 13,33%

випадкові 129; 71,67%

Рис. 4.1. Кількість та частка видів напівтвердокрилих м. Харкова

Всі види напівтвердокрилих м. Харкова можна розділити на такі групи: еудомінанти (масові), домінанти (звичайні), субдомінанти (нечисленні), рецеденти (рідкісні) та субрецеденти (випадкові). Співвідношення кількості видів напівтвердокрилих мегаполісу з різною частотою трапляння у фауні представлено на рисунку 4.1. Домінантними виявились три види, що належать до двох родин: Lygaeidae – 1 вид (Nysius thymi); Miridae – 2 види (Notostira erratica, Polymerus (Poeciloscytus) vulneratus). Вони зустрічались в усіх урбоценозах, крім Лісопарку, де не було відзначено Polymerus (Poeciloscytus) vulneratus. Аналіз отриманих даних показав, що еудомінанти представлені 4 видами: Miridae – 2 види (Adelphocoris lineolatum, Stenodema (Stenodema) laevigata); Pentatomidae – 1 вид (Graphosoma italicum); Rhopalidae – 1 вид (Myrmus miriformis). Найчастіше серед еудомінантних видів зустрічався Adelphocoris lineolatum на всіх ділянках мегаполісу. Таблиця 4.1 Родини напівтвердокрилих (Heteroptera) м. Харкова Кількість Кількість Загальна кількісна Родини видів фонових видів частка родин (в %) Miridae 50 9 27,0 Lygaeidae 46 7 24,9 Pentatomidae 23 5 12,4 Rhopalidae 11 2 5,9 Nabidae 10 1 5,4 Tingidae 10 – 5,4 Coreidae 8 1 4,3 Cydnidae 4 – 2,2 Scutelleridae 4 – 2,2 Anthocoridae 3 – 1,6 Berytidae 2 – 1,1 Piesmatidae 2 – 1,1 Pyrrhocoridae 2 1 1,1 Reduviidae 2 – 1,1 Acanthosomatidae 1 – 0,5 Alydidae 1 1 0,5 Aradidae 1 – 0,5 Усього: 180 27 100,0

Субдомінантними на території міста були 20 видів: Alydidae – 1 вид (Alydus calcaratus); Coreidae – 1 вид (Coreus marginatus); Lygaeidae – 6 видів (Lygaeus equestris, Nysius ericae, Nysius helveticus, Oxycarenus pallens, Pionosomus opacellus, Scolopostethus pictus); Miridae – 5 видів (Lygus gemellatus, Lygus rugulipennis, Notostira elongata, Stenodema (Brachystira) calcarata, Stenotus binotatus); Nabidae – 1 вид (Nabis (Nabis) pseudoferus); Pentatomidae – 4 види

(Aelia acuminata, Carpocoris (Carpocoris) purpureipennis, Eurydema (Eurydema) oleracea, Neottiglossa leporina); Pyrrhocoridae – 1 вид (Pyrrhocoris apterus; Rhopalidae – 1 вид (Stictopleurus punctatonervosus). Майже всі ці види зареєстровані в більшості біотопів, тільки Nysius ericae траплявся переважно на території ботанічного саду ХНПУ. Таблиця 4.2 Фауністична характеристика та частота трапляння фонових видів напівтвердокрилих в урбоценозів м. Харкова Частота трапляння в

урбоценозах м. Харкова

Видовий склад

иймасив

ов

ХНПУ

Лісопарк

СаржинЯр

Журавлівка

Жи

Парк «Перемога» Парк Середнє значення Середнє 1 2 3 4 5 6 7 8 Miridae Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778) 4 5 2 2 4 4 3,5 Lygus gemellatus (Herrich-Schäffer, 1835) 1 2 1 1 2 1 1,33 Lygus rugulipennis Poppius, 1911 1 2 1 1 2 2 1,33 Notostira elongata (Geoffroy, 1785) 4 1 1 1 2 2 1,83 Notostira erratica (Linnaeus, 1758) 2 1 1 2 1 1 1,33 Polymerus (Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806) 1 3 0 1 3 1 1,5 Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807) 2 2 1 1 1 2 1,5 Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) 4 2 2 2 3 3 2,66 Stenotus binotatus (Fabricius, 1794) 2 2 1 1 2 2 1,66 Lygaeidae Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) 1 3 0 0 1 1 1 Nysius ericae (Schilling, 1829) 1 3 0 0 2 0 1 Nysius helveticus (Herrich-Schäffer, 1850) 1 2 1 1 1 1 1,16 Nysius thymi (Wolff, 1804) 3 3 1 1 2 3 2,16 62

Продовж. табл. 4.2

1 2 3 4 5 6 7 8 Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850) 1 2 1 1 2 – 1,16 Pionosomus opacellus Horváth, 1895 0 3 0 0 1 – 0,66 Scolopostethus pictus (Schilling, 1829) 0 1 1 0 0 4 1 Pentatomidae Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) 3 2 1 1 1 2 1,66 Carpocoris (Carpocoris) purpureipennis (De Geer, 1773) 2 1 1 1 1 1 1,16 Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758) 2 2 1 1 1 1 1,33 Graphosoma italicum (Müller, 1766) 3 1 2 2 3 3 2,33 Neottiglossa leporina (Herrich-Schäffer, 1830) 2 2 1 1 2 1 1,5 Rhopalidae Myrmus miriformis (Fallén, 1807) 5 2 2 2 2 2 2,5 Stictopleurus punctatonervosus (Goeze, 1778) 2 1 1 1 2 1 1,33 Nabidae Nabis (Nabis) pseudoferus Remane, 1949 2 2 2 2 1 2 1,83 Coreidae Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) 2 1 1 1 1 2 1,33 Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) 2 1 1 1 1 3 1,66 Alydidae Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758) 2 1 1 1 1 1 1,16 Примітки: Частота трапляння видів (в балах) за окремими урбоценозам: 0 – вид відсутній в зборах; 1 – випадковий вид (субрецедент); 2 – рідкісний вид (рецедент); 3 – нечастий вид (субдомінант); 4 – звичайний вид (домінант); 5 – масовий вид (еудомінант). 0,66–3,5 – середні рівні чисельності видів в урбоценозі (всього)

До рецедентних видів належать 24 види: Cydnidae – 2 види (Microporus nigrita, Tritomegas sexmaculatus); Lygaeidae – 5 видів (Aphanus rolandri, Ortholomus punctipennis, Rhyparochromus pini, Rhyparochromus vulgaris, Sphragisticus nebulosus); Miridae – 6 видів (Adelphocoris seticornis, Chlamydatus pulicarius), Europiella artemisiae, Leptopterna dolabrata, Lygus pratensis, Megaloceroea recticornis); Nabidae – 2 види (Nabis (Nabis) punctatus, Nabis (Nabis) rugosus); Pentatomidae – 4 види (Antheminia lunulata, Dolycoris baccarum, Eurydema (Eurydema) ornata, Piezodorus lituratus); Rhopalidae – 4 види (Brachycarenus tigrinus, Rhopalus (Rhopalus) parumpunctatus, Stictopleurus abutilon, Stictopleurus crassicornis); Tingidae – 1 вид (Dictyla echii). З них Scolopostethus pictus найчастіше траплявся у житловому масиві. Інші 129 видів виявлених на території м. Харкова віднесені до субрецедентів.

4.2. Якісно-кількісна характеристика гетероптерофауни основних урбоценозів м. Харкова

Проведені дослідження показали вкрай нерівномірне розповсюдження видів клопів територією міста. Найбільшу різноманітність напівтвердокрилих зареєстровано в Ботанічному саду ХНПУ ім. Г.С. Сковороди (108 видів з 14 родин) та насадженнях житлового масивів (100 видів з 15 родин) (Федяй, Маркіна, Гончаренко, & Проніна, 2020). Парк «Перемога» (85 видів з 14 родин) характеризувався проміжним рівнем різноманітності, а найменше число видів було відзначено в Лісопарку, Журавлівці та Саржиному Яру (78–82 види з 11– 12 родин) (табл. 4.3). Схожа ситуація спостерігалась під час аналізу за фоновими видами – від 23 до 27 видів у різних урбоценозах м. Харкова. Таблиця 4.3 Загальна кількісна характеристика напівтвердокрилих урбоценозів м. Харкова (всього видів/з них фонових)

Урбоценози

Родини ий Всього

ов

Парк Парк

масив

ХНПУ

Лісопарк

Жи

СаржинЯр

Журавлівка «Перемога» 1 2 3 4 5 6 7 8 Miridae 23/9 23/9 29/8 28/9 20/9 25/9 50/9 Lygaeidae 15/5 34/7 18/4 15/3 22/6 29/4 46/7 Pentatomidae 16/5 12/5 11/5 12/5 11/5 15/5 23/5 Rhopalidae 9/2 8/23 7/2 4/2 8/2 7/2 11/2 Nabidae 6/1 5/1 6/1 7/1 3/1 5/1 10/1 Tingidae 2/0 7/0 2/0 2/0 5/0 4/0 10/0 Coreidae 3/1 8/1 2/1 2/1 5/1 5/1 8/1 Cydnidae 3/0 2/0 2/0 3/0 1/0 2/0 4/0 Scutelleridae 2/0 0/0 3/0 2/0 0/0 1/0 4/0 Anthocoridae 1/0 1/0 0/0 0/0 1/0 1/0 3/0 Pyrrhocoridae 2/1 2/1 1/1 1/1 2/1 1/1 2/1 Berytidae 1/0 2/0 0/0 0/0 0/0 0/0 2/0 Piesmatidae 0/0 0/0 0/0 1/0 1/0 0/0 2/0 Reduviidae 1/0 2/0 0/0 0/0 0/0 2/0 2/0 64

Продовж. табл. 4.3

1 2 3 4 5 6 7 8 Alydidae 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1 Acanthosomatidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 1/0 1/0 Aradidae 0/0 1/0 0/0 0/0 0/0 1/0 1/0 Усього 14/85/ 14/108 11/82/ 12/78/ 12/80/ 15/100/ 17/180/ родин/видів/з них 25 27 23 23 26 24 27 фонових Співвідношення 47,2/ 60,0/ 45,6/ 43,3/ 44,4/ 55/ 100/ всіх видів/з них 29,4 25,0 28,0 29,5 32,5 24,0 15 фонових

Співвідношення всіх видів клопів в кожному урбоценозі становило 43,3−60,0% від загальної кількості всіх видів Heteroptera, зареєстрованих у місті. Водночас, ці показники для фонових видів на окремих ділянках коливалися в меншому діапазоні. У ботанічному саду ХНПУ зареєстровано 27 фонових видів (майже 29,5 % всіх клопів цієї ділянки), а на Журавлівці 26 видів (32,5 % всієї гетероптерофауни даної ділянки). У парку «Перемога» та Саржиному яру виявлено по 25 та 23 фонових види (29,4 % та 29,5 %). В інших урбоценозах кількість фонових видів становило 23–24, а їх частка складала від 24 % (житловий масив) до 28 % (Лісопарк) гетероптерофауни цих біотопів (табл. 4.3). При порівнянні таксономічного складу всієї гетероптерофауни урбоценозів м. Харкова на рівні фонових видів, відзначено їх високу фауністичну подібність (табл. 4.4, рис. 4.2). Індекси різноманіття Шеннона та вирівнювання Пієлу виявилися вищими у Саржиному Яру (1,51 та 0,566), а мінімальними вони були в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (1,101 та 0,376). Середні рівні цих показників відзначені в парку «Перемога» та насадженнях жилих масивів. Мінімальні значення видового багатства за індексами Маргалефа та Менхініка відзначені в насадженнях парку «Перемога» та на Журавлівці, що пояснюється меншим видовим різноманіттям рослинного покриву та значним антропогенним 65

навантаженням на цих ділянках (зона рекреації). За іншими урбоценозами вони розрізнялися незначно (табл. 4.4). Таблиця 4.4 Кількісне співвідношення (%) та основні індекси різноманітності родин за

фоновими видами Heteroptera урбоценозів м. Харкова

иймасив

індекси

ХНПУ

Лісопарк

СаржинЯр

Журавлівка

різноманітності

Родини та клопів

Жи Парк «Перемога» Парк Родини напівтвердокрилих Miridae 7,89 4,45 1,22 1,20 4,42 3,72 Lygaeidae 2,02 6,83 0,16 0,18 1,97 3,45 Pentatomidae 4,32 1,13 0,78 1,50 2,13 1,84 Rhopalidae 6,01 0,79 0,67 0,91 0,68 0,30 Nabidae 0,40 0,31 0,21 0,20 0,15 0,30 Coreidae 0,48 0,01 0,09 0,16 0,10 0,38 Pyrrhocoridae 0,38 0,06 0,16 0,13 0,01 1,09 Alydidae 0,67 0,14 0,03 0,06 0,18 0,02 Індекси різноманіття Шеннона 1,487 1,101 1,505 1,51 1,121 1,456 Маргалефа 0,8529 0,8788 1,105 1,057 0,9174 0,9254 Менхиника 0,1321 0,1491 0,3372 0,2921 0,1763 0,1822 Пієлу 0,553 0,376 0,5632 0,566 0,3837 0,5361

Найбільшу фауністичну подібність (рис. 4.2) відзначено для насаджень Лісопарку та парку «Перемога» (майже 0,99), а для Саржиного Яру (0,97). Менша подібність відзначалась для Ботанічного саду ХНПУ та жилого масиву (0,96). Тільки гетероптерофауна Журавлівки виявилася найбільш специфічною, рівень схожості якої з іншими урбоцеонозами був нижче (0,85), що пов’язано з більш зволоженими умовами грунту і переважанням мезофільної рослинності. 66

Рис. 4.2. Дендрограма фауністичної подібності фонових видів напівтвердокрилих різних урбоценозів м. Харкова

При порівнянні таксономічного складу гетероптерофауни урбоценозів м. Харкова на рівні родин, відзначено їх більш високу фауністичну схожість (табл. 4.5, рис. 4.3). Таблиця 4.5 Кількісне співвідношення (%) та основні індекси різноманітності родин

Heteroptera урбоценозів м. Харкова

иймасив

ов

ХНПУ

індекси

Лісопарк

СаржинЯр

Журавлівка

Парк «Перемога» Парк

різноманітності

Жи Родини та клопів 1 2 3 4 5 6 7 Родини напівтвердокрилих Miridae 12,07 12,37 3,16 2,66 9,93 6,94 Lygaeidae 2,46 7,60 0,62 0,51 2,32 4,69 Pentatomidae 4,97 1,65 1,00 1,68 2,62 2,22 Rhopalidae 6,34 1,28 0,97 0,94 1,00 0,42 Nabidae 0,89 0,44 0,29 0,44 0,26 0,79 Tingidae 0,02 0,18 0,02 0,03 0,26 0,11 Coreidae 0,49 0,20 0,12 0,19 0,14 0,42 67

Продовж. табл. 4.5

1 2 3 4 5 6 7 Cydnidae 0,08 0,15 0,03 0,04 0,06 0,46 Scutelleridae 0,03 0,00 0,05 0,03 – 0,02 Anthocoridae 0,01 0,01 – – 0,01 0,01 Berytidae 0,06 0,05 – – – – Piesmatidae – 0,00 – 0,02 0,01 – Pyrrhocoridae 0,39 0,07 0,15 0,13 0,10 1,08 Reduviidae 0,08 0,02 – – – 0,03 Acanthosomatidae 0,00 0,00 – – – 0,01 Alydidae 0,67 0,14 0,03 0,06 0,18 0,02 Aradidae 0,00 0,01 – – – 0,01 Індекси різноманітності Шеннона 1,596 1,296 1,556 1,675 1,316 1,647 Маргалефа 1,564 1,596 1,466 1,602 1,413 1,793 Менхиника 0,2194 0,2386 0,3631 0,3875 0,2445 0,3027 Пієлу 0,3525 0,261 0,4307 0,4449 0,3107 0,3462

Водночас, індекс різноманіття Шеннона виявився вищим у Саржиному Ярі (1,675), вирівнювання Пієлу – на ділянках житлового масиву (1,793), а мінімальні значення зареєстровані в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (1,296) та Журавлівці (1,413). Середні рівні цих показників відзначені в парку «Перемога», Лісопарку та Ботанічному саду ХНПУ. Мінімальних значень показники видового багатства за індексами Маргалефа та Менхініка сягали в насадженнях парку «Перемога» та в Ботанічному саду «ХНПУ», а по іншим урбоценозам вони розрізнялися незначно (табл. 4.5). Найбільша фауністична подібність відзначено для насаджень Лісопарку та Саржиного Яру (0,92), а також для Ботанічного саду ХНПУ та житлового масиву (0,96). Трохи менші показники зареєстровані для Ботанічного саду ХНПУ та парку «Перемога» (0,87). Тільки гетероптерофауна житлового масиву та на Журавлівці виявилися більш специфічними, а їх рівні схожості в порівнянні з інших урбоцеонозами сягали майже 0,82.

Рис. 4.3. Дендрограма фауністичної подібності родин напівтвердокрилих різних урбоценозів м. Харкова

На підставі отриманих даних було проведено аналіз видового різноманіття на рівні угруповань – λ-різноманіття (Whittaker, 1972), оцінено мінливість показника різноманіття різних біотопів – β-різноманіття та наведено різноманіття на територіальному рівні – γ-різноманіття (загальне для міста Харкова). Альфа різноманіття угруповань клопів за таксономічною кількістю становив 49,7 видів (95%-й довірчий інтервал 48,7–50,6 видів) (рис. 4.4). Гама- різноманіття угруповання становила 180,4 види (95%-й довірчий інтервал 173,4–183,4 видів). Відповідно, бета-різноманіття сягало 3,64 (95%-й довірчий інтервал 3,51–3,75 видів).

Alpha Diversity Beta Diversity

0.8

0.6

0.4

Density Density

0.2

0 0.0

48.0 49.0 50.0 51.0 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8

Simulated Values Simulated Values

Gamma Diversity 0.12

0.10 Null Distribution True Estimate

0.08 95% confidence interval

0.06

Density

0:10

0.04

0.02 0.00

170 175 180 185 190

Simulated Values Рис. 4.4. Альфа-, бета-, та гама-різноманіття угруповань клопів (за кількістю видів)

В подальшому нами застосовано традиційний підхід для аналізу різноманіття за індексами Шеннона та Сімпсона. Альфа різноманіття угруповань клопів за індексом Шеннона становить 16,6 біт/вид (95%-й довірчий інтервал 16,1–17,0 біт/вид) (рис. 4.5). Гама-різноманіття угруповання 70

сягала 36,9 біт/вид (95%-й довірчий інтервал 35,8–38,1 біт/вид). Відповідно, бета-різноманіття становила 2,22 (95%-й довірчий інтервал 2,19–2,28).

Alpha Diversity Beta Diversity

1.5

1.0

Density

0.5

0 0.0

16.0 16.5 17.0 2.15 2.20 2.25 2.30

Simulated Values Simulated Values

Gamma Diversity 0.6

0.5 Null Distribution True Estimate

0.4 95% confidence interval

0.3

Density

0:10

0.2

0.1 0.0

35 36 37 38 39

Simulated Values Рис. 4.5. Альфа-, бета-, та гама-різноманіття угруповань клопів (за індексом Шеннона)

Альфа різноманіття угруповань клопів за індексом Сімпсона становило 9,0 (95%-й довірчий інтервал 8,7–9,3); гама-різноманіття угруповання – 16,9 (95%-й довірчий інтервал 16,3–17,7), а, відповідно, бета-різноманіття – 1,9 (95%-й довірчий інтервал 1.82–1,94) (рис. 4.6). 71

Alpha Diversity Beta Diversity

3.0

2.5

2.0

1.5

Density

1.0

0.5

0 0.0

8.6 8.8 9.0 9.2 9.4 1.80 1.85 1.90 1.95 2.00

Simulated Values Simulated Values

Gamma Diversity

1.2 1.0 Null Distribution

0.8 True Estimate

95% confidence interval

0.6

Density

0:10

0.4

0.2 0.0

16.0 16.5 17.0 17.5 18.0

Simulated Values Рис. 4.6. Альфа-, бета-, та гама-різноманіття угруповань клопів (за індексом Сімпсона)

Висновки до розділу 4 На території м. Харкова виявлено 180 видів Heteroptera із 120 родів та 17 родин. Вперше для материкової України вказаний один вид, для лісостепової зони та лівобережної України – по два види, а для Харківської області – дев’ять видів. До фонових віднесено 27 видів з 22 родів та 8 родин напівтвердокрилих, серед яких 7 еудомінантів та домінантів і 20 субдомінантних видів. За кількістю 72

та чисельністю видів домінує родина Miridae (50). Lygaeidae (46) та Pentatomidae (23 види). Кількість видів в різних урбоценозах коливалась від 78 (Лісопарк) до 100 (Ботанічний сад ХНПУ), що складало 43,0–60,0 % гетероптерофауни того чи іншого біотопу. Індекси різноманіття та вирівняності виявилися вищими у Саржиному Яру (1,51 та 0,566), а мінімальними – в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (1,10 та 0,378). Значення видового багатства виявились вищими в житлових масивах та в Саржиному яру, а по інших ценозах вони розрізнялися незначно. Виявлена значна фауністична подібність (0,85–0,99) для більшості насаджень міста, особливо за фоновими видами. Проаналізовано альфа-, бета- та гама-різноманіття за таксономічною кількістю, індексами Сімпсона та Шеннона (95%-й довірчий інтервал).

Основні публікації дисертанта за матеріалами розділу: Fedyay I.A., Markina T.Yu., Putchkov A.V. (2018). Ecologo-faunistic review of the bugs of infraorder Pentatomomorpha (Heteroptera) of urbocenoses of Kharkіv city (Ukraine). Biosystems Diversity, 26 (4), 308–316. https://doi.org/10.15421/011840 (Web of Science, фахове видання). Маркіна Т.Ю., Пучков О.В., Федяй І.О. (2019). Нові та маловідомі види клопів (Insecta, Heteroptera) фауни України. Біологія та валеологія: 20, 76–87. http://doi.org/10.5281/zenodo.2543598 (Index Copernicus, фахове видання). Fedyay I.A., Markina T.Yu. (2020). Ecological and faunistic review of the true bugs of infraorder Cimicomorpha (Heteroptera) of urban cenoses of Kharkiv city (Ukraine). Zoodiversity, 54(2), 133–146. https://doi.org/10.15407/zoo2020.02.133 (Фахове видання). Комароми Н.А., Федяй И.А., Николенко Н.Ю. (2020). Биоразнообразие жесткокрылых и полужесткокрылых насекомых (Insecta: Coleoptera, Heteroptera) в мегаполисе восточной Украины. Scientific discussion (Praha, Czech Republic), 46 (1), 15–21. URL: http://scientific-discussion.com/ru/archive/ (Index Copernicus). 73

РОЗДІЛ 5 ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА БІОНОМІЯ ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ В УМОВАХ МЕГАПОЛІСУ

5.1. Біотопічна характеристика

Аналіз особливостей біотопічної приуроченості клопів в основних типах екосистем дозволяє виділити такі групи: гемерофільні – ГФ, лучні – Л (пратанти), лісові – ЛС (сильванти), степові – СТ (степанти), політопні – ПТ та перехідні види. До пратантів віднесено види, що зустрічаються на луках, основними ознаками яких є відкриті стації з високим, але не надмірним зволоженням без вираженої літньої посухи (Дрогунова, Назаренко, 2017). Сильванти заселяють ліси – це наземні екосистеми, у яких панівною рослинною є деревні рослини. Вони мають значну екологічну стійкість і найбільший вплив на зовнішнє середовище, порівняно з іншими наземними екосистемами. Полібіонти (еврибіонти) – види з великою пристосовуваністю до змін навколишнього середовища або до різноманітних умов існування. Зазвичай ці організми займають великі за розміром території із різноманітними умовами, проте їхня пристосованість може сильно коливатись по відношенню до різних факторів навколишнього середовища. Степанти тяжіють до степових екосистем, що характеризуються трав’яним покривом з перевагою злаків, здатних переносити періодичну посуху (Дрогунова, Назаренко, 2017). За біотопічною преференцією більшість видів досліджених нами напівтвердокрилих представлені лучною групою в широкому сенсі (сюди віднесено мешканців не тільки типових лучних, а й мезофітних остепованих та лісових ділянок). Всього зареєстровано 80 видів з 53 родів (44,4 % від загальної кількості видів), серед яких 18 (66,6 %) є фоновими в окремих стаціях. Знайдено представників 11 родин: Miridae (40), Lygaeidae (11), Nabidae (9), 74

Pentatomidae (6), Rhopalidae (5), Anthocoridae, Berytidae, Scutelleridae (по 2 види кожна) та Alydidae, Coreidae, Reduviidae – по одному виду. До еудомінантних представників групи пратантів відносяться – Adelphocoris lineolatus (Goeze,

1778), Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) та Myrmus miriformis

(Fallén, 1807); Nysius thymi (Wolff, 1804) та Polymerus(Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806) – домінантні види. Інші 13 видів напівтвердокрилих виявилися субдомінантами (табл. 5.1., додаток А, табл. А.1) (Федяй, & Маркіна, 2019; Fedyay, Markina, & Putchkov, 2018; Fedyay, & Markina, 2020). Таблиця 5.1

Екологічна характеристика фонових видів напівтвердокрилих мегаполісу

Екологічна характеристика

№ з/п Родини, роди, види

Ярусна Ярусна

Трофічна Трофічна

Біотопічна

преференція

спеціалізація

гропреферендум

характеристика

і Г 1 2 3 4 5 6 Alydidae 1. Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХТБ МКФ Coreidae 2. Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХБ МФ Lygaeidae 3. Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХТБ МФ 4. Nysius ericae (Schilling, 1829) ПТ ПФФ ГХБ МФ 5. N. helveticus (Herrich-Schäffer, 1850) Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 6. N. thymi (Wolff, 1804) Л-СТ ПФФ ХБ МКФ 7. Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850) Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 8. Pionosomus opacellus Horváth, 1895 ЛС-СТ ПФФ ГБ МКФ 9. Scolopostethus pictus (Schilling, 1829) Л ПФФ ГХБ МФ Miridae 10. Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 11. Lygus gemellatus (Herrich-Schäffer, 1835) Л ОФФ ХБ МФ 12. L. rugulipennis Poppius, 1911 Л-СТ ФФ ХБ МФ 13. Notostira elongate Geoffroy, 1785) ПТ ОФФ ХБ МФ 14. N. erratica (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 15. Polymerus vulneratus (Panzer, 1806) Л-СТ ОФФ ХБ МКФ 16. Stenodema calcarata (Fallén, 1807) Л-ЛС ОФФ ХБ МГФ

Продовж. табл. 5.1

1 2 3 4 5 6 17. St. laevigata (Linnaeus, 1758) Л-ЛС ОФФ ХБ МФ 18. Stenotus binotatus (Fabricius, 1794) Л-СТ ОФФ ХБ МФ Nabidae 19. Nabis (Nabis) pseudoferus Remane, 1949 Л ЗФ ХБ МФ Pentatomidae 20. Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХБ МФ 21. Carpocoris purpureipennis DeGeer, 1773) Л ПФФ ХБ МФ 22. Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758) ПТ ОФФ ХБ МФ 23. Graphosoma italicum (Müller, 1766) ПТ ОФФ ХБ МФ 24. Neottiglossa leporina Herrich-Schäffer, 1830) Л-СТ ПФФ ХБ МФ Pyrrhocoridae 25. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ГДБ МФ Rhopalidae 26. Myrmus miriformis (Fallén, 1807) Л-СТ ПФФ ХБ МФ 27. Rhopalus parumpunctatus Schilling, 1829 Л-СТ ПФФ ХБ МФ Примітки: Біотопічна приуроченість:ПТ – політопний; ЛС – лісовий; Л – лучний; ЛС-Л – лісо-лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – луко-лісовий; Л-СТ – луко-степовий. Трофічна спеціалізація: ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг. Ярусна характеристика: ГБ – герпетобіонт; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ХТБ – хортотамнобіонт. Гігропреферендум: МФ – мезофіл; МКФ – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл

Лісова група (з підгрупами лісо-лучних і лісо-степових елементів) представлена 56 видами (31,1 %) з 43 родів. Вони представлені 13 родинами:

Lygaeidae (25), Pentatomidae (7), Miridae (6), Coreidae, Rhopalidae (по 4), Cydnidae, Piesmatidae (по 2), Acanthosomatidae, Aradidae, Nabidae, Pyrrhocoridae, Scutelleridae, Tingidae (по одному виду кожна). Серед них тільки один вид (Pionosomus opacellus Horváth, 1895) виявився субдомінантним, який зустрівся тільки в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ ім. Г.С. Сковороди. Політопні види зареєстровані в більшості урбоценозів, також вони численні і в інших трансформованих стаціях, у багатьох природних біотопах, але в цілому тяжіють до відкритих ділянок. Всього відзначено 25 видів (13,9 %) з 20 родів і 7 родин: Pentatomidae (8), Tingidae (7), Miridae (3), Coreidae, Lygaeidae, Rhopalidae (по 2), Pyrrhocoridae (1 вид), серед яких 8 – фонові. Це еудомінант – Graphosoma italicum (Müller, 1766); домінант – Notostira elongatе (Geoffroy, 1785) та шість субдомінантних видів – Coreus marginatus (Linnaeus,

1758), Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758), Nysius ericae (Schilling, 1829), Aelia 76 acuminata (Linnaeus, 1758), Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758) та Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758). До степових віднесено 17 видів (11,4 %) з 15 родів і 7 родин: Lygaeidae

(8), Cydnidae, Pentatomidae, Tingidae (по 2), Coreidae, Miridae та Scutelleridae (по 1 виду), які були зареєстровані як рідкісні та випадкові. Гемерофільні види напівтвердокрилих представлені лише двома видами: Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) та Reduvius personatus (Linnaeus, 1758), що склало лише 1,1 % від загальної кількості клопів. Загальна характеристика біотопічної преференції напівтвердокрилих мегаполісу за типами екосистем не відповідає реальним даним, тому було проведено детальний аналіз досліджуваних ділянок мегаполісу (додаток А, табл. А.2) (Федяй, 2017). Видовий склад та представленність біотопічних груп напівтвердокрилих в різних біотопах виявилися неоднаковими (Федяй, & Маркіна, 2019). В насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (всього зареєстровано 108 видів) (табл. 5.2), однією з домінантних виявилася лучна група – 23 види (21,1 % та за чисельністю 13,2 % різноманіття). Луко-степова підгрупа за кількістю видів уступала лучній майже на 3,0 %, але за чисельністю переважала таку на 39,0 %. Політопна група представлена 19 видами (17,4 % видового складу та 18,5 % – за чисельністю). Частка інших груп коливались від 0,9 до 9,2 % за кількістю видів, та 1,0–7,3 % за чисельністю всіх напівтвердокрилих Ботанічного саду ХНПУ (рис. 5.1; додаток А, табл. А.2). Таблиця 5.2 Співвідношення кількості видів основних біотопів м. Харкова № з/п Назва біотопу Кількість видів % 1. Ботанічний сад ХНПУ 108 60,0 2. Житловий масив 100 55,6 3. Парк «Перемога» 85 47,2 4. Лісопарк 82 45,6 5. Журавлівка 80 44,4 6. Саржин Яр 78 43,3 Усього: 180 100,0

Масовим представником клопів території Ботанічний сад ім. ХНПУ ім. ХГ.С. Сковороди виявився Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778), частка якого склала майже 30,0% від загальної чисельності клопів. До звичайних Biotope Hygr представників цьогоBiotope біотопу віднесено – Pionosomus opacellusHygr Horváth, 1895 та Nysius ericae (Schilling, 1829) (по 6,4 % кожний) (додаток А, табл. А.6).

Л-ЛС 8.3% Л-ЛС 5.9% Ms 69% MФ 63.3% Л-СТ 18.3% Л 21.1% Л 13.2% Л-СТ 52.2%

KФГФ 4.6% 0.1% Ks 0.7% ГФ 0.9% СТ 1%

СТ 8.3% ЛС-СТ 7.3% ПТ 17.4% ЛС-Л 0.9% ЛС 0.9% ЛС-СТ 8.3% MКФ 30.3% MsKs 27.6% МГФ 1.8% ЛС 9.2% ЛС-Л 8.3% ПТ 18.5% MsHg 2.7% А Б Рис. 5.1. Екологічна структура угруповання клопів Ботанічного саду ХНПУ Layer Troph за біотопічною преференцією Layer Troph Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; OФФ 38.5% ПТ – політопний;ГХБ 22.9% ЛС – лісовий; Л – лучний; СТ – степовий; ЛС-Л – лісо-лучний; ГДБ 2.8% ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучно -лісовий; Л-СТ – лучно-степовий; ГФ – гемерофільний OФФ 54.4% ГХБ 15.1% ГБ 10.1%

Гео 0.9% В насадженнях території жилих масивів м. Харкова було виявленоГДБMЦФ 0.6% 1.8% 100 ДТБ 0.9% ФФ 4.6% ДБ 3.7% ГБ 7.5% (55,6 %) видів клопів (табл. 5.2).ТДБ Домінували0.9% луко-степові види – 23 (22,7 %), MЦФ 0.1% СБ 1.8% ЗФДБ 4.6% 0.3% ФФ 2.6% що за чисельністю склали 40,1СХБ 1.8% % гетероптерофауни. Лучна групаСБ 0.2% була ЗФ 1.5% ХТБ 3.7% СХБ 0.1% ЗФФ 0.6% ЗФФХТБ 4.6% 5.5% представлена 22 видами (21,6 %), але за чисельністю – лише 9,1 %. Політопна ХБ 70.5% група ХБбула 50.5% предсталена 19 видами (19,3 % різноманіття;Pfph 45.9% 27,8 % чисельності. До лісових віднесено 13 видів (12,5 % та 2,8 %) (рис. 5.2; додаток А, табл. А.2). ПФФ 40.9% Загальна частка представників інших груп напівтвердокрилих не перевищували 6,8 %. За чисельністю, масовими представниками виявилися Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778) (14,7 % загальної чисельності), Scolopostethus pictus (Schilling, 1829) – 13,1 % та Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) – 8,3 % (додаток А, табл. А.6). Biotope BiotopeHygr Hygr 78 МФ 82.9% Л-ЛС 5.7% Л-ЛС 13.7% МФ 69.3% Л 21.6% Л-СТ 22.7% Л-СТ 40.1% Л 9.1%

КФ 2.1% ГФ 2.3% ГФКФ 0.2% 1.1% СТ 2.8% СТ 3.4% ЛС-СТ 1.7% ЛС-Л 1.8% ЛС-СТ 5.7% МКФ 13% ЛС 2.8%

ПТ 19.3% MКФ 23.9% ЛС-Л 6.8% МГФ 2%

ЛС 12.5% MГФ 5.7% ПТ 27.8% А Б Рис. 5.2. Екологічна структура угруповання клопівLayer Житлового масиву Troph Layer Troph за біотопічною преференцією

Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; OФФ 54.5% ПТ – політопний;ГХБ 15.9% ЛС – лісовий; Л – лучний; СТ – степовий; OФФ ЛС 34.1%-Л ГХБ – 4.1%лісо -лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС –ГДБ лучно 2.3% -лісовий; Л-СТ – лучно-степовий; ГФ – гемерофільний ГБ 5.7% ГДБ 7.2%

ДТБ 4.5% ГБ 3% ФФ 6.3% ДТБMЦФ 0.6% 1.1% Парк «Перемога» був ДХБ представлений 1.1% 85 видами клопів ДБ (47,2 0.8% %) СХБФФ 0.3% 5.7% ДБ 4.5% ЗФ 3.8% (табл. 5.2). Представники лучної групи домінували – 22 види ХТБ (25,9 1.8% % ЗФФ 2.4% СХБ 3.4% ФЗФ 0% ХБ 82% різноманіття, але тільки 8,3 % чисельності в біотопі). До луко-степовихЗФ 9.1% ХТБ 4.5% ХСБ 1.1% віднесено 19 видів клопів (22,4 %) які значно домінували за чисельністюЗФФ 3.4% – ХБ 56.8% ФЗФ 1.1% ПФФ 45.5% ПФФ 32.9% 51 %. Політопна групаBiotope представлена 14 видами (16,5 Biotope%Hygr рі зноманіття та 27,1 % Hygr за чисельністю) (рис. 5.3; додаток А, табл. А.2).

Л-ЛС 8.2% МЗ 61.2% Л 25.9% Л-ЛС 11.6%

МЗ 83.3% Л-СТ 22.4% Л-СТ 51% Л 8.3%

СТ КФ1% 2.4% ЛС-СТ 0.3% KФ 0.1% ЛС-Л 0.4% СТ 8.2% ЛС 0.3% MКФ 14.9% ЛС-СТ 8.2% ПТ 16.5% МГФ 4.7% ПТМКФ 27.1% 31.8% MГФ 1.8% ЛС-Л 4.7% ЛС 5.9% А Б Рис. 5.3. Екологічна структура угруповання клопів Парку «Перемога» Layer LayerTroph Troph за біотопічною преференцією Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ПТ – політопний; ЛС – ГХБлісовий; 11.8% Л – лучний; СТ – степовий;ОФФ 38.8% ЛС-Л – лісо-лучний; OФФ 52.1% ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучноГДБ 3.5%-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий ГХБ 2.6% ГБ 7.1% ХДБ 1.9% Гео 2.4% ГБ 0.2% ДТБ 2.4% ГеоФФ 0.1% 5.9% ДБ 1.2% ДТБ 0.2% ФФ 0.9% ТХБ 1.2% ХБ 92.1% ЗФ 2.5% СБ 1.2% TХБ 0.1% ЗФ 8.2% ЗФФ 1.3% ХТБ 4.7% ХТБ 2.7% ХСБ 1.2% ХБ 63.5% ЗФФ 4.7%

ПФФ 42.4% ПФФ 43.3%

Домінантними представниками в парках виявилися три види з родини Miridae – Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778) – 13,3 %, Notostira elongata (Geoffroy, 1785) – 12,0 % та Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) – 8,6 % від загальної чисельності видів (додаток А, табл. А.6). Кількісний аналіз видів на різних територіях свідчить про більші показники – 82 види на території Лісопарку, що перевищувало такі на територіях Журавлівки та Саржиного Яру (табл. 5.2). Домінувала лучна група – 20 видів, що складало 24,7 % видового складу та 36,2 % чисельності. Кількість луко-лісових представників (17 видів; 21,0 % чисельності) перевищувала політопну групу на чотири види і складала більш як 30,0 % загальної кількості гетероптерофауни Лісопарку. Частка представників інших груп коливались від 1,2 % до 12,3 % – за кількістю видів та 0,4−16,2 % – за чисельністю видів (рис. 5.4, додаток А, табл.Biotope А.2). BiotopeHygr Hygr

Л-ЛС 12.3% Л 36.2% Л 24.7% MФ 71.6%

Л-ЛС 11.6% МФ 84.2%

Л-СТ 21% KФ 1.2% ГФ 0% СТ 1% КФ 0.1% ЛС-СТ 0.4% СТ 4.9% ЛС-Л 1.6% ЛС 2.1% ЛС-СТ 1.2% МКФ 12.7% ЛС-Л 7.4% MКФ 19.8% Л-СТ 30.9% ПТ 16.2% MГФ 3% ПТ 16% ЛС 12.3% MГФ 7.4% А Б Рис. 5.4. Екологічна структура угруповання клопів Харківського лісопарку Layer TrophLayer Troph за біотопічною преференцією Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ПТ – політопний; ЛС – ГХБлісовий; 16% Л – лучний; СТ –O ФФстеповий; 42% ЛС-Л – лісо-лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучно-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий; ГФ – гемерофільний OФФ 53.5% ГДБ 3.7% ГХБ 5.8%

ГБ 4.9% ГДБ 4.2% ГБФФ 3.5% 7.4% ДТБ 2.5% ДТБ 0.5% ФФ 6.5% СБ 0.1% ДБ 1.2% ДБ 0.5% ТХБ 2.5% СХБ 0.1% ЗФTХБ 4.9% 0.4% ЗФ 3.8% ТДБ 1.2% ТДБ 0.1% СБ 1.2% ХТБ 0.9% СХБ 1.2% ЗФФ 1.6% ХБ 83.5% ХСБ 0.3% ХБ 60.5% ХТБ 3.7% ФЗФ 7.4% ХСБ 1.2%

ПФФ 38.3% ПФФ 34.6% 80

На території Журавлівки було виявлено 80 видів (44,4 %) напівтвердокрилих (табл. 5.2), з яких по 18 видів (22,8 %) складали луко-лісові та політопні види (58 та 22,5 % чисельності відповідно). Лучна група була представлена 14 видами (17,7 % різноманіття та 8,4 % чисельності) (додаток А, табл. А.2). Частка інших груп не перевищували 10,0 % – за кількістю видів та 8,0 % – за чисельністю (рис. 5.5; додаток А, табл. А.2). Як і в інших стаціях, Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778) виявився домінантним видом даної Biotope Hygr території (29,0 %Bio tope чисельності всіх видів напівтвердокрилихHygr даної місцевості (додаток А, табл. А.6).

Л-ЛС 6.3% МФ 62% ЛГ-СТ 22.8% Л-ЛС 8% МФ 76.6% Л 17.7%

Л-СТ 58% Л 8.4% KФ 2.5% СТ 0.9% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.7% ЛС-Л 1% СТ 10.1% ЛС 0.4% ПТ 22.8% ЛС-СТ 5.1% MКФ 22.8% MГФ 2.5% ПТMКФ 22.5% 32.9% ЛС 5.1% ЛС-Л 10.1% MГФ 0.5% А Б Рис. 5.5. Екологічна структура угруповання клопів Журавлівки Layer Troph за біотопічною преференцієюLayer Troph Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ПТ – політопний; ЛС ГХБ– 19%лісовий; Л – лучний; СТ – степовий; OФФ ЛС 39.2%-Л – лісо-лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучно-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий ГДБ 3.8% OФФ 69.4%

ГБ 8.9% Територія Саржиного Яру представлена 78 видами, що склали ГХБ43,3 8.7% % від ФФ 3.8% ДТБ 1.3% ХДБ 1.1% загальної кількості видів мегаполісуТДБ 1.3% (табл. 5.2). До лучних та луко-лісових ГБ 1.1% ФФ 2.5% ХТБЗФ 1.6% 6.3% ЗФ 1.1% представників віднесено 21 та ХТБ 20 6.3% видів (26,5 % і 25,0 % гетероптерофауни) ЗФФ 0.6% ХБ 87.4% ЗФФ 2.5% відповідно. Проте, показники чисельності цих груп виявились різними – 15,8 % ХБ 59.5% (лучна група) та 40,4 % (луко-степова група).ПФФ Серед 48.1% політопної групи виявлено ПФФ 26.5% 11 видів (14,7 %), які за чисельністю склали – 25,6 % (рис. 5.6; додаток А, табл. А.2). Лише один представник родини Pentatomidae (Graphosoma italicum

(Müller, 1766)) зареєстрованийBiotope як домінант – 14,7% чисельностіBiotopeHygr клопів (додаток Hygr А, табл. А.6).

Л-ЛС 13% Л-ЛС 11.8% МФ 66.2% Л 26.5%

Л 15.8% МФ 87.4%

Л-СТ 40.4% СТКФ 2%1.5% Л-СТ 25% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.3% СТ 5.9% ЛС-Л 1.1% ЛС 1.7% MКФ 11% ЛС-СТ 4.4% ЛС-Л 4.4% MКФ 23.5% MГФ 1.5% ЛС 7.4% ПТ 14.7% MГФ 8.8% ПТ 25.6% А Б Рис. 5.6. Екологічна структура угруповання клопів Саржиного Яру Layer Troph за біотопічною преференцією Layer Troph Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ПТ – політопний; ЛС – лісовий; Л – лучний; СТ – степовий; ЛС-Л – лісо-лучний; ГХБ 8.8% OФФ 44.1% ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучно-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий OФФ 58.3% ГДБ 2.9%

ГБ 4.4% Гео 1.5% ГХБ 5.3% ДТБ 2.9% ГДБФФ 7.4%2.8% ДБ 2.9% ГБ 0.3% 5.2. Екологічна характеристика Гео 0.1% ФФ 3.1% TХБ 2.9% ДТБ 0.8% ДБ 0.8% ЗФ 7.4% ТХБ 0.3% ЗФ 4% ХТБ 4.4% ХБ 87.7% ХБ 66.2% ХТБ 1.3% ХСБ 0.6% ЗФФ 3.2% Ступінь зволоженості. ХСБНа 2.9% основі власних спостережень та даних, що ФЗФ 0.2% ЗФФ 7.4%

містяться в роботах багатьох авторів (В. Пучков,ПФФ 30.9% 1961, 1962, 1966,ФЗФ 1969,2.9% 1974,

1986; Кержнер, 1981б та ін.), види напівтвердокрилих досліджуваних ділянок ПФФ 31.2% були розділені на чотири групи залежно від різного ступеня зволоженості:

мезофіли, ксерофіли, мезоксерофіли та мезогігрофіли (табл. 5.1; додаток А, табл. А.1). Більшість видів були віднесені до мезофільної групи: 115 видів з 88 родів та 14 родин (63,9 % від загальної кількості напівтвердокрилих). Представники цієї групи мешкають в умовах середніх значень вологості. З них 20 видів належать до фонових (74,1 % від загального числа фонових видів): чотири

еудомінантні види – Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778) Stenodema laevigata (Linnaeus, 1758), Graphosoma italicum (Müller, 1766), Myrmus miriformis (Fallén, 82

1807) та один домінантний – Notostira elongate Geoffroy, 1785). Інші 15 видів – зареєстровані як представники субдомінантної групи (табл. 5.1; 5.3; додаток А, табл. А.1). Таблиця 5.3

Розподіл родин напівтвердокрилих м. Харкова за біотопами з різним ступенем вологості

Ступінь вологості напівтвердокрилих

мезофіли ксерофіли мезоксерофіли мезогігрофіли

№

Родини

з/п

видів/% видів/% видів/% видів/%

чисельність чисельність чисельність чисельність чисельність

фонові види/% фонові види/% фонові види/% фонові види/% фонові

1. Acanthosomatidae 1/0,6 – – – – – – – 2. Alydidae – – – – 1/0,6 1/3,7 – – 3. Anthocoridae 2/1,1 – – – 1/0,6 – – – 4. Aradidae 1/0,6 – – – – – – – 5. Berytidae – – – – 2/1,1 – – – 6. Coreidae 5/2,8 1/3,7 – – 3/1,7 – – – 7. Cydnidae 2/1,1 – 1/0,6 – 1/0,6 – – – 8. Lygaeidae 24/13,3 3/11,1 3/1,7 – 18/10 4/14,8 1/0,6 – 9. Miridae 40/22,2 7/25,9 – – 4/2,2 1/3,7 6/3,3 1/3,7 10. Nabidae 5/2,8 1/3,7 – – 3/1,7 – 2/1,1 – 11. Pentatomidae 19/10,6 5/18,5 1/0,6 – 3/1,7 – – – 12. Piesmatidae 2/1,1 – – – – – – – 13. Pyrrhocoridae 1/0,6 1/3,7 – – 1/0,6 – – – 14. Reduviidae 1/0,6 – – – 1/0,6 – – – 15. Rhopalidae 5/2,8 2/7,4 2/1,1 – 4/2,2 – – – 16. Scutelleridae 1/0,6 – – – 2/1,1 – 1 – 17. Tingidae 6/3,3 – – – 4/2,2 – – – Усього видів 115 20 7 48 6 10 1 / / / / – / / / / % від загального числа 63,9 74,1 3,9 26,7 22,2 5,6 3,7

Мезоксерофільна група поступалася мезофільній більш, ніж у два рази та склала 48 видів з 40 родів та 13 родин (26,7 %). Головними її представниками

були клопи родини Lygaeidae, особливо чотири фонових види, з яких Nysius thymi (Wolff, 1804) виявився домінантом (табл. 5.1; 5.3; додаток А, табл. А.1). Досить збідненою виявилась мезогігрофільна група, яка була представлена 10 видами з 8 родів та 4 родин (5,6 % різноманіття). Лише один 83

представник родини Miridae (Stenodema calcarata (Fallén, 1807)) віднесений до субдомінантних видів (табл. 5.1; 5.3; додаток А, табл. А.1). Група ксерофільних видів, пристосованих до перебування в сухих місцях проживання в умовах дефіциту вологості, становила приблизно 4,0 % від всіх виявлених клопів. До неї належать 7 видів з 6 родів та 4 родин (табл. 5.1; 5.3; додаток А, табл. А.1). Детальний аналіз досліджених ділянок демонструє, що в усіх біотопах переважала мезофільна група. Так, на території Лісопарку ця група була представлена 129 видами, що склало 71,6 % від загальної кількості видів даної території, а за чисельністю (84,2 %) вона поступалася ділянці Саржин Яр на

Biotope 3,2 % (рис. 5.7, Biotope5.8,Hygr додаток А, табл. А.3). Hygr

Л-ЛС 12.3% Л 36.2% Л 24.7% MФ 71.6%

Л-ЛС 11.6% МФ 84.2%

Л-СТ 21% KФ 1.2% ГФ 0% СТ 1% КФ 0.1% ЛС-СТ 0.4% СТ 4.9% ЛС-Л 1.6% ЛС 2.1% ЛС-СТ 1.2% МКФ 12.7% ЛС-Л 7.4% MКФ 19.8%

Л-СТ 30.9% ПТ 16.2% MГФ 3% ПТ 16% ЛС 12.3% MГФ 7.4%

А Б Layer Рис. 5.7.Layer TrophЕкологічна структура угруповання Trophклопів Лісопарку за гігропреферендумом

ГХБ 16% Примітки:OФФ 42%А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФ – мезоксерофіл;OФФ МГФ53.5% – мезогігрофіл ГДБ 3.7% ГХБ 5.8% МЦФ 0% ГБ 4.9% ГДБ 4.2% ГБ 3.5% ДТБ 2.5% ДТБ 0.5%ФФ 7.4% ФФ 6.5% СБ 0.1% ДБ 1.2% ДБ 0.5% СХБ 0.1% ТХБ 2.5% ЗФ 3.8% TХБ ЗФ0.4% 4.9% ТДБ 1.2% ТДБ 0.1% СБ 1.2% ХТБ 0.9% СХБ 1.2% ЗФФ 1.6% ХБ 83.5% ХСБ 0.3% ХБ 60.5% ХТБ 3.7% ФЗФ 7.4% ХСБ 1.2% ФЗФ 0%

ПФФ 38.3% ПФФ 34.6%

Biotope BiotopeHygr Hygr

Л-ЛС 13% Л-ЛС 11.8% МФ 66.2% Л 26.5%

Л 15.8% МФ 87.4%

Л-СТ 40.4% СТ 2%КФ 1.5% Л-СТ 25% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.3% СТ 5.9% ЛС-Л 1.1% ЛС 1.7% MКФ 11% ЛС-СТ 4.4% ЛС-Л 4.4% MКФ 23.5% MГФ 1.5% ЛС 7.4% ПТ 25.6% ПТ 14.7% MГФ 8.8% А Б Рис. 5.8. Екологічна структура угруповання клопів Саржиного Яру Layer LayerTroph Troph за гігропреферендумом Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФ – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл ГХБ 8.8% OФФ 44.1% OФФ 58.3% ГДБ 2.9% Кількість видів на території житлового масиву трохи була менша – 125 ГБ 4.4% Гео 1.5% (69,3 %), але чисельність поступаласяГХБ 5.3% ділянкам міських парків на 0,4 % (рис. ДТБ 2.9% ГДБ ФФ2.8% 7.4% Biotope Hygr ГБ 0.3% ДБ 2.9% 5.9; 5.10; додатокBiotope А, табл. А.3).Гео 0.1% Hygr ФФ 3.1% ДТБ 0.8% TХБ 2.9% ДБ 0.8% ЗФ 4% ТХБЗФ 0.3% 7.4% ХТБ 4.4%ХБ 87.7% ХТБ 1.3% ХБ 66.2% Л-ЛС 5.7% ХСБ 0.6% ЗФФ 3.2% ФЗФ 0.2% ХСБ 2.9% Л-ЛС 13.7% МФ 69.3% Л 21.6% ЗФФ 7.4% Л-СТ 22.7% ПФФ 30.9% ФЗФ 2.9% Л-СТ 40.1% МФ 82.9% ПФФ 31.2% Л 9.1%

ГФ 2.3% КФ 1.1% КФ 2.1% ГФ 0.2% СТ 3.4% СТ 2.8% ЛС-СТ ЛС-СТ 5.7% ЛС-Л 1 МКФ 13% ЛС 2.8% ПТ 19.3% ЛС-Л 6.8% MКФ 23.9% МГФ 2% ЛС 12.5% MГФ 5.7% ПТ 27.8% А Б Рис. 5.9. ЕкологічнаLayer структура угруповання клопівTroph Жи тлового масиву Layer Troph за гігропреферендумом

Примітки: А – за кількістю видів;OФФ 54.5% Б – за чисельністю видів; ГХБ 15.9% OФФ 34.1% МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФГХБ 4.1% – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл ГДБ 2.3% ГБ 5.7% ГДБ 7.2% ДТБ 4.5% MГБЦФ 3% 1.1% ФФ 6.3% ДХБ 1.1% ДТБ 0.6% ФФДБ 0.8%5.7% ДБ 4.5% СХБ 0.3% ЗФ 3.8% ХТБ 1.8% СХБ 3.4% ЗФФ 2.4% ФЗФ 0% ХБ 82% ЗФ 9.1% ХТБ 4.5% ХСБ 1.1% ЗФФ 3.4% ХБ 56.8% ПФФ 45.5% ФЗФ 1.1% ПФФ 32.9%

Biotope BiotopeHygr Hygr 85

PrSil 8.2% MФ 61.2% Pr 25.9% Л-ЛС 11.6%

МФ 83.3% PrSt 22.4% Л-СТ 51% Л 8.3%

СТКФ 1% 2.4% Hf 0% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.3% ЛС-Л 0.4% St 8.2% ЛС 0.3% MКФ 14.9%

SilSt 8.2% Pt 16.5% MГФ 4.7% ПТM 27.1%КФ 31.8% MГФ 1.8% SilPr 4.7% Sil 5.9%

А Б Layer Рис. 5.10. ЕкологічнаLayerTroph структура угруповання клопівTroph парку «Перемога» за гігропреферендумом

HHrb 11.8% Ofph 38.8% OФФ 52.1% Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; Hdb 3.5% МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФ – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл ГХБ 2.6% Hb 7.1% ХДБ 1.9% Mcph 0% Geo 2.4% На територіях БотанічногоГБ 0.2% саду ХНПУ та Журавлівці частка видів Dtb 2.4% ГеоFph 0.1% 5.9% Dhb 0% Db 1.2% ДТБ 0.2% ФФ 0.9% THrb 1.2% напівтвердокрилих виявилась майже однаковою і складала 63,3 % та 62,0 %. Tdb 0% ХБ 92.1% ЗФ 2.5% StSHrb 1.2% 0% TХБ 0.1% ЗФФ 1.3% Htb 4.7% Проте, чисельність клопів на ХТБ ділянціZph 2.7% 8.2% Журавлівка була вищою на 7,6 % (рис. Biotope Hsb 1.2% Biotope Hygr Hygr Hrb 63.5% 5.11, 5.12; додаток А, табл. А.3).ZFph 4.7% PZph 0% Pfph 42.4% ПФФ 43.3% Л-ЛС 8.3% Л-ЛС 5.9% MФ 63.3% Ms 69% Л-СТ 18.3% Л 21.1% Л 13.2% Л-СТ 52.2% KФ 4.6% ГФ 0.1% ГФ 0.9% Ks 0.7% СТ 1%

СТ 8.3% ЛС-СТ 7.3% ПТ 17.4% ЛС-Л 0.9% ЛС 0.9% ЛС-СТ 8.3% MКФ 30.3% MsKs 27.6% МГФ 1.8% ЛС 9.2% ЛС-Л 8.3% ПТ 18.5% MsHg 2.7% А Б Рис. 5.11. Екологічна структура угруповання клопів Ботанічного саду ХНПУ Layer Layer Troph Troph за гігропреферендумом

Примітки:OФФ 38.5%А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ГХБ 22.9% ГДБ 2.8% МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФ – мезоксерофіл;OФФ МГФ 54.4% – мезогігрофіл ГХБ 15.1% ГБ 10.1% ГДБ 0.6% Гео 0.9% MЦФ 1.8% ДТБ 0.9% ГБ 7.5% ДБ 3.7% ФФ 4.6% MЦФ 0.1% ДБ 0.3% ФФ 2.6% ТДБ 0.9% СБ 0.2% ЗФ 1.5% СБ 1.8% СХБ 0.1% ЗФ 4.6% ЗФФ 0.6% СХБ 1.8% ХТБ 5.5% ХТБ 3.7% ЗФФ 4.6% ХБ 70.5%

ХБ 50.5% Pfph 45.9% ПФФ 40.9%

Biotope BiotopeHygr Hygr

Л-ЛС 6.3% МФ 62% ЛГ-СТ 22.8% Л-ЛС 8% МФ 76.6% Л 17.7%

Л-СТ 58% Л 8.4% KФ 2.5% СТ 0.9% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.7% ЛС-Л 1% СТ 10.1% ЛС 0.4% ПТ 22.8% MКФ 22.8% ЛС-СТ 5.1% ПТ 22.5% MГФ 2.5% MКФ 32.9% ЛС-Л 10.1% ЛС 5.1% MГФ 0.5% А Б Рис. 5.12. Екологічна структура угруповання клопів Журавлівського гідропарку Layer LayerTroph Troph за гігропреферендумом Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ГХБ 19% МФ – мезофіл; КФ – ксерофіл;OФФ 39.2% МКФ – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл

ГДБ 3.8% OФФ 69.4% Еудомінантним видом на території ХНПУ та Журавлівці теж виявився ГХБ 8.7% ГБ 8.9% ХДБ 1.1% Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778)ФФ 3.8% (7,98 % та 5,9 % від загальної кількості ДТБ 1.3% ГБ 1.1% ФФ 2.5% ТДБ 1.3% ЗФ 1.1% напівтвердокрилих), але в паркуХТБ 1.6% «Перемога» – Myrmus miriformis (Fallén, 1807) ЗФ 6.3% ЗФФ 0.6% ХТБ 6.3%ХБ 87.4% (6,85 %) (додаток А, табл. А.6). ЗФФ 2.5%

ХБ 59.5% За результатами дослідження можна зробити висновок про те, що склад ПФФ 26.5% ПФФ 48.1% екологічних груп по відношенню до фактору вологості тісно пов’язаний з умовами суміжного біотопу.

Трофічна спеціалізація. Залежно від трофічної преференції напівтвердокрилі можуть характеризуватися як рослиноїдні або фітофаги, зоофаги або види зі змішаним типом живлення. В цьому сенсі, але відносно практичного значення клопів можуть бути шкідливими чи корисними. Фітофаги нерідко є шкідниками зернових, плодово-ягідних культур і лісових насаджень. Хижі види є корисними в господарстві, оскільки виступають як природною регулятори чисельності деяких шкідників, харчуючись шкідливими дрібними комахами і кліщами (Софронова, 2013). За трофічною спеціалізацією напівтвердокрилих м. Харкова можна віднести до двох основних груп: рослиноїдні – фітофаги (ФФ), хижаки – 87

зоофаги (ЗФ) та п’яти підгруп зі змішаним живленням, які споживають як рослинну, так і тваринну їжу: олігофітофаги (ОФФ), поліфітофаги (ПФФ), фітозоофаги (ФЗФ), зоофітофаги (ЗФФ) та міцетофаги (МЦФ), що харчуються на грибах (В. Пучков, 1956, 1972, 1973; Бей-Биенко, 1964; Винокуров, 1979). Домінантною групою серед напівтвердокрилих всіх біотопів м. Харкова за типом живлення у видовому відношенні і з урахуванням чисельності є група фітофагів, разом із підгрупами, що об’єднує 150 видів із 113 родів та 22 родин, або 83, % різноманіття Heteroptera. З них фітофаги представлено 10 видами (5,6 % від їх загальної кількості), поліфітофаги – 74 видами (41,1 %), олігофітофаги – 66 (36,7 %), серед яких 26 видів є фоновими (табл. 5.1, додаток А, табл. А.1). Група зоофагів становить 17 видів з 12 родів та 5 родин (9,4 %). Субдомінантний вид Nabis pseudoferus Remane, 1949 є фоновим. Зоофітофаги представлено 10 видами з 7 родів та 2 родин (5,6 %); фітозоофаги – двома з 2 родів та 1 родини (1,1 %) (табл. 5.1, додаток А, табл. А.1). Лише один вид – Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806). виявився монофагом сосни. Проте, на думку Зинов’євої А.М. (2007) цей вид клопа може харчуватися і міцелієм трутових грибів. Було проведено детальний аналіз досліджуваних ділянок мегаполісу напівтвердокрилих за трофічною спеціалізацією. З’ясовано, що майже на всіх ділянках переважали напівтвердокрилі з групи поліфітофагів. На території Ботанічного саду ХНПУ виявили 50 видів (45,9 % різноманіття даної території), які за чисельністю поступалися групі олігофітофагів на 13,5 %. Олігофітофагів на досліджуваній території виявилося менше – 42 види (38,5 %), а всі інші групи не перевищували 4,6 % (рис. 5.13; додаток А, табл. А.4). Biotope Hygr Biotope Hygr

Л-ЛС 8.3% Л-ЛС 5.9% Ms 69%

M Ф 63.3% Л 21.1% Л -СТ 18.3% Л 13.2% Л-СТ 52.2%

ГФ 0.1% KФ 4.6% Ks 0.7% СТ 1% ГФ 0.9% ЛС-СТ 7.3% СТ 8.3% ЛС-Л 0.9% ПТ 17.4% ЛС 0.9% MsKs 27.6% ЛС- СТ 8.3% M КФ 30.3% ПТ 18.5% MsHg 2.7% МГФ 1.8% ЛС 9.2% ЛС- Л 8.3%

Layer Troph Layer Troph 88

OФФ 54.4% O ФФ 38.5% ГХБ 22.9% ГХБ 15.1% ГДБ 2.8%

ГБ 10.1% ГДБ 0.6% Гео 0.9% ГБ 7.5% M ЦФ 1.8% ДТБ 0.9% MЦФ 0.1% ДБ 0.3% ФФ 2.6% ДБ 3.7% ФФ 4.6% СБ 0.2% ЗФ 1.5% ТДБ 0.9% СХБ 0.1% ЗФФ 0.6% СБ 1.8% ХТБ 5.5% ЗФ 4.6%

СХБ 1.8%

ХТБ 3.7% ЗФФ 4.6% Biotope ХБ 70.5% Hygr

Biotope Hygr ХБ 50.5% ПФФ 45.9% ПФФ 40.9% Л-ЛС 5.7% МФ 69.3% А Б Л 21.6% Рис. 5.13. Трофічна структураЛ-ЛС 13.7% угруповання клопів ботанічного саду ХНПУ Л-СТ 22.7% за трофічною спеціалізацією Л-СТ 40.1% МФ 82.9% ГФ 2.3% Л 9.1% Примітки: А – за кількістюКФ 1.1% видів; Б – за чисельністю видів; СТ 3.4% КФ 2.1% ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – ГФолігофітофаг; 0.2% ПФФ – поліфітофаг; ЗФФ – зоофітофаг; СТ 2.8% ЛС-СТ 5.7%МЦФ – міцетофаг ЛС-СТ 1.7% ЛС-Л 1.8% МКФ 13% ПТ 19.3% ЛС-Л 6.8% Кількість видів напівтвердокрилихЛСM 2.8%КФ 23.9% групи поліфітофагів на території ЛС 12.5% Житлового масивуMГФ 5.7% сягала 46 (45,5 %), які за чисельністю значноМГФ 2% поступались

ПТ 27.8% групі олігофітофагів (на 21,6%). Серед олігофітофагів зареєстровано 34 види Layer Troph (34,1 %). Частка Layerінш ої групи коливалась від 1,1 до 9,1Troph % від загальної кількості видів біотопу (рис. 5.14; додаток А, табл. А.4).

ГХБ 15.9% OФФ 34.1% ГДБ 2.3% OФФ 54.5% ГХБ 4.1% ГБ 5.7% ГДБ 7.2% ДТБ 4.5% MЦФ 1.1% ДХБ 1.1% ГБ 3% ФФ 6.3% ФФ 5.7% ДБ 4.5% ДТБ 0.6% ДБ 0.8% СХБ 0.3% ЗФ 3.8% СХБ 3.4% ХТБ 1.8% ЗФ 9.1% ЗФФ 2.4% ХТБ 4.5% ХБ 82% ХСБ 1.1% ЗФФ 3.4% ХБ 56.8% ПФФ 45.5% ФЗФ 1.1%

ПФФ 32.9%

А Б Рис. 5.14. Трофічна структура угруповання клопів Житлового масиву за трофічною спеціалізацією

Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг; ЗФФ – зоофітофаг; МЦФ – міцетофаг; ФЗФ – фітозоофаг Biotope Hygr Biotope Hygr

Л-ЛС 6.3% МФ 62% ЛГ-СТ 22.8% Л-ЛС 8% МФ 76.6% Л 17.7% Л-СТ 58% Л 8.4%

СТ 0.9%K Ф 2.5% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.7% ЛС-Л 1% ЛС 0.4% СТ 10.1% ПТ 22.8% 89 MКФ 22.8% ЛС-СТ 5.1% ПТ 22.5% MГФЗа 2.5% кількістю видівM КФ на 32.9% території Журавлівці також домінувала група ЛС 5.1% ЛС-Л 10.1% MГФ 0.5% поліфітофагів – 38 видів (48,1 %), за чисельністю на 42,9 % менша, ніж група олігофітофагів, яких за кількістю було 31 (39,2 %). Представники інших груп не Layer Troph Layer перевищували 6,3Troph % за кількістю, та 2,5 % – за чисельністю (рис. 5.15; додаток А, табл. А.4).

ГХБ 19% OФФ 39.2%

OФФ 69.4% ГДБ 3.8%

ГХБ 8.7% ГБ 8.9% ХДБ 1.1% ФФ 3.8% ДТБ 1.3% ГБ 1.1% ФФ 2.5% ТДБ 1.3% ХТБ 1.6% ЗФ 1.1% ЗФ 6.3% ЗФФ 0.6% ХТБ ХБ6.3% 87.4% ЗФФ 2.5%

ХБ 59.5% ПФФ 26.5% ПФФ 48.1%

А Б Рис. 5.15. Трофічна структура угруповання клопів Журавлівського гідропарку за трофічною спеціалізацією

Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг; ЗФФ – зоофітофаг

На території парку «Перемога» було виявлено 36 видів поліфітофагів (42,4 % – за кількістю видів та 43,3 % – за чисельністю). Олігофітофаги представлені 33 видами (38,8 % різноманіття), які за чисельністю перевищували поліфітофагів – 52,1 %. Частка видів зі змішаним типом живлення та зоофагів коливались від 4,7 % до 8,2 % за кількістю видів та від 0,9 % до 2,5 % – за чисельністю (рис. 5.16; додаток А, табл. А.4). Biotope Hygr Biotope Hygr

Л-ЛС 8.2% МЗ 61.2% Л 25.9% Л-ЛС 11.6%

МФ 83.3% Л-СТ 22.4% Л-СТ 51% Л 8.3% КФ 2.4% СТ 1% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.3% СТ 8.2% ЛС-Л 0.4% ЛС 0.3% MКФ 14.9% ЛС-СТ 8.2% ПТ 16.5% МГФ 4.7% МКФ 31.8% ЛС-Л 4.7% ПТ 27.1% MГФ 1.8% ЛС 5.9%

Layer Layer Troph Troph 90

ГХБ 11.8% ОФФ 38.8% OФФ 52.1% ГДБ 3.5% ГХБ 2.6% ГБ 7.1% ХДБ 1.9% Гео 2.4% ГБ 0.2% Гео 0.1% ДТБ 2.4% ФФ 5.9% ДТБ 0.2% ФФ 0.9% ДБ 1.2% ХБ 92.1% ЗФ 2.5% ТХБ 1.2% TХБ 0.1% ЗФФ 1.3% СБ 1.2% ХТБ 2.7% ЗФ 8.2% ХТБ 4.7% ХСБ 1.2% ХБ 63.5% ЗФФ 4.7%

ПФФ 42.4% ПФФ 43.3%

А Б

Рис. 5.16. Трофічна структура угруповання клопів парку «Перемога» за трофічною спеціалізацією

На території Лісопарку домінуючою групою виявились олігофітофаги; виявлено 34 види (42,0 % від загальної кількості видів даного біотопу та 53,5 % – за чисельністю). Поліфітофагів було менше – 31 вид (38,3 % – за кількістю та 34,6 % – за чисельністю) (рис. 5.17; додаток А, табл. А.4). Фітозоофаги та міцетофаги в Лісопарку не виявлено. На території Саржиного Яру також домінували олігофітофаги – 34 види (44,1 % різноманіття та 58,3 % – за чисельністю). Серед поліфітофагів зареєстровано 24 види (30,9 % їх кількості та 31,2 % чисельності). Представники, інших груп значно поступались оліго- та поліфітофагам. Їх частка складала від 2,9 % до 7,4 % за кількістю видів та 0,2 %–4,0 % – за чисельністю відповідно (рис. 5.18; додаток А, табл. А.4).

Biotope Hygr Biotope Hygr

Л-ЛС 12.3% Л 36.2% Л 24.7% MФ 71.6%

Л-ЛС 11.6% МФ 84.2%

Л-СТ 21% KФ 1.2% ГФ 0% СТ 1% КФ 0.1% ЛС-СТ 0.4% СТ 4.9% ЛС-Л 1.6% ЛС 2.1% ЛС-СТ 1.2% МКФ 12.7% ЛС-Л 7.4% MКФ 19.8% Л-СТ 30.9% ПТ 16.2% MГФ 3% ПТ 16% ЛС 12.3% MГФ 7.4%

Layer Layer Troph Troph

ГХБ 16% OФФ 42% Biotope Biotope Hygr OФФ 53.5% Hygr ГХБ 5.8% ГДБ 3.7% ГДБ 4.2% ГБ 4.9% Л-ЛС 13% ГБ 3.5% Л-ЛС 11.8% ДТБ 2.5% ДТБ 0.5% ФФ 7.4% ФФ 6.5% МФ 66.2% СБ 0.1% ДБ 0.5% Л 26.5% ДБ 1.2% СХБ 0.1% TХБ 0.4% ЗФ 3.8% ТХБ 2.5% ТДБ 0.1% ЗФ 4.9% ТДБ 1.2% Л ХТБ15.8% 0.9% ЗФФ 1.6% СБ 1.2% ХСБ 0.3% МФ 87.4% СХБХБ 1.2% 83.5% ХБ 60.5% ХТБ 3.7% ФЗФ 7.4% ХСБЛ 1.2%-СТ 40.4% КФ 1.5% СТ 2% KФ 0.1% Л-СТ 25% ЛС-СТ 0.3% СТ 5.9% ЛС-Л 1.1% ПФФ 38.3% ЛС 1.7% ПФФ 34.6% MКФ 11% ЛС-СТ 4.4% А Б MГФ 1.5% ЛС-Л 4.4% Рис. 5.17. Трофічна структураMКФ угруповання 23.5% клопів Харківського лісопарку ЛС 7.4% ПТ 25.6% ПТ 14.7% MГФ 8.8% за трофічною спеціалізацією Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг; ЗФФ – зоофітофаг; ФЗФ – фітозоофаг Layer Layer Troph Troph

ГХБ 8.8% OФФ 44.1% OФФ 58.3% ГДБ 2.9% ГБ 4.4% ГХБ 5.3% Гео 1.5% ГДБ 2.8% ДТБ 2.9% ГБ 0.3% ФФ 7.4% Гео 0.1% ФФ 3.1% ДБ 2.9% ДТБ 0.8% ДБ 0.8% ЗФ 4% TХБ 2.9% ТХБ 0.3% ХБ 87.7% ХТБ 1.3% ЗФ 7.4% ХСБ 0.6% ЗФФ 3.2% ХТБ 4.4% ФЗФ 0.2% ХБ 66.2% ХСБ 2.9% ЗФФ 7.4% ФЗФ 2.9% ПФФ 30.9% ПФФ 31.2% А Б Рис. 5.18. Трофічна структура угруповання клопів Саржиного Яру

за трофічною спеціалізацією Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг; ЗФФ – зоофітофаг; ФЗФ – фітозоофаг

Просторова характеристика. Розподіл напівтвердокрилих за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності залежить від кормової спеціалізації видів клопів та їх життєвого циклу. Відповідно цих характеристик кожен вид займає певний ярус в біотопі – трав’янистий, ґрунтовий, чи деревний (мешканці стовбурів, крони чагарників і дерев і т.д.). У монографіях, присвячених окремим родинам (В. Пучков, 1961, 1962, 1969, 1974), і в низці праць еколого-фауністичного характеру (Голуб, & Драполюк, 2005; Николаева, 2006), відображено видовий склад та екологічну структуру комплексів напівтвердокрилих з численними відомостями їх просторового розміщення, тобто преференції видів до того чи іншого ярусу. Відносно вертикального розміщення, напівтвердокрилі м. Харкова були поділені на 15 комплексів – 5 основних груп: герпетобіонти (ГБ), дендробіонти (ДБ), хортобіонти (ХБ), геобіонти (ГеоБ), стратобіонти (СБ) та 10 підгруп, залежно від заселеного ними ярусу: герпетохортобіонти (ГХБ), герпетодендробіонти (ГДБ), хортотамнобіонти (ХТБ), хортостратобіонти (ХСБ), хортодендробіонти (ХДБ), дендротамнобіонти (ДТБ), дендрохортобіонти (ДХБ), тамнодендробіонти (ТДБ), тамнохортобіонти (ТХБ) та стратохортобіонти (СХБ). Мешканцями трав’яного ярусу є хортобіонти – 91 вид з 56 родів та 10 родин, що склало 50,6 %, від загальної кількості видів. Домінування цієї групи обумовлено різноманітністю рослинності, харчової спеціалізацією клопів, з переважанням широких олігофітофагів та поліфітофагів. З них 19 видів належать до фонових (70,4 % від загального числа фонових видів). Еудомінанти представлено чотирма видами – Adelphocoris lineolatum (Goeze, 1778) Stenodema laevigata (Linnaeus, 1758), Graphosoma italicum (Müller, 1766), Myrmus miriformis (Fallén, 1807); домінанти трьома – Nysius thymi (Wolff, 1804), Notostira elongate Geoffroy, 1785), Polymerus (Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806), а 12 видів зареєстровані як субдомінанти (табл. 5.1; додаток А, табл. А.1). 93

Мешканцями поверхні та верхнього шару виявились герпетобіонти – 18 видів з 17 родів та 4 родин (10,0 %), геобіонти – 3 види з 1 роду та 1 родини (1,7 %) та стратобіонти – 2 види з 1 роду та 1 родини (1,1 %). До перших двох груп відносяться клопи родин Cydnidae, Lygaeidae, окремих Pentatomidae та Pyrrhocoridae. Стратобіонти представлено окремими видами родини Nabidae, Biotope Hygr Biotope Hygr які мешкають на сухих відкритих ділянках біотопів під камінням на поверхні ґрунту (додаток А, табл. А.1). Л-ЛС 11.8% Л- ЛС 13% Дендробіонти представлено вісьмома видамиМФ 66.2% з 8 родів та 6 родин (4,4 %), Л 26.5% що зустрілися на корі стовбурів, гілках, листках дерев і чагарників. Рівень Л 15.8% МФ 87.4% трапляння на конкретних деревах чи чагарниках пов’язаний з вузькою

Л- СТ 40.4% КФ 1.5% харчовоюЛ-СТ 25% спеціалізацією цієї групи клопів (додаток А, табл. А.1). СТ 2% KФ 0.1%

СТ 5.9% ЛС -СТ 0.3% ЛС -Л 1.1% Для майже третини напівтвердокрилих (58 видів; 32,2 %) не виявленоЛС 1.7% M КФ 11% ЛС-СТ 4.4% чіткої преференції до конкретного ярусу рослинності. Серед них виділено 10 ЛС-Л 4.4% MКФ 23.5% MГФ 1.5%

підгруп: герпетохортобіонтиЛС 7.4% (31 вид; 17,2 %), дендротамнобіонтиПТ 25.6% (7 видів; ПТ 14.7% MГФ 8.8% 3,9 %), хортотамнобіонти та стратохортобіонти (по 4 види; 2,2 % кожні), герпетодендробіонти (3 види; 1,7 %), хортострато-, хортодендро-, Layer LayerTroph Troph тамнодендро-, тамнохортобіонти (по 2 види; 1,1 % кожні), та дендрохортобіонт

(1 вид; 0,6 %) (додаток А, табл. А.1). OФФ 44.1% ГХБ 8.8% OФФ 58.3%

ГДБ 2.9% ГБ 4.4% ГХБ 5.3% ГеоБ 1.5% ГДБ 2.8% ДТБ 2.9% ГБ ФФ0.3% 7.4% Гео Б 0.1% ФФ 3.1% ДБ 2.9% ДТБ 0.8% ДБ 0.8% TХБ 2.9% ЗФ 4% ТХБ 0.3% ХБ 87.7% ЗФ 7.4% ХТБ 1.3% ХТБ 4.4% ХСБ 0.6% ЗФФ 3.2% ХБ 66.2% ФЗФ 0.2%

ХСБ 2.9% ЗФФ 7.4%

ПФФ 30.9% ФЗФ 2.9% ПФФ 31.2%

А Б Рис. 5.19. Екологічна структура угруповання клопів Саржиного Яру

за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; ГеоБ – геобіонт; ДТБ – дендротамнобіонт; ДБ – дендробіонт; ТХБ – тамнохортобіонт; ХТБ – хортотамнобіонт; ХСБ – хортостратобіонт Biotope Hygr 94

Biotope Hygr В усіх біотопах переважали хортобіонти та герпетохортобіонти. Так, на Л-ЛС 5.7% території Саржиного Яру група хортобіонтів була домінантною і була МФ 69.3% Л 21.6% представлена 85 видами, (66,2 % від загальної кількості видів даноїЛ-ЛС 13.7% території), Л-СТ 22.7% які за чисельністю складали 87,7 % всіх зареєстрованих Heteroptera. Л-СТ 40.1% МФ 82.9% Л 9.1% Герпетохортобіонти представленіГФ 2.3% 11 видами (8,8 % їх кількості та КФ 5,3 1.1% % СТ 3.4% КФ 2.1% ГФ 0.2% загальної чисельності). Частка інших груп не перевищили 4,4 % за кількістюСТ 2.8% ЛС-СТ 5.7% ЛС-СТ 1.7% ЛС-Л 1.8% видів даної території (рис. 5.19; додаток А, табл. А.5). МКФ 13% ЛС 2.8% ПТ 19.3% ЛС-Л 6.8% MКФ 23.9% Хортобіонти в насадженнях жилих масивів було представлено 57 видами ЛС 12.5% MГФ 5.7% МГФ 2% (56,8 %), що за чисельністю склало 82,0 % всіх клопів, зареєстрованих на цих ПТ 27.8% ділянках. До герпетохортобіонтів віднесено 16 видів (15,9 %). Частка інших Layer Troph груп була невеликою і коливалась від 1,1 до 5,7 % за кількісLayer тю видів (рис. 5.20; Troph додаток А, табл. А.5).

ГХБ 15.9% OФФ 34.1% OФФ 54.5% ГДБ 2.3% ГХБ 4.1% ГБ 5.7% ГДБ 7.2% ДТБ 4.5% MЦФ 1.1% ДХБ 1.1% ГБ 3% ФФ 6.3% ДТБ ФФ0.6% 5.7% ДБ 4.5% ДБ 0.8% СХБ 0.3% ЗФ 3.8% СХБ 3.4% ХТБ 1.8% ЗФ 9.1% ЗФФ 2.4% ФЗФ 0% ХТБ 4.5% ХБ 82% ХСБ 1.1% ЗФФ 3.4% ХБ 56.8% ПФФ 45.5% ФЗФ 1.1%

ПФФ 32.9% А Б Рис. 5.20. Екологічна структура угруповання клопів Житлового масиву за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; ДТБ – дендротамнобіонт; ДХБ – дендрохортобіонт; ДБ – дендробіонт; СХБ – стротохортобіонт; ХТБ – хортотамнобіонт; ХСБ – хортостратобіонт

На території Ботанічного саду ХНПУ виявлено 55 видів групи хортобіонтів (50,5 % від загальної кількості видів даної території), що за чисельністю сягало – 70,0 % відзначених особин клопів. Герпетохортобіонтів на досліджуваній території виявлено вдвічі менше – 25 видів (22,9 %), а частка інших груп не перевищували 10,1 % (рис. 5.21; додаток А, табл. А.5). Biotope Hygr Biotope Hygr

Л-ЛС 5.9% Л-ЛС 8.3% Ms 69%

MФ 63.3%

Л-СТ 18.3% Л 21.1% Л 13.2% Л-СТ 52.2% ГФ 0.1% KФ 4.6% Ks 0.7% СТ 1% ГФ 0.9%

ЛС-СТ 7.3% СТ 8.3% ЛС-Л 0.9% ПТ 17.4% ЛС 0.9%

MsKs 27.6% ЛС-СТ 8.3%

ПТ 18.5%M КФ 30.3% MsHg 2.7% МГФ 1.8% ЛС 9.2% ЛС-Л 8.3%

Layer Troph Layer Troph

95 Biotope Hygr OФФ 38.5% OФФ 54.4% ГХБ 22.9% Biotope Hygr ГДБ 2.8% ГХБ 15.1%

ГБ 10.1% ГДБ 0.6% ГеоБ 0.9% ГБ M7.5% ЦФ 1.8% Л- ЛС 8.2% Л-ЛС 11.6% ДТБ 0.9% M Ф 61.2% MЦФ 0.1% ДБ ФФ0.3%4.6% Л 25.9%ДБ 3.7% ФФ 2.6%

ТДБ 0.9% СБ 0.2% МФ 83.3% ЗФ 1.5% СХБ 0.1% ЗФФ 0.6% СБ 1.8% Л- СТ 51% ХТБЗФ 5.5% 4.6% СХБ 1.8% Л 8.3% Л-СТ 22.4% ХТБ 3.7% ЗФФСТ 1% 4.6% ХБ 70.5% KФ 0.1% КФЛС - 2.4%СТ 0.3%

ЛС-Л 0.4%

ЛС 0.3%

ХБ 50.5% СТ 8.2% Pfph 45.9% МКФ 14.9% ПФФ 40.9% А Б ЛС-СТ 8.2% Рис. 5.21. Екологічна структура угруповання клопів Ботанічного садуПТ 27.1% ХНПУ M ГФ 1.8% ПТ 16.5% M ГФ 4.7% MКФ 31.8% ЛС - С 4.7% за преференцієюЛС 5.9% біогеоценотичного ярусу рослинності

Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; Layer Troph ГеоБ – геобіонт; Layer ДТБ – дендротамнобіонт; ДБ – дендробіонт; Troph ТДБ – тамнодендробіонт; СБ – стратобіонт; СХБ – стротохортобіонт; ХТБ – хортотамнобіонт

ОФФ 52.1% ГХБ 11.8% ОФФ 38.8%

ГДБ 3.5%

ГБ 7.1%

ГХБ 2.6%

ГеоБ 2.4% ГДБ 1.9% ДТБ 2.4% ФФ 5.9% ГБ 0.2% ДБ 1.2% ФФ 0.9% ДТБ 0.2% TХБ 1.2% ХБ 92.1% ЗФ 2.5% ГеоБ 0.1% СБ 1.2% ТХБ 0.1% ЗФФ 1.3%

ХТБ 4.7% ХТБЗФ 8.2% 2.7%

ХСБ 1.2%

ХБ 63.5% ЗФФ 4.7%

ПФФ 42.4%

ПФФ 43.3%

А Б Рис. 5.22. Екологічна структура угруповання клопів парку «Перемога»

за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності

Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ХДБ – хондродендробіонт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; ГеоБ – геобіонт; ДТБ – дендротамнобіонт; ДБ – дендробіонт; ТХБ – тамнохортобіонт; СБ – стратобіонт; ХТБ – хортотамнобіонт; ХСБ – хортостратобіонт

На території парку «Перемога» виявлено 54 види-хортобіонти (63,5 % їх загальної кількості), що складало більш як 90,0 % за чисельністю. Biotope Hygr Biotope Hygr

Л 36.2% Л-ЛС 12.3% MФ 71.6% Л 24.7% Л-ЛС 11.6% МФ 84.2%

Л-СТ 21% СТ 1% КФ 0.1% ЛС-СТ 0.4% ГФ 0% KФЛС 1.2%-Л 1.6% СТ 4.9% ЛС 2.1% МКФ 12.7% ЛС-СТ 1.2%

ЛС-Л 7.4% MКФ 19.8% Л-СТ 30.9% ПТ 16.2% MГФ 3% ПТ 16% ЛС 12.3% MГФ 7.4% 96

Герпетохортобіонти представлено 10 видами (11,8 %), а частка представників Layer Troph Layer Troph інших груп коливались від 1,2 % до 7,1 % за видовим складом та від 0,1 % до 2,7 % – за чисельністю відловлених особин (рис. 5.22; додаток А, табл. А.5). OФФ 42% ГХБ 16% OФФ 53.5% ГХБ 5.8% ГДБ 3.7% ГДБ 4.2% ГБ 4.9% ГБ 3.5% ДТБ 2.5% ФФДТБ 7.4% 0.5% ФФ 6.5% СБ 0.1% ДБ 0.5% ДБ 1.2% СХБ 0.1% ТХБ 2.5% TХБ 0.4% ЗФ 3.8% ЗФТДБ 4.9% 0.1% ТДБ 1.2% ХТБ 0.9% СБ 1.2% ЗФФ 1.6% СХБ 1.2% ХБ 83.5% ХСБ 0.3% ХБ 60.5% ХТБ 3.7% ФЗФ 7.4% ХСБ 1.2%

ПФФ 38.3% ПФФ 34.6% А Б Рис. 5.23. Екологічна структура угруповання клопів Харківського Лісопарку за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; ДТБ – дендротамнобіонт; ДБ – дендробіонт; ТХБ – тамнохортобіонт; ТДБ – тамнодендробіонт; СБ – стратобіонт; СХБ – стротохортобіонт; ХТБ – хортотамнобіонт; ХСБ – хортостратобіонт

Територія Лісопарку та Журавлівки була представлена по 50 та 48 видів хортобіонтів відповідно. По співвідношенню до кількості видів це складало біля 60% на кожній ділянці, а по загальній чисельності – 83,5 % і 87,4 % віджповідно. Серед герпетохортобіонтів зареєстровано 13–15 видів (16,0– 19,0 %), що за чисельністю складало 5,8–8,7 % всіх відзначених клопів на цих ділянках (рис. 5.23, 5.24; додаток А, табл. А.5).

Biotope BiotopeHygr Hygr

Л-ЛС 6.3% МФ 62% ЛГ-СТ 22.8% Л-ЛС 8% МФ 76.6% Л 17.7%

Л-СТ 58% Л 8.4% KФ 2.5% СТ 0.9% KФ 0.1% ЛС-СТ 0.7% ЛС-Л 1% СТ 10.1% ЛС 0.4% ПТ 22.8% MКФ 22.8% ЛС-СТ 5.1% ПТ 22.5% MГФ 2.5% MКФ 32.9% ЛС 5.1% ЛС-Л 10.1% MГФ 0.5%

Layer LayerTroph Troph

ГХБ 19% OФФ 39.2%

OФФ 69.4% ГДБ 3.8%

ГХБ 8.7% ГБ 8.9% ХДБ 1.1% ФФ 3.8% ДТБ 1.3% ГБ 1.1% ФФ 2.5% ТДБ 1.3% ХТБ 1.6% ЗФ 1.1% ЗФ 6.3% ЗФФ 0.6% ХТБ 6.3% ХБ 87.4% ЗФФ 2.5%

ХБ 59.5% ПФФ 26.5% ПФФ 48.1% А Б Рис. 5.24. Екологічна структура угруповання клопів Журавлівського гідропарку за преференцією біогеоценотичного ярусу рослинності Примітки: А – за кількістю видів; Б – за чисельністю видів; ХБ – хортобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ХДБ – хондродендробіонт; ГДБ – герпетодендробіонт; ГБ – герпетобіонт; ДТБ – дендротамнобіонт; ТДБ – тамнодендробіонт; ХТБ – хортотамнобіонт

5.3. Характеристика біологічних особливостей

Весь цикл розвитку напівтвердокрилих, починаючи з фази яйця і до імаго, позначається поняттям покоління або генерація. Тривалість генерації змінюється в значних межах і залежить від двох основних чинників – спадкової ритміки життєвого циклу і впливу зовнішніх умов (Cobben, 1968). Загалом, життєві цикли більшості видів напівтвердокрилих та їх фенологія в умовах Східної Європи (в т.ч. і України) вивчено з різною повнотою, але головним чином в природних біотопах (В. Пучков, 1961, 1962, 1966, 1969, 1974, 1986; Кержнер, & Ячевский, 1964; Wagner, & Weber, 1964; П. Пучков, 1987; Саулич, & Мусолин, 2007а, 2007б; Musolin, Maysov, & Saulich, 1999; Musolin, & Saulich 2000; Musolin, Tougou, & Fujisaki, 2011). Напівтвердокрилі в цілому належать до термофільних комах. Для завершення онтогенетичного циклу їм необхідна досить велика сума ефективних температур, тому навіть в помірних широтах вони зазвичай дають 98

тільки одне покоління за рік, а на півдні завершується не менше двох-трьох поколінь на рік (Саулич, & Мусолин, 2011а, 2011б, 2014а, 2014б). Так, більшість щитників мають потенційно полівольтинний сезонний цикл із зимовою факультативною імагінальною діапаузою. Проте в реальних природних умовах лише деякі види цієї родини проходять через одне покоління за вегетаційний сезон. На більшій частині ареалу багатьох видів, в силу різних причин, відбувається редукція реалізованої кількості поколінь, і популяції, що живуть у високих і середніх широтах, як правило, переходять до моновольтінізму. Основними факторами, що обмежують кількість поколінь, виступають кормові ресурси і температура (Саулич, & Мусолин, 2007а, 2007б, 2014а, 2011б). Невелике кількість видів, що мають зимову діапаузу в личинкової стадії пояснюється, ймовірно, тим, що цей вид діапаузи менш сприятливий для зимівлі в помірних широтах (Кержнер, 1964). Для урбоценозів України такі дані біологічних особливостей клопів відсутні, хоча умови в місті можуть певною мірою відрізнятись від таких у природних ценозах (особливо, температурний режим). В умовах міста, домінантами є види, що зимують в стадії імаго. В межах цієї групи виявлено 119 видів (66,1 % їх загальної кількості). Це представники 14 родин: Acanthosomatidae, Anthocoridae, Berytidae, Coreidae, Cydnidae, Nabidae, Piesmatidae, Pyrrhcoridae, Rhopalidae, Scutelleridae, Tingidae (загалом 49 видів), а також більшість видів з родин Lygaeidae (35 видів і 19,4% їх кількості), Pentatomidae (21,0 і 11,7 %) та Miridae (14,0 і 7,8 %) (Федяй, & Маркіна, 2019). У стадії яйця зимують 46 видів (25,6 %). Це більшість представників родини Miridae (36 видів і 20,0 % від їх загальної кількості) і деякі види з родин Coreidae: Coriomeris denticulatus; Lуgaeidae: Holcocranum saturejae, Lygaeidae larva, Nysius helveticus, N. thymi; Nabidae: Himacerus (Himacerus) apterus, Nabis (Dolichonabis) limbatus, N. ferus; Rhopalidae: Chorosoma gracile, Myrmus miriformis. 99

У стадії личинки та імаго зимують 9 видів (5,0 % таксономічного складу) з трьох родин: Aradidae – Aradus cinnamomeus; Lygaeidae – Emblethis denticollis, Eremocoris fenestratus, Ischnocoris hemipterus, Kleidocerys resedae, Scolopostethus affinis, Sc. pictus, Sc. thomsoni та Tingidae – Oncochila simplex. У стадії личинки зимують всього чотири види (2,2 %) з двох родин: Pentatomidae – Pentatoma rufipes та Piezodorus strictus; Reduviidae – Reduvius personatus та Rhynocoris (Rhynocoris) iracundus. У стадії яйця та личинки зимують тільки два види з двох родин: Alydidae – Alydus calcaratus та Tingidae – Kalama tricornis (рис. 5.25; табл. 5.4). За кількістю генерацій, напівтвердокрилих, що зареєстровані в урбоценозах м. Харкова, можна розділити на кілька груп: 1. Моновольтинні види – мають одне покоління на рік. В місті виявлено 111 видів (61,7 %) – це види родин Acanthosomatidae (1), Berytidae (2), Coreidae (5), Cydnidae (4), Nabidae (9), Reduviidae (1), Rhopalidae (2), Scutelleridae (4), Tingidae (4), а також більшість Ligaeidae (32), Miridae (26), Pentatomidae (21).

2.2% 5.0% 1.1%

Імаго

25.6% Яйце

Личинка та імаго

Личинка

66.1% Яйце та личинка

Рис. 5.25. Розподіл видів напівтвердокрилих м. Харкова за стадіями зимівлі

100

Таблиця 5.4 Стадії зимівлі напівтвердокрилих, зареєстрованих в умовах м. Харкова № Яйце та Личинка Родина Яйце Личинка Імаго з/п личинка та імаго 1. Acanthosomatidae – – – 1 – 2. Alydidae – – 1 – – 3. Anthocoridae – – – 3 – 4. Aradidae – – – – – 5. Berytidae – – – 2 – 6. Coreidae 1 – – 7 1 7. Cydnidae – – – 4 – 8. Lygaeidae 4 – – 35 7 9. Miridae 36 – – 14 – 10. Nabidae 3 – – 7 – 11. Pentatomidae – 2 – 21 – 12. Piesmatidae – – – 2 – 13. Pyrrhocoridae – – – 2 – 14. Reduviidae – 2 – – 15. Rhopalidae 2 – – 9 – 16. Scutelleridae – – – 4 – 17. Tingidae – – 1 8 1 Усього: 46 4 2 119 9

2. Бівольтинні види – мають два покоління на рік. Всього відзначено 40 видів (22,2 %) – по одному виду мають родини Alydidae, Anthocoridae, Nabidae, Piesmatidae; по два види – родини Coreidae, Pentatomidae і Pyrrhocoridae, чотири види у родини Tingidae; Rhopalidae – 5 видів та родини Lygaeidae – 8 видів і Miridae – 13 видів. 3. Полівольтинні види мають більше двох поколінь на рік. Сюди відносяться 24 види (13,3 %) з різних родин: Anthocoridae (2), Coreidae (1), Ligaeidae (6), Miridae (9), Piesmatidae (1), Rhopalidae (4) та Tingidae (1). 4. Життєвий цикл невідомий у 5 видів (2,8 %): Aradus cinnamomeus (РодинаAradidae); Lygus pratensis та Orthotylus (Melanotrichus) flavosparsus (РодинаMiridae); Reduvius personatus (РодинаReduviidae) та Kalama tricornis (РодинаTingidae) (рис. 5.26; табл. 5.5). 101

2.8%

13.3%

Моновольтинні

Бівольтинні

22.2% Полівольтинні 61.7% Кількість поколінь невідома

Рис. 5.26. Співвідношення груп напівтвердокрилих урбоценозів м. Харкова за кількістю поколінь на рік

Таблиця 5.5 Кількість видів та їх співвідношення за групами напівтвердокрилих (Heteroptera) з різним числом генерацій Кількість Групи Співвідношення (%) видів Моновольтинні 111 61,7 Бівольтинні 40 22,2 Полівольтинні 24 13,3 Кількість поколінь на рік невідома 5 2,8 Усього: 180 100,0

102

Висновки до розділу 5 Аналіз екологічних особливостей напівтвердокрилих урбоценозів м. Харків показав, що за біотопічною преференцію домінували лучна (80), лісова (56) та політопна (25 видів) групи. За гігропреферендумом переважали мезофіли (115 видів) та мезоксерофіли (48 видів), а мезогігрофіли і ксерофіли були представлені 10 та 7 видами відповідно. За кормовою спеціалізацією домінували фітофаги (150 видів), з яких поліфітофаги складали 74, а олігофітофаги – 66 видів. Група зоофагів становила 17 видів. За просторовим (вертикальним) розміщенням напівтвердокрилі були поділені на 15 груп. Найбільшою кількістю видів (91) характеризувались хортобіонти, а серед герпетобіонтів, дендробіонтів, геобіонтів та стратобіонтів загалом відзначено 31 вид. Майже третина напівтвердокрилих (58 видів) не мали чіткої преференції до конкретного ярусу рослинності, але серед них більш чисельними виявились герпетохортобіонти (31) та дендротамнобіонти (7 видів). Інші представники восьми ярусних груп загалом були представлені 20 видами (від одного до чотирьох в окремих групах). За особливостями життєвих циклів, серед клопів виділено декілька груп. За кількістю поколінь напівтвердокрилі представлені чотирма группам, з яких переважає моновольнинна (111 видів). До бівольтнних віднесено 40, а полівольтинних – 24 види. За характером зимівлі виділено п’ять груп, з яких переважать види, що зимують в стадії імаго (119) чи яйця (46 видів).

Основні публікації дисертанта за матеріалами розділу: Федяй І.О. (2017). Обзор клопов-щитников надсемейства Pentotomoidea (Heteroptera) урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали Всеукраїнської зоологічної конференції «Фауна України на межі ХХ-ХХІ ст. Нові концепції зоологічних досліджень». Харків, С 36–37. Федяй І.О., Маркіна Т.Ю. (2019). Деякі особливості сезонних циклів представників підряду напівтвердокрилих (Heteroptera) урбоценозів міста Харкова. Біологія та валеологія: 21. 104-109. 103 http://doi.org/10.34142/23122218.2019.21.15 (Index Copernicus, фахове видання). Федяй І.O., Маркіна Т.Ю. (2019). Напівтвердокрилі інфраряду Cіmicomorpha (Heteroptera) урбоценозів м. Харкова. Матеріали Міжнародної зоологічної конференції «Фауна України на межі ХХ–ХХІ ст. Стан і біорізноманіття екосистем природоохоронних територій, присвяченої 220 річниці від дня народження О. Завадського». Львів. С. 170–172. Федяй И.А., Маркина Т.Ю. (2019). Полужесткокрылые (Heteroptera) герпетобия урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали ІІ Міжнародної науково-практичної конференції «Природнича наука й освіта: сучасний стан і перспективи розвитку, присвячена 80-й річниці заснування Природничого факультету ХНПУ ім. Г.С. Сковороди». Харків. С. 186–187. Fedyay I.A., Markina T.Yu., Putchkov A.V. (2018). Ecologo-faunistic review of the bugs of infraorder Pentatomomorpha (Heteroptera) of urbocenoses of Kharkіv city (Ukraine). Biosystems Diversity, 26 (4), 308–316. https://doi.org/10.15421/011840 (Web of Science, фахове видання). Fedyay I.A., Markina T.Yu. (2020). Ecological and faunistic review of the true bugs of infraorder Cimicomorpha (Heteroptera) of urban cenoses of Kharkiv city (Ukraine). Zoodiversity, 54(2), 133–146. https://doi.org/10.15407/zoo2020.02.133 (Фахове видання).

104

РОЗДІЛ 6 ВИКОРИСТАННЯ НАПІВТВЕРДОКРИЛИХ ДЛЯ БІОІНДИКАЦІЙНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ МЕГАПОЛІСУ ЗА ФІТОІНДИКАЦІЙНИМИ ШКАЛАМИ

Як відомо екоморфи є дискретними маркерами екологічних особливостей живих організмів. Вони можуть чітко вказати на роль та місце організмів у біоценозі. Розподіл клопів за екоморфами з використанням фітоіндикаційних шкал, запропонованих Я.П. Дідухом, може дати уявлення про властивості досліджуваного біотопу. В основі фітоіндикаційних шкал лежить континуалістський підхід. Саме це надає їм можливості вказувати на місце оптимумам виду у градієнті того чи іншого фактору, що є підставою для біоіндикації. Метою наших подальших досліджень було проведення аналізу відповідності екоморф клопів умовам едафотопу з використанням фітоіндикаційних шкал.

6.1. Загальні положення

Серед доступних різноманітних методів аналізу відповідності (Hill 1974), також відомого як взаємне усереднення (Hill 1973), широко використовують метод ординації для дослідження поділу ніш видів або екологічної амплітуди видів (Chessel, Lebreton, & Prodon, 1982; Thioulouse, & Chessel, 1992). Виходячи з цього аналізу, для вивчення диференціації екологічних ніш видів уздовж градієнтів середовища Тер Браак (1986) розробив багатовимірну техніку, присвячену застосуванню канонічного аналізу відповідностей (Canonical Correspondence Analysis – CCA). Канонічний аналіз відповідностей найбільшою мірою підходить для тих випадків, коли реакція видів на фактори навколишнього середовища має характер унімодальної кривої (Palmer, 1993). Мірою ставлення виду до відповідного градієнту середовища є вага цього виду на канонічній осі, яка найбільшою мірою корельована з відповідним фактором середовища. 105

Використані в роботі фітоіндикаційні шкали наведено за Я.П. Дідухом (Diduh, 2011). До едафічних фітоіндикаційних шкал належать показники гідроморф (Hd), змінності зволоження (fH), аерації (Ae), режиму кислотності (Rc), сольового режиму (Sl), вмісту карбонатних солей (Ca), вмісту засвоюваних форм азоту (Nt). До кліматичних шкал відносять показники терморежиму (Tm), омброрежиму (Om), кріорежиму (Cr) і континентальності клімату (Kn). Крім зазначених, виділяється ще шкала освітлення (Lc), яку характеризують як мікрокліматичну шкалу. Теплові властивості ґрунтів індикуються шкалою терморежиму, а гідротермічні – шкалою омброрежиму. Проведений аналіз рослинного покриву показав, що режим вологості серед досліджених нами біотопів за фітоіндикаційним оцінюванням варіює у межах від 6,8 до 11,5 (табл. 6.1). Ці умови сприятливі для рослин у діапазоні від субксерофітів до мезофітів. Серед клопів можна припустити представленість, головним чином, мезофілів, менше мезоксерофілів та мезогігрофілів. Режим змінності вологості знаходиться у діапазоні від 7,1 до 9,8, що відповідає сприятливим умовам для рослин від гемігідроконтрастофілів до гідроконтрастофілів. Наявність відповідних екологічних груп можна припустити і серед угруповання клопів. Кислотність едафотопу за фітоіндикаційними оцінками можна визначити як таку, що знаходиться у діапазоні від 7,6 до 9,2. Такі умови сприятливі для рослин від субацидофілів до неутрофілів. Серед клопів можна припустити представленість в угрупованні також окремих ацидофілів, субацидофілів та неутрофілів. Фітоіндикаційні оцінки сольового режиму знаходяться у діапазоні від 9,4 до 13,6, що відповідає умовам сприятливим від евтрофів до глікотрофів. Серед клопів можна припустити представленість в угрупованні евтрофів, субглікотрофів та глікотрофів. Уміст карбонатів у ґрунтах досліджених біотопів сприяє розвитку рослин, які знаходяться у діапазоні від 7,6 до 8,9, що відповідає сприятливим умовам 106

від акарбонатофілів до гемікарбонатофілів. Серед клопів можна припустити представленість в угрупованні також акарбонатофілів та гемікарбонатофілів. Фітоіндикаційна оцінка засвоюваних форм азоту знаходиться у діапазоні від 7,1 до 9,8, що вказує на умови, які сприятливі для рослин та клопів від нітрофілів до еунітрофілів. Умови аерації є сприятливими для субаерофілів та геміаерофобів, так як знаходяться у діапазоні від 6,5 до 7,6 (табл. 6.1). Фітоіндикація за шкалою терморежиму дозволяє оцінити радіаційний баланс території від 1716 до 2533 мДж • м2 • рік–1. За цим показником клімат місцевості можна оцінити як неморальний/субсередземноморський. Омброрежим знаходиться у діапазоні від субаридофітного (різниця між опадами та випаровуванням становить –359 мм) до субомрофітного (різниця становить +209 мм). Оцінка континентальності клімату знаходиться у діапазоні від геміокеанічного до геміконтинентального. Кріоклімат відповідає діапазону від м’яких зим (середня температура найхолоднішого місяця –2,9ºС) до теплих зим (середня температура найхолоднішого місяця +5,8ºС). Таблиця 6.1 Фітоіндикаційна оцінка екологічних факторів за Дідухом Екологічні Житловий Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин яр ХНПУ фактори масив Hd 10,0 11,1 6,8 9,2 11,5 8,6 fH 7,1 8,1 7,9 7,3 9,8 9,2 Rc 8,3 8,2 7,6 8,7 9,2 8,3 Sl 9,4 9,6 10,0 13,6 9,7 9,6 Ca 8,9 7,6 8,8 8,9 8,0 8,6 Nt 9,8 9,7 8,4 9,2 7,1 8,1 Ae 7,5 6,5 7,3 7,6 7,4 6,7 Tm 8,2 11,5 9,9 10,8 12,1 10,3 Om 14,0 13,0 11,2 11,1 12,5 12,5 Kn 7,6 8,6 8,6 8,2 9,0 7,7 Cr 11,5 10,5 10,8 10,1 10,5 9,2 Lc 7,8 6,7 8,8 8,6 9,0 4,9

Фітоіндикаційна оцінка режиму освітлення варіює у межах від 4,9 до 9,0, що відповідає умовам від світлих лісів до відкритих просторів. Відповідно, 107

світлові умови є сприятливими від сціофітів до геліофітів. За аналогією, тварин, які мешкають у відповідних умовах, за преференцією до режиму освітлення можна віднести до сціофілів (тіньолюбивих), гемісціофілів (тіньовитривалих), субгеліофілів (світловитривалих) та геліофілів (світлолюбивих) (Kunakh, & Fedyay, 2020). Класифікація біотопів за структурою угруповання клопів та за фітоіндикаційними оцінками екологічних факторів дає подібні результати (рис. 6.1). Відмінність у класифікаційних рішеннях полягає тільки у позиції біотопу парку Перемога. Очевидно, що цей біотоп за своїми екологічними властивостями має перехідний характер. Обидва підходи групують дослідженні біотопи у два чітко позначених кластери: це значно урбанізовані ділянки (жилий масив, Журавлівка, ХНПУ) та порівняно натуралізовані ділянки Лісопарку та парку Перемоги. Розміщення Саржиного яру серед більш натуралізованих біотопів за класифікацією на основі угруповання клопів вказує на більшу стійкість цього компоненту біогеоценозу порівняно з рослинним покривом. Рослинний покрив Саржиного яру зазнав значно більшої трансформації, ніж угруповання клопів, внаслідок чого у кластерному рішенні на основі фітоіндикаційних факторів цей біотоп віднесений до більш трансформованих типів екосистем.

1 1

2 2

6 6

3 5

5 3

4 4

0,0 0,2 0,4 0,6 0,1 0,3 0,5 0,7 Linkage Distance Linkage Distance А Б Рис. 6.1. Кластерний аналіз біотопів м. Харкова Примітки: А – за структурою угруповання клопів; Б – за фітоіндикаційними оцінками екологічних режимів: 1 – Житловий масив; 2 –Журавлівка; 3 – Лісопарк; 4 – Перемога; 5 – Саржин Яр; 6 – ХНПУ 108

Канонічний аналіз відповідностей дозволив провести ординацію угруповань клопів (рис. 6.2). Екстраговані осі у результаті аналізу можуть бути пояснені за допомогою екологічних факторів, які спираються на фітоіндикаційний підхід (табл. 6.2). Найбільш інформаційне цінними є фітоіндикаційні оцінки едафічних та мікрокліматичних факторів. Кліматичні фактори не відіграють суттєвої ролі для диференціації угруповання клопів на дослідженому просторовому рівні.

Hd 1

2 Nt Rc fH

Lc Kn Nt 0

AeSl 1 Ca Ae

LcSl CA2

CA4 Hd 0 -1 Rc Ca

-1 -2

fH -2

-1 0 1 2 -3 -2 -1 0 1 2

CA1 CA3

1 CA6

HdfH

0 Kn Ca RcNt

Lc Ae -1 Sl

-3 -2 -1 0 1

CA5 Рис. 6.2. Розміщення видів у просторі осей, які екстраговані у результаті канонічного аналізу відповідностей матриці угруповання клопів Примітки: Hd – режим зволоження, fH – режим змінності зволоження, Ae – режим аерації, Rc – режим кислотності, Sl – сольовий режим, Ca – вміст карбонатних солей, Nt – вміст засвоюваних форм азоту, Tm – показник терморежиму, Om – омброрежиму, Cr – кріорежиму, Kn – континентальність клімату, Lc – шкала освітлення 109

Таким чином, кожна канонічна ось представляє собою результат погодженої мінливості чисельності видів угруповань, що є результатом подібності реагування на вплив зовнішніх чинників. Це дозволяє нам провести екологічну класифікацію видів угруповання відповідно до реакції видів на той або інший фактор. У кінцевому підсумку поведінка виду в угрупованні визначається сукупною дією різноманітних зовнішніх факторів та міжвидовими взаємодіями. Екологічна ординація дозволяє виявити аспекти мінливості угруповання, які найбільшою мірою відповідають певним екологічним факторам. Таким чином, ваги видів за відповідними канонічними осями можна розглядати як кількісну характеристику розміщення виду в межах відповідного градієнту: по осі 1 у градієнті режиму освітлення, по осі 2 – у градієнті режиму вологості та т.д. Таблиця 6.2 Підгонка екологічних факторів під осі, екстраговані за результатами канонічного аналізу відповідностей Канонічні осі Екологічні фактори R2 Pr(>r) CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6 Hd –0,06 0,99 –0,01 0,02 –0,09 0,08 0,95 <0,001 fH 0,16 0,20 0,19 –0,93 –0,09 0,16 0,93 <0,001 Rc –0,02 0,21 –0,96 –0,09 –0,17 –0,05 0,86 <0,001 Sl –0,17 –0,11 0,04 0,07 –0,07 –0,97 0,89 <0,001 Ca –0,05 –0,28 0,26 –0,20 0,90 0,04 0,88 <0,001 Nt 0,17 0,07 –0,01 0,98 –0,10 –0,04 0,92 <0,001 Ae –0,38 –0,12 –0,86 0,26 0,14 –0,13 0,94 <0,001 Tm –0.16 0,49 –0,15 –0,69 –0,42 –0,25 0,51 0,15 Om 0,49 0,72 –0,03 0,27 0,04 0,40 0,41 0,34 Kn –0,73 0,18 –0,05 –0,46 –0,47 0,06 0,60 0,04 Cr –0,74 0,07 0,07 0,52 –0,01 0,41 0,56 0,09 Lc –0,97 0,15 –0,04 0,10 –0,09 –0,11 0,98 <0,001 Примітки: Hd – режим зволоження, fH – режим змінності зволоження, Ae – режим аерації, Rc – режим кислотності, Sl – сольовий режим, Ca – вміст карбонатних солей, Nt – вміст засвоюваних форм азоту, Tm – показник терморежиму, Om – омброрежиму, Cr – кріорежиму, Kn – континентальність клімату, Lc – шкала освітлення

110

6.2. Відношення напівтвердокрилих до освітлення та вологості ґрунту

Виокремлення екоморф базується на припущені про якісну однорідність представників однієї екологічної групи (екоморфи). Мірою ставлення виду до відповідного градієнту середовища є вага цього виду на канонічній осі, яка найбільшою мірою корельована з відповідним фактором середовища. Значення відповідних ваг видів можуть бути розподілені за нормальним законом у випадку однорідності або бути сумішшю нормальних розподілів у випадку поєднання двох або більше екологічних груп (екоморф) видів за відповідним градієнтом. Відображення величини у вигляді нормального ймовірнісного графіку, де у якості осі абсцис наводиться спостережувана величина, а у якості осі ординат – очікуване нормальне значення z-змінної, є поширеним інструментом візуальної оцінки відповідності розподілу нормальному закону. Коли такий графік має форму чіткої лінії, тоді спостережувана величина може бути описана нормальним законом розподілу. Перелами на такій лінії вказують на наявність суміші нормальних розподілів. Місце переламу може вказувати на найбільш вірогідне розміщення межі між двома нормальними розподілами, а у нашому випадку – граничного значення ознаки для розподілення списку видів за критерієм приналежності до екологічних груп (екоморф). Ідея відповідності екоморф рослин та тварин є основою для генерації первинних гіпотез для встановлення кількості вірогідних екологічних груп тварин та їх якісної інтерпретації. Нами встановлено, що режим освітлення досліджених екосистем є найважливішим фактором диференціації угруповання клопів. Так, режим освітлення досліджених екосистем знаходиться у дуже широкому діапазоні, тому ми можемо припустити існування чотирьох геліоморф клопів серед досліджених видів – сціофіли (СцФ), гемісціофіли (ГСцФ), субгеліофіли (СГФ) та геліофіти (ГФ). Точки переламів на нормальному ймовірнісному графіку підтверджують це припущення та вказують на те, що значення –0,5 за канонічною оссю 1 розділяє геліофілів та 111

субгеліофілів, значення 0,5 є границею між субгеліофілами та гемісціофілами, а значення 1,5 є границею між гемісціофілами та сціофілами (рис. 6.3).

3 Очікуванезначення нормальне

Субгеліофіли

1 Геліофіли

Сціофіли -1 Гемісціофіли

-3 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 Спостережуване значення

Рис. 6.3. Нормальний ймовірнісний графік канонічної осі 1 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до режиму освітлення Примітки: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 1; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

У результаті класифікації встановлено, що 64 види належать до сціофілів (35,6% від загальної кількості видів), 25 до гемісціофілів (13,9 %), 56 до субгеліофілів (31,1 %) та 35 видів – до геліофілів (19,4 %). Як бачимо, різні геліоморфи досить повно насичені видами. Найбільш численними представниками сціофілів є Adelphocoris lineolatum та Polymerus vulneratus. Найбільш чисельними гемісціофілами є Nysius thymi та Lygus rugulipennis, субгеліофілами – Myrmus miriformis та Stenodema laevigata і геліофілами – Megaloceroea recticornis та Leptopterna dolabrata (Kunakh, & Fedyay, 2020). Основу структури угруповань клопів досліджених екосистем формують субгеліофіли (25,7–50,6 % від кількості видів) (табл. 6.3). Дещо їм поступаються сціофіли (11,1–51,4 %). Значно менше в угрупованнях 112

представлено гемісціофіли (14,7–19,3 %) та геліофіли (3,8–29,6 %). За чисельністю також переважають субгеліофіли, але діапазон варіювання цієї екологічної групи як частка від загальної чисельності угруповання значно збільшується (14,4–71,9 %). За чисельністю частка сціофілів є значно більш представленою в угрупованні, ніж за кількістю видів (13,8–68,6 %). Рівень представленості в угрупованні гемісціофілів практично не змінився за чисельністю порівняно з оцінкою за кількістю видів (7,5–23,1 %), тоді як за чисельністю частка геліофітів значно зменшилась (0,2–17,9 %). Таблиця 6.3 Структура угруповань клопів за преференціями до режиму освітлення Житловий Екологічні Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин Яр ХНПУ масив групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б СцФ 21.6 20.6 41.8 53.6 11.1 13.8 18.8 15.2 13.2 17.8 51.4 68.6 ГСцФ 19.3 23.1 17.7 11.1 17.3 10.4 16.5 11.5 14.7 7.5 18.3 16.4 СГФ 50.0 54.4 36.7 35.1 42.0 57.9 50.6 71.9 42.6 68.8 25.7 14.4 ГФ 9.1 1.9 3.8 0.2 29.6 17.9 14.1 1.5 29.4 5.8 4.6 0.6 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; СцФ – сціофіли; ГСцФ – гемісціофіли; СГФ – субгеліофіли; ГФ – геліофіли

Діапазон умов вологості, які встановлені за допомогою фітоіндикації, в межах досліджених екосистем, дозволяє припустити наявність серед клопів представників трьох екологічних груп за преференціями до умов зволоження (гігроморф) – ксеромезофіли (КМФ), мезофіли (МФ) та мезогігрофіли (МГФ). Канонічна ось 2 вказує на перебудови в структурі угруповання в градієнті умов зволоження. Значення цієї осі –0,5 розділяють ксеромезофілів та мезофілів, а значення 0,5 – мезофілів та мезогігрофілів (рис. 6.4). До представників мезоксерофілів віднесено 44 види клопів (24,4 % від загальної кількості видів). У якості мезофілів ідентифіковано 104 види (57,8 %), а в якості мезогігрофілів – 32 види (17,8 %). Найбільш численними мезофілами в угрупованні є Adelphocoris lineolatum та Myrmus miriformis, Lygaeus equestris та Lygus pratensis, мезоксерофілами – Orthops basalis та Nabis punctatus, а 113

окремими мезогігрофілами – Stenotus binotatus та Nabis rugosus (Kunakh, & Fedyay, 2020).

Очікуване

нормальне значення нормальне Ксеромезофіли

Мезогігрофіли

-1

Мезофіли

-3 -3 -2 -1 0 1 Спостережуване значення

Рис. 6.4. Нормальний ймовірнісний графік осі 2 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до режиму вологості Примітки: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 2; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

Таким чином, угруповання клопів має переважно мезофільний вигляд. Закономірно, що серед видів досліджених угруповань клопів, мезофіли складають 51,9–70,5 % (табл. 6.4). Дещо менша представленість в угрупованнях мезогігрофілів (11,1–24,1 %) та найменша частка в угрупованні ксеромезофілів (8,9–22,0 %). Виняток складає Лісопарк, де частка цієї гігроморфи іноді становила більше 30,0 % за кількістю видів). В угрупованні за чисельністю значно переважають мезофіли (68,1–93,9 % від загальної чисельності угруповання). За чисельністю частка, як ксеромезофілів так і мезогігрофілів зменшується порівняно з оцінкою їх ролі в угрупованні за кількістю видів (1,6– 26,5 % та 3,7–10,0 % відповідно).

114

Таблиця 6.4 Структура угруповань клопів за гігропреферендумом Житловий Екологічні Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин Яр ХНПУ масив групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б КМФ 17.0 3.4 8.9 1.6 37.0 26.5 17.6 1.9 10.3 2.6 22.0 7.7 МФ 70.5 88.5 67.1 88.4 51.9 68.1 69.4 93.9 67.6 89.6 64.2 88.5 МГФ 12.5 8.1 24.1 10.0 11.1 5.5 12.9 4.3 22.1 7.8 13.8 3.7

Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; КМФ – ксеромезофіли; МФ – мезофіли; МГФ – мезогігрофіли

6.3. Приналежність напівтвердокрилих до умов ґрунтової кислотності та змінності зволоження ґрунту

Діапазон умов ґрунтової кислотності в межах досліджених екосистем, оцінених за допомогою фітоіндикаційного підходу, дозволяє припустити приналежність клопів до трьох ацидоморф: неутрофілів (НФ), субацидофілів (САцФ) та ацидофілів (АцФ). Ацидофіли надають перевагу кислим ґрунтам (рН 4,5–5,5). Рослини-субацидофіли зростають на слабокислих (рН 5,5–6,5) дерново-підзолистих ґрунтах, на сірих лісових ґрунтах ацидофільних дібров, а також у лучно-болотних біотопах. Неутрофіли зростають на кислуватих і нейтральних (рН 6,5–7,1) ґрунтах дібров базифільного типу, сірих лісових ґрунтах, вилугуваних чорноземах, ґрунтах лучних степів та остепнених луків, на звичайних і типових чорноземах (Didukh, 2011). Аналіз нормального ймовірнісного графіку канонічної осі 3 свідчить про обґрунтованість цього припущення (рис. 6.5). Значення канонічної осі 3, яке дорівнює –0,75, дозволяє розрізняти неутрофілів та субацидофілів, а значення +1,0 розрізняє субацидофілів та ацидофілів. До можливих ацидофілів віднесено 22 види клопів (або 12,2 % від загальної кількості видів), до субацидофілів віднесено 132 види (або 73,7 %), а до неутрофілів – 26 видів (14,4 %). Найбільш численними ацидофілами є Pionosomus opacellus та Oxycarenus pallens, 115

неутрофілами – Stenotus binotatus та Stenodema calcarata, субацидофілами – Adelphocoris lineolatum та Myrmus miriformis (Kunakh, & Fedyay, 2020). Проте такий розподіл досить умовний і потребує спеціальних досліджень екологічних вподобань більшості видів клопів за цією характеристикою.

Очікуванезначення нормальне 3 Субацидофіли

1 Неутрофіли Ацидофіли -1

-3 -4 -2 0 2 Спостережуване значення

Рис. 6.5. Нормальний ймовірнісний графік канонічної осі 3 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до режиму кислотності Примітки: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 3; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

За кількістю видів частка субацидофілів значно вища у конкретних угрупованнях, ніж у метаугрупованні у цілому (86,1–92,2 %) за винятком біотопів ХНПУ, де цей показник становить тільки 60,6 % (табл. 6.5). За часткою у загальній чисельності угруповання роль цієї ацидоморфи збільшується для кожної екосистеми (75,6–97,8 %). Роль в угрупованнях ацидофілів не значна, за винятком ХНПУ, де ця ацидоморфа становить значну частку угруповання (20,2 % за кількістю видів). За часткою від загальної чисельності угруповання роль ацидофілів менша, ніж цей показник представлений за кількістю видів (0,1–14,3 %). Нутрофіли формують стабільну компоненту угруповання. 116

Таблиця 6.5

Структура угруповань клопів за преферендумом кислотності ґрунту Житловий Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин Яр ХНПУ Екологічні масив групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б АцФ 3.4 0.3 6.3 1.7 1.2 0.1 3.5 0.1 2.9 0.3 20.2 14.3 САцФ 88.6 94.1 86.1 92.2 91.4 95.4 88.2 96.5 91.2 97.8 60.6 75.6 НФ 8.0 5.5 7.6 6.1 7.4 4.5 8.2 3.4 5.9 1.8 19.3 10.2 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; АцФ – ацидофіли; САцФ – субацидофіли; НФ – неутрофіли

За режимом контрастності умов зволоження серед клопів можна встановити наявність двох контрастноморф: гемігідроконтрастофілів (ГГКФ) та гідроконтрастофілів (ГКФ). Гемігідроконтрастофіли характерні для сухуватих лісолучних і лучно-степових екотопів з нерівномірним зволоженням кореневмісного шару ґрунту за помірного або незначного промочування його опадами і талими водами. Гідроконтрастофіли характерні для сухих степових або вологих екотопів, які формуються в умовах з надзвичайно нерівномірним зволоженням кореневмісного шару ґрунту за дуже незначного промочування його опадами і талими водами (Дідух, 2011). Канонічна ось 4 найбільш чутлива до варіації угруповання клопів, які пов’язані зі змінністю режиму зволоження екотопу. Значення цієї осі, яке дорівнює 0, розподіляє угруповання на гідроконтрастофілів та гемігідроконтрастофілів (рис. 6.6). Від загальної кількості видів, до гемігідроконтрастофілів віднесено 105 (58,3 %), а до гідроконтрастофілів – 75 видів (або 41,7 %). Серед угруповань напівтвердокрилих різних біотопів, частка гідроконтрастофілів за кількістю видів варіює у межах від 28,4 до 53,4 %. За загальною чисельністю частка гідроконтрастофілів вища, ніж за цим показником, який виражений за кількістю видів. Таким чином, вірогідність збільшення чисельності виду буде більшою, якщо він належить до контрастоморфи гідроконтрастофілів (табл. 6.6).

117

Очікуванезначення нормальне

Гідроконтрастофіли

-1

Гемігідроконтрастофіли

-3 -2 -1 0 1 2 Спостережуване значення

Рис. 6.6. Нормальний ймовірнісний графік осі 4 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до режиму контрастності Примітка: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 4; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

Таблиця 6.6 Структура угруповань клопів за мінливості режиму зволоження Житловий Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин Яр ХНПУ Екологіч масив ні групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б ГКФ 53.4 78.6 45.6 67.7 53.1 73.2 52.9 83.2 41.2 75.6 28.4 46.8 ГГКФ 46.6 21.4 54.4 32.3 46.9 26.8 47.1 16.8 58.8 24.4 71.6 53.2

Примітка: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; ГКФ – гідроконтрастофіли; ГГКФ – гемігідроконтрастофіли

118

6.4. Приналежність напівтвердокрилих до вмісту в ґрунтів карбонатів та мінералізації ґрунтового розчину

За преференцією до вмісту в ґрунтів карбонатів клопи розподілені на дві нерівні за об’ємом екологічні групи: акарбонатофіли (АФ) та гемікарбонатофіли (ГФ) (рис. 6.7). Рослини-акарбонатофіли зростають на нейтральних екотопах і витримують незначний вміст карбонатів у ґрунті, які, завдяки промивному режиму, не піднімаються у верхні шари. Це, з одного боку, сірі лісові ґрунти, що хоча і формуються на лесовій основі, але характеризуються процесами опідзолення. З іншого боку, це солонці, солончаки, де карбонатна основа заміщується сульфатами й хлоридами. Гемікарбонатофіли зростають на чорноземах, достатньо збагачених карбонатами, що не вимиваються і можуть траплятись у вигляді невеликих включень, конкрецій (Didukh, 2011).

Очікуванезначення нормальне

1 Акарбонатофіли

-1

Гемікарбонатофіли -3 -3 -2 -1 0 1 2 Спостережуване значення

Рис. 6.7. Нормальний ймовірнісний графік осі 5 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до вмісту карбонатів у ґрунті Примітка: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 5; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

119

Серед досліджених видів клопів 22 види віднесено до акарбонатофілів (або 12,2 % від загальної кількості видів), а 158 – до гемікарбонатофілів (87,8 %). Частка гемікарбонатофілів в угрупованні є високою як за кількістю видів, так і за чисельністю. Найбільшу роль в угрупованні акарбонатофіли відіграють в біотопах Журавлівки та ХНПУ (табл. 6.7). Таблиця 6.7 Структура угруповань клопів за преферендумом вмісту карбонатів Житловий Саржин Журавлівка Лісопарк Перемога ХНПУ Екологічні масив Яр групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б АФ 5.7 1.1 15.2 18.6 11.1 7.2 9.4 0.8 10.3 1.8 7.3 15.2 ГФ 94.3 98.9 84.8 81.4 88.9 92.8 90.6 99.2 89.7 98.2 92.7 84.8 Примітка: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; АФ – акарбонатофіли; ГФ – гемікарбонатофіли

За відношенням до мінералізації ґрунтового розчину види клопів розподілені на субглікофілів (СГФ), еутрофофілів (ЕФ) та семіеутрофофілів (СЕФ) (рис. 6.8). Рослини субглікотрофи зростають на ґрунтах із надлишком гідрокарбонатів, який призводить до карбонатного засолення. Це типові чорноземи, відслонення крейдяних відкладів, вапняків, продукти їх змиву, що недостатньо промиваються водою через незначну кількість опадів (<500 мм) і надмірну їх випаровуваність (коефіцієнт випаровуваності <1). Евтрофи зростають на багатих, найкраще забезпечених солями чорноземах, розвинутих дерново-карбонатних ґрунтах за відсутності ознак засоленості. Ці ґрунти формуються як на лесових породах, так і відкладах доломітів, вапняку та крейди, що багаті карбонатами. Семіевтрофи зростають на збагачених солями ґрунтах. До них належать темно-сірі лісові ґрунти, опідзолені чорноземи (Didukh, 2011). 120

Очікуванезначення нормальне

1 Семіеутрофи Субглікотрофи

-1

Еутрофи -3 -2 0 2 4 Спостережуване значення

Рис. 6.8. Нормальний ймовірнісний графік осі 6 та визначення екологічних груп клопів за преференцією до сольового режиму Примітка: ось абсцис – спостережувані значення канонічної осі 6; ось ординат – z-перетворене значення цієї осі (гіпотетичне нормальне значення); точки – діаграма розсіювання, червона лінія – спостережувана залежність для ідеально нормального розподілу

Переважна більшість видів клопів віднесена до еутрофофілів (165 видів або 91,7 % від загальної кількості видів). Субглікотрофофілів та семіеутрофофілів значно менше (8 та 7 видів відповідно) (табл. 6.8). Клопи – це група тварин, які тісно пов’язані з рослинним покривом. За критерієм зв’язку з різними ярусами рослинного покриву виділяють стратобіонтів, герпетобіонтів, хортобіонтів, тамнобіонтів, дендробіонтів та перехідні форми (Fedyay, Markina, & Putchkov, 2018; Fedyay, & Markina, 2020). Крім того, більшість видів клопів є фітофагами різної спеціалізації, значно менше видів становлять хижаки. У свою чергу, рослинність є чутливим індикатором властивостей середовища (Didukh, 2011).

121

Таблиця 6.8 Структура угруповань клопів за мінералізації ґрунтового розчину Житловий Еколог Журавлівка Лісопарк Перемога Саржин Яр ХНПУ ічні масив групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б СГФ 1.1 – – – 1.2 0.1 8.2 0.6 – – – – ЕФ 96.6 99.9 100.0 100.0 90.1 95.4 91.8 99.4 100.0 100.0 99.1 99.9 СЕФ 2.3 0.1 – – 8.6 4.5 – – – – 0.9 0.1 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; СГФ – субглікотрофофіли; ЕФ – еутрофіли; СЕФ – семіеутрофофіли

Фітоіндикаційний метод дозволяє на основі геоботанічної інформації зробити кількісні оцінки значення екологічних факторів, які мають комплексний характер та не мають своїх однозначних еквівалентів, які вимірюються за допомогою інструментальних методів. Так, категорія трофності едафотопа залежить від багатьох чинників родючості ґрунту та не зводиться тільки до якого-небудь з них конкретно. Тому фітоіндикація є практично єдиним інструментом для кількісної оцінки інтегральних властивостей середовища. Фітоіндикаційні шкали розроблено для природних екосистем та їх інформаційне значення для антропогенно-трансформованих екосистем потребує подальшого дослідження. На точність фітоіндикації суттєво впливає зменшення фіторізноманіття під впливом антропогенного фактору, так і зростання значення чужорідних видів в угрупованнях. Тому розробка біоіндикаційних інструментів за допомогою інших таксономічних груп живих організмів представляє певний інтерес. Як показано в наших дослідженнях (Маркіна, Пучков, & Федяй, 2018), клопи урбанізованих екосистем характеризуються значним видовим та екологічним різноманіттям, що дозволяє розглядати їх як перспективний об’єкт для біоіндикації урбанізованого середовища. Проведений аналіз вказує на те, що угруповання клопів у міському середовищі закономірним чином реагують на вплив факторів середовища. Відповідні тренди знаходять своє відображення у багатовимірних осях, які 122

можуть бути якісно інтерпретовані як результат впливу на угруповання чинників різної природи. Осі упорядковані за рівнем значення, тому також можна вказати ієрархію значення факторів середовища у структуруванні угруповання клопів. Найважливішим фактором є режим освітлення. Такий результат повністю відповідає уявленням про тісний зв’язок клопів з рослинним покривом, оскільки режим освітлення є найважливішим і для фітоценозів (Gossner, 2009). І склад комах, і просторові переваги родин комах сильно залежали від світлового режиму (De Cauwer, Reheul, De Laethauwer, Nijs, & Milbau, 2006). Слід відзначити, що фактор освітлення не є єдиним і він проявляє себе у тісному погодженому впливі з іншими кліматичними факторами – кріоклімат та показник континентальності. Нами виділено екологічні групи клопів за критерієм чутливості до режиму освітлення, діапазон яких повністю відповідає діапазону геліоморф рослин. Таким чином, угруповання клопів можуть бути використано як альтернативний інструмент індикації режиму освітлення екосистем. Наступним за рівнем впливом на угруповання клопів є фактор зволоження едафотопу. Чутливе реагування на режим зволоження є дуже важливим для визначення інформаційної цінності угруповань клопів у системі біоіндикації. Вміст вологи впливає на умови життя рослин та виконання ними захисних функцій у міському середовищі. Також волога визначає умови та режими міграції та трансформації токсичних речовин. Досліджені біотопи охоплюють переважно мезофільні та дотичні до них режими зволоження. Практично для всіх типів біотопів встановлення звуження гігроморфічного спектру за чисельністю видів порівняно з оцінками за кількістю видів. Це дозволяє зробити припущення, що в умовах міського середовища відбувається уніфікація режимів зволоження екосистем – як більш посушливі та і більш вологі умови демонструють тенденцію до мезофільних умов. Така уніфікація, або зниження екологічного різноманіття, може мати шкідливі наслідки у 123

вигляді зниження стійкості та функціональної активності екосистем у межах міської агломерації. Режим кислотності та аерації визначають канонічну ось 3. Вони мають практично паритетне значення для визначення варіації цієї осі. Ми припустили, що серед двох чинників саме ефект кислотності ґрунту може бути більш значний, ніж режим аерації. Вплив аерації є результатом погодженої динаміки разом з режимом кислотності у діапазоні досліджених типів екосистем. Слід відзначити, що режим кислотності значно впливає на рухливість токсикантів. Тому оцінка саме цього фактору має велике значення для характеристики екологічного середовища міста. Наступний за рівнем значимості тренд варіювання обумовлений спільним впливом режиму мінливості умов зволоження та вмісту доступних форм азоту. Ми припустили, що вплив вмісту азоту опосередкований через вплив на рослинний покрив, який, у свою чергу, визначає певні особливості структури угруповань клопів. Також можливим є механізм, коли варіювання умов зволоження визначає режими, які сприятливі для накопичення доступних форм азоту для рослин. Слід відзначити, що варіабельність умов зволоження може безпосередньо впливати на види клопів. Тому цю ось ми ідентифікували як таку, що маркує ставлення видів клопів до мінливості саме умов зволоження. Одержані результати свідчать про те, що видовий склад угруповання клопів характеризується потенційною адаптацію до умов від нерівномірного до надзвичайно нерівномірного режиму зволоження. При цьому реалізовані екологічні умови в міському середовищі сприяють зростанню чисельності видів, які здатні витримувати надзвичайно нерівномірні умови зволоження. Можна припустити, що трансформація умов життя у міському середовищі спрямована на зростання контрастності умов зволоження. Інтерпретація канонічних осей також вказує на значну роль в структуруванні угруповань клопів мають вміст карбонатів та загальний рівень трофності едафотопу. Таким чином, за рівнем впливу на угруповання клопів, екологічні фактори можуть бути ранжовані у порядку: освітлення > вологість > 124

кислотність > змінність зволоження > вміст карбонатів > трофність. Сам цей порядок може мати діагностичне значення для характеристики екологічних умов, тому що визначає ієрархію лімітуючих факторів для динаміки угруповання. Домінуюче значення режиму освітлення як фактору, який структурує угруповання клопів, безумовно віддзеркалює строкату структуру біогеоценотичного покриву міських екосистем. Суцільне шатро деревинної рослинності є скоріше винятком в умовах міського середовища. Високий рівень плямистості осередків щільного рослинного покриву створює значний діапазон умов освітлення, який у природних умовах переважно можна зустріти в екотонних комплексах. Таким чином, провідну роль режиму освітлення можна пояснити тотально екотонним характером міських екосистем. У такому контексті біоіндикаційна оцінка режиму освітлення набуває особливого значення. В умовах міських екосистем її можна розглядати як маркер строкатості екологічних систем.

Висновки до розділу 6 Проаналізовано особливості структури напівтвердокрилих на основі едафічних фітоіндикаційних шкал за їх основними показниками. За рівнем освілення встановлено, що 64 види належать до сціофілів, 25 – до гемісціофілів (13,9 %), 56 – до субгеліофілів (31,1 %) та 35 видів – до геліофілів (19,4 %). Серед гігроморф домінували мезофіли (104 види), а кількість ксеромезофілів та мезогігрофілів виявилась в 2–3 рази меншою (44 і 32 види відповідно). В градієнті умов зволоження виділено угруповання гідроконтрастофілів (75) та гемігідроконтрастофілів (105 видів). По відношенню до кислотності ґрунту, обговорено приналежність клопів до трьох ацидоморф: неутрофілів (26), субацидофілів (132) та ацидофілів (22 види). За преференцією до вмісту в ґрунті карбонатів, клопи розподілені на дві нерівні групи: акарбонатофіли (22) та гемікарбонатофіли (158 видів). За показниками мінералізації ґрунтового розчину, переважна більшість видів клопів віднесена до еутрофофілів, що 125

представлені 165 видами. Серед семіеутрофофілів та субглікотрофофілів виявлено 7 та 8 видів відповідно. Встановлено послідовність за рівнем впливу екологічних факторів на угруповання клопів, що може мати діагностичне значення. Домінуюче значення режиму освітлення як фактору, який структурує угруповання клопів, безумовно віддзеркалює строкату структуру біогеоценотичного покриву міських екосистем.

126

РОЗДІЛ 7 ЗООГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕТЕРОПТЕРОФАУНИ

Зоогеографічна структура напівтвердокрилих м. Харкова становить значний інтерес, а її аналіз дозволяє розглянути особливості формування сучасної гетероптерофауни міста, в тому числі і зв’язок з фауною окремих регіонів Палеарктики (Савченко, 1984; Aukema, 2013). В резельтаті досліджень розглянуто ареали всіх 180 видів клопів, зареєстрованих у м. Харків (Додаток Б, табл. Б.1). Широкі ареали клопів названі по секторним групам, серед яких виділені окремі підгрупи по провінціях. Всього виділено 12 груп та 20 підгруп відповідно типів ареалів (Fedyay, Markina, & Putchkov, 2018; Fedyay, & Markina, 2020). Секторні групи: 1. Група дуже широких ареалів, що виходять за межі Голарктики. Вона складається з двох підгрупп: − Космополітна (1 вид) – Rhopalidae: Liorhyssus hyalinus. − Субкосмополітна (2 види) – Lygaeidae: N. thymi; Reduviidae: Reduvius personatus. 2. Голарктична група включає 18 видів, ареали яких охоплюють Неарктику та Палеарктику. У цю групу входять Alydidae (1): Alydus calcaratus; Anthocoridae (2): Orius minutus, Xylocoris galactinus; Lygaeidae (3): Megalonotus sabulicola, Scolopostethus thomsoni, Stygnocoris rusticus, Nysius ericae; Miridae (10): Capsus cinctus, Chlamydatus pullus, Europiella artemisiae, Halticus apterus,

Lygus rugulipennis, Orthocephalus saltator, Plagiognathus arbustorum, Polymerus cognatus, P. vulneratus, Trigonotylus caelestialium; Pentatomidae (1): Sciocoris microphthalmus (додаток Б, табл. Б. 1). З таблиці 7.1 видно, що голарктичні види домінують в родині Miridae – 10

видів (58,8 %), Lygaeidae – 4 (17,6 %), Anthocoridae – 2 (11,8 %), Alydidae та Pentatomidae – по 1 виду (по 5,9 % кожна). 127

3. Неарктична група, представлена одним видом з родини Coreidae: Leptoglossus occidentalis. Таблиця 7.1 Розподіл голарктичних напівтвердокрилих за родинами Родини Кількість видів % Acanthosomatidae – Alydidae 1 5,9 Anthocoridae 2 11,8 Aradidae – – Berytidae – – Coreidae – – Cydnidae – – Lygaeidae 3 17,6 Miridae 10 58,8 Nabidae – – Pentatomidae 1 5,9 Piesmatidae – – Pyrrhocoridae – – Reduviidae – – Rhopalidae – – Scutelleridae – – Tingidae – – Усього: 17 100,0

4. Палеарктична група (в широкому сенсі) складається з двох великих підгруп: − Транспалеарктична включає 60 видів, ареали яких простягаються від Атлантичного до Тихого океану. Це – Acanthosomatidae (1): Elasmucha grisea; Anthocoridae (1): Orius (Orius) niger; Berytidae (1): Berytinus clavipes; Coreidae (1): Coreus marginatus; Cydnidae (1): Microporus nigrita; Lygaeidae (11): Drymus sylvaticus, Emblethis denticollis, Kleidocerys resedae, Lygaeus equestris, Megalonotus antennatus, Ortholomus punctipennis, Pionosomus opacellus, Pterotmetus staphyliniformis, Rhyparochromus pini, Sphragisticus nebulosus, Trapezonotus arenarius; Miridae (18): Adelphocoris lineolatus, A. quadripunctatus, A. seticornis, Apolygus spinolae, Capsodes gothicus, Chlamydatus pulicarius, Globiceps flavomaculatus, Lygocoris pabulinus, Lygus gemellatus, L. рratensis, Notostira elongata, Orthocephalus 128

vittipennis, Orthotylus flavosparsus, Pilophorus confusus, P. Chrysanthemi, Stenodema calcarata, S. holsata, Stenotus binotatus; Nabidae (4): Himacerus (Himacerus) apterus, Nabis limbatus, N. brevis, N. punctatus; Pentatomidae (8): Arma custos, Carpocoris purpureipennis, Dolycoris baccarum, Eurydema ornata, Neottiglossa leporina, Palomena prasina, Peribalus strictus, Rubiconia intermedia; Piesmatidae (2): Piesma capitatum, P. maculatum; Rhopalidae (6): Brachycarenus tigrinus, Myrmus miriformis, Rhopalus parumpunctatus, Stictopleurus abutilon, S. Crassicornis, S. рunctatonervosus; Scutelleridae (1): Eurygaster testudinaria; Tingidae (5): Catoplatus nigriceps, Galeatus affinis, Kalama tricornis, Oncochila simplex, Tingis crispata (додаток Б, табл. Б.1). З таблиці 7.2 видно, що транспалеарктичні види домінують в родинах Miridae – 18 видів (30,0 %), Lygaeidae – 11 (18,3 %) та Pentatomidae – 8 (13,3 %), а серед Rhopalidae та Tingidae відзначено по 5–6 видів (8,3–10,0 %). В інших родинах зареєстровано по 1 виду. Таблиця 7.2 Розподіл транспалеарктичних напівтвердокрилих за родинами Родини Кількість видів % Acanthosomatidae 1 1,7 Alydidae – – Anthocoridae 1 1,7 Aradidae – – Berytidae 1 1,7 Coreidae 1 1,7 Cydnidae 1 1,7 Lygaeidae 11 18,3 Miridae 18 30,0 Nabidae 4 6,7 Pentatomidae 8 13,3 Piesmatidae 2 3,3 Pyrrhocoridae – – Reduviidae – – Rhopalidae 6 10,0 Scutelleridae 1 1,7 Tingidae 5 8,3 Усього: 60 100,0

129

− Транспалеарктично-орієнтальна підгрупа включає чотири види з двох родин – Pentatomidae (3): Eysarcoris aeneus, Palomena viridissima, Pentatoma rufipes; Rhopalidae (1 вид): Corizus hyoscyami (додаток Б, табл. Б.1). 5. Південно-транспалеарктична група представлена одним видом з родини Reduviidae – Rhynocoris iracundus. 6. Палеарктично-ефіопська включає один вид родини Lygaeidae: Nysius senecionis. 7. Західно-палеарктична група є однією з найбільших і складається з чотирьох підгруп: − Західно-палеарктична (25 видів) – Berytidae (1): Neides tipularius; Coreidae (2):Ceraleptus gracilicornis, Coriomeris denticulatus; Lygaeidae (5): Beosus maritimus, Emblethis verbasci, Geocoris erythrocephalus, Taphropeltus contractus, Trapezonotus dispar; Miridae (11): Amblytylus nasutus, Campylomma verbasci, Deraeocoris ruber D. lutescens, Halticus luteicollis, Liocoris tripustulatus, Orthops basalis, Phytocoris tiliae, Pilophorus perplexus, Stenodema laevigata, Trigonotylus ruficornis; Nabidae (1): Nabis pseudoferus; Pentatomidae (2): Aelia rostrata, Podops inunctus; Scutelleridae (1): Eurygaster maura; Tingidae (2): Dictyla echii, Stephanitis pyri (додаток Б, табл. Б.1). Серед західно-палеарктичних видів домінують представники родини Miridae – 11 видів (44,0 %) та Lygaeidae – 5 (20,0 %). В інших родинах зареєстровано по 1–2 види. − Західно-палеарктично-середньоазійська підгрупа (8 видів) – Coreidae (1): Bathysolen nubilus; Cydnidae (5): Legnotus limbosus; Emblethis griseus, Eremocoris fenestratus, Holcocranum saturejae, Perithrechus gracilicornis;

Pentatomidae (1): Rhaphigaster nebulosa; Scutelleridae (1): Odontotarsus purpureolineatus (додаток Б, табл. Б.1). Домінують представники родини Cydnidae (5 видів). 130

− Західно-палеарктично-сибірська підгрупа (7 видів) – Lygaeidae (3): Drymus brunneus, Megalonotus chiragra, Scolopostethus pictus; Miridae (1): Orthops kalmii; Pentatomidae (1): Sciocoris umbrinus; Pyrrhocoridae (2): Pyrrhocoris apterus, P. marginatus (додаток Б, табл. Б.). Тільки серед лігеїд відзначено три, пірокорид – два види. Таблиця 7.3 Розподіл західно-палеарктичних напівтвердокрилих за родинами Родини Кількість видів % Acanthosomatidae – – Alydidae – – Anthocoridae – – Aradidae – – Berytidae 1 4,0 Coreidae 2 8,0 Cydnidae – – Lygaeidae 5 20,0 Miridae 11 44,0 Nabidae 1 4,0 Pentatomidae 2 8,0 Piesmatidae – – Pyrrhocoridae – – Reduviidae – – Rhopalidae – – Scutelleridae 1 4,0 Tingidae 2 8,0 Усього: 25 100,0

− Західно-центрально-палеарктична підгрупа (22 види) – Coreidae (1): Syromastus rhombeus; Cydnidae (1): Sehirus luctuosus; Lygaeidae (12): Aellopus atratus, Aphanus rolandri, Beosus quadripunctatus, Heterogaster urticae, Ischnodemus sabuleti, Lygaeus simulans, Oxycarenus pallens, Perithrechus geniculatus, Platyplax salviae, Raglius alboacuminatus, Scolopostethus affinis, Xanthochilus quadratus; Pentatomidae (6): Aelia acuminata, Antheminia lunulata, Eurydema (Eurydema) oleracea, Graphosoma italicum, Piezodorus lituratus, Sciocoris (Sciocoris) cursitans; Rhopalidae (1): Chorosoma schillingii; Scutelleridae (1): Eurygaster integriceps (додаток Б, табл. Б.1). 131

З таблиці 7.4 видно, що серед західно-центрально-палеарктичного комплексу домінують представники родини Lygaeidae – 12 видів (54,5 %), та Pentatomidae – 6 (27,3 %). Інші родини клопів представлені по 1−2 видами. 8. Південно-палеарктична група включає один вид з родини: Nabidae: Prostemma sanguineum. Таблиця 7.4 Розподіл західно-центрально-палеарктичних напівтвердокрилих за родинами Родини Кількість видів % Acanthosomatidae – – Alydidae – – Anthocoridae – – Aradidae – – Berytidae – – Coreidae 1 4,5 Cydnidae 1 4,5 Lygaeidae 12 54,5 Miridae – – Nabidae – – Pentatomidae 6 27,3 Piesmatidae – – Pyrrhocoridae – – Reduviidae – – Rhopalidae 1 4,5 Scutelleridae 1 4,5 Tingidae – – Усього: 22 100,0

9. Європейська група включає вісім підгруп: − Європейська (2 види) – Miridae: Closterotomus biclavatus, Macrotylus herrichi. − Європейсько-кавказька (4 види) – Cydnidae (1): Tritomegas sexmaculatus; Lygaeidae (2): Arocatus melanocephalus, Ischnocoris hemipterus; Miridae (1): Macrotylus horvathi. − Європейсько-сибірська (2 види) – Miridae (1): Leptopterna dolabrata; Nabidae (1): Nabis rugosus. − Європейсько-кавказько-сибірська (5 видів) – Aradidae (1): Aradus cinnamomeus; Lygaeidae (1): Nysius helveticus; Miridae (2): Dicyphus 132

globulifer, Megaloceroea recticornis; Tingidae (1): Dictyla humuli (додаток Б, табл. Б.1). − Європейсько-кавказько-центральноазійська (3 види) – Miridae: Notostira erratica, Oncotylus setulosus, Phytocoris, Ktenocoris) ulmi. − Європейсько-кавказько-середньоазійська (2 види) – Miridae (1): Globiceps fulvicollis; Rhopalidae (1): Chorosoma gracile. − Європейсько-кавказько-близькосхідна (1 вид) – Lygaeidae: Rhyparochromus vulgaris. − Європейсько-кавказько-східносередземноморська (1 вид) – Coreidae: Gonocerus acuteangulatus. 10. Східно-європейська група представлена одним видом з родини Rhopalidae: Stictopleurus unicolor. 11. Південно-європейська група представлена підгрупою південно- вропейсько-кавказько-східносередземноморського комплексу (3 види) – Nabidae (2): Alloeorhynchus flavipes, Prostemma aeneicolle; Tingidae (1): Copium clavicorne. 12. Середземноморська група включає три підгрупи: − Середземноморська (1 вид) – Coreidae: Coriomeris affinis. − Середземноморсько-кавказька (1 вид) – Pentatomidae: Carpocoris pudicus. − Давньосередземноморська (1 вид) – Tingidae: Dictyla rotundata. Таким чином, зоогеографічна характеристика напівтвердокрилих урбоценозів м. Харкова показує досить велику дрібність типів ареалів клопів (табл. 7.5). Це може бути пов’язано з мозаїчністю умов в різних біотопах м. Харкова, що сприяє підвищенню різноманіття видів клопів з різних зоогеографічних груп (підгруп).

133

Таблиця 7.5 Розподіл видів напівтвердокрилих м. Харкова по групах типів ареалів % від загальної Зоогеографічні групи Кількість видів кількості Широко поширена (космопліти, субкомополіти) 3 1,7 Голарктична 18 10,0 Неарктична 1 0,6 Транспалеарктична 64 35,6 Південно-транспалеарктична 1 0,6 Палеарктична 3 1,7 Західно-палеарктична 62 34,4 Південно-палеарктична 1 0,6 Європейська 20 11,1 Східно-європейська 1 0,6 Південно-європейська 3 1,7 Середземноморська 3 1,7 Усього: 180 100,0

Основу фауни складають види напівтвердокрилих з транспалеарктичної (64 види), західно-палеарктичної (62), європейської (20) та голарктичної (18) групи ареалів. У фауні клопів м. Харкова три види мають позаголарктичний тип поширення. Це космополітний Liorhyssus hyalinus та субкосмополітні Nysius thymi; Reduvius personatus (додаток Б, табл. Б.1).

Висновки до розділу 7 На основі зоогеогрфафічного огляду напівтвердокрилих урбоценозів Харкова виділено 20 типів видових ареалів, об’єднаних в 12 секторних груп. Найбільшими (як за кількістю видів, так і за чисельністю) виявились представники транспалеарктичної (64 види), західно-палеарктичної (62), європейської (20) та голарктичної (18) груп ареалів. Інші групи включали від одного до трьох видів. Чотири види клопів мають позапалеарктичний тип поширення з космополітним, неарктичним (по одному виду) та субкосмополітним (два види) ареалами.

134

ВИСНОВКИ

Встановлено сучасний видовий склад наземних напівтвердокрилих (Hemiptera: Heteroptera) урбоценозів Харкова; надано повну характеристику різноманіття та чисельності клопів; проаналізовано головні екологічні групи; з’ясовано особливості біономії та просторового розподілу видів клопів в урбоценозах; проведено огляд їх зоогеографічної структури. 1. На території Харкова виявлено 180 видів Heteroptera із 120 родів та 17 родин. Вперше для материкової України вказано один вид, для лісостепової зони та лівобережної України – по два види, для Харківської області – дев’ять видів клопів. До фонових віднесено 27 видів напівтвердокрилих, серед яких сім домінантів та 20 субдомінантів. 2. За кількістю видів та їх чисельністю домінують Miridae (50). Lygaeidae (46) та Pentatomidae (23 види). Кількість видів в різних урбоценозах коливалась від 78 (Лісопарк) до 100 (Ботанічний сад ХНПУ). Індекси різноманіття та вирівняності виявилися вищими у Саржиному Ярі (1,51 та 0,566), а мінімальними – в насадженнях Ботанічного саду ХНПУ (1,10 та 0,378). Вищі значення видового багатства зареєстровані в жилих масивах та в Саржиному Яру, а у інших ценозах вони розрізнялися незначно. Виявлена значна фауністична подібність клопів для більшості насаджень міста, особливо за фоновими видами (0,85–0,99). 3. За біотопічною преференцією домінували лучна (80), лісова (56), політопна (25) та степова (17 видів) групи. За гігропреферендумом переважали мезофіли (115) та мезоксерофіли (48 видів), а ксерофіли і мезогігрофіли були представлені 7 та 10 видами відповідно. За кормовою спеціалізацією домінували фітофаги (150) з яких поліфітофаги складали 74, а олігофітофаги – 66 видів. Група зоофагів включала 17 видів. 4. За вертикальним розміщенням напівтвердокрилі віднесені до 15 груп. Найбільшим числом видів (91) представлені хортобіонти, а серед герпетобіонтів, дендробіонтів, геобіонтів та стратобіонтів загалом відзначено 136

31 вид. Майже третина напівтвердокрилих (58 видів) не мали чіткої преференції до конкретного ярусу рослинності, але серед них більш чисельними виявились герпетохортобіонти (31) та дендротамнобіонти (7 видів). Інші представники восьми ярусних груп загалом були представлені 20 видами (від одного до чотирьох в окремих групах). 5. За особливостями життєвих циклів виділено декілька груп. За кількістю генерацій напівтвердокрилі представлені чотирма групами, з яких переважає моновольтинна (111 видів). До бівольтинних віднесено 40, а полівольтинних – 24 види. За характером зимівлі виділено п’ять груп, з яких переважають види, що зимують у стадії імаго (119) або яйця (46 видів). 6. Фітоіндикаційний метод дозволив на основі геоботанічної інформації зробити кількісні оцінки значення екологічних факторів, які мають комплексний характер. За рівнем освітлення встановлено, що 64 види клопів належать до сціофілів, 25 – до гемісціофілів (13,9 %), 56 – до субгеліофілів (31,1 %) та 35 видів – до геліофілів (19,4 %). В градієнті умов зволоження виділені угруповання гідроконтрастофілів (75) та гемігідроконтрастофілів (105 видів). По відношенню до кислотності ґрунту виділено три групи ацидоморф: неутрофіли (26), субацидофіли (132) та ацидофіли (22 види). За преференцією до вмісту в ґрунті карбонатів, клопи розподілені на дві нерівні групи: акарбонатофіли (22) та гемікарбонатофіли (158 видів). За показниками мінералізації ґрунтового розчину, переважна більшість видів віднесена до еутрофофілів (165 видів). Серед семіевтрофофілів та субглікотрофофілів виявлено 7 та 8 видів відповідно. 7. Встановлено, що за рівнем впливу на угруповання клопів, екологічні фактори можуть бути ранжовані у порядку: освітлення > вологість > кислотність > змінність зволоження > вміст карбонатів > трофність. Доведено домінуюче значення режиму освітлення як фактору, який структурує угруповання клопів та віддзеркалює строкату структуру біогеоценотичного покриву міських екосистем. Угруповання клопів можуть бути використані як альтернативний інструмент індикації режиму освітлення. 137

8. Огляд географічного поширення клопів м. Харкова дозволив встановити спектр ареалів всіх зареєстрованих видів. Виділено 20 типів ареалів, об’єднаних в 12 секторних груп. Найбільшими виявились представники транспалеарктичної (64 види), західно-палеарктичної (62), європейської (20) та голарктичної (18) груп ареалів. Чотири види клопів мають позапалеарктичний тип поширення з космополітним, неарктичним (по одному виду) та субкосмополітним (два види) ареалами.

138

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

Азявчикова, Т. В., Олешкевич, А. С. (2014). Видовое разнообразие отряда полужёсткокрылые (Hemiptera) на территории Брестской области. Молодой ученый, 14(73), 70–73. Артохин, К. С., Игнатова П. К., Терсков Е. Н. (2012). Новые для фауны Ростовской области, в том числе инвазионные, виды насекомых. Кавказский энтомологический бюллетень, 8(2), 199–202. Бей-Биенко, Г. Я. (Ред.). (1964). Определитель насекомых европейской части СССР. Отряд Hemiptera (Heteroptera) – полужесткокрылые, или клопы. Москва–Ленинград: Наука. Беккер-Мигдисова, Е. Э. (1962). Отряд Heteroptera. Ю. А. Орлов (Ред.), Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые (Т. 9, 518 с.). Москва: Издательство Академии наук СССР. Белецкая, Н. Е. (2001). История, закономерности и прогноз массовых размножений хлебных клопов (Heteroptera: Scutelleridae, Pentatomidae). Известия Харьковского энтомологического общества, ІХ(1–2). Васильев, В. П. (1989). Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В. П. Васильев (Ред.), Методы и средства борьбы с вредителями, системы мероприятий по защите растений (Т 3, 408 с.). Киев: Урожай. Винокуров, Н. Н. (1979). Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. Ленинград: Наука. Вільна, В. В. (2013). Динаміка чисельності клопів роду Eurydema (Hemiptera: Pentatomidae) на посівах капустяних культур у ННВЦ «Дослідне поле» ХНАУ ім. В. В. Докучаєва. Известия Харьковского энтомологического общества, XXI(2), 63–66. Вільна, В. В., Станкевич, С. В. (2013). Хрестоцвіті клопи та обмеження їх шкідливості у ННВЦ «Дослідне поле ХНАУ ім. В. В. Докучаєва. Известия Харьковского энтомологического общества, Х, 5–12. 139

Вільна, В. В., Станкевич, С. В. (2014). Хрестоцвіті клопи та ріпаковий квіткоїд – основні шкідники генеративних органів олійних капустяних культур у Східному Лісостепу України. Известия Харьковского энтомологического общества, XXII(1–2), 5–12. Гапон, Д. В. (2012). Первые находки североамериканского клопа Leptoglossus occidentalis (Heteroptera, Coreidae) на территории России и Украины и закономерности его распространения и возможности расширения ареала в Палеарктике. Энтомологическое обозрение. XCI(3), 559–568. Голуб, В. Б., & Драполюк, И. С. (2005). Отряд Heteroptera. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: Воронежский государственный университет. Голуб, В. Б., Колесова, Д. А., Шуровенков, Ю. Б., & Эльчибаев, А. А. (1980). Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение. Воронеж: Воронежский государственный университет. Голуб В. Б., Святодух Н. Ю. (2013). Видовой состав и доминанты комплексов полужесткокрылых (Heteroptera) древесно-кустарниковой растительности Теллермановской дубравы (Воронежская область). Известия Санкт- Петербургской лесотехнической академии, 205, 54–64. Грандова, М. А. (2014). К изучению водных полужесткокрылых (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северной Карелии. Известия Харьковского энтомологического общества. XXII(1), 13–19. Грандова, М. А., Пучков, А. В. (2012). Водные полужесткокрылые (Heteroptera) малых водоемов степной зоны Украины и сезонные изменения их численности и биомассы. Известия Харьковского энтомологического общества. XX(1), 19–25. Держанский, В. В. (2000). Обзор щитников рода Podops Lap. (Heteroptera: Pentatomidae) России и сопредельных стран. Энтомологическое обозрение. 79(1), 45–48. 140

Дехтярева, Е. А. (2002a). Зоогеографический, биотопический и экологический анализ педофауны насекомых лесопарков г. Харькова. Известия Харьковского энтомологического общества, 10(1–2), 123–125. Дехтярева, Е.А. (2002b). Почвообитающие виды насекомых лесопарков г. Харькова в условиях техногенного загрязнения. Экология. Человек. Общество, Тезисы докладов международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Киев. Дехтярева, Е. А. (2002c). Почвообитающие виды насекомых лесопарков г. Харькова как компонент биоценотического комплекса. Вісник Харківського Національного Аграрного університету ім. В. В. Докучаєва, 3, 50–55. Дехтярева, Е. А. (2002d). Почвообитающие виды насекомых урбанизованных ландшафтов г. Харькова. Приспособление организмов к действию экстремальных экологических факторов, Материалы международной научно-практической экологической конференции. Белгород. Дехтярева, Е. А. (2003). Почвенные насекомые лесопарков Харькова. Материалы VI Съезда Украинского энтомологического общества. Белая Церковь, Нежин, 29–30. Дехтярьова, О. О. (2004). Педофауна вищих комах парків м. Харкова. (Дис. канд. біол. наук). Харківський національний аграрний університет ім. В. В. Докучаєва, Харків. Дрогваленко, А. Н., Коновалов, С. В. (2016). Новые данные по фауне жуков и клопов (Coleoptera, Heteroptera) Украины. Українська ентомофауністика, 7(4), 25–37. Дрогунова, М. С., Назаренко, Н. Н. (2017). Ценоморфы флоры Тамбовской области и фитоиндикация биотопов. Вестник ТГУ, 22(5). 780−786. Дудник, А. В. (2015). Екологічні фактори і стан популяцій клопа капустяного на посівах рапсу озимого в умовах північного степу України. Наукові праці. Екологія. 244(256). 50–53. 141

Екологічний паспорт регіону. Харківська область (2017). Взято з https://mepr.gov.ua/files/docs/eco_passport/2017/Харківської%20області%20 за%202017%20рік.pdf Елисовецкая, Д. С., Держанский, В. В. (2014). Хищный клоп Perillus bioculatus F. (Hemiptera, Pentatomidae) в республике Молдова. «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем», Материалы Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии применения биологических средств защиты растений в производстве органической сельскохозяйственной продукции». Краснодар: ВНИИБЗР. Емельянов, А. Ф. (1974). Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтомологическое обозрение. 53(3). 497–522. Есенбекова, П. А. (2013). Полужесткокрылые (Heteroptera) Казахстана. Алматы: Нур-Принт. Зиновьева, А. Н. (2007). Фауна и экология полужесткокрылых (Heteroptera) европейского северо-востока России. (Автореферат дисс. канд. биол. наук). Воронежский государственный университет, Воронеж. Золотарев, Д. А. (2005). Хортобионтные полужесткокрылые (Insecta: Hemiptera=Heteroptera) антропогенно трансформированных территорий (на примере г. Кемерово). (Автореферат дисс. канд. биол. наук). Кемеровский государственный университет, Томск. Исаченко, А. Г., & Шляпников, А. А. (1989). Природа мира: Ландшафты. Москва: Мысль. Исаченко, А. Г. (1965). Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. Москва: Высшая школа. Исаченко, А. Г. (1971). Системы и ритмы зональности. Известия ВГО. 10(1). 10–26. Кержнер, И. М. (1964). Материалы по синонимии щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) фауны СССР и сопредельных стран. Энтомологическое обозрение. 43(2). 363–367. 142

Кержнер, И. М. (1981а). Полужесткокрылые семейства Nabidae. Фауна СССР. Насекомые хоботные. XIII(2). Ленинград: Наука. Кержнер, И. М. (1981б). Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР. Ленинград: Наука. Кержнер, И. М., & Коббен, Р. Х. (1974). Направления классификации Heteroptera, ч.1. Энтомологическое обозрение. 53(1). 238-240.

Кержнер, И. М., Штакельберг, А. А. (1971). Памяти Александра Николаевича Кириченко (1884-1971). Энтомологическое обозрение. 3. 719-728. Кириченко, А. Н (1908). К фауне Hemiptera-Heteroptera Крыма. Русское энтомологическое обозрение, VІІ(3-4). 234–239. Кириченко, А. Н. (1916). Фауна России и сопредельных стран Насекомые

полужесткокрылые (Insecta Hemiptera). Coreidae: Coreinae (Т. 6, вып. 2). Петроградъ: Типографiя Императорской Академiи наукъ. Кириченко, А. Н. (1951). Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР. Москва: Академия наук СССР. Кириченко, А. Н. (1953). Полужесткокрылые насекомые. Животный мир СССР (Т. 4). Москва: Академия наук СССР. Кириченко, А. Н. (1957). Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун. Москва: Академия наук СССР. Кириченко, А. Н. (1964). Полужесткокрылые (Hemiptera–Heteroptera) Таджикистана. Душанбе: Академия наук Таджикской ССР. Клауснитцер, Б. (1990). Экология городской фауны. Москва: Мир. Козлов, М. А., & Нинбург, Е. М. (1981). Юным зоологам. Москва: Просвещение. Козлов, М. В. (1987). Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия. Препринт. Материалы по проекту № 2 Советской программы «Человек и биосфера» (МАБ). Красноярск. Козьминых, В. О. (2017). Новые находки полужесткокрылых насекомых (Insecta, Heteroptera) в городе Перми. Инновации в науке, 9(70), 5–9. 143

Комароми, Н. А., Федяй, І. О., Николенко, Н. Ю. (2020). Биоразнообразие жесткокрылых и полужесткокрылых насекомых (Insecta: Coleoptera, Heteroptera) в мегаполисе восточной Украины. Scientific discussion (Praha, Czech Republic), 46(1), 15–21. Кондратьева, А. М., Голуб, В. Б., Аксёненко, Е. В. (2013). Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) прибрежных экотонов юго-востока среднерусской лесостепи. Фундаментальные исследования, 10(14), 3098– 3101. Koндратьева, A. M., Аксёненко, Е. В., Голуб, В. Б. (2018). Предварительные данные по фауне клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) заповедника «Воронинский». Евразиатский энтомологический журнал, 18(1), 21–26. https://doi.10.15298/euroasentj.18.1.04 Кришталь, O. П. (1959). Комахи-шкідники сільськогосподарських рослин в умовах Лісостепу та Полісся України. Київ: КДУ. Кузнецова, Н. Я. (1910). Насекомые. Санкт-Петербург: Брокгауз-Ефрон. Лебедева, Н. В., Криволуцкий, Д. А., Пузаченко, Ю. Г., Дьяконов, К. Н., Алещенко, Г. М., Смуров, А. В. … Котова, Т. В. (2002). География и мониторинг биоразнообразия. Москва: Издательство Научного и учебно- методического центра. Лебедева, Н. В., Дроздов, Н. Н., & Криволуцкий, Д. А. (2004). Биологическое разнообразие. Москва: ВЛАДОС. Левченко, И. С., Мартынов, В. В. (2018). Новые и интересные находки клопов- щитников (Heteroptera: Pentatomoidea) в Донбассе. Кавказский энтомологический Бюллетень. 14(2). 141–145 https://www.researchgate.net/deref/http%3A%2F%2Fdx.doi.org%2F10.23885 %2F181433262018142-141145 Леонтьев, Д. В. (2018). Флористический анализ в микологии. Харьков. Лукашук, А. О. (2007). Таксономическое разнообразие гербофильных полужесткокрылых (Insecta: Heteroptera) Беларуси. Современные экологические проблемы устойчивого развития Полесского региона и 144

сопредельных территорий: наука, образование, культура, Материалы III международной научно-практической конференции. Мозырь. Лукашук, А. О., Рыжая, А. В. (2009). Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) города Гродно (Беларусь). Актуальные проблемы экологии, Материалы V международной научно-практической конференции. Гродно: Гродно: ГрГУ. Маркина, Т. Ю., Грамма, В. Н., Сиренко, В. А. (2017). Фаунистический обзор клопов (Heteroptera) заповедника «Каменные могилы» Природна та історико-культурна спадщина району заповідника «Кам’яні Могили» (до 90-річчя від створення заповідника «Кам’яні Могили»), 4, 269-278. Маркина, Т. Ю., Пучков, А. В., Федяй, И. А. (2019). Новые и малоизвестные виды клопов (Insecta, Heteroptera) фауны Украины. Біологія та валеологія: 20, 76–87. https://doi.org/10.5281/zenodo.2543598 Мартынов, В. В., Никулина, Т. В. (2016). Perillus bioculatus (Fabricius, 1775) – новый инвазивный вид полужесткокрылых (Hemiptera: Pentatomidae) в фауне Донбасса. Экологические и эволюционные механизмы структурно- функционального гомеостаза живых систем, Материалы XIV Международной научно-практической экологической конференции. Белгород: ИД «Белгород» НИУ «БелГУ». Мєшкова, В. Л., Туренко, В. П., Байдик, Г. В. (2014). Адвентивні шкідливі організми в лісах України. Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія «Фітопатологія та ентомологія», 1-2. 112–121. Мєшкова, В. Л. (2017). Зміна клімату та міські насадження. Лісовий вісник. 11– 12. 10–13. Мешкова, В. Л. (2009). Сезонное развитие хвоелистогрызущих насекомых. Харьков. Михайлов, Ю. Е. (2018). Биогеография. Раздел ареалогия. Типология ареалов. Екатеринбург. 145

Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2010). Сезонное развитие антокорид (Heteroptera, Anthocoridae) зоны умеренного климата. Известия Санкт- Петербургской лесотехнической академии. 192. 186–193. Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2011). Изменения естественных ареалов насекомых в условиях современного потепления климата. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 196. 246–254. Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2012а). Вольтинизм насекомых в условиях современного изменения климата. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 200. 208–221. Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2012б). Реакции насекомых на современное изменение климата: от физиологии и поведения до смещения ареалов. Энтомологическое обозрение. 91(1). 3–35. Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2014). Фенологические сдвиги у насекомых в результате современного изменения климата. Известия Санкт- Петербургской лесотехнической академии. 207. 257–267, 298–299. Мусолин, Д. Л., Саулич, А. Х. (2016). Инвазионные клопы-щитники и близкие к ним виды (Pentatomoidea): биология, систематика, семиохимия и меры борьбы. IX Чтения памяти О. А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах, материалы международной конференции. Санкт-Петербург: СПбГЛТУ. Николаева, А. М. (2006). Полужесткокрылые Мещёрской низины. Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Рязань. Ошанин, В. Ф. (1891). Зоогеографический характер фауны полужесткокрылых Туркестана. Записки Императорского Русского географического общества по общей географии, 23(1), 116. Ошанин, В. Ф. (1910). Новый всеобщий каталог полужесткокрылых. Русское энтомологическое обозрение, 10(4). 316–334. Ошанин, В. Ф (1913). Насекомые полужесткокрылые (Insecta, Hemiptera). Cixiidae: Orgeriaria. Фауна России и сопредельных стран, 3(1). 114. Плотичер, Е. А. (2017). Слово о родном городе. Харьков: Золотые страницы. 146

Покроєва, Л. Д., Дрожжина, Т. В. (Ред.). (2011). Харківщинознавство. Харків : Гімназія. Проценко, В. Е., Карпун, Н. Н., Мусолин, Д. Л. (2016). Мраморный клоп Halyomorpha halys (Stål) (Heteroptera:Pentatomidae) в субтропической зоне Черноморского побережья России. IX Чтения памяти О. А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах: материалы международной конференции. Санкт-Петербург: СПбГЛТУ. Пучков, А. В. (2010). Василий Георгиевич Пучков – Основоположник гемиптерологии в Украине. Український ентомологічний журнал,1(1), 37–46. Пучков, А. В., Пучков, П. В., Шешурак, П. Н. (2011). Первые находки клопа- щитника Brachynema germari (Heteroptera, Pentatomidae) в Украине. Вестник зоологии, 45(4), 378. Пучков, В. Г. (1956). Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе развития. Зоологический журнал, 35(1).32–40. Пучков, В. Г. (1961). Фауна України. О. П. Маркевич (Ред.). Щитники (Т. 21, вип. 1, 338 с.). Kиїв: Вид-во АН Української РСР. Пучков, В. Г. (1962). Фауна України О. П. Маркевич (Ред.). Крайовики (Т. 21, вип. 2, 162 с.). Kиїв: Вид-во АН Української РСР. Пучков, В. Г. (1965). Щитники Средней Азии (Hemiptera, Pentatomoidea). Фрунзе: Илим (Изд-во АН Киргизской ССР). Пучков, В. Г. (1966). Главнейшие клопы-слепняки – вредители сельскохозяйственных культур. Киев: Наукова думка. Пучков, В. Г. (1969). Фауна України. Є. М. Савченко (Ред.). Лiгеїди (Т. 21, вип. 3, 388 с.). Kиїв: Наукова думка. Пучков, В. Г. (1972). Насекомые и клещи – вредители сельскохозяйственных культур. Отряд Hemiptera (Heteroptera) – полужесткокрылые 147

О. Л. Крыжановский, Е. М. Данциг (Ред.) Чешуекрылые (Т. 1.). Ленинград: Наука. Пучков, В. Г. (1973). Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Отряд полужесткокрылые – Hemiptera (Т. 1). Киев. Пучков, В. Г. (1974). Фауна України. Є. М. Савченко (Ред.). Беритиди, червоноклопи, пієзматиди, підкорники і тингіди (Т. 21, вып. 4, 388 с.). Київ: Наукова думка. Пучков, В. Г. (1986). Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР. Ленинград: Наука. Пучков, В. Г., & Пучкова, Л. В. (1964). Филогенетические отношения семейств клопов-щитников (Pentatomoidea). Ленинград: Наука. Пучков, П. В. (1987). Фауна Украины. В. Г. Долин (Ред.). Полужесткокрылые. Хищнецы (Т. 21, вып. 5). Киев: Наукова думка. Розенберг, Г. С (2012). Поль Жаккар и сходство экологических объектов. Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, 21(1), 190–202. Рошко, Г. М (1959). Настоящие полужесткокрылые (Hemiptera-Heteroptera) Закарпатья. (Автореф. дис. канд. биол. наук). Ужгород. Савченко, Е. Н. (1984). Таксономия и зоогеография насекомых. Киев: Наукова думка. Саулич, А. Х., Мусолин, Д. Л. (2007а). Времена года: разнообразие сезонных адаптаций и экологических механизмов контроля сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) в умеренном климате. А. А. Стекольников (Ред.). Труды биологического НИИ СПбГУ: Стратегии адаптаций наземных членистоногих к неблагоприятным условиям среды. Саулич, А. Х., & Мусолин, Д. Л. (2007б). Сезонное развитие водных и околоводных полужесткокрылых насекомых (Heteroptera). Санкт- Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета. 148

Саулич, А. Х., Мусолин, Д. Л. (2009). Сезонное развитие и экология антокорид (Heteroptera, Anthocoridae). Энтомологическое обозрение, LXXXVIII(2), 257–291. Саулич, А. Х. Мусолин, Д. Л (2011а). Диапауза в сезонном цикле щитников (Heteroptera, Pentatomidae) умеренного пояса. Энтомологическое обозрение, LІX(4), 740–774. Саулич, А. Х., Мусолин, Д. Л (2011б). Биология и экология хищного клопа Podisus maculiventris (Say) (Heteroptera, Pentatomidae) и возможности его использования против колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae). Учебно-методическое пособие. Санкт- Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета. Саулич, А. Х., Мусолин, Д. Л. (2014а). Сезонное развитие полушаровидных щитников (Heteroptera:Pentatomoidea: Plataspidae). Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 18(6). 193–201. Саулич, А. Х., Мусолин, Д. Л. (2014б). Сезонные циклы щитников (Heteroptera, Pentatomidae) умеренного пояса: разнообразие и регуляция. Энтомологическое обозрение, LІXІІІ(2). 263–302. Святодух, Н. Ю., Голуб, В. Б. (2015). Экологические комплексы полужесткокрылых (Нeteroptera) в составе герпетобия Теллермановской дубравы (Воронежская область). Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 211. 105–117. Селянинов, Г. Т. (1937). Мировой агроклиматический справочник. Ленинград- Москва. Современный Атлас мира. (2005). Пер. с англ. А. Озерова. Москва: Эксмо. Софронова, Е. В (2013). Изучение биоразнообразия, экологии и хозяйственного значения полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) Северного Прибайкалья: история и перспективы. Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология», 6(2), 90– 95. 149

Федяй, І. О. (2017). Обзор клопов-щитников надсемейства Pentotomoidea (Heteroptera) урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали Всеукраїнської зоологічної конференції «Фауна України на межі ХХ-ХХІ ст. Нові концепції зоологічних досліджень», 36–37. Федяй, И. А. (2018). Наземные полужесткокрылые (Нeteroptera) урбоценозов города Харькова. Матеріали ІХ з’їзду Українського ентомологічного товариства, 131–132. Федяй, І. О. (2019). Видовий склад наземних напівтвердокрилих (Heteroptera) урбоценозів міста Харкова. Матеріали ІІ Міжнародної конференції молодих учених: «Харківський природничий форум», 82–83. Федяй, І. О., Маркіна, Т. Ю. (2019). Деякі особливості сезонних циклів представників підряду напівтвердокрилих (Heteroptera) урбоценозів міста Харкова. Біологія та валеологія: 21. 104-109. https://doi.org/10.34142/2708- 583X.2019.21.13 Федяй, И. А., Маркина, Т. Ю. (2019) Полужесткокрылые (Heteroptera) герпетобия урбанизированных биотопов г. Харькова. Матеріали ІІ Міжнародної науково-практичної конференції «Природнича наука й освіта: сучасний стан і перспективи розвитку, присвячена 80-й річниці заснування Природничого факультету ХНПУ ім. Г.С. Сковороди», 186– 187. Федяй, І. О., Маркіна, Т. Ю., Гончаренко, Я. В., Проніна, Ю. В. (2020) Видовий склад напівтвердокрилих (HETEROPTERA) Ботанічного саду ХНПУ

імені Г.С. Сковороди. Матеріали міжнародної наукової конференції «Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку та інших природоохоронних територій», присвяченої пам’яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, директора Інституту екології Карпат НАН України Козловського Миколи Павловича, 100–104. 150

Чернова, Г. П. (1978) Палеарктические виды клопов-краевиков рода Coriomeris Westw. (Heteroptera, Coreidae). Энтомологическое обозрение, 57(3), 551– 567. Швиденко, А. З., Букша, І. Ф., Краковська, С. В. (2018). Уразливість лісів України до зміни клімату. Київ. Aldrich, J. R. (1988). Chemical Ecology of the Heteroptera. Annual Review of Entomology, 33, 211–238. https://doi.org/10.1146/annurev.en.33.010188.001235 Aukema, B. & Rieger, C. (Eds) (1995). Catalogue of the Heteroptera of the Palearctic Region. Introduction, Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha and Leptopodomorpha (Vol. 1, 222 p.). Amsterdam. Aukema, B. & Rieger, C. (Ed.) (1996). Catalogue of the Heteroptera of the Palearctic Region. Nabidae, Microphysidae, Anthocoridae and Cimicidae, Tingidae, Joppeicidae and Reduviidae, Pachynomidae (Vol. 2, 361 p.). Amsterdam. Aukema, B. & Rieger, C. (Ed.) (1999). Catalogue of the Heteroptera of the Palearctic Region. Miridae (Vol. 3, 577 p.). Amsterdam. Aukema, B. & Rieger, C. (Ed.) (2001). Catalogue of the Heteroptera of the Palearctic Region. Pentatomomorpha I (Vol. 4, 346 p.). Amsterdam. Aukema, B. & Rieger, C. (Ed.) (2006). Catalogue of the Heteroptera of the Palearctic Region. Pentatomomorpha II (Vol. 5, 550 p.). Amsterdam. Aukema, B., Rieger, C., & Rabitsch, W. (2013). Catalogue of the Palaearctic Region. Supplement (Vol. 6., 629 p.). Amsterdam: Nederlandse Entomologische Vereniging. Chambers, J. M., Cleveland, S. William, Kleiner, Beat, & Tukey, Paul A. (1983). Graphical Methods for Data Analysis (Statistics). Belmont, California: Wadsworth International Group; Boston: Duxbury Press. Chessel, D., Lebreton, J. D., & Prodon, R. (1982). Mesures syme´triques d’amplitude d’habitat et de diversite´ intrae ´chantillon dans un tableau espe`ces-releve´s: cas d’un gradient simple. Compte Rendu de l’Acade´mie des Sciences de Paris D. 151

Cobben, R. H. (1968). Evolutionary trends in Heteroptera. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion. (Part I). Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation. De Cauwer, B., Reheul, D., De Laethauwer, S., Nijs, I., Milbau A. (2006). Effect of light and botanical species richness on insect diversity. Agronomy for Sustainable Development, 26(1), 35–43. https://doi.org/10.1051/agro:2005058 Didukh, Y. P. (2011). The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre. https://doi.org/10.1080/10889868.2012.687414 Dollin, W. R. (1981). A rationalized classification of the burrower bugs (Cydnidae). Systematic Entomology, 6, 61–76. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365- 3113.1981.tb00016.x Esquivel, J. F., McPherson, J. E., Grazia, J., Greene, G. K., Jones, W. A., McPherson, R. M., Musolin, D. L., Rabitsch, W., Schwertner, C., Toews, M. (2016). Nezara viridula (L.) – an agricultural pest without borders. XXV International Congress of Entomology (Orlando, USA): Abstracts/ https://doi.org/10.1603/ICE.2016.107814 Fedyay, I. A., Markina, T. Y., Putchkov, A. V. (2018). Ecological and faunistic survey of the true bugs of the infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera) in the urban cenoses of Kharkiv City (Ukraine). Biosystems Diversity, 26(4), 263– 268. https://doi.org/10.15421/011840 Fedyay, I. A., Markina, T. Yu. (2020). Ecological and faunistic review of the true bugs of infraorder Cimicomorpha (Heteroptera) of urban cenoses of Kharkiv city (Ukraine). Zoodiversity, 54(2), 133–146. https://doi.org/10.15407/zoo2020.02.13 Fujisaki, K., Shimizu, K., Tougou, D., Musolin, D. (2009). The impact of global warming on insects: Case studies of the cotton bollworm Helicoverpa armigera and the southern green stink bug Nezara viridula. Entomological science and its perspective. Kyoto: Kyoto University Press, 13–40. (In Japanese). 152

Gapon, D. A. (2012). First records of the Western Conifer Seed Bug Leptoglossus occidentalis Heidemann (Heteroptera, Coreidae) from Russia and Ukraine, regularities of its distribution and possibilities of its range expansion in the Palaearctic Region. Entomologicheskoe Obozrenie, 91(3). 559–568. Ghahari, H., Moulet, P., Rider, D. A. (2014). An annotated catalog of the Iranian Pentatomoidea (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomomorpha). Zootaxa, 3837, 1–95. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3837.1.1 Gossner, M. M. (2009). Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. European Journal of Entomology, 106(2), 241–252. https://doi.org/10.14411/eje.2009.032 Grandova, M. А. (2013) Aquatic Heteroptera (Nepomorpha, Gerromorpha) in small intermittent rivers of Ukraine steppe zone. ZooKeys 319. 107–118. Grandova, M. A. (2014a). Sigara (Halicorixa) mayri (Fieber, 1860) (Hemiptera: Heteroptera: Corixidae), A New Species for Ukraine. Polish Journal of Entomology, 83(3), 219–224. Grandova, M. A. (2014b). Aquatic Heteroptera of streams and springs of Ukrainian steppe zone: species composition, seasonal changes in abundance and biomass. Ukrainian entomological journal, 1(8). 3–9. Grandova, M. A. (2014c). Aquatic Нeteroptera of great rivers оf the Ukrainian steppe zone and seasonal changes оf abundance and biomass. Vestnik zoologii, 48(5), 441–450. Grazia, J., Schuh, R. T., Wheeler, W. C. (2008). Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta, Heteroptera). Cladistics, 24, 932–976. http://dx.doi.org/10.1111/j.1096- 0031.2008.00224.x. Henry, Th. J. (1997). Phylogenetic Analysis of Family Groups within the Infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera), with Emphasis on the Lygaeoidea. Annals of the Entomological Society of America, 90(3), 275–301. https://doi.org/10.1093/aesa/90.3.275. 153

Hill, M. O. (1973). Reciprocal averaging: an eigenvectormethod of ordination. Journal of Ecology, 61. 237–249. Hill, M. O. (1974). Correspondence analysis: a neglected multivariate method. Journal of the Royal Statistical Society (London), 23, 340–354. Hua, J., Li, M., Dong, P., Ying, Cui Y., Xie, Q., Bu, W. (2008). Comparative and phylogenomic studies on the mitochondrial genomes of Pentatomomorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera). BMC Genomics, 9, 610. https://doi.org/10.1186/1471-2164-9-610 Klausnitzer, В., Jacob, U. (1982). Probleme der morphologischen Bioindikation bei Tieren unter Urbanen Bedingungen. Biol. Rdsch. 20. 351–363. Kunakh, O. M., Fedyay, I. O. (2020). Are Heteroptera communities able to be bioindicators of urban environments? Biosystems Diversity, 28(2), 195–202. https://doi.org/10.15421/012025 Kuzhuget, S. V. (2017). Comparative analysis of distribution the species of the Heteroptera of Tuva in width-zonal gradient. Acta Biologica Sibirica, 3(3), 117–121. https://doi.org/10.14258/abs.v3i3.3623 Li, H. M, Deng, R. Q, Wang, J. W, Chen, Z. Y, Jia, F. L., Wang, X. Z. (2005). A preliminary phylogeny of the Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera) based on nuclear 18S rDNA and mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenet Evolution, 37(2), 313–326. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.07.013 Lukashuk, А. О. (1997). Annotated list of the Heteroptera of Belarus and Baltia. St. Petersburg. Musolin, D. L. (2007). Insects in a warmer world: ecological, physiological and life- history responses of true bugs (Heteroptera) to climate change. Global Change Biology. 13(8). 1565–1585. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01395.x Musolin, D. L. (2011). Life-history responses to the simulated climate warming of Nezara viridula. Het News (Newsletter of the UK Heteroptera Recording Schemes), 17/18(2). 10–13. 154

Musolin, D. L. (2012). Surviving winter: diapause syndrome in the southern greenstink bug Nezara viridula in the laboratory, in the field, and under climate change conditions. Physiological Entomology, 37. 309–322. Musolin, D. L., Maysov, A. V., Saulich, A. H. (1999). Egg diapause in Alydus calcaratus (L.) (Heteroptera: Alydidae): Photoperiodic induction under natural temperature conditions. Applied Entomology and Zoology, 34(4). 469–473. Musolin, D. L., Saulich, A. H. (1999). Diversity of seasonal adaptations in terrestrial true bugs (Heteroptera) from the Temperate Zone. Entomological Science, 2(4). 623–639. Musolin, D. L., Saulich, A. H. (2000). Summer dormancy ensures univoltinism in the predatory bug Picromerus bidens (Heteroptera, Pentatomidae). Entomologia Experimentalis et Applicata, 95. 259–267. Musolin, D. L., Saulich, A. H. (2001). Environmental control of voltinism of the stinkbug Graphosoma lineatum in the forest-steppe zone (Heteroptera: Pentatomidae). Entomologia Generalis, 25(4). 255–264. Musolin, D. L., Saulich, A. Kh. (2018). Diapause in Pentatomoidea. In: McPherson J. E. (Ed.). Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea): Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management. Boca Raton: CRC Press. Musolin, D. L., Numata, H., Saulich, A. H. (2001). Timing of diapause induction outside the natural distribution range of a species: an outdoor experiment with the bean bug Riptortus clavatus. Entomologia Experimentalis et Applicata, 100(2). 211–219. Musolin, D. L., Numata, H. (2004). Late-season induction of diapause in Nezara viridula and its effects on adult coloration and post-diapause reproductive performance. Entomologia Experimentalis et Applicata, 111. 1–6. Musolin, D. L., Fujisaki, K. (2006). Changes in ranges: trends in distribution of true bugs (Heteroptera) under conditions of the current climate warming. Russian Entomological Journal, 15. 175–179. 155

Musolin, D. L., Fujisaki, K., Numata, H. (2007). Photoperiodic control of diapause termination, colour change and postdiapause reproduction in the southern green stink bug, Nezara viridula. Physiological Entomology, 32(1). 64–72. Musolin, D.L, Ito, K. (2008). Photoperiodic and temperature control of nymphal development and induction of reproductive diapause in two predatory Orius bugs: interspecific and geographic differences. Physiological Entomology, 33(4). 291–301. Musolin, D. L., Numata, H (2013a). Photoperiodic and temperature control of diapause induction and colour change in the southern green stink bug Nezara viridula. Physiological Entomology, 28(2). 65–74. Musolin, D. L., Numata, H. (2003b). Timing of diapause induction and its life-history consequences in Nezara viridula: Is it costly to expand the distribution range? Ecological Entomology, 28(6). 694–703. Musolin, D. L., Tougou, D., Fujisaki, K. (2008). Too hot to handle? Range expansion and life-history responsesto climate warming of the southern green stink bug Nezara viridula (Heteroptera: Pentatomidae). In: Mason P. G., Gillespie D. R. & Vincent C. (Eds). Proceedings of the Third International Symposium on Biological Control of Arthropods (pp. 67–76). Morgantown: United States Department of Agriculture, Forest Service. Musolin, D. L., Tougou, D., Fujisaki, K. (2010). Too hot to handle? Phenological and life-history responses to simulated climate change of the southern green stink bug Nezara viridula (Heteroptera: Pentatomidae). Global Change Biology,16(1). 73–87. Musolin, D. L., Tougou, D., Fujisaki, K. (2011). Photoperiodic response in the subtropical and warm-temperatezone populations of the southern green stink bug Nezara viridula: why does it not fit the common latitudinal trend? Physiological Entomology, 36(4). 379–384. Musolin, D. L., Tsytsulina, K., Ito, K. (2004). Photoperiodic and temperature control of reproductive diapause induction in the predatory bug Orius strigicollis 156

(Heteroptera: Anthocoridae) and its implications for biological control. Biological Control, 31(1). 91–98. Palmer, M. (1993). Putting things in even better order: the advantages of canonical correspondence analysis. Ecology, 74, 2215–2230. Park, Doo-Sang, Foottit, R., Eric, M., E., Hebert, D. N. Paul (2011). Barcoding Bugs: DNA-Based Identification of the True Bugs (Insecta: Hemiptera: Heteroptera). PLoS One, 6(4), e18749. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018749 Pazyuk, I. M., Musolin, D. L., Reznik, S. Ya. (2014). Geographic variation in thermal and photoperiodic effects ondevelopment of zoophytophagous plant bug Nesidiocoris tenuis. Journal of Applied Entomology, 138(1). 36–44. Polchaninova, N., Savchenko, G., Ronkin, V, Drogvalenko, A. & Putchkov, A. (2019). Summer fire in steppe habitats: long-term effects on vegetation and autumnal assemblages of cursorial arthropods. Hacquetia, 18(2). 213–231. DOI: https://doi.org/10.2478/hacq-2019-0006 Putchkov, P. V. (2013). Invasive true bugs (Heteroptera) establishedin Europe. Ukranian entomological journal, 7(2), 11–28. Putshkov, P. V., Gubin, A. I., Popov, G. V., Kalesnik, V. I., Syzhko, V. V. (2012). The North American intruder Leptoglossus occidentalis Heidemann (Heteroptera: Coreidae) settled down in Ukraine. Українська ентомофауністика, 3(3). 1–3. Putshkov, V. G. & Putshkov, P. V. (1996). Heteroptera of the Ukraine: Check List and distribution. St Petersburg. Saulich, A. H., Musolin, D. L. (2008). Seasonal development of aquatic & semiaquatic true bugs (Heteroptera). Het News (Newsletter of the Heteroptera Recording Schemes). 11(2). 4–6. Saulich, A. Kh., Musolin, D. L. (2017). Seasonal cycles of Pentatomoidea. In J. E. McPherson (Ed), Invasive stink bugs and related species (Pentatomoidea): Biology, higher systematics, semiochemistry, and management. Boca Raton: CRC Press. 157

Schuh, R. T., & Slater, J. A. (1995). True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera). Classification and natural history. Cornell University Press, Ithaka. Southwood, T.R.E., Leston, D. (1959). Land and water bugs of the British Isles. F. Warne & CO. LTD, London & New York, 1–436. Stys, P., & Kerzhner, I. (1975). The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera. Acta Entomologica Bohemoslovaca, 72(2). 65–79. Takeda, K., Musolin, D. L., Fujisaki, K. (2010). Dissecting insect responses to climate warming: overwintering and post-diapause performance in the southern green stink bug, Nezara viridula, under simulated climate-change conditions. Physiological Entomology, 35(4). P. 343–353. Tembe, S., Shouche, Y., Ghate, H. V. (2014). DNA barcoding of Pentatomomorpha bugs (Hemiptera: Heteroptera) from Western Ghats of India. Meta Gene, 2, 737–745. https://doi.org/10.1016/j.mgene.2014.09.006 Ter Braak, C. J. F., Looman, C. W. N. (1986). Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model. Vegetatio, 65(1), 3–11. https://doi.org/10.1007/BF00032121. Thioulouse, J., Chessel,D. (1992). A method for reciprocal scaling of species tolerance and sample diversity. Ecology, 73, 670–680. Tougou, D., Musolin, D. L., Fujisaki, K. (2009). Some like it hot! Rapid climate change promotes changes in distribution ranges of Nezara viridula and Nezara antennata in Japan. Entomologia Experimentalis et Applicata, 130. 249–258. Wagner, E. (1974a). Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera), Teil 1. Entomologische Abhandlungen herausgegeben vom Staatlichen Museum fiir Tierkunde, Dresden 37, Suppl. (1970-1971). Wagner, E. (1974b). Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera), Teil 2. Entomologische Abhandlungen herausgegeben vom Staatlichen Museum fiir Tierkunde, Dresden 39, Suppl. (1973). 158

Wagner, E., Weber, H. (1964). Heteropteres: Miridae. Faune de France, Faune, 67. 590. Whittaker, R.H. (1971). Evolution and measurement of species diversity. Taxon. The journal of the International Association for Plant Taxonomy, 21(2−3). https://doi.org/10.2307/1218190 Yao, Y., Ren, D., Rider, D. A., Cai, W. (2012). Phylogeny of the Infraorder Pentatomomorpha Based on Fossil and Extant Morphology, with Description of a New Fossil Family from China. PLoS One, 7(5), e37289. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037289 Zhuravel, N., Polchaninova, N., Lezhenina, I., Drogvalenko, O., Putchkov, A. (2016). Preliminary survey of the ground-dwelling arthropods of the flood-plain meadows in the southeast of Poltava region (Ukraine). Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(3), 5–17. http://ojs.mdpu.org.ua/index.php/biol

159

ДОДАТКИ

160

ДОДАТОК А

Таблиця А.1

Екологічна характеристика напівтвердокрилих мегаполісу

Екологічна характеристика

№ Родини, роди, види

з/п

Ярусна Ярусна

Трофічна Трофічна

Біотопічна

спеціалізація

приуроченість

гропреферендум

характеристика

і Г 1 2 3 4 5 6 Acanthosomatidae 1. Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) ЛС ОФФ ДБ МФ Alydidae 2. Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХТБ МКФ Anthocoridae 3. Orius (Heterorius) minutus (Linnaeus, 1758) Л ЗФ ГДБ МФ 4. Or. (Orius) niger (Wolff, 1811) Л ЗФ ХТБ МФ 5. Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, ГФ ЗФ СХБ МКФ 1836) Aradidae 6. Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806) ЛС МЦФ ДБ МФ Berytidae 7. Berytinus clavipes (Fabricius, 1775) Л-ЛС ОФФ ГХБ МКФ 8. Neides tipularius (Linnaeus, 1758) Л-ЛС ОФФ ГХБ МКФ Coreidae 9. Bathysolen nubilus (Fallén, 1807) Л ОФФ ГХБ МКФ 10. Ceraleptus gracilicornis (Herrich-Schäffer, 1835) ЛС ОФФ ХБ МФ 11. Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХБ МФ 12. Coriomeris affinis (Herrich-Schäffer, 1839) СТ ОФФ ХБ МФ 13. Coriomeris denticulatus (Scopoli, 1763) ЛС-Л ОФФ ХБ МФ 14. Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778) ЛС ПФФ ТДБ МКФ 15. Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 ЛС ПФФ ДБ МФ 16. Syromastus rhombeus (Linnaeus, 1767) ПТ ПФФ ГХБ МКФ Cydnidae 17. Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785) ЛС-Л ОФФ ГБ МКФ 18. Microporus nigrita (Fabricius, 1794) СТ ПФФ ГБ КФ 19. Sehirus luctuosus Mulsant et Rey, 1866 СТ ОФФ ГБ МФ 20. Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) ЛС-Л ОФФ ГХБ МФ Lygaeidae 21. Aellopus atratus (Goeze, 1778) СТ ПФФ ГХБ МФ 22. Aphanus rolandri (Linnaeus, 1758) Л ПФФ ГБ МКФ 23. Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798) ЛС-СТ ПФФ ДБ МФ 24. Beosus maritimus (Scopoli, 1763) ЛС-Л ПФФ ГХБ МФ 25. B. quadripunctatus (Müller, 1766) ЛС-СТ ПФФ ГБ МФ 161

Продовж. табл. А.1

1 2 3 4 5 6 26. Drymus(Sylvadrymus)brunneus(SahlbergR., ЛС ПФФ ГБ МФ 1848) 27. Dr. (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) ЛС-Л ПФФ ГХБ МФ 28. Emblethis denticollis Horváth, 1878 ЛС-СТ ОФФ ГХБ КФ 29. E. griseus (Wolff, 1800) ЛС-Л ПФФ ГХБ МКФ 30. E. verbasci (Fabricius, 1803) ЛС-СТ ПФФ ГХБ МКФ 31. Eremocoris fenestratus (Herrich-Schäffer, ЛС ПФФ ГБ МФ 1839) 32. Geocoris (Piocoris) erythrocephalus (LePeletier СТ ЗФ ГБ КФ et Serville, 1825) 33. Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) ЛС-Л ОФФ ГХБ МФ 34. Holcocranum saturejae (Kolenati, 1845) ЛС ОФФ ДБ МФ 35. Ischnocoris hemipterus (Schilling, 1829) Л ПФФ ГХБ КФ 36. Ischnodemus sabuleti (Fallen, 1826) ЛС-Л ПФФ ХБ МФ 37. Kleidocerys resedae (Panzer, 1797) ЛС ОФФ ДБ МФ 38. Lygaeidae larva СТ ПФФ ГБ МКФ 39. Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХТБ МФ 40. Lygaeus simulans Deckert, 1985 СТ ПФФ ГБ МКФ 41. Megalonotus antennatus (Schilling, 1829) ЛС-Л ПФФ ГБ МКФ 42. M. chiragra (Fabricius, 1794) Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 43. M. sabulicola (Thomson, 1870) ЛС ПФФ ГБ МКФ 44. Nysius ericae (Schilling, 1829) ПТ ПФФ ГХБ МФ 45. N. helveticus (Herrich-Schäffer, 1850) Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 46. N. senecionis (Schilling, 1829) СТ ПФФ ХБ МКФ 47. N. thymi (Wolff, 1804) Л-СТ ПФФ ХБ МКФ 48. Ortholomus punctipennis (Herrich-Schäffer, Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 1838) 49. Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850) Л-СТ ПФФ ГХБ МКФ 50. Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832) ЛС-Л ПФФ ГХБ МКФ 51. P. gracilicornis Puton, 1877 СТ ОФФ ГХБ МКФ 52. Pionosomus opacellus Horváth, 1895 ЛС-СТ ПФФ ГБ МКФ 53. Platyplax salviae (Schilling, 1829) ЛС-СТ ОФФ ХБ МФ 54. Pterotmetus staphyliniformis (Schilling, 1829) Л ОФФ ГХБ МКФ 55. Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778) Л-ЛС ПФФ ГХБ МФ 56. Rhyparochromus pini (Linnaeus, 1758) ЛС-Л ПФФ ГХБ МФ 57. Rh. vulgaris (Schilling, 1829) ЛС ПФФ ГХБ МФ 58. Scolopostethus affinis (Schilling, 1829) Л ПФФ ГХБ МГФ 59. Sс. pictus (Schilling, 1829) Л ПФФ ГХБ МФ 60. Sc. thomsoni Reuter, 1875 ЛС ПФФ ГХБ МФ 61. Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807) ЛС-СТ ПФФ ГХБ МФ 62. Stygnocoris rusticus (Fallén, 1807) ЛС-СТ ПФФ ГБ МФ 63. Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) ЛС-Л ПФФ ГХБ МФ 64. Trapezonotus (Trapezonotus) arenarius СТ ПФФ ГБ МФ (Linnaeus, 1758) 65. Tr. (Trapezonotus) dispar Stål, 1872 ЛС-СТ ПФФ ГБ МФ 66. Xanthochilus quadratus (Fabricius& J.C., 1798) СТ ПФФ ГХБ МКФ

162

Продовж. табл. А.1

1 2 3 4 5 6 Miridae 67. Adelphocoris quadripunctatus (Fabricius, 1794) Л ОФФ ХБ МГФ 68. Ad. lineolatus (Goeze, 1778) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 69. Ad. seticornis (Fabricius, 1775) Л ОФФ ХБ МФ 70. Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856) Л ОФФ ХБ МФ 71. Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841) Л ФФ ХБ МФ 72. Campylomma verbasci (Meyer-Dür, 1843) Л-ЛС ЗФФ ГДБ МФ 73. Capsodes gothicus (Linnaeus, 1758) Л ФФ ХБ МФ 74. Capsus cinctus (Kolenati, 1845) Л-СТ ОФФ ХБ МКФ 75. Chlamydatus pulicarius (Fallén, 1807) Л-ЛС ОФФ ХБ МФ 76. Chl. (Euattus) pullus (Reuter, 1870) Л-СТ ПФФ ХБ МФ 77. Closterotomus biclavatus (Herrich-Schäffer, Л-ЛС ФЗФ ХБ МФ 1835) 78. Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837) ЛС ЗФФ ДТБ МФ 79. D. ruber (Linnaeus, 1758) ЛС ЗФФ ДТБ МФ 80. Dicyphus (Brachyceroea) globulifer (Fallén, Л-ЛС ЗФФ ХБ МФ 1829) 81. Europiella artemisiae (Becker, 1864) Л ОФФ ХБ МФ 82. Globiceps flavomaculatus (Fabricius, 1794) Л-ЛС ЗФФ ТХБ МФ 83. Gl. fulvicollis Jakovlev , 1877 Л-ЛС ЗФФ ТХБ МКФ 84. Halticus apterus (Linnaeus, 1758) Л-СТ ФФ ХБ МФ 85. H. luteicollis (Panzer, 1804) Л ОФФ ХБ МФ 86. Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758) Л ОФФ ХБ МФ 87. Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781) Л ПФФ ХБ МГФ 88. Lygocoris pabulinus (Linnaeus, 1761) ПТ ФФ ХДБ МФ 89. Lygus gemellatus (Herrich-Schäffer, 1835) Л ОФФ ХБ МФ 90. L. pratensis (Linnaeus, 1758) Л ФФ ХБ МФ 91. L. rugulipennis Poppius, 1911 Л-СТ ФФ ХБ МФ 92. Macrotylus herrichi (Reuter, 1873) Л ОФФ ХБ МФ 93. M. horvathi (Reuter, 1876) ЛС ОФФ ХБ МФ 94. Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785) Л ОФФ ХБ МФ 95. Notostira elongate Geoffroy, 1785) ПТ ОФФ ХБ МФ 96. N. erratica (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 97. Oncotylus (Cylindromelus) setulosus (Herrich- Л ФФ ХБ МКФ Schäffer, 1837) 98. Orthocephalus saltator (Hahn, 1835) Л ОФФ ХБ МФ 99. Or. vittipennis (Herrich-Schäffer, 1835) Л ФФ ХБ МФ 100. Orthops basalis (Costa, 1853) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 101. O. kalmia (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХБ МГФ 102. Orthotylus (Melanotrichus) flavosparsus СТ ПФФ ХБ МФ (Sahlberg C., 1841) 103. Phytocoris (Ktenocoris) ulmi (Linnaeus, 1758) ЛС ЗФФ ДБ МФ 104. Ph. (Phytocoris) tiliae (Fabricius, 1777) ЛС ЗФ ДТБ МФ 105. Pilophorus confuses (Kirschbaum, 1856) Л-СТ ЗФ ДТБ МФ 106. P. perplexus Douglas et Scott, 1875 ЛС ЗФ ДТБ МФ 107. Plagiognathus arbustorum (Fabricius, 1794) Л ФЗФ ХБ МГФ 108. Pl. chrysanthemi (Wolff, 1804) Л ФФ ХБ МФ 163

Продовж. табл. А.1

1 2 3 4 5 6 109. Polymerus cognatus (Fieber, 1858) ПТ ФФ ХБ МФ 110. P. (Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806) Л-СТ ОФФ ХБ МКФ 111. Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, Л-ЛС ОФФ ХБ МГФ 1807) 112. St. holsata (Fabricius, 1787) Л-ЛС ОФФ ХБ МГФ 113. St. laevigata (Linnaeus, 1758) Л-ЛС ОФФ ХБ МФ 114. Stenotus binotatus (Fabricius, 1794) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 115. Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902) Л ОФФ ХБ МФ 116. Tr. ruficornis (Geoffroy, 1785) Л-СТ ОФФ ХБ МФ Nabidae 117. Alloeorhynchus flavipes (Fieber, 1836) ЛС ЗФ СХБ МКФ 118. Himacerus (Himacerus) apterus (Fabricius, Л-СТ ЗФ ХСБ МФ 1798) 119. Nabis brevis Scholtz, 1847 Л-ЛС ЗФ ХБ МГФ 120. N. (Dolichonabis) limbatus Dahlbom, 1851 Л-ЛС ЗФ ХСБ МГФ 121. N. (Nabis) pseudoferus Remane, 1949 Л ЗФ ХБ МФ 122. N. (Nabis) punctatus (A. Costa, 1847) Л-СТ ЗФ ХБ МКФ 123. N. (Nabis) rugosus (Linnaeus, 1758) Л-ЛС ЗФФ ХБ МФ 124. Nabis sp. larva Л-СТ ЗФ ХБ МКФ 125. Prostemma (Prostemma) aeneicolle Stein, 1857 Л ЗФФ СБ МФ 126. Pr. (Prostemma) sanguineum (Rossi, 1790) Л ЗФФ СБ МФ Pentatomidae 127. Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХБ МФ 128. A. rostrata Boheman, 1852 СТ ОФФ ХБ МКФ 129. Antheminia lunulata (Goeze, 1778) СТ ПФФ ХБ МКФ 130. Arma custos (Fabricius, 1794) ЛС-СТ ЗФ ДХБ МФ 131. Carpocoris (Carpocoris) pudicus (Poda, 1761) Л ПФФ ХБ МФ 132. C. (Carpocoris) purpureipennis DeGeer, 1773) Л ПФФ ХБ МФ 133. Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХДБ МФ 134. Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, ПТ ОФФ ХБ МФ 1758) 135. E. (Eurydema) ornata (Linnaeus, 1758) ПТ ОФФ ХБ МКФ 136. Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763) ПТ ПФФ ХБ МФ 137. Graphosoma italicum (Müller, 1766) ПТ ОФФ ХБ МФ 138. Neottiglossa leporina Herrich-Schäffer, 1830) Л-СТ ПФФ ХБ МФ 139. Palomena prasina (Linnaeus, 1761) ПТ ПФФ ХТБ МФ 140. P. viridissima (Poda, 1761) ПТ ПФФ ДТБ МФ 141. Pentatoma (Pentatoma) rufipes (Linnaeus, ЛС ПФФ ДТБ МФ 1758) 142. Peribalus (Peribalus) strictus (Fabricius, 1803) ЛС ПФФ ХБ МФ 143. Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) Л ПФФ ХБ МФ 144. Podops (Podops) inunctus (Fabricius, 1775) Л ПФФ ГБ КФ 145. Rhaphigaster nebulosa (Poda 1761) ЛС ОФФ ДБ МФ 146. Rubiconia intermedia (Wolff, 1811) Л ПФФ ХБ МФ 147. Sciocoris (Sciocoris) cursitans (Fabricius, 1794) ЛС-СТ ПФФ ГеоБ МФ 148. Sc. (Aposciocoris) microphtalmus Flor, 1860 ЛС-СТ ПФФ ГеоБ МФ 149. Sc. (Aposciocoris) umbrinus (Wolff, 1804) ЛС-СТ ПФФ ГеоБ МФ 164

Продовж. табл. А.1

1 2 3 4 5 6 Piesmatidae 150. Piesma capitatum (Wolff, 1804) ЛС-Л ОФФ ХБ МФ 151. P. maculatum (Laportede Castelnau, 1833) ЛС-Л ОФФ ГХБ МФ Pyrrhocoridae 152. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ГДБ МФ 153. Pyrrh. marginatus (Kolenati, 1845) ЛС-СТ ПФФ ГБ МКФ Reduviidae 154. Reduvius personatus (Linnaeus, 1758) ГФ ЗФ СХБ МФ 155. Rhynocoris (Rhynocoris) iracundus (Poda, Л-СТ ЗФ ХБ МКФ 1761) Rhopalidae 156. Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829) ПТ ПФФ ХБ МФ 157. Chorosoma gracile Josifov, 1968 ЛС-СТ ОФФ ХБ КФ 158. Ch. schillingii (Schilling, 1829) ЛС-СТ ОФФ ХБ КФ 159. Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758) ПТ ПФФ ХБ МФ 160. Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794) ЛС-Л ПФФ ХБ МКФ 161. Myrmus miriformis (Fallén, 1807) Л-СТ ПФФ ХБ МФ 162. Rhopalus (Rhopalus) parumpunctatus Л-СТ ПФФ ХБ МФ Schilling, 1829 163. Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790) Л-СТ ОФФ ХБ МКФ 164. S. crassicornis (Linnaeus, 1758) Л ПФФ ХБ МФ 165. S. punctatonervosus (Goeze, 1778) Л ПФФ ХБ МКФ 166. S. unicolor (Jakovlev, 1873) ЛС-СТ ОФФ ХБ МКФ Scutelleridae 167. Eurygaster integriceps Puton, 1881 СТ ОФФ ХБ МКФ 168. E. maura (Linnaeus, 1758) Л-СТ ОФФ ХБ МФ 169. E. testudinaria (Geoffroy, 1785) Л ОФФ ХБ МГФ 170. Odontotarsus purpureolineatus (Rossi, 1790) ЛС-СТ ПФФ ХБ МКФ Tingidae 171. Catoplatus nigriceps Horváth, 1905 СТ ОФФ ХБ МКФ 172. Copium clavicorne Linnaeus, 1758) ПТ ОФФ ХБ МФ 173. Dictyla echii (Schranck, 1782) ПТ ОФФ ХБ МФ 174. D. humuli (Fabricius, 1794) ПТ ОФФ ХБ МФ 175. D. rotundata (Herrich-Schäffer, 1835) ПТ ОФФ ХБ МКФ 176. Galeatus affinis (Herrich-Schäffer, 1835) СТ ОФФ ХБ МКФ 177. Kalama tricornis (Schranck, 1801) ПТ ОФФ СХБ МКФ 178. Oncochila simplex (Herrich-Schäffer, 1830) ПТ ОФФ ХБ МФ 179. Tingis crispate (Herrich-Schäffer, 1838) ПТ ОФФ ХБ МФ 180. Stephanitis (Stephanitis) pyri (Fabricius, 1775) ЛС ПФФ ТДБ МФ Примітки: Біотопічна приуроченість: ПТ – політопний; ЛС – лісовий; Л – лучний; СТ – степовий; ЛС-Л – лісо-лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий; Л-ЛС – лучно-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий; ГФ – гемерофільний Трофічна спеціалізація: ФФ – фітофаг; ЗФ – зоофаг; ОФФ – олігофітофаг; ПФФ – поліфітофаг; ФЗФ – фітозоофаг; ЗФФ – зоофітофаг; МЦФ – міцетофаг Ярусна характеристика: ГБ – герпетобіонт; ДБ – дендробіонт; ХБ – хортобіонт; ГеоБ – геобіонт; СБ – стратобіонт; ГХБ – герпетохондробионт; ГДБ – герпетодендробіонт; ХТБ – хортотамнобіонт; ХСБ – хортостратобіонт; ХДБ – хондродендробіонт; 165

ДТБ – дендротамнобіонт; ДХБ – дендрохортобіонт; ТДБ – тамнодендробіонт; ТХБ – тамнохортобіонт; СХБ – стротохортобіонт Гігропреферендум: МЗ – мезофіл; КФ – ксерофіл; МКФ – мезоксерофіл; МГФ – мезогігрофіл

Таблиця А.2 Структура угруповань клопів за біотопічними преференціями Житловий Парк Журавлівка Лісопарк Саржин Яр ХНПУ Екологічні масив «Перемога» групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б ГФ 2,3 0,2 – – – – – – – – 0,9 0,1 Л 21,6 9,1 17,7 8,4 24,7 36,2 25,9 8,3 26,5 15.8 21,1 13,2 Л-ЛС 5,7 13,7 6,3 8,0 12,3 11,6 8,2 11,6 11,8 13.0 8,3 5,9 Л-СТ 22,7 40,1 22,8 58,0 21,0 30,9 22,4 51,0 25,0 40.4 18,3 52,2 ПТ 19,3 27,8 22,8 22,5 16,0 16,2 16,5 27,1 14,7 25.6 17,4 18,5 ЛС 12,5 2,8 5,1 0,4 12,3 2,1 5,9 0,3 7,4 1,7 9,2 0,9 ЛС-Л 6,8 1,8 10,1 1,0 7,4 1,6 4,7 0,4 4.4 1,1 8,3 0,9 ЛС-СТ 5,7 1,7 5,1 0,7 1,2 0,4 8,2 0,3 4.4 0,3 8,3 7,3 СТ 3,4 2,8 10, 0,9 4,9 1,0 8,2 1,0 5.9 2,0 8,3 1,0 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; ГФ – гемерофільний; Л – лучний; ЛС – лісовий; СТ – степовий; ПТ – політопний; Л-ЛС – лучно-лісовий; Л-СТ – лучно-степовий; ЛС-Л – лісо-лучний; ЛС-СТ – лісо-степовий

Таблиця А.3 Структура угруповань клопів за ступенем зволоженості Житловий Парк Журавлівка Лісопарк Саржин Яр ХНПУ Екологічні масив «Перемога» групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б МЗ 69,3 82,9 62,0 76,6 71,6 84,2 61.2 83,3 66,2 87,4 63,3 69,0 КФ 1,1 2,1 2,5 0,1 1,2 0,1 2,4 0,1 1,5 0,1 4,6 0,7 МКФ 23,9 13,0 32,9 22,8 19,8 12,7 31,8 14,9 23,5 11,0 30,3 27,6 МГФ 5,7 2,0 2,5 0,5 7,4 3,0 4,7 1,8 8,8 1,5 1,8 2,7 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; МЗ – мезофіли; КФ – ксерофіли; МКФ – мезоксерофіли; МГФ – мезогігрофіли

166

Таблиця А.4 Структура угруповань клопів за трофічною спеціалізацією Житловий Парк Журавлівка Лісопарк Саржин Яр ХНПУ Екологічні масив «Перемога» групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б ФФ 5,7 6,3 3,8 2,5 7,4 6,5 5,9 0,9 7,4 3,1 4,6 2,6 МЦФ 1,1 – – – – – – – – – 1,8 0,1 ОФФ 34,1 54,5 39,2 69,4 42,0 53,5 38,8 52,1 44,1 58,3 38,5 54,4 ПФФ 45,5 32,9 48,1 26,5 38,3 34,6 42,4 43,3 30,9 31,2 45,9 40,9 ФЗФ 1,1 – – – – – – – 2,9 0,2 – – ЗФФ 3,4 2,4 2,5 0,6 7,4 1,6 4,7 1,3 7,4 3,2 4,6 0,6 ЗФ 9,1 3,8 6,3 1,1 4,9 3,8 8,2 2,5 7,4 4,0 4,6 1,5 Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; ФФ – фітофаги; МЦФ – міцетофаги; ОФФ – олігофітофаги; ПФФ – поліфітофаги; ФЗФ – фітозоофаги; ЗФФ – зоофітофаги; ЗФ – зоофаги

Таблиця А.5 Структура угруповань клопів за преференцією біогеоценотичного ярусу Житловий Парк Журавлівка Лісопарк Саржин Яр ХНПУ Екологічні масив «Перемога» групи А Б А Б А Б А Б А Б А Б ДБ 4,5 0,8 – – 1,2 0,5 1,2 – 2,9 0,8 3,7 0,3 ДХБ 1,1 – – – – – – – – – – – ДТБ 4,5 0,6 1,3 – 2,5 0,5 2,4 0,2 2,9 0,8 0,9 – Гео – – – – – – 2,4 0,1 1,5 0,1 0,9 – ГБ 5,7 3,0 8,9 1,1 4,9 3,5 7,1 0,2 4,4 0,3 10,1 7,5 ГДБ 2,3 7,2 3,8 1,1 3,7 4,2 3,5 1,9 2,9 2,8 2,8 0,6 ГХБ 15,9 4,1 19,0 8,7 16,0 5,8 11,8 2,6 8,8 5,3 22,9 15,1 ХБ 56,8 82,0 59,5 87,4 60,5 83,5 63,5 92,1 66,2 87,7 50,5 70,5 ХСБ 1,1 – – – 1,2 0,3 1,2 – 2,9 0,6 – – ХТБ 4,5 1,8 6,3 1,6 3,7 0,9 4,7 2,7 4,4 1,3 3,7 5,5 СХБ 3,4 0,3 – – 1,2 0,1 – – – – 1,8 0,1 СБ – – – – 1,2 0,1 1,2 – – – 1,8 0,2 ТДБ – – 1,3 – 1,2 0,1 – – – – 0,9 – ТХБ – – – – 2,5 0,4 1,2 0,1 2,9 0,3 – – Примітки: А – у % від кількості видів; Б – у % від чисельності угруповання; ДБ – дендробіонти; ДХБ – дендрохортобіонти; ДТБ – дендротамнобіонти; Гео – геобіонти; ГБ – герпетобіонти; ГДБ – герпетодендробіонти; ГХБ – герпетохортобіонти; ХБ – хортобіонти; ХСБ – хортостратобіонти; ХТБ – хортотамнобіонти; СХБ – стратохортобіонти; СБ – стратобіонти; ТДБ – тамнодендробіонти; ТХБ – тамнохортобіонти

167

Таблиця А.6

Загальна чисельність видів напівтвердокрилих м. Харкова

Основні біотопи м. Харкова

Родини Види Усього

Парк Парк

масив

ХНПУ

Лісопарк

Житловий

СаржинЯр

Журавлівка «Перемога»

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Acanthosomatidae Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) − − − − − 2 2 Alydidae Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758) 95 20 4 9 26 3 157 Anthocoridae Orius (Heterorius) minutus (Linnaeus, 1758) 1 − − − − − 1 Anthocoridae Or. (Orius) niger (Wolff, 1811) − 1 − − 1 2 Anthocoridae Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) − − − − − 1 1 Aradidae Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806) − 1 − − − 1 2 Berytidae Berytinus clavipes (Fabricius, 1775) − 3 − − − 3 Berytidae Neides tipularius (Linnaeus, 1758) 8 4 − − − 12 Coreidae Bathysolen nubilans (Fallén, 1807) 2 13 − − 2 1 18 Coreidae Ceraleptus gracilicornis (Herrich-Schäffer, 1835) − 1 − − − − 1 Coreidae Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) 67 1 13 22 14 54 171 Coreidae Coriomeris affinis (Herrich-Schäffer, 1839) − 1 − − − − 1 Coreidae Coriomeris denticulatus (Scopoli, 1763) 1 4 4 5 2 3 19 Coreidae Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778) − 1 − − 1 1 3 Coreidae Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 − 6 − − − 1 7 Coreidae Syromastus rhombeus (Linnaeus, 1767) − 1 − − 1 − 2 Cydnidae Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785) 4 − − 3 − − 7 Cydnidae Microporus nigrita (Fabricius, 1794) 1 16 1 − − 43 61 168

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cydnidae Sehirus luctuosus Mulsant et Rey, 1866 − − − − − − 1 Cydnidae Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) 6 6 3 1 9 22 47 Lygaeidae Aellopus atratus (Goeze, 1778) − − − − 1 − 1 Lygaeidae Aphanus rolandri (Linnaeus, 1758) 1 − 25 8 − 10 44 Lygaeidae Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798) − − − − − 7 7 Lygaeidae Beosus maritimus (Scopoli, 1763) − 4 1 − 2 4 11 Lygaeidae B. quadripunctatus (Müller, 1766) − − − − 4 − 4 Lygaeidae Drymus (Sylvadrymus) brunneus (Sahlberg R., 1848) − 1 3 − 19 23 Lygaeidae Dr. (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) − 1 − − 2 9 12 Lygaeidae Emblethis denticollis Horváth, 1878 − 2 − 1 − 1 4 Lygaeidae Embl. griseus (Wolff, 1802) − 2 − − 3 − 5 Lygaeidae Embl. verbasci (Fabricius, 1803) − 2 − − − 1 3 Lygaeidae Eremocoris fenestratus (Herrich-Schäffer, 1839) − 1 − − − 3 4 Lygaeidae Geocoris (Piocoris) erythrocephalus (LePeletier et − − − − 1 − 1 Serville, 1825) Lygaeidae Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) − − 1 − − 1 2 Lygaeidae Holcocranum saturejae (Kolenati, 1845) − 2 − − − − 2 Lygaeidae Ischnocoris hemipterus (Schilling, 1829) − 2 − − − − 2 Lygaeidae Ischn. sabuleti (Fallen & C.F., 1826) − − − − 2 − 2 Lygaeidae Kleidocerys resedae (Panzer, 1797) 2 2 − − − 5 9 Lygaeidae Lygaeidae_larva − 4 5 1 1 8 19 Lygaeidae Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) 3 160 − − 2 1 166 Lygaeidae L. simulans Deckert, 1985 1 − − 1 − 6 8 Lygaeidae Megalonotus antennatus (Schilling, 1829) − 2 − − − − 2 Lygaeidae M. chiragra (Fabricius, 1794) − 8 − − − 6 15 Lygaeidae M. sabulicola (Thomson, 1870) − 5 − − 1 4 10 169

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lygaeidae Nysius ericae (Schilling, 1829) 3 219 − − 122 − 344 Lygaeidae N. helveticus (Herrich-Schäffer, 1850) 27 63 16 22 14 2 144 Lygaeidae N. senecionis (Schilling, 1829) 3 5 − − − − 8 Lygaeidae N. thymi (Wolff, 1804) 250 168 3 2 107 162 692 Lygaeidae Ortholomus punctipennis (Herrich-Schäffer, 1838) 48 15 3 8 11 8 93 Lygaeidae Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850) 2 117 3 1 32 − 155 Lygaeidae Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832) − 2 3 − − − 5 Lygaeidae P. gracilicornis Puton, 1877 − 1 2 15 1 − 19 Lygaeidae Pionosomus opacellus Horváth, 1895 − 220 − − 1 − 221 Lygaeidae Platyplax salviae (Schilling, 1829) − 3 − − − − 3 Lygaeidae Pterotmetus staphyliniformis (Schilling, 1829) 4 2 13 − 3 3 25 Lygaeidae Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778) − 3 2 2 − 10 17 Lygaeidae Rhyparochromus pini (Linnaeus, 1758) 4 8 3 2 − 8 30 Lygaeidae Rh. vulgaris (Schilling, 1829) 1 10 2 4 7 29 53 Lygaeidae Scolopostethus affinis (Schilling, 1829) − 9 − 1 − 8 18 Lygaeidae S. pictus (Schilling, 1829) − 16 1 − − 321 338 Lygaeidae S. thomsoni Reuter, 1875 − − 1 − − 2 3 Lygaeidae Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807) − 16 4 − − 26 46 Lygaeidae Stygnocoris rusticus (Fallén, 1807) 1 − − − − 1 2 Lygaeidae Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) − 1 − − − 2 3 Lygaeidae Tr. (Trapezonotus) arenarius (Linnaeus, 1758) − 3 − − 7 2 12 Lygaeidae Tr. (Trapezonotus) dispar Stål, 1872 − 5 − − − − 5 Lygaeidae Xanthochilus quadratus (Fabricius, 1798) 1 − − − 2 − 3 Miridae Adelphocoris quadripunctatus (Fabricius, 1794) − − − 1 − − 1 Miridae Ad. lineolatum (Goeze, 1778) 543 945 95 138 699 361 2781 Miridae Ad. seticornis (Fabricius, 1775) 19 − 13 19 15 27 93 170

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Miridae Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856) − 1 − − − − 1 Miridae Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841) − 1 − − − − 3 Miridae Campylomma verbasci (Meyer-Dür, 1843) − 3 − − 1 − 4 Miridae Capsodes gothicus (Linnaeus, 1758) − 2 − − − − 2 Miridae Capsus cinctus (Kolenati, 1845) − − 2 − − − 2 Miridae Chlamydatus pulicarius (Fallén, 1807) 1 15 1 3 14 6 40 Miridae Chl. (Euattus) pullus (Reuter, 1870) − 4 − − 13 1 18 Miridae Closterotomus biclavatus (Herrich-Schäffer, 1835) − − − 1 − 1 2 Miridae Deraeocoris lutescens (Schilling, 1837) − − 1 − − 2 3 Miridae D. ruber (Linnaeus, 1758) 7 − 4 5 − 9 25 Miridae Dicyphus (Brachyceroea) globulifer (Fallén, 1829) − 1 − − − − 1 Miridae Europiella artemisiae (Becker, 1864) − 100 − 2 6 − 108 Miridae Globiceps (Kelidocoris) flavomaculatus (Fabricius, 1794) 4 − 3 2 − − 9 Miridae G. (Kelidocoris) fulvicollis Jakovlev, 1877 − − 1 1 − − 2 Miridae Halticus apterus (Linnaeus, 1758) − − 6 6 − 6 18 Miridae H. luteicollis (Panzer, 1804) − − 1 5 − 2 8 Miridae Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758) − − 32 − − − 32 Miridae Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781) − − − − 1 1 Miridae Lygocoris pabulinus (Linnaeus, 1761) − − 1 − − − 1 Miridae Lygus gemellatus (Herrich-Schäffer, 1835) 27 135 23 10 32 8 235 Miridae L. pratensis (Linnaeus, 1758) 16 27 35 15 26 16 135 Miridae L. rugulipennis Poppius, 1911 14 59 7 5 30 97 212 Miridae Macrotylus herrichi (Reuter, 1873) − 4 − − − − 4 Miridae M. horvathi (Reuter, 1876) − − 1 − − 4 5 Miridae Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785) 1 11 57 2 − 11 82 Miridae Notostira elongata (Geoffroy, 1785) 487 20 12 7 40 91 657 171

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Miridae N. erratica (Linnaeus, 1758) 95 5 20 50 10 15 195 Oncotylus (Cylindromelus) setulosus (Herrich-Schäffer, Miridae 1 − − − − − 4 1837) Miridae Orthocephalus saltator (Hahn, 1835) − − 1 − − − 1 Miridae O. vittipennis (Herrich-Schäffer, 1835) 2 − 6 − − − 8 Miridae Orthops basalis (A.Costa, 1853) 6 − 7 − − 4 17 Miridae Or. (Orthops) kalmii (Linnaeus, 1758) 2 − 5 1 2 3 13 Miridae Or. (Melanotrichus) flavosparsus (Sahlberg C., 1841) − − − − 10 − 10 Miridae Phytocoris (Ktenocoris) ulmi (Linnaeus, 1758) − − − 1 − − 1 Miridae Ph. (Phytocoris) tiliae (Fabricius, 1777) 1 − − − − − 1

Miridae Pilophorus confusus (Kirschbaum, 1856) − − − − 1 − 1 Miridae P. perplexus Douglas et Scott, 1875 − − − 2 − − 2 Miridae Plagiognathus arbustorum (Fabricius, 1794) − − − 1 − − 1 Miridae Pl. chrysanthemi (Wolff, 1804) 4 − 4 2 − 10 20 Miridae Polymerus cognatus (Fieber, 1858) − 1 − − − − 1 Miridae Pol. (Poeciloscytus) vulneratus (Panzer, 1806) 13 193 − 5 216 6 433 Miridae Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807) 67 85 11 3 11 28 205 Miridae S. (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787) 1 − 1 − − − 2 Miridae S. (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) 351 83 77 85 154 204 954 Miridae Stenotus binotatus (Fabricius, 1794) 58 48 22 4 130 76 338 Miridae Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902) 1 19 1 2 3 − 26 Miridae Tr. ruficornis (Geoffroy, 1785) − 2 − − − − 2 Nabidae Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) flavipes (Fieber, 1836) − − 1 1 − − 2 Nabidae Himacerus (Himacerus) apterus (Fabricius, 1798) 2 − − 1 − 5 8 Nabidae Nabis brevis Scholtz, 1847 − − 2 − − − 2 Nabidae N. (Dolichonabis) limbatus Dahlbom, 1851 − − 3 5 − − 8 172

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nabidae N. (Nabis) punctatus Costa, 1847 26 4 − 1 3 23 57 Nabidae N. (Nabis) pseudoferus Remane, 1949 56 44 29 28 21 43 221 Nabidae N. (Nabis) rugosus (Linnaeus, 1758) 39 7 5 21 13 38 123 Nabidae N. sp. larva 3 − − − − 4 7 Nabidae Prostemma (Prostemma) aeneicolle Stein, 1857 1 5 1 6 − − 13 Nabidae Pr. (Prostemma) sanguineum (Rossi, 1790) − 3 − − − − 3 Pentatomidae Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) 151 44 19 27 25 46 312 Pentatomidae A. rostrata Boheman, 1852 1 3 − − 2 − 6 Pentatomidae Antheminia lunulata (Goeze, 1778) 31 − − − − − 31 Pentatomidae Arma custos (Fabricius, 1794) − − − − − 1 1 Pentatomidae Carpocoris (Carpocoris) pudicus (Poda, 1761) 14 − − − − 1 15 Pentatomidae Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758) 23 7 15 7 24 15 91 Pentatomidae Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758) 43 60 26 9 27 24 189 Pentatomidae E. (Eurydema) ornata (Linnaeus, 1758) 11 47 1 3 37 − 99 Pentatomidae Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763) − − − − − 2 2 Pentatomidae Graphosoma italicum (Müller, 1766) 244 1 30 141 180 170 766 Pentatomidae Neottiglossa leporina (Herrich-Schäffer, 1830) 41 39 8 15 43 6 152 Pentatomidae Palomena prasina (Linnaeus, 1761) 10 − 2 1 2 10 25 Pentatomidae Pentatoma (Pentatoma) rufipes (Linnaeus, 1758) − 1 − − − 1 2 Pentatomidae Palomena viridissima (Poda, 1761) − − − − − 2 2 Pentatomidae Peribalus (Peribalus) strictus (Fabricius, 1803) 3 − 2 − 1 3 9 Pentatomidae Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) 3 15 8 9 7 15 57 Pentatomidae Podops (Podops) inunctus (Fabricius, 1775) − 2 − − − 2 Pentatomidae Rhaphigaster nebulosa (Poda, 1761) − − 5 6 − 7 18 Pentatomidae Rubiconia intermedia (Wolff, 1811) 1 − − − − − 1 Pentatomidae Sciocoris (Sciocoris) cursitans (Fabricius, 1794) 2 1 − 1 − − 4 Pentatomidae Sc. (Aposciocoris) microphtalmus Flor, 1860 − − − 1 − − 1 173

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pentatomidae Sc. (Aposciocoris) umbrinus (Wolff, 1804) 1 − − − − − 1 Piesmatidae Piesma capitatum (Wolff, 1804) − − − 3 − − 3 Piesmatidae P. maculatum (Laporte de Castelnau, 1833) − − − − 1 − 1 Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) 53 9 22 19 2 154 259 Pyrrhocoridae Pyr. marginatus (Kolenati, 1845) 2 1 − − 12 15 Reduviidae Reduvius personatus (Linnaeus, 1758) 2 − − − 3 5 Reduviidae Rhynocoris (Rhynocoris) iracundus (Poda, 1761) 11 1 − − − 1 13 Rhopalidae Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829) 2 46 1 − 30 2 81 Rhopalidae Chorosoma gracile Josifov, 1968 2 − − − − − 2 Rhopalidae Ch. schillingii (Schilling, 1829) − 2 − − 1 − 3 Rhopalidae Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758) 4 2 4 − 2 1 13 Rhopalidae Rhopalus (Rhopalus) parumpunctatus Schilling, 1829 12 9 7 − − − 28 Rhopalidae Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790) 18 6 9 5 10 4 52 Rhopalidae S. crassicornis (Linnaeus, 1758) 15 6 22 1 3 8 55 Rhopalidae S. punctatonervosus (Goeze, 1778) 36 21 27 25 53 15 177 Rhopalidae S. unicolor (Jakovlev, 1873) 3 − − − − − 3 Scutelleridae Eurygaster integriceps Puton, 1881 − − 1 − − − 1 Scutelleridae E. maura (Linnaeus, 1758) − − 1 1 − − 2 Scutelleridae E. testudinaria (Geoffroy, 1785) 2 − 5 3 − 3 13 Scutelleridae Odontotarsus purpureolineatus (Rossi, 1790) 2 − − − − − 2 Tingidae Catoplatus nigriceps Horváth, 1905 2 3 − 2 4 − 11 Tingidae Copium clavicorne (Linnaeus, 1758) − 1 − − − − 1 Tingidae Dictyla echii (Schranck, 1782) 1 6 2 2 28 3 42 Tingidae D. humuli (Fabricius, 1794) − − − − − 5 5 Tingidae D. rotundata (Herrich-Schäffer, 1835) − 11 − − 2 4 17 Tingidae Galeatus affinis (Herrich-Schäffer, 1835) − 1 − − − − 1 174

Продовж. табл. А.6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tingidae Kalama tricornis (Schranck, 1801) − 1 − − − 3 4 Tingidae Oncochila simplex (Herrich-Schäffer, 1830) − 2 − − 1 − 3 Tingidae Stephanitis (Stephanitis) pyri (Fabricius, 1775) − − 1 − − − 1 Tingidae Tingis (Tingis) crispata (Herrich-Schäffer, 1838) − − − − 2 − 2 Всього: 4070 3444 918 959 2409 2456 14256 % від загальної чисельності: 28,55 24,16 6,44 6,73 16,90 17,23 100,00 175

ДОДАТОК Б

Таблиця Б.1

Зоогеографічна № з/п Родини, рід, види характеристика

1 2 3 Acanthosomatidae 1. Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний Alydidae 2. Alydus calcaratus (Linnaeus, 1758) Голарктичний Anthocoridae 3. Orius (Heterorius) minutus (Linnaeus, 1758) Голарктичний 4. O. (Orius) niger (Wolff, 1811) Транспалеарктичний 5. Xylocoris (Proxylocoris) galactinus (Fieber, 1836) Голарктичний Aradidae Європейсько-кавказсько- 6. Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806) сибірський Berytidae 7. Berytinus clavipes (Fabricius, 1775) Транспалеарктичний 8. Neides tipularius (Linnaeus, 1758) Західно-палеарктичний Coreidae Західно-палеарктично- 9. Bathysolen nubilus (Fallén, 1807) середньоазійський 10. Ceraleptus gracilicornis (Herrich-Schäffer, 1835) Західно-палеарктичний 11. Coreus marginatus (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний 12. Coriomeris affinis (Herrich-Schäffer, 1839) Середземноморський 13. Coriomeris denticulatus (Scopoli, 1763) Західно-палеарктичний Європейсько-кавказько- 14. Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778) східносередземноморський 15. Leptoglossus occidentalis Heidemann, 1910 Неарктичний Західно-центрально- 16. Syromastus rhombeus (Linnaeus, 1767) палеарктичний Cydnidae Західно-палеарктично- 17. Legnotus limbosus (Geoffroy, 1785) середньоазійський 18. Microporus nigrita (Fabricius, 1794) Транспалеарктичний Західно-центрально- 19. Sehirus luctuosus Mulsant et Rey, 1866 палеарктичний 20. Tritomegas sexmaculatus (Rambur, 1839) Європейсько-кавказький Lygaeidae Західно-центрально- 21. Aellopus atratus (Goeze, 1778) палеарктичний Західно-центрально- 22. Aphanus rolandri (Linnaeus, 1758) палеарктичний 23. Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798) Європейсько-кавказький 24. Beosus maritimus (Scopoli, 1763) Західно-палеарктичний Західно-центрально- 25. Beosus quadripunctatus (Müller, 1766) палеарктичний 176

Продовж. табл. Б.1

1 2 3 Західно-палеарктично- 26. Drymus (Sylvadrymus) brunneus (Sahlberg R., 1848) сибірський 27. Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) Транспалеарктичний 28. Emblethis denticollis Horváth, 1878 Транспалеарктичний Західно-палеарктично- 29. E. griseus (Wolff, 1800) середньоазійський 30. E. verbasci (Fabricius, 1803) Західно-палеарктичний Західно-палеарктично- 31. Eremocoris fenestratus (Herrich-Schäffer, 1839) середньоазійський Geocoris (Piocoris) erythrocephalus (LePeletier et 32. Західно-палеарктичний Serville, 1825) Західно-центрально- 33. Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) палеарктичний Західно-палеарктично- 34. Holcocranum saturejae (Kolenati, 1845) середньоазійський 35. Ischnocoris hemipterus (Schilling, 1829) Європейсько-кавказький Західно-центрально- 36. Ischnodemus sabuleti (Fallén, 1826) палеарктичний 37. Kleidocerys resedae (Panzer, 1797) Транспалеарктичний 38. Lygaeidae larva Палеарктичний 39. Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний Західно-центрально- 40. Lygaeus simulans Deckert, 1985 палеарктичний 41. Megalonotus antennatus (Schilling, 1829) Транспалеарктичний Західно-палеарктично- 42. M. chiragra (Fabricius, 1794) сибірський 43. M. sabulicola (Thomson, 1870) Голарктичний 44. Nysius ericae (Schilling, 1829) Голарктично-ефіопський Європейсько-кавказько- 45. N. helveticus (Herrich-Schäffer, 1850) сибірський 46. N. senecionis (Schilling, 1829) Палеарктично-ефіопський 47. N. thymi (Wolff, 1804) Субкосмополітний 48. Ortholomus punctipennis (Herrich-Schäffer, 1838) Транспалеарктичний Західно-центрально- 49. Oxycarenus pallens (Herrich-Schäffer, 1850) палеарктичний Західно-центрально- 50. Perithrechus geniculatus (Hahn, 1832) палеарктичний Західно-палеарктично- 51. P. gracilicornis Puton, 1877 середньоазійський 52. Pionosomus opacellus Horváth, 1895 Транспалеарктичний Західно-центрально- 53. Platyplax salviae (Schilling, 1829) палеарктичний 54. Pterotmetus staphyliniformis (Schilling, 1829) Транспалеарктичний Західно-центрально- 55. Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778) палеарктичний 56. Rhyparochromus pini (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний Європейсько-кавказько- 57. Rh. vulgaris (Schilling, 1829) близькосхідний 177

Продовж. табл. Б.1

1 2 3 Західно-центрально- 58. Scolopostethus affinis (Schilling, 1829) палеарктичний Західно-палеарктично- 59. S. pictus (Schilling, 1829) сибірський 60. S. thomsoni Reuter, 1875 Голарктичний 61. Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807) Транспалеарктичний 62. Stygnocoris rusticus (Fallén, 1807) Голарктичний 63. Taphropeltus contractus (Herrich-Schäffer, 1835) Західно-палеарктичний Trapezonotus (Trapezonotus) arenarius (Linnaeus, 64. Транспалеарктичний 1758) 65. T. (Trapezonotus) dispar Stål, 1872 Західно-палеарктичний Західно-центрально- 66. Xanthochilus quadratus (Fabricius, 1798) палеарктичний Miridae 67. Adelphocoris lineolatus (Goeze, 1778) Транспалеарктичний 68. A. quadripunctatus (Fabricius, 1794) Транспалеарктичний 69. A. seticornis (Fabricius, 1775) Транспалеарктичний 70. Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856) Західно-палеарктичний 71. Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841) Транспалеарктичний 72. Campylomma verbasci (Meyer-Dür, 1843) Західно-палеарктичний 73. Capsodes gothicus (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний 74. Capsus cinctus (Kolenati, 1845) Голарктичний 75. Chlamydatus (Euattus) pulicarius (Fallén, 1807) Транспалеарктичний 76. Ch. pullus (Reuter, 1870) Голарктичний 77. Closterotomus biclavatus (Herrich-Schäffer, 1835) Європейський 78. Deraeocoris (Deraeocoris) ruber (Linnaeus, 1758) Західно-палеарктичний 79. D. (Knightocapsus) lutescens (Schilling, 1837) Західно-палеарктичний Європейсько-кавказсько- 80. Dicyphus (Brachyceroea) globulifer (Fallén, 1829) сибірський 81. Europiella artemisiae (Becker, 1864) Голарктичний 82. Globiceps flavomaculatus (Fabricius, 1794) Транспалеарктичний Європейсько-кавказсько- 83. G. fulvicollis Jakovlev, 1877 середньоазійський 84. Halticus apterus (Linnaeus, 1758) Голарктичний 85. H. luteicollis (Panzer, 1804) Західно-палеарктичний 86. Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758) Європейсько-сибірський 87. Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781) Західно-палеарктичний 88. Lygocoris pabulinus (Linnaeus, 1761) Транспалеарктичний 89. Lygus gemellatus (Herrich-Schäffer, 1835) Транспалеарктичний 90. L. pratensis (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний 91. L. rugulipennis Poppius, 1911 Голарктичний 92. Macrotylus herrichi (Reuter, 1873) Європейський 93. M. horvathi (Reuter, 1876) Європейсько-кавказський Європейсько-кавказсько- 94. Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785) сибірський 95. Notostira elongata Geoffroy, 1785) Транспалеарктичний

178

Продовж. табл. Б.1

1 2 3 Європейсько-кавказсько- 96. N. erratica (Linnaeus, 1758) центральноазійський Oncotylus (Cylindromelus) setulosus (Herrich-Schäffer, Європейсько-кавказсько- 97. 1837) центральноазійський 98. Orthocephalus saltator (Hahn, 1835) Голарктичний 99. O. vittipennis (Herrich-Schäffer, 1835) Транспалеарктичний 100. Orthops basalis (Costa, 1853) Західно-палеарктичний Західно-палеарктично- 101. O. kalmii (Linnaeus, 1758) сибірський Orthotylus (Melanotrichus) flavosparsus (Sahlberg C., 102. Транспалеарктичний 1841) Європейсько-кавказсько- 103. Phytocoris (Ktenocoris) ulmi (Linnaeus, 1758) центральноазійський 104. Phytocoris (Phytocoris) tiliae (Fabricius, 1777) Західно-палеарктичний 105. Pilophorus confusus (Kirschbaum, 1856) Транспалеарктичний 106. P. perplexus Douglas et Scott, 1875 Західно-палеарктичний 107. Plagiognathus arbustorum (Fabricius, 1794) Голарктичний 108. P. chrysanthemi (Wolff, 1804) Транспалеарктичний 109. Polymerus (Poeciloscytus) cognatus (Fieber, 1858) Голарктичний 110. P. vulneratus (Panzer, 1806) Голарктичний 111. Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807) Транспалеарктичний 112. S. (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787) Транспалеарктичний 113. S. laevigata (Linnaeus, 1758) Західно-палеарктичний 114. Stenotus binotatus (Fabricius, 1794) Транспалеарктичний 115. Trigonotylus caelestialium (Kirkaldy, 1902) Голарктичний 116. T. ruficornis (Geoffroy, 1785 Західно-палеарктичний Nabidae Південно-європейско- 117. Alloeorhynchus flavipes (Fieber, 1836) кавказсько- східносередземноморський 118. Himacerus (Himacerus) apterus (Fabricius, 1798) Транспалеарктичний 119. Nabis (Dolichonabis) limbatus Dahlbom, 1851 Транспалеарктичний 120. N. (Nabis) brevis Scholtz, 1847 Транспалеарктичний 121. N. (Nabis) pseudoferus Remane, 1949 Західно-палеарктичний 122. N. (Nabis) punctatus (A. Costa, 1847) Транспалеарктичний 123. N. (Nabis) rugosus (Linnaeus, 1758) Європейсько-сибірський 124. Nabis sp. larva Палеарктичний Південно-європейско- 125. Prostemma (Prostemma) aeneicolle Stein, 1857 кавказсько- східносередземноморський Південно-західно- 126. P. (Prostemma) sanguineum (Rossi, 1790) палеарктичний Pentatomidae Західно-центрально- 127. Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) палеарктичний 128. Ae. rostrata Boheman, 1852 Західно-палеарктичний

179

Продовж. табл. Б.1

1 2 3 Західно-центрально- 129. Antheminia lunulata (Goeze, 1778) палеарктичний 130. Arma custos (Fabricius, 1794) Транспалеарктичний 131. Carpocoris (Carpocoris) pudicus (Poda, 1761) Середземноморсько-кавказький 132. C. (Carpocoris) purpureipennis DeGeer, 1773) Транспалеарктичний 133. Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний Західно-центрально- 134. Eurydema (Eurydema) oleracea (Linnaeus, 1758) палеарктичний 135. E. (Eurydema) ornata (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний Транспалеарктично- 136. Eysarcoris aeneus (Scopoli, 1763) орієнтальний Західно-центрально- 137. Graphosoma italicum (Müller, 1766) палеарктичний 138. Neottiglossa leporina Herrich-Schäffer, 1830) Транспалеарктичний 139. Palomena prasina (Linnaeus, 1761) Транспалеарктичний Транспалеарктично- 140. P. viridissima (Poda, 1761) орієнтальний Транспалеарктично- 141. Pentatoma (Pentatoma) rufipes (Linnaeus, 1758) орієнтальний 142. Peribalus (Peribalus) strictus (Fabricius, 1803) Транспалеарктичний Західно-центрально- 143. Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) палеарктичний 144. Podops (Podops) inunctus (Fabricius, 1775) Західно-палеарктичний Західно-палеарктично- 145. Rhaphigaster nebulosa (Poda 1761) середньоазійський 146. Rubiconia intermedia (Wolff, 1811) Транспалеарктичний Західно-центрально- 147. Sciocoris (Sciocoris) cursitans (Fabricius, 1794) палеарктичний 148. S. (Aposciocoris) microphthalmus Flor, 1860 Голарктичний Західно-палеарктично- 149. S. (Aposciocoris) umbrinus (Wolff, 1804) сибірський Piesmatidae 150. Piesma capitatum (Wolff, 1804) Транспалеарктичний 151. P. maculatum (Laportede Castelnau, 1833) Транспалеарктичний Pyrrhocoridae Західно-палеарктично- 152. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) сибірський Західно-палеарктично- 153. P. marginatus (Kolenati, 1845) сибірський Reduviidae 154. Reduvius personatus (Linnaeus, 1758) Субкосмополітний 155. Rhynocoris (Rhynocoris) iracundus (Poda, 1761) Південно-транспалеарктичний Rhopalidae 156. Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1829) Транспалеарктичний Європейсько-кавказько- 157. Chorosoma gracile Josifov, 1968 середньоазійський Західно-центрально- 158. Chorosoma schillingii (Schilling, 1829) палеарктичний 180

Продовж. табл. Б.1

1 2 3 Транспалеарктично- 159. Corizus hyoscyami (Linnaeus, 1758) орієнтальний 160. Liorhyssus hyalinus (Fabricius, 1794) Косомполітний 161. Myrmus miriformis (Fallén, 1807) Транспалеарктичний 162. Rhopalus (Rhopalus) parumpunctatus Schilling, 1829 Транспалеарктичний 163. Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790) Транспалеарктичний 164. S. crassicornis (Linnaeus, 1758) Транспалеарктичний 165. S. punctatonervosus (Goeze, 1778) Транспалеарктичний 166. S. unicolor (Jakovlev, 1873) Східно-європейсько-кавказький Scutelleridae Західно-центрально- 167. Eurygaster integriceps Puton, 1881 палеарктичний 168. E. maura (Linnaeus, 1758) Західно-палеарктичний 169. E. testudinaria (Geoffroy, 1785) Транспалеарктичний Західно-палеарктично- 170. Odontotarsus purpureolineatus (Rossi, 1790) середньоазійський Tingidae 171. Catoplatus nigriceps Horváth, 1905 Транспалеарктичний Південно-європейско- 172. Copium clavicorne Linnaeus, 1758) кавказсько- східносередземноморський 173. Dictyla echii (Schranck, 1782) Західно-палеарктичний Європейсько-кавказсько- 174. D. humuli (Fabricius, 1794) сибірський 175. D. rotundata (Herrich-Schäffer, 1835) Давньосередземноморський 176. Galeatus affinis (Herrich-Schäffer, 1835) Транспалеарктичний 177. Kalama tricornis (Schranck, 1801) Транспалеарктичний 178. Oncochila simplex (Herrich-Schäffer, 1830) Транспалеарктичний 179. Tingis crispata (Herrich-Schäffer, 1838) Транспалеарктичний 180. Stephanitis (Stephanitis) pyri (Fabricius, 1775) Західно-палеарктичний