Koivunsiemenkarikkeen Vaikutus Hämähäkkiyhtei- Söön Ja Sen Aluellinen Vaihtelu Koivutaimistossa Sanna Leppänen

KOIVUNSIEMENKARIKKEEN VAIKUTUS HÄMÄHÄKKIYHTEI- SÖÖN JA SEN ALUELLINEN VAIHTELU KOIVUTAIMISTOSSA

SANNA LEPPÄNEN

Pro gradu -tutkielma Joensuun yliopisto Biotieteiden tiedekunta 2008 JOENSUUN YLIOPISTO Biotieteiden tiedekunta LEPPÄNEN, SANNA: Koivunsiemenkarikkeen vaikutukset hämähäkkiyhteisöön ja sen alueelli- nen vaihtelu koivutaimistossa. Pro gradu -tutkielma, 29 s., liitteitä 1 Huhtikuu 2008 ------

Hämähäkit ovat tärkeä petoryhmä, joita esiintyy lähes kaikkialla. Osa hämähäkkilajeista esiintyy maaperässä, ja ne vaikuttavat maaperänhajottajayhteisön toimintaan. Hämähäkkien on havaittu säätelevän hyppyhäntäisten ja juoksujalkaisten populaatiota. Habitaatin rakenteella ja mikroilmastolla on usein suuri vaikutus hämähäkkeihin, ja muutokset siinä vaikuttavat lajistoon. Erityi- sesti karikkeen syvyydellä on suuri merkitys hämähäkkilajistoon. Karikkeen määrä ja laatu voivat vaikuttaa hämähäkkeihin myös muuttamalla saalispopulaation tuottavuutta. Muurahaisten läsnäolo vaikuttaa hämähäkkien runsauteen maaperässä. Hämähäkkilajit poikkeavat ajallisessa esiintymisessään. Tässä tutkimuksessa selvitettiin koivunsiemenen käsittelyn vaikutusta hämähäkkiyhteisöön, ja alueellista vaihtelua yhteisössä. Tutkimuksessa oli viisi koealuetta, jotka sijoitettiin nuoriin kukkimattomiin koivutaimiin. Näillä koealueilla oli kaksi lohkoa, joissa kussakin oli neljä koe- ruutua. Jokaisella koeruudulla oli neljä kuoppapyydystä. Jokaisella koealueella oli yhteensä kah- deksan ruutua, joista neljälle lisättiin koivunsiemeniä ja neljälle ei. Kuoppapyydykset tyhjennettiin neljä kertaa vuodessa, joista tutkimukseen valitsin toukokuun ja syyskuun näytteenottoker- ran. Muurahaisten vaikutusta hämähäkkeihin tutkittiin kolmen vuoden seuranta aineistosta. Koivunsiementen lisäyksellä ei havaittu olevan vaikutusta hämähäkkien esiintymiseen. Sen sijaan koealueet erosivat toisistaan, ja Simpsonin diversiteetti-indeksit koealueilla erosivat mer- kitsevästi toukokuussa, mutta eivät syyskuussa. Näytteenottoajankohdat erosivat toisistaan siten, että toukokuussa lajien lukumäärän ja yksilömäärä oli runsaampi. Muurahaisten lukumäärän kasvaessa hämähäkkien lukumäärä kasvoi. Muurahaisten läsnäolo vaikutti negatiivisesti seitillä pyytäviin lajeihin ja puolestaan positiivisesti vaeltaviin lajeihin. Siemenlisäyksellä ei todennä- köisesti ollut riittävää vaikutusta hämähäkkien saalispopulaatioon eikä karikkeen syvyyteen. Vaikka koealueet muistuttavat ulkoisesti toisiaan, niin pienellä mittakaavalla ne eroavat toisistaan. Muurahaisten runsaus alueella vaikuttaa hämähäkkiyhteisön rakenteeseen. Aineistosta löy- tyi Suomelle toistaiseksi julkaisematon laji Walckenaeria furcillata. Hämähäkkitutkimusten tekeminen Suomessa on tärkeää, jotta saadaan lisää tietoa harvinaisten ja uhanalaisten lajien esiin- tymisestä.

2 UNIVERSITY OF JOENSUU Faculty of Bioscience LEPPÄNEN, SANNA: The effect of artificial birch seed rain on spider community and its spatial variation. MSc Thesis, 29 pp., Appendices 1 April 2008 ------

Spiders are important predators which can be found all most everywhere. Some of the spiders live in the forest floor and litter, and they can affect decomposer community. Spiders can at least regulate springtails and centipede populations. The structure and microclimate of habitat can often have important influence on spiders and changes in the habitat will affect to the species assemblage. Especially the depth of the forest litter has great impact on spider species connections. The quantity and quality of the forest litter can also affect spiders by changing productivity of the prey population. The presence of ants affects to the amount of spiders in the forest floor. Spider species assemblage show remarkable seasonal variation. In this study I wanted to know how artificial birch seed rain affects on spider community and spatial changes in the community. In the research we had five study areas which were put in a young birch stand. Study areas were divided into two smaller areas and in those areas I sampled four subplots. In every subplot there were four pitfall traps. In each study area there were eight subplots which four of those squares we added birch seeds and four that we did not. The pitfall traps were emptied four times in a year which I selected sampling times May and September. In this research group we had three years follow-up study, which I used to find out how the presence of ants affects on the spiders. Adding of birch seeds did not affect on the spider community. Study areas were different from each others. Simpson´s diversity index differed significantly in May but not in September. Phenological variation in spider assemblages were remarkable. Sampling times different from each other and in May there were more species and more individuals than in September. In addi- tion, ants affected spider community. When ants number increased so did spiders number. Ants had a negative effect on the web building spiders and positive to the wandering spiders. It is pos- sible that birch seeds did not have enough influence on the prey population and litter depth which are important to spiders. Although study areas resemble each others there are small scale differ- ences. Ants presence in the area affects on the spider community composition. New unpublished species Walckenaeria furcillata was found from the study area. It is important to study spiders in Finland so that we get more information on rare and endangered species distribution.

3 SISÄLLYSLUETTELO:

1. JOHDANTO 5 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 7 2.1 Tutkimusjärjestelyt 7 2.2 Mittausmenetelmät 9 2.2.1 Määrittäminen 9 2.2.2 Tilastollinen analysointi 10 3. TULOKSET 11 3.1. Koivunsiemenkoe 12 3.2. Muurahaisten vaikutus hämähäkkien esiintymiseen 16 4. TULOSTEN TARKASTELU 19 4.1. Koivunsiementen vaikutukset 19 4.2. Alueiden väliset erot 21 4.3. Muurahaisten vaikutus 22 4.4. Ajallinen vaihtelu 22 5. JOHTOPÄÄTÖKSET 23 KIITOKSET 24 LÄHDELUETTELO 25 LIITTEET

4 1 JOHDANTO

Hämähäkkejä tavataan noin 34 000 lajia, ja niitä esiintyy lähes kaikkialla merta ja ilmaa lukuun ottamatta (Foelix 1996). Hämähäkit ovat petoja, joiden ravinto koostuu lähinnä hyönteisistä, hyppyhäntäisistä ja kärpäsistä. Hyppyhäntäisiä esiintyy maaperässä suurina määrinä, ja ne ovat erityisen tärkeitä pienille hämähäkeille (Bristowe 1941 Foelix 1996 mukaan). Vain osa hämä- häkkilajeista esiintyy maaperässä vaikuttaen siten maaperäekosysteemin toimintaan. Hämähäk- kien runsaus eri maaperissä ja alueilla vaihtelee. Duffeyn (1962) tekemässä kenttätutkimuksessa kalkkikivipohjaisella ruohikolla esiintyi 141 lajia, joista noin puolet eli maaperäkerroksessa. Ka- rikkeessa elävistä lajeista 58 oli pieniä riippumattohämähäkkejä Linyphiidae heimosta, jotka viettävät paljon aikaa paikallaan. Niiden seitintekopäätökseen vaikuttaa todennäköisesti hyvin pienet erot habitaatissa ja ravinnon runsaudessa. Hämähäkkien määrä eri ruohikoilla vaihtelee, ja hoitamattomalla ruohikolla on usein satoja yksilöitä neliömetrillä (Curry 1994). Hämähäkit vaikuttavat maaperän hajottajayhteisöön (Clarke & Grant 1968). Hämähäkkien on havaittu säännöstelevän ainakin hyppyhäntäisten ja juoksujalkaisten populaatioita. Habitaatin rakenteella ja mikroilmastolla on suuri vaikutus hämähäkkeihin (Foelix 1996). Hämähäkkien habitaatin valintaan vaikuttavat useat eri tekijät kuten lämpötila, kosteus, tuuli ja valonintensiteetti. Biologisista tekijöistä habitaatin valintaan vaikuttavat kasvillisuus, ravinnon runsaus, kilpailu ja viholliset. Muurahaisten on havaittu vaikuttavan hämähäkkien lukumäärään ja runsauteen (San- ders & Platner 2007). Hämähäkkien spatiaalinen jakautuminen perustuu enemmän ympäristöte- kijöihin kuin lajien väliseen kilpailuun (Schefer 1972). Sademäärä vaikuttaa sekä hämähäkkien että hyppyhäntäisten runsauteen ja spatiaaliseen jakautumiseen (Lensing et al. 2005). Hyppyhän- täisten lukumäärä laskee kuivissa olosuhteissa, kun hämähäkkien lukumäärä runsastui kuivissa olosuhteissa. Karikkeen merkitys hämähäkeille voi olla suuri. Ainakin karikkeen syvyys ja rakenne vaikuttavat hämähäkkilajiston suhteisiin (Uetz 1979). Karikkeen tyyppi ja paksuus ovat tärkeitä tarjo- ten saalistuspaikkoja sekä suojaa saalistajilta ja kuivumiselta. Karike tarjoaa myös verkkohämä- häkkien verkoille kiinnittymispisteitä (Pearce & Venier 2006). Lehtikarikkeen määrä voi vaikuttaa hämähäkkeihin usealla eri tavalla: se voi muuttaa saalispopulaation tuottavuutta, mikroilmastoa sekä lisätä piilopaikkojen määrää (Wise 1993). Yleisesti hämähäkkien runsaus ja monimuo-

5 toisuus korreloi positiivisesti ympäristön monimuotoisuuden kanssa eri alueellisissa mittakaa- voissa (Samu et al. 1999). Vaeltavat hämähäkit liikkuvat karikkeessa ja juoksevat tai hyppäävät saaliin kiinni sen koh- datessaan (Turnbull 1973). Nämä hämähäkit eivät kudo pysyvää seittiä, mutta voivat tehdä pysy- viä tai väliaikaisia piilopaikkoja. Tähän ryhmään kuuluu pussihämähäkit (Clubionidae), kivikko- hämähäkit (Gnaphosidae), juoksuhämähäkit (Lycosidae), kiitohämähäkit (Pisauridae), rapuhä- mähäkit (Thomisidae), ja joitakin lajeja mattohämähäkeistä (Agelenidae) ja pikkumattohämähä- keistä (Hahniidae) (Breymeyer 1966 Uetz 1977 mukaan). Vaeltavien hämähäkkien voi olla 43 % lajeista maaperästä tavattavista hämähäkki lajeista (Drew 1967 Uetz 1977 mukaan), ja suurin osa maaperässä elävin lajien biomassasta koostuu vaeltavista lajeista (Moulder & Reichle 1972). Hämähäkkilajit poikkeavat toisistaan myös ajallisessa esiintymisessään. Ajallisen päällekkäi- syyden vähentyminen on yleisempää kuin habitaatin päällekkäisyyden vähentyminen samaan kiltaan kuuluvilla lajeilla (Uetz 1977). Kesällä ilmaston aiheuttama stressi on vähäisempi useimmille hämähäkeille ja tällöin bioottiset tekijät rajoittavat jakautumista enemmän kuin vuodenajan ilmasto. Hämähäkeillä on havaittu eriytymistä saalistuksessa ja lisääntymisessä, suurko- koiset lajit lisääntyvät ensin. Lajien lisääntymisaika ja kehitysaika vaihtelee, ja osa lajeista elää vain lyhyen ajan vuodesta. Leveyspiiri ja sää vaikuttavat sukukypsyyden saavuttamiseen, ja lämmin kesä voi kiihdyttää ke- hitystä, kun taas kylmä ilma voi hidastaa kehitystä (Roberts 1995). Koiraat saavuttavat sukukypsyyden ennen naaraita, ja ne lähtevät sen jälkeen etsimään sukukypsiä naaraita, jolloin koiraiden liikkuvuus lajien lisääntymisaikana on naaraita suurempi enemmän. Koiraat kuolevat usein ennen naaraita, ja loppuvuodesta jäljellä voi olla vain muutamia sukukypsiä naaraita. Eri lajien aktiivisuus ja lukumäärä vaihtelee vuodenajan mukaan, ja suurin osa lajeista on aktiivisia keväällä ja kesällä (Niemelä et al. 1994). Hämähäkit ja maakiitäjäiset ovat hyviä paikallisen mittakaavan indikaattoreita ekosysteemin häiriöistä metsämaisemissa sekä lyhyellä että pitkällä aikavälillä (Pearce & Venier 2006). Mo- lemmissa ryhmissä havaitaan muutoksia metsien hakkuisiin ja paloihin. Habitaatin rakenteella ja mikroilmastolla on suuri merkitys näihin ryhmiin. Runsaan lukumääränsä ja hajottajayhteisöä rajoittavan roolinsa vuoksi tähän tutkimukseen valittiin tutkimuskohteeksi hämähäkit. Tämä pro gradu on osa projektia, jossa tutkitaan koivunsiementen vaikutuksia selkärangat- tomiin. Pro graduuni valitsin selkärangattomista tutkimus kohteeksi hämähäkit. Hypoteesina on,

6 että karikkeen laatu vaikuttaa hyppyhäntäisiin ja muihin siemeniä ravinnoksi käyttäviin eläimiin, jotka ovat tärkeä ravinnonlähde hämähäkeille. Siementen lisäyksen oletetaan vaikuttavan hyppy- häntäisten määrään, ja siten aiheuttavan muutoksia hämähäkkiyhteisössä. Tutkimuksen tarkoitus oli selvittää: 1) Onko koivunsiemen lisäyksellä vaikutusta hämähäkkiyhteisöön? 2) Onko tasaikäisten koivutaimistojen välillä eroa hämähäkkiyhteisössä? 3) Korreloiko muurahaisten esiintyminen alueen hämähäkkimääriin? 4) Havaitaanko hämähäkkiyhteisössä kausivaihtelua toukokuusta syyskuuhun mentäessä?

2 AINEISTO JA MENETELMÄT

2.1 Tutkimusjärjestelyt

Siementen vaikutusta ympäristöön tutkittiin kenttäkokeella, jossa maapäällä liikkuvia lajeja pyy- dystettiin kuoppapyydysten avulla. Koeasetelma koostui viidestä alueesta (Kuva 1) Arfman, Upm, Parviainen, Tahvanainen ja Kukkola. Koealueet sijaitsivat Pyhäselän kunnan ja Joensuun alueella.

Kuva 1. Koealueiden sijainti Joensuun ja Pyhäselän kunnissa (1 = Arfman, 2 = Tahvanainen, 3 = Parviainen, 4 = Upm ja 5 = Kukkola).

7 Koealueiden sisältä valittiin satunnaisesti kaksi ruutupariryhmää eli alaa (Kuva 2), joissa jokai- sessa oli neljä ruutua, ja jokaisella ruudulla oli neljä kuoppapyydystä. Satunnaisesti valituille nel- jälle ruudulle lisättiin koivunsiemeniä ja neljälle ei. Ruudun koko oli 4 x 4 metriä, ja kuoppapyy- dys sijaitsi metrin verran ruudun kulmasta sisäänpäin. Koealueiden etäisyys toisistaan vaihteli 1- 10 km. Koeasetelman avulla voidaan tutkia hämähäkkilajien alueellista vaihtelua eri mittakaava- tasoilla. Koealueet valittiin siten, että ne muistuttavat mahdollisimman paljon toisiaan. Kokee- seen valittiin n. 4-7 vuotta vanhoja rauduskoivutaimikoita, jotka oli perustettu ravinteisuus ja kosteusoloiltaan mahdollisimman samankaltaisiin metsiin Kaikilla alueilla oli aikoinaan kasvanut kuusikko, ja koealueet edustivat siten OTM -tyypin metsää (Petrelius 2008 julkaisematon käsikirjoitus). Koealueilla oli suoritettu hakkuu suurin piirtein samaan aikaan, jonka jälkeen pai- kalle oli kasvanut luontainen koivikko, jota oli harvennettu tavoitetiheyteen. Tarkoituksena oli valita koealueiksi kukkimattomia koivutaimikoita.

Kuva 2. Kaavakuva koeasetelmasta

Siemeniä lisättiin koealueille syksyllä noin 100 kg/ha (Petrelius 2008 julkaisematon käsikir- joitus). Koivunsiemensato vaihtelee, ja normaali sato on 340 siementä per neliömetri ja hyvänä vuonna sato on 2 300/m2 (OECD ympäristö, terveys ja turvallisuus julkaisu 2003). Hyvänä

8 vuonna alueella, jossa on pelkästään koivuja, siemensadon suuruus on 53 200 siementä/m2 eli 128 kg per hehtaari. Elinvoimaisimmat siemensadot tuotetaan runsaankukinnon vuosina. Kuoppapyydysten avulla pystytään havaitsemaan ajallinen ja paikallinen vaihtelu hämähäk- kien lajirikkaudessa ja yhteisönrakenteessa (Churchill & Arthur 1999). Kuoppapyydyksenä käy- tettiin muovisia purkkeja, joiden sisäpuolen halkaisija päältä oli 14,5 cm, korkeus oli 15,7 cm ja pohjan halkaisija oli 13,3 cm. Pyydykset kaivettiin maahan siten, että purkin reuna oli maan pin- nantasolla tai hieman alempana. Kenttäkoe alkoi kesällä 2005 ja jatkui vuoteen 2007 asti, jonka aikana kuoppapyydykset tyhjennettiin neljä kertaa vuodessa.. Kuoppapyydyksissä käytettiin pro- pyleeniglykolia, ja pyydykset tyhjennettiin viikon jälkeen nesteen lisäyksestä. Kuoppapyydysten tyhjennyskerrat pyrittiin valitsemaan siten, että ne tapahtuisivat vuotuisesti samaan aikaan, mikä mahdollistaa tulosten vertailun vuosien välillä. Tyhjennykset tapahtuivat touko-, heinä-, elo-, ja syyskuussa. Pyydysten päällä käytettiin muovikattoa, joka esti sateen ja lehtien/roskien pääsyn pyydykseen. Kuoppapyydysten tyhjentämisen jälkeen näytteet vietiin kylmiöön odottamaan määritystä. Kaikista koekerroista valitsin tutkimukseen touko- ja syyskuun vuodelta 2006, koska toukokuu ja syyskuu kertovat hyvän kokonaisuuden hämähäkkilajistosta. Toukokuussa hämähäkki- koiraat alkavat liikkua aikaisemmin kuin naaraat, sillä ne saavuttavat sukukypsyyden ennen naaraita (Wise 1993). Koiraat myös kuolevat ennen naaraita, jotka voivat elää tarpeeksi pitkään hoi- taakseen poikasiaan. Syyskuussa sukupuolten väliset runsauserot tasoittuvat, sillä nuorten yksi- löiden lukumäärä runsastuu. Tutkimukseni oli osa suurempaa koetta, jossa seurattiin kolmen vuoden ajan siementen vaikutusta selkärangattomiin. Selvittääkseni muurahaisten esiintymisen vaikutusta hämähäkkien esiintymiseen, otin kolmen vuoden aineistosta yhden näytteenotto kerran elokuun jokaiselta vuodelta, josta laskin kaikki pyydyksissä olleet muurahaiset ja hämähäkit. Muurahaisten esiintymisen vaikutuksia erilasiin hämähäkkeihin tutkin jakamalla vuonna 2006 havaitut hämähäkit seitin tekeviin ja vaeltaviin.

9 2.2 Mittausmenetelmät

2.2.1 Määrittäminen

Lajiston määrittäminen tapahtui stereomikroskoopia käyttäen ja määritys kaavojen avulla (Ro- berts 1995). Naaraiden lajilleen määrittämisessä käytetään apuna genitaalien muotoja, jotka poikkeavat jokaisella lajilla. Koirailla määritys tapahtuu pedipalpin muodon perusteella. Pedi- palpin pää on suurentunut paritteluelimeksi, jonka avulla koiras siirtää siemennesteen naaraan sukuaukkoon. Naaraiden sukuaukot ovat jokaisella lajilla omanlaisensa niin, että vain oman lajin koiraan pedipalppi sopii siihen avain-lukko periaatteella. Suurin osa yksilöistä on määritetty lajilleen, mutta hyvin nuoret ja epäselvät tapaukset ovat määritetty joko suku- tai heimotasolle.

2.2.2 Tilastollinen analysointi

Aineistosta laskettiin Simpsonin diversiteetti-indeksi, jota varten aineisto yhtenäistettiin, sillä joiltakin aloilta puuttui tuloksia. Osa kerätyistä näytteistä oli joko hävinnyt tai pyydyksen sijainti lappu oli tuhoutunut. Analyysia varten kaikilta aloilta poistettiin satunnaisesti ruutuja, jotta kaikilla aloilla olisi saman verran siemen ja ei-siemen käsittelyitä. Simpsonin diversiteetti-indeksi 2 saadaan kaavalla: D = 1- ∑ p i , jossa i = 1 ja pi = lajin i suhteellinen runsaus. Se perustuu yhtei- sön lajien dominanssiin, jolla kuvataan todennäköisyyttä, että kaksi satunnaista yksilöä kuuluu eri lajeihin (Hanski et al. 1998). Simpsonin indeksi on herkkä runsausjakauman tasaisuuden muutoksille, ja se kasvaa lajien runsausjakauman muuttuessa tasaisemmaksi. Diversiteetti- indeksit laskettiin jokaiselle ruudulle, joita hyväksikäyttäen saatiin alueiden, ja siemen ja ei- siemen alojen diversisteetti-indeksit. Toukokuun ja syyskuun tulokset käsiteltiin erillisinä, ja biodiversiteetti-indeksejä verrattiin toisiinsa kaksisuuntiasella varianssianalyysillä (SPSS- ohjelma versio 14.0). Hämähäkkien tiheys laskettiin ruutua kohden, jota analysoitiin kaksisuuntaisella varianssianalyysillä. Monimuuttuja analyysi tehtiin PC-ORD 4.0 ohjelmalla, jossa koealueiden alakohtaisia kes- kiarvoilla tehtiin NMS (nonmetric multidimensional scaling) Bray-Curtis erilaisuuskerrointa käyttämällä. NMS on menetelmä epäsuoraan gradientti analyysiin, joka on robusti tekniikka ana- lysoida ekologista dataa. Siinä minimoidaan ristiriita näytteiden arvon järjestyksen erilaisuuden

10 ja ordinaation etäisyyden välillä (Minchin 1987). NMS menetelmässä on tarkoitus arvioida ei- linearista monotonista suhdetta (James & McCulloch 1990). Aineistoa on tarkoitus kuvata vä- hentämällä ulottuvuuksien lukumäärää, ja sitä käytetään usein graafiseen esitykseen. Analyysin tuloksena saadaan stressin lukumäärä, joka kertoo monotonisuuden poikkeaman suhteesta erilai- suuteen alkuperäisessä p-ulottuvuus tilassa ja etäisyyden vähentyneessä k-ulottuvuus ordinaatio- tilassa. NMS analyysin avulla pystyttiin havainnollistamaan eroja hämähäkkiyhteisössä. Se tehtiin käsittelemättömälle aineistolle siten, että kaikki lajit olivat mukana ja ajankohdat laskettiin yh- teen, jotta nollahavaintojen määrä saataisiin pienemmäksi. MRPP (multi-response permutation procedures) on ei-parametrinen menettelytapa, jossa testataan hypoteesia, että kahden tai use- amman ryhmän välillä ei ole eroa niiden olemassaolossa (Zimmerman et al. 1985). Analyysi tehtiin siten, että ryhmittelevänä tekijänä käytettiin siemeniä ja suuralueita. Muurahaisten esiintymisen vaikutusta hämähäkkeihin tulkittiin Pearsonin korrelaatiokertoi- mella. Korrelaatio laskettiin ruutujen keskiarvojen välillä. Korrelaatiossa oletetaan, että muut tekijät kuten alue eivät vaikuta tulokseen. Muurahaisten lukumäärän korreloidessa hämähäkkien lukumäärän kanssa katsottiin myös hämähäkkien pyyntitavan vaikutusta muurahaisten lukumää- rään korrelaation avulla. Hämähäkit jaettiin vaeltaviin ja seitin tekeviin lajeihin. Vaeltaviin lajeihin kuuluu mm. juoksuhämähäkit, kivikkohämähäkit ja pussihämähäkit. Seitintekeviin kuuluu mm. riippuhämähäkit, pallohämähäkit ja ristihämähäkit. Siemen käsittelyn vaikutusta muurahaisiin testattiin kaksisuuntaisella varianssianlyysillä.

3 TULOKSET

Tutkimusajalta saatiin yhteensä 155 eri lajia, ja kokonaisyksilömäärä oli 8441 kpl (Liite 1). Tou- kokuussa esiintyi 117 lajia ja syyskuussa 55 lajia. Pardosa lugubris oli yleisin laji, jota esiintyi kaikilla koealueilla ja lähes kaikilla ruuduilla. Seuraavaksi yleisimpiä olivat P.riparia, Trochosa terricola ja Alopecosa pulverulenta, ja kaikki edellä mainitut ovat juoksuhämähäkkejä Lycosidae heimosta. Syyskuussa edellisten lajien lukumäärä oli laskenut, ja joitakin uusia lajeja oli yleisty- nyt kuten Agroeca proxima. Toukokuussa esiintyi enemmän eri lajeja ja yksilömäärät olivat suu- remmat. Tutkimusaineistossa esiintyi myös yksi Suomelle julkaisematonta riippuhämähäkkilaji

11 Walckenaeria furcillata (Kuva 3), jota tavattiin kolmelta koealueelta. Molempia sukupuolia esiintyi Tahvanaisen, Kukkolan ja Arfmanin koealueilla.

Kuva 3. Walckenaeria furcillata koiras löytyi Arfmanin koealueelta..

Hämähäkkejä tavattiin 16 eri heimoista, joista kaikkia havaittuja heimoja esiintyi toukokuussa. Selvästi runsain heimo oli Lycosidae (Kuva 4), ja seuraavaksi yleisimmät heimot olivat ki- vikkohämähäkit (Gnaphosidae) ja riippuhämähäkit (Linyphiidae). Myös syyskuussa yleisin heimo oli juoksuhämähäkit, jonka jälkeen yleisiä heimoja olivat Liocranidae ja riippuhämähäkit (Linyphiidae). Syyskuusta tavattiin kahdeksaa eri hämähäkki heimoa.

Kuva 4. Touko- ja syyskuussa havaittujen hämähäkki yksilöiden lukumäärä eri heimoissa. Run- sain heimo molemmissa ajankohdissa oli juoksuhämähäkit (Lycosidae).

3.1 Koivunsiemenkoe

NMS ordinaatio alojen keskiarvojen lukumäärällä kaikilla lajeilla, ei löytynyt hyvää NMS ratkai- sua, kun ajankohdat olivat erikseen. Yleisimmät syyt tähän ovat vieraat havainnot ja joillakin muuttujilla on suurempi paino kuin toisilla. Kun toukokuu ja syyskuu yhdistettiin niin, silloin tuloksena oli kaksiulotteinen ratkaisu (stress = 8,00538, kuva 5,6). MRPP testissä siemen käsitte- ly ei vaikuttanut hämähäkkeihin (A = -0,035, T = 0,975, p = 0,965). Suuralueet taas poikkeavat selvästi toisistaan (A = 0,501, T = -6,432, p < 0,000).

Kuva 5. Siemenkäsittelyn vaikutus hämähäkkiyhteisössä (0 = ei siemen lisäystä ja 1 = siemen lisäys). Siemen lisäys ja ei siemen lisäys alueet eivät eroa toisistaa, koska havainnot sijoittuvat sekaisin eikä ryhmiin.

Kuva 6. Suuralueiden väliset erot hämähäkkiyhteisössä. 1 = Arfman, 2 = Tahvanainen, 3 = Par- viainen, 4 = Upm ja 5 = Kukkola. Suuralueet poikkevat kuvan mukaan toisistaan, sillä havainnot samalta alueelta sijaitsevat omissa ryhmissään.

14 Hämähäkkien tiheydessä ei havaittu eroa siemen käsittelyssä (Taulukko 1). Siemen lisäys ei myöskään aiheuttanut eroja biodiversiteetti-indeksiin toukokuussa eikä syyskuussa (Taulukko 2).

Taulukko 1. Kaksisuuntaisen varianssianalyysin tulokset hämähäkkien tiheys kokeessa. Suuralu- eiden ja näytteenotto ajankohdan välinen ero on tilastollisesti merkitsevä. df F p Siemen lisäys 1 2,560 0,115 Suuralue 4 25,371 0,001 Ajankohta 1 260,477 0,001 Siemen lisäys*Suuralue 4 0,437 0,781 Siemen lisäys*Ajankohta 1 2,471 0,103 Siemen*Suuralue*Ajankohta 4 0,784 0,540

Taulukko 2. Kaksisuuntaisen varianssianalyysin tulokset Simpsonin diversiteetti-indeksille kokeessa. Suuralue poikkeaa tilastollisesti toukokuussa. df F p Toukokuu Siemen lisäys 1 0,750 0,435 Suuralue 4 16,080 0,010 Siemen lisäys*suuralue 30 0,252 0,906 Syyskuu Siemen lisäys 1 0,099 0,768 Suuralue 4 0,070 0,987 Siemen lisäys*suuralue 30 0,438 0,750

Suuralueiden välillä oli merkitsevä ero hämähäkkien tiheydessä (Taulukko 1). Toukokuussa eri alueet erosivat toisistaan Simpsonin diversiteetti-indeksissä (Taulukko 2). Syyskuussa Simpsonin diversitetti-indeksissä ei puolestaan havaittu eroa eri alueiden välillä. Toukokuussa diversiteetti- indeksi oli alhaisin Kukkolassa, jossa vaihteluväli oli myös pienin kaikista alueista (Kuva 7).

15 Kukkola sijaitsee selkeästi muita alueita kauempana (Kuva 1), ja Tahvanainen sijaitsee hieman kolmea muuta aluetta kauempana. Tahvanainen oli monimuotoisin alue, jossa oli myös suurin vaihtelu (Kuva 7). Muut alueet olivat hyvin samanlaisia diversiteetti-indeksin suhteen. Syys- kuussa alueiden väliset erot olivat hävinneet (Kuva 8), mutta Kukkolassa vaihteluväli oli edel- leen pienin ja suurin vaihtelu oli Tahvanaisessa.

Kuva 7. Simpsonin diversiteetti-indeksin keskiarvo ja virherajat viidellä eri suuralueella toukokuussa.

Kuva 8. Simpsonin diversiteetti-indeksin keskiarvo ja virherajat viidellä eri suuralueella syyskuussa.

3.2 Muurahaisten vaikutus hämähäkkien esiintymiseen

Kolmen vuoden seurantatutkimuksessa hämähäkkien ja muurahaisten välinen korrelaatiokerroin erosi merkitsevästi (Taulukko 3). Hämähäkkien keskimääräinen lukumäärä kasvoi muurahaisten lukumäärän kasvaessa (Kuva 9). Muurahaisten läsnäolo vaikutti merkitsevästi seitillä pyytäviin ja vaeltaviin hämähäkkeihin (Taulukko 3). Muurahaisten vaikutustapa kuitenkin erosi eritavalla saalistaviin hämähäkkeihin. Seittihämähäkkien ja muurahaisten välinen korrelaatio oli negatiivinen (Kuva 11), kun vaeltavilla se oli positiivinen (kuva 10).

Taulukko 3. Pearsonin korrelaatiokertoimet muurahaisten ja eri hämähäkkiryhmien väillä. Korre- laatio keeroin erosi merkitsevästi kaikkien hämähäkkien, seittihämähäkkien ja vaeltavien hämä- häkkien väilillä. r N P Kaikki hämähäkit 0,39 119 0,01 Seittihämähäkit - 0,40 40 0,05 Vaeltavat hämähäkit 0,52 40 0,01

Kuva 9. Hämähäkkien lukumäärän (Araneida) ja muurahaisten lukumäärän (Formicidae) välinen korrelaatio, jossa selitysaste on 0,15.

Kuva 10. Vaeltavien hämähäkkien lukumäärän ja muurahaisten lukumäärän välinen korrelaatio, jossa selitysaste on 0,269.

Kuva 11. Pyyntiseitillisten hämähäkkien lukumäärän ja muurahaisten lukumäärän välinen korrelaatio, jossa selitysaste on 0,16.

Siemenkäsittely ei vaikuttanut muurahaisiin merkitsevästi (Taulukko 4), sen sijaan suuralueiden välillä oli eroja muurahaisten keskimääräisessä lukumäärässä ruutua kohden. Näytteenottoajan- kohdat erosivat tilastollisesti toisistaan.

Taulukko 4. Kaksisuuntainen varianssianalyysin tulokset muurahaisilla. Suuralueet ja näytteenot- to ajankohta erosi merkitsevästi toisistaan samoin niiden välinen yhteisvaikutus. df F p Siemen lisäys 1 1,199 0,277 Suuralue 4 75,782 0,001 Ajankohta 2 10,638 0,001 Siemen lisäys*Suuralue 4 0,374 0,827 Suuralue*Ajankohta 8 6,685 0,001 Siemen lisäys*Suuralue*Ajankohta 8 1,647 0,123

19 4 TULOSTEN TARKASTELU

4.1 Koivunsiemen lisäyksen vaikutus

Siemenkäsittelyllä ei havaittu olevan merkitystä hämähäkkien diversiteetti-indeksiin eikä tihey- teen. Diveristeetti-indeksi kertoo vain hämähäkkilajiston runsauksien tasaisuudesta. Se ei kerro yksittäisen lajin merkitsevyydestä eikä näin erota, mitkä lajit hyödyntävät koivunsiemenkariketta joko suoraan tai epäsuoraan ravinnon runsastuessa koivunsiemenkäsittelyssä. Se kuitenkin osoit- taisi, jos runsausjakaumissa tapahtuisi muutoksia. NMS ordinaatio ja MRPP analyysissa ei myöskään havaittu eroa hämähäkkiyhteisössä, joka johtuisi koivunsiemenistä. Siementen lisäys ei selvästikään vaikuttanut hämähäkkeihin, joka voi johtua siitä, että siemenet eivät ole lisänneet hyppyhäntäisten määrää. Runsaiden hyppyhäntäisten merkitys maaperässä on suuri (Richards 1974). Niiden ravinto on vaihtelevaa, ja se voi olla bakteereita, sieniä, hajoavaa orgaanista materiaalia, eläviä kasveja tai eläimiä. Hämähäkit ovat yksi runsaimmista pedoista maaperäekosysteemissä (Wise 1993). Met- sässä hämähäkit voivat kuluttaa suuren osan hyppyhäntäisistä (Moulder & Reichle 1972). Joi- denkin vaeltavienhämähäkkien on havaittu rajoittavan tietyn hyppyhäntäisen tiheyksiä metsän karikkeessa (Wise 2004). Hämähäkkien kokeellinen poistaminen lisää merkittävästi hyppyhän- täisten määrää. Hyppyhäntäiset ovat tärkeä saalisryhmä hämähäkeille, ja ne vaikuttavat hyppy- häntäisten esiintymiseen negatiivisesti (Sanders & Platner 2007). Erityisesti nuorille vaeltaville- hämähäkeille ja seittihämähäkeille hyppyhäntäiset ovat tärkeä ravintoresurssi. Vaeltavienhämä- häkkien läsnäolo vaikuttaa negatiivisesti hyppyhäntäisiin erityisesti suurikokoisiin (Sanders & Platner 2007). Koivunsiemenet voivat lisätä niitä kuluttavien ryhmien määrää, ja siten vaikuttaa hämähäkkien lukumäärään. Hyppyhäntäiset ovat tärkeä hajottajaryhmä maaperässä, joita hämä- häkkien tiedetään saalistavan. Kuitenkaan hämähäkkiyhteisössä ei havaittu eroja siemen ja ei- siemen alueiden välillä, jolloin muutoksia hyppyhäntäisissä ei liene tapahtunut tai jokin muu te- kijä vaikuttaa enemmän hämähäkkeihin kuin ravinto. Yksinkertaisilla habitaatti manipulaatioilla voidaan vaikuttaa hämähäkki populaatioon ja kasvien tuotantoon maatalousekosysteemissä (Rypstra et al. 1999). Karikkeen merkitys eri lajeille vaihtelee, ja karike ei ainoastaan ole tärkeä sitä suoraan kuluttaville lajeille vaan se on myös tärkeä monille petoyhteisöille. Lehtikarike on tärkeä monille maakiitäjäislajeille, vaikuttaen nii-

20 den jakautumiseen maaperässä (Koivula et al. 1999). Haavanlehtien lisäys vaikutti joidenkin maakiitäjien runsastumiseen ja toisten vähenemiseen. Lehtikarikkeen määrä ei kuitenkaan vaikuttanut lajien lukumäärään eikä monimuotoisuuteen. Hämähäkeillä on tehty joitakin kokeita, joissa kariketta on manipuloitu. Kariketta manipuloitiin siten, että puidenlehtien määrää koealueella lisättiin tai vähennettiin (Schaefer 1988 Wise 1993 mukaan). Karikkeen lisäys oli viisinker- tainen normaaliin verrattuna. Karikkeen määrän väheneminen poisti pussihämähäkit (Clu- bionidae) ja pimentohämähäkit (Amaurobidae), ja vähensi pallohämähäkkien (Theriididae) ja riipumattohämähäkkien (Linyphiidae) heimojen suhteellista osuutta (Stippich 1989 Wise 1993 mukaan). Karikkeen lisäyksellä ei ollut suurta vaikutusta hämähäkki heimoihin. Karikkeen pois- ton ei havaittu vaikuttavan hyppyhäntäisten runsauteen (Wolters 1985 Wise 1993 mukaan). Täl- löin karikkeen vähennys vaikutti hämähäkkien lukumäärään muuttamalla karikkeen arkkitehtuu- risia ominaisuuksia ja mikroilmastoa (Stippich 1989 Wise 1993 mukaan). Kun lehtien lisäyksellä ei ole saatu muutoksia aikaan, niin on luonnollista, että koivunsie- menillä ei saatu aikaan tilastollista merkitsevyyttä. Siemenlisäys vastasi keskimääräistä siemen- sadetta, joka saattoi olla liian vähäinen aiheuttaakseen muutoksia karikkeessa. Siemenet eivät lisää karikkeen määrää kovinkaan paljoa pienen kokonsa takia, jolloin karikkeen paksuus ei ole kasvanut merkittävästi normaalitilanteeseen verrattuna. Karikkeen syvyydellä on suuri merkitys hämähäkkien monimuotoisuuteen maaperässä, ja karikkeen manipulaatio ei vaikuttanut hämä- häkkien kokonaismäärään, mutta karikkeen määrän kasvaessa juoksuhämähäkkien lukumäärä väheni ja pussihämähäkkien, kivikkohämähäkkien ja rapuhämähäkkie (Thomisidae) lukumäärä runsastui (Uetz 1979). Muutokset johtuivat joko karikkeen mikrohabitaattien lukumäärän lisään- tymisestä ja saaliin määrän runsastumisesta tai mahdollisuudesta, että heterogeenisyys vähentää lajien välistä kilpailua. Karikkeen rakenteellinen monimutkaisuus tai ravintopitoisuus eivät vaikuta hämähäkkiyhteisön rakenteeseen yhtä paljon kuin karikkeen syvyys (Bultman & Uetz 1982). Tällöin siemenet eivät muuttaneet mikrohabitaattia, jolloin hämähäkeille ei tullut lisää piilopaikkoja eikä seitille kiinnittymispisteitä Siemenlisäyksellä ei saatu karikkeessa muutosta aikaan, joka olisi vaikuttanut hämähäkkeihin. Siemenlisäyksellä ensisijaisesti pyrittiin vaikutta- maan hämähäkkien ravintoon, jota ei tämän tutkimuksen perusteella voida sanoa oliko siemenillä vaikutusta ravintoon. Siementen vaikutus hämähäkkeihin on voinut peittyä muiden tekijöiden alle. Abioottiset tekijät rajoittavat hämähäkkien lukumäärää todennäköisesti enemmän kuin saalislajit.

21 Lajit, jotka tekevät seitin ovat aktiivisempia ja runsaampia syvällä karikkeessa, kun taas aktiivisesti metsästävät ovat runsaita karikkeen päällimmäisissä kerroksissa (Wagner et al. 2003). Useat lajit eroavat vertikaalisessa jakautumisessaan lehtikarikkeessa, ja pyyntimenetelmä voi vaikuttaa paljon hämähäkkiyhteisöstä saataviin näytteeseen ja niistä tehtävään päättelyyn. Kuop- papyynti suosi aktiivisesti metsästäviä juoksuhämähäkkejä ja pienempien seittihämähäkkien jää- dessä lukumäärältään vähäiseksi. Kerrostuneessa karikkeen pyyntimenetelmässä on saatu eniten seittihämähäkkejä. Tällöin kuoppapyynti on vaikuttanut saatuihin tuloksiin, ja juoksuhämähäkki- en dominanssi ei välttämättä ole niin suurta kuin tulokset antavat osoittaa. Seittihämähäkkien vasteet koivunsiemeniin ovat voineet jäädä pyyntitavasta johtuen havaitsematta.

4.2 Alueiden väliset erot

Eri alueet poikkeavat toisistaan, vaikka ne ulkoisesti muistuttavat hyvin paljon toisiaan. Touko- kuun ja syyskuun tulokset poikkesivat toisistaan diversiteetti-indeksiltä. Toukokuussa ero eri alueiden välillä oli merkitsevä, kun syyskuussa se ei ollut. Kukkola erosi selvästi muista alueista diversiteetti-indeksin ollessa alhaisin, ja Tahvanaisessa se oli korkein. Kukkolan alhainen diversiteetti-indeksi arvo johtuu siitä, että siellä jotkut lajit dominoivat, ja puolestaan Tahvanaisessa lajien runsausjakauma on tasaisempi. Juoksuhämähäkkien osuus oli runsas etenkin Kukkolassa. Kukkolassa on myös runsaasti muurahaisia, jotka voivat vaikuttaa alhaiseen diversiteetti- indeksiin. Monimuotoiset habitaatit tarjoavat suuremman määrän suotuisia mikroilmastotekijöitä, vaih- toehtoisia ravinnonlähteitä ja suuremman määrän mahdollisia piilopaikkoja, jotka voivat lisätä kolonisaatiota (Rypstra et al. 1999). Kasvien monimuotoisuus ja kasvien koostumus voivat vaikuttaa petojen monimuotoisuuteen muuttamalla saalistus tehokkuutta ja herbivorisaaliiden ravin- nollista laatua. Erot habitaatissa vaikuttavat hämähäkkien esiintymiseen alueella. Pienen mittakaavan erot maaperässä voivat vaikuttaa siihen, mitä lajeja alueella esiintyy. Vaeltavathämähäkit voivat liikkua alueiden välillä, kun pienet seittihämähäkit ovat enemmän paikallaan, jolloin mikrohabitaatin rakenne on hyvin tärkeä seittihämähäkeille. Sekä abioottiset- että bioottiset tekijät vaikuttavat mikrohabitaatin valintaan (Samu et al. 1999).

22 4.3 Muurahaisten vaikutus

Muurahaisten merkitys maaperässä voi olla suuri. Maaperäpetojen lukumäärä oli 60 % alhaisempi korkeassa muurahaistiheydessä kuin alhaisessa tiheydessä (Laakso & Setälä 2000). Muurahai- set ja hämähäkit ovat mahdollisia kilpailijoita ja mutuaalisia petoja. Metsästävien hämähäkkien alhaisempi määrä puiden latvustossa muurahaisten läsnä ollessa voi johtua häirintäkilpailusta muurahaisten kanssa (Halaj et al. 1997). Tämän tutkimuksen tulosten mukaan muurahaisten lu- kumäärän kasvaessa hämähäkkien lukumäärä kasvoi. Muurahaistiheydet vaihtelivat sekä suur- alueittain että ajallisesti, mutta siemenlisäyskäsittelyllä ei ollut merkitystä aivan kuten hämähä- keillä. Tällöin muurahaisten esiintyminen pystyy selittämään hämähäkkien esiintymistä alueella. Muurahaisten vaikutus erityyppisiin hämähäkkeihin eroaa seitilläpyytävien ja aktiivisesti metsästävien välillä. Muurahaisten vaikutus oli negatiivinen seitintekeviin lajeihin, joka on sa- mansuuntainen tulos kirjallisuuden kanssa. Korkeat muurahaistiheydet vaikuttavat negatiivisesti seittihämähäkkien erityisesti riippuhämähäkkien lukumäärään ja runsauteen (Sanders & Platner 2007). Vaeltavienhämähäkkien havaittiin samassa tutkimuksessa vaikuttavan puolestaan negatiivisesti Formica suvun muurahaisiin. Tässä tutkimuksessa vaeltavatlajit runsastuivat muurahaisten lukumäärän kasvaessa. Jotkin tutkimukset eivät taas ole löytäneet muurahaisten aiheuttavan merkitsevää vaikutusta maaperäeliöiden runsauteen tai koostumukseen (Lenoir et al. 2003).

4.4 Ajallinen vaihtelu

Ajankohta vaikuttaa hämähäkkien esiintymiseen ja lukumäärää alueella. Toukokuun ja syyskuun välinen ero voi johtua suuremmasta yksilölukumääristä toukokuussa etenkin juoksuhämähäkit olivat runsaita keväisin. Syyskuussa yksilölukumäärät ovat selvästi alhaisempia toukokuuhun verrattuna, jolloin selvien erojen havaitseminen on vaikeampaa. Myös eri ryhmät esiintyvät run- saina eri vuodenaikoihin. Eri hämähäkkien elintavat ja aktiivisuus poikkeavat eri vuodenaikoina. Suurin osa pohjoisessa elävistä hämähäkkilajeista on aktiivisia keväisin, jolloin lajirikkauden on havaittu olevan myös runsainta (Niemelä et al. 1994). Yleisempien lajien aktiivisuuskausi oli hyvin lyhyt vain muutamia viikkoja alkukesässä. Naaraiden ja koiraiden vuodenaikainen esiintyminen oli samanaikaista, mutta koiraiden lukumäärä oli selvästi suurempi.

23 Hämähäkkeihin vaikuttavien tekijöiden on havaittu vaihtelevan vuodenaikojen mukaan (Uetz 1979). Alkukesästä saaliin runsaus ja lämpötila näyttää vaikuttavan eniten hämähäkkien mää- rään. Vuoden keskiaikana karikkeen monimutkaisuus ja kosteus vaikuttaisivat eniten, ja loppu vuodesta monimutkaisuus ja lämpötila vaikuttavat eniten. Vaikuttavien tekijöiden muuttuminen myös vaikuttaa eri lajeihin eri tavoin, jolloin kuukausien välillä on eroja hämähäkkien lukumää- rässä ja koostumuksessa. Sademäärän vaihtelu vuosien välillä, vaikuttaa saatuihin lajeihin. Sademäärä vaikuttaa niin hämähäkkeihin kuin niiden saaliiseen hyppyhäntäisiin (Lensin et al. 2005). Runsas sateinen kesä lisää hyppyhäntäisten määrää, mutta ei vaikuta hämähäkkien runsauteen. Kuivana kesänä hämä- häkkien tiheys puolestaan kasvaa. Tutkimus kesä oli suhteellisen kuiva, jolloin osa hämähäkeistä on runsastunut, joka on voinut vaikuttaa saatuihin tuloksiin.

5 JOHTOPÄÄTÖKSET

Koivunsiemenenlisäyksellä ei ollut vaikutusta hämähäkkeihin tässä tutkimuksessa. Todennäköi- sin syy tähän on, että siemenlisäys ei vaikuttanut hämähäkkien saaliseläimiin ja karikkeeseen. Hämähäkkien esiintymistä rajoittaa usein enemmän ympäristö kuin ravinto, jolloin muutokset karikkeessa eivät olleet merkittäviä normaaliin tilanteeseen verrattuna. Alueiden välillä on selviä eroja, jotka johtunevat eroista hämähäkkien habitaatissa. Abioottiset tekijät ympäristössä vaikuttavat lajiston monimuotoisuuteen siinä missä saalislajit ja pedot. Muurahaisten esiintyminen joillakin alueilla runsaampana kuin toisilla vaikuttaa alueella oleviin hämähäkkeihin. Pienet riippu- hämähäkit kärsivät muurahaisten läsnäolosta, kun taas suuremmilla vaeltavillahämähäkeillä it- sessään voi olla negatiivinen vaikutus muurahaisiin. Hämähäkkiyhteisö muuttuu vuodenaikojen mukaan, ja syyskuussa monimuotoisuus on paljon alhaisempi kuin keväällä. Tutkiminen eri alueiden ja ajankohtien välillä on tärkeää, sillä sekä samantyyppiset alueet et- tä ajankohdat poikkeavat lajistollisesti. Siemenlisäyksen pitkäaikaisvaikutusten seuraaminen olisi tarpeen, kun halutaan selvittää mikä on koivunsiemen merkitys ekosysteemissä. Lisätutkimuksia maaperähämähäkeistä tarvitaan, jotta niiden elintavoista saadaan riittävästi tietoa. Hämähäkki- tutkimuksia tekeminen Suomessa on tärkeää, sillä niiden avulla saadaan lisää tietoa harvinaisista ja uhanalaisista lajeista.

KIITOKSET

Suuret kiitokset ohjaajalleni ja projektin johtajalle Markku Keinäselle, joka antoi mahdollisuu- den työskennellä tässä tutkimusryhmässä ja rahoitti osan työstäni. Kiitos kuuluu myös toiselle ohjaajalleni Heikki Roiniselle, joka auttoi tilastollisessa testaamisessa. Kiitos kolmannelle ohjaajalleni Jussi Petreliukselle, joka avusti käytännön töissä ja työni aloittamisessa. Kiitokset Tommi Nymanille, joka ohjeisti PC-ORD:n käyttöön. Kiitos kaikille koivunsiemen kokeessa työssä ol- leille, etenkin Iivari Laakkoselle, joka avusti näytteiden käsittelyssä. Aloitin projektissa syksyllä 2006, jolloin olen erityisen kiitollinen kaikille kenttäkokeen suunnitelleille ja kokeen aloittaneil- le.

25 LÄHDELUETTELO

Breymeyer, A. 1966: Relations between wandering spiders and other epigeic predatory Arthro- poda. - Ekol. Pol. 14: 27-71. Bristowe, W.S. 1941: The comity of spiders. - Ray soc. 128. Bultman, T.L. & Uetz, G.W. 1982: Abundance and community structure of forest floor spiders following littermanipulation. - Oecologia 55: 34-41. Churchill, T.B. & Arthur, J.M. 1999: Measuring spider richness: effects of different sampling methods and spatial and temporal scales. - J. Insect Conservation 3: 287-295. Clarke, R.D. & Grant, P.R. 1968: An experimental study of the role of spiders as predators in a forest litter community. Part 1. - Ecology 49: 1152-1154. Curry, J.P. 1994: Grassland invertebrates ecology, influence on soil fertility and effects on plant growth.- 64-66 s. Chapman & Hall. Cambridge. Drew, L.C. 1967: Spiders of beaver island. - Publs Mich. St. Univ. Mus. ser. 3: 153-208. Duffey, E. 1962: A population study of spiders in limestone grassland. - J. Anim. Ecol. 31: 571- 599. Foelix, R.F. 1996: Biology of Spiders. - 3, 236, 241 s. Oxford University press. New York. Halaj, J., Ross, D.W. & Moldenke. A.R. 1997: Negative effects of ant foraging on spiders in douglas-fir canopies. - Oecologia 109: 313-322. Hanski, I., Lindstöm, J., Niemelä, J., Pietiäinen, H. & Ranta, E. 1998: Ekologia. - 383 s. WSOY. Vantaa. Koivula, M., Punttila, P. & Niemelä, J. 1999: Leaf litter and the small-scale distribution of cara- bid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the boreal forest. - Ecography 22: 424-435. Laakso, J. & Setälä, H. 2000: Impacts of wood ants (Formica aquilonia Yarr.) on the invertebrate food web of the boreal forest floor. - Ann. Zool. Fennici 37:93-100. Lenoir, L., Bengtsson, J. & Persson, T. 2003: Effects of Formica ants on soil fauna-results from a short-term exclusion and a long-term natural experiment. - Oecologia 134: 423-430. Lensing, J.R., Todd, S. & Wise, D.H. 2005: The impact of altered precipitation on spatial stratification and activity-densities of springentails (Collembola) and spiders (Araneida). - Eco- logical Entomology 30: 194-200. Minchin, P.R. 1987: An evaluation of the relative robustness of techniques for ecological ordina- tion. - Vegetatio 69: 89-107. Moulder, B.C. & Reichle, D.E. 1972: Significance of spider predation in the energy dynamics of forest floor arthropod communities. - Ecol. Monogr. 42: 473-498. Niemelä, J., Pajunen, T., Haila, Y., Punttila, P. & Halme, E. 1994: Seasonal activity of boreal forest-floor spiders (Aranea) - J. Arachnol. 22: 23- 31. OECD enviroment, healt and safety publications 2003: Consensus Document on the Biology of European White Birch (Betula pendula Roth)- Series on Harmonisation of Regulatory Oversight in Biotechnology 28. Pearce, J.L. & Venier, L.A. 2006: The use of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of sustainable forest management: A review. - Ecological indica- tors 6: 780-793. Petrelius, J. 2008 julkaisematon käsikirjoitus. Richards, B.N. 1974: Introduction to the soil ecosystem. - 1-15 s. Longman inc. New York. Roberts, M.J. 1995: Collins Field Guide Spiders of Britain and Northern Europe. - 12- 370 s. HarperCollinsPublishers. London.

26 Rypstra, A.L., Carter, P.E., Balfour, R.A. & Marshall, S.D. 1999: Architectural features of agricultural habitats and their impact on the spider inhabitants. - J. Arachnol. 27: 371-377. Samu, F., Sunderland, K.D. & Szinetár, C. 1999: Scale-dependent dispersal and distribution pat- terns of spiders in agricultural systems: A review. - J. Arachnol. 27: 325-332. Sanders, D. & Platner, C. 2007: Intraguild interactions between spiders and ants and top-down control in a grassland web. - Oecologia 150: 611-624. Shaefer, M. 1972: Ökologische isolation und die bedeutung des konkurrenzfaktors am beispiel des verteilungsmusters der lycosiden einer Küstenlandschaft. - Oecologia 9: 171-201. Shaefer, M. 1988: Struktur und funktion von saprophagen terrestrischen bodentiergruppen in einem kalkbuchenwald. - Arbeitsberict zum forshungsvorhaben scha 352: 1-2. Stippich, G. 1989: Die bedeutung von natürlichen und künstlichen strukturelementen für die be- siedelung des waldbodens durch spinnen (Zur funktion der fauna in einem mullbuchenwald. - Verhandlungen der gesellschaft für ökologie 17: 293-298. Turnbull, A.L. 1973: Ecology of the true spiders (Araneomorphae). - A. Rev. Ent. 18: 305-348. Uetz, G.W. 1977: Coexistence in a guild of wandering spiders. - J. Anim. Ecol. 46: 531-541. Uetz, G.W. 1979: The influence of variation in litter habitats on spider communities. - Oecologia 40: 29-42. Wagner, J.D., Toft, S. & Wise, D.E. 2003: Spatial stratification in litter depth by forest-floor spiders. - J. Arachnol. 31: 28-39. Wise, D.H. 1993: Spiders in Ecological Webs. - 3, 219 s. Cambridge University press. Cam- bridge. Wise, D.H. 2004: Wandering spiders limit densities of a major micro-detritivore in the forest- floor food web. - Pedobiologia 48: 181-188. Wolters, V. 1985: Utersuchung zur habitatbindung und nahrungsbiologie der springschwän- ze(Collembola) eines laubwaldes unter besonderer berücksichtigung ihrer funktion in der zersetzerkette. Ph.D. Göttingen yliopisto. Zimmerman, G.M., Goetz, H. & Mielke, P.V. 1985: Use of an Improved Statistical Method for Group Comparisons to Study Effects of Prairie Fire. - Ecology 66: 606-611.

27 LIITE 1.

Lajimäärityksissä on virheitä, ja seuraavat lajit olivat väärin määritetty: W. stylifrons = W. antica tai alticeps, W. simplex = W. dysderoides, C. sellarius = C. sylvaticus, P. simoni = Episinus angulatus, D. decipiens = Oryphantes angulatus, A. lusatica lienee A. brunnea det. Seppo Koponen sekä Centromerus serratus ja Nothophantes horridus ovat todennäköisesti väärin määritetty.

Diplostyla concolor 12 Laji kpl Dismodicus bifrons 5 Agroeca brunnea 58 Dismodicus elevatus 1 Agroeca lusatica 1 Dolomedes fimbriatus 5 Agroeca proxima 348 Drassodes pubescens 35 Agroeca sp. 3 Drassyllus pusillus 107 Agyneta cauta 17 Episinus angulatus 3 Agyneta conigera 2 Erigonella hiemalis 11 Agyneta olivacea 1 Ero furcata 14 Agyneta ramosa 3 Euophrys frontalis 7 Agyneta subtilis 2 Euryopis flavomaculata 47 Alopecosa aculeata 115 Evarcha falcata 6 Alopecosa inquilina 3 Gnaphosa bicolor 110 Alopecosa pulverulenta 477 Gnaphosa sp. 21 Alopecosa sp. 30 Gnaphosidae 13 Araneus sp. 1 Gonatium rubens 1 Asthernargus paganus 5 Gongylidium rufipes 1 Bathyphantes nigrinus 4 Hahnia nava 6 Bolyphantes alticeps 2 Hahnia pusilla 2 Centromerus arcanus 162 Haplodrassus moderatus 11 Centromerus incilium 2 Haplodrassus signifer 73 Centromerus levitarsis 1 Haplodrassus silvestris 6 Centromerus sellarius 1 Haplodrassus soerenseni 176 Centromerus serratus 1 Haplodrassus sp. 25 Centromerus sylvaticus 20 Hygrolycosa rubrofasciata 35 Ceratinella brevis 6 Hypsosinga sanguinea 2 Ceratinella scabrosa 4 Larionoides cornutus 1 Ceratinella sp. 1 Linyphiidae 138 Clubiona lutescens 4 Lycosidae 90 Clubiona reclusa 2 Micaria aenea 29 Clubiona sp. 6 Micaria pulicaria 33 Clubiona subtilis 1 Micaria sp. 1 Cnephalocotes obscurus 32 Micrargus apertus 34 Crustulina guttata 9 Microlinyphia pusilla 1 Cyclosa conica 1 Micrommata virescens 3 Deciphantes decipiens 2 Microneta viaria 7 Dicymbium nigrum 7 Neriene clathrata 1 Dicymbium tibiale 106 Neriene emphana 4 Diplocentria bidentata 1 Neriene montata 1

28 Neriene peltata 3 Trochosa terricola 551 Nettiura bimaculata 3 Walckenaeria acuminata 1 Nothophantes horridus 2 Walckenaeria alticeps 11 Odothorax gibbosus 1 Walckenaeria antica 2 Ozyptila atomaria 1 Walckenaeria atrotibialis 12 Ozyptila brevipes 13 Walckenaeria cucullata 29 Ozyptila sp. 5 Walckenaeria dysteroides 7 Ozyptila trux 16 Walckenaeria furcillata 6 Pachygnatha listeri 1 Walckenaeria mitrata 4 Pardosa lugubris 3860 Walckenaeria obtusa 11 Pardosa paludicola 1 Walckenaeria simplex 2 Pardosa prativaga 9 Walckenaeria stylifrons 1 Pardosa pullata 2 Walckenaeria unicornis 5 Pardosa riparia 558 Walckenaeria vigilax 1 Pardosa sp. 27 Xerolycosa miniata 1 Pelocopsis elongata 4 Xerolycosa nemoralis 6 Pelecopsis mengei 2 Xerolycosa sp. 1 Pelecopsis parallela 1 Xysticus audax 2 Pepocranium ludicrum 1 Xysticus bifasciatus 2 Phrurolithus festivus 22 Xysticus kochi 3 Pirata hygrophilus 23 Xysticus lineatus 17 Pocadicnemis pumila 20 Xysticus luctuosus 7 Porrhomma pallidium 2 Xysticus sp. 4 Psilochorus simoni 1 Xysticus ulmi 41 Robertus lividus 35 Zelotes clivicola 80 Robertus neglectus 3 Zelotes latreillei 4 Robertus scoticus 3 Zelotes longipes 12 Savignia frontata 1 Zelotes petrensis 1 Sibianor larae 2 Zelotes sp. 4 Synageles venator 2 Zelotes subterraneus 12 Steatoda bipunctata 1 Zora nemoralis 143 Stemonyphantes lineatus 5 Zora sp. 11 Tapinocyba biscissa 28 Zora spinimana 108 Tabinocyba insecta 3 Yhteensä 8441 Tapinocyba pallens 30 Tapinopa longidens 5 Tenuiphantes cristatus 3 Tenuiphantes mengei 16 Tenuiphantes tenebricola 2 Thanatus arenarius 1 Thanatus formicinus 1 Theridion varians 2 Tibellus oblongus 1 Trochosa ruricola 1 Trochosa sp. 98 Trochasa spinipalps 27