(2009): Ostsee-Makrozoobenthos

Ostsee-Makrozoobenthos- Klassiﬁzierungssystem für die Wasserrahmenrichtlinie

Referenz-Artenlisten, Bewertungsmodell und Monitoring

Auftraggeber: Universität Rostock Institut für Aquatische Ökologie 18051 Rostock

Bearbeitung: MARILIM Gewässeruntersuchung Heinrich-Wöhlk-Straße 14 24232 Schönkirchen Dipl.-Biol. Th. Meyer, T. Berg, K. Fürhaupter

3. überarbeitete Fassung vom 20. Januar 2009 Leben wäre unerträglich, wenn Ereignisse zufällig und auf eine völlig unvorhersagbare Art und Weise eintreten würden. Andererseits wäre es uninteressant, wenn alles deterministisch und vollständig vorhersagbar wäre. Jedes Phänomen ist eine interessante Mischung aus beidem. Gerade diese macht das Leben kompliziert, aber nicht uninteressant

Frei nach Jerzy Neyman (1894-1981)

1 Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 2

Inhaltsverzeichnis

1 Overview 4

2 Einleitung 7

3 Grundlagen 8 3.1 Summarischer Überblick über das Bewertungsmodell ...... 8 3.2 Modularität des Bewertungsmodells ...... 9 3.3 Ökologisches Prinzip ...... 9 3.4 Grundsätzliche Probleme einer ökologischen Bewertung ...... 11

4 Typologie 12 4.1 Wassertypen und Wasserkörper ...... 12 4.2 Bewertungseinheiten ...... 12

5 Referenzartenlisten 15 5.1 Salzgehalt ...... 15 5.2 Substrat ...... 17 5.3 Zonierung ...... 17 5.4 Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Gewässern ...... 17 5.5 Taxonomisch schwierige Taxa ...... 18 5.6 Überschneidungen in Referenzlisten ...... 20

6 Das Bewertungsmodell 21 6.1 Die Bewertungsindizes ...... 21 6.1.1 Artenvielfalt ...... 21 6.1.2 Abundanz ...... 27 6.1.3 Störungsempﬁndliche Taxa ...... 33 6.1.4 Tolerante Taxa ...... 39 6.2 Zusammensetzung zum MarBIT-Index ...... 43 6.2.1 Normierung der Klassen ...... 43 6.2.2 Ableitung des MarBIT-Index ...... 44

7 Interkalibrierung 46 7.1 Arten-Sensitivitäten ...... 46 7.2 Der dänische WRRL-Index ...... 46 7.2.1 Verhalten des dänischen Index ...... 47 7.2.2 Vergleich des dänischen Index mit MarBIT ...... 48

8 Monitoring 52 8.1 Richtlinien des Monitorings ...... 52 8.1.1 Räumliche Auflösung ...... 52 8.1.2 Vertikale Auflösung ...... 53 8.1.3 Zeitliche Auflösung ...... 54 8.1.4 Definition und Trennung der Habitate ...... 54 8.2 Bewertung der Wasserkörper mit MarBIT ...... 56 8.2.1 Habitatdominanzen ...... 56 8.2.2 Verschneidung der Bewertungen der Habitate ...... 57 8.2.3 Korrektur der Bewertung für unbesiedelte Bereiche ...... 59 8.2.4 Häufigkeit der Bewertungen ...... 60 Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 3

8.2.5 Verbleibende Probleme ...... 60 8.3 Praktische Probenahme ...... 61 8.3.1 Technik und Geräte ...... 61 8.3.2 Zu erfassende Parameter ...... 62 8.4 Taxonomie und Qualitätssicherung ...... 63 8.4.1 Taxonomische Auﬂösung ...... 64 8.4.2 Taxonomische Literatur ...... 64 8.5 Steckbriefe und Vorschlagsliste ...... 70 8.5.1 Innerste Gewässer ...... 71 8.5.2 Innere Gewässer ...... 72 8.5.3 Mittlere Gewässer ...... 74 8.5.4 Rügensche Gewässer ...... 75 8.5.5 Flussmündungen ...... 76 8.5.6 Buchten ...... 78 8.5.7 Darß bis Polen ...... 79 8.5.8 Mecklenburger Bucht ...... 81 8.5.9 Kieler Bucht ...... 82 8.5.10 Becken ...... 84 8.5.11 Flensburger Außenförde ...... 86

9 Literatur 87

A Referenzartenlisten 91

B Ökologische Literatur 125 Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 4

1 Overview

MarBIT is a multi-metric assessment system to rate the biological quality of macrozoobenthos communities in the German part of the Baltic Sea according to the requirements of the Water Framework Directive (WFD). The assessment system is based solely on ecological principles and gives an assessment according to the four metrics or criteria defined by the WFD: fauna composition, abundance, proportion of taxa sensitive to disturbance, and proportion of taxa that are pollution indicators. The approach uses a classification scheme with five classes, type or water body specific reference conditions, and is applicable to all habitats. The system defined three habitats: soft bottom, phytal, and hard bottom.

Reference conditions The reference conditions are based on the available knowledge on the autecology of the species living in the Baltic coastal communities. This knowledge was taken from an extensive review of scientific literature and both recent and historical monitoring data. All data have been verified and stored in a database uniformly. The environmental abiotic parameters along the German Baltic coast cover a very wide range of values. For example, salinity ranges from nearly zero in the inner waters to around 20 at the border to Denmark. Therefore a set of parameters is defined for each water body, that represents the range of abiotic parameters within the specified area. These parameters are mainly salinity, exposure, water depth, and substrate/habitat. Some areas require further restricting parameters to be fully defined. Subsequently, all taxa will be included in the reference species lists, when their autecology falls within the pre-defined ranges for the water bodies. Using this modelling approach, there are no artefacts from historical data sets or expert judgement.

The method The fundamental principle of the assessment system is the fact that biological systems increase in complexity when they develop normally. On the other hand, disturbance from human activities reduces complexity. The four WFD metrics for the assessment of the ecological status are used to measure this complexity and thus give an estimation of the complexity as a substitue for the ecological status. This is the ecological endpoint used in the MarBIT system. Each of the four WFD metrics is represented by a separate index in the MarBIT system. Each index results in an estimation of the ecological status with respect to this metric alone and to the speciﬁc endpoint. The system is designed to minimise interference and redundancy of the metrics. Further, the indices try to use a maximum of information from the sample data. Most traditional indices work on aggregated sample information, like number of species, total abundance, or total biomass. This leads to a loss of information before the index is applied. The MarBIT system preserves information as long as possible by using indices that utilize the distribution of sample values over the given range. As an example, the calculation for the the index for fauna composition does not only take the number of species into account but also their taxonomical relationships.

Fauna composition Fauna composition is assessed using the newly developed taxonomic spread index (TSI). It works on the presence/absence of taxa from the reference species lists. Basically, all taxa found in a sample constitute a taxonomic tree where the species and higher taxonomic levels are related to each other. Starting from 0, each taxon present in a sample will increase the index value, if the taxon generates a new branch in the taxonomic tree. Thus, the TSI correlates with the number of taxa present. The amount, by which the index increases, de- pends on the taxonomic level of the corresponding taxon. A higher taxonomic level results in a larger addition. This calculation method means that the maximum value, the TSI can reach for Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 5 a sample is the TSI value of the reference species list, while the minimum value is 0 when no taxa are present. Higher taxonomic levels contribute a higher amount to the index because they normally mean the addition of a different functional group. These groups add more ecological value to the fauna community than just another species of the same genus, that shares most characteristics of the sibling taxa already present.

Abundance The abundance is assessed utilizing the distribution of the individual abundance values from the sampled taxa. For a benthic community that is controlled by a large amount of factors with a similar inﬂuence and no dominating factor, the abundances of the species tend to follow a log-normal distribution. This distribution is the reference value. The index is calculated as the amount by which the sample data derive from the log-normal model. This is done using the Lilliefors statistical test.

Sensitive taxa Taxa from the reference species lists that are sensitive to disturbance or pollution are identified using their known autecology. The proportion of these taxa with respect to the complete reference taxa list designates the reference conditions. The sensitive taxa are among the first to undergo a decline when environmental conditions worsen, because they have fe- west abilities to adapt to these changes quickly. Therefore a lesser fraction of sensitive taxa in the sample compared to the reference species list results in a lower index value. Derived from the normative definitions of the WFD for sensitive taxa, different fraction ranges are assigned to the various status classes.

Tolerant taxa Taxa from the reference species lists that are tolerant to disturbance or pollution are identiﬁed using their known autecology. The proportion of these taxa with respect to the complete reference taxa list designates the reference conditions. The tolerant taxa are the most abundant species along the German Baltic Coast and are present everywhere. They are capable of adapting to bad or changing environmental conditions quickly. A higher fraction of tolerant taxa in a sample compared to the reference conditions leads to a lower index value. Again, the class boundaries are derived from the normative deﬁnitions of the WFD.

Deriving the EQR Each of the four described indices yields a separate index value. Before deriving the EQR, these values are transformed to a standardised range from 0 to 1. This is done using a piecewise linear transformation and makes the indices comparable. After the transformation all four indices have values between 0 and 1 and their class boundaries are normalised to 0, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8, and 1 thus forming equally large classes. At this stage, all four ecological endpoints can be compared with each other and their various contributions to the EQR can be clearly seen. It is possible to deduce all ecological implications at this point. For the WFD reporting, one EQR value is needed. This is taken from the four individual indices by calculating the median value of the transformed indices. This median value represents the central tendency from all examined ecological aspects.

Class boundary setting The reference species lists provide the basis for the reference values of the three metrics for fauna composition, proportion of sensitive taxa, and proportion of tolerant taxa. The reference condition of the abundance is defined statistically by using the log-normal abundance distribution (see above sections). As far as possible, all class boundaries are derived statistically to ensure they are reliable. All boundaries are derived from the boundary between the good and moderate status class (GM boundary), since this is the most important boundary definition. At this GM boundary, Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 6 statistical significance must occur. This is ensured by statistical tests. All other boundaries are derived from the GM boundary and placed in accordance to the normative definitions of the WFD. Intercalibration has taken place to verify the placement of the boundaries and to compare the settings with other national assessment methods. This also included the selection of sensitive and tolerant taxa. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 7

2 Einleitung

Die Wasserrahmenrichtlinie (EU-Richtlinie 2000/60/EC, kurz: WRRL) erfordert eine Bewertung der Oberflächengewässer auf ökologischer Grundlage (EUROPÄISCHE UNION 2001). Dazu sollen leitbildorientierte Bewertungsverfahren entwickelt werden, die den ökologischen Zustand eines Gewässers und die bedeutenden Einflussfaktoren wiederspiegeln (NEHRING &LEUCHS 2001). Die Vorgaben der WRRL wurden in verschiedenen Gremien diskutiert (WORKING GROUP 2.4 – COAST 2003; WORKING GROUP 2A – ECOLOGICAL STATUS (ECOSTAT) 2003) und daraus Leitlinien zur Durchführung erarbeitet. Im Rahmen eines Auftrages des Landesamtes für Natur und Umwelt Schleswig-Holstein wurde 2005 ein Ansatz für ein Klassifizierungssystem des Makrozoobenthos der Ostsee erarbeitet (MEYER ET AL. 2005b), dass diese Bedingungen der Wasserrahmenrichtlinie erfüllen soll. Der Ansatz umfasst die ökologische Beschreibung der typspezifischen Referenzzustände, umfangreiche Tests von Bewertungskriterien sowie ein Vorschlag für ein Bewertungssystem und einer Monitoring-Strategie. Das vorliegende Projekt dient der Weiterentwicklung des Ansatzes zu einem fertigen Be- wertungssystem. Es wird gefördert durch das Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF-Förderkennzeichen: 0330678). Das Projekt ist in drei Teilprojekte gegliedert: 1. Erarbei- ten von Artenreferenzlisten, 2. Harmonisierung des Bewertungssystems, 3. Erarbeitung eines Steckbriefes und einer Handlungsanleitung für das Monitoring des Makrozoobenthos. Dieses Dokument beinhaltet die Ergebnisse der drei Teilprojekte für die biologische Quali- tätskomponente Makrozoobenthos. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 8

3 Grundlagen

Der weiterentwickelte Ansatz basiert auf ökologischen Prinzipien bzw. Annahmen und bewertet die vier von der WRRL geforderten Kriterien:

. Abundanz . Artenvielfalt . Anteil störungsempﬁndlicher Arten . Anteil toleranter Arten (Verschmutzungszeiger)

Der Ansatz arbeitet mit einer fünfstuﬁgen Bewertungsskala, enthält typspeziﬁsche Referenzbe- dingungen (Artenlisten) und ist grundsätzlich in allen Habitaten anwendbar. Der ökologische Grundsatz, auf dem die Bewertung beruht, ist dabei:

Ein Ökosystem strebt, wenn es sich ungestört entwickelt, zu immer höherer Komplexität.

Dieses Postulat ﬁndet allgemeine Anerkennung (BICK 1989; ODUM 1991) und es wird seit etwa 1949 versucht, den Zustand einer Biozönose statistisch zu beschreiben. Dabei wurde die Kom- plexität über die Diversität mit der Vorstellung erfasst (SIMPSON 1949), dass sich eine höhere Komplexität durch eine höhere Diversität auszeichnet. Dies beruht auf dem Grundgedanken, dass jeder Lebensraum besiedelt wird soweit es die natürlichen Ressourcen und Umweltbedin- gungen es erlauben. Je älter dabei ein Ökosystem ist, desto stärker haben sich die Arten dort spezialisieren bzw. eine Nische besetzen können. Die Bewertung ist deshalb als ein Verfahren anzusehen, dass diese Komplexität in Zahlen fasst und auf einer Skala quantiﬁzierbar macht.

3.1 Summarischer Überblick über das Bewertungsmodell Das Modell charakterisiert anhand unterschiedlicher ökologischer Kriterien einer Makrozoo- benthos-Lebensgemeinschaft einen gemeinsamen Endpunkt. Dieser Endpunkt ist der ökologi- sche Zustand gemäß WRRL und entsprechend dessen Bewertung und Klassifizierung. Die vier verwendeten Kriterien sind: Artenvielfalt, Abundanz, störungsempfindliche Taxa sowie tolerante Taxa. Um das Ziel der ökologischen Bewertung zu erreichen, müssen die Ergebnisse der einzelnen Kriterien eine Aussage bezüglich des Endpunktes erlauben. So muss z. B. das Krite- rium für die Artenvielfalt eine Aussage über den ökologischen Zustand in Bezug auf dessen Artenvielfalt ermöglichen. Jedes der vier Kriterien beleuchtet den Endpunkt aus einer anderen Perspektive und soll damit die Aussagekraft der Gesamteinschätzung erhöhen. Jedes der WRRL-Kriterien wird mit einem Index bewertet, der unabhängig von den anderen drei Kriterien arbeitet und damit zu minimaler Redundanz bzw. Überschneidung in der Bewertung führt. Die Abundanz wird anhand der Übereinstimmung mit einer log-normalen Abundanzverteilung bewertet. Diese gilt als Referenzzustand. Die Artenvielfalt wird über die taxonomische Spreizung (TSI,taxonomic spread index) bewertet. Dafür gibt es eine Referenz- artenliste, deren TSI-Wert als Referenzzustand gilt. Störungsempfindliche und tolerante Arten und werden über die Autökologie identifiziert. Ein definierter Anteil dieser Arten an der Re- ferenzartenliste, der von den normativen Bestimmungen in der WRRL abgeleitet ist, gilt als Referenzzustand. Jeder einzelne Index liefert einen Wert, der auf das Intervall zwischen 0 und 1 normiert wird. Der daraus abgeleitete WRRL-Index (vorläufig als MarBIT bezeichnet: „Marine Biotic In- dex Tool“) ergibt sich dann als der Median der Einzelwerte. Neben den Indizes sind die Referenzartenlisten ein integraler Bestandteil des Bewertungs- systems. Sie spiegeln die Autökologie der Ostseearten für jeden Gewässertypen (B1–B4) der Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 9

WRRL-Typologie wieder und sind nach den drei Habitaten Weichboden, Hartsubstrat und Phy- tal aufgegliedert. Das gesamte Untersuchungsgebiet ist in Bewertungseinheiten aufgeteilt, die sich jeweils aus einem oder mehreren Wasserkörpern zusammensetzen (vgl. MEYER ET AL. (2005a)). Die Waserkörper einer Bewertungseinheit besitzen jeweils die gleichen Referenzlisten.

3.2 Modularität des Bewertungsmodells Das Bewertungsmodell ist auf weitgehende Modularität ausgelegt. Das bedeutet, dass auf der Ebene der einzelnen Indizes Änderungen möglich sind, ohne das System unbrauchbar zu machen. Da jeder Index vor der Interpretation und Zusammenführung normiert wird, kann ein anderer Index, der für andere Meeresgebiete oder Rahmenparameter besser geeignet ist, jederzeit einen vorhandenen Index ersetzen. Die Ergebnisse bleiben auch dann mit den vorherigen vergleichbar, sind aber zuverlässiger (vorausgesetzt, der neue Index ist nachweislich besser). Die übrigen Indizes behalten so ihre Gültigkeit, Aussagekraft und Vergleichbarkeit bei. Wenn eine andere Methode der Zusammenführung der Einzel-Indizes zu einem Gesamt- index gefunden wird, kann auch diese in gleicher Weise die jetzt bestehende ersetzen, da die Zusammenführung nicht abhängig ist von der Konstellation und Funktionsweise der Einzel- Indizes. Die Modularität bedeutet auch, dass jeder einzelne Index für sich bereits eine ökologische Aussage beinhaltet. Diese ist gültig für den jeweils beleuchteten Aspekt/Endpunkt des Gesamt- systems.

3.3 Ökologisches Prinzip Dem Bewertungsmodell liegt ein ökologisches Prinzip zugrunde, das auf dem Konzept der Le- bensstrategien beruht. Dieses Konzept teilt Arten in r- und k-Strategen ein. Beides sind Extreme in einem möglichen Kontinuum an ökologischen Strategien und im Bewertungsmodell wichtig für die Einteilung in tolerante und sensitive Taxa. Es soll daher im folgenden erläutert werden, was genau unter den beiden Strategien verstanden wird. Eine Artengemeinschaft besteht nicht ausschließlich aus Arten, die untereinander austausch- bar sind, so dass die bloße Zahl der Arten kein ausreichendes Maß für die Qualität der Biozö- nose ist. Vielmehr gibt es verschiedene Lebensstrategien, die sich aus der natürlichen Selektion ergeben. Dabei werden zwei Extreme unterschieden, die einander entgegengesetzt sind. Im allgemeinen werden diese als r- und k-Strategie bezeichnet. Andere Bezeichnungen, die oft syn- onym für die r-Strategie benutzt werden, sind: Opportunist oder Kolonisierer (Erstbesiedler). Eine Lebensgemeinschaft aus k-Strategen wird hauptsächlich bestimmt durch zwischenartli- che Konkurrenz, äußere abiotische Faktoren spielen kaum eine Rolle. Im Gegensatz dazu spielt Konkurrenz bei einer r-Strategen-Gemeinschaft keine Rolle. Hier dominieren abiotische Fakto- ren. Die einzelnen Eigenschaften dieser zwei Extreme sind wie folgt (nach PIANKA (1970) und GRASSLE &GRASSLE (1974)): Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 10

Eigenschaft r-Strategie k-Strategie Sterblichkeit Dichte-unabhängig, oft ka- Dichte-abhängig tastrophal Populationsgröße zeitlich variabel und unge- relativ konstant, zeitlich ge- richtet, kein Equilibrium richtet, Equilibrium Entwicklung schnell, frühe Reprodukti- langsam, späte Reproduk- on, produziert viele Nach- tion, produziert wenige kommen, wechselnde Ent- Nachkommen, nur ein wicklungsmodi Entwicklungsmodus Lebensdauer kurz, meist < 1 Jahr lang, in der Regel > 1 Jahr Habitatwahl unspeziﬁsch, variabel starke Einnischung Ernährung großes Nahrungsspek- oft spezialisiert auf eine trum und verschiedene Nahrung und mit nur einem Nahrungsmodi Nahrungsmodus Genetik genetisch variabel, anpas- genetisch konservativ sungsfähig Konkurrenzfähigkeit niedrig hoch Ziel hohe Produktivität (Nach- hohe Efﬁzienz (Biomasse) kommen)

Keine dieser Eigenschaften macht allein die Strategie aus. Erst die Summe gibt den Ausschlag, eine Art einer der beiden Strategien zuzuordnen. Aus den genannten Eigenschaften lässt sich ein r-Stratege folgendermaßen beschreiben: Ein r-Stratege ist angepasst an kurzlebige, unvorhersehbare Habitate. Er besiedelt diese Ha- bitate schnell, reproduziert sich daraufhin zügig, um die neuen Ressourcen zu nutzen bevor andere, besser konkurrierende Arten, den Lebensraum erobern können. Dabei belegt er das Habitat fast ganz allein bis es keine günstigen Bedingungen mehr bietet. Aus dieser Beschreibung wird klar, dass ein r-Stratege nie dauerhaft ein Gebiet dominiert. Wenn das Habitat sich ungestört entwickelt, wird er von den k-Strategen auskonkurriert und ist dann nicht mehr dominant. Das bedeutet jedoch nicht, dass diese Arten in Equilibriumsphasen nicht vorkommen. Sie reagieren lediglich auf günstige Bedingungen mit dem beschriebenen Verhal- ten und sind ansonsten überall zu finden ohne jedoch zu dominieren. K-Strategen sind darauf spezialisiert, die Ressourcen ihrer Umgebung effizient auszunut- zen. Je mehr ein Ökosystem an Komplexität zunimmt, desto knapper werden diese Ressour- cen. Daher sind k-Strategen oft Nahrungsspezialisten. Viele Rote Liste-Arten sind k-Strategen, weil sie bei Störungen nicht flexibel reagieren können. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, Rote Liste-Arten als empfindliche Taxa im Sinne der WRRL einzustufen, sofern es sich nicht um Taxa handelt, die im betreffenden Gebiet ihre Verbreitungsgrenze erreichen. Mit diesem ökologischen Grundansatz können störungsempfindliche Arten von toleran- etn Ubiquisten unterschieden werden. Ein Lebensraum, der gestört ist, also aus dem Equili- briumszustand in einen variablen Zustand geworfen wird, tendiert zu einer Dominanz durch r-Strategen. Diese können den variablen Bedingungen durch ihre Lebensstrategie begegnen. Wenn die Störung abnimmt, in Frequenz oder Dauer, haben immer mehr k-Strategen die Mög- lichkeit, das Gebiet wiederzubesiedeln und sich dort zu reproduzieren. Sie beenden dann mit der Zeit die Dominanz der r-Strategen. Damit kann das Mengenverhältnis von k- und r-Strategen genutzt werden, um die ökologische Qualität einer Lebensgemeinschaft zu beurteilen. Genau dieses Prinzip findet sich in den normativen Bestimmungen der WRRL zu den einzelnen ökolo- gischen Zustandsklassen wieder (vgl. Abschnitt 6). Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 11

3.4 Grundsätzliche Probleme einer ökologischen Bewertung Die Grundidee der Bewertung ist einfach und leicht nachvollziehbar. Jeder der vier Aspekte der Lebensgemeinschaft wird analysiert und für sich bewertet. Am Ende werden alle Aspekte kombiniert und man erhält ein Endergebnis, das repräsentativ für die einzelnen Aspekte sein soll. Bei genauer Betrachtung der damit verbundenen zu messenden Parameter ergeben sich jedoch gerade in der Ostsee als einem sehr variablen und geologisch jungen Lebensraum (sowohl räumlich als auch zeitlich) Probleme. Typisch für biologische Bewertungen allgemein und besonders für Klassifizierungen ist das Problem, ein biologisches Kontinuum in diskrete Klassen aufzuteilen. Es gibt in der Regel keine ausreichend scharf definierten biologischen Grenzen, die als natürliche Klassengrenzen dienen könnten. Wir sind daher oft auf Expertenwissen oder -meinungen angewiesen. In diesem Be- wertungsmodell wurde der Weg gewählt, den normativen Begriffen der WRRL gerecht zu werden, die den Klassengrenzen zugrunde liegen. Dennoch gibt es eine Reihe von Unsicherheiten in der ökologischen Einordnung auf allen Ebenen vom Individuum über die Art bis hin zur Population und dem gesamten Makrozoobenthos. So gibt es bereits auf der Ebene der Individuen Unsicherheiten (wie z. B. das Verhalten eines einzelnen beobachteten oder gesammelten Tieres), die eine Einordnung in vorgegebene ökolo- gische Kategorien erschwert (z. B. Lebenstrategien, Ernährungsweisen, Anpassungsfähigkeit). Diese Einordnungen sind jedoch notwendig, um Habitate oder Lebensräume zu charakterisie- ren und voneinander abzugrenzen. Geht man von der Ebene der Individuen auf die Ebene der Population eines Taxons, dann beobachten wir schon eine größere Menge an Stabilität im durchschnittlichen Verhalten der Men- ge von Individuen, eben der Population als Ganzes. Es scheint eine Ordnung in der Unordnung zu geben. Diese Ordnung ermöglicht es, ökologische Angaben für ein Taxon zu machen, die durchschnittlich für alle Individuen gelten. In der Wahrscheinlichkeitstheorie werden solche Phänomene durch das „Gesetz der großen Zahl“ erklärt. Es besagt, dass die Unsicherheit im durchschnittlichen Verhalten von Individuen in einem System immer geringer wird je größer die Anzahl der Individuen ist. Damit erscheint das System dann im Ganzen als deterministisch. Dieses Prinzip wird im vorliegenden Bewertungsmodell ausgenutzt. Neben der Unsicherheit bzw. Zufälligkeit im Verhalten gibt es ein weiteres Hindernis bei der Interpretation beobachteter Daten. Dies ist die Mehrdeutigkeit bei der Identifizierung von Objekten (z. B. Taxa) als zu distinkten Kategorien gehörig. Dieses Problem wird umso größer, je weniger Taxa ein Lebensraum enthält, weil dann wenige Taxa den Ausschlag für die Bewer- tung geben. Daher wurden bestimmte Taxa im vorliegenden System zu höheren taxonomischen Einheiten zusammengefasst, um diese Schwierigkeiten einheitlich zu behandeln. Ein weiterer Punkt ist die Abgrenzung der Bezeichnung „Makrozoobenthos“. In der Re- gel wird eine Siebgröße von 0,5 oder 1 mm bei der Probenahme und -analyse eingesetzt. Diese beschränkt die Größe der bewerteten Individuen und nimmt damit eine willkürliche Katego- risierung vor. Damit fehlen alle Individuen, die kleiner sind als diese willkürliche Schranke. Dennoch tragen aber diese Tiere zur Abundanzverteilung der Biota im gesamten Lebensraum bei und sind Teil der vorgefundenen Biozönose. Damit gibt es neben der räumlichen Limitie- rung der Stichprobe aus der Grundgesamtheit auch noch die Größen-Limitierung der Unter- probe aus der tatsächlichen Population. Aufgabe des Bewertungsmodells ist es, trotz dieser Einschränkungen zu Aussagen zu kommen, die für gesamte Lebensgemeinschaft gelten. Andere, index-spezifische Probleme sind bei der Erläuterung der jeweiligen Indizes aufge- führt. Die meisten dieser Probleme entstehen aufgrund lückenhaften Wissens über die syste- maren Zusammenhänge und Interaktionen in der Lebensgemeinschaft. Dieses Projekt kann die Probleme nicht lösen, versucht jedoch, unter diesen Umständen auf eine vor allem praktikable Bewertungsmethode zu kommen. Ein gewisses Maß an Pragmatismus ist dabei unvermeidbar. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 12

4 Typologie

4.1 Wassertypen und Wasserkörper Die erarbeiteten Artenreferenzlisten basieren auf der Typologie der Küstengewässer der Ostsee (REIMERS 2005; IFAÖ 2003; WEBER ET AL. 2002). Als wichtigster Parameter für die Aufteilung in Typen (und der Wasserkörper als Untereinheiten der Typen) ist in der Ostsee der Salzge- halt anzusehen. Er reicht für die äußeren Gewässer von ca. 20 an der Grenze zu Dänemark bis ca. 7 psu an der Grenze zu Polen. Die inneren Gewässer (Flussmündungen, Förden, Bodden) können Salzgehalte bis in den limnischen Bereich aufweisen (Abb. 1).

Abbildung 1 WRRL-Wassertypen der deutschen Ostseeküste. Die beiden gepunkteten Linien stellen Grenzen innerhalb des Typs B3 dar.

Die Salzgehalte (in psu) sind in den WRRL-Wassertypen folgendermaßen festgelegt:

B1 0,5–3 (-oligohalin) und 3–5 (↵-oligohalin) B2 5–10 (-mesohalin) und 10–18 (↵-mesohalin) B3 5–10 (-mesohalin) und 10–18 (↵-mesohalin) B4 10–30 (↵-mesohalin und polyhalin)

Diese Einteilung wurde weiter verfeinert, um insgesamt 43 Wasserkörper entlang der deutschen Ostseeküste zu deﬁnieren (IFAÖ 2003). Die Aufteilung geschah z. B. nach Aspekten des Salzge- haltes und der Exposition. Auf der Ebene der Biozönosen sind die abiotischen Unterschiede jedoch oft kaum wahrnehmbar. So sind z. B. die Unterschiede zwischen dem Wasserkörper „Bülk“ (nordöstlicher Ausgang der Kieler Förde) und „Eckernförder Bucht Rand“ der gleich nördlich angrenzt, in den beiden Parametern Exposition und Salzgehalt nicht groß genug, um zwei klar voneinander abgrenzbare Artenlisten zu erhalten.

4.2 Bewertungseinheiten Für die Bewertung werden gut abgegrenzte Referenzartenlisten benötigt, die möglichst wenig Überschneidung im Arteninventar haben und dennoch eine ausreichende Differenzierung aller Gebiete ermöglichen ohne zuviel auf einmal zusammenzufassen und damit vorhandene Un- terschiede zu verwischen. Die vorhandenen Wasserkörper erfüllen diese Forderung aus den oben genannten Gründen nicht. Benachbarte Gebiete besitzen natürlicherweise ein hohes Maß Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 13 an Überschneidungen. Daher wurden geeignete Wasserkörper zu sogenannten Bewertungsein- heiten zusammengefasst. Dadurch werden Gebiete gebildet, die vom Arteninventar noch vergleichbar sind und daher gemeinsame Referenzlisten besitzen (Tab. 1 und Abb. 2). Damit gibt es deﬁnierte Gebiete, die sich in den abiotischen ökologischen Parametern deutlich unterscheiden und somit eine natürliche Einheit bilden. Dies erleichtert die Übersicht über die verschiedenen Referenzlisten, da es nun statt 43 Listen (pro Wasserkörper eine Liste), die teilweise gleich sind, nur noch 11 unterschiedliche Listen gibt (pro Bewertungseinheit eine Liste gemeinsam für mehrere Wasserkörper). Die Bewertungseinheiten bilden Einheiten aus der Sicht der Referenzbedingungen und dienen der Zuordnung der korrekten Referenzlisten zu den entsprechenden Wasserkörpern.

Abbildung 2 Geographische Verteilung der Bewertungseinheiten. Diese setzen sich aus Wasserkörpern zusammen, die vergleichbare abiotische ökologische Parameter besitzen. Alle Wasserkörper einer Bewertungseinheit besitzen jeweils die gleiche Referenzartenliste.

Teilungen von Wasserkörpern Die vorgegebene WRRL-Typologie konnte in drei Fällen nicht für die Bewertung beibehalten werden. Aufgrund der bestehenden Salzgehaltsunterschiede wurden die Wasserkörper „mittlere Schlei“ und „Fehmarn Sund“ auf der Höhe von Missun- de bzw. an der Fehmarnsundbrücke geteilt. Der Wasserkörper „Fehmarn Belt“ (Außenküste Fehmarn) zeigt westlich und östlich des Fehmarnbelts bereits Unterschiede im Arteninventar und wurde daher auf der Höhe von Puttgarden geteilt.

Wasserkörper mit unsicherer Typologie Einige Gebiete sind nach unserer Auffassung nicht korrekt typisiert worden. Dies ist für die Bewertung kein Problem, da jeder Wasserkörper für die Bewertung einer passenden Bewertungseinheit zugeordnet wird, soll aber hier erwähnt werden. Die innere Schlei von Schleswig (inklusive der Noore) bis zur Stexwiger Enge ist in der WRRL-Typologie als B2-Gebiet geführt. Nach ihrem Salzgehalt ist das Gebiet jedoch ein B1-Gebiet. Die innere Flensburger Förde und die innere Kieler Förde gehören in der WRRL- Typologie zu B2, sind jedoch aufgrund ihres Arteninventars zu B3 zu rechnen. Das Gebiet der Maasholmer Enge (Schlei) ist als B2-Gebiet eingestuft, hat aber bereits viele Eigenschaf- ten eines B3-Gebietes. Die tiefen äußeren Teile der Wismarer Bucht sind tiefer als 15 Meter, aber nicht typisch oder repräsentativ für die Bucht als Ganzes. Die Wismarer Bucht ist in der WRRL- Typologie als B2-Gebiet eingestuft, die tiefen Bereiche sind jedoch als B3-Gebiet anzusehen. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 14

Tabelle 1 Aufteilung des Untersuchungsgebietes in Bewertungseinheiten für die Referenzlisten. Die Wasserkörper in eckigen Klammern sind Gebiete, deren Zuordnung unsicher oder grenzwertig ist.

Name zugehörige WRRL-Wasserkörper innerste Gewässer innere Schlei + Ribnitzer See/Saaler Bodden + Kleines Haff [+ Peenestrom, Achter- wasser (hier nur das Achterwasser)] innere Gewässer mittlere Schlei (hier nur Stexwiger Enge bis Missunde) + Koppelstrom/Bodstedter Bodden + Kleiner Jasmunder Bodden [+ Peenestrom, Achterwasser (hier nur der Pee- nestrom)] mittlere Gewässer mittlere Schlei (Missunde bis Lindaunis) + Barther Bodden/Grabow Buchten Schleimünde + Orther Bucht [+ Wismarbucht, Nordteil + Wismarbucht, Südteil] + Wismarbucht, Salzhaff Flussmündungen Travemünde + Pötenitzer Wiek + untere Trave + Unterwarnow Rügensche Gewäs- Nord- und Westrügensche Bodden + Strelasund + Greifswalder Bodden ser Kieler Bucht Flensburger Innenförde + Geltinger Bucht + Außenschlei + Eckernförder Bucht Rand + Bülk + Kieler Innenförde + Probstei + Putlos + Fehmarn Sund (hier nur Westteil) + Fehmarn Belt Mecklenburger Fehmarn Sund (hier nur Ostteil) + Grömitz + Neustädter Bucht + südliche Bucht Mecklenburger Bucht/Travemünde bis Warnemünde + südliche Mecklenburger Bucht/Warnemünde bis Darß Darß bis Polen Prerowbucht/Darßer Ort bis Dornbusch + Nord- und Ostrügensche Gewässer + Pommersche Bucht Flensburger Förde Flensburger Außenförde Becken Eckernförder Bucht Tiefe + Kieler Außenförde + Hohwachter Bucht + Fehmarn Sund Ost Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 15

5 Referenzartenlisten

Die im Anhang A (ab Seite 91) aufgeführten Referenzlisten sind die Grundlage für die Bewer- tung der Ostseegewässer. Sie stellen den qualitativen Zustand dar, der aufgrund der Ökologie der Arten und der abiotischen Faktoren in den jeweiligen Gebieten vorkommen kann. Die Ar- tenlisten sind damit die potenziell maximal erreichbare Menge an Taxa, die ein Gebiet aufgrund der dort vorherrschenden ökologischen Bedingungen besiedeln kann. Die Referenzlisten sind damit ökologisch begründet und orientieren sich nicht an historischen Datensätzen oder rezen- tem Probenmaterial. Dies ist insofern von Vorteil, als dass umwelt- oder verschmutzungsbe- dingte Artefakte keinen Einfluss auf die Zusammensetzung der Listen hat, sofern die ökologi- schen Bedürfnisse der Arten gut genug bekannt sind. Die BfG-Datenbank ( ) der Autökologie der Nord- und Ostseetaxa bildete die ursprüngliche Grundlage für die ökologischen Daten der erfassten Taxa. Diese wurde für das vorliegende Projekt nochmals kritisch durchgesehen. Im vorangegangenen LANU-Projekt wurde die Autökologie der Arten damit bereits weitgehend ausgewertet (MEYER ET AL. 2005b). Darüberhinaus wurde eine umfangreiche Literaturrecher- che betrieben. Die vollständige Liste der benutzten Literatur ist im Anhang B wiedergegeben. Neben dieser Literatur wurden auch die Taxadaten von Monitoringprogrammen zu Rate gezogen, um auftretende Diskrepanzen in den ökologischen Zuordnungen aufzulösen. Die Listen wurden zusätzlich mit den Angaben in ZETTLER &RÖHNER (2004) und mit F. Gosselck (IfaÖ GmbH, Broderstorf) abgestimmt. Für einige Gebiete (Peenestrom, Achterwasser, Wismarbucht) war die Datenlage für die Er- stellung der Artenlisten dünn. Es wurde daher im Rahmen eines Zusatzprojektes versucht, diese Datenlücken durch eine Probenahme im Auftrag des LUNG, Güstrow, zu schließen (MEYER ET AL. ). Die Ergebnisse zeigten, dass die Artenlisten berits bis auf wenige Taxa vollständig waren. Die Ergänzungen aus diesem Projekt sind bereits in die Referenzlisten im Anhang ein- geflossen. Alle Ökologiedaten der Taxa sind in der MarBIT-Datenbank gespeichert, die Teil eines WRRL- Bewertungstools ist, welches intern für die Analysen benutzt wurde. Für jede Bewertungsein- heit wurde ein Satz ökologischer Rahmenbedingungen festgelegt. Diese erlauben es, aus allen bekannten ökologischen Daten diejenigen Taxa herauszufiltern, welche diese Rahmenbedin- gungen erfüllen. Diese Auflistung der jeweils passenden Taxa stellt damit eine Referenzarten- liste dar. Die verwendeten Rahmenparameter sind Salzgehalt, Substrat, Zoniereung sowie die Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Gewässern (Exposition). In den folgenden Ab- schnitten sind diese Parameter beschrieben.

5.1 Salzgehalt Der wesentliche Parameter zur Abgrenzung der Taxa in den einzelnen Referenzlisten ist der Salzgehalt. Für jede Art wurde aus der Literatur und der bekannten (historischen) geographischen Verbreitung ein Minimums- und Maximums-Salzgehalt ermittelt. Dabei ergab sich das Problem, dass diese autökologischen Salzgehalts-Grenzwerte oft mit den Salzgehaltsgrenzen zwischen den Wassertypen zusammenfallen (z. B. 5, 10, 18 psu). Um eine saubere Trennung der Listen zu erreichen, wurden die Maxima bei einigen Organismen dementsprechend angepasst. Dies ist nicht ökologisch begründet sondern sollte im Licht der späteren Bewertung gesehen werden. Es soll damit verhindert werden, dass ein Taxon, dessen obere Salzgehaltsgrenze z. B. bei 15 psu liegt, nicht einem Gebiet zugeordnet wird, dessen untere Grenze bei 15 psu liegt. (Da die Probenahmeorte in dem späteren Monitoring nicht in die Grenzbereiche der Salzgehalte gelegt werden sondern in das „ökologische Zentrum“, tritt dieses Grenzproblem in der Pra- xis nicht auf). Die Obergrenzen für die Salzgehalte der Referenzlisten wurden dazu ebenfalls Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 16

0 5 10 15 20 25 30 t sser ch ä sser sser ä ä e er Bu d g r ö t e Gew e Gew ten erste Gew er e ch er F ar ch g inn inn Bu mittler stu ecklenbur en sbur Ä M eler Bu Ki Flen Beck en d olen Bod bis P ß Dar

B1a B1b B2a B2b B3a B3b B4

Abbildung 3 Aufteilung der Referenzlisten anhand des Salzgehaltes. Am oberen Rand ist der Salzgehalt in psu dargestellt. Darunter sind die Salzgehaltsbereiche für die einzelnen Referenzen abgebildet. Am unteren Rand stehen die WRRL-Wassertypen (und Untertypen) mit ihren Salzgehaltsgrenzen, aus denen die Referenzen abgeleitet wurden. Die Farbgebung ist die gleiche wie in den Karten des Abschnittes 4. angepasst, indem sie immer 0,1 unterhalb der Grenzen der Wasserkörper liegen. In Abbildung 3 sind die gewählten Salzgehaltsgrenzen für jede Bewertungseinheit auf einer Skala von 0 bis 30 psu dargestellt. In den Typen B2 und B3 überlappen sich die Grenzen teilweise, da dort innere und äußere Gewässer unterschieden werden. Diese liegen teilweise in den gleichen Salzgehaltsbereichen. Die genauen Zahlen der Bereichsgrenzen sind jeweils bei den verschiedenen Referenzlisten im Anhang A angegeben. Die angegebenen Salzgehaltsgrenzen sind in folgender Hinsicht als Ausschlussgrenzen zu verstehen: Die Angabe von z. B. 10–14,9 psu für die Bewertungseinheit „Mecklenburger Bucht“ bedeutet, dass alle Taxa ausgeschlossen werden, deren Salzgehaltsmaximum unter 10 psu liegt oder deren Salzgehaltsminimum über 14,9 psu liegt. Eine Art, die bei einer Salinität von 5–20 vorkommt, wird daher z. B. in dieser Liste enthalten sein, eine Art mit einer Salinitätstoleranz von 15–24 psu dagegen nicht. Die Abbildung 4 zeigt die prinzipiell möglichen Salzgehaltsberei- che der Taxa und wann ein Taxon zu einer Liste gezählt wird. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 17

10-14,9 15-17,9 Mecklenburger Bucht Kieler Bucht

1 2 3 4 5

Abbildung 4 Mögliche Salzgehaltsbereiche von Taxa und deren Zuordnung zu einer Referenzliste. Die Zahlenanga- ben sind die Salzgehaltsgrenzen (in psu) der beiden dargestellten Gebiete. Die Balken unten stellen hypothetische Taxa und deren ökologische Salzgehaltsgrenzen dar. Somit werden die Taxa 2, 3 und 4 zur Referenzliste für die Mecklenbur- ger Bucht gezählt, Taxa 4 und 5 gehören in die Liste der Kieler Bucht und Taxon 1 gehört auf keine der zwei Listen. Zu beachten ist, dass Taxon 4 zu beiden Listen gehört.

5.2 Substrat Die Referenzlisten beziehen sich jeweils auf ein Substrat. Es werden die drei Substrate Weich- boden, Phytal und Hartsubstrat unterschieden:

Weichboden Kies, Grobsand, Sand, Schlick Phytal Phytal (nur Epibenthos im Rotalgen-, Seegras- oder Fucus-Phytal) Hartsubstrat Felsen, Blöcke, Steine, Mergel, Holz, Miesmuscheln Eine exakte Deﬁnition und Abgrenzung dieser Habitate ﬁndet sich in Abschnitt 8.1.4. In jeder Bewertungseinheit gibt es damit jeweils drei verschiedene Referenzlisten, für jedes Substrat eine. Damit werden also verschiedene Habitate innerhalb des gleichen Gebietes unterschieden und entsprechend einzeln betrachtet und bewertet.

5.3 Zonierung Die Zonierung, also die vertikale Verbreitung, ist in der Ostsee wichtig, weil es einen vertikalen Salzgehalts- und Temperaturgradienten gibt. Die Typologie der WRRL enthält diesen Parameter ebenfalls und es wird dort eine Wassertiefe von 15 m als Grenze zwischen B3- und B4-Gebieten gesetzt. Dies wurde für die Referenzlisten übernommen. Damit ist dafür gesorgt, dass Taxa, die wegen der Brackwassersubmergenz in der Ostsee nur unterhalb dieser typischen sommer- lichen Temperatursprungschicht vorkommen, auch nur in den Listen der B4-Gebiete enthalten sind. Umgekehrt gibt es Taxa, die nur in seichten Gewässerteilen leben und daher nicht in den tiefen B4-Gebieten vorkommen. Auch diese Abgrenzung wird mit dem Parameter Zonierung ermöglicht.

5.4 Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Gewässern In den Listen wird zwischen inneren und äußeren Gewässern unterschieden. Dies entspricht dem Vorgehen in der WRRL-Typologie und ist als ökologisches Merkmal zu werten. Die Unter- scheidung begründet sich vor allem im unterschiedlichen Verhalten von Salzgehalt und Tem- peratur in exponierten und geschützten Gebieten. So schwanken diese beiden Parameter in geschützen Gebieten (innere Gewässer) stärker als in exponierten Gebieten (äußere Gewäs- ser) und dies bedingt eine bessere Anpassungsfähigkeit von den dort lebenden Organismen (Abb. 5). Es gibt einige Arten, die nur in den inneren bzw. äußeren Gewässern vorkommen, obwohl sie aufgrund ihrer Salzgehaltstoleranz beide Gebiete besiedeln könnten. Diese Arten sind Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 18 Salzgehalt Temperatur

Frühjahr Sommer Herbst Winter

Abbildung 5 Schematische Darstellung des unterschiedlichen Verhaltens der abiotischen Parameter Salinität und Temperatur in exponierten, äußeren (rote Linie) und geschützten inneren Gewässern (grüne Linie).

„Grenzgänger“. Sie dürfen in den Referenzlisten, wo ihr Vorkommen grenzwertig ist, nicht als obligatorische störungsempfindliche Arten angesehen werden (vgl. Abschnitt 6.1.3), da ihr Feh- len ggf. nichts mit einer Störung zu tun hat. Z. B. kommt Saduria entomon nur in äußeren Gewässern vor, könnte jedoch von ihrer Salz- gehaltstoleranz (5-12 psu) theoretisch auch in den Bodden vorkommen. Wahrscheinlich ist hier die Temperaturpräferenz ausschlaggebend, da sie nur im Tiefen vorkommt (=kalt). Bylgides sarsi kommt nicht in der Bewertungseinheit „mittlere Gewässer“ vor, obwohl dies vom Salzgehalt her möglich wäre. Die Art geht in Mecklenburg-Vorpommern nicht in die inneren Gewässer (in Schleswig-Holstein tut sie es). Andere Beispiele für ein solches Verhalten sind Halicryptus spinulosus, Macoma balthica, Bathyporeia pelagica oder Pontoporeia affinis bzw. Pontoporeia femorata. Allerdings ist ein solches Verhalten nicht immer eindeutig. So sind Cyathura carinata und Manayunkia aestuarina zwar Arten, die in der Kieler und der Mecklenburger Bucht nicht in die äußeren Gewässer vordringen, an der Pommerschen Bucht jedoch auch außen gefunden werden. Cyathura carinata tritt in der B3-Liste der Mecklenburger Bucht auf, obwohl sie dort nicht überall gefunden wird. Daher wird sie dort nicht als obligatorische störungsempfindliche Art geführt, während dies in der Pommerschen Bucht der Fall ist. Andere Arten kommen sowohl in den inneren als auch den äußeren Gewässern vor, ab dem Darß bis zur polnischen Grenze jedoch nur noch in den äußeren Gewässern. Das sind Eteone longa, Arenicola marina, Blygides sarsi, Ampithoe rubricata, Calliopius laeviusculus und evtl. auch Praunus inermis. Diese Arten können so fälschlicherweise in bestimmten Listen auftauchen, obwohl sie dort eigentlich nicht vorkommen.

5.5 Taxonomisch schwierige Taxa Es gibt Tiergruppen, die schwierig zu bestimmen sind oder dies in der Vergangenheit waren (z. B. Chironomiden oder Pholoe). Andere Gruppen sind bisher in den üblichen Monitoring- verfahren nicht oder nur qualitativ erfasst worden (z. B. Oligochaeten, Hydrozoen, Schwämme oder Nudibranchia). Daher wurden bestimmte Tiergruppen in den Referenzlisten taxonomisch Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 19 zusammengefasst, um eine einheitliche Erfassung zu gewährleisten. Es gibt zur Zeit die folgenden Sammeltaxa:

Gattung Alcyonidium: Alcyonidium gelatinosum, Alcyonidium hirsutum, Alcyonidium polyoum Gattung Ampharete: Ampharete acutifrons, Ampharete balthica, Ampharete finmarchica Gattung Aricidea: Aricidea cerrutii, Aricidea minuta, Aricidea suecica Gattung Callopora: Callopora aurita, Callopora lineata Gattung Capitella: Capitella capitata, Capitellides giardi Gattung Cerastoderma: Cerastoderma edule, Cerastoderma glaucum Familie Chironomidae: Chironomus halophilus, Chironomus plumosus, Chironomus salinarius, Clunio marinus, Halocladius braunsi Klasse Clitellata: Amphichaeta sannio, Clitellio arenarius, Glossiphonia complanata, Grania postclitellochaeta, Limnodrilus claparedianus, Limnodrilus hoffmeisteri, Limnodrilus udekemianus, Lumbricillus lineatus, Nais barbata, Nais elinguis, Paranais litoralis, Potamothrix hammoniensis, Psammoryctides barbatus, Stylaria lacustris, Tubifex costatus, Tubifex tubifex, Tubificoides benedeni, Tubificoides heterochaetus Klasse Hydrozoa: Clava multicornis, Cordylophora caspia, Coryne tubulosa, Dynamena pumila, Gonothyraea loveni, Halitholus yoldia-arcticae, Hydra fusca, Laomedea flexuosa, Obelia longissima, Opercularella lacerata Gattung Molgula: Molgula citrina, Molgula manhattensis Stamm Nemertini: Cephalothrix linearis, Lineus ruber, Malacobdella grossa, Prostoma obscurum Ordnung Nudibranchia: Acanthodoris pilosa, Adalaria proxima, Aeolidia papillosa, Cadlina laevis, Coryphella verrucosa, Facelina bostoniensis, Favorinus branchialis, Onchidoris muricata, Tenellia adspersa Gattung Nymphon: Nymphon brevirostre, Nymphon grossipes Gattung Pholoe: Pholoe assimilis, Pholoe balthica, Pholoe inornata Gattung Rissoa: Rissoa parva, Rissoa violacea Ordnung Sacoglossa: Alderia modesta, Elysia viridis, Limapontia capitata, Stiliger bellulus

Bei zwei Gruppen mussten diesbezüglich Zugeständnisse gemacht werden. Zum einen sind die zwei Taxa Capitella capitata und Capitellides giardi schwer zu trennen. Die Zusammenfas- sung zur nächsten höheren Gruppe, der Familie Capitellidae, ist jedoch nicht möglich, da dort auch Heteromastus ﬁliformis eingeordnet wäre. Daher wurde Capitellides giardi für den Zweck der Zusammenfassung zur Gattung Capitella gerechnet. Dort wird die Art nach anderen Taxo- nomien auch eingeordnet (z. B. MarBEF). Zum anderen sind die in Formolproben nicht diffe- renzierbaren Nacktschnecken (in der Unterklasse Opisthobranchia) in zwei unterschiedlichen Ordnungen vertreten (Sacoglossa und Nudibranchia). Eine Zusammenfassung auf die nächst- höhere Ebene würde eine Zusammenlegung aller Gastropoda bedeuten. Dies ist natürlich nicht akzeptabel. Daher wurden die beiden Ordnungen als einzelne Zusammenfassungen beibehalten, obwohl deren taxonomische Trennung zweifelhaft ist. Dies muss in Zukunft noch abgeklärt werden. Für die Chironomiden und Oligochaeten ist die Zusammenfassung problematisch in B1- und B2-Gewässern. Besonders in B1-Gewässern stellen diese beiden Gruppen einen wesentlichen Teil der gesamten Fauna dar, so dass dort eine Differenzierung in die einzelnen Arten wünschenswert ist. Zur Zeit ist die Bestimmung allerdings technisch aufwändig und es gibt keine allgemein anerkannten Schlüssel für die Ostsee. Künftige Entwicklungen auf diesem Ge- biet können jedoch jederzeit in das Modell integriert werden. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 20

5.6 Überschneidungen in Referenzlisten Die Unterschiede zwischen dem Arteninventar der Wasserkörper Schleimünde, Orther Bucht und Wismarbucht-Salzhaff sind relativ gering. Alle diese Gebiete gehören zur Bewertungsein- heit „Buchten“. Es wurde in den Referenzlisten im Anhang (siehe Seite 91ff.) darauf verzichtet, für jedes dieser Gebiete eine eigene Liste anzulegen. Die bekannten Unterschiede sind:

Taxon Vorkommen Schlei Orther Bucht Salzhaff Alkmaria romijni + Asterias rubens ++ Balanus crenatus ++ Bittium reticulatum ++ Cerastoderma edule ++ Lagis koreni ++ Leptocheirus pilosus + Musculus discors + +? Sphaeroma hookeri + Sphaeroma rugicauda +

Für die Bewertung werden diese Unterschiede für jeden der drei Wasserkörper berücksichtigt.

Fortführung der Referenzlisten Es gibt Taxa, deren Autökologie nur unzureichend bekannt ist. Sie sind daher nur bedingt in eine oder mehrere der Referenzlisten einzubeziehen. Beispiele dafür sind Aeolidia papillosa, Acervochalina limbata oder zahlreiche Bryozoen-Arten. Die vorliegenden Referenzlisten stellen lediglich den aktuellen Wissensstand dar und müssen ständiger Überprüfung und Anpassung unterliegen. Der hier wiedergegebene Stand ist trotz umfangrei- cher Überprüfungen als dynamisch anzusehen. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 21

6 Das Bewertungsmodell

Das vorliegende Modell bewertet den ökologischen Zustand anhand von vier verschiedenen Kriterien: Artenvielfalt, Abundanzverteilung, Anteil störungsempﬁndlicher Taxa und Anteil toleranter Taxa (als Äquivalent zu Verschmutzungszeigern). Diese Kriterien sind in der WRRL aufgeführt, und über normative Begriffsbestimmungen wird ihnen eine Bedeutung für den ökologischen Zustand zugeschrieben. Diese normativen Begriffe sind im folgenden wiedergegeben:

Sehr guter Zustand Der Grad der Vielfalt und Abundanz der wirbellosen Taxa liegt in dem Bereich, der normalerweise bei Abwesenheit störender Einflüsse festzustellen ist. Alle stö- rungsempfindlichen Taxa, die bei Abwesenheit störender Einflüsse gegeben sind, sind vorhanden. Guter Zustand Der Grad der Vielfalt und Abundanz der wirbellosen Taxa liegt geringfügig außerhalb des Bereichs, der typspezifischen Bedingungen entspricht. Die meisten störungs- empfindlichen Taxa der typspezifischen Gemeinschaften sind vorhanden. Mäßiger Zustand Der Grad der Vielfalt und Abundanz der wirbellosen Taxa liegt mäßig au- ßerhalb des Bereichs, der typspezifischen Bedingungen entspricht. Es sind Taxa vorhanden, die auf Verschmutzung hindeuten. Viele störungsempfindliche Taxa der typspezifischen Gemeinschaften fehlen. Unbefriedigender Zustand Die wirbellose Fauna weist stärkere Veränderungen auf und die Biozönosen weichen erheblich von den typspezifischen Gemeinschaften ab. Schlechter Zustand Die wirbellose Fauna weist erhebliche Veränderungen auf und große Teile der Biozönosen der typspezifischen Gemeinschaften fehlen.

Jedes dieser Kriterien hat somit eine Aussagekraft bezüglich eines gemeinsamen Endpunktes. Der gemeinsame Endpunkt ist der ökologische Zustand des Gewässers. Die vier gewählten Kriterien geben verschiedene Teilaspekte in Bezug auf diesen Endpunkt wieder und haben für sich genommen damit einen Anteil an der Endaussage über den ökologischen Zustand. Wichtig hierbei ist, dass sich die Aussagen der Teilaspekte nicht oder möglichst wenig überschneiden. So soll eine Aussage über die Artenvielfalt nicht gleichzeitig etwas über die Abundanz oder den Anteil an sensitiven Arten aussagen. Eine solche Überschneidung würde bedeuten, dass eine Vermischung der einzelnen Teilaussagen zustande kommt und störende Redundanz generiert wird. Diese führt zu einer verschwommenen Aussage über den gemeinsamen Endpunkt. In den folgenden Abschnitten wird jedes der vier verwendeten Kriterien diskutiert und der zur Bewertung des Teilaspektes genutzte Index erläutert.

6.1 Die Bewertungsindizes 6.1.1 Artenvielfalt

Die WRRL enthält als ein Bewertungskriterium die Zusammensetzung der benthischen Fau- na (EUROPÄISCHE UNION 2001). Damit ist die Artenzusammensetzung gemeint. Diese wird hier als Artenvielfalt deﬁniert und ist immer im Vergleich zum Referenzzustand zu sehen. Die Begriffe „Zusammensetzung“ bzw. „Artenvielfalt“ werden hier getrennt vom Begriff der Diver- sität benutzt, da Diversität immer auch die Abundanz mit einbezieht. Im Sinne der getrennten Beurteilung jedes Kriteriums ist das Heranziehen der Diversität jedoch nicht wünschenswert. Daher werden für die Beurteilung der Artenvielfalt/-zusammensetzung nur die qualitativen Daten, also die Anwesenheit bzw. Abwesenheit der Taxa, gewertet. Die Abundanz wird von einem separaten Index über die Abundanzverteilung erfasst und bewertet. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 22

Im ersten Teilprojekt dieses BMBF-Projektes (MEYER ET AL. 2005a) wurden Artenreferenz- listen erstellt, welche die potentielle Artenzusammensetzung des Referenzzustandes beschreiben. Sie stellen damit die Grundlage für die Bewertung der Faunenzusammensetzung aktuel- ler Proben dar. Es ist nicht ohne weiteres möglich, den Arten der Referenzlisten Abundanzen zuzuordnen, um gleichzeitig die Diversitätsunterschiede zwischen dem heutigen und dem Re- ferenzzustand zu beurteilen. Es wäre anhand von historischen Proben jedoch möglich über die Stetigkeit der Taxa eine Unterscheidung in permanente und Gasttaxa zu vollziehen und dieses Attribut zur Bewertung mit heranzuziehen (vgl. auch die unterschiedliche Abundanzverteilung dieser zwei Gruppen in MAGURRAN &HENDERSON (2003)). Diese Unterscheidung ist zur Zeit im Modell nicht möglich, da es nicht genügend historische Datensätze aus dem WRRL-Gebiet gibt.

Die Artenzahl als Bewertungsparameter für die Artenvielfalt Das einfachste Maß für die Artenvielfalt ist die reine Zahl der Taxa in einem gegebenen Gebiet. Eine Probenahme ergibt jedoch immer nur eine Stichprobe und enthält nie das gesamte im Gebiet vorkommende Ar- teninventar. Daher muss ein Index, der die Artenvielfalt beurteilt, im Idealfall unempfindlich gegenüber diesem Probenahmefehler (sampling bias) sein. Die Artenzahl einer Probe fällt in der Regel geringer aus, als die tatsächlich vorhandene Ar- tenzahl im beprobten Gebiet. Die reine Anzahl der Taxa einer Probe mit einer anderen (oder einer Referenz) zu vergleichen, führt daher zu oft zu irreführenden Ergebnissen (GOTELLI & COLWELL 2001) oder ist nur bei sehr großen Unterschieden signifikant und damit aussagekräf- tig. Dann können aber geringe Veränderungen nicht mehr erkannt werden und die Sensitivität der Artenzahl als Bewertungsparameter würde erst bei einer ökonomisch unvertretbar hohen Probenzahl gegeben sein (Erreichen der asymptotischen Phase der Arten-Areal-Kurve). Dies ist in der offenen westlichen Ostsee erst bei etwa 70 Parallelproben der Fall (RUMOHR ET AL. 2001). Bei geringerer Probenzahl ist die Artenzahl eher ein Maßstab für die Taxadichte (Taxa pro Flächen- oder Probeneinheit) als ein Maß für die tatsächliche Artenvielfalt des Gebietes. Eine derart ermittelte Taxadichte basiert zusätzlich auf der Annahme, dass die Individuen der einzelnen Taxa jeweils zufällig verteilt (Poisson-Verteilung der Individuen in den Proben) und deren Dichten ebenfalls vergleichbar sind. Nun hängt die gefundene Taxadichte aber von der Arten- vielfalt und der Individuendichte ab. Daher kann eine Gruppierung anhand der Artendichte andere Ergebnisse liefern als anhand der Artenvielfalt. Ein anderer Faktor, der in der deutschen Ostsee die Artenzahl beeinflusst ist der Salzge- halt. Während die Referenzlisten im Gebiet um Flensburg (an der Grenze zu Dänemark) bis zu 130 Taxa enthält (B4, Flensburger Förde, Weichboden), verringert sich die Artenzahl bis zum Kleinen Haff (an der polnischen Grenze) auf 31 Taxa (B1a, innerste Gewässer, Weichboden). Auch andere Studien haben diesen Zusammenhang untersucht (JOSEFSON &HANSEN 2004) und für die Ostsee eine positive Korrelation zwischen Artenvielfalt und Salzgehalt festgestellt. Dies entspricht dem bereits von REMANE &SCHLIEPER (1958) beschriebenen Verhalten und ist in der physiologischen Anpassungsfähigkeit der Organismen begründet. Bei einem Salzgehalt um 5 psu liegt das Minimum der Artenzahl. Dort können nur noch wenige tolerante marine Taxa und Süßwasserarten einwandern und die dort häufigen Salzgehaltsschwankungen phy- siologisch abpuffern. Aus diesen Gründen ist die reine Artenzahl als Kriterium für den ökologischen Zustand nicht geeignet. Sie kann lediglich einen Hilfsparameter darstellen, um eine gegebene Probe im Vergleich zu ihrem bekannten Arteninventar einzuordnen. Dies setzt jedoch entweder einen gleichbleibenden Probenahmeaufwand voraus, der die Vergleichbarkeit der Proben gewährlei- sten kann oder einen Haupt-Index, der unabhängig vom Probenahmeaufwand funktioniert. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 23

Taxonomic distinctness + (Eine ausführlichere Beschreibung dieses Index ﬁndet sich im Be- richt für Teilprojekt 2). Die in der Voruntersuchung durchgeführten Tests (MEYER ET AL. 2005b) ergaben, dass alle klassischen Biodiversitätsindizes stark abhängig von Probengröße, Probe- nahmemethode, Habitattyp und -komplexität sind. Der Index, der die oben genannten Vor- aussetzungen am ehesten erfüllte, war die „taxonomic distinctness“ +, die von WARWICK & CLARKE (1995, CLARKE &WARWICK (1999) entwickelt wurde. Dieses Verfahren berücksich- tigt die Taxonomie einer Lebensgemeinschaft und diskriminiert damit verschiedene Taxa und Taxazusammensetzungen. Wir übersetzen den Begriff hier mit „taxonomischer Vielfalt“. Grundlage des Verfahrens ist die taxonomische Hierarchie aller gefundenen Taxa einer Pro- be. Die hier genutzte Hierarchie basiert hauptsächlich auf den Vorgaben des Bund-Länder- Messprogrammes und kann beim Bearbeiter angefordert werden (die Liste umfasst ca. 900 Arten mitsamt ihrer höheren taxonomischen Stufen (Gattung, Familie, Ordnung, Klasse und Stamm) und wurde daher nicht im Anhang abgedruckt). Die taxonomische Vielfalt ist nun die mittlere Länge des Weges zwischen zwei beliebigen Taxa der Probe entlang dieser Taxonomie. Damit ergibt sich ein Maß für den durchschnittlichen taxonomischen Abstand der jeweiligen Arten- gemeinschaft. Dieser taxonomische Abstand (entlang der Baumhierarchie) muss für jedes Ta- xonpaar bestimmt werden. Dazu wird jeweils das gemeinsame übergeordnete Taxon gesucht. Um zum Beispiel von der Schnecke Akera bullata zu Valvata piscinalis zu kommen, muss bis zur Klasse gegangen werden: Akera bullata Gattung Akera Familie Akeridae Ordnung Anaspidea Klasse Gastropoda Ordnung7! Heterostropha 7! Familie Valvatidae7! Gattung 7! 7! 7! 7! Valvata Valvata piscinalis. Jede der hier durchlaufenen taxonomischen Stufen bekommt nun eine Gewichtung,7! die im einfachsten Falle linear ist und höhere Taxa stärker gewichtet als nied- rige:

Stufe Gewichtung Individuen der gleichen Spezies 0 Spezies der gleichen Gattung 1 Spezies der gleichen Familie (verschiedener Gattungen) 2 Spezies der gleichen Ordnung (verschiedener Familien) 3 Spezies der gleichen Klasse (verschiedener Ordnungen) 4 Spezies des gleichen Stammes (verschiedener Klassen) 5 Spezies des gleichen Reiches (verschiedener Stämme) 6

Damit ist die Gewichtung des Pfades zwischen Akera bullata und Valvata piscinalis 4, da beide Taxa zur gleichen Klasse gehören. Wird nun diese Gewichtung über alle möglichen Taxa-Paare gemittelt, ergibt sich ein Bild, in dem eine größere taxonomische Streuung (viele verschiedene höhere Taxa) größere Werte ergibt. Wenn eine Probe jedoch eine dominante Tiergruppe besitzt, z. B. Polychaeten und kaum andere Taxa, verschiebt sich die taxonomische Vielfalt hin zu Wer- ten, welche die dominanten Taxa wiederspiegeln. + ist eine vereinfachte Form der taxonomischen Diversität und deﬁniert als die durch- schnittliche gewichtete Pfadlänge zwischen zwei zufällig gewählten Taxa einer Probe:

+ =( ! )/(s(s 1)/2) ÂÂi

s Anzahl Taxa !ij Gewichtung des Pfades zwischen Taxon i und j

Es wird also nur die Verwandtschaft als solche beurteilt, Dominanzen spielen keine Rolle. Je weniger Taxa eine Probe nun enthält, desto empfindlicher reagiert + auf den Wegfall bzw. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 24 den Zugang einzelner Taxa. In den Referenzlisten bewirkt eine solches Ereignis meist nur eine Änderung in der dritten Nachkommastelle und ist unabhängig von der taxonomischen Stufe. So ist die Änderung genauso groß, wenn eine Art in einer häufigen Tiergruppe wie den Bival- viern wegfällt oder wenn die gesamte Gruppe der Echinodermen wegfällt, weil z. B. nur Asteria rubens dort vertreten war. Je kleiner nun die Gesamtzahl der Taxa wird, desto wichtiger wird diese taxonomische Stufe. So hat ein Taxon auf der Ebene der Spezies weniger Einfluss auf das Gesamtergebnis, als ein höheres Taxon, da die Gewichtung auf Artniveau 1 ist und z. B. auf Fa- milienniveau 3. Daher bewirkt das Hinzukommen einer neuen Familie (der gleichen Ordnung) zu einer kleinen Probe einen Anstieg von +, wenn sonst keine höheren Taxa vorkommen. Nach den getesteten Probenahmedaten hat sich nun gezeigt, dass die Gefahr einer Mis- sklassifizierung bei geringer Taxazahl (im Verhältnis zur Referenz) sehr hoch ist. Dies betrifft vor allem die B1- und B2-Gebiete, die oft von wenigen Taxa dominiert werden und deren Refe- renzartelisten ebenfalls im Vergleich zu den äußeren Gewässern kurz sind. Die Ursache liegt darin, dass eine Probe mit nur 3 oder 4 Taxa leicht einen +-Wert haben kann, der auf dem Niveau der zugehörigen Referenz liegt. So hat z. B. eine Probe mit einem schlechten ökologischen Gesamtzustand aus der Flensburger Förde (Fahrensort, 15 m Wasser- tiefe) die folgenden Taxa: Capitella capitata, Mytilus edulis, Nematoda und Polydora ciliata (BLUHM 1990). Die taxonomische Vielfalt der entsprechenden Referenz ist 5.241 (Bewertungseinheit: Kie- ler Bucht, Habitat: Weichboden). Der Wert der Probe ist 6. Dies liegt innerhalb des Bereiches der Referenz. Dies ist zwar ein extremes Beispiel, zeigt aber deutlich, wo das Problem der Missklassifi- zierung liegt. Kleine Stichproben, die aus einer geringen Besetzung weniger höherer Gruppen bestehen (hier 2 Anneliden, 1 Nematode, 1 Mollusk), bekommen durch die starke Gewichtung dieser höheren taxonomischen Stufen einen +-Wert, der oft innerhalb des Referenz- oder guten Bereiches liegt. Dies ist durchaus im Sinne der Definition des Index, nämlich den (gewich- teten) mittleren taxonomischen Abstand zu bestimmen. Dieser kann bei wenigen Taxa genauso groß sein, wie bei vielen Taxa. Das entscheidende ist jedoch, dass dieser mittlere taxonomische Abstand dann keine ökologische Aussage im Sinne der WRRL mehr hat. Er beschreibt nicht mehr die Artenvielfalt, sondern den mittleren Verwandtschaftsgrad. Es konnte keine Konstellation des Index gefunden werden, welche diese Gefahr der Missklassifizie- rung auf ein brauchbares Maß reduziert. Daher wurde die taxonomische Verschiedenheit, trotz ihrer guten Ansätze, für das Bewertungsmodell verworfen.

Taxonomische Spreizung Die Konsequenz aus den Problemen, ein Maß für die Artenvielfalt zu ﬁnden, das allen Ansprüchen gerecht wird, ist, dass die Taxazahl der Probe in jedem Fall eine Rolle im Index spielen sollte. Dies bedeutet jedoch automatisch, dass eine Abhängigkeit vom Probenahmeaufwand entsteht. Dies lässt sich nach heutigem Wissen offenbar nicht vermeiden. Es lassen sich aus diesen Erfahrungen folgende Forderungen für einen Index der Artenvielfalt stellen. Er soll

1. die gefundene Artendichte in Relation zur möglichen Artenzahl berücksichtigen (nur möglich bei genau festgelegtem Probenahmeaufwand) 2. die taxonomischen Beziehungen der Arten untereinander berücksichtigen (ähnlich vie +) 3. summarisch auch für zusammengefasste Proben arbeiten (um von einer Stichprobe zu einer repräsentativen Probe zu kommen)

Um diese Bedingungen zu erfüllen, wurde ein neuer Index entwickelt: der Index der taxonomischen Spreizung TSI (english: taxonomic spread index). Er versucht, die Artenvielfalt ähnlich wie + taxonomisch zu beurteilen, berücksichtigt dabei jedoch auch die Artenzahl an sich. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 25

G G G

1 2 1 2 3 1 2 3 4

TSI = 4 TSI = 6 TSI = 8

F F F F F F F

G G G G G G G G G G G G G G G

1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1

TSI = 6 TSI = 10 TSI = 14 TSI = 16 TSI = 18 TSI = 20 TSI = 23

O O O O O

F F F F F F F F F F

G G G G G G G G G G G G G G G

1 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 3 1 2 1 2 1 2 34 1 2 3 1 2 1 2 34

TSI = 24 TSI = 28 TSI = 30 TSI = 32 TSI = 34

O O

F F F F F F

G G G G G G G G

1 2 3 1 2 1 2 34 1 1 2 3 1 2 1 2 34 1 2

TSI = 39 TSI = 43

Abbildung 6 Beispiele für die taxonomische Spreizung einfach zusammengesetzter Proben. Die Buchstaben im Baum stellen die jeweilige taxonomische Stufe dar (G=Gattung, F=Familie,O=Ordnung). Erste Zeile: Bei Vorhandensein nur einer Gattung steigt der Indexwert jeweils um 2 an. Zweite Zeile: Beim Sprung von einer auf zwei Gattungen der gleichen Familie ist der Indexwert bei gleicher Artenzahl höher, da eine stärkere Spreizung vorliegt. Dritte Zeile: Das Hinzukommen einer Art aus einer anderen Familie erhöht den Indexwert deutlich von 14 auf 24. Wenn diese neue Gattung mehr Arten bekommt erhöht sich der Wert jeweils entsprechend der neu hinzukommenden Verzweigungen. Vierte Zeile: Weitere Arten in einer dritten Familie erhöhen den Indexwert weiter.

Grundlage des Index ist wie bei + die taxonomische Hierarchie einer Probe in Form eines taxonomischen Baumes (siehe Beispiele in Abb. 6). Vielfalt in der Taxonomie entsteht daduch, dass sich dieser Baum aufspaltet. Jedes neue Taxon erzeugt mindestens einen neuen Ast, wenn es sich um eine im Baum noch nicht vorhandene Art handelt. Dadurch wird der Baum breiter, die Taxonomie spreizt sich auf. Nun gibt es Proben, die nur aus einer oder zwei taxonomischen Gruppen bestehen, z. B. Polychaeten und Mollusken. Andere Proben enthalten dagegen viele taxonomische Gruppen. Die taxonomischen Bäume dieser verschiedenen Proben haben eine unterschiedliche Form durch die verschiedene taxonomische Aufspreizung. Diese korreliert direkt mit der in der Probe vorhandenen Artenzahl. Ökologisch im Sinne der WRRL gesehen, steigt der Wert einer Lebensgemeinschaft kaum, wenn viele sehr nahe verwandte Taxa zusammenkommen, die vergleichbare Nischen besetzen oder die bestehenden Ressourcen auf ähnliche Weise nutzen. Kommen jedoch weit verschiedene taxonomische Gruppen zusammen, sind in der Regel auch unterschiedliche Lebensstra- tegien und Nischen damit verbunden. Diesem Umstand trägt der Index mit einer Gewichtung Rechnung, die auf derjenigen von + basiert. Die Berechnung des Index geschieht folgendermaßen: Jedes neue Taxon erhöht den Wert des Index, sofern es eine neue Verzweigung bzw. einen neuen Ast in der Taxonomie bewirkt. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 26

Abhängig von der taxonomischen Stufe, auf der die Verzweigung auftritt, erhöht sich der Index um einen bestimmten Betrag:

Stufe Betrag neue Art einer Gattung 2 neue Gattung einer Familie 3 neue Familie einer Ordnung 5 neue Ordnung einer Klasse 8 neue Klasse eines Stammes 13 neuer Stamm eines Reichs 21

Dabei trägt jeder Ast zur Erhöhung des Index bei. Die Beispiele in Abb. 6 sollen die Vorge- hensweise und Wirkung des Index veranschaulichen. Wenn eine Probe nur ein Taxon enthält, ist der Index 0 (keine Verzweigungen). In der oberen Zeile der Abbildung ist eine einzige Gat- tung vorhanden. Bei zwei Arten gibt es damit zwei Äste, die jeweils eine neue Art zur Gattung beitragen, also erhöht sich der Index auf 4 (2 2). Jede neue Art erhöht den Index um 2 Punkte. In der zweiten Zeile der Abbildung ist eine Familie⇥ mit zwei Arten. Der Indexwert ist 6, da er sich pro Gattung einer Familie um 3 erhöht. Die Bäume rechts davon fügen jeweils wieder eine Art hinzu, wodurch sich der Index entsprechend um 2 erhöht. Der rechte Baum der zweiten Zeile ergänzt eine neue Gattung und erhöht den Indexwert damit um 3. Auf entsprechende Weise werden die Indexwerte der restlichen Bäume berechnet. Wenn in einer Probe höhere Taxa vorkommen, die nicht bis zur Art bestimmt werden konn- ten (juvenile oder teilweise zerstörte Exemplare), fügen diese sich nahtlos in den Baum ein. Sie erzeugen allerdings nur dann eine neue Verzweigung und tragen damit zum Index bei, wenn es vorher noch keine Art im Baum gab, die ebenfalls zur Gruppe dieses Taxons gehört. Dies ist ein konzeptioneller Vorteil gegenüber der „distinctness“, wo die Deﬁnition streng genommen fordert, dass alle Taxa bis zur gleichen Stufe (Artniveau) bestimmt werden (vgl. CLARKE &WARWICK (1999)).

1. Berechnen des TSI der Referenzliste, zu der die Probe gehört. 2. Eliminieren aller Taxa aus der Probe, die nicht auf der Referenzliste stehen. 3. Bestimmen des TSI der Probe. 4. Einordnen der Probe in eine ökologische Klasse.

Die Festlegung der Klassengrenzen erfolgt ausgehend vom TSI der Referenzlisten. Zunächst ist es dabei wichtig zu sehen, wie stark sich der Index ändert, wenn eine ganze taxonomische Gruppe wegfällt. Der numerische Abfall des Index beim Wegfall der wichtigsten und teilweise auch größten Gruppen Gastropoda, Bivalvia, Polychaeta oder Amphipoda liegt zwischen 6 und 40 %, je nach der Anzahl der wegfallenden Taxa und ihrer internen taxonomischen Sprei- zung. Im Schnitt liegt der Wert bei 19 %. Dieser Abfall des Index entspricht einem Wegfall von 20–32 % der Taxa und muss entsprechend den normativen WRRL-Begriffen als mäßiger Zustand gewertet werden, da dies mehr als eine geringfügige (guter Zustand) aber auch weniger als eine stärkere/erhebliche Änderung (unbefriedigender Zustand) ist. Bei einer Bewertungseinheit mit 13 Taxa (die kleinste Referenzliste im Untersuchungsgebiet) ist eine Abnahme auf 8 Taxa (62 %) signifikant (Fisher-Test, 2-seitig, p < 0.05), bei der nächstgrößeren Liste mit 19 Taxa reicht bereits ein Wegfall von 5 Taxa (26 %). Damit ist der Wegfall einer der wichtigen taxonomischen Gruppen in allen außer einer Referenzliste bereits eine signifikante Änderung gegenüber dem Referenzzustand und der Indexabfall von durchschnittlich 20 % (aufgerundet von 19) kann als Klassenunterschied zwischen dem sehr guten und mäßigen Zustand dienen. Die Klassengren- ze zwischen dem guten und sehr guten Zustand wird pragmatisch auf den halben Wert von Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 27

10 % gesetzt, da es keinen Sinn hat, diesen nicht mehr signifikanten Teil einer Änderung der Artenvielfalt über eine statistische Definition abzuleiten. Der Übergang vom mäßigen zum unbefriedigenden Zustand bedingt nach WRRL eine „stärkere“ Veränderung der Fauna und der schlechte Zustand ist durch das „Fehlen großer Teile der Biozönose“ definiert. Aus ökologi- cher Sicht bedeutet dies für die Artenvielfalt, dass im schlechten Zustand mehr als die Hälfte der oben genannten wichtigen Gruppen fehlt. In diesem Fall sinkt der Indexwert je nach Re- ferenzliste auf 34–75 % des Referenzwertes, im Schnitt um 40 %. Dieser Wert wird daher als Grenze zum schlechten Zustand gesetzt. Die Grenze zwischen dem mäßigen und unbefriedigenden Zustand wird wiederum pragmatisch gesetzt, so dass die unbefriedigende und mäßige Zustandklasse jeweils gleich groß sind. Es ergibt sich damit folgende Klasseneinteilung:

Klasse Anteil TSI-Indexwert von Referenz sehr gut 0, 9 < TSI 1  gut 0, 8 < TSI 0, 9  mäßig 0, 6 < TSI 0, 8  unbefriedigend 0, 4 < TSI 0, 6  schlecht 0 TSI 0, 4  

6.1.2 Abundanz

Unter der Abundanz im Sinne der WRRL können verschiedene Parameter verstanden werden. Die meisten europäischen Staaten verwenden die Anzahl der Individuen als Maß für die Ab- undanz. Estland jedoch misst die Abundanz über die Biomasse. In diesem Bewertungsmodell wird die erste Interpretation verwendet und unter der Abundanz die Menge der Individuen der jeweiligen Taxa verstanden. Die Abundanz einer Population wird immer durch eine Probenahme ermittelt und kann daher genau wie die Artenzahl nie exakt ermittelt werden. Es muss eine Schätzung anhand der Probenahme erfolgen. Die Genauigkeit dieser Schätzung hängt allerdings in hohem Maße von der Verteilung der Individuen und dem Probenahmeaufwand ab.

Die Gesamtabundanz Im einfachsten Fall ist die Abundanz die Gesamtabundanz einer Probe (Gesamtzahl aller Individuen) ohne die einzelnen Taxa zu unterscheiden. Gerade in der Ostsee ist die natürliche Schwankungsbreite der Abundanzen jedoch zu groß, um aus den direkten Werten Folgerungen abzuleiten. Die Schwankungen der Abundanz sind saisonal und zwischen verschiedenen Jahren oft so groß, dass ein bestimmter Bereich der Abundanz nicht sicher mit einem bestimmten ökologischen Zustand gleichgesetzt werden kann. Eine höhere Abundanz ist nicht gleichzusetzen mit einem besseren ökologischen Zustand der Gemeinschaft. Dieser Ansatz einer Korrelation zwischen der Höhe der Abundanz und dem Gesundheitszustand der Lebensgemeinschaft ist in vielen Indices wie AMBI, BQI (Schweden) oder DKI (Dänemark) ver- ankert. Die ökologische Aussagekraft der Höhe der Gesamtabundanz in einer Probe ist jedoch gering und daher wird dieser Ansatz im vorliegenden Bewertungsmodell nicht verwendet. Oft wird auch die Abundanz über verschiedene Proben eines Gebietes erfasst und dann gemittelt. Dies ergibt jedoch nur dann einen sinnvollen Wert, wenn die Abundanzen der einzelnen Proben normalverteilt sind. Auch die Abundanzen einzelner Taxa können nicht einfach auf diese Weise gemittelt werden. Wenn ein Taxon in der Fläche (=Lebensraum) gleichmäßig verteilt ist (d.h. zufällig verteilt), dann ergibt sich bei der Probenahme, dass die Anzahl der gefundenen Individuen in den Proben einer Poisson-Verteilung folgt. Das heißt, wenn sehr viele Proben genommen werden, dann ergibt sich eine Poisson-Häufigkeitsverteilung, wenn man Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 28 die Anzahl Individuen auf der x-Achse und die Häufigkeit dieser gefundenen Anzahl auf der y- Achse aufträgt. Dies bedeutet weiter, dass es nicht sinnvoll ist, von solch einer Serie von Proben einen arithmetischen Mittelwert als Maß für die Besiedlungsdichte zu errechnen, da keine Nor- malverteilung vorliegt. Bei einer nicht-zufälligen Verteilung, etwa einer klumpigen Verteilung (englisch: patchy distribution) ist die Schiefe noch größer. Eine klumpige Verteilung kommt jedoch in marinen Sedimenten häufig vor und die Schätzung der realen Abundanz wird schwieriger. Dann spielt auch die unterschiedliche Häufigkeit der einzelnen Taxa eine Rolle und eine geeignete Probenahmetechnik wird immer wichtiger (vgl. Abb 7).

Abbildung 7 Häufigkeitsverteilungen von Populationen. In beiden Fällen sind 1500 Individuen auf die gleiche Fläche verteilt. Links ist eine zufällige Verteilung gegeben, die bei Probenahme zu einer Poisson-Verteilung führt der Indivi- duenhäufigkeiten führt. Rechts ist eine klumpige Verteilung, die bei einer Beprobung höhere Schwankungsbreiten in der Häufigkeitsverteilung aufweist.

Abundanzverteilung Um mehr Information zu erhalten, die eine ökologische Interpretation zulässt, muss die Abundanzverteilung herangezogen werden. Diese kann an zusammengefassten Daten (pooling) mehrerer Proben aus einem zu bewertenden Gebiet erfolgen. Dann ist nicht die absolute Höhe der Abundanz entscheidend sondern die relative Verteilung der Ab- undanz auf die einzelnen Taxa. Wichtig dabei ist eine ausreichende Probenahme, um die meisten Arten eines Gebietes quantitativ zu erfassen. Bei zu kleinen Proben und damit zu geringer Probenfläche wird sonst die lokale Klumpung der Individuen zu dominant und die Abundanz- verteilung zeigt nicht das der Gemeinschaft zugrunde liegende Muster (GRAY &MIRZA 1979). Der Index der Abundanzverteilung soll Auskunft darüber geben, ob ein Ungleichgewicht in der Dominanzstruktur besteht. So stellt eine Gemeinschaft mit z. B. einer sehr dominanten Art und sonst nur wenig häufigen Taxa eine Situation dar, die unter gestörten Bedingungen häufig vorkommt. Je „gleichmäßiger“ die Abundanzen verteilt sind, desto eher entspricht die Gemein- schaft der allgemeinen Vorstellung eines Equilibriumszustandes. Es gilt nun zu definieren, was „gleichmäßig“ in diesem Zusammenhang bedeutet. Die Verteilung der Abundanzen der Taxa einer Probe ist ein Feld der analytischen Ökologie oder Makroökologie. Es existieren drei klassische Vorstellungen von der Abundanzverteilung: Log-Normalverteilung (PRESTON 1997), broken-stick-Verteilung als ein Spezialfall von Fishers Verteilung (MACARTHUR 1960; FISHER ET AL. 1943; CHAVE 2004)) und geometrische Verteilung (auch Log-Serie genannt) (MAY 1975). Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 29 224 T. Fujita et al.

Fig. 11.Abbildung Rank-abundance 8 Vergleichende diagram Darstellung of overall der drei catch. wichtigsten Open Abundanzverteilungencircles indicate the (ausrelative (FUJITA abundance ET AL. 1993)) of each species ordered by the rank. Relative abundance was calculated by number of individuals caught at all stations. Three lines show examples of expectations by geometric series (k = 0.14, estimated to minimizeAllen unexplained Abundanzverteilungen sum of square), liegt die broken-stick Frage zugrunde, model, auf and welche lognormal (mathematische) distribution Weise (fitted to minimizedie Individuen unexplained auf die sum einzelen of square Taxa in the verteilt frequency sind. distribution Die Gesamtabundanz of relative abundances). (ST) ergibt sich Lognormal als Summe der Abundanzen (Anzahl Individuen N) jeden Taxons (S(N)): distribution seems to be the best fit to the observed pattern. N ST = Â S(Ni) i=1 high speciesoder definiertdiversity. als Each kontinuierliche community Verteilung: differed also in density and biomass, and the abundance of Theragra community was high while the Physiculus was low. The characters of Gadus community were intermediate betweenS theT = otherS two(N)dN communities. The rank-abundance diagram of each stationZ01 is shown in Fig. 10. Many stations showed somewhatEine typische linear arrangement grafische Darstellungsweise of the rank-abundance ist das „abundance-rank diagrams and high diagram“, relative wo abundances die Abun- of danzen der Taxa nach ihrer Abundanz sortiert aufgetragen werden (relative Abundanz auf der a fewy-Achse, restricted Rang species, des Taxons that suggested auf der x-Achse). geometric Die Abbildungseries with 8 high zeigt preempting die drei klassischen fraction Vertei- (k) value. Particularlylungen im for Vergleich. the Theragra Die Log-Normalverteilung-dominant type, the zeigtfirst dabei,rank species je nach Darstellungsweise,occupied a very high meist proportion,eine while mittlere the Tendenz relative zwischen abundances der of geometrischen constituent species und der were broken-stick-Verteilung rather even in the (z.Physiculus B. bei - dominantMAY (1975)). type. The Die Log-Normalverteilungrank-abundance diagram ist daher of einethe Artoverall Zwischenform catch showed zwischen that denthe beiden observed patternanderen was more Verteilungen, likely fitted die gewissermaßen to lognormal distribution mögliche Extreme than to bilden. broken stick model and geometric series (Fig.Jede 11). dieser Many drei Abundanzverteilungenspecies were low in the lässt relative sich aus abundance, einer ökologischen and the Annahmecurve of lognormal heraus erklären und beschreibt unterschiedliche Szenarien. Eine ausführliche Beschreibung findet sich distributionbei MAY was(1975). truncated. Danach entstehenH! value diewas Verteilungen 1.75 calculated unter bestimmtenfor the overall Voraussetzungen: catch.

4. DiscussionLog-Normalverteilung entsteht, wenn viele kleine Faktoren unabhängig voneinander auf die DemersalPopulationen fish community einwirken. in Die the Population study area besteht was dabeicharacterized aus vielen by verschiedenen predominancy Taxa, of die three unterschiedliche Nischen besetzen und Lebensstrategien verfolgen. Wenn keiner der Fak- gadiform torenfishes, dominiert Theragra und chalcogramma diese multiplikativ, Gadus auf macrocephalus die Population einwirken, and Physiculus entsteht maximowiczi nach dem . Theragra zentralencommunity Grenzwertsatz and Gadus dercommunity mathematischen were observed Statistik eineon the Log-Normalverteilung. upper slope (about Nach200–400 m depth),(W andILLIAMSON Physiculus&G communityASTON 2005) was gilt dies distributed jedoch nur mainly für die on Individuen the lower eines continental Taxons und shelf (about 100nie–200 für einem) (Fig. ganze 8). Lebensgemeinschaft. Our study was wanting in shallower stations (<200 m depth) to the north of 38.5°N, but where Physiculus community was reported at depths between 100 and 200 m off Iwate Prefecture (Kitagawa, 1990). Attributes of demersal fish community depended on the dominant species; Theragra community showed low diversity and high density, while Physiculus community showed high diversity and low density (Table 3). Mean body weight of the three representative species differed from station to station (Figs. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 30 broken-stick-Verteilung entsteht, wenn eine kleine Anzahl ähnlicher Taxa zueinander in Kon- kurrenz stehen und sich ein relativ homogenes Habitat teilen. Dann geschieht eine Auftei- lung einer hauptsächlichen Ressource unter den Taxa, so dass jedes Taxon einen bestimmten unterschiedlichen Bruchteil der Ressource beansprucht.

Geometrische Verteilung entsteht, wenn eine relativ kleine und einfache Artengemeinschaft von einem dominanten Faktor bestimmt wird und jedes Taxon einen gleichbleibenden Bruchteil einer Nische einnimmt (extreme niche preemption).

Für das Bewertungsmodell wird davon ausgegangen, dass eine Log-Normalverteilung ange- nähert in der Lage ist, die Abundanzverteilung der Lebensgemeinschaft zu beschreiben. Die ökologische Begründung ist, dass Lebensbedingungen vorliegen, die oft und stark schwanken (z. B. Salzgehalt, Temperatur, Nahrungsangebot) und damit ein hohes Maß an Zufälligkeit zeigen. Die Anzahl der natürlichen Faktoren ist hoch und kein Faktor dominiert allein in einem deﬁnierten zu bewertenden Gebiet.

Log-Normalverteilung Eine Log-Normalverteilung liegt vor, wenn der Logarithmus der Ver- teilungsfunktion einer Normalverteilung folgt (LIMPERT ET AL. 2001; SACHS 2003). Es wird dadurch leicht möglich, eine Lebensgemeinschaft auf Übereinstimmung mit der Log-Normalver- teilung zu überprüfen, indem die transformierte Verteilung einfach auf Normalverteilung getestet wird. Dazu existieren eine Reihe von Anpassungstests, z. B. Shapiro-Wilks Test, Anderson- Darling Test und Kolmogorov-Smirnov-Test. Letzterer wird im Bewertungsmodell mit der Er- gänzung von Lilliefors (= Lilliefors-Test) verwendet (LILLIEFORS 1967; SACHS 2003), da er einfach zu rechnen ist und eine für den Zweck ausreichende Genauigkeit besitzt. Der Lilliefors-Test ist am empfindlichsten im mittleren Bereich der Verteilung. Dies ist von Vorteil, weil dadurch die seltensten und häufigsten Taxa, die besonders große relative Abundanzschwankungen zeigen, nicht so stark gewichtet werden. Das meiste Gewicht liegt auf den stetigen „Kerntaxa“ der Gemeinschaft. Ein weiterer Vorteil des Lilliefors-Tests ist, dass er eine grafische Repräsentation in Form der kumulativen Verteilungsfunktionen besitzt. Für die Analyse der Daten kann daraus entnommen werden, ob z. B. seltene oder häufige Taxa im Vergleich zur erwarteten Verteilung überproportional häufig sind. Im ursprünglichen Konzept dieses Bewertungsmodells (MEYER ET AL. 2005b) wurde die Bewertung in Anlehnung an GRAY &MIRZA (1979) vorgeschlagen. Von diesem Vorschlag wird mit dem Lilliefors-Test abgewichen. Bereits GRAY &MIRZA (1979) hat den Kolmogorov-Smirnov- Test als alternative Methode zur seinerzeit einfachen grafischen Methode vorgeschlagen. Diese grafische Methode ist bei den heute möglichen Rechenkapazitäten überholt und verliert durch den vereinfachenden Rechenweg zuviel Information. Die Zusammenfassung zu geometrischen Abundanzklassen reduziert die Anzahl der Stützpunkte für den Anpassungstest und damit dessen Trennschärfe. Es gibt keine Begründung für die Zusammenfassung in Abundanzklas- sen außer der leichteren Handhabbarkeit der Daten für eine grafische Analyse. Der Lilliefors-Test selbst basiert auf dem bekannten Kolmogorov-Smirnov-Test, jedoch ohne dass die Abundanzverteilung der Probe bereits einen bekannten Mittelwert und Standardab- weichung hat. Diese beiden Parameter werden aus der Probe geschätzt und die daraus entstan- dene Normalverteilung mit der geschätzten empirischen Verteilungsfunktion der Probe verglichen (Abb. 9). Der maximale vertikale Abstand ergibt die Test-Statistik. Dieser wird nochmals nach MASON &BELL (1986) transformiert, um für Proben mit mehr als 30 Taxa einheitliche Testschranken zu erhalten (SACHS 2003; THODE 2002):

Z = D(pn 0, 01 + 0, 831/pn) Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 31 1.0 0.8 ufigkeit 0.6 ä 0.4 Kumulative H 0.2 0.0

2 4 6 8 Abundanz (log-transformiert)

Abbildung 9 Kumulative Abundanzverteilung für eine gepoolte Probe aus dem Gebiet Geltinger Bucht (8–10 m Tie- fe). Dargestellt ist die empirische kumulative Häuﬁgkeitsverteilung der Probe (Treppenfunktion, log-transformierte Abundanzen) überlagert durch die entsprechende Normalverteilung (Mittelwert und Standardabweichung aus der Verteilung der Probe geschätzt). Die x-Achse bezeichnet den dekadischen Logarithmus der Abundanz, die y-Achse bezeichnet die kumulative relative Abundanz. Jede Treppenstufe der Probenkurve entspricht einer Abundanz, die in der Probe ein- oder mehrfach vorkommt. Der vertikale Sprung der Stufen ist dabei der Zuwachs an der Gesamtabun- danz der Probe und der horizontale Sprung der Stufen ist der Abstand zur nächsthöheren in der Probe vorkommenden Abundanz.

Dabei ist n die Gesamtzahl der Taxa und D der ermittelte maximale Abstand der Lilliefors- Anpassung. Unter diesen Voraussetzungen gelten die folgenden (Minimal-)Schranken:

Z ↵ 0,741 0,2 0,775 0,15 0,819 0,1 0,895 0,05 1,035 0,01

Je größer der Wert von Z desto schiefer ist die Verteilung und damit die Abweichung von der Log-Normalverteilung. Der Lilliefors-Test ist besonders empﬁndlich gegenüber Änderungen im Mittelwert dieser Verteilung. Veränderungen in der Varianz werden weniger gut erkannt (ASLAN &ZECH 2002). Damit sind also Unterschiede gut detektierbar, die eine Dominanzver- schiebung darstellen. Das ist zum Beispiel der Fall, wenn sich die Abundanz häuﬁger Taxa durch ein Ereignis gegenüber den seltenen Taxa ändert. Um die Log-Normalverteilung als Index für die WRRL zu verwenden, wird nun folgender- maßen vorgegangen:

1. Eliminieren aller Taxa aus der Probe, die nicht auf der Referenzliste stehen. 2. Bestimmen der Häuﬁgkeiten der Abundanzen in der Probe. 3. Durchführung des Lilliefors-Tests mit den log-transformierten Abundanzen. 4. Einordnen der Probe in eine ökologische Klasse. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 32

Die Klassengrenzen lassen sich aus der Statistik selbst ableiten. Eine Signiﬁkanz ergibt sich statistisch bei ↵ = 0, 05. Bei Tests hat sich jedoch gezeigt, dass im Falle der Abundanzverteilung eine noch striktere Abgrenzung möglich und sinnvoll ist, da die Abweichungen von der Log- Normalverteilung meist sehr gering sind. Daher wird die Grenze zum guten Zustand nicht bei ↵ = 0, 05 sondern bei ↵ > 0, 2 gesetzt. Die anderen Grenzen orientieren sich daran:

Klasse Z sehr gut 0 Z 0, 5   gut 0, 5 < Z 0, 6  mäßig 0, 6 < Z 0, 775  unbefriedigend 0, 775 < Z 0, 819  schlecht 0, 819 < Z (pn 0, 01 + 0, 831/pn)  n = Anzahl Taxa in der Probe

Verbleibende Schwierigkeiten der Log-Normalverteilung Es gibt nach WILLIAMSON &GA- STON (2005) bis heute keine zufriedenstellende Theorie der Abundanzen in einer Lebensge- meinschaft und daher keine geeignete mathematische Modellierung. Daher ist die genaue Form der Häufigkeitsverteilung von Abundanzen (kurz: Abundanzverteilung) schon seit langer Zeit Gegenstand von Kontroversen. Bereits kurz nach der Veröffentlichung von GRAY &MIRZA (1979) wurde das Verfahren angegriffen und für Nematoden festgestellt, dass diese nicht log- normalverteilt sind (SHAW ET AL. 2002). Außerdem wurde die grafische Methode als nicht geeignet angesehen. Die Antwort von GRAY (2002) behauptete das Gegenteil. WILLIAMSON & GASTON (2005) haben versucht zu zeigen, dass die Log-Normalverteilung auf keine Abun- danzverteilung zutrifft und zu wenige extrem-häufige Taxa auftreten. Sie legen dar, dass der zentrale Grenzwertsatz nicht auf alle Taxa, sondern nur auf Populationen eines einzelnen Tax- ons angewendet werden darf. GRAY ET AL. (2005) widersprechen dem und beziehen sich dabei auf (HARTE 2003). (GRAY ET AL. 2005) haben vorgeschlagen, dass ihren Daten mehr als eine Log-Normalverteilung zugrunde liegt. Einen ähnlichen Ansatz machen MAGURRAN & HENDERSON (2003). Sie zeigen an einem langjährigen Datensatz von Fischabundanzen den Überschuss an seltenen Arten, der nach der Log-Normalverteilung höher ist als der Erwar- tungswert. Es wird vorgeschlagen, dass die häufigen, stetigen Taxa einer Log-Normalverteilung folgen, die seltenen, nicht stetigen Taxa jedoch einer Log-Serie. Ein anderer Einwand ist der, dass die log-normale Abundanzverteilung eine reine mathematische Verteilung ist und keine ökologische Begründung hat. SUGIHARA (1980) hat jedoch gezeigt, dass die kanonische Log- 1 Normalverteilung und die resultierende Arten-Areal-Konstante z = 4 keine Artefakte sind, sondern sich aus der hierarchischen Gemainschaftsstruktur ergibt (niche hierarchy model). Die- se entsteht durch die fortgesetzte Teilung des vorhandenen Nischenraumes. Eine Überarbei- tung dieser Hypothese der Nischenunterteilung führte zum „power fraction model“ (TOKESHI 1996). Bei vielen der getesteten Proben zeigte sich im vorliegenden Modell, dass im Vergleich zur Normalverteilung mehr seltene Taxa und weniger häufige Taxa auftraten. Solche Verteilungen sind im englischen Sprachraum als „heavy tailed distributions“ bekannt, also Verteilungen mit stärkerer Besetzung eines Verteilungsendes. Dieses Verhalten ist eine der hauptsächlichen Kri- tiken gegen die Log-Normalverteilung (WILLIAMSON &GASTON 2005). Es ist jedoch ohne weiteres möglich Log-Normalverteilungen mit anderen Werten für Mittelwert und Standard- abweichtung zu finden, die an eine gegebene Probe besser angepaßt sind als diejenigen, die vom statistischen Test vorgegeben werden. Das Problem liegt darin, dass diese Parameter beim Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 33

Lilliefors-Test geschätzt werden. Je nach Schätzungsmethode kann es bessere oder schlechtere Anpassungen geben. Die dargestellten Probleme und unterschiedlichen Erklärungsmodelle decken nur einen Teil der wissenschaftlichen Diskussion zu diesem Thema ab. Das vorliegende Bewertungsmodell kann diese Kontroversen nicht lösen und will keine Theorie der Abundanzen liefern. Es wird lediglich von der Möglichkeit Gebrauch gemacht, vorhandene Daten anhand einer Verteilungs- funktion zu beurteilen. Dies ist anhand der vorgeschlagenen Methode machbar. Auch wenn die Log-Normalverteilung als theoretisch zu erwartende Verteilung nicht korrekt sein sollte, bietet der Vergleich mit dieser Verteilung die Möglichkeit, die Schiefe bzw. Dominanzstruktur einer Gemeinschaft zu erfassen und zu bewerten. Eine Gemeinschaft mit einigen sehr dominanten Taxa und sehr vielen wenig häuﬁgen Taxa stellt für das Untersuchungsgebiet ein Ungleichge- wicht dar. Dieses gilt es zu erfassen und zu bewerten. Die Schiefe der Dominanzstruktur wird als relevant für den ökologischen Zustand erachtet und daher als Endpunkt für die WRRL genutzt.

6.1.3 Störungsempfindliche Taxa Die Bewertung des Vorkommens von störungsempfindlichen Taxa ist ein Kriterium, das sich auf die Zeigerwirkung bestimmter ökologischer Parameter stützt. Im untersuchten Gebiet gibt es kaum Taxa, die zweifelsfrei als besonders störungsempfindlich gelten. Die meisten Taxa eines Gebietes sind tolerant und dies ist ein spezifisches Merkmal für viele Ostseearten. Dennoch erkennt man an unterschiedlichen Standorten, dass bestimmte Taxa bei Störung wegfallen. Um ein objektiveres Maß für Störungsempfindlichkeit zu erhalten als die reine Analyse von Pro- benmaterial, wurden folgende Parameter als relevant für die Störungsempfindlichkeit der Taxa eingestuft:

. Spezialisierung auf einen Lebensraum . Spezialisierung auf eine Nahrung . Lebensstrategie (k-Strategen) . Status auf der Roten Liste der Ostsee

Eine Spezialisierung auf einen Lebensraum (z.B. nur Grobsand, nur epizoisch auf einem anderen Taxon oder epiphytisch auf einer bestimmten Alge) oder eine Spezialisierung auf eine Nahrung (z.B. Kommensale, Fressen von nur einer einzigen bestimmten Nahrung) bedeutet in der Regel eine erhöhte Sensitivität, da das Taxon keine oder nur wenig Ausweichmöglichkeiten hat, wenn Lebensraum oder Nahrung durch eine Störung wegfallen oder stark verändert werden. k-Strategen können nicht schnell oder flexibel auf Veränderungen der Umwelt reagieren und sind stark eingenischt. Der Status einer Art auf der Roten Liste ist oft verknüpft mit einer Störungsempfindlichkeit. So ist in der Liste für die Ostsee (GOSSELCK ET AL. 1996) als häufigste Gefährdungsursache die Eutrophierung genannt. Diese oben genannten 4 Parameter wurden für die Ostseetaxa aus der Literatur entnommen und für das Bewertungsmodell nutzbar gemacht. Für die Bewertung wurden dazu all diejenigen Taxa als störungsempfindlich eingestuft, die einem oder mehreren der oben genannten Kriterien entsprechen. Dies ergab eine Liste von zur Zeit 161 Taxa (Tab. 2). Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 34

Tabelle 2 Liste der störungsempﬁndlichen Taxa im Bewertungsmodell und die Parameter, die zur Aufnahme in die Liste geführt haben (+ bedeutet ‚trifft zu‘, - bedeutet ‚trifft nicht zu‘. ).

Flustra foliacea --+- Gammarellus homari +- +- Gammarus duebeni ---+ Gammarus inaequicauda ---+ Gammarus locusta +- - + Gammarus zaddachi +- - - Gattyana cirrosa -+-- Lebensraumspezialist Nahrungsspezialist k-Stratege Rote Liste-Taxon Halcampa duodecimcirrata --+- Acervochalina limbata +- +- Halichondria panicea +- +- Akera bullata +- +- Halisarca dujardini +- +- Alcyonidium +- +- Harmothoe impar ---+ Ampithoe rubricata +- - + Heterotanais oerstedi +- ++ Anaitides maculata ---+ Hiatella arctica +- +- Anodonta anatina --+- Hinia reticulata --++ Anodonta cygnea --+- Hydrozoa + - + + Apherusa bispinosa +- - - Idotea granulosa +- - - Arctica islandica --++ Lacuna pallidula ++++ Arenicola marina --+- Lacuna parva +++- Aricidea ---+ Lacuna vincta ++- - Asellus aquaticus +- - - Lagis koreni ---+ Barnea candida +- +- Lepidochitona cinerea +++- Bathyporeia pelagica +- - - Lepidonotus squamatus +- - - Bathyporeia pilosa +- - + Leptocheirus pilosus +- - - Bathyporeia sarsi +- - - Lithoglyphus naticoides --+- Bithynia leachii +- +- Littorina littorea --+- Bithynia tentaculata +- +- Littorina obtusata --++ Bittium reticulatum -+-+ Littorina saxatilis --+- Buccinum undatum --++ Lymnaea stagnalis +- +- Calliopius laeviusculus +- - + Macoma calcarea --++ Callopora +- +- Melita palmata +- - - Caprella linearis +- - + Membranipora membranacea +- +- Cerastobyssum hauniense +- - + Metridium senile +- +- Cerastoderma ---+ Microphthalmus aberrans -+-- Chaetozone setosa ---+ Molgula +- +- Ciona intestinalis +- ++ Musculium lacustre --+- Corophium crassicorne +- - + Musculus discors +- ++ Corophium lacustre +- - - Musculus marmoratus +- ++ Corophium multisetosum ---+ Musculus niger --++ Crangon crangon --+- Mya truncata --++ Crenella decussata --+- Mysella bidentata ---+ Cribrilina punctata +- +- Mysta barbata ---+ Crisia eburnea +- +- Nephtys caeca --++ Cyathura carinata ---+ Nephtys ciliata --+- Dendrocoelum lacteum +- - - Nephtys hombergii --+- Dendrodoa grossularia +- ++ Nephtys longosetosa --+- Dexamine spinosa +- - - Nephtys pente --+- Diaphana minuta --+- Neptunea antiqua --++ Echinocyamus pusillus --+- Nereimyra punctata ---+ Edwardsia danica +++- Nereis pelagica +- - - Electra crustulenta +- +- Nicolea zostericola +- - - Electra pilosa +- +- Nucula nucleus --+- Ephydatia ﬂuviatilis +- +- Nudibranchia + + + + Ericthonius brasiliensis +- - - Nymphon +- +- Euchone papillosa ---+ Odostomia rissoides ++- + Eucratea loricata +- +- Omalogyra atomus --+- Eulalia bilineata ---+ Onoba semicostata -++- Eumida sanguinea ---+ Ophelia limacina +- - - Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 35

Ophelia rathkei +- - + Scalibregma inflatum ---+ Pagurus bernhardus --+- Scrobicularia plana --++ Palaemon adspersus +- +- Skeneopsis planorbis +- +- Palaemon elegans --+- Sphaerodoropsis balticum +- - + Palaemonetes varians +- +- Sphaeroma hookeri +- - - Pherusa plumosa +- - - Sphaeroma rugicauda +- - - Philine aperta --+- Spirorbis spirorbis +- ++ Phoxocephalus holbolli +- - + Streptosyllis websteri +- - + Phtisica marina +- - - Styela coriacea +- - - Physa fontinalis --+- Tanaissus lilljeborgi +- +- Pisidium nitidum --+- Tectura testudinalis +++- Planaria torva +- - - Terebellides stroemi ---+ Platynereis dumerilii +- - + Teredo navalis +- - - Polycirrus medusa +- - - Theodoxus fluviatilis +- +- Pontoporeia affinis --++ Thyonidium pellucidum --+- Pontoporeia femorata --++ Travisia forbesii +- - + Praunus flexuosus +- - - Tridonta borealis --++ Praunus inermis +- - - Tridonta elliptica --++ Psammechinus miliaris --+- Tridonta montagui --+- Pusillina inconspicua +- - + Triphora perversa ++- - Pycnogonum littorale +- +- Trochochaeta multisetosa ---+ Radix ovata +- +- Unio tumidus --+- Retusa obtusa -+++ Urticina felina +- +- Retusa truncatula -++- Valvata cristata --+- Rhodine gracilior ---+ Valvata piscinalis --+- Rissoa +- - - Velutina velutina --+- Rissoa membranacea ++- + Zirfaea crispata +- - - Sacoglossa + + + +

Aufgrund taxonomischer Schwierigkeiten und des lückenhaften Wissens über die Ökologie des Makrozoobenthos sind in dieser Liste einige Taxa für die Bewertung zu höheren Gruppen (Gat- tung, Familie, etc.) zusammengefasst worden (vgl. Abschnitt 5.5). Zum einen ist die tatsächliche Zahl der Taxa in einem Gebiet aufgrund der taxonomischen Schwierigkeiten bei der Bestim- mung in einem jährlichen Monitoringprogramm nicht immer bekannt und zum anderen gibt es nicht für alle Taxa ausreichende Belege für eine unterschiedliche ökologische Einstufung. Zu- sätzlich zur Zusammenfassung aufgrund schwieriger Taxonomie werden deshalb einige Taxa auch für die Beurteilung der Empﬁndlichkeit zusammengefasst. Diese werden also für den In- dex als ein einzelnes Taxon behandelt. Die folgenden Taxa werden zusammengefasst (sowohl in den Proben als auch in den zu vergleichenden Referenzlisten, jedoch nicht während der Be- stimmung der Taxa im Labor):

Gattung Bathyporeia: Bathyporeia pelagica, Bathyporeia pilosa, Bathyporeia sarsi Gattung Bithynia: Bithynia leachii, Bithynia tentaculata Gattung Electra: Electra crustulenta, Electra pilosa Gattung Lacuna: Lacuna pallidula, Lacuna parva, Lacuna vincta Gattung Littorina: Littorina littorea, Littorina obtusata, Littorina saxatilis Gattung Musculus: Musculus discors, Musculus marmoratus Gattung Nephtys: Nephtys caeca, Nephtys ciliata, Nephtys hombergii, Nephtys longosetosa, Nephtys pente Gattung Ophelia: Ophelia limacina, Ophelia rathkei Gattung Palaemon: Palaemon adspersus, Palaemon elegans Gattung Pontoporeia: Pontoporeia affinis, Pontoporeia femorata Gattung Praunus: Praunus flexuosus, Praunus inermis Gattung Retusa: Retusa obtusa, Retusa truncatula Gattung Rissoa: Rissoa membranacea, Rissoa parva, Rissoa violacea Gattung Sphaeroma: Sphaeroma hookeri, Sphaeroma rugicauda Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 36

Gattung Tridonta: Tridonta borealis, Tridonta elliptica, Tridonta montagui

In den jeweiligen Referenzlisten (Anhang A) ist der Status als empfindliche Art gekennzeichnet. Für die Bewertung anhand der empfindlichen Taxa ist nun deren Stetigkeit wichtig. Für jede Referenzliste wurden einige der empfindlichen Taxa als obligatorisch definiert, um den Referenzzustand zu erreichen (vgl. Referenzlisten im Anhang). Diese obligatorischen Taxa sind die stetigsten unter den empfindlichen Taxa und werden daher vergleichsweise oft in den Pro- ben auftreten. Die Häufigkeit spielte bei der Auswahl dagegen keine Rolle, die Praxis zeigt jedoch dass die stetigsten Taxa in der Regel keine Tiere sind, die in nur wenigen Exemplaren vorkommen. Die Liste der obligatorischen Taxa ist auf der Grundlage historischer und rezen- ter Daten entstanden (u.a. GERLACH (2000) und ZETTLER &RÖHNER (2004)). Diese Taxa sind in den meisten uns bekannten Proben aus dem entsprechenden Gebiet gefunden worden. Da insbesondere die historische Datenlage unbefriedigend ist, besteht allerdings die Möglichkeit dass die Menge der obligatorischen Taxa aufgrund bereits erfolgter Verschlechterung des öko- logischen Zustandes unterschätzt wurde. Die normativen Bestimmungen der WRRL fordern die Anwesenheit aller störungsempfindlichen Taxa für den sehr guten ökologischen Zustand. Dar- unter sind hier im Sinne des Bewertungsmodells die obligatorischen Taxa gemeint. Von den empfindlichen Taxa, die keine obligatorischen Taxa sind, kann anhand der vorhandenen Datenlage nicht gesagt werden, ob sie aufgrund einer Verschlechterung des ökologischen Zustandes oder wegen ihrer Autökologie (Grenzgänger, seltene Taxa) nicht stetig genug sind. Diese zwei Ursachen können derzeit nicht getrennt werden. Um jedoch die Information ihrer potentiellen Sensitivität nicht zu verlieren, wird die Anwesenheit dieser Taxa positiv berück- sichtigt. Dabei wurde festgelegt, dass zwei dieser Taxa einem obligatorischen Taxon gleich- wertig sind. Dies ist eine pragmatische Zahl, die bei der Überprüfung der vorhandenen Daten Ergebnisse lieferte, die sich weitgehend mit einer entsprechenden Expertenmeinung decken. Als Bezugsmaß für die Beurteilung des Anteils störungsempfindlicher Taxa sind die Re- ferenzlisten ausschlaggebend und die dort vorhandene Anzahl obligatorischer Taxa (Ro). Die restlichen empfindlichen Taxa (Rr) werden hier aufgrund ihrer geringeren Stetigkeit ignoriert. Von einer Probe werden nun sowohl die obligatorischen (No) als auch die übrigen empfindlichen Taxa (Nr) zusammengerechnet, und der Index ergibt sich als Anteil dieser Summe an der maximal möglichen Anzahl der Referenz. Da für das Bezugsmaß nur die obligatorischen Ta- xa zählen, kann der Index auch Werte über 1 annehmen, maximal (R0 + 0.5 Rr)/Ro. Daraus ergibt sich für den Index folgende praktische Vorgehensweise: ⇥

1. Ggf. Zusammenfassen von Taxa zu ihren höheren taxonomischen Einheiten auf der Refe- renzliste und in der Probe. 2. Ermitteln der obligatorischen Taxa auf der entsprechenden Referenzliste (Anzahl ist Ro). 3. Eliminieren aller Taxa aus der Probe, die nicht auf der Referenzliste stehen. 4. Bestimmen der Anzahl der obligatorischen empﬁndlichen Taxa der Probe (No). 5. Bestimmen der Anzahl der restlichen empﬁndlichen Taxa der Probe (Nr). 6. Errechnen des Indexwertes als I =(N + 0, 5 N )/R . sensi o ⇥ r o 7. Bestimmen der ökologischen Klasse.

Die Klassengrenzen basieren auf den normativen Begriffen der WRRL (vgl. Abschnitt 6). Diese Begriffe sind naturgemäß schwammig und bedürfen für eine objektive Interpretation der mathematischen Beschreibung. Dazu wurde im vorliegenden Fall die unscharfe Logik (fuzzy logic) verwendet. Diese ist dazu geeignet, unscharfe Formulierungen in mathematische Maßzahlen zu übersetzen. Die unscharfen Formulierungen sind in diesem Fall die folgenden normativen Begriffe, die mit den 5 Zustandsklassen verbunden werden: sehr guter Zustand keine Abweichung von der Referenz, alle empfindlichen Taxa vorhanden Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 37 guter Zustand geringfügige Abweichung von der Referenz, die meisten empfindlichen Taxa vorhanden mäßiger Zustand mäßige Abweichung von der Referenz, tolerante Taxa vorhanden, viele empfindliche Taxa fehlen unbefriedigender Zustand starke bzw. erhebliche Abweichung von der Referenz schlechter Zustand erhebliche Abweichung von der Referenz, große Teile der Biozönose fehlen In Bezug auf die störungsempfindlichen Taxa sind lediglich der gute und der mäßige Zustand explizit mit den Begriffen „die meisten vorhanden“ und „viele fehlen“ definiert. Die Trennung dieser beiden Zustände ist besonders wichtig. Es stellt sich daher zunächst die Frage der Quan- tifizierung dieser beiden Begriffe. In der unscharfen Logik stellt sich dies als Zugehörigkeits- funktion dar (Abb. 10).

Abbildung 10 Wahrheitsgehalte der Aussagen „die meisten vorhanden“ und „viele fehlen“ in Bezug auf den Anteil empﬁndlicher Taxa in einer Probe. Eine Gehalt von 1 bedeutet, die Aussage ist vollständig wahr, 0 bedeutet, die Aussage ist nicht wahr. Weitere Erläuterungen im Text.

Die Aussage „die meisten vorhanden“ impliziert, dass es sich um mehr als die Hälfte handeln muss. Es wird davon ausgegangen, dass dieser Begriff eine Mehrheit spezifiziert. Mehrheiten sind hier als qualifizierte Mehrheiten zu deuten, da erst diese aus ökologischer Sicht eine Bedeu- tung für die Lebensgemeinschaft darstellen. Daher ist diese normative Aussage erst ab einem Anteil der empfindlichen Taxa von 66 % von Bedeutung (Zwei-Drittel-Mehrheit). Bei einem An- teil vom über 90 % wird diese Aussage als vollständig wahr angenommen. Die Aussage „viele fehlen“ ist nicht so einfach zu quantifizieren. Es wird angenommen, dass ab einem Anteil von 25 % fehlender Taxa aus ökologischer Sicht bereits von vielen Taxa gesprochen werden kann und diese Aussage bei einem Anteil von 50 % vollständig wahr ist. Damit ergibt sich beim vorliegenden Fall ein Anteil von etwa 70 %, wo beide Aussagen sich in ihrem Gehalt die Waage halten. Dies ist demnach eine sich aus den normativen Begriffen der WRRL ergebende Grenze zwischen dem guten und dem mäßigen Zustand. Diese empirische Grenze muss statistische abgesichert werden. Die oben ermittelte Grenze wurde daher mit Hilfe des Fisher-Tests auf ihre Signifikanz hin untersucht. So ist z. B. bei 16 möglichen empfindlichen Taxa in einer genommenen Probe der Unterschied zwischen 16 und 12 gefundenen empfindlichen Taxa auf dem 5 %-Niveau nicht statistisch signifikant. Erst wenn Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 38 nur 11 der 16 möglichen Taxa gefunden werden, ist die Wahrscheinlichkeit, dass ohne Vorlie- gen eines echten Unterschiedes (Nullhypothese) dennoch ein solcher postuliert wird unter 5 %. 11 von 16 Taxa entspricht einem Anteil von 69 % (Tab. 3). (Zu beachten ist, dass diese Wahr- scheinlichkeit NICHT die Wahrscheinlichkeit dafür ist, dass es tatsächlich einen Unterschied gibt!)

Tabelle 3 Signiﬁkanz auf dem 5 %-Niveau beim 2-seitigen Fisher-Test. Dargestellt ist der maximal erlaubte Anteil gefundener sensitiver Taxa von einer Anzahl möglicher Taxa, bei dem auf dem 5 %-Niveau noch ein statistischer Un- terschied besteht.

Anzahl möglicher Taxa Anzahl gefundener Taxa Anteil gefundener Taxa (%) 50 44 88 40 34 85 30 24 80 20 15 75 19 14 74 18 13 72 17 12 71 16 11 69 15 10 67 10 5 50 5 1 20

Je kleiner die mögliche Zahl der empfindlichen Taxa einer Probe ist, desto größer wird der notwendige Unterschied zwischen Probe und Referenz, um die Wahrscheinlichkeit einer Fehl- interpretationen zu minimieren. Bei einer Zahl von 5 möglichen empfindlichen Taxa ist die Wahrscheinlichkeit für eine Fehlinterpretation hoch. Hier hängt alles von der Qualität der Pro- benahme ab. Diese muss gewährleisten, dass die stetigen empfindlichen Taxa möglichst alle gefunden werden. Der statistische Test zeigt, dass die empirische Grenze von 70 % ab einer möglichen Anzahl von 17 empfindlichen Taxa auch eine statistisch signifikante Grenze ist. Die tatsächlich mögli- chen Anzahlen empfindlicher Taxa ist folgendermaßen auf die einzelnen Bewertungseinheiten verteilt:

Weichboden Phytal Hartsubstrat innerste Gewässer 11 13 11 innere Gewässer 2 15 12 mittlere Gewässer 3 24 19 Buchten 8 42 37 Flussmündungen 6 34 29 Rügensche Gewässer 5 27 23 Kieler Bucht 28 61 61 Mecklenburger Bucht 17 46 47 Darß bis Polen 4 20 20 Flensburger Förde 49 48 50 Becken 44 43 45

Aus der Tabelle wird ersichtlich, dass es bis auf B3- und B4-Gebiete kaum sensitive Taxa im Weichboden gibt und eine statistische Absicherung dort entsprechend schwierig ist. Die Mehr- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 39 heit der Anzahlen liegt über 23 Taxa (der Median ist 24). 64 % der Fälle liegen über 17 Taxa und sind damit auch statistisch abgesichert. Bei den Referenzlisten mit geringerer Anzahl sensitiver Taxa, muss die fehlende Signiﬁkanz auf dem 5 %-Niveau in Kauf genommen werden. Ausge- hend von diesen Daten werden die folgenden Klassengrenzen auf Grundlage der empirischen Grenzen festgelegt:

Klasse Isensi der Probe sehr gut 1 I (R + 0, 5 R )/R  sensi  o ⇥ r o gut 0, 7 I < 1  sensi mäßig 0, 5 I < 0, 7  sensi unbefriedigend 0, 25 I < 0, 5  sensi schlecht 0 I < 0, 25  sensi Die Grenzen orientieren sich damit sowohl am Überschneidungspunkt der beiden Linien in Abb. 10 als auch an den Punkten, wo die Linien jeweils den Wahrheitswert 0 und 1 erreichen. Die Grenze zwischen dem unbefriedigenden und schlechten Zustand liegt auf der Mitte des unteren Intervalls.

Verbleibende Schwierigkeit der störungsempfindlichen Taxa Das Ergebnis, das dieser Index liefert, hängt sehr stark von der ökologischen Klassifizierung der Taxa ab. Eine Missklassifize- rung in der Autökologie wirkt sich direkt auch auf den Index aus. Obwohl die ökologische Einstufung auf Literaturdaten basiert und damit in der Regel als wissenschaftlich akzeptiert gilt, beruhen die Ergebnisse teilweise auf wenigen Experimenten oder nicht-quantitativen Me- thoden. Nicht jeder Organismus reagiert im Experiment genauso wie in der freien Natur. Die verwendete Rote Liste (GOSSELCK ET AL. 1996) ist hier auch von Bedeutung. Sie bedarf einer kritischen Überarbeitung, da sie mittlerweile 10 Jahre alt. Diese Überarbeitung wird zur Zeit u.a. vom IfAÖ durchgeführt und im Jahr 2007 abgeschlossen. Dann stehen verlässlichere Daten für diesen Aspekt der Störungsempfindlichkeit zur Verfügung und die Referenzlisten müssen entsprechend aktualisiert werden. Dieses Problem ist in allen Bewertungssystemen vorhanden, die mit Sensitivitäten arbeiten, wie z. B. dem AMBI, BQI oder DKI. Es besteht daher die Mög- lichkeit, die Lösung von Defiziten auf internationaler Ebene anzugehen.

6.1.4 Tolerante Taxa Es gibt im betrachteten Gebiet keine expliziten Verschmutzungszeiger. Es gibt lediglich Ta- xa, die als besonders tolerant gegen Eutrophierung oder Verschmutzung alllgemein eingestuft werden können, weil sie unter solchen Umständen häufig gefunden werden (analog zur entsprechenden Definition beim schwedischen BQI). Daher ist der ursprünglich benutzte Begriff „Verschmutzungszeiger“ irreführend und wurde hier mit „tolerante Taxa“ ersetzt. Für das Be- wertungssystem wurde wiederum auf die bekannte Ökologie der Taxa zurückgegriffen, um tolerante Taxa zu identifizieren. Die einzigen dafür sinnvollen Parameter sind eine bekannte Eutrophierungstoleranz oder Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel sowie die Lebensstrategie der Taxa (r-Strategie). Die Eutrophierung und Sauerstoffmangel sind die hauptsächlichen Bela- stungsfaktoren für das Benthos der Ostsee. Die Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel ist jedoch ungeeignet als Maß für die Toleranz ge- genüber Verschmutzung allgemein, da gerade einige k-Strategen wie Arctica islandica zwar un- mittelbar lange sauerstoffarme Phasen überstehen können, aber dennoch nicht als ‚Verschmut- zungszeiger‘ gelten können. Es würden sonst etliche Taxa sowohl auf der Liste der sensitiven Taxa als auch auf der Liste der toleranten Taxa stehen. Daher wurde von den physiologischen Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 40

Kriterien lediglich das Kriterium der Eutrophierungstoleranz für die Bewertung herangezogen. Zusammen mit einer bekannten r-Strategie ergab dies eine Liste von 30 toleranten Taxa (Abb. 4). Das im vorigen Abschnitt zu den störungsempﬁndlichen Taxa gesagte gilt hier entsprechend.

Tabelle 4 Liste der toleranten Taxa des Bewertungsmodells.

Abra alba (Wood, 1802) Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1828 Anaitides mucosa (Ørsted, 1843) Asterias rubens (L., 1758) Capitella Blainville, 1828 Chironomidae Clitellata Corophium insidiosum Crawford, 1937 Diastylis rathkei (Krøyer, 1841) Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) Gammarus salinus Spooner, 1947 Harmothoe imbricata (L., 1767) Hediste diversicolor (O. F. Müller, 1776) Heteromastus ﬁliformis (Claparède, 1864) Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) Idotea balthica (Pallas, 1772) Macoma balthica (L., 1758) Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) Marenzelleria viridis (Verril, 1873) Microdeutopus gryllotalpa Da Costa, 1853 Mya arenaria L., 1758 Mytilus edulis L., 1758 Neanthes succinea (Frey & Leuckart, 1847) Polydora Bosc, 1802 Polydora ciliata (Johnston, 1838) Polydora cornuta Bosc, 1802 Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) Pygospio elegans Claparède, 1863 Scoloplos armiger (O. F. Müller, 1776) Streblospio dekhuyzeni Horst, 1909

Die toleranten Taxa sind alle stetige Vertreter des Benthos im Untersuchungsgebiet. Daher ist keine Kategorisierung dieser Taxa in stetige und nicht stetige Taxa erforderlich, wie bei den empfindlichen Taxa. Das bedeutet jedoch auch, dass der Anteil dieser Taxa an einer Probe nicht die gleiche Aussagekraft hat. Ein höherer Anteil als bei der Referenz bedeutet, dass die toleranten Taxa ein Übergewicht im Verhältnis zu den empfindlichen und den restlichen Taxa haben. Dies ist als schlechterer ökologischer Zustand zu werten und daher soll der Anteil der toleranten Taxa an der Referenzartenliste als Orientierungspunkt für die Bewertung gelten. Bei schlechteren ökologischen Zuständen fallen empfindliche Taxa weg und werden ggf. ersetzt durch tolerante oder indifferente Taxa. Im ersten Fall würde der Anteil toleranter Taxa steigen. Bei sehr schlechten Bedingungen können fast nur noch tolerante Taxa überleben. Für das Be- wertungsmodell wird vereinfachend ein stetiger Zusammenhang zwischen ökologischem Zu- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 41 stand und dem Anteil toleranter Taxa angenommen. Ein steigender Anteil soll immer mit einem schlechteren Zustand verknüpft sein. Dies entspricht der Praxis in anderen Bewertungsmodel- len wie dem schwedischen BQI oder dem spanischen AMBI. Ein Problem ergibt sich immer dann, wenn eine Probe nur wenige Taxa enthält und darunter keine toleranten Taxa zu finden sind. Dies ist ein vergleichsweise seltener Fall und ist insofern ungewöhnlich, weil tolerante Taxa in der Ostsee einen integralen Bestandteil der Fauna ausmachen. Es ist daher auch als Alarmsignal zu werten, wenn keine toleranten Taxa in einer Probe zu finden sind. Da die geringste Anzahl toleranter Taxa in den Referenzlisten 5 ist (siehe unten), dient dieser Wert als untere Grenze bis zu der eine Bewertung durchgeführt werden kann. Bei geringeren Taxazahlen in der Probe und dem vollständigen Fehlen toleranter Taxa wird der Index der toleranten Taxa auf 0 gesetzt (schlechter ökologischer Zustand). Der entgegenge- setzte Fall kann auch eintreten, nämlich dass mehr als 5 Taxa in der Probe sind und dennoch keine toleranten Taxa vorkommen. Dann wird der Indexwert auf 0,3 gesetzt (unbefriedigender ökologischer Zustand). Der Indexwert wird nun folgendermaßen ermittelt:

1. Ggf. Zusammenfassen von Taxa zu ihren höheren taxonomischen Einheiten auf der Refe- renzliste und in der Probe. 2. Ermitteln der Anzahl toleranter Taxa auf der entsprechenden Referenzliste (Rt). 3. Bestimmen des Anteils der toleranten Taxa der Referenzliste (rt). 4. Eliminieren aller Taxa aus der Probe, die nicht auf der Referenzliste stehen. 5. Bestimmen der Anzahl der toleranten Taxa der Probe (Nt). 6. Wenn es keine toleranten Taxa in der Probe gibt und die Anzahl der Taxa in der Probe 5 oder weniger beträgt, wird der Indexwert auf 0 gesetzt (schlechter Zustand). Wenn es keine toleranten Taxa in der Probe gibt und die Anzahl der Taxa in der Probe über 5 ist, wird der Indexwert auf 0,3 gesetzt. (Ansonsten weiter mit Punkt 6). 7. Bestimmen der Anteils der toleranten Taxa an der der Probe (nt). 8. Bestimmen des Verhältnisses von Probenanteil zu Referenzanteil (Itolerant = rt/nt). 9. Bestimmen der ökologischen Klasse.

Die Festlegung der Klassengrenzen für die toleranten Taxa erfolgt analog zu den empfindlichen Taxa. Die normativen Begriffe definieren bei den toleranten Taxa jedoch nur den mäßigen ökolo- gischen Zustand genau, indem die Anwesenheit dieser Taxa erforderlich ist. In der Ostsee sind tolerante Taxa allerdings fast immer anwesend, auch in Gebieten mit einem guten ökologischen Zustand. Daher können aus den normativen Begriffen keine quantifizierbaren Klassengrenzen abgeleitet werden. Es bleibt zur Quantifizierung allein der zahlenmäßige Abstand des Anteil in der Probe zum Anteil in der Referenz. Da der Abstand vom sehr guten zum mäßigen Zustand eine signifikante Änderung bedingt, wird wiederum der Fisher-Test zur Festlegung dieser Grenze genutzt. Entscheidend sind auch hier die tatsächlich in den einzelnen Referenzlisten vorhandenen Anzahlen toleranter Taxa: Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 42

Weichboden Phytal Hartsubstrat innerste Gewässer 6 von 20 = 30% 5 von 23 = 22% 5 von 21 = 24% innere Gewässer 6 von 12 = 50% 5 von 24 = 21% 5 von 21 = 24% mittlere Gewässer 14 von 24 = 58% 10 von 44 = 23% 13 von 41 = 32% Buchten 17 von 34 = 50% 13 von 70 = 19% 18 von 69 = 26% Flussmündungen 17 von 32 = 53% 14 von 61 = 23% 18 von 61 = 30% Rügensche Gewässer 15 von 28 = 54% 11 von 50 = 22% 14 von 48 = 29% Kieler Bucht 18 von 67 = 27% 13 von 92 = 14% 17 von 95 = 18% Mecklenburger Bucht 18 von 50 = 36% 13 von 73 = 25% 18 von 78 = 23% Darß bis Polen 14 von 25 = 56% 10 von 39 = 26% 13 von 41 = 32% Flensburger Förde 17 von 118 = 14% 9 von 80 = 11% 14 von 85 = 16% Becken 15 von 100 = 15% 9 von 70 = 13% 14 von 75 = 19%

Die beiden B1-Bewertungseinheiten haben vergleichsweise geringe Taxazahlen und sind daher statistisch gesehen schwer abzusichern. Die restlichen Zahlen sind in der Regel zweistellig, der Median liegt bei 14 toleranten Taxa und einem Verhältnis von 24 %. Um nun in möglichst vielen Bewertungseinheiten eine statistische Absicherung zu erhalten ohne eine zu geringe Artenzahl zugrunde zu legen, wurde der Schwerpunkt-Wert von 14 Taxa gewählt, um die Grenze zum mäßigen Zustand festzulegen. Bei diesen 14 von 58 Taxa (= 24 %) ist nach dem Fisher-Test eine Erhöhung auf 25 tolerante von insgesamt 58 Taxa (= 43 %) nötig, um ein auf dem 5 %-Niveau signiﬁkantes Ergebnis zu erhalten. Das bedeutet, dass im Mittel die 1,8-fache Anzahl toleranter Taxa im Verhältnis zur Referenz nötig ist, um Unterschiede absichern zu können. An dieser Stel- le hat der Index den Wert rt/(rt 1, 8)=1/1, 8 = 0, 556. Der Punkt, wo Referenz und Probe den gleichen Anteil toleranter Taxa⇥ haben hat den Indexwert 1. Dieser Punkt wird genommen, um die Grenze zwischen dem guten und sehr guten Zustand festzulegen. Der maximale Index- wert ergibt sich, wenn nur ein Taxon der Probe tolerant ist (weil der Fall mit 0 toleranten Taxa als Sonderfall behandelt wird; siehe oben). Der Indexwert ist dann Itolerant,max =(Rt N)/R = f . Die Grenzen der schlechteren Klassen sind mangels ökologischer Anhaltspunkte⇥ in den normativen Festlegungen der WRRL gleichmäßig auf die verbleibenden Intervalle verteilt worden. Der minimale Wert für den Index und damit die Untergrenze für den schlechten Zustand wird erreicht, wenn alle Taxa tolerant sind. Dort hat der Index den Wert rt. Es ergeben sich daraus nun die folgenden Klassengrenzen, die jeweils speziﬁsch für eine Referenz sind, da sie von rt abhängig sind:

Klasse Itolerant sehr gut 1 I f  tolerant  gut 0, 556 I < 1  tolerant mäßig 3/(1/r + 2 1, 8) I < 0, 556 t ⇥  tolerant unbefriedigend 3/(2/r + 1, 8) I < 3/(1/r + 2 1, 8) t  tolerant t ⇥ schlecht r I < 3/(2/r + 1, 8) t  tolerant t

Verbleibende Schwierigkeiten der toleranten Taxa Die Unsicherheiten, die aufgrund der geringen Zahl empfindlicher Taxa auftreten, sind ebenso gültig für die toleranten Taxa. Hier tritt das Phänomen der statistischen Absicherung jedoch stärker zutage, da mit maximal 20 mög- lichen toleranten Taxa eine geringere quantitative Basis für eine statistisch belastbare Auswer- tung vorliegt. Es kommt also bei den toleranten Taxa sehr darauf an, eine Probenahme durch- zuführen, die in der Lage ist, alle diese Taxa im betreffenden Gebiet zu erfassen. Da es sich bei Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 43 toleranten Taxa in der Regel um stetige Arten handelt, ist das Problem der Probenahme nicht so stark ausgeprägt wie bei den empfindlichen Taxa.

6.2 Zusammensetzung zum MarBIT-Index Die einzelnen in den vorigen Abschnitten diskutierten Indizes erlauben jeweils bereits die Ein- ordnung in ökologische Zustandsklassen unter dem jeweils indizierten Aspekt. Damit wird jeweils ein Endpunkt der WRRL beleuchtet. Um den Gesamtzustand der Lebensgemeinschaft zu beschreiben und für die WRRL einen zusammengefassten Wert mit Zustandsklasse zu erhalten, müssen die Indizes miteinander verrechnet werden. Nun haben aber alle Indizes unterschiedliche Klassengrenzen und Wertebereiche. Daher werden diese in einem ersten Schritt normiert. Erst danach können die Werte der einzelnen Indizes miteinander verglichen und zur Charakterisierung des Zustandes genutzt werden. Hinsichtlich der Klassengrenzen wurde immer so verfahren, dass die untere Grenze einer ökologische Zustandsklasse immer zur Klasse selbst dazugerechnet wird, während die obere Grenze zur „nächstbesseren“ Klasse zählt. Dies wurde bereits bei den einzelnen Indizes so ge- handhabt. Damit entsteht eine tendenziell bessere Bewertung, wenn die Werte in der Nähe oder auf der Grenze liegen.

6.2.1 Normierung der Klassen Für jede ökologische Zustandsklasse der einzelnen Indizes wurden Klassengrenzen festgelegt. Diese Grenzen und die jeweils ermittelten Werte für den Index werden auf feste vordeﬁnierte Intervalle transformiert so dass folgende Grenzen entstehen:

Klasse Bereichsgrenzen b sehr gut 0, 8 b 1   gut 0, 6 b < 0, 8  mäßig 0, 4 b < 0, 6  unbefriedigend 0, 2 b < 0, 4  schlecht 0 b < 0, 2  Dieses Vorgehen sorgt zum einen dafür, dass die Zustandsklassen und deren Grenzen untereinander direkt vergleichbar werden. Dies vereinfacht die Interpretation des Endresultates. Zum anderen erleichtert die Normierung die Zusammenfassung zu einem Gesamtindex. Ein Beispiel soll das methodische Vorgehen verdeutlichen (vgl. auch Abb. 11). Gegeben seien die Grenzen eines beliebigen Index für den mäßigen Zustand von 0,234–0,387. Der Indexwert betrage 0,322. Damit liegt der Wert, eine lineare Entwicklung des Index im Bereich 0,234–0,387 vorausgesetzt, bei (0, 322 0, 234)/(0, 387 0, 234)=0, 575 bzw. 57,5 % weit im gegebenen Intervall. Wird dieses Intervall nun auf die Grenzen 0,4 bis 0,6 normiert (für den mäßigen Zustand), dann entspricht die bisherige untere Klassengrenze 0,234 der neuen Klassengrenze 0,4 und die bisherige obere Klassengrenze 0,387 der neuen Klassengrenze 0,6. Der bisherige Indexwert 0,322 soll wei- terhin 57,5 % im Intervall liegen und wird damit innerhalb der neuen Klassengrenzen zu 0,515. Allgemein ﬁndet eine lineare Transformation nach folgender Beziehung statt:

G G 0, 2 I = G +(I I ) max min = G +(I I ) neu min alt min ⇥ I I min alt min ⇥ I I max min max min Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 44

Ialt errechneter Indexwert Ineu transformierter Indexwert Imin untere Grenze der Klasse des Indexwertes Imax obere Grenze der Klasse des Indexwertes Gmin untere Grenze der transformierten Klasse Gmax obere Grenze der transformierten Klasse

0,6

0,4 mäßiger Zustand

0,234 0,387

Abbildung 11 Beispiel für das Verfahren der Normierung der Indizes. Für jede ökologische Zustandsklasse wird eine Linearisierung auf ein vordeﬁniertes Intervall vorgenommen. (Weitere Erläuterungen im Haupttext.)

Diese Transformation ist exakt und bedeutet keinen Informationsverlust solange der originale Index klassenweise linear ist. Dies trifft im vorliegenden Bewertungssystem auf die störungs- empﬁndlichen und die toleranten Taxa zu. Bei nichtlinearen Indizes ist die Transformation nur an den Ende der jeweiligen Intervalle exakt und im mittleren Bereich entsprechend der Nicht- linearität ungenauer. Die Größe der Ungenauigkeit ist proportional zur Abweichung von der Linearität.

6.2.2 Ableitung des MarBIT-Index Nach der Normierung liegen vergleichbare Werte aus einem oder mehreren Einzel-Indizes vor. Je nach Gebiet, Habitat und Referenzliste ist es möglich, dass einzelne Indizes nicht zur Gesamt- auswertung herangezogen werden können. Dies vermindert dann natürlich die Aussagekraft des Gesamtindex. Eine Zusammenfassung in Form des arithmetischen Mittelwertes ist nicht sinnvoll. Der Mit- telwert baut auf der Normalverteilung der beteiligten Werte auf bzw. verlangt eine symmetri- sche Anordnung der Werte um einen zentralen Wert. Davon kann im vorliegenden Fall nicht ausgegangen werden. Es kann gleichermaßen nicht gesagt werden, welches Gewicht der jeweils einzelne Index für das Gesamtergebnis hat. Daher ist auch eine gewichtete Mittelwertbildung unmöglich. Der Mittelwert ist zusätzlich noch empfindlich gegenüber Extremwerten. Gerade bei so starken Unwägbarkeiten, die in einer Makrozoobenthosgemeinschaft vorkommen kön- nen, dürfen Extremwerte nicht zu stark zu Buche schlagen. Aus den genannten Gründen wird der Median als Zusammenfassung der Einzel-Indizes genutzt. Er ist angebracht, wenn nur wenige Beobachtungen vorliegen (hier: 4), nichtsymme- trische Verteilungen beteiligt sind, Verdacht auf Ausreißer besteht und ordinalskalierte Daten (SACHS 2003) verwendet werden (hier nicht der Fall). Da hier mit vier einzelnen Indizes eine gerade Anzahl vorliegt, gibt es jedoch keinen echten Median, sondern nur einen Pseudomedian, der üblicherweise als der Wert in der Mitte zwischen den beiden echten Medianen berechnet Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 45 wird. Es gibt zwar auch eine Interpolationsmethode, die prinzipiell besser geeignet ist, diese ist jedoch nur dann sinnvoll, wenn die einzelnen Klassen mit vielen Werten besetzt sind. Dazu müssten dann mindestens 10 bis 20 Einzel-Indizes vorliegen. Der Median gibt daher einen mittleren Wert für den ökologischen Zustand an, der sich an den Endpunkten der einzelnen Indizes orientiert und die Wirkung extremer Werte dämpft. Entscheidend für den Median ist dadurch die Mehrheit der vorkommenden Werte bzw. Zu- standsklassen der einzelnen Indizes, nicht deren Durchschnitt. Dieser Median kann als EQR für das jeweils bewertete Habitat angesehen werden und hat die gleichen Klassengrenzen wie die transformierten Klassen der einzelnen Indizes (vgl. Abschnitt 6.2.1). Bisher wurde beschrieben, wie der MarBIT prinzipiell funktioniert. Um eine Bewertung für einen ganzen Wasserkörper zu bekommen, ist es notwendig, die MarBIT-Werte von drei verschiedenen Habitaten miteinander in geeigneter Weise zu verbinden. Dies wird im Abschnitt 8.2 beschrieben. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 46

7 Interkalibrierung

Die Interkalibrierung innerhalb der Wasserrahmenrichtlinie soll dem Abgleich verschiedener Bewertungsansätze dienen, um zum einen das Risiko von Missklassiﬁzierungen zu verringern und zum anderen eine möglichst gleiche Bewertung in unterschiedlichen Ländern zu gewähr- leisten. Im Rahmen dieses Projektes ist es vorgesehen, die Ergebnisse mit den folgenden Bewer- tungssystemen zu vergleichen:

. Zoobenthos Dänemark . Zoobenthos Polen . Zoobenthos Deutschland, Nordsee

Die hier dargestellten Ergebnisse sind fast identisch mit den Ergebnissen der Interkalibrierung auf der Ebene der Ostsee-Anrainerstaaten (Baltic-GIG) und für die Vergleiche wurden die dor- tigen Interkalibrierproben benutzt (KARUP ET AL. 2006). Der Vergleich der Indizes ist systembedingt fehlerbehaftet. Das MarBIT-System bewertet nie einzelne Proben (z. B. van-Veen-Greifer) sondern fasst mehrere Proben zusammen. Der dä- nische Index dagegen bewertet jede Probe einzeln. Eine einzelne Greiferprobe ist jedoch für das MarBIT-System keine qualiﬁzierte Probe. Um ein ganzes Gebiet zu beurteilen muss eine bestimmte minimale Anzahl Proben vorhanden sein, damit das Probenmaterial repräsentativ in Bezug auf Biodiversität und Abundanz ist. Daher geben die Vergleiche nur eine Näherung wieder. Dänemark benutzt den britischen WRRL-Index in abgewandelter Form. Dieser wird im folgenden Abschnitt diskutiert. Polen hat bis heute kein uns bekanntes Bewertungssystem vorge- legt und kann daher nicht verglichen werden. Für die deutsche Nordseeküste gibt es ebenfalls noch kein fertiges Bewertungssystem.

7.1 Arten-Sensitivitäten Ein grundsätzliches Problem beim Vergleich der verschiedenen Bewertungssysteme ist die unterschiedliche Herangehensweise bei den Sensitivitäten der Taxa. Dänemark benutzt die AMBI- Klassiﬁkation der sogenannten Ökogruppen (englisch: ecogroup; 1=sensitiv, 2=indifferent, 3=tolerant, 4=Opportunist erster Ordnung, 5=Opportunist zweiter Ordnung). Wegen der spanischen Herkunft des AMBI und der teilweise unterschiedlichen Artenbestände der Ostsee sind nicht alle Taxa des AMBI-Systems im MarBIT-System erfasst und umgekehrt. So sind 60 der sensitiven MarBIT-Taxa keiner AMBI-Ökogruppe zugeordnet. Dies bedeutet für den Vergleich der Bewertungssysteme, dass Teile der Artinformationen ausgelassen werden müssen, wenn ein Vergleich stattﬁndet. Dieser ist dann nicht mehr exakt, da einige Taxa nicht direkt miteinander verglichen werden können. Die hier vorgelegten Vergleiche arbeiten nur mit den im MarBIT- System erfassten Taxa, die auch im AMBI vorhanden sind.

7.2 Der dänische WRRL-Index Dänemark verwendet einen Ansatz, den die Briten (Alison Miles) für den Atlantik erstellt haben und der den AMBI und die Simpson-Diversität beinhaltet. In Großbritannien beschränkt sich dieser Ansatz jedoch nur auf Bereiche mit höheren Salzgehalten und Weichboden als Substrat. Für den dänischen Index wurde die Simpson-Diversität mit der Pielou-Evenness ausgetauscht, so dass er dort folgendermaßen aussieht (H0=Shannon-Weaver-Index mit dem Logarithmus zur Basis 2; Hmax0 =maximaler Shannon-Weaver-Index des Gebietes; S=Anzahl Taxa; N=Anzahl Individuen; BC=Biotic Coefﬁcient des AMBI): Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 47

BC H0 1 7 + (1 1/N)+(1 1/S) DKI = Hmax0 2 ⇥ 2

Der Parameter Hmax0 ist der maximale Shannon-Weaver-Index, der im betreffenden Gebiet unter ungestörten Bedingungen auftritt. Für die südwestliche Ostsee wird ein Wert von etwa 4 angegeben. Da es die nötigen ungestörten Bedingungen im Untersuchungsgebiet nicht gibt, wird hier der in den Interkalibrierproben maximal erreichte Wert von 4,27 benutzt. Die Klassengrenzen des dänischen Index sind ein Ergebnis des Interkalibrierprozesses und orientieren sich am 5 %-Perzentil der Proben, die keinem Sauerstoffdeﬁzit ausgesetzt waren und mindestens im guten ökologischen Zustand eingestuft werden. Das ergab für den dänischen Index und die Interkalibrierproben des EU-Typs B12 folgende Werte: 0–0,12 = schlecht, 0,12– 0,25 = unbefriedigend, 0,25–0,37 = mäßig, 0,37–0,69 = gut, 0,69–1 = sehr gut. Seit 2004 wird der AMBI im dänischen Umweltmonitoringprogramm NOVANA als zusätz- licher Index benutzt. Dabei hat sich herausgestellt, dass der AMBI mit der Artenzahl signiﬁkant korreliert (ÆRTEBJERG ET AL. 2005) bei jedoch großer Schwankungsbreite der einzelnen Werte. Bis etwa 40 Taxa pro Gebiet schwankte der Index zwischen hoher und schlechter Qualität, ab etwa 70 Taxa waren nur noch gute und sehr gute ökologische Qualität möglich. Die Autoren des AMBI empfehlen, diesen nicht als alleinigen Index für die WRRL zu verwenden, sondern als einen einzelnen Index innerhalb eines multimetrischen Ansatzes zu nutzen (zusammen mit z.B. diversity, richness) (BORJA 2005). Gleichzeitig wird die Auswertung der Ergebnisse durch Experten angeraten, eine automatische Anwendung des AMBI sollte nicht erfolgen. Darüberhinaus gibt es eine Reihe von Ausnahmen und Rahmenbedingungen, denen der AMBI folgen muss, um anwendbar zu sein:

. Der AMBI darf nicht auf Hartsubstrat verwendet werden . Reduktion der Taxaliste auf Weichbodentaxa (keine Fische, Phytalarten, Epifauna, Süß- wassertaxa, planktische Taxa . Keine Berücksichtigung von Insekten bei Salzgehalten über 10 . Analyse und Interpretation der Ergebnisse durch Experten . In Gebieten, in denen die Ökogruppen der AMBI-Taxa nicht passen, sollten die Klassen- grenzen verschoben werden, nicht die Ökogruppenzuordnung

Diese zusätzlichen Rahmenbedingungen des AMBI zeigen die Wichtigkeit einer gezielten Pro- benahme eines Habitates, wie sie auch für das vorliegende Modell vorgesehen ist.

7.2.1 Verhalten des dänischen Index Ein direkter Vergleich der dänischen Datensätze mit dem deutschen Modell ist leider nicht ohne weiteres möglich. Die notwendigen Bedingungen, um mit dem MarBIT zu vergleichen, ist das Vorhandensein einer Referenz mit dazugehöriger Referenzartenliste und Ausweisung der toleranten und empfindlichen Taxa. Eine solche Liste liegt aus Dänemark nicht vor. Es ist dagegen möglich, die deutschen Datensätze mit dem dänischen Modell zu rechnen, da für die deutschen Daten alle nötigen Angaben vorliegen. Zunächst soll das grundsätzliche Verhalten des dänischen Ansatzes aufgezeigt werden, indem die Parameter Artenzahl, Shannon-Weaver-Diversität und der dänische Index selbst miteinander verglichen werden. Trägt man die dänischen zusammen mit den deutschen Interkali- brierdaten entsprechend in einer Grafik auf, ergibt sich eine gute Korrelation der Artenzahl mit der Shannon-Weaver-Diversität (Abb. 12). Der dänische Index selbst korreliert noch besser mit der Shannon-Weaver-Diversität (Abb. 13). Der Beitrag, der im dänischen Index durch den AM- BI geleistet wird ist hier nicht erkennbar. Der Vergleich der Artenzahl mit dem dänischen Index Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 48 ergibt wiederum eine sichtbar gute Korrelation (Abb. 14). Ab einer Artenzahl von 12 ist es mit dem dänischen Index nicht mehr möglich einen mäßigen, unbefriedigenden oder schlechten Zustand zu erreichen. 10 Proben erreichen den Referenzzustand. Unter der Annahme, dass ein kausaler Zusammenhang zwischen Artenzahl und Index besteht, erreichen die meisten Proben spätestens ab einer Arten von 30 Taxa den Referenzzustand. Das würde für die deutschen Re- ferenzlisten bedeuten, dass die Gebiete in B1 und B2a nie auf den Referenzzustand kommen, weil dort nicht genügend Arten vorkommen. Unter diesen Umständen erscheint es fraglich, ob der Index wesentlich mehr als die Artenzahl oder Diversität reflektiert. Auffallend ist, dass die dänischen Daten für sich allein genommen kaum Abhängigkeiten von den genannten Faktoren zeigen. Erst wenn die deutschen Daten dazukommen und somit ein größerer Salzgehaltsbereich abgedeckt wird, sind die Korrelationen richtig sichtbar. Es ist daher möglich, dass diese Zusammenhänge nur mit den dänischen Daten allein nicht detek- tiert werden können. Dann würde allein aufgrund eines limitierten Datenbestandes scheinbar eine Unabhängigkeit der Ergebnisse vom Parameter Artenzahl angenommen. Dies erweist sich jedoch bei Berücksichtigung einer größeren Spanne von Proben als nicht haltbar.

Abbildung 12 Vergleich von Artenzahl und Shannon-Weaver-Diversität für die Interkalibrierdaten Deutschlands und Dänemarks. Die dänischen Daten liegen im Bereich des roten Rechtecks. Gut zu erkennen ist die Korrelation mit der Artenzahl, die durch die Formel für die Diversität bedingt ist.

7.2.2 Vergleich des dänischen Index mit MarBIT Der Vergleich der zwei Systeme mit den deutschen Interkalibrierdaten zeigt eine vergleichsweise geringe Korrelation. Es gibt eine Reihe von Proben, die mit einem MarBIT-Wert von unter 0,15 als schlecht eingestuft sind. Diese Proben erhalten im dänischen System unterschiedliche Werte zwischen 0,1 und 0,4, umspannen dort also ganze vier Zustandsklassen (schlecht bis gut). Die- sen Proben ist gemeinsam, dass sie jeweils aus 4 oder 5 Taxa bestehen. Da das Gebiet, aus dem diese Proben stammen, bis zu 25 Taxa haben kann, wird es vom MarBIT-System als schlecht eingestuft. Die Bewertung im dänischen System hängt hier wegen dieser geringen Taxazahl (und Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 49

Korrelationskoeffizienten: linear=0.937009449771, Spearman=0.93676530883 (n=271)

0.8

0.6

0.4 Dänischer WRRLIndex Dänischer

0.2

012345

Diversität (ShannonWeaver)

Abbildung 13 Vergleich des dänischen WRRL-Index mit der Diversität nach Shannon-Weaver für die Interkalibrier- daten Deutschlands und Dänemarks. Die dänischen Daten liegen im Bereich des eingezeichneten Rechtecks. der geringen Abundanzen) sehr stark von den Sensitivitäten der Taxa ab. So hat z. B. die Probe POMBW04B#BS15#B 4 Taxa – zwei Polychaeten und zwei Bivalvier (1 Hediste diversicolor,1Ma- renzelleria,1Mya arenaria and 5 Macoma balthica). Die dänische Einstufung in den guten Zustand (mit einem Wert von 0,4) liegt an der AMBI-Einstufung der Taxa in die Ökogruppen 2 und 3. Es ist sinnvoll, außer den Interkalibrierproben noch Daten zu untersuchen, die aus einem Gebiet stammen, wo potenziell widersprüchliche Ergebnissen in einem Gebiet mit gemeinsamen Grenzen entstehen können. Im Falle Dänemarks ist dies die Flensburger Förde. Dazu wurden dänische Survey-Daten (geliefert von Alf Josefson, Danmarks miljøundersøgelser) verwendet, die im Wasserkörper „Flensburger Außenförde“(Bewertungseinheit „Flensburger Förde“) liegen. Das Ergebnis des Vergleichs der beiden Indizes zeigt eine bessere Korrelation als bei den In- terkalibrierdaten. Prinzipiell ist ein höherer Wert des dänischen Index auch mit einem höhe- ren Wert des MarBIT verbunden. Der Bereich, um den der MarBIT-Wert bei einem bestimmten Wert des dänischen Systems schwankt, hat etwa die Breite einer Zustandsklasse (0,2). Aller- dings ist das generelle Niveau der MarBIT-Werte geringer, dass heißt die ökologische Einstu- fung ist schlechter für gleiche Proben. Während die Proben nach dem dänischen System alle Klassen von schlecht bis sehr gut abdecken, liegen sie im MarBIT-System (bis auf eine Probe) im schlechten und unbefriedigenden Bereich. Das liegt in erster Linie daran, dass hier einzelne Greiferproben miteinander verglichen werden. Diese sind aus der Sicht des MarBIT-Systems keine qualifizierten Proben, da sie für sich genommen nicht repräsentativ für das betrachtete Gebiet sind. Der Datenpunkt ganz rechts in der Grafik ist entstanden durch das Zusammenfassen aller Proben des Datensatzes. Da die Proben alle aus einem räumlich eng begrenzten Gebiet stam- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 50

0.8

0.6

0.4 Dänischer WRRLIndex Dänischer

0.2

050100150

GesamtArtenzahl

Abbildung 14 Vergleich der Artenzahl mit dem dänischen WRRL-Index für die Interkalibrierdaten Deutschlands und Dänemarks. Die dänischen Daten liegen im Bereich des eingezeichneten Rechtecks. men, ist dies möglich ohne Artefakte durch gebietsfremde Proben zu bekommen. Da die Proben jedoch aus verschiedenen Jahren stammen, gibt das dennoch kein realistisches Bild, das vergleichbar zu einer regulär gepoolten Probenahme ist. Dieser zusammengefasste Datenpunkt wird im MarBIT-System in den mäßigen Zustand eingeordnet, während das dänische System hier bereits den Referezzustand anzeigt. Die MarBIT-Einstufung ergibt sich, weil die Artenviel- falt der Probe als unbefriedigend, der Anteil toleranter Taxa als mäßig und der Anteil empfindlicher Taxa sowie sie Abundanzverteilung als gut eingestuft werden. Allein aufgrund der unbefriedigenden Artenvielfalt im Verhältnis zur Referenz ist die dänische Einordnung in den Referenzzustand aus der Sicht des MarBIT nicht nachzuvollziehen, denn auch die zusammengefasste Probe enthält nur etwa die Hälfte der möglichen Taxa für dieses Gebiet. Da das däni- sche System jedoch keine Referenzen zum Vergleich enthält, kann dort lediglich die Artenzahl ausgedrückt durch den Shannon-Weaver-Index als Anhaltspunkt verwendet werden. Dieser liegt mit 4,46 über dem hypothetischen Referenzwert von 4,27. Das deutet darauf hin, das der dänische Index nicht zum Zusammenfassen von Proben geeignet ist und dann unrealistische Ergebnisse liefert. Damit ergibt sich jedoch das grundsätzliche Problem, dass die Bewertung eines Gebietes zum Vergleich der zwei Systeme auf diese Weise mit systembedingten Fehlern behaftet ist. Für eine korrekt durchgeführte Interkalibrierung ist es notwendig, Probenmaterial zu haben, dass mindestens typ- und habitatspezifisch ist und aus genügend Parallelen besteht, damit beiden Systemen eine sinnvolle Indexberechnung ermöglicht wird. Als Ergebnis lässt sich aus den hier verglichenen Proben festhalten, dass es eine Korrelation der beiden Systeme gibt und es bei Beachtung aller Rahmenparameter möglich sein wird, eine korrekte Interkalibrierung und Har- monisierung der Klassengrenen durchzuführen. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 51

0.8

0.6

0.4 Dänischer WRRLIndex Dänischer

0.2

00.20.40.60.8

MarBIT

Abbildung 15 Vergleich des MarBIT-Index mit dem dänischen WRRL-Index für die Interkalibrierdaten Deutsch- lands.

0.8

0.6

0.4 Dänischer WRRLIndex Dänischer

0.2

00.20.40.6

MarBIT

Abbildung 16 Vergleich des MarBIT-Index mit dem dänischen WRRL-Index für Daten der Flensburger Förde. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 52

8 Monitoring

Das Monitoring soll die Datengrundlage zur Bewertung des Makrozoobenthos bereitstellen. Es muß sich daher an den grundlegendenen Prinzipien der Bewertung orientieren, damit die Qualität der erhobenen Daten für eine Bewertung ausreicht. Da die Bewertung gebietsweise und habitatweise aufgeteilt ist, muss das Monitoring ebenfalls pro Wasserkörper und Habitat separat erfolgen. Im Untersuchungsgebiet gibt es 11 Bewertungseinheiten mit 45 Wasserkör- pern (inkl. der geteilten Wasserkörper, vgl. Abschnitt 4.1) und jeweils 3 Habitate. Da bedeutet maximal 135 Beprobungen, von denen jede eine ausreichende Menge Proben ergeben muß, um für eine Bewertung geeignet zu sein. Es gibt dabei benachbarte Wasserkörper, die zum gleichen Typ gehören und die gleichen Referenzbedingungen besitzen. Diese können gemeinsam bewertet werden, wenn es aus ﬁnanziellen Gründen notwendig ist, den Probenahmeaufwand zu reduzieren. Nicht jeder Wasserkörper besitzt alle drei Habitate. Zum Beispiel fehlt Hartsubstrat in den Bodden oder ein ausreichendes Phytal in den B4-Wasserkörpern. Auch dies reduziert die Anzahl der Beprobungen. Die folgenden Abschnitte beschreiben die Richtlinien unter denen das Monitoring stattﬁn- den muss, um Proben zu erhalten, die zur Bewertung mit dem MarBIT-System geeignet sind. Die Angaben sind als Handlungsanweisung zu verstehen und sollen eine einheitliche Erfas- sung der notwendigen Parameter sowie eine ausreichende Qualitätssicherung gewährleisten.

8.1 Richtlinien des Monitorings Weder Habitate noch geographische Gebiete lassen sich biologisch scharf voneinander abgrenzen. Daher muss darauf geachtet werden, dass die Beprobung grundsätzlich nicht an Gren- zen/Übergangsbereichen stattﬁndet. Auch die Zeit der Probenahme spielt dabei eine Rolle (z. B. Larvenfall-Ereignisse). Die Beprobung soll möglichst nicht

. an den geographischen Grenzen der Wasserkörper bzw. Wassertypen, . an den vertikalen Tiefengrenzen der Wasserkörper bzw. Wassertypen, . an Übergängen zwischen Habitaten stattﬁnden, sondern möglichst immer in den zentralen Bereichen dieser Gradienten. Die Probe- nahmestellen sollen

. geographisch im mittleren Bereich der Wasserkörper bzw. Wassertypen, . in den mittleren vertikalen Bereichen der Wasserkörper bzw. Wassertypen, . in den zentralen Teilen der Habitate stattﬁnden. Dies wird hier mit dem Begriff „ökologisches Zentrum“ bezeichnet. Damit werden Überschneidungen der Referenzlisten, so weit als in der Realität eines biologischen Kontinuums möglich, vermieden. Im folgenden sind die genauen Randbedingungen für eine Beprobung im Rahmen des Monitorings angegeben.

8.1.1 Räumliche Auflösung Die Probenahmestellen sollen nach Möglichkeit nur in die zentralen Bereiche der Wasserkörper gelegt werden, weil dort die Gefahr der Missklassifizierung am geringsten ist. Die Referenz- listen gelten zwar für das ganze Gebiet, aber die Übergänge von einem Gebiet zum anderen sind natürlich in der Realität fließend und nicht so starr und örtlich festgelegt, wie es für das Bewertungsmodell notwendig ist. Daher sind die Randbereiche zu meiden. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 53

Bereiche, in denen die Struktur der Gewässer anthropogen verändert wurde, sollten ausge- spart werden. Dazu gehören z. B. Hafenbecken (soweit diese nicht den ganzen Wasserkörper ausmachen), Fahrrinnen, Spundwände und Sedimentschüttungen. Als absolutes Minimum sollen pro Wasserkörper und Habitat 10 Proben genommen werden, um die Erfassung eines möglichst großen Teils des Artenspektrums zu gewährleisten. Dies ist das Ergebnis einer Probenahme, die in 4 verschiedenen Gebieten mit jeweils 20 Proben durchge- führt wurde. Dabei wurde festgestellt, dass nach 10 Proben im günstigsten Fall bereits alle Taxa vorhanden waren, die in den 20 Proben insgesamt gefunden wurden. Dies stellt also den opti- mistischsten Fall dar. In einem zusätzlich in Mecklenburg-Vorpommern durchgeführten Projekt waren im Mittel etwa 15 Proben notwendig, um das Arteninventar aus 20 Proben zu erfassen (MEYER ET AL. ). Für diese Gewässer ergibt eine Probenahme mit 20 Proben eine vergleichbare und abgesicherte Bewertung. Für die Außenküste liegen diese Zahlen meist höher (RUMOHR ET AL. 2001) und es sind wahrscheinlich mehr Proben notwendig. Solange es darüber jedoch keine ausreichenden Daten gibt, wird für das Bewertungsmodell eine Anzahl von 20 Proben pro Was- serkörper als ausreichend festgelegt. Für die Bewertung ist es unerheblich, ob die einzelnen Proben zufällig in der Fläche des Wasserkörpers verteilt sind oder entlang eines Transektes genommen werden. Für die praktische Umsetzung ist jedoch die zweite Variante günstiger, da diese weniger zeitintensiv und damit kostensparender umzusetzen ist. Wichtig ist einzig, dass die Proben aus einem natürli- chen „Pool“ stammen, der als biologische Einheit (z. B. Population) gewertet werden kann. Eine solche Einheit ist gegeben, wenn es Stoffﬂüsse und Austauschprozesse zwischen den Probenah- mestellen gibt und damit alle Benthosorganismen darin einer gemeinsamen Dynamik folgen. Dies ist die Voraussetzung dafür, dass die Proben später für die Bewertung zusammengefasst werden können. Insbesondere in B1- und B2-Wasserkörpern kann es vorkommen, dass große Teile der zu beprobenden Fläche keine Besiedlung aufweisen, z. B. weil eine Verschlickung tieferer Berei- che stattgefunden hat (Bodden, Schlei). In einem solchen Fall sind die Proben auf den besiedelten Teil des Wasserkörpers zu begrenzen. Daraus ergibt sich jedoch, dass eine darus abgeleitete Aussage der ökologischen Bewertung nur für diese besiedelten Bereiche gilt. Um eine ökologische Aussage zu bekommen, die für den ganzen Wasserkörper gilt, müssen die Bewer- tungsmaßstäbe der Hydromorphologie zu Hilfe genommen werden (Einzelheiten dazu, siehe Abschnitt 8.2).

8.1.2 Vertikale Auflösung Grundsätzlich sollen die verschiedenen Proben eines Wasserkörpers innerhalb des natürlich zur Verfügung stehenden Tiefenbereiches verteilt und nicht alle in einen Tiefenbereich gelegt werden. Bestimmte Tiefenbereiche sollten jedoch vermieden werden. Dies betrifft zum einen flache Bereiche, die auf Grund windinduzierter Wasserstandsschwankungen (Windwatt), Wel- lenschlag und Eisgang unter einem hohen natürlichen Stress stehen und daher spezialisierte, nicht repräsentative Lebensräume in Bezug auf den gesamten Wasserkörper darstellen. In ge- schützten Gebieten wie den inneren Gewässern, fällt dieser Tiefenbereich flacher aus, da die schwächere Exposition eine niedrigere Wellenhöhe bewirkt als in stark exponierten Bereichen. Zum anderen müssen aber auch Tiefenbereiche vermieden werden, in denen es zu Überschnei- dungen der Lebensgemeinschaften zwischen verschiedenen Küstengewässertypen kommt (also der Tiefenbereich um 15 m als Tiefengrenze zwischen B3 und B4). Aus diesen Gründen werden für jeden Küstengewässertyp folgende Tiefenzonen zur Beprobung vorgeschlagen, sofern die entsprechenden Habitate dort vorkommen: Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 54

Gewässertyp zu beprobender Tiefenbereich B1 1 m bis zur unteren Tiefengrenze des Gewässers aber nicht tiefer als 10 m B2 1 m bis zur unteren Tiefengrenze des Gewässers aber nicht tiefer als 10 m B3 2 m – 10 m B4 17 m – 30 m

Es ergibt sich durch diese Einteilung jedoch ein Problem. Das Phytal ist oft am dichtesten in Tiefen flacher als hier angegeben. So wächst Fucus oft flacher als 2 m und im Typ B1 dringt das Phytal oft nicht bis 1 m Wassertiefe vor. Dann muss ggf. auch eine Phytalprobenahme flacher als bei den oben angegebenen Tiefengrenzen stattfinden, wenn dort ausreichend Phytal vorhanden und für das Gebiet repräsentativ ist. Innerhalb der oben genannten Tiefenzonen sollen die Proben über den gesamten Bereich gleichmäßig verteilt werden. Bei 10 Proben und einem Tiefenbereich von 2–10 m können daher zum Beispiel pro 2 m-Tiefenstufe zwei Proben genommen werden. Eine konkrete allgemeine Angabe ist jedoch nicht möglich, da die Verteilung der Proben von den Verhältnissen vor Ort abhängt. So kann z. B. das Habitat Weichboden fleckenhaft über den vorgesehenen Tiefenbe- reich verteilt sein und daher nur eine Beprobung in Tiefen um 4 und 8 m erlauben, weil die anderen Tiefen von Phytalgürteln eingenommen werden. In einem solchen Fall sind die Proben gleichmäßig über den zur Verfügung stehenden Teil des Tiefenbereiches zu verteilen, also etwa 5 Proben um 4 m und 5 Proben um 8 m.

8.1.3 Zeitliche Auflösung Grundsätzlich ist eine einmalige Probenahme pro Jahr für das operative Monitoring vorgesehen. Dies stellt das Minimum für eine sinnvolle Bewertung dar, wenn berücksichtigt wird, dass die Berichtszeiträume 6 Jahre umfassen. Um festzustellen, ob Schwankungen der Abundanz fortpflanzungsbedingt sind oder auf Grund von Umwelteinflüssen stattfinden, ist eine mehrmalige Probenahme im Jahr (im Minimum Frühjahr und Herbst) nötig. Dies würde aber die Kosten des Monitoringprogrammes in die Höhe treiben. Für das Habitat Weichboden wird als Probennahmezeitpunkt das zeitige Frühjahr (Mitte März – Mitte April) festgelegt. Dadurch wird sichergestellt, dass die Probenahme in einer Zeit stattfindet, wo noch keine starken Abundanzschwankungen durch Fortpflanzungsereignisse stattgefunden haben. Es wird im Wesentlichen der „standing stock“ der Gemeinschaft beprobt. Dies entspricht den Vorgaben, die in der ISO-Richtlinie 16665 gemacht werden. Die Phytal- und Hartbodenhabitate sollen im zeitigen Sommer (Mitte Juni – Mitte Juli) beprobt werden. Die Habitate sind erst zu dieser Zeit voll ausgebildet. Insbesondere die mehrjäh- rigen Elemente des Phytals bilden erst zum Sommer hin ihre Thalli voll aus und bieten damit den Lebensraum, in dem die Phytalfauna lebt. Die Probenahme kann zusammen mit der Ma- krophytenbeprobung stattfinden.

8.1.4 Deﬁnition und Trennung der Habitate Für jedes Habitat sind deﬁnierende und trennende Kriterien festgelegt worden, die das Ge- biet für eine Beprobung eines Habitates abgrenzen. Damit ist gewährleistet, dass die Habitate objektiv burteilt werden und die Proben in ihrer Zusammensetzung dem Ideal eines „reinen Habitates“ nahe kommen.

Phytalfauna Ein eigenständiges und charakteristisches Phytal ist definiert als eine mehrjähri- ge Vegetation, die eine stabile Lebensraumkomponente und damit Siedlungsgrund für Makro- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 55 zoobenthos bildet. Einjährige, saisonale oder driftende Bestände gelten nicht als stabile Vegeta- tionsformen im Sinne der Bewertung. Als Phytalfauna werden alle Organismen definiert, die auf einem solchen stabilen Phytal an bwz. zwischen den oberirdischen Teilen der Vegetation siedeln (sogenannte Epifauna). Die Beprobung des Phytals beschränkt sich auf alle über dem Sediment befindlichen Pflanzenteile. Bei wurzelnden Pflanzen kommen auch Organismen zwischen den Rhizomen vor. Diese werden im Bewertungsmodell nicht zur Epifauna gezählt und daher nicht berücksichtigt. Zur Zeit wird von Seiten des Bewertungsmodells nicht zwischen wurzelnden höheren Pflan- zen (Seegräser, Teichfaden), Characeen, Hartsubstrat-Algen (Brauntange wie Fucus oder Lami- naria) oder roten Blattbuschalgen (Delesseria sanguinea, Phycodris rubens oder Phyllophora) unterschieden. Es existieren zwar wahrscheinlich Unterschiede in der Besiedlung von z. B. Seegras- wiesen oder Rotalgenphytal, doch sind diese Unterschiede bisher nicht durch ausreichendes Datenmaterial belegt und können daher im Bewertungsmodell noch nicht berücksichtigt werden. Um eine vollständige Erfassung der Phytalfauna zu gewährleisten, sollen bei der Probenah- me möglichst alle mehrjährigen Vegetationsformen eines Wasserkörpers berücksichtigt werden. In der Praxis dürtfte dies vor allem den Küstengewässertyp B3 betreffen, da in B1 und B2 ausge- dehnte mehrjährige Algenbestände fehlen. Bei den augenblicklich vorkommenden Vegetations- Tiefengrenzen (dichter Bewuchs) von weniger als 15 m kann im Typ B4 momentan keine Bepro- bung des Phytals stattfinden. Zur Abgrenzung von Weichboden- oder Hartbodenhabitat wird die Dichte der Vegetation herangezogen. Eine Phytalbeprobung soll nur dort erfolgen, wo der Bewuchs in ausreichender Dichte vorhanden ist. Dazu muss im einem Umfeld von 10–20 m um eine Probe eine Vegetati- onsdichte von mindestens 50 % vorhanden sein. Das bedeutet, dass von oben betrachtet min- destend 50 % der Sedimentfläche im Phytal von Vegetation eingenommen wird. Es zählen hier nicht nur die Wurzeln oder Anheftungspunkte, sondern der gesamte Thallus der Pflanze.

Hartsubstratfauna Als Hartsubstrat werden folgende Substrate definiert: Steine (Korngrößen 6–20 cm), Blöcke (Korngrößen > 20 cm), Felsen, Holz und Mergel. Dabei sollen diese Substrate mindestens 50 % Miesmuschelbewuchs und höchsten 10 % Pflanzenbewuchs besitzen. Zusätzlich sind auch Miesmuschelfelder bzw. -bänke, die in einem Umfeld von 10–20 m mehr als 50 % Bedeckung einnehmen und weniger als 10 % Pflanzenbewuchs aufweisen als Hartsubstrat definiert. Errante (und daher instabile) Miesmuschelklumpen gehören nicht zu dieser Definition. Die Miesmuscheln gelten in jedem Fall als Substrat und zählen nicht zur Hartsubstratfauna selbst. Die Hartsubstratfauna ist die mit diesen Substraten assoziierte Fauna. Diese Definition ist sehr eng gehalten, weil Fauna auf Hartsubstrat sonst auch die gesamte oben definierte Phy- talfauna umfaßt. Oft sind Steine oder Miesmuscheln dicht mit Pflanzen besiedelt und die dort vorkommende Fauna ist zum Teil eine Phytalfauna und zum Teil eine Hartsubstratfauna. Die Vegetation steht dabei häufig in Konkurrenz zu den Miesmuscheln. Daher ist die Trennung zwischen Phytal und Hartsubstrat häufig problematisch. Hartbodenfauna ist sowohl auf primärem Hartsubstrat (Steine, Blöcke, Felsen) als auch auf sekundärem Hartsubstrat (Holz, Miesmuscheln) zu finden. Allerdings kann sich die Fauna nur dort ausbilden, wo dieses Hartsubstrat über eine entsprechend lange Zeit zur Verfügung steht. Bereiche, in denen es häufig zu Sandüberdeckungen kommt, sollen deshalb nicht beprobt werden.

Weichbodenfauna Als Weichboden werden alle Korngrößen von Schlick bis Kies deﬁniert. Im Einzelnen sind dies: Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 56

Sediment Korngrößen Schlick < 20 µm Feinsandiger Schlick 20–63 µm Schlickiger Feinsand 63–125 µm Feinsand 125–250 µm Mittelsand 250–500 µm Grobsand 500 µm–5 mm Kies 5 mm bis 6 cm

Als Weichbodenfauna ist diejenige Fauna definiert, die auf oder in den genannten Sedimenten lebt. Dazu zählen vor allem Polychaeten und Mollusken. Gammariden, die als einzelne Tiere auf Weichböden gefunden werden, zählen nicht dazu (vgl. Referenzlisten). Sie sind dort Gäste und gehören nicht zur eigentlichen Besiedlung. Das Sediment soll frei von Pflanzenbewuchs sein und keine Miesmuschebesiedlung (Klumpen oder Bänke) enthalten. Sofern möglich sollen bei der Probenahme alle unterschiedlichen Sedimentarten eines Was- serkörpers berücksichtigt werden, um eine vollständige Erfassung der Weichbodenfauna zu gewährleisten. Es existieren sicherlich Unterschiede in der Besiedlung dieser Sedimentarten, doch sind diese Unterschiede bisher nicht durch ausreichend Datenmaterial belegt, als dass dies im Bewertungsmodell berücksichtigt werden kann. Dies ist analog zu den Unterschieden in der Phytalbesiedlung. Zwar sind die bevorzugten Sedimente einiger Benthosorganismen bekannt, dies sind jedoch in aller Regel lediglich Präferenzen und die Tiere kommen auch auf anderen Substraten vor. Es gibt nur sehr wenige Arten, die auf einen oder wenige Sedimentty- pen beschränkt sind (z. B. Ophelia rathkei). Dies sind dann aber zuwenige, um daraus eine eigene Bewertung zu erstellen. Um festzustellen, ob Schwankungen der Abundanz fortpflanzungsbedingt sind oder auf Grund von Umwelteinflüssen stattfinden, wäre eine mehrmalige Probenahme im Jahr (im Mi- nimum Frühjahr und Herbst) nötig. Dies würde aber die Kosten des Monitoringprogrammes in die Höhe treiben.

8.2 Bewertung der Wasserkörper mit MarBIT Das im Kapitel 6 beschriebene Bewertungsverfahren ist die Grundlage für die Bewertung der Wasserkörper im Hinblick auf das Makrozoobenthos. Es ergibt für jeweils ein Habitat im Was- serkörper eine einzelne Bewertung. Nun sind für jeden Wasserkörper drei Habitate (Weichbo- den, Phytal, Hartsubstrat) deﬁniert. Diese drei einzelnen Bewertungen müssen zu einem einzigen Wert zusammengefasst werden, um eine repräsentative Bewertung für den gesamten Wasserkörper zu erhalten. Dazu sind zwei Schritte notwendig. Im ersten Schritt werden die Bewertungen der einzelnen Habitate miteinander verschnitten. Damit ergibt sich eine Gesamtbewertung für die besiedelten Bereiche des Wasserkörpers insgesamt. Da nur in besiedelten Bereichen beprobt wird, ist diese Bewertung auch nur für diese Bereiche gültig. Im zweiten Schritt wird diese Gesamtbewertung angepasst, sofern es unbesiedelte Bereiche im Wasserkörper gibt, die anthropogen bedingt sind (dies trifft in der Regel auf die inneren Küstengewässer zu). Erst nach diesen zwei Schritten liegt eine für den gesamten Wasserkörper repräsentative Bewertung des Makrozoobenthos vor.

8.2.1 Habitatdominanzen Die einzelnen Habitate des Wasserkörpers haben in der Regel nicht die gleiche Ausdehnung. Es wird normalerweise ein dominantes Habitat geben, welches den größten Flächenanteil im Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 57

Wasserkörper ausmacht. Dieses hat dann auch eine größere Bedeutung als die anderen Habitate und daher die größte Relevanz für den ökologischen Zustand des Gesamtsystems. Dabei muß unterschieden werden zwischen dem heutigen Zustand und dem früheren Referenzzustand (Tab. 5). Diese Tabelle ist als vorläufig zu betrachten. Die Zuordnungen sind nicht durch eine genaue numerische Analyse zustande gekommen, sondern basieren auf einer groben Einschätzung. Es existieren für viele Gebiete zu wenig flächenhafte Daten, um die Zuordnungen zweifelsfrei machen zu können. Das gilt insbesondere für die Ausdehnung der Habitate im Referenzzustand. Für die tatsächliche Bewertung sind diese Daten daher kritisch zu überprüfen. In diesem Zu- sammenhang sollten auch die Bewertungsmaßstäbe der Hydromorphologie zur Hilfe genommen werden, die Primär- und Sekundärsubstrate auflisten mit der Angabe, wie stark diese sich jeweils für die einzelnen ökologischen Zustände verändern dürfen (Reimers et al.; in Vorberei- tung). Für die Bewertung ist das heute dominante Habitat ausschlaggebend, auch wenn sich das dominante Habitat aufgrund von Habitatverlust oder -verschiebung geändert hat. Es wäre zu schwierig und fehlerträchtig, wenn die Bewertung auf dem Referenzzustand basieren soll. Oft kann nicht gesagt werden, wo z. B. heute fehlende Phytalbereiche einmal gewesen sind, um dort eine (fiktive) Phytalbeprobung vorzunehmen. In solchen Fällen würde immer eine schlechte Bewertung folgen, die erst dann besser wird, wenn wieder Phytal in ausreichender Menge vorhanden ist. Um aber eine realistische Einschätzung des Jetzt-Zustandes für den gesamten Wasserkörper zu erhalten, muss das heutige dominante Habitat als Surrogat herangezogen werden. Auch dieses Habitat spiegelt den Zustand des Gewässers im Hinblick auf die Was- serqualität wieder. Es wird angenommen, dass die Dominanz dieses Habitates mit der Aussa- gekraft für den gesamten Wasserkörper korreliert. Ein Habitat, dass nur in kleinen Bereichen des Wasserkörpers vertreten ist, kann kein Bewertungsergebnis liefern, dass für den gesamten Wasserkörper repräsentativ ist.

8.2.2 Verschneidung der Bewertungen der Habitate Die Rechenverfahren, die zur Zusammenführung der Einzelbewertungen der Habitate benutzt werden, bewirken dass der resultierende Gesamtindex um einen bestimmten Betrag zum Index des dominanten Habitates hin verschoben wird. Damit wird dessen vorherrschende Bedeutung berücksichtigt ohne die anderen Habitate ganz außer Acht zu lassen. Der Idealfall ist, wenn alle drei Habitate vorkommen und beprobt werden. Um nun im ersten Schritt für den besiedelten Teil eines Wasserkörper eine zusammengeführte Bewertung des Zoobenthos abzuleiten, wird in diesem Fall folgendermaßen vorgegangen: 3 beprobte Habitate Der Gesamtindex wird durch die Bildung des Medians aus den Einzel- werten errechnet, wobei das heutige dominante Habitat mit einer Gewichtung von 2 in die Berechnung eingeht. (Die ist die einzige Gewichtung, die eine Verschiebung des Ge- samtindex in Richtung derjenigen des dominanten Habitates bewirkt). Oft wird es nicht möglich sein, alle drei Habitate zu beproben. Entweder ist dies wirtschaftlich nicht machbar oder auch fehlt ein Habitat oder hat für eine Bewertung ein zu geringe Aus- dehnung. Das Fehlen eines Habitates kann entweder natürliche Ursachen haben oder durch anthropogen bedingte Degradation entstanden sein. Wenn zwei Habitate im Wasserkörper in einer Ausdehnung vorhanden sind, die für eine Bewertung ausreicht, ist folgendermaßen vor- zugehen: 1. Fall: Wenn alle Habitate vorkommen, aber nur zwei beprobt werden, soll zunächst das heutige dominante Habitat beprobt und bewertet werden. Dieses wird damit implizit als reprä- sentativ für den Wasserkörper angesehen. Als zweites Habitat soll das dominante Habitat des Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 58

Tabelle 5 Liste der Wasserkörper von Nordwesten nach Südosten mit den jeweils ﬂächenmäßig dominanten Habi- taten heute und im Referenzzustand. Die Zuordnungen sind auf Grundlage der Erkenntnisse aus historischen Kartie- rungen (BLÜMEL ET AL. 2002; MEYER ET AL. 2005c) und derzeitigen Monitoringprogrammen (MEYER ET AL. 2002a; MEYER ET AL. 2002b; REINCKE ET AL. 2002; FÜRHAUPTER ET AL. 2003; MEYER ET AL. 2003; FÜRHAUPTER ET AL. 2004; MEYER ET AL. 2005b; MEYER ET AL. ) erfolgt. Unsichere Zuordnungen sind mit einem Fragezeichen markiert.

Wasserkörper heute Referenzzustand Flensburger Innenförde Weichboden Weichboden ? Geltinger Bucht Phytal Phytal Flensburger Außenförde Weichboden Weichboden Außenschlei Phytal Phytal Schleimünde Weichboden ? Phytal mittlere Schlei Weichboden Phytal innere Schlei Weichboden Weichboden ? Eckernförderbucht Rand Phytal Phytal Eckernförderbucht Tiefe Weichboden Weichboden Bülk Phytal Phytal Kieler Außenförde Weichboden Weichboden ? Kieler Innenförde Weichboden Phytal Probstei Weichboden Weichboden Hohwachter Bucht Weichboden Weichboden ? Putlos Weichboden Weichboden Orther Bucht Phytal Phytal Fehmarn Sund Phytal Phytal Fehmarn Belt Weichboden Weichboden ? Fehmarn Sund Ost Weichboden Weichboden Grömitz Weichboden Weichboden Neustädter Bucht Weichboden Weichboden ? Travemünde Weichboden Weichboden ? Pötenitzer Wiek Phytal Phytal untere Trave Weichboden Phytal südliche Mecklenburger Bucht/Travemünde bis Warnemünde Weichboden Weichboden Wismarbucht, Nordteil Weichboden ? Phytal Wismarbucht, Südteil Weichboden Weichboden ? Wismarbucht, Salzhaff Phytal Phytal Unterwarnow Weichboden Phytal südliche Mecklenburger Bucht/Warnemünde bis Darss Weichboden Weichboden Prerowbucht/Darsser Ort bis Dornbusch Weichboden Weichboden Ribnitzer See/Saaler Bodden Weichboden Phytal Koppelstrom/Bodstedter Bodden Weichboden Phytal Barther Bodden, Grabow Weichboden Phytal Kleiner Jasmunder Bodden Weichboden Phytal Nord- und Ostrügensche Gewässer Weichboden Weichboden ? Nord- und Westrügensche Bodden Phytal Phytal Strelasund Weichboden ? Phytal Greifswalder Bodden Weichboden Weichboden ? Pommersche Bucht, Nordteil Weichboden Weichboden ? Pommersche Bucht, Südteil Weichboden Weichboden Peenestrom Weichboden Phytal Achterwasser Weichboden Phytal Kleines Haff Weichboden Weichboden ? Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 59

Referenzzustandes beprobt werden. Ist dieses identisch mit dem heute dominanten Habitat, soll stattdessen das heute zweitdominante Habitat beprobt werden. 2. Fall: Wenn nur zwei Habitate vorhanden sind, gibt es keine Wahlmöglichkeit und beide heute vorkommenden Habitate werden beprobt und bewertet. Für die Bewertung werden die Ergebnisse der zwei Habitate wie folgt zusammengeführt:

2 beprobte Habitate Der Gesamtindex liegt zwischen den Indizes der beiden Habitate, und zwar um 3/4 zum heute dominanten Habitat hin. Die Berechnung erfolgt nach: Gesamt- index = ((3 Index des dominanten Habitates) + (Index des zweiten Habitates))/4. ⇥ Eine Medianbildung ist bei zwei Werten rechnerisch identisch mit dem arithmetischen Mittel, daher wird hier ein gewichtetes Mittel verwendet, dass die Berücksichtigung des schwächeren Habitates erlaubt. Wenn nur ein Habitat beprobt werden kann, gibt es keine Möglichkeit, den Index anzupas- sen. In diesem Fall wird davon ausgegangen, dass der Index des einen Habitats den Gesamtzu- stand des besiedelten Bereichs des Wasserkörpers wiederspiegelt:

1 beprobtes Habitat Der Gesamtindex des jeweiligen Habitates ist gleichzeitig derjenige des besiedelten Teiles des Wasserkörpers.

Diese Vorgaben sind im Laufe des Monitorings immer wieder zu überprüfen. So sind bei einer Veränderung der Dominanzverhältnisse der Habitate im Wasserkörper Anpassungen nötig. Das dominante Habitat kann sich ändern oder es können heute verlorene Habitate zurückkeh- ren. Bei der Bewertung soll immer der aktuelle Zustand zugrundegelegt werden, so dass im Laufe der Zeit möglicherweise andere Habitate beprobt und bewertet werden.

8.2.3 Korrektur der Bewertung für unbesiedelte Bereiche Mit der im letzten Abschnitt erläuterten Verschneidung der bis zu drei Habitate wird ein EQR errechnet, der die beprobten Habitate und deren relative Dominanzen berücksichtigen kann. Da die Proben für diesen EQR aus den besiedelten Bereichen des Wasserkörpers stammen, ist der resultierende EQR auch nur für diesen tatsächlich besiedelten Teil des Wasserkörpers re- präsentativ. Da die Bewertung jedoch im Idealfall die Verhältnisse im gesamten Wasserkörper wiederge- ben soll, muss es im zweiten Schritt eine Anpassung des Index geben, welche die unbesiedelten Bereiche des Wasserkörpers mit einbezieht. Dabei werden jedoch nur diejenigen Bereiche des Wasserkörpers berücksichtigt, die rezent unbesiedelt sind und in historischer Zeit (im Referenz- zustand) besiedelt waren. Gebiete, die zu allen Zeiten unbesiedelt waren, also natürlicherweise unbesiedelt sind, bleiben hier unberücksichtigt. Idealerweise müßte unterschieden werden, welche Habitate jeweils verloren gegangen und heute unbesiedelt sind. Dann könnte eine habitatweise Anpassung erfolgen. Zum Einen fehlt jedoch das dazu nötige Wissen um die Ausdehnung der Habitate heute und im Referenzzu- stand und zum Anderen würde eine solche Verrechnung die Methode unnötig komplizierter machen. Die Anpassung des EQR erfolgt nun, indem der Index des besiedelten Bereichs ﬂächen- proportional reduziert wird. Dazu wird der Anteil der besiedelten Fläche mit dem bisherigen EQR mutlipliziert. Wenn also z. B. die gesamte Fläche des Wasserkörpers besiedelt ist, ergibt sich 1 EQR, wenn die Hälfte besiedelt ist, ergibt sich 0,5 EQR und wenn zwei Drittel besiedelt⇥ sind, ergibt sich 0,67 EQR (zwei Stellen nach dem⇥ Komma sind ausreichend). Diese Vorgehensweise entspricht der⇥ Einschätzung, dass unbesiedelte Bereiche dem schlechten öko- logischen Zustand und dem niedrigst möglichen Index zugeordnet werden. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 60

Damit werden nun je nach Ausdehnung der besiedelten Fläche Anpassungen der biologischen Bewertung vorgenommen. Die dargestellte Form der Anpaasung bewirkt, dass sowohl die besiedelten als auch die ubesiedelten Gebiete einen Beitrag zum EQR liefern. Damit sind sowohl eine Verbesserung als auch eine Verschlechterung des Zustandes am EQR ablesbar. Alle Alternativmöglichkeiten, die den besten oder schlechtesten Zustand für den gesamten Wasser- körper übernehmen, haben diese Eigenschaft nicht und kommen daher auch nicht in Frage. Das einzige Problem dieser Methode besteht darin, dass das Ausmaß der besiedelten bzw. unbesiedelten Gebeite der Wasserkörper sowohl heute als auch im Referenzzustand bekannt sein muss. Um diese Größen exakt zu ermitteln, ist ein hoher Probenahmeaufwand notwendig. Es sollte daher versucht werden, diese Flächen anhand bisher existierender Probenahmedaten abzuleiten. Dabei ist es nicht nötig, Genauigkeiten im Subkommabereich zu erreichen. Antei- le in Schritten von 10 bis 25 % sind völlig ausreichend. Es sollte in diesem Fall pragmatisch vorgegangen werden, da es nur darum geht, die Größenordnung der unbesidelten Flächen zu berücksichtigen.

8.2.4 Häuﬁgkeit der Bewertungen Der Berichtszeitraum für die EU beträgt 6 Jahre. Innerhalb dieser Zeit ist es also möglich 6 Pro- benahmen durchzuführen und zu bewerten. Um populationsdynamische und probenahmebe- dingte Schwankungen zu minimieren, bietet es sich an, die Bewertungen der 6 Jahre zusammenzufassen, um eine Bewertung für den gesamten Berichtszeitraum anzugeben. Dazu sollten zuerst die Bewertungen der einzelnen Indizes zusammengefasst werden, bevor ein EQR berechnet wird. Die natürliche Wahl ist dabei, den Median aus 6 Jahren für jedes der vier Bewer- tungskriterien zu nehmen und mit diesen zentralen Werten, welche den häuﬁgsten Trend im Berichtszeitraum repräsentieren, den MarBIT-Index als EQR zu berechnen.

8.2.5 Verbleibende Probleme Nicht alle Wasserkörper bilden ein homogenes Gebiet. So besteht z. B. der Wasserkörper „Nord- und Westrügensche Bodden“ aus mehreren Bodden, die im heutigem Zustand eine unterschiedliche ökologische Qualität besitzen und unterschiedliche Habitatdominanzen. Während im Ku- bitzer Bodden das Phytal bei relativ gutem Zustand dominiert, ist im Großen Jasmunder Bod- den der Weichboden bei schlechterem Zustand dominant. Die Fragen, die sich daraus ergeben sind z. B.: In welchem Bodden ist eine für den ganzen Wasserkörper repräsentative Probenah- me machbar? Muss jeder Bodden einzeln bewertet werden, um die unterschiedlichen Zustände korrekt zu erfassen? Korrekt gelöst werden können diese Fragen nur, wenn tatsächlich jeder Bodden einzeln bewertet wird. Dies ist jedoch wirtschaftlich nicht möglich und wirft zusätzlich die Frage auf, wie die einzelnen Bodden miteinander verrechnet werden, um einen EQR für den gesamten Wasserkörper zu erhalten. Die Dominanzverhältnisse der Habitate sind nicht immer so einfach darstellbar und in einer Bewertung zu berücksichtigen. So kann es komplexe Verschiebungen der Habitate gegeben haben. Z. B. kann das ehemals dominante Habitat weggefallen sein und stattdessen das Habitat mit der geringsten Ausdehnung heute dominant sein. Die Bewertung müsste dann eigentlich diese Tatsachen berücksichtigen. Der Rückgriff auf das heutige dominante Habitat bildet lediglich eine Umgehung der tatsächlichen Verhältnisse, um eine Bewertung überhaupt praktisch möglich zu machen. Es ist auch nicht gewährleistet, dass das dominante Habitat in jedem Fall die größte Aussagekraft hat. Es können Konstellationen möglich sein, wo das am wenigsten dominante Habitat etwaige anthropogene Beeinflussungen am besten wiedergibt, obwohl es flächenmäßig eine geringe Ausdehnung hat. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 61

8.3 Praktische Probenahme Die Probenahme soll sich grundsätzlich an der geltenden Richtlinie von ICES/HELCOM orientieren (RUMOHR 1990). Diese Richtlinie beschäftigt sich jedoch ausschließlich mit äußeren Küstengewässern und Probenahmen im Weichboden (keine Vegetation) und nicht mit Bod- dengewässern oder der Probenahme in seichten, geschützten Gebieten. Daraus ergeben sich Änderungen der Probenahmemethoden, welche im folgenden beschrieben sind und für das Monitoring nach WRRL angewendet werden sollen. Die Beschreibungen sind nicht bis ins Detail ausgearbeitet, da zur Zeit (Ende 2007) im Rah- men des Bund-Länder-Meßprogrammes Standard-Arbeitsanweisungen (standard operating procedures; SOP) erarbeitet werden, die genau das Ziel haben, die hier aufgeführten Probenahme- methoden exakt zu beschreiben und vor allem zwischen den einzelnen Laboren abzustimmen. Es ist daher nicht sinnvoll, hier noch eine Beschreibung zu liefern, die möglicherweise vom Standard abweicht.

8.3.1 Technik und Geräte Die Probenahme soll vorwiegend durch den Einsatz von Tauchern stattfinden. Diese können in jedem Fall gewährleisten, dass die Trennung der Beprobung nach Habitaten eingehalten wird. Die Beprobungen müssen von geprüften und geschulten Forschungstauchern nach den Richt- linien der Berufsgenossenschaft (GUV-R 2112) durchgeführt werden, um alle sicherheits- und versicherungstechnischen Aspekte abzudecken. Die zu beprobende Fläche einer einzelnen Probe soll jeweils 0,1 m2 betragen. Als Probe- nahmegerät wird ein Sammelrahmen benutzt. (Zur genauen Handhabung des Sammelrahmen wird gerade eine Standard-Arbeitsprozedur im Rahmen der BLMP-Qualitätssicherung erarbeitet). Der Sammelrahmen besteht aus einem Metallrahmen der Größe 33 33 cm (0,1 m2). Drei Seiten des Rahmen bestehen aus einer etwa 5 cm hohen Kante, die vierte⇥ Seite des Rahmens ist offen und besteht aus einem umlaufenden Bügel mit einer Nut, auf den ein Netzbeutel mit Gardinenstoff gespannt wird. Die Maschenweite des Stoffes ist ein Bruchteil eines Millimeters. Für eine Weichbodenbeprobung wird der Rahmen unter Wasser von einem Taucher auf das Sediment gesetzt und an den Boden gedrückt. Dann wird das im Rahmen befindliche Sediment mit einem Metallspachtel in den Netzbeutel geschoben. Die Probenfläche wird dabei 10 cm tief ausgehoben. Wenn der gesamte Boden im Netzbeutel ist, wird dieser vom Bügel genommen und dessen Öffnung geschlossen. Dafür befindet sich am Rand des Beutels eine Schnur mit einer Federklemme. Der Beutel wird dann an die Wasseroberfläche gebracht und der Inhalt dort in ein 1 mm-Sieb überführt und in Suspension gespült. Die ausgesiebten Organismen werden mit dem Restsediment in 4 %-igem Formol (mit Borax gepuffert) fixiert. Für eine Phytalbepro- bung wird der Rahmen entsprechend auf den Boden gesetzt, auf dem das Phytal wächst. Dann werden die oberirdischen Pflanzenteile, die sich innerhalb des Rahmens befinden, durch den Taucher vom Substrat gelöst (entweder mit einem Messer oder mit der Hand) und in den auf- gespannten Netzbeutel überführt. Die an den Pflanzen lebenden Tiere verstecken sich dabei in den Pflanzen (sie flüchten nicht ins offene Wasser), so dass trotz der „Störung“ durch den Taucher eine quantitative Probenahme erfolgt. Das übrige Vorgehen entspricht dem Verfahren beim Weichboden. Auf Hartsubstrat kann nur in Miesmuschelfeldern mit dem Sammelrahmen gearbeitet werden. Auf Steinen muss die Probe vom Substrat abgekratzt werden und der Sam- melrahmen kann in der Regel nicht gut fixiert werden, um die Probenfläche zu definieren. Es gibt jedoch für das Hartsubstrat noch keine guten Erfahrungswerte. Der Einsatz schiffsgestützter Probenahmegeräte wie z. B. van-Veen-Greifer ist nur im Habi- tat Weichboden der äußeren Küstengewässer möglich. Dann soll eine Probenahme nur in Kom- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 62 bination mit Unterwasservideotechnik durchgeführt werden, um bei allen Proben sicherzustel- len, dass das korrekte Substrat/Habitat beprobt wird. Eine Probenahme ohne Sichtkontrolle ist zu vermeiden. Der grundsätzliche Einsatz von van-Veen-Greifern (als bisher am häufigsten verwendete Methode) ist aus folgenden Gründen nicht zu empfehlen:

1. Die Habitate Phytal und Hartboden können mit Greifern grundsätzlich nicht adäquat erfasst werden. 2. Mittels Greifern ist die klare Trennung von Habitaten bei der Probennahme nicht gewähr- leistet. Der zusätzliche Einsatz von Unterwasser-Videosystemen schafft nur bedingt Ab- hilfe, da die Sichtweiten in Boddengewässern häufig zu ungünstig für eine entsprechende Auflösung sind. 3. In den flachen Boddengewässern sind größere Schiffe (die den Einsatz von Van-Veen- Greifern erst ermöglichen) nicht im ausreichenden Maße manövrierfähig bzw. oft gar nicht einsetzbar. 4. Eine zumindest optische Erfassung tiefsiedelnder Fauna (Arenicola marina, Mya arenaria) ist nicht gegeben.

Der Einsatz von Stechkästen bringt keinen Vorteil gegenüber dem Sammelrahmen. Ein Ver- gleich hat gezeigt, dass der Sammelrahmen in Efﬁzienz und Wirtschaftlichkeit dem Stechkasten trotz der geringeren Eindringtiefe überlegen ist (MEYER ET AL. ).

8.3.2 Zu erfassende Parameter Neben dem Beproben des Makrozoobenthos mit der Angabe des Taxonnamens, der absolu- ten Abundanz und des beprobten Habitates sollen noch zusätzliche Parameter erfasst werden, die ergänzende Informationen zum Probenahmepunkt liefern und ggf. helfen können, unge- wöhnliche Ereignisse zu erkennen, die sich in der Besiedlung niedergeschlagen haben (z. B. Sauerstoffmangel, Sedimentumlagerung).

Biotische Parameter In der Umgebung der Probenahmestelle sind folgende Parameter zu erfassen: biogene Strukturen (Arenicola-Haufen, Mya-Siphone, Anwesenheit von Asterias rubens, Strandkrabben, Anthozoa), anthropgene Beeinﬂussung (Baggerungen, Fischerei, Freizeitaktivi- täten, Verklappung, besondere Nutzungen). Diese Parameter können wichtig für die Interpre- tation der Ergebnisse einer Bewertung sein.

Abiotische Parameter Die abiotischen Parameter sollen neben der geographischen Lage der Probenahmestelle die biotischen Daten ergänzen, um ggf. Diskrepanzen in der Artzusammen- setzung oder -menge zu erkennen, wie z. B. Salzgehaltseinbrüche oder hohe Temperaturen im Sommer in ﬂachen Buchten. Zu erfassen sind: Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 63

Parameter Einheit/Deﬁnition Probenahmestelle-/Transektname eindeutige Zeichenkette Wasserkörper Bezeichnung des Wasserkörpers anc WRRL Datum Tag, Monat und Jahr geogr. Position Gradangaben im System WGS84 oder ETRS89 Salzgehalt psu Wassertemperatur C Wetter und Wind ICES-Wettercode und Windrichtung (N, NE, E, ..., W, NW) Secchi-Tiefe Meter Exposition 6-stuﬁge Skala aus WORKING GROUP 2.4 – COAST (2003), S. 33f Sedimenttyp siehe folgender Abschnitt

Beim Salzgehalt ist der Wert in der Probentiefe gemeint, sofern es eine Schichtung der Wasser- säue gibt. Bei Wassertiefen bis etwa 10 Meter ist der Wert an der Wasseroberﬂäche ausreichend. Für die Sedimentansprache gibt es eine Reihe von Möglichkeiten. Die qualitativ beste Methode ist die Bestimmung der Korngrößenverteilung durch Siebung des Sedimentes. Eine so genaue Analyse ist jedoch für die Beurteilung der Lebensgemeinschaft nicht nötig. Hierfür reicht eine einfache makroskopische Ansprache des Sedimentes während der Probenahme aus. Zu diesem Zweck wird die vom LANU (H.C. Reimers) entwickelte Aufteilung in 6 bzw 15 Sedimentarten verwendet, da sie zum Einen für die WRRL entwickelt wurde und zum Anderen gerade im Hin- blick auf Praxistauglichkeit entwickelt wurde. Es gibt hierzu bisher keine Dokumentation oder Veröffentlichung.

8.4 Taxonomie und Qualitätssicherung Die Grundlage für die Probenbearbeitung und Artbestimmung im Labor bilden die Vorgaben des Bund-Länder-Messprogrammes (BLMP), der ISO- sowie der HELCOM-Richtlinien:

Richtlinie Beschreibung ISO 19493 Guidance of marine biological surveys of littoral and sublittoral hard bottom ISO 16665 Guidance of marine biological surveys of sublittoral soft bottom

Um eine einheitliche Qualität bei der taxonomischen Bearbeitung gewährleisten zu können, ist der Nachweis einer mehrjährigen Erfahrung bei der Bestimmung und Bearbeitung von Ma- krozoobenthos erforderlich. Die regelmäßige und erfolgreiche Teilnahme an Ringversuchen auf nationaler Ebene ist genauso nachzuweisen wie die regelmäßige Teilnahme an nationalen taxonomischen Workshops. Zusätzliche Qualifikationen auf internationaler Ebene sind wünschens- wert, können jedoch die nationalen Qualitätssicherungsmaßnahmen nicht ersetzten. Das Anlegen einer separaten Referenzsammlung für das WRRL-Überwachungsprogramm ist ebenfalls eine verpflichtende Qualitätssicherungsmaßnahme. Dadurch ist zum einen eine Korrektur von möglichen Bestimmungsfehlern gegeben und zum anderen können in Zukunft erfolgende taxonomische Änderungen rückwirkend berücksichtigt werden. Für die Referenz- sammlung sollte die Artbezeichnung und Familie angegeben werden sowie der Bestimmer, das Erhebungsdatum und die Probenahmestelle. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 64

8.4.1 Taxonomische Auflösung Grundsätzlich sollen alle Organismen der Proben bis zur Art bestimmt werden, um keine In- formation zu verlieren. Für bestimmte Gruppen erlauben jedoch entweder die Standardfixie- rungsverfahren keine vertrauenswürdige Bestimmung bis zur Art (Hydrozoen, Nudibranchia) oder der Arbeitsaufwand für eine Bestimmung bis zur Art ist unverhältnismäßig hoch (Oligo- chaeten, Nemertini, Chironomidae). Nachfolgend sind alle diese Ausnahmen mit der jeweiligen taxonomischen Stufe der Auflösung angeführt:

. Klasse Hydrozoa . Stamm Nemertini . Ordnung Oligochaeta . Familie Chironomidae

Die Taxa dieser Gruppen sollen zwar, soweit machbar und vom Aufwand vertretbar, bis zur niedrigsten möglichen Stufe bestimmt werden. Für die Bewertung werden sie jedoch zu den oben geannten Gruppen zusammengefaßt. So können später evtl. Zusatzinformationen genutzt werden, um Bewertungen mit höherer Auﬂösung zu wiederholen. Treten Bestimmungsproble- me bei einigen Arten auf, so sollten entsprechende taxonomische Experten zu Rate gezogen werden. Die Qualitätssicherungsstelle des Umweltbundesamtes erarbeitet hierfür derzeit eine Expertenliste.

8.4.2 Taxonomische Literatur Die im Bund-Länder-Messprogramm angegebene Literatur ist für die Artbestimmung erforderlich und insbesondere die Ergebnisse der Workshops und Ringversuche. Im Einzelnen sind dies:

1. Taxonomischer Workshop zu Makrozoobenthos. Thema „Polychaeta“. 23.03.–26.3.1998 2. Taxonomischer Workshop zu Makrozoobenthos. Thema „Amphipoda“. 28.09.–01.10.1998 3. Taxonomischer Workshop zu Makrozoobenthos. Thema „Mollusca, Polychaeta und Oli- gochaeta“. 22.03.–26.03.2004

Für die großen taxonomischen Gruppen der Mollusken, Polychaeten, Amphipoden und Oligo- chaeten gibt es eine Reihe von Literatur, die zur Bestimmung herangezogen werden soll. Sie ist im folgenden getrennt nach taxonomischen Gruppen aufgelistet: Literatur zu Mollusca ALDER, J.; HANCOCOCK, A. (1845-1855): A Monograph of the British Nudibranchiate Mol- lusca. - many parts and plates; London (The Ray Society). ANKEL, W. E. (1936): Prosobranchia. In: Grimpe, G. & Wagler, E. (Hrsg.). Tierwelt der Nord- und Ostsee Bd. 9 (b1). Geest & Portig, Leipzig. 1 - 240. BENTHEM-JUTTING, T. VAN (1933): Mollusca (I.). A. Gastropoda Prosobranchia et Pulmo- nata. - Fauna van Nederland, 7: 1 - 387; Leiden. BENTHEM-JUTTING, T. VAN (1943): Mollusca (I.). C. Lamellibranchia. - Fauna van Neder- land, 12: 1 - 477; Leiden. BENTHEM-JUTTING, T. VAN; ENGEL, H. (1936): Mollusca (I.). B. Gastropoda Opisthobran- chia; Amphineura et Scaphopoda. - Fauna van Nederland, 8: 1 - 106; Leiden. BONDESEN, P. (1975): Danske havsnegle. - Natur og Museum: 16 (3-4): 1 - 30; Århus. BONDESEN, P. (1984): Danske havmuslinger. Natur og Museum 23 (2), 1 - 32 Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 65

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8.5 Steckbriefe und Vorschlagsliste Im folgenden ist jede Bewertungseinheit kurz charakterisiert und mit Angaben versehen, in welchen zugehörigen Wasserkörpern für welche Habitate eine Beprobung in Frage kommt und an welchen Orten gegebenenfalls beprobt werden kann. Die Probenahmeorte sind Vorschläge, die auf den Ergebnissen bisheriger Monitoringprogramme beruhen. Für jede Bewertungseinheit ist eine Abbildung vorangestellt, welche die Wasserkörper zeigt, die zur Einheit gehören. Die dunkleren blauen Fläche sind jeweils die Wasserkörper, aus denen sich die Bewertungseinheit zusammensetzt. Die helleren blauen Flächen sind angrenzende Wasserkörper. Landﬂächen sind gelb gekennzeichnet. Die Nummern in der Übersicht in der Mitte der Abbildungen verweisen auf die jeweiligen Ausschnitte und werden auch im Text verwendet. Für jeden Wasserkörper ist eine Liste der Habitate vorhanden mit einem Vorschlag für Be- probungsorte. Das jeweils dominante Habitat des Wasserkörpers ist mit „DH“ markiert (vgl. auch Abschnitt 8.2). Die Angabe „– nicht bekannt –“ bedeutet, dass im entsprechenden Wasser- körper keine Orte bekannt sind, in denen das angegebene Habitat beprobt werden kann. Diese Habitate brauchen daher nicht beprobt werden, da das Habitat mit großer Wahrscheinlichkeit dort nicht existiert oder eine so geringe Ausdehnung hat, dass es nicht repräsentativ für den Wasserkörper ist. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 71

8.5.1 Innerste Gewässer

Kleine Breite

Zempin

Görmitz

Diese Bewertungseinheit umfasst die Wasserkörper (1) „innere Schlei“, (2) „Ribnitzer See/Saaler Bodden“, (3) „Peenestrom, Achterwasser“ (hier nur das Achterwasser) und (4) „Kleines Haff“. Alle vier Wasserkörper sind innere Küstengewässer mit einem Süßwassereinﬂuss. Die Sichtig- keit unter Wasser ist generell schlecht, es gibt kaum Unterwasservegetation. Die tieferen Berei- che der Gewässer sind schlickig und haben kaum oder keine Fauna.

Innere Schlei

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Kleine Breite

Ribnitzer See/Saaler Bodden

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal sehr wenig bei Ahrenshoop (vor dem Schilfgürtel) WeichbodenDH Saaler Bodden bei Ahrenshoop Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 72

Achterwasser

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH zwischen Zempin und Görmitz

Kleines Haff

Hartsubstrat – nicht bekannt – (evtl. Dreissena-Bänke) Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH zentrales Haff

8.5.2 Innere Gewässer

Schmidt-Bülten

Bodstedter Bodden

Große Breite

Krumminer Wiek

Seckeritz

Diese Bewertungseinheit umfasst die Wasserkörper (1) „mittlere Schlei“ (hier nur Stexwiger Enge bis Missunde), (2) „Koppelstrom/Bodstedter Bodden“, (3) „Kleiner Jasmunder Bodden“ und (4) „Peenestrom, Achterwasser“ (hier nur der Peenestrom). Alle vier Gebiete sind innere Küstengewässer mit Süßwassereinﬂuss. Der Peenestrom ist ein Fließgewässer. Die Sichtigkeit des Wassers ist gering, es gibt jedoch im Bodstedter Bodden bereits ausreichend Phytal. Auch hier sind die tieferen Bereiche teilweise faunafrei und das Sediment schlickig. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 73

mittlere Schlei bis Missunde

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Große Breite

Koppelstrom/Bodstedter Bodden

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal bei Schmidt-Bülten WeichbodenDH Bodstedter Bodden

Kleiner Jasmunder Bodden

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH überall

Peenestrom

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH bei Seckeritz und der Krumminer Wiek (bisher nicht beprobt) Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 74

8.5.3 Mittlere Gewässer

Büstorf

Diese Bewertungseinheit umfasst die Wasserkörper (1) „mittlere Schlei“ (hier nur von Missunde bis Lindaunis) und (2) „Barther Bodden, Grabow“. Alle zwei Gebiete sind innere Gewässer mit einem schwächeren Süßwassereinﬂuss als die Wasserkörper der beiden vorigen Bewertungs- einheiten. Die Sichtigkeit der Gewässer ist gering.

mittlere Schlei bis Lindaunis

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Büstorf WeichbodenDH Büstorf

Barther Bodden, Grabow

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Ostseite des Grabow WeichbodenDH Grabow Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 75

8.5.4 Rügensche Gewässer

Rassower Strom

Deviner Bucht

Lauterbach

Groß Stubber

Diese Bewertungseinheit umfasst die Boddengewässer um Rügen. Dies sind die Wasserkörper (1) „Nord- und Westrügenschen Bodden“, (2) „Strelasund“ und (3) „Greifswalder Bodden“. Diese drei Wasserkörper haben vergleichsweise unterschiedliche Charakteristika. Während der Strelasund ein enges Verbindungsgewässer ist und von viel Schiffsverkehr geprägt ist, bieten die Nord- und Westrügenschen Bodden viele untershiedliche Lebensräume mit ﬂachen Buch- ten und wenige tiefen Rinnen. Der Greifswalder Bodden ist zu den äußeren Gewässern der Pommerschen Bucht hin offen und bei Starkwind für ein inneres Gewässer relativ ungeschützt.

Nord- und Westrügenschen Bodden

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH Rassower Strom Weichboden Rassower Strom

Kommentar: Das Gebiet ist groß und heterogen. Eigentlich müßten sowohl der Kubitzer Bodden (Phytal als dominantes Habitat) als auch der Große Jasmunder Bodden (Weichboden als dominantes Habitat) beprobt werden, um für den gesamten Wasserkörper repräsentativ zu sein. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 76

Strelasund

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal südliche Deviner Bucht oder Bucht westlich Stahlbrode WeichbodenDH bei Stahlbrode

Greifswalder Bodden

Hartsubstrat Groß Stubber-West Tonne (nicht getestet) Phytal bei Lauterbach WeichbodenDH Groß Stubber-West Tonne

8.5.5 Flussmündungen

Skandinavienkai Pötenitzer Wiek

Breitling

Große Holzwiek

Schnatermann

Breitling

Diese Bewertungseinheit umfasst die Wasserkörper (1,2) „untere Trave“, „Pötenitzer Wiek“ und „Travemünde“ sowie (3) „Unterwarnow“. Alle Wasserkörper sind Fließgewässer mit einem von der Ostsee stammenden Salzwassereinﬂuss. Die Gewässer sind stark anthropogen geprägt und von Schiffahrt und Bebauung dominiert. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 77

untere Trave

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Breitling

Pötenitzer Wiek

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH Nordostende der Pötenitzer Wiek Weichboden Große Holzwiek

Travemünde

Hartsubstrat evtl. Ufer gegenüber vom Skandinavienkai (Miesmuscheln) Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH zwischen den Jachthäfen gegenüber dem Fischereihafen (Greifer! nicht Taucher)

Unterwarnow

Hartsubstrat Breitling (Miesmuschelfelder) Phytal Breitling nähe Schnatermann WeichbodenDH Breitling Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 78

8.5.6 Buchten

Wormshöfter Noor

Arnis

Wieschendorfer Huk Kirchsee

Eggers Wiek

Werft

Diese Bewertungseinheit umfasst die Wasserkörper (1) „Schleimünde“, (2) „Orther Bucht“, (3) „Wismarbucht, Nordteil“, „Wismarbucht, Südteil“und (4) „Wismarbucht, Salzhaff“. Alle Ge- biete sind per Deﬁnition innere Küstengewässer, wobei die Schlei nur durch eine enge Öffnung mit der Ostsee verbunden ist, während die anderen drei Wasserkörper breite Öffnungen haben, die bei der Orther und Wismarer Bucht mindestens die Hälfte der Breite des Wasserkörpers ausmachen. Das bedeutet auch, dass diese Gewässer zumindest teilweise exponierte Bereiche besitzen.

Schleimünde

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal nördlich Maasholm (Ostseite des Wormshöfter Noores) WeichbodenDH südlich Arnis

Orther Bucht

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH gesamte Orther Bucht Weichboden schwierig, nur ﬂeckenhaft vorhanden (nicht typisch f. WK) Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 79

Wismarbucht, Nordteil

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Eggers Wiek (Seegras), Kirchsee (Characeen etc.) WeichbodenDH östlich der Hohen Wieschendorfer Huk

Wismarbucht, Südteil

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Wismar, vor der MTW-Werft

Wismarbucht, Salzhaff

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH Mitte des WK Weichboden schwierig, da sehr ﬂeckenhaft (nicht typisch f. WK)

8.5.7 Darß bis Polen

iddensee

Glove

Gellen Sassnitz

Prorer Wiek

Schanzenberg Binz

Göhren

Zinnowitz Streckelsberg

Diese Bewertungseinheit umfasst die Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns mit den Wasser- Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 80 körpern (1) „Prerowbucht/Darsser Ort bis Dornbusch“, (2) „Nord- und Ostrügensche Gewäs- ser“und (3) „Pommersche Bucht, Nordteil“, „Pommersche Bucht, Südteil“. Der gesamte Ab- schnitt ist exponiert und enthält Bereiche, die weiter als eine Seemeile von Land entfernt sind. Im Wasserkörper „Pommersche Bucht, Südteil“ ist kaum noch Phytal zu ﬁnden.

Prerowbucht/Darsser Ort bis Dornbusch

Hartsubstrat evtl. Hiddensee (Nordspitze); Grenzlage Phytal Hiddensee (Grenzlage), Zingst oder Gellen (Seegras) WeichbodenDH westlich Hiddensee

Kommentar: Die möglichen Harstsubstrat- und Phytalhabitate liegen dicht an der Grenze zum nächsten Wasserkörper und sollten daher eigentlich gemieden werden. Da es jedoch die einzigen Gebiete dieser Art im Wasserkörper sind, muss hier ein Kompromiss eingegngen werden.

Nord- und Ostrügensche Gewässer

Hartsubstrat Sassnitz (Miesmuscheln) Phytal Binz (Rotalgen), Glove (Seegras) WeichbodenDH Prorer Wiek (Schanzenberg oder Binz)

Pommersche Bucht, Nordteil

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Göhren WeichbodenDH Zinnowitz

Pommersche Bucht, Südteil

Hartsubstrat Strekelsberg (Miesmuscheln) Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Nähe Strekelsberg Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 81

8.5.8 Mecklenburger Bucht

Klosterseeschleuse

Grömitz

Sund

Haffkrug Rosenfelde

Scharbeutz Brodtener Ufer

Dahmeshöved

Ahrenshoop

Klützhöved Boltenhagen

Diese Bewertungseinheit umfasst die Ostseeküste von Staberhuk bis zum Darß. Das sind die Wasserkörper (1) „Fehmarn Sund“(hier nur Ostteil), (2) „Grömitz“, „Neustädter Bucht“, (3) „südliche Mecklenburger Bucht/Travemünde bis Warnemünde“ und (4) „südliche Mecklen- burger Bucht/Warnemünde bis Darss“. Bei Fehmarn und vor Poel gehören auch Gewässerteile zum Gebiet, die außerhalb der WRRL-Grenze von einer Seemeile liegen.

Fehmarn Sund, Ostteil

Hartsubstrat nördlich Dahmeshöved (Miesmuscheln) PhytalDH nördlich Großenbrode (Fucus) [sonst: bei Staberdorf (Seegras)] Weichboden vor Rosenfelder Strand

Grömitz

Hartsubstrat – nicht bekannt – (evtl. Dahmenshöved) Phytal Grömitz (Seegras, Rotalgen) WeichbodenDH südlich Klosterseeschleuse Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 82

Neustädter Bucht

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Brodtener Ufer (Rotalgen), Haffkrug (Seegras) WeichbodenDH Scharbeutz

südliche Mecklenburger Bucht/Travemünde bis Warnemünde

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Klützhöved WeichbodenDH Boltenhagen

südliche Mecklenburger Bucht/Warnemünde bis Darss

Hartsubstrat Ahrenshoop (Miesmuscheln) Phytal – nicht bekannt – WeichbodenDH Ahrenshoop

8.5.9 Kieler Bucht

Holnis

Glücksburg

Kalkgrund LANU-Transekt Nieby

Karlsminde

Schleimünde Kleverberg E

Belt Niobe

Schönberg

Heikendorfer Bucht Behrensdorf Mönkeberg Düsternbrook Flügge

Eitzgrund

Sund Brücke

Diese Bewertungseinheit umfasst die gesamte Kieler Bucht von der Grenze zu Dänemark bis Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 83

Fehmarn. Im einzelnen sind dies die Wasserkörper (1) „Flensburger Innenförde“, „Geltinger Bucht“, „Außenschlei“, (2) „Eckernförder Bucht Rand“, „Bülk“, (3) „Kieler Innenförde“, „Prob- stei“, „Putlos“sowie (4) „Fehmarn Sund“(hier nur der Westteil) und „Fehmarn Belt“. Das Gebiet deckt zwar ein geographisch relativ großes Gebiet ab, weist jedoch überall ähnliche Lebensge- meinschaften auf.

Flensburger Innenförde

Hartsubstrat Kliff südlich Glücksburg (noch nicht getestet) Phytal Westseite der Halbinsel Holnis (Seegras), Kliff südlich Glücksburg (Fucus) WeichbodenDH unterhalb der Seegraswiese vor Holnis

Geltinger Bucht

Hartsubstrat Kalkgrund (Miesmuschelbank) PhytalDH Nieby Weichboden Geltinger Bucht unterhalb der Phytalzone

Außenschlei

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH nördlich Schleimünde Weichboden Nähe LANU-Transekt

Eckernförder Bucht Rand

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH Boknis Eck (Fucus), Karlsminde (Seegras) Weichboden Karlsminde

Bülk

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH Bülker Leutturm (Seegras nur ﬂeckenhaft) Weichboden nordwestlich der Kleverberg Ost Tonne

Kieler Innenförde

Hartsubstrat evtl. vor Mönkeberg (Miesmuscheln)? Phytal Heikendorfer Bucht (Seegras), Düsternbrook (Fucus) WeichbodenDH Heikendorfer Bucht

Probstei

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal vor dem kleinen Binnensee bei Behrensdorf, Laboe (ﬂeckenhaft Seegras) WeichbodenDH Schönberg Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 84

Putlos

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Eitzgrund (Fucus, Rotalgen) WeichbodenDH vor dem Truppenübungsplatz Putlos

Fehmarn Sund, Westteil

Hartsubstrat – nicht bekannt – PhytalDH südwestlich der Fehmarnsundbrücke (Festlandseite) Weichboden südsüdwestlich von Leuchtturm Flügge

Fehmarn Belt

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Campingplatz westl. Puttgarden (Fucus, Seegras), Staberhuk (Ro- talgen) WeichbodenDH vor Niobe-Denkmal

8.5.10 Becken

Karlsminde

Sagasbank

Diese Bewertungseinheit umfasst die tieferen Becken der Kieler und Mecklenburger Bucht. Das sind die Wasserkörper (1) „Eckernförderbucht Tiefe“, (2) „Kieler Außenförde“, (3) „Hohwach- ter Bucht“ und (4) „Fehmarn Sund Ost“. Alle Gebiete liegen unterhalb von 15 m Wassertiefe. Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 85

Sie sind von Weichboden dominiert, Hartsubstrat und Phytal kommen kaum vor. Bei der Pro- benahme muss die errante Phytalfauna vermieden werden.

Eckernförderbucht Tiefe

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht bekannt – (Mittelgrund?? allerdings ﬂacher als 15m) WeichbodenDH Karlsminde

Kieler Außenförde

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht vorhanden – WeichbodenDH Strander Bucht

Hohwachter Bucht

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal – nicht vorhanden – WeichbodenDH vor Lippe

Fehmarn Sund Ost

Hartsubstrat – nicht bekannt – Phytal Sagasbank (Ausläufer) WeichbodenDH Ostrand des WK Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 86

8.5.11 Flensburger Außenförde

Neukirchen

Geltinger Bucht

Diese Bewertungseinheit umfasst lediglich den Wasserkörper (1) „Flensburger Außenförde“. Dieser macht eine eigene Bewertungseinheit aus, da das Gebiet einen hohen Salzgehalt besitzt und Arten enthält, die in den südlicher gelegenen B4-Gebieten nicht (mehr) vorkommen. Das Gebiet ist von Weichboden dominiert. Bei der Probenahme muss die errante Phytalfauna vermieden werden.

Flensburger Außenförde

Hartsubstrat 12m-Stelle in der Geltinger Bucht (bisher keine Daten) Phytal Neukirchengrund WeichbodenDH Geltinger Bucht Ostsee-Makrozoobenthos – Klassiﬁzierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 87

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A Referenzartenlisten

Im folgenden sind alle Referenzlisten der Wasserkörper wiedergegeben. Da die Wasserkörper über die Bewertungseinheiten gemeinsame Referenzlisten besitzen, sind nur die Listen der jeweiligen Bewertungseinheiten wiedergegeben, zu denen die Wasserkörper gehören. Vor den Taxanamen ist jeweils mit einem Buchstaben der Typ des Taxons gekennzeichnet. Für nähere Erläuterungen zu diesen Typen siehe Abschnitte 6.1.3 und 6.1.4:

Buchstabe Bedeutung N normal T tolerant S sensitiv O obligatorisch sensitiv Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 92 (Gray, 1843) Jenyns, 1832 (O. F. Müller, 1774) O. F. Müller, 1774 Philipsson, 1788 Physa fontinalis Pisidium nitidum Potamopyrgus antipodarum Unio tumidus Valvata cristata Valvata piscinalis S S S S T O (Bourne, 1883) (Pfeiffer, 1828) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1774) (Linnaeus, 1758) (Leach, 1814) Lithoglyphus naticoides Lymnaea stagnalis Manayunkia aestuarina Marenzelleria viridis Musculium lacustre Neomysis integer S S S T T N Nemertini N Stock, 1952 Ehrenberg, 1828 (Baster, 1765) (L., 1758) (L., 1758) 0–2,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Aeolosoma hemprichi Anodonta anatina Anodonta cygnea Corophium multisetosum Hydrobia stagnalis GebietSalzgehalt Substrat Innerste Gewässer Zonierung Sonstiges S T T Chironomidae T Clitellata O O N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 93 (Gray, 1843) (L., 1758) (Linnaeus, 1758) (Leach, 1814) O. F. Müller, 1774 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Lymnaea stagnalis Neomysis integer Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Radix ovata Theodoxus fluviatilis Valvata cristata S S S T O O N (Pfeiffer, 1828) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 Sexton, 1939 Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 (Baster, 1765) Gammarus duebeni Gammarus salinus Gammarus tigrinus Gammarus zaddachi Hydrobia stagnalis Leptocheirus pilosus Lithoglyphus naticoides S S S Hydrozoa Owen, 1843 S T O N N Sars, 1895 (Pallas 1771) (Linnaeus, 1758) Milne-Edwards, 1854 (L., 1758) 0–2,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Asellus aquaticus Bithynia Corophium curvispinum Dreissena polymorpha Ephydatia fluviatilis Eriocheir sinensis GebietSalzgehalt Substrat Innerste Gewässer Zonierung Horizont Sonstiges S S T Chironomidae T Clitellata T O N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 94 (Gray, 1843) (L., 1758) (Linnaeus, 1758) (Leach, 1814) O. F. Müller, 1774 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Lymnaea stagnalis Neomysis integer Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Radix ovata Theodoxus fluviatilis Valvata cristata S S S T O O N (Pfeiffer, 1828) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 Sexton, 1939 Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 (Baster, 1765) Gammarus duebeni Gammarus salinus Gammarus tigrinus Gammarus zaddachi Hydrobia stagnalis Leptocheirus pilosus Lithoglyphus naticoides S S S Hydrozoa Owen, 1843 S T O N N Sars, 1895 (Pallas 1771) (Linnaeus, 1758) Milne-Edwards, 1854 (L., 1758) 0–2,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Asellus aquaticus Bithynia Corophium curvispinum Dreissena polymorpha Ephydatia fluviatilis Eriocheir sinensis GebietSalzgehalt Substrat Innerste Gewässer Zonierung Sonstiges S S T Chironomidae T Clitellata T O N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 95 (Gray, 1843) O. F. Müller, 1774 Potamopyrgus antipodarum Valvata cristata S T (Bourne, 1883) (Verril, 1873) (Baster, 1765) (Leach, 1814) Hydrobia stagnalis Manayunkia aestuarina Marenzelleria viridis Neomysis integer T T N N Nemertini N Stock, 1952 Ehrenberg, 1828 (Pallas, 1766) (O. F. Müller, 1776) 3–4,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Aeolosoma hemprichi Corophium multisetosum Corophium volutator Hediste diversicolor GebietSalzgehalt Substrat Innere Gewässer Zonierung Sonstiges S T T Clitellata T N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 96 (Gray, 1843) (L., 1758) O. F. Müller, 1774 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Radix ovata Sphaeroma Theodoxus fluviatilis Valvata cristata S S T O O O (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 Sexton, 1939 (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Leach, 1814) (Pallas, 1772) Gammarus tigrinus Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia stagnalis Idotea chelipes Leptocheirus pilosus Neomysis integer S S Hydrozoa Owen, 1843 S T O N N N N (Linnaeus, 1758) Vanhöffen, 1911 Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 (Krøyer, 1847) 3–4,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Bithynia Corophium lacustre Cyathura carinata Electra Ephydatia fluviatilis Gammarus duebeni Gammarus salinus GebietSalzgehalt Substrat Innere Gewässer Zonierung Horizont Sonstiges S S S T Chironomidae T Clitellata T O O O Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 97 (Gray, 1843) (L., 1758) (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Radix ovata Sphaeroma Theodoxus fluviatilis S T O O O (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Leach, 1814) (Pallas, 1772) Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia stagnalis Idotea chelipes Leptocheirus pilosus Neomysis integer S S Hydrozoa Owen, 1843 S T O N N N (Linnaeus, 1758) Sexton, 1939 Vanhöffen, 1911 Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 3–4,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Corophium lacustre Electra Ephydatia fluviatilis Gammarus duebeni Gammarus salinus Gammarus tigrinus GebietSalzgehalt Substrat Innere Gewässer Zonierung Sonstiges S S T Chironomidae T Clitellata T O O N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 98 (Gray, 1843) (Gould, 1841) Horst, 1909 (Leach, 1814) Claparède, 1863 Neomysis integer Potamopyrgus antipodarum Pygospio elegans Rhithropanopeus harrisii Streblospio dekhuyzeni T T T N Nemertini N N (Bourne, 1883) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Hediste diversicolor Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Macoma balthica Manayunkia aestuarina Marenzelleria viridis Mya arenaria Mytilus edulis Neanthes succinea T T T T T T T T N Stock, 1952 (Pallas, 1766) Horst, 1919 (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 5–7,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Alkmaria romijni Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium multisetosum Corophium volutator GebietSalzgehalt Substrat Mittlere Gewässer Zonierung Sonstiges S S T T Chironomidae T Clitellata O N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 99 (Gray, 1843) Da Costa, 1853 (Gould, 1841) (Learch, 1814) (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Microdeutopus gryllotalpa Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Palaemonetes varians Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Praunus Radix ovata Rhithropanopeus harrisii Sphaeroma Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa T T T O O O O O N N Segerstråle, 1947 (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 Sexton, 1939 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus tigrinus Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina tenebrosa Melita palmata S S Hydrozoa Owen, 1843 T T T T O O O N N N N N N (Petersen & Russell, 1971) Stock, 1966 (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 (L., 1758) (Krøyer, 1847) (Kinberg in Malmgren, 1865) 5–7,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Ampithoe rubricata Balanus improvisus Bithynia Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Cerastobyssum hauniense Corophium insidiosum Corophium lacustre Cyathura carinata Electra Gammarus duebeni Gammarus inaequicauda Gammarus locusta GebietSalzgehalt Substrat Mittlere Gewässer Zonierung Horizont Sonstiges S S S T Chironomidae T Clitellata T O O O O O O O N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 100 (Gray, 1843) (Gould, 1841) (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Claparède, 1863 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Planaria torva Potamopyrgus antipodarum Praunus Pygospio elegans Radix ovata Rhithropanopeus harrisii Sphaeroma Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa T T T O O O O O N N Da Costa, 1853 (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) L., 1758 (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina tenebrosa Melita palmata Microdeutopus gryllotalpa Mytilus edulis S Hydrozoa Owen, 1843 T T T T T O O O O N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Segerstråle, 1947 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) 5–7,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Blainville, 1828 Ampithoe rubricata Balanus improvisus Calliopius laeviusculus Capitella Corophium insidiosum Corophium lacustre Electra Fabricia sabella Gammarus duebeni Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus GebietSalzgehalt Substrat Mittlere Gewässer Zonierung Sonstiges S S T T Chironomidae T Clitellata T T O O O O N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 101 (Gray, 1843) (Gould, 1841) Horst, 1909 (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 Neanthes succinea Neomysis integer Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Pygospio elegans Rhithropanopeus harrisii Streblospio dekhuyzeni T T T T T N Nemertini N N (Bourne, 1883) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Krøyer, 1847) (Muus, 1963) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Cyathura carinata Hediste diversicolor Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Macoma balthica Manayunkia aestuarina Marenzelleria viridis Mya arenaria Mytilus edulis S T T T T T T T N N Stock, 1952 (Pallas, 1766) (L., 1758) Horst, 1919 (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 7–9,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben und keine Arten, die in den Bodden der Submergenz unterliegen Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Alkmaria romijni Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium multisetosum Corophium volutator Crangon crangon GebietSalzgehalt Substrat Rügensche Gewässer Zonierung Sonstiges S T T Chironomidae T Clitellata O O O N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 102 (Gray, 1843) Da Costa, 1853 (Gould, 1841) (Learch, 1814) (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Freminville, 1814 Microdeutopus gryllotalpa Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Palaemonetes varians Planaria torva Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Praunus Radix ovata Rhithropanopeus harrisii Rissoa Sphaeroma Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa T T T T O O O O O O N N (L., 1767) (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 Sexton, 1939 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (Muus, 1963) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus salinus Gammarus tigrinus Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa Melita palmata Membranipora membranacea S S Hydrozoa Owen, 1843 S T T T T O O O O N N N N N N (Petersen & Russell, 1971) Stock, 1966 (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Segerstråle, 1947 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 (L., 1758) (Krøyer, 1847) (L., 1758) (Kinberg in Malmgren, 1865) 7–9,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Ampithoe rubricata Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Cerastobyssum hauniense Corophium insidiosum Corophium lacustre Crangon crangon Cyathura carinata Electra Eteone longa Gammarus duebeni Gammarus inaequicauda Gammarus locusta Gammarus oceanicus GebietSalzgehalt Substrat Rügensche Gewässer Zonierung Horizont Sonstiges S S S S T Chironomidae T Clitellata T O O O O O O N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 103 (Gray, 1843) (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Freminville, 1814 Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Planaria torva Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Praunus Pygospio elegans Radix ovata Rissoa Sphaeroma Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa T T T T O O O O O O N (L., 1767) Da Costa, 1853 (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (Muus, 1963) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) L., 1758 (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa Melita palmata Membranipora membranacea Microdeutopus gryllotalpa Mytilus edulis S Hydrozoa Owen, 1843 S T T T T T O O O O O N N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Segerstråle, 1947 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 Spooner, 1947 (L., 1758) (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) (Kinberg in Malmgren, 1865) 7–9,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Blainville, 1828 Ampithoe rubricata Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Capitella Corophium insidiosum Corophium lacustre Crangon crangon Electra Eteone longa Fabricia sabella Gammarus duebeni Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus GebietSalzgehalt Substrat Rügensche Gewässer Zonierung Sonstiges S S T T Chironomidae T Clitellata T T O O O O O N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 104 (Gray, 1843) Horst, 1909 (da Costa, 1778) (O. F. Müller, 1776) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (Johnston, 1838) Cuvier, 1817 Neomysis integer Nephtys Polydora ciliata Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Pygospio elegans Scoloplos armiger Scrobicularia plana Streblospio dekhuyzeni T T T T T T O O N Nemertini N (Claparède, 1864) (Goes, 1864) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1776) (Baster, 1765) (Frey & Leuckart, 1847) (Muus, 1963) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Gastrosaccus spinifer Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Macoma balthica Marenzelleria viridis Mya arenaria Mytilus edulis Neanthes succinea T T T T T T T T N N N (Pallas, 1766) (Ørsted, 1843) (L., 1758) (L., 1758) Horst, 1919 (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 8–11,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Alkmaria romijni Anaitides mucosa Arenicola marina Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium volutator Crangon crangon Eteone longa GebietSalzgehalt Substrat Flussmündungen Zonierung Sonstiges S T T T Clitellata O O O N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 105 (L., 1767) (Gray, 1843) Da Costa, 1853 (Learch, 1814) (Audouin & Milne-Edwards, 1834) (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 (Johnston, 1838) (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Freminville, 1814 Membranipora membranacea Microdeutopus gryllotalpa Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Palaemonetes varians Planaria torva Platynereis dumerilii Polydora ciliata Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Praunus Radix ovata Rissoa Sphaeroma Spirorbis spirorbis Theodoxus fluviatilis S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa S T T T T T O O O O O O O N Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (L., 1758) (Muus, 1963) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa Melita palmata S S S S Hydrozoa Owen, 1843 T T T T T O O O O O N N N N N N N (Petersen & Russell, 1971) Stock, 1966 (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 (Krøyer, 1847) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (Kinberg in Malmgren, 1865) 8–11,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides mucosa Balanus crenatus Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Carcinus maenas Cerastobyssum hauniense Ciona intestinalis Corophium insidiosum Corophium lacustre Crangon crangon Cyathura carinata Electra Eteone longa Gammarus duebeni Gammarus inaequicauda GebietSalzgehalt Substrat Flussmündungen Zonierung Horizont Sonstiges S S S S T T Chironomidae T Clitellata T O O O O O O O O N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 106 (L., 1767) (Gray, 1843) Da Costa, 1853 (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (Johnston, 1838) L., 1758 (O. F. Müller, 1774) (Draparnaud, 1805) Bosc, 1802 Freminville, 1814 Membranipora membranacea Microdeutopus gryllotalpa Mytilus edulis Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Planaria torva Polydora ciliata Polydora cornuta Potamopyrgus antipodarum Praunus Pygospio elegans Radix ovata Rissoa Sphaeroma Spirorbis spirorbis Theodoxus fluviatilis S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa S T T T T T T T O O O O O O N (Claparède, 1864) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Baster, 1765) (Montagu, 1803) (Muus, 1963) (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia stagnalis Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa Melita palmata S S Hydrozoa Owen, 1843 T T T T T T O O O O O O N N N N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Darwin, 1854 Vanhöffen, 1911 (Montagu, 1808) Liljeborg, 1852 (L., 1758) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) (Kinberg in Malmgren, 1865) 8–11,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Blainville, 1828 Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides mucosa Balanus crenatus Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Capitella Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium insidiosum Corophium lacustre Crangon crangon Electra Eteone longa Fabricia sabella Gammarus duebeni Gammarus locusta GebietSalzgehalt Substrat Flussmündungen Zonierung Sonstiges S S S T T Chironomidae T Clitellata T T O O O O O O O N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 107 Horst, 1909 (da Costa, 1778) (O. F. Müller, 1776) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (Johnston, 1838) Cuvier, 1817 T. Brown, 1827 Neomysis integer Nephtys Polydora ciliata Polydora cornuta Pygospio elegans Retusa Scoloplos armiger Scrobicularia plana Streblospio dekhuyzeni T T T T T O O O N Nemertini N (Claparède, 1864) (P. J. van Beneden, 1861) (Goes, 1864) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1776) (Frey & Leuckart, 1847) (Muus, 1963) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Malmgren, 1866 Gastrosaccus spinifer Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Lagis koreni Macoma balthica Marenzelleria viridis Mesopodopsis slabberi Mya arenaria Mytilus edulis Neanthes succinea S T T T T T T T T N N N (Pallas, 1766) (Ørsted, 1843) (L., 1758) (L., 1758) Horst, 1919 (L., 1758) (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 10–13,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Alkmaria romijni Anaitides mucosa Arenicola marina Asterias rubens Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium volutator Crangon crangon Eteone longa GebietSalzgehalt Substrat Buchten Zonierung Sonstiges S T T T T Clitellata O O O N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 108 (L., 1767) Da Costa, 1853 (P. J. van Beneden, 1861) (Alder, 1844) (Audouin & Milne-Edwards, 1834) (L., 1758) Hanley, 1844 (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 (Johnston, 1838) (Montagu, 1804) (O. F. Müller, 1774) T. Brown, 1827 Freminville, 1814 Melita palmata Membranipora membranacea Mesopodopsis slabberi Microdeutopus gryllotalpa Molgula Neanthes succinea Neomysis integer Odostomia rissoides Palaemon Planaria torva Platynereis dumerilii Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Retusa Rissoa Spirorbis spirorbis Theodoxus fluviatilis S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa S T T T T O O O O O O O O N N Nemertini N Stock, 1966 (L., 1758) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Montagu, 1803) (L., 1758) (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (Pennant, 1777) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Gammarellus homari Gammarus inaequicauda Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Lacuna Lepidonotus squamatus Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S T T T T T O O O O O O O N N N N N N (Petersen & Russell, 1971) (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) (Da Costa, 1778) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Krøyer, 1847) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) Friedrich, 1940 (L., 1758) (L., 1758) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 10–13,9 Phytal Epibenthos flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides mucosa Asterias rubens Balanus crenatus Balanus improvisus Bittium reticulatum Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Carcinus maenas Cerastobyssum hauniense Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Crisia eburnea Cyathura carinata Dendrodoa grossularia Electra Eteone longa Eucratea loricata Fabriciola baltica GebietSalzgehalt Substrat Buchten Horizont Zonierung Sonstiges S S S S S S T T T Chironomidae T O O O O O O O O N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 109 (L., 1767) Da Costa, 1853 (Alder, 1844) (L., 1758) Hanley, 1844 (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (Johnston, 1838) (Montagu, 1804) L., 1758 (O. F. Müller, 1774) T. Brown, 1827 Freminville, 1814 Melita palmata Membranipora membranacea Microdeutopus gryllotalpa Molgula Mytilus edulis Neanthes succinea Neomysis integer Odostomia rissoides Palaemon Planaria torva Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Pygospio elegans Retusa Rissoa Spirorbis spirorbis Theodoxus fluviatilis S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa S T T T T T T O O O O O O O O N (L., 1758) (Claparède, 1864) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) (Krøyer, 1842) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Montagu, 1803) (L., 1758) (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (Pennant, 1777) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Gammarellus homari Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Heterotanais oerstedi Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Jaera albifrons Lacuna Lepidonotus squamatus Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa S S Hydrozoa Owen, 1843 S S T T T T T T O O O O O O O O N N N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) Friedrich, 1940 (L., 1758) (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 10–13,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in äußeren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Blainville, 1828 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides mucosa Asterias rubens Balanus crenatus Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Capitella Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Electra Eteone longa Eucratea loricata Fabricia sabella Fabriciola baltica GebietSalzgehalt Substrat Buchten Zonierung Sonstiges S S S S S T T Chironomidae T Clitellata T T T O O O O O O N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 110 Horst, 1909 (Frey & Leuckart, 1847) (O. F. Müller, 1776) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 Neanthes succinea Neomysis integer Polydora cornuta Pygospio elegans Scoloplos armiger Streblospio dekhuyzeni T T T T T N Nemertini N von Siebold 1849 (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1776) (Muus, 1963) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 (Fabricius, 1780) Eteone longa Halicryptus spinulosus Hediste diversicolor Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Macoma balthica Marenzelleria viridis Mya arenaria Mytilus edulis T T T T T T N N N (Pallas, 1766) (L., 1758) (L., 1758) (Krøyer, 1841) (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 7–9,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Arenicola marina Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium volutator Crangon crangon Diastylis rathkei GebietSalzgehalt Substrat Darß bisZonierung Polen Sonstiges T T Clitellata T O O O O N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 111 Da Costa, 1853 (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1774) Freminville, 1814 Microdeutopus gryllotalpa Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Planaria torva Polydora cornuta Praunus Rissoa Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa T T T O O O O N (L., 1767) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) (Montagu, 1803) (Muus, 1963) Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Idotea granulosa Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Littorina tenebrosa Melita palmata Membranipora membranacea S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S T T T O O N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Segerstråle, 1947 Darwin, 1854 (Montagu, 1808) Spooner, 1947 (L., 1758) (Krøyer, 1847) (L., 1758) (Kinberg in Malmgren, 1865) 7–9,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Ampithoe rubricata Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Corophium insidiosum Crangon crangon Cyathura carinata Electra Eteone longa Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus GebietSalzgehalt Substrat Darß bisZonierung Polen Horizont Sonstiges T Chironomidae T Clitellata T T O O O O O O N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 112 (L., 1758) (Frey & Leuckart, 1847) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 L., 1758 (O. F. Müller, 1774) Linnaeus, 1758 Freminville, 1814 Mytilus edulis Neanthes succinea Neomysis integer Palaemon Planaria torva Polydora cornuta Praunus Pygospio elegans Rissoa Teredo navalis Theodoxus fluviatilis S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S Sacoglossa S T T T T O O O O N (L., 1767) Da Costa, 1853 Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (Muus, 1963) Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Gammarus salinus Gammarus zaddachi Hediste diversicolor Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea granulosa Jaera albifrons Leptocheirus pilosus Littorina Melita palmata Membranipora membranacea Microdeutopus gryllotalpa S Hydrozoa Owen, 1843 S S S S T T T T T O O N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 Segerstråle, 1947 Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (L., 1758) (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) (Kinberg in Malmgren, 1865) 7–9,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Blainville, 1828 Ampithoe rubricata Balanus improvisus Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Capitella Corophium insidiosum Crangon crangon Electra Eteone longa Fabricia sabella Gammarus locusta Gammarus oceanicus GebietSalzgehalt Substrat Darß bisZonierung Polen Sonstiges S T T Chironomidae T Clitellata T O O O O N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 113 Horst, 1909 (Krøyer, 1842) Southern, 1914 Stebbing, 1891 (da Costa, 1778) Thulin, 1957 (O. F. Müller, 1776) Bosc, 1802 Claparède, 1863 Mesnil, 1896 (Levinsen, 1883) Johnston, 1840 (Johnston, 1838) (O. F. Müller, 1766) T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Paraonis fulgens Pholoe Phoxocephalus holbolli Polydora ciliata Polydora cornuta Pygospio elegans Retusa Scoloplos armiger Scrobicularia plana Spio filicornis Spio goniocephala Spio martinensis Streblospio dekhuyzeni Streptosyllis websteri Tanaissus lilljeborgi Travisia forbesii S S S T T T T T O O O N N N N N (Claparède, 1864) von Siebold 1849 (P. J. van Beneden, 1861) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1788) (O. F. Müller, 1776) (Frey & Leuckart, 1847) (Muus, 1963) (Leach, 1814) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Malmgren, 1866 Cuvier, 1817 Mytilus edulis Neanthes succinea Neomysis integer Nephtys Nereimyra punctata Ophelia Halicryptus spinulosus Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Lagis koreni Macoma balthica Marenzelleria viridis Mesopodopsis slabberi Mya arenaria T T T T T T T T O O O O N N N N Nemertini N Bruzelius,1859 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Ørsted, 1843) (L., 1758) (L., 1758) Leach, 1815 (Krøyer, 1841) (L., 1758) (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 10–14,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 Blainville, 1828 Webster, 1879 Anaitides maculata Anaitides mucosa Arenicola marina Aricidea Asterias rubens Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corophium crassicorne Corophium volutator Crangon crangon Diastylis rathkei Eteone longa Eurydice pulchra Gastrosaccus spinifer GebietSalzgehalt Substrat Mecklenburger Bucht Zonierung Sonstiges S S T T T T Clitellata T O O O O O N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 114 Da Costa, 1853 (Alder, 1844) (Audouin & Milne-Edwards, 1834) (L., 1758) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Oersted, 1844) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 (Johnston, 1838) (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) (O. F. Müller, 1774) T. Brown, 1827 Freminville, 1814 Microdeutopus gryllotalpa Molgula Neanthes succinea Neomysis integer Nereimyra punctata Nicolea zostericola Odostomia rissoides Palaemon Planaria torva Platynereis dumerilii Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Retusa Rissoa Spirorbis spirorbis Styela coriacea Theodoxus fluviatilis Urticina felina S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa S S S T T T T O O O O O O O O O N Nemertini N (L., 1767) (P. J. van Beneden, 1861) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (L., 1758) (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (L., 1761) Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Gammarellus homari Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea chelipes Idotea granulosa Jaera albifrons Lacuna Leptocheirus pilosus Littorina Melita palmata Membranipora membranacea Mesopodopsis slabberi Metridium senile S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S T T T T T O O O O O O O N N N N N N (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) (Da Costa, 1778) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Bate, 1856) (L., 1767) (Krøyer, 1847) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) Friedrich, 1940 (L., 1758) (L., 1758) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 10–14,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Balanus crenatus Balanus improvisus Bittium reticulatum Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Crisia eburnea Cyathura carinata Dendrodoa grossularia Electra Eteone longa Eucratea loricata Fabriciola baltica GebietSalzgehalt Substrat Mecklenburger Bucht Zonierung Horizont Sonstiges S S S S S S S T Chironomidae T T T O O O O O O O O N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 115 (Krøyer, 1842) (Alder, 1844) (L., 1758) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Oersted, 1844) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) (Leach, 1814) Bosc, 1802 Claparède, 1863 (Johnston, 1838) (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) L., 1758 (O. F. Müller, 1774) Linnaeus, 1758 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Freminville, 1814 Mytilus edulis Neanthes succinea Neomysis integer Nereimyra punctata Nicolea zostericola Odostomia rissoides Palaemon Pholoe Phoxocephalus holbolli Planaria torva Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Pygospio elegans Retusa Rissoa Spirorbis spirorbis Styela coriacea Teredo navalis Theodoxus fluviatilis Urticina felina S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S Sacoglossa S S S S T T T T T O O O O O O O O N N (L., 1767) Da Costa, 1853 (Claparède, 1864) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Sexton, 1912 Zaddach, 1844 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (L., 1758) (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (L., 1761) Friedrich, 1940 Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (Montagu, 1804) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Fabriciola baltica Gammarellus homari Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea granulosa Jaera albifrons Lacuna Leptocheirus pilosus Littorina Melita palmata Membranipora membranacea Metridium senile Microdeutopus gryllotalpa Molgula S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S S T T T T T T T O O O O O O O O N N N N N (Krøyer, 1838) Bruzelius,1859 Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Bate, 1856) (L., 1767) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (L., 1758) (L., 1758) (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 10–14,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Blainville, 1828 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Balanus crenatus Balanus improvisus Barnea candida Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Capitella Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium crassicorne Corophium insidiosum Crangon crangon Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Electra Eteone longa Eucratea loricata Fabricia sabella GebietSalzgehalt Substrat Mecklenburger Bucht Zonierung Sonstiges S S S S S S S S T T Chironomidae T Clitellata T T T O O O O O O O N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 116 (Reimers, 1933) (Krøyer, 1842) Jacobi, 1883 Southern, 1914 (Da Costa, 1778) Stebbing, 1891 M. Sars, 1835 (da Costa, 1778) Thulin, 1957 (O. F. Müller, 1776) Müller, 1776 Bosc, 1802 Claparède, 1863 Mesnil, 1896 Johnston, 1840 (Johnston, 1838) (L., 1767) (O. F. Müller, 1766) T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Philine aperta Pholoe Phoxocephalus holbolli Polydora ciliata Polydora cornuta Polydora quadrilobata Pygospio elegans Retusa Scoloplos armiger Scrobicularia plana Sphaerodoropsis balticum Spio filicornis Spio goniocephala Spio martinensis Spisula subtruncata Streptosyllis websteri Tanaissus lilljeborgi Terebellides stroemi Travisia forbesii Tridonta Velutina velutina S S S S S S S T T T T O O O O O N N N N N (Webster & Benedict, 1887) (Claparède, 1864) (P. J. van Beneden, 1861) (Dalyell, 1853) (Verril, 1873) (O. F. Müller, 1788) (Sowerby, 1840) (Philippi, 1841) (Montagu, 1803) (Frey & Leuckart, 1847) (Muus, 1963) (Pennant, 1777) (Montagu, 1803) (L., 1758) (Levinsen, 1883) (M. Sars, 1835) (Pennant, 1777) L., 1758 L., 1758 Malmgren, 1866 Cuvier, 1817 Heteromastus filiformis Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Lagis koreni Macoma balthica Marenzelleria viridis Mesopodopsis slabberi Microphthalmus aberrans Mya arenaria Mysella bidentata Mytilus edulis Neanthes succinea Neanthes virens Neoamphitrite figulus Nephtys Nereimyra punctata Omalogyra atomus Onoba semicostata Ophelia Paraonis fulgens Parvicardium ovale Phaxas pellucidus S S T T T T T T T O O O O O O N N N N Nemertini N N N N von Siebold 1849 Bruzelius,1859 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (O. F. Müller, 1776) (L., 1767) (Ørsted, 1843) Brown, 1827 (L., 1758) (L., 1758) Leach, 1815 Ørsted, 1845 (Krøyer, 1841) (L., 1758) Olivi, 1792 (Kinberg in Malmgren, 1865) Poli, 1795 15–17,9 Weichboden flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 (Wood, 1802) Blainville, 1828 Webster, 1879 Abra alba Anaitides maculata Anaitides mucosa Arenicola marina Aricidea Asterias rubens Bathyporeia Bylgides sarsi Capitella Cerastoderma Corbula gibba Corophium crassicorne Corophium volutator Crangon crangon Diaphana minuta Diastylis rathkei Eteone longa Eurydice pulchra Exogone naidina Gastrosaccus spinifer Halicryptus spinulosus Hediste diversicolor GebietSalzgehalt Substrat Kieler Bucht Zonierung Sonstiges S S S T T T T T Clitellata T T O O O O O N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 117 (Dalyell, 1853) (Alder, 1844) (Audouin & Milne-Edwards, 1834) (L., 1758) (O. Fabricius, 1780) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Montagu, 1803) (Oersted, 1844) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) Müller, 1776 Bosc, 1802 (M. Sars, 1835) Slabber, 1769 (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) (O. F. Müller, 1774) T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Freminville, 1814 Neanthes succinea Neanthes virens Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Palaemon Pholoe Phtisica marina Planaria torva Platynereis dumerilii Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Retusa Rissoa Skeneopsis planorbis Spirorbis spirorbis Styela coriacea Theodoxus fluviatilis Triphora perversa Urticina felina Velutina velutina S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S Sacoglossa S S S S S S S T T T O O O O O O O O O O N N Nemertini N N (L., 1767) Da Costa, 1853 (L., 1758) (P. J. van Beneden, 1861) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Sexton, 1912 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (L., 1758) M. Sars, 1829 (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (L., 1761) Friedrich, 1940 (Pallas, 1766) Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (L., 1767) (Pallas, 1772) Leach, 1814 Roding, 1798 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Fabriciola baltica Flabelligera affinis Gammarellus homari Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Hiatella arctica Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea granulosa Jaera albifrons Lacuna Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Littorina Membranipora membranacea Mesopodopsis slabberi Metridium senile Microdeutopus gryllotalpa Molgula Musculus S S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S S S T T T T T T O O O O O O O N N N N N N N (Dana, 1852) (Krøyer, 1838) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) (Da Costa, 1778) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (L., 1758) Ørsted, 1845 (L., 1767) (Johnston, 1840) (L., 1758) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) O. F. Müller, 1776 15–17,9 Phytal flacher 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Acervochalina limbata Akera bullata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Bittium reticulatum Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Caprella linearis Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Electra Ericthonius brasiliensis Eteone longa Eucratea loricata Eulalia bilineata Exogone naidina GebietSalzgehalt Substrat Kieler Bucht Zonierung Horizont Sonstiges S S S S S S S S T Chironomidae T T T O O O O O O O O O O O O N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 118 (Krøyer, 1842) (Dalyell, 1853) (Alder, 1844) (L., 1758) (O. Fabricius, 1780) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Montagu, 1803) (Oersted, 1844) (Frey & Leuckart, 1847) (L., 1758) Müller, 1776 Bosc, 1802 Claparède, 1863 (M. Sars, 1835) Slabber, 1769 (L., 1758) (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) (O. F. Müller, 1774) Linnaeus, 1758 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Freminville, 1814 Neanthes succinea Neanthes virens Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Palaemon Pholoe Phoxocephalus holbolli Phtisica marina Planaria torva Polydora ciliata Polydora cornuta Praunus Pusillina inconspicua Pygospio elegans Retusa Rissoa Skeneopsis planorbis Spirorbis spirorbis Styela coriacea Teredo navalis Theodoxus fluviatilis Triphora perversa Urticina felina Velutina velutina Zirfaea crispata S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S S S S S S S S T T T T O O O O O O O O O O N N N (L., 1767) Da Costa, 1853 (L., 1758) (Claparède, 1864) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Sexton, 1912 (O. F. Müller, 1776) Spooner, 1947 (L., 1758) M. Sars, 1829 (Muus, 1963) (Johnston, 1839) (L., 1761) Friedrich, 1940 (Pallas, 1766) Rathke, 1843 (Pennant, 1777) (L., 1767) L., 1758 (Pallas, 1772) Leach, 1814 Roding, 1798 Ferussac, 1822 Turton, 1827 Fabriciola baltica Flabelligera affinis Gammarellus homari Gammarus locusta Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gammarus zaddachi Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hediste diversicolor Heteromastus filiformis Hiatella arctica Hydrobia neglecta Hydrobia ulvae Idotea balthica Idotea granulosa Jaera albifrons Lacuna Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Littorina Membranipora membranacea Metridium senile Microdeutopus gryllotalpa Molgula Musculus Mytilus edulis S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S S T T T T T T T T O O O O O O O O O O N N N N N N (Dana, 1852) (Krøyer, 1838) Bruzelius,1859 Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) Darwin, 1854 (Montagu, 1808) (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (L., 1758) Ørsted, 1845 (Johnston, 1840) (L., 1758) (L., 1758) (Ehrenberg, 1837) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 15–17,9 Hartsubstrat flacher 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Blainville, 1828 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampithoe rubricata Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Barnea candida Bylgides sarsi Calliopius laeviusculus Callopora Capitella Carcinus maenas Ciona intestinalis Corophium crassicorne Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Electra Ericthonius brasiliensis Eteone longa Eucratea loricata Eulalia bilineata Exogone naidina Fabricia sabella GebietSalzgehalt Substrat Kieler Bucht Zonierung Sonstiges S S S S S S S S S S T T Clitellata T T T O O O O O O O O O N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 119 (Reimers, 1933) (Ørsted, 1843) (Carazzi, 1895) (Krøyer, 1842) Jacobi, 1883 Rathke, 1843 Southern, 1914 Kroyer, 1842 (Da Costa, 1778) Stebbing, 1891 (Sowerby, 1840) M. Sars, 1835 (Krøyer, 1844) (Pennant, 1777) (O. F. Müller, 1776) Müller, 1776 Tauber, 1879 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Claparède, 1863 (Audouin & Milne-Edwards, 1833) Johnston, 1840 (Johnston, 1838) Malmgren, 1865 (L., 1767) (O. F. Müller, 1766) Thulin, 1957 Kroyer, 1842 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Pariambus typicus Parvicardium ovale Phaxas pellucidus Pherusa plumosa Philine aperta Pholoe Phoxocephalus holbolli Polydora ciliata Polydora cornuta Polydora quadrilobata Pontoporeia Priapulus caudatus Protomedeia fasciata Pseudopolydora pulchra Pygospio elegans Retusa Rhodine gracilior Rhodine loveni Scalibregma inflatum Scolelepis foliosa Scoloplos armiger Sphaerodoropsis balticum Spio armata Spio filicornis Spisula subtruncata Streptosyllis websteri Tanaissus lilljeborgi Terebellides stroemi Travisia forbesii Tridonta Trochochaeta multisetosa Velutina velutina S S S S S S T T T T O O O O O O O O O O N N N N N N N N N N N N (Sars, 1851) (Webster & Benedict, 1887) (Claparède, 1864) von Siebold 1849 (Krøyer, 1846) (Dalyell, 1853) (Goes, 1864) (O. F. Müller, 1788) (Philippi, 1841) (Montagu, 1803) (Tauber, 1879) (Ørsted, 1843) (L., 1758) (M. Sars, 1851) (Montagu, 1803) Leach, 1815 (Gmelin, 1791) (L., 1758) (Levinsen, 1883) Ørsted, 1845 Malmgren, 1866 (J. E. Gray, 1824) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 Malmgren, 1865 (L., 1767) L., 1758 L., 1758 Lilljeborg, 1852 Malmgren, 1866 Cuvier, 1817 Euchone papillosa Eudorellopsis deformis Eulalia viridis Eumida sanguinea Eurydice pulchra Exogone naidina Gastrosaccus spinifer Halcampa duodecimcirrata Halicryptus spinulosus Heteromastus filiformis Hinia reticulata Hydrobia ulvae Lagis koreni Laonome krøyeri Levinsenia gracilis Macoma balthica Macoma calcarea Microphthalmus aberrans Musculus niger Mya arenaria Mya truncata Mysella bidentata Mysis mixta Mysta barbata Mytilus edulis Neoamphitrite figulus Nephtys Neptunea antiqua Nereimyra punctata Omalogyra atomus Onoba semicostata Ophelia Ophiura albida Paraonis fulgens S S S S S S S S T T T T T O O O O O O O O O N N N N N N N N N N N N Krøyer, 1856 (Rathke, 1843) (Metzger, 1875) (Oersted, 1842) Bruzelius,1859 Malmgren, 1856 (Mackie, 1991) L., 1758 (M. Sars, 1835) (Malmgren, 1866) (Bate, 1857) (L., 1767) (Montagu, 1808) O. F. Mueller, 1771 Malmgren, 1867 (Ørsted, 1843) Carlgren, 1921 Brown, 1827 (L., 1758) (Southern, 1914) (L., 1767) (Krøyer, 1841) (Bate, 1857) (L., 1758) Olivi, 1792 (Kinberg in Malmgren, 1865) 18–19,9 Weichboden tiefer 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 Malmgren, 1866 (Wood, 1802) Blainville, 1828 Webster, 1879 Abra alba Ampharete Amphicteis gunneri Amphitrite cirrata Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Anobothrus gracilis Arctica islandica Aricidea Artacama proboscidea Asterias rubens Bathyporeia Buccinum undatum Bylgides sarsi Capitella Chaetozone setosa Cheirocratus sundevallii Chone infundibuliformis Cirrophorus eliasoni Cirrophorus lyra Corbula gibba Corophium crassicorne Crangon crangon Crenella decussata Diaphana minuta Diastylis rathkei Dulichia falcata Dyopedos monacanthus Dyopedos porrectus Edwardsia danica Eteone flava Eteone longa GebietSalzgehalt Substrat Becken Zonierung Sonstiges S S S S S S T T T T T Clitellata T O O O O O N N N N N N N N N N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 120 Da Costa, 1853 (Dalyell, 1853) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Montagu, 1803) (Oersted, 1844) Müller, 1776 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Slabber, 1769 (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) Lilljeborg, 1852 Roding, 1798 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Microdeutopus gryllotalpa Molgula Musculus Mysis mixta Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Pherusa plumosa Pholoe Phtisica marina Polydora ciliata Polydora cornuta Retusa Styela coriacea Urticina felina Velutina velutina S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S S T T T O O O O O O O N Nemertini N N N (L., 1758) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Spooner, 1947 (Ørsted, 1843) M. Sars, 1829 (Johnston, 1839) (L., 1761) (L., 1758) Ørsted, 1845 (Pallas, 1766) (Johnston, 1840) (Pennant, 1777) (L., 1767) (L., 1767) (Fabricius, 1780) Boeck, 1871 (Fabricius, 1780) Eteone flava Eteone longa Eucratea loricata Eulalia bilineata Eulalia viridis Eumida sanguinea Exogone naidina Flabelligera affinis Gammarellus homari Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Gitana sarsi Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hiatella arctica Hydrobia ulvae Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Metridium senile S S S S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S T T T O O O N N N N N N N N (Oersted, 1842) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) (Da Costa, 1778) Darwin, 1854 (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1767) (Bate, 1857) (L., 1758) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) O. F. Müller, 1776 18–19,9 Phytal tiefer 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 Gray, 1848 Acervochalina limbata Akera bullata Alcyonidium Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Bittium reticulatum Bylgides sarsi Callopora Caprella linearis Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Dulichia falcata Electra GebietSalzgehalt Substrat Becken Zonierung Horizont Sonstiges S S S S S T T T O O O O O O O O O O N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 121 (Krøyer, 1842) (Dalyell, 1853) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (Montagu, 1803) Grube, 1850 (Oersted, 1844) Müller, 1776 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Claparède, 1863 Slabber, 1769 (L., 1758) (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) L., 1758 Roding, 1798 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Musculus Mytilus edulis Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Pherusa plumosa Pholoe Phoxocephalus holbolli Phtisica marina Polycirrus medusa Polydora ciliata Polydora cornuta Pygospio elegans Retusa Styela coriacea Urticina felina Velutina velutina Zirfaea crispata S S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S S S S S T T T T O O O O O N N Da Costa, 1853 (L., 1758) (Claparède, 1864) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) Spooner, 1947 (Ørsted, 1843) M. Sars, 1829 (Johnston, 1839) (L., 1761) (L., 1758) Ørsted, 1845 (Pallas, 1766) (Johnston, 1840) (Pennant, 1777) (Ehrenberg, 1837) (L., 1767) (L., 1767) (Fabricius, 1780) Microdeutopus gryllotalpa Molgula Eteone longa Eucratea loricata Eulalia bilineata Eulalia viridis Eumida sanguinea Exogone naidina Fabricia sabella Flabelligera affinis Gammarellus homari Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Heteromastus filiformis Hiatella arctica Hydrobia ulvae Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Metridium senile S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S T T T T T O O O O O O O O N N N N N N N (Oersted, 1842) Bruzelius,1859 Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) L., 1758 Darwin, 1854 (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) O. F. Mueller, 1771 (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) 18–19,9 Hartsubstrat tiefer 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 Malmgren, 1866 Gray, 1848 Blainville, 1828 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampharete Amphitrite cirrata Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Buccinum undatum Bylgides sarsi Callopora Capitella Ciona intestinalis Corophium crassicorne Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Electra GebietSalzgehalt Substrat Becken Zonierung Sonstiges S S S S S S S S S T T Clitellata T T T O O O O O N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 122 (Claparède, 1870) (Reimers, 1933) (Ørsted, 1843) (Fleming) (Carazzi, 1895) (Krøyer, 1842) Jacobi, 1883 Rathke, 1843 Southern, 1914 Kroyer, 1842 (Da Costa, 1778) Stebbing, 1891 G. O. Sars, 1900 (Claparède, 1870) M. Sars, 1835 (Pennant, 1777) (O. F. Müller, 1776) Müller, 1776 Tauber, 1879 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Claparède, 1863 (Audouin & Milne-Edwards, 1833) Johnston, 1840 (Johnston, 1838) Malmgren, 1865 (L., 1767) (O. F. Müller, 1766) Da Costa, 1778 Thulin, 1957 Kroyer, 1842 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Phaxas pellucidus Pherusa plumosa Philine aperta Pholoe Phoxocephalus holbolli Polydora ciliata Polydora cornuta Polydora quadrilobata Pontoporeia Priapulus caudatus Protomedeia fasciata Psammechinus miliaris Pseudocuma similis Pseudopolydora antennata Pseudopolydora pulchra Pygospio elegans Retusa Rhodine gracilior Rhodine loveni Scalibregma inflatum Scolelepis foliosa Scoloplos armiger Sphaerodoropsis balticum Spio armata Spio filicornis Spiophanes bombyx Spisula subtruncata Streptosyllis websteri Tanaissus lilljeborgi Tellina tenuis Terebellides stroemi Thyonidium pellucidum Travisia forbesii Tridonta Trochochaeta multisetosa Velutina velutina S S S S S S S S S S T T T T O O O O O O O O N N N N N N N N N N N N N N (Sars, 1851) (Webster & Benedict, 1887) Norman, 1869 (Claparède, 1864) von Siebold 1849 (Dalyell, 1853) (Goes, 1864) (Linnaeus, 1758) (O. F. Müller, 1788) (Sowerby, 1840) (Philippi, 1841) (Krøyer, 1844) (Montagu, 1803) (Tauber, 1879) (Ørsted, 1843) Chiaje, 1842 (L., 1758) (Montagu, 1803) Leach, 1815 (Gmelin, 1791) (L., 1758) (Levinsen, 1883) Ørsted, 1845 Malmgren, 1866 (J. E. Gray, 1824) (L., 1758) (L., 1758) (Pennant, 1777) L., 1758 Malmgren, 1865 (L., 1767) L., 1758 L., 1758 Lilljeborg, 1852 Malmgren, 1866 Cuvier, 1817 Eulalia viridis Eumida sanguinea Eurydice pulchra Exogone naidina Gastrosaccus spinifer Halcampa duodecimcirrata Halicryptus spinulosus Heteromastus filiformis Hinia reticulata Hydrobia ulvae Lagis koreni Laonome krøyeri Levinsenia gracilis Macoma balthica Macoma calcarea Megamphopus cornutus Microphthalmus aberrans Musculus niger Mya arenaria Mya truncata Mysella bidentata Mysis mixta Mysta barbata Mytilus edulis Neoamphitrite figulus Nephtys Neptunea antiqua Nereimyra punctata Nucula nucleus Omalogyra atomus Onoba semicostata Ophelia Ophiura albida Owenia fusiformis Pagurus bernhardus Paraonis fulgens Pariambus typicus Parvicardium ovale S S S S S S S S S S S T T T T T O O O O O O O N N N N N N N N N N N N N N N Krøyer, 1856 (Rathke, 1843) (Metzger, 1875) (O.F. Müller, 1776) (Oersted, 1842) Bruzelius,1859 (Krøyer, 1846) Malmgren, 1856 (Mackie, 1991) L., 1758 (M. Sars, 1835) (Malmgren, 1866) (Bate, 1857) (L., 1767) (Montagu, 1808) O. F. Mueller, 1771 (M. Sars, 1851) Malmgren, 1867 (Ørsted, 1843) Carlgren, 1921 Brown, 1827 (L., 1758) (Southern, 1914) (L., 1767) (Krøyer, 1841) (Bate, 1857) (L., 1758) Malmgren, 1865 Olivi, 1792 (Kinberg in Malmgren, 1865) ab 20 Weichboden tiefer 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben (Fabricius, 1780) (Fabricius, 1780) Lindstrom, 1855 Malmgren, 1866 (Wood, 1802) Blainville, 1828 Webster, 1879 Abra alba Ampharete Amphicteis gunneri Amphitrite cirrata Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Anobothrus gracilis Arctica islandica Aricidea Artacama proboscidea Asterias rubens Bathyporeia Buccinum undatum Bylgides sarsi Capitella Chaetozone setosa Cheirocratus sundevallii Chone infundibuliformis Cirrophorus eliasoni Cirrophorus lyra Corbula gibba Corophium crassicorne Crangon crangon Crenella decussata Diaphana minuta Diastylis rathkei Dulichia falcata Dyopedos monacanthus Dyopedos porrectus Echinocyamus pusillus Edwardsia danica Enipo kinbergi Eteone flava Eteone longa Euchone papillosa Eudorellopsis deformis GebietSalzgehalt Substrat Flensburger Förde Zonierung Sonstiges S S S S S S S S T T T T T Clitellata T O O O O O N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 123 (Claparède, 1870) (Linnaeus, 1766) (Dalyell, 1853) (Linnaeus, 1758) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (O.F. Müller, 1776) (Montagu, 1803) (Oersted, 1844) Müller, 1776 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Slabber, 1769 (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) Lilljeborg, 1852 Roding, 1798 T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Musculus Mysis mixta Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Pagurus bernhardus Pherusa plumosa Pholoe Phtisica marina Polydora ciliata Polydora cornuta Psammechinus miliaris Pseudopolydora antennata Pycnogonum littorale Retusa Semibalanus balanoides Styela coriacea Tectura testudinalis Urticina felina Velutina velutina S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S S S S S S T T O O O O O O O N N Nemertini N N N N Da Costa, 1853 Norman, 1869 (L., 1758) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) (L., 1758) Spooner, 1947 (Ørsted, 1843) M. Sars, 1829 (Johnston, 1839) (L., 1761) (L., 1758) Ørsted, 1845 (Pallas, 1766) (Johnston, 1840) (Pennant, 1777) L., 1758 (L., 1767) (L., 1767) Boeck, 1871 Eucratea loricata Eulalia bilineata Eulalia viridis Eumida sanguinea Exogone naidina Flabelligera affinis Flustra foliacea Gammarellus homari Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Gitana sarsi Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Hiatella arctica Hydrobia ulvae Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Megamphopus cornutus Metridium senile Microdeutopus gryllotalpa Modiolus modiolus Molgula S S S S S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S S T T T T O O O N N N N N N N N (Oersted, 1842) Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) (Da Costa, 1778) Darwin, 1854 (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1767) (Bate, 1857) (L., 1758) Malmgren, 1865 Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) O. F. Müller, 1776 ab 20 Phytal tiefer 15 Meter Epibenthos keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) (Fabricius, 1780) Gray, 1848 Acervochalina limbata Akera bullata Alcyonidium Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Bittium reticulatum Bylgides sarsi Callopora Caprella linearis Ciona intestinalis Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Dulichia falcata Electra Enipo kinbergi Eteone flava Eteone longa GebietSalzgehalt Substrat Flensburger Förde Zonierung Horizont Sonstiges S S S S S T T T O O O O O O O O O O N N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 124 (Claparède, 1870) (Linnaeus, 1766) (Krøyer, 1842) (Dalyell, 1853) (Linnaeus, 1758) (O. F. Müller, 1788) Hanley, 1844 (O.F. Müller, 1776) (Montagu, 1803) Grube, 1850 (Oersted, 1844) Müller, 1776 Bosc, 1802 (O. F. Müller, 1776) Claparède, 1863 Slabber, 1769 (L., 1758) (Johnston, 1838) L., 1758 (Adler and Hancock, 1848) (L., 1761) T. Brown, 1827 Johnston, 1839 Neoamphitrite figulus Nereimyra punctata Nereis pelagica Nicolea zostericola Nymphon Odostomia rissoides Onoba semicostata Pagurus bernhardus Pherusa plumosa Pholoe Phoxocephalus holbolli Phtisica marina Polycirrus medusa Polydora ciliata Polydora cornuta Psammechinus miliaris Pseudopolydora antennata Pycnogonum littorale Pygospio elegans Retusa Semibalanus balanoides Styela coriacea Tectura testudinalis Urticina felina Velutina velutina Zirfaea crispata S S S Nudibranchia Cuvier, 1817 S S S S S S S S S S S S T T T O O O O O N N N N Da Costa, 1853 Norman, 1869 (L., 1758) (Claparède, 1864) (L., 1767) Segerstråle, 1947 (Goes, 1864) (Pallas, 1766) (L., 1767) (Fabricius, 1779) (L., 1758) Spooner, 1947 (Ørsted, 1843) M. Sars, 1829 (Johnston, 1839) (L., 1761) Ørsted, 1845 (Pallas, 1766) (Johnston, 1840) (Pennant, 1777) (Ehrenberg, 1837) L., 1758 (L., 1767) L., 1758 (L., 1767) Roding, 1798 Eulalia bilineata Eulalia viridis Eumida sanguinea Exogone naidina Fabricia sabella Flabelligera affinis Flustra foliacea Gammarellus homari Gammarus oceanicus Gammarus salinus Gastrosaccus spinifer Gattyana cirrosa Halichondria panicea Halisarca dujardini Harmothoe imbricata Harmothoe impar Heteromastus filiformis Hiatella arctica Hydrobia ulvae Lepidochitona cinerea Lepidonotus squamatus Megamphopus cornutus Metridium senile Microdeutopus gryllotalpa Modiolus modiolus Molgula Musculus Mytilus edulis S S S S S Hydrozoa Owen, 1843 S S T T T T T T O O O O O O O O N N N N N N N N (Oersted, 1842) Bruzelius,1859 Crawford, 1937 (van Beneden, 1846) (Montagu, 1818) L., 1758 Darwin, 1854 (Bate, 1856) (Hassall, 1841) (L., 1767) O. F. Mueller, 1771 (Montagu, 1813) (O. F. Müller, 1788) (Ørsted, 1843) (L., 1767) (L., 1758) Bruguière, 1789 (L., 1758) (L., 1758) Malmgren, 1865 Linnaeus, 1758 (Kinberg in Malmgren, 1865) ab 20 Hartsubstrat tiefer 15 Meter keine Arten, die ausschließlich in inneren Gewässern leben Lamouroux, 1913 (Fabricius, 1780) Malmgren, 1866 Gray, 1848 Blainville, 1828 Acervochalina limbata Alcyonidium Ampharete Amphitrite cirrata Anaitides groenlandica Anaitides maculata Anaitides mucosa Apherusa bispinosa Asterias rubens Autolytus prolifer Balanus crenatus Balanus improvisus Buccinum undatum Bylgides sarsi Callopora Capitella Ciona intestinalis Corophium crassicorne Corophium insidiosum Crangon crangon Cribrilina punctata Crisia eburnea Dendrodoa grossularia Dexamine spinosa Electra Enipo kinbergi Eteone longa Eucratea loricata GebietSalzgehalt Substrat Flensburger Förde Zonierung Sonstiges S S S S S S S S S S T T Clitellata T T T O O O O O N N N N N N N N N Ostsee-Makrozoobenthos – Klassifizierungssytem MARILIM Gewässeruntersuchung 125

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