Afrotropické Bělozubky Rodu Crocidura V Kontextu Rejskovitých Hmyzožravců Konga

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Afrotropické bělozubky rodu Crocidura v kontextu rejskovitých hmyzožravců Konga

Bakalářská práce

Bc. Michal Bureš

Vedoucí práce: Mgr. Adam Konečný, Ph.D. Brno 2016

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Michal Bureš Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Afrotropické bělozubky rodu Crocidura v kontextu Název práce: rejskovitých hmyzožravců Konga

Studijní program: Evoluční a ekologická biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: Mgr. Adam Konečný, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 130

Klíčová slova: Rejskovití, Soricidae, bělozubky, Crocidura, Konžská pánev, Kongo, hmyzožravci, Eulipotyphla, Suncus, Congosorex, Sylvisorex, Scutisorex.

Bibliographic Entry

Author: Bc. Michal Bureš Faculty of Science, Masaryk University Department of botany and zoology Afrotropical white-toothed shrews of the genus Title of Thesis: Crocidura in context of Congolese shrew fauna

Degree programme: Evolution and ecological biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: Mgr. Adam Konečný, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 130

Keywords: Shrews, Soricidae, white-toothed shrews, Crocidura, Cogno basin, Congo, insectivors, Eulipotyphla, Suncus, Congosorex, Sylvisorex, Scutisorex.

Abstrakt

Oblast jihozápadního Konga je stále málo probádanou oblastí a dosud zde neproběhl výzkum týkající se čeledi Soricidae. Jedná se o jednu z nejméně prozkoumaných čeledí savců a jejich fylogenetické vztahy nejsou dosud zcela uspokojivě popsány. Cílem této práce bylo zjistit druhové složení čeledi Soricidae v jihozápadním Kongu na základě markeru cytochromu b, který je vhodný pro určování savců do jednotlivých druhů. Dalším cílem byla fylogenetická analýza afrických zástupců čeledi Soricidae a popsat jednotlivé linie a zjistit vztahy vzorků z jihozápadního Konga ve vztahu k africkým zástupcům této čeledi. Dalším cílem byla fylogenetická analýza rodu Crocidura, který je nejvíce diverzifikovaný v aftrotropické oblasti. Z 64 vzorků jsem získal spolehlivá data z 62 vzorků, které jsem následně určil do 10 druhů - Crocidura attila, Crocidura batesi, Crocidura crenata, Crocidura dolichura, Crocidura goliath, Crocidura grassei, Paracrocidura schoutedeni, Suncus remyi, Sylvisorex johnstoni, Sylvisorex ollula. Z fylogenetické analýzy mi vyplynulo, že podčeleď Crocidurinae je dobře oddělená od ostatních zástupců čeledi Soricidae. Mezirodové vztahy nebyly dobře prokázány a to z důvodu charakteru vybraného genetického markeru cytochromu b. Nebyla potvrzena teorie o monofylii rodu Crocidura, ani jeho rozdělení na 3 klady. Potvrdil jsem, že rod Scutisorex v sobě zahrnuje druhy Sylvisorex konganensis a Sylvisorex ollula. Tyto dva druhy se v mé studii nachází na bazální pozici rodu Scutisorex, což dosud nebylo publikováno v žádné předcházející studii. V rámci mé studie se tedy ukázal rod Sylvisorex jako parafyletický, stejně jako rod Suncus, u kterého sice byly odděleny dvě větve (africká a eurasijská), nicméně toto rozdělení nemělo v mé fylogenetické analýze potřebnou podporu. Rod Paracrocidura se ukázal jako monofyletický, ale s nejistým zařazením v rámci rodu Crocidura. Na základě mé fylogenetické analýzy zástupci druhů Crocidura maxi a Crocidura monticola z ostrovů Jáva a Borneo vytvořily dvě větve. Jedna větev zahrnovala zástupce obou druhů z ostrova Jáva a druhá větev také zahrnovala zástupce obou druhů, ale z ostrova Borneo. Bylo by vhodné srovnat populace těchto dvou druhů na ostrovech Jáva a Borneo. Má fylogenetická analýza obsáhla největší počet vzorků a

druhů rejskovitých než jakákoliv jiná dosud publikovaná studie a poskytla náhled na samostatné linie druhů čeledi Soricidae a v dalších studiích by bylo potřebné tyto údaje doplnit o jaderné markery, aby se určily vztahy na vyšších fylogenetických pozicích.

Abstract

The area of southwestern Congo is still deficiently explored region, and yet in this area had not exist research specialized on family Soricidae. It is one of the least explored families of the mammals and their phylogenetic relationships are not yet fully satisfactory described. The aim of this study was to determine the species composition of the family Soricidae in southwestern Congo based on marker cytochrome b, which is suitable for determining the mammals of different species. Another aim was the phylogenetic analysis of African representatives of the family Soricidae and describe individual lines and determine relationships of the samples from the southwestern Congo in relation to African representatives of this family. My next aim was phylogenetic analysis of the genus Crocidura, which is the most diversified in aftrotropical area. The 62 samples from 64 samples were applicable, I determined 10 species - Crocidura attila, Crocidura bates, Crocidura crenata, Crocidura dolichura, Crocidura goliath, Crocidura grassei, Paracrocidura schoutedeni, Suncus remyi, Sylvisorex johnstoni, Sylvisorex ollula. My phylogenetic analysis showed that subfamily Crocidurinae is well separated and well suported from the other members of the family Soricidae. The relations between genus have not been established and because of the character of my genetic marker cytochrome b. It was not confirmed the theory of the monophyly of the genus Crocidura. It was not confirmed the theory about three clades of the gengus Crocidura. I confirmed that genus Scutisorex includes two species - Sylvisorex konganensis and Sylvisorex ollula. In my study these two species are in the basal position of family Scutisorex, which has not been published in any study. In my study, genus Sylvisorex is paraphyletic as well as genus Suncus In the genus Suncus have been separated two branches (African and Eurasian) however this branches was low supported in my phylogenetic analysis. The genus Paracrocidura is monophyletic in my study but uncertain classification within the genus Crocidura.

Based on my phylogenetic analysis, it seems that the representatives of the species Crocidura maxi and Crocidura monticola from the islands of Java and Borneo are distinct species, because the samples of these two species clustered to each other but created two branches - one from Java and one from Borneo. My phylogenetic analysis has encompassed the largest number of samples and species of the family Soricidae than any other previously published study and provided insight into separate branches of the species of family Soricidae. In the future studies would be necessary to supplement these data on nuclear markers to determine the phylogenetic relationships in the higher positions of the family Soricidae.

Poděkování

Na tomto místě bych rád chtěl poděkovat především mému vedoucímu Mgr. Adamovi Konečnému, Ph.D. za jeho rady, ochotu, trpělivost a vstřícnost. Také bych rád poděkoval za podporu a pochopení celé mojí rodině a přítelkyni. Dále bych chtěl poděkovat moji spolužačce Daniele Mizerovské za cenné rady a podporu.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.

Brno 2. května 2016 ……………………………… Bc. Michal Bureš

Obsah

1 Úvod ...... 14

1.1 Cíle práce ...... 17

2 Úvod do problematiky ...... 18

2.1 Charakteristika studované oblasti ...... 18

2.2 Čeleď Soricidae ...... 19

2.3 Čeleď Soricidae v Konžské pánvi ...... 24

2.4 Rod Crocidura ...... 26

2.4.1 Afrotropická větev rodu Crocidura ...... 29

2.4.2 Asijská větev rodu Crocidura ...... 31

2.4.3 Starosvětská větev rodu Crocidura ...... 33

3 Materiál a metodika ...... 35

3.1 Terénní výzkum ...... 35

3.2 Fylogenetická analýza ...... 37

4 Výsledky ...... 40

4.1 Zjištění zástupci Soricidae v jihozápadním Kongu ...... 40

4.2 Fylogenetická analýza afrických rejskovitých ...... 41

4.3 Fylogenetická analýza rodu Crocidura ...... 44

4.3.1 Africké druhy rodu Crocidura...... 44

4.3.2 Eurasijské druhy rodu Crocidura ...... 51

5 Diskuze ...... 54

5.1 Zjištění zástupci Soricidae v jihozápadním Kongu ...... 54

5.2 Fylogenetická analýza afrických rejskovitých ...... 65

5.3 Fylogenetická analýza rodu Crocidura ...... 67

5.3.1 Afrotropická větev rodu Crocidura ...... 67

5.3.2 Asijská větev rodu Crocidura ...... 69

5.3.3 Starosvětská větev rodu Crocidura ...... 70

6 Závěr ...... 71

1 Úvod

Rejskovití hmyzožravci (Soricidae) se vyskytují v celé palearktické oblasti, celé Africe a v Severní Americe je nalezneme od Kanady po Mexiko. Přes tuto skutečnost patří mezi nejméně probádané skupiny savců a neustále se popisují nové druhy rejskovitých (např. Crocidura nimbasilvanus (Jacquet et al. 2013), Crocidura absconditus (Esselstyn et al. 2014)) a jen za posledních 20 let bylo popsáno 20 druhů. Důvodů pro jejich nedostatečnou znalost je více. Prvním faktorem, který lze zmínit je jejich morfologická konzervativnost. Dále také skrytý způsob života a u některých druhů také nízká abundance – např. Crocidura maurisca v primárních lesích jihovýchodního Gabonu (Goodman, et al. 2001). Dalším důvodem může být i to, že nejsou hospodářsky významnými zvířaty a ani nezpůsobují škody v zemědělství. Přesto je čeleď Soricidae z lidského hlediska významnou, nejen z toho důvodu, že mnoho druhů je synantropní, ale i z toho důvodu, že mohou přenášet viry nebezpečné pro lidské zdraví. Například hantaviry byly izolovány z několika rejskovitých druhů, zejména ze západoafrických taxonů Crocidura theresae (Klempa et al. 2007), Crocidura obscurior (Kang et al. 2011), Crocidura douceti (Gu et al. 2013) a také ve východní Africe Myosorex geata a Myosorex zinki (Kang et al. 2014). Ale hantaviry nejsou vázány pouze na africké zástupce čeledi Soricidae, byl prokázán výskyt také v Asii u druhů Suncus murinus a Crocidura lasiura (Lin et al. 2014; Song et al. 2009) a Crocidura shantungensis (Arai et al. 2012). Hantavirus byl rovněž prokázán v Severní Americe u druhu Blarina brevicauda a u několika severoamerických zástupců rodu Sorex (Arai et al. 2008; Arai et al. 2007). Morvan et al. 1999 u druhu Sylvisorex ollula objevili virus Ebola. Jednalo se o jedince z Centrální africké republiky, který pocházel z primárního lesa. V Evropě, konkrétně v Německu byl prokázán výskyt RNA viru u Crocidury leucodon, jednalo se o BDV. Naopak u dalších zkoumaných rejskovitých z této oblasti nebyl výskyt prokázán (Dürrwald et al. 2014). Pro lepší pochopení vývoje těchto virů je třeba poznat taxonomické vztahy, jak mezi rejskovitými, tak mezi hantaviry a vzájemné vazby mezi hostitelem a virem samotným.

Fylogenetické analýzy čeledi Soricidae mohou také napovědět o vývoji klimatu v dané oblasti (Dubey, Koyasu, et al. 2008). Zástupci této čeledi a jejich 14 diversifikace může úzce souviset se změnami klimatu a pulzací lesních ekosystémů v Africe během pleistocénu, pliocénu a miocénu. Určité druhy jsou vázány na daný habitat (les, hranice savany a lesa, savana apod.) a jejich diversifikace mohla být způsobena určitou klimatickou událostí v minulosti (glaciály a interglaciály). Jako příklad můžeme uvést diversifikaci rodu Sylvisorex (konkrétně Sylvisorex vulcanorum) z oblasti východní Konžské pánve. Odhad časové diversifikace v čase u zástupců rodu Sylvisorex odpovídal klimatickým modelům pro střední Afriku. V této studii byl také proveden odhad diversifikace hlodavců rodu Hylomyscus, ten klimatické modely potvrdily pouze na jedné ze dvou studovaných lokalit Konžské pánve. Lze to vysvětlit tím, že rejskovití mají rychlejší metabolismus a jsou tedy náročnější na vodní a potravinové zdroje a jejich citlivost na změnu prostředí je větší než u hlodavců (Demos et al. 2014). U rodu Crocidura byla dobře popsána diversifikace na základě fylogenetických analýz u ostrovních druhů jihovýchodní Asie. Zde proběhla řada opakovaných kolonizací ostrovů zástupci rodu Crocidura a na izolovaných ostrovech primárně proběhla alopatrická speciace rejskovitých. Na ostrově Sulawesi pravděpodobně proběhla také sympatrická speciace. Za touto diversifikací nejspíše stojí dynamický geografický vývoj těchto ostrovů, který přinesl řadu možností pro alopatrickou speciaci. Ovšem je třeba dalšího studia, které by přineslo údaje o přesných příčinách velké diversity rejskovitých v jihovýchodní Asii (Esselstyn et al. 2009) .

Také fosilní materiál může poskytnout vhled do vývoje klimatu v daných oblastech, protože určití zástupci rejskovitých většinou nejsou schopni kvůli jejich specifickému metabolismu překonávat dlouhodobé změny prostředí. Bohužel fosilní nálezy nejsou časté kvůli drobné velikosti zástupců rejskovitých. Další nevýhodou je snadná fragmentace kostních tkání a také možnost záměny druhů (Cornette et al. 2015), která úzce souvisí s již zmíněnou morfologickou konzervativností. Jak jsem již uvedl, fragmentace kostí je častá ve fosilních pozůstatcích tak malých živočichů, kteří patří mezi nejmenší savce světa – kdy rejskovitý druh Suncus etruscus, váží okolo 1,8 gramů či africký druh Suncus remyi, který dosahuje podobných velikostí.

Rod Crocidura má nejvíce zástupců v rámci rejskovitých a jeho nejvyšší diverzita je v Africe a jihovýchodní Asii. Podle fylogenetických analýz se zdá být

15 tento rod monofyletický, ale vztahy uvnitř tohoto rodu jsou dosud nevyjasněné (Dubey, Salamin, et al. 2008; Ohdachi et al. 2004). Navíc se stále objevují nové druhy (např. Crocidura hikmiya ze Sri Lanky (Meegaskumbura et al. 2007)) a dá se očekávat, že díky molekulárním metodám se další druhy ještě vyčlení z druhových komplexů, jako příklad uvádím komplex středoafrického druhu Crocidura olivieri (Jacquet et al. 2015). Vývoj jednotlivých komplexů byl utvářen převážně nedávnými změnami klimatu. V Africe byl tento jev spojen s pulsací deštných pralesů a savan a některé druhy se diversifikovaly poměrně nedávno. Tropické oblasti střední Afriky patří mezi tzv. hotspot na planetě zemi a jejich fauna i flóra je velmi bohatá. Malí savci jsou ovšem z těchto oblastí dosud málo prozkoumáni. Z již výše zmíněných důvodů je také problém při zkoumání těchto oblastí jejich odlehlost, navíc v řadě afrických zemí nepůsobí stabilní politické režimy a ekologické zájmy mohou být ve sporu s politickými či ekonomickými cíli dané země. I proto je nutné dokumentovat malé savce, protože změny v jejich společenstvech mohou indikovat změny v životním prostředí ve zkoumaných oblastech. V Konžské republice se tyto problémy také vyskytly či stále vyskytují. Občanská válka si v roce 1997 vyžádala desetitisíce obětí a nynější režim provázejí také kontroverze. Ve studované oblasti Konžské pánve se uvažuje o otevření národního parku, přesto tuto oblast ohrožuje legální i nelegální těžba cenných kovů a právě studium rejskovitých hmyzožravců nám může napovědět, kde těžba v minulosti probíhala či stále probíhá a jaké má dopady na dané ekosystémy.

Pro všechny výše uvedené důvody je potřebné podrobně prozkoumat složení rejskovitých hmyzožravců na lokalitách jihozápadního Konga, protože druhová skladba rejskovitých může působit jako indikátor zachovalosti životního prostředí v minulosti i v přítomnosti. Dalším důvodem pro studium jejich fylogenetických vztahů je jejich dosud málo prostudovaný vztah s virovými onemocněními, které by mohly mít vliv na lidskou populaci v dané oblasti. Důvodem pro stanovení fylogenetických vztahů u rodu Crocidura napříč kontinenty je také to, že poznání šíření a diversifikace uvnitř tohoto rodu může poskytnout cenné informace o vývoji klimatu ve starém světě.

1.1 Cíle práce

Cílem této studie je druhová determinace rejskovitých hmyzožravců odchycených v jihozápadní části Konžské republiky (rody Crocidura, Paracrocidura, Suncus a Sylvisorex).

Dalším cílem je zařazení vzorků z jihozápadního Konga do fylogenetických linií uvnitř afrických zástupců čeledi Soricidae s důrazem na druhy vyskytující se v Konžské republice a blízkém okolí.

Třetím cílem je určení fylogenetických vztahů uvnitř nejdiversifikovanějšího rodu Crocidura na základě všech dostupných sekvencí genu pro cytochrom b.

2 Úvod do problematiky

2.1 Charakteristika studované oblasti

Oblast jihozápadního Konga patří do Konžské pánve, která je druhá největší odvodňovací pánev na světě. Jedná se o mělkou sníženinu ve střední Africe, jež je odvodňována řekou Kongo a jejími přítoky (Dupre et al. 1996). Řeka Kongo a její přítoky působí jako přírodní bariéra pro mnoho druhů savců (Jacquet et al. 2014). Rozloha Konžské pánve je přibližně 3 miliony km², z toho tvoří téměř 2 miliony km² lesní vegetace, což z ní tvoří největší lesní masiv na africkém kontinentě a druhý největší deštný prales na světě (Wilkie a Laporte 2001, CBFP, 2005). Pro konžské lesy je typický vlhký, stálezelený, listnatý les. S rostoucí nadmořskou výškou se objevuje pokryv mraků, který je typický hlavně pro rovníkové oblasti (White 1983). Konžská pánev není nicméně tvořena jen lesy, ale také savanou a přechody mezi lesem a savanou (Obr. 1).

Obr. 1: Přehled ekotypů Konžské pánve (Global Forest Atlas)

V minulosti oblast Konžské pánve v rámci ledových dob prožívala značné proměny. Po vrcholu posledního interglaciálu v holocénu (před 7 000 lety) byl guinejskokonžský deštný prales značně zredukován a izolován do galeriových lesů, na okraji severního Konga se objevila mozaika lesa a savany a to především z důvodu snížení srážek (Barrière et al. 2005). Studovaná oblast se nachází v jihozápadním Kongu blízko hranic s Gabonem, které leží na sever od studované oblasti.

2.2 Čeleď Soricidae

V mé práci jsem se zaměřil na čeleď Soricidae, která se vyskytuje na celé severní polokouli, kromě extrémně chladných míst. Na jihu areál rozšíření zahrnuje celou Afriku, v Asii sahá až po Velikonoční ostrovy a v Jižní Americe se vyskytuje až po Mexiko. Čeleď Soricidae je často označována jako „primitivní“ euteriánní skupina s řadou plesiomorfních znaků (Feldhamer et al. 1999; Vaughan et al. 2013). Její habitat je velmi variabilní, od pouští přes mokřiny (včetně semiakvatických habitatů), tropických deštných lesů až po arktickou tundru. Dále můžeme zástupce této čeledi nalézt také v podzemí, ale i ve vysokých nadmořských výškách (Abe, 1983; Churchfield 1990).

Dřívější systémy pracovaly s morfologickými znaky (Heim de Balsac a Lamotte 1957; Hutterer a Happold 1983). Fylogenetické vztahy v rámci čeledi Soricidae na vyšších taxonomických jednotkách byly dříve zkoumány pouze na základě morfologie zubů a lebky fosilních a také žijících druhů. Bylo navrženo několik fylogenetických hypotéz v rámci tribů a rodů (Reppening 1967; Reumer 1987). V rámci Crocidurainae bylo navrženo několik fylogenetických hypotéz na základě morfologie eurasijských (Heaney a Ruedi 1994) a afrických druhů (Butler, et al. 1989; Heim de Balsac a Lamotte 1957). Bohužel se tyto studie ukázaly být pro studium fylogenetických vztahů uvnitř rodu Crocidura (a rejskovitých všeobecně) obtížně využitelné, s ohledem na nesnadné stanovení morfometrických znaků samotných a také značné interspecifické variabilitě ve velikosti i morfologii (Vogel et al. 1990) jako je tomu například i u druhu Crocidura goliath (Jacquet et al. 2013). Také není jednoduchá identifikace podle vnějších znaků, protože rejskovití jsou morfologicky značně konzervativní a může docházet ke konvergentnímu vývoji, což

19 potvrdila studie Jacquet et al. 2013, která vyjmula druh Crocidura nimbasilvanus z komplexu Crocidury goliath. Je zde také častá záměna druhů mezi sebou (Vogel et al. 2006).

K již zmíněné řadě nejasností v rámci čeledi a rozvojem nových technik zkoumání fylogenetických vztahů, byla doplněna klasická morfometrie technikami jako jsou karyologie, biochemická systematika na základě enzymatické elektroforézy a hlavně nástup molekulárních technik. To umožnilo i detailní zkoumání fylogenetických vztahů na základě druhů (Dubey, Salamin, et al. 2008; Ohdachi et al. 2004; Ruedi et al. 1998; Ruedi et al. 1990). Nástup karyologických metod zasáhl i studium afrických a palearktických zástupců rodu Crocidura. Nicméně v rámci druhu byla různá kombinace počtu diploidních chromozomů (2n) a celkový počet ramen chromozomů (FN). Například u druhu Crocidura fuliginosa z malajského poloostrova jsou 2n = 40 a FN se pohybují od 54 do 58, dále hodnoty u Crocidury malayana rovněž z malajského poloostrova jsou 2n = 38 až 40 a FN = 62 až 68 (Ruedi et al. 1990; Ruedi a Vogel 1995) a u Crocidury hilliana z Thajska jsou 2n = 50 a FN = 66 (Motokawa a Harada 1998).

Až molekulární studie odkryly vztahy jak na úrovni čeledí, tak i na úrovni podčeledí a rodů (Dubey, Koyasu, et al. 2008; Roca et al. 2004). O čeledi Soricidae se předpokládalo že má původ v Eurasii, na základě nejstarších známých fosilií (před 20 mil. let, podle studie Reumer 1995; Reumer 1989), a také na základě velké diversity rodů přítomných na kontinentě a také podle posledních biogeografických rekonstrukcí odvozených z rozsáhlých molekulárních dat (Dubey et al., 2008). Nejpoužívanějším markerem pro určování rejskovitých do druhu a pro stanovení recentních divergencí, je mitochondriální gen pro cytochrom b. Nicméně jeho použití pro vyšší stupně fylogeneze naráží na jeho rychlou schopnost mutace, která omezuje jeho použití. A například v populaci Suncus murinus ze Srí Lanky byla doložena introgrese mitochondriální DNA od jedinců Suncus montanus v jejich hybridní zóně (Meegaskumbura et al. 2010).

Čeleď Soricidae patří do monofyletického řádu Eulipotyphla, který je tvořen těmito čeledi (Roca et al. 2004):

 Solenodontidae

 Talpidae  Soricidae  Erinaceidae

Dříve čeledi Talpidae a Soricidae tvořily sesterské klady, ovšem se ukázalo, že se jedná o parafyletický taxon. Na základě molekulárních studií se jako sesterská čeleď jasně vyčleňuje čeleď Erinaceidae (Douady 2003; Murphy et al. 2001).

Tradiční systematické zařazení a nedávné molekulární údaje tedy naznačují, že tato skupina se člení na dvě podčeledi – na Soricinae a Crocidurinae (Dubey, Salamin, et al. 2007) tyto studie potvrdily klasickou hypotézu (Reppening 1967). Ačkoliv skupina Myosoricinae je někdy také považována za samostatnou podčeleď (Hutterer, 2005; Maddalena a Bronner 1992). Přestože se vedou debaty o počtu podčeledí, zatím se všechny tyto podčeledi jeví podle molekulárních studií jako monofyletické (Dubey, Salamin, et al. 2007).

Fylogenetické vztahy rodu Crocidura byly vyjasněny až použitím molekulárních technik u některých druhů z Afriky a východní Asie (Maddalena 1990; Motokawa et al. 2000; Ohdachi et al. 2004). Fylogenetické vztahy všech rodů uvnitř podčeledi Crocidurinae byly studovány pomocí sekvencí 16S rRNA. Z nich vyplynula hypotéza o vzájemných vazbách mezi africkými a eurasijskými druhy podčeledi Crocidurinae (Quérouil et al. 2001). Monofyletické vztahy uvnitř rodu Crocidura byly zpochybňovány (Corbet a Hill 1992), ale bez konkrétních důkazů. Ty přinesla studie Motokawa et al. 2000, kde se ukázalo, že na základě 402 párů bází mitDNA cytochromu b se nejedná o monofyletický taxon. Avšak v roce 2006 označili Ohdachi et al. 2006 rod Crocidura jako monofyletický. Vycházeli z fylogenetické analýzy mitochondriální DNA markeru cytochromu b, ale již o délce 1 140 párů bází. Nicméně tato studie obsahovala pouze eurasijské zástupce rodu Crocidura. Dále tato studie přiřadila jako vedlejší větev rodu Crocidura eurasijské zástupce rodu Suncus. Rod Crocidura tato studie rozdělila na tři skupiny (Obr. 2). Další podporu pro monofyletický původ rodu Crocidura přinesla studie (Dubey, Salamin, et al. 2008). Nicméně stále se ale objevují studie, kde rod Crocidura netvoří monofylum (Arai et al. 2012).

Obr. 2: Fylogenetická analýza (Ohdachi et al. 2006), která potvrzuje monofyletičnost rodu Crocidura a rozděluje ho na tři skupiny.

Fylogenetické vztahy se začínají vyjasňovat, ale stále ještě mnohé nejsou dořešeny a bude třeba dalšího studia a terénních výzkumů, protože stále nejsou známy genetické vzorky u řady druhů.

Rejskovití zástupci podčeledi Soricinae jsou v podstatě holarkticky rozšíření, se 142 druhy a 13 rody žijících na severní polokouli (Hutterer, 2005). Rod Sorex je rozdělen na dva klady, první převážně obývá Nový svět a druhý má primárně palearktické rozšíření (Fumagalli et al. 1999). Druhá podčeleď Crocidurinae je omezená na starý svět a je reprezentována 172 druhy z 9 rodů, do kterých náleží také rod Crocidura (Hutterer, 2005). Crocidurinae se vyskytují převážně v tropech a z hlediska rodů mají nejvyšší druhovou rozmanitost v Africe (Quérouil et al. 2001). Třetí podčeleď Myosoricinae je tvořena 3 rody s 18 druhy (Hutterer, 2005), tato podčeleď se vyskytuje výhradně na jih od Sahary a někdy bývá zařazována mezi Crocidurinae, protože se spíše jeví jako klad na bázi Crocidurinae (Dubey, Salamin, et al. 2007), ale také je navrhováno vytvoření podčeledi Crocidosoricinae (Furió et al. 2007). Z 9 rodů podčeledi Crocidurinae se jich 7 vyskytuje na africkém

22 kontinentě (Tab. 1). Červeným písmem jsou v tabulce označeny rody vyskytující se na africkém kontinentě.

Tab. 1: Přehled rodů podčeledi Crocidurinae a počty jejich druhů dle Hutterer, 2005 a nejnovější součet k roku 2015 (tj. včetně recentních popisů). Červeně zvýrazněné rody obsahují druhy vyskytující se v Africe. Počet druhů dle Recentní počet druhů z dostupné Rody HUTTERERA, 2005 literatury Crocidura 180 194 Diplomesodon 1 1 Feroculus 1 1 Paracrocidura 3 3 Ruwenzisorex 1 1 Scutisorex 2 2 Solisorex 1 1 Suncus 18 19 Sylvisorex 12 12

Všechny tři rody podčeledi Myosoricinae se vyskytují na africkém kontinentě (Tab. 2).

Tab. 2: Přehled rodů podčeledi Myosoricinae a počet druhů v rámci jednotlivých rodů dle Hutterer, 2005 a nejnovější součet k roku 2015 Počet druhů dle Recentní počet druhů z dostupné Rody HUTTERERA, 2005 literatury Congosorex 2 3 Myosorex 14 18 Surdisorex 2 2

Zástupci rodu Myosorex jsou na bazální pozici podčeledi Crocidurinae, poté následují afrotropičtí zástupci rodu Suncus, který se jeví jako parafyletický, protože aftrotropické druhy tvoří bazální klad společně s rodem Sylvisorex, který je striktně omezen na Afriku, nicméně eurasijské druhy rodu Suncus tvoří monofyletický klad (Dubey, Salamin, et al. 2007). Nabízí se tedy otázka, zda africké druhy rodu Suncus nepřesunout do rodu Sylvisorex. Typový druh rodu Suncus je asijský druh Suncus murinus, euroasijští zástupci rodu Suncus by si proto měli zachovat jejich taxonomické postavení. Avšak poloha afrického kladu reprezentovaného rody Suncus a Sylvisorex není dosud přesně vyjasněna, a žádné morfologické

23 synapomorfie nejsou dosud známy k definování těchto kladů. Jsou potřebné analýzy dalších druhů těchto rodů, aby odhalili jejich fylogenetické vztahy a byly vyvozeny systematické závěry. To platí i pro spornou pozici monospecifických rodů Scutisorex a Ruwenzorisorex, jehož typoví jedinci byli poprvé popsáni jako Sylvisorex someren,i respektive Sylvisorex suncoides (Dubey, Salamin, et al. 2007). Dalším sporným zástupcem rodu Suncus je madagaskarský druh Suncus madagascariensis, který je blízce příbuzný s druhem Suncus etruscus z Indie. Tato populace pravděpodobně vznikla při kolonizaci ostrova lidmi z Asie (Omar et al. 2011).

Sporná pozice platí také pro rod Scutisorex, který se morfologicky liší od všech dalších rejskovitých druhů svou zbytnělou stavbou páteře. Zástupci rodu Scutisorex mají masivní páteř se „zámkovými“ kostěnými bulkami, které zpevňují bederní oblast a jsou jediným známým typem připojení kosti na kost u savců. To činí páteř čtyřikrát pevnější (ve vztahu k tělesné hmotnosti) než u kteréhokoliv jiného obratlovce. Mezi jeho blízké příbuzné jsou považovány rody Sylvisorex, Ruwenzisorex a afrotropičtí zástupci rodu Suncus (Stanley et al. 2013). Avšak podrobnější fylogenetická analýza tohoto rodu dosud chybí.

Dále následuje korunový taxon – rod Crocidura, který je nejdiversifikovanější a má také nejvíce zástupců (Hutterer, 2005). Tomuto rodu se samostatně věnuji v kapitole 2.4.

2.3 Čeleď Soricidae v Konžské pánvi

Oblast jihozápadního Konga lze zařadit do západní části Konžské pánve, kterou odvodňuje řeka Kongo. Na tuto pánev je navázána typická fauna, včetně typických zástupců čeledi Soricidae. Jelikož jsem zkoumal jihozápadní část Konžské republiky, tak jsem se rozhodl udělat kompletní přehled zástupců čeledi Soricidae v Konžské republice a i to, jestli jsou známy ze sousedních států Gabonu, Demokratické republice Kongo (dále DRC, viz Příloha 3). Tyto údaje jsme získali z červeného seznamu ohrožených druhů IUCN, Mammals species of the world a dostupných vědeckých článků. Byl prokázán výskyt celkem 18 druhů z 5 rodů, z čeledi Soricidae (Tab. 3).

Tab. 3: Přehled druhů čeledi Soricidae vyskytující se v Republice Kongo, Demokratické republice Kongo (DRC) a Gabonu.

DRUH KONGO DRC GABON Congosorex verheyeni Ano Ano - Crocidura attila Ano Ano - Crocidura batesi Ano Ano - Crocidura crenata Ano Ano Ano Crocidura dolichura Ano Ano Ano Crocidura goliath Ano Ano Ano Crocidura grassei Ano Ano Ano Crocidura hildegardeae Ano Ano - Crocidura littoralis Ano Ano - Crocidura olivieri Ano Ano Ano Crocidura poensis Ano - Ano Crocidura turba Ano Ano Ano Paracrocidura schoutendeni Ano Ano Ano Suncus megalura Ano Ano - Suncus remyi Ano - Ano Sylvisorex johnstoni Ano Ano Ano Sylvisorex konganensis Ano - - Sylvisorex ollula Ano Ano Ano

Na rozšíření a diversifikaci rejskovitých hraje velkou roli podnebí a jeho vývoj. Pro několik druhů rostlin, ptáků a savců, které obývají západní a východní Kongo se v minulosti se staly galerijní lesy útočištěm při dlouhodobě nepříznivých podmínkách. Galerijní lesy ležely v minulosti na severu Středoafrické republiky, 400 km severně od současné zóny deštného pralesa a to až pod sudánskosahelijskou savanu. Tyto galerijní lesy se staly také útočištěm pro zvířata při ústupu deštných pralesů, které vyvrcholilo asi před 2 500 lety. Nicméně podle výzkumu (Barrière et al. 2005) se toto u rejskovitých druhů obývajících deštné pralesy nestalo. Nejspíše z důvodu jejich specifických nároků (dostatek vody a potravy) na prostředí a rychlému metabolismu, protože podmínky v galerijních lesích byly pro rejskovité druhy obývající deštné pralesy příliš suché a teplé. Tato studie tedy potvrdila teorii o lesních refugiích ve střední Africe, kde tyto druhy našli útočiště.

Na rozdíl od palearktických druhů může v západoafrických tropických oblastech docházet k rozmnožování v průběhu celého roku v populacích zástupců

25 rodu Crocidura a jejich intenzita by mohla dostáhnout vrcholu v určitých obdobích roku, které se obvykle shodují s vhodnými podmínkami prostředí (Churchfield 1990).

2.4 Rod Crocidura

Nejpočetnějším rodem podčeledi Crocidurinae je rod Crocidura. Přesný počet druhů v rodu Crocidura se obtížně určuje a v mnoha studiích nacházíme různé počty Hutterer, 2005 uvádí 172 druhů, naopak Dubey, Salamin, et al. 2008 ve své studii uvádí 209 druhů. Je to způsobeno různým vnímáním druhů a poddruhů, protože v rámci rodu Crocidura je známo více druhových komplexů, jejichž vztahy nebyly dosud vyřešeny, jako příklad lze uvést komplexy druhů Crocidura suaveolens (Bannikova et al. 2006), Crocidura monax (Stanley et al. 2015) a Crocidura olivieri (Jacquet et al. 2015). Rod Crocidura má bohatou diversitu v jihovýchodní Asii, ale největší počet druhů nalezneme v Africe. Fosilní zmínky o ní jsou známy z Evropy, Asie a Afriky. Za její původ je označována Afrika (či západní Evropa) a její kolonizace východní Asie proběhla relativně nedávno (M. Butler 1998; Storch et al. 1998; Hutterer, 2005). Dále divergence afrických zástupců rodu Crocidura od eurasijských druhů proběhla pravděpodobně před 8 miliony let či v intervalu před 5,4 až 10,7 miliony let (Dubey, Salamin, et al. 2007). Oddělení rodu Crocidura od ostatních rejskovitých proběhlo podle prvních odhadů od středního do pozdního miocénu (Butler, 1998), další studie (Esselstyn et al. 2009) datuje odhadované stáří oddělení rodu Crocidura před 4,31 miliony let a nejbazálnější diverzifikací v něm před 3,61 miliony let a vkládá možné datování těchto událostí do poloviny a na samý konec raného Pliocenu, což se nejvíce shoduje s paleontologickými nálezy, které jsou přibližně 3 miliony let staré (Butler, 1998). V tomto rodu se také vyskytují kriticky ohrožené druhy Crocidura wimmeri z Pobřeží slonoviny (Vogel et al. 2014) a Crocidura trichura z Velikonočních ostrovů (Eldridge et al. 2014).

Dubey, Salamin, et al. 2007 ve své stěžejní studii rozdělili rod Crocidura do tří kladů, jeden zahrnuje asijské zástupce rodu Crocidura, přičemž druhý zahrnuje zástupce ze starého světa, to znamená z Afriky, Asie a Evropy a třetí zahrnuje afrotropické zástupce rodu Crocidura. Tato studie byla založena na dvou

26 mitochondriálních a dvou jaderných markerech. Asijská větev rodu Crocidura není tak diferenciovaná jako ta africká, která obsahuje také druhy s větší velikostí. Nicméně diversifikace proběhla převážně v jihovýchodní Asii na ostrovech (Esselstyn et al. 2014).

Palearktický původ rodu Crocidura podporuje i stude Dubey, Salamin, et al. 2007. A také podporuje výměnu faun mezi Evropou a Afrikou v obdobích, kdy se tyto kontinenty spojily pevninskými mosty. Propojená území existovala na severozápadě (tedy v místě dnešního Gibraltarského průlivu) před 14 až 16 miliony lety během bethické krize, a znovu mezi přechodem miocénu a pliocénu, kdy existovaly rozsáhlé zemní mosty během messiniánské salinní krize, tedy před 5,6 až 5,3 miliony let (Krijgsman et al. 1999). Rejskovití se mohou dostávat na nová místa pomocí lidské činnosti, což je patrné u druhů z ostrovů středozemního moře (Bover et al. 2012) či Madagaskaru (Omar et al. 2011). I u rodu Crocidura proběhla nechtěná introdukce na nová místa, jak naznačují studie (Omar et al. 2011; Ohdachi et al., 2004). Crocidura dsinezumi se nedávno dostala z ostrova Honshu lodí na ostrov Hokaido. Tomu napovídají i molekulární studie (Ohdachi et al. 2004). Následující rozdělení kapitol je založeno na studii Dubey, Salamin, et al. 2008 (Obr. 3).

Obr. 3: Fylogenetické vztahy uvnitř rodu Crocidura podle Dubey et al., 2008, 139 taxonů založených na mitochondriálních a jaderných markerech.

2.4.1 Afrotropická větev rodu Crocidura

Již Maddalena & Ruedi, 1994 ve své karyologické studii předpokládali, že rod Crocidura se mohl vyvinout ze dvou nezávislých linií, které zobrazují odlišné skladby chromozomálního vývoje: první z nich, endemická z afrotropického regionu je charakterizována druhy s vysokými počty chromosomů, zatímco druhá, s eurasijskou distribucí je složena z druhů, které mají blízko k předpokládanému předku či redukovaný počet chromosomů. Jedinou výjimkou mezi afrotropickými druhy byly Crocidura luna a Crocidura bottegi, oba druhy se vyznačují plesiomorfickým chromozomovým vzorcem.

Afrotropický komplex zahrnuje druhy vyskytující se jižně od Sahary a ještě k tomu Crocidura russula a Crocidura ichnusae, které jsou v bazální pozici tohoto kladu (Dubey et al., 2008).

Mezi nejrozšířenější africký druhový komplex patří Crocidura olivieri. V roce 2007 studie (Dubey, Antonin, et al. 2007) ukázala fylogenetické vztahy uvnitř tohoto komplexu na existenci 8 kladů, z kterých byly určeny 4 jasně oddělené druhy Crocidura hirta, Crocidura flavescens, Crocidura goliath a Crocidura olivieri, která tvořila řadu poddruhů a měla v sobě zahrnuty i vzorky určené jako Crocidura fulvastra a Crocidura viaria.

V další studii bylo do tohoto komplexu zařazeno 8 druhů, nicméně se tento komplex ukázal jako polyfyletický. V rámci komplexu se ukázalo, že samostatné druhy vydělené z tohoto komplexu mají často parapatrickou distribuci a k jejich štěpení docházelo přibližně před 1,37 až 0,48 miliony let a hlavní divergence a rozmach těchto druhů proběhl před 1,13 miliony let (Jacquet et al. 2015).

Na základě 5 markerů (mitochondriálních i jaderných) se dále ve fylogenetické analýze ve studii Jacquet et al., 2015 ukázalo v rámci široce pojatého komplexu Crocidura olivieri (včetně Crocidury goliath a Crocidura somalica) celkem 8 kladů (včetně samostatných kladů Crocidury goliath a Crocidura somalica), které byly geograficky i molekulárně podporovány jako samostatné klady. Jako nejbližší příbuzné druhy byly určeny Crocidura hirta a Crocidura flavescens, které byly dříve

29 také součástí komplexu. Nicméně ani tato studie nevyjasnila zcela vztahy uvnitř tohoto komplexu druhů.

Do druhu Crocidura goliath ze střední Afriky byla řazena i populace ze západní Afriky a byla označená jako poddruh Crocidura goliath nimbasilvanus, na základě mitochondriálních i jaderných dat byl tento poddruh určen jako druh Crocidura nimbasilvanus a jeho nejblíže příbuzný druh byl Crocidura nimbae, kdežto Crocidura goliath je řazena do skupiny zahrnující druhy bývalého komplexu Crocidura olivieri. Zde se tedy jedná o morfologickou konvergenci druhů Crocidura goliath a Crocidura nimbasilvanus (F. Jacquet et al. 2013).

U druhu Crocidura luna byla prokázána chromozomální variabilita mezi populacemi, což je nezvyklé v rámci rodu Crocidura. Crocidura luna tvoří dva poddruhy – jeden je ze Zambie a druhý obývá Burundi (Castiglia et al. 2009).

Crocidura poensis obývající střední a západní Afriku a přilehlé ostrovy je sesterský druh k nově objevenému druhu Crocidura fingui z ostrova Principé v Guinejském zálivu. Společně tvoří monofyletický klad sesterský ke kladu tvořeného z druhů Crocidura buettikoferi, Crocidura theresae, Crocidura grandiceps (Ceríaco et al. 2015).

Horské druhy východní Afriky byly řazeny do komplexu druhů Crocidura monax, avšak na základě morfologických a fylogenetických analýz vyplynulo, že tento komplex byl tvořen třemi druhy – Crocidura usambarae, Crocidura tansaniana a Crocidura monax. Tento komplex je nejblíže příbuzný s dalším horským druhem Crocidura montis, který rovněž může zahrnovat několik druhů (Stanley et al. 2015).

Západoafrickými druhy rejskovitých se zabývala studie (Jacquet et al. 2012), kde stanovili fylogenetickou analýzu na základě 3 mitochondriálních a 1 jaderného markeru a metody barcoding. Z analýzy jim vyplynulo, že západoafrické druhy z rodu Crocidura tvoří dobře oddělené a sympatricky žijící populace, zde zařadily druhy: Suncus megalura, Crocidura olivieri, Crocidura jouvenetae, Crocidura buettikoferi, Crocidura theresae, Crocidura grandiceps, Crocidura obscurior, Crocidura douceti a Crocidura nimbasilvanus. Ovšem je potřeba provést taxonomickou revizi u komplexu druhů Crocidura muricauda.

Vztahy mezi afrotropickými druhy nejsou stále dobře vyjasněné a komplexy některých druhů by zajisté potřebovaly taxonomickou revizi.

2.4.2 Asijská větev rodu Crocidura

Tento klad je tvořen převážně asijskými druhy, jak kontinentálními, tak ostrovními rodu Crocidura a také je sem zařazen monotypický rod Diplomesodon (Dubey, Salamin, et al. 2008).

V rámci velmi rozšířeného (oblast od Portugalska po Japonsko) komplexu Crocidura suaveolens bylo mnoho otazníků, které se díky molekulárním metodám začaly vyjasňovat (Dubey, Cosson, et al. 2007). Již v minulosti byla Crocidura suaveolens rozdělena na různé druhy (Crocidura suaveolens, Crocidura caspica apod.), které podle některých autorů byly pouze poddruhy (Hoffmann 1996; Zaitsev 1991).

V roce 2004 (Ohdachi et al. 2004) na základě mitochondriální DNA cytochromu b zjistili, že komplex Crocidura suaveolens se v Asii značně liší od evropských jedinců tohoto druhu. Tomu napovídala i jejich morfologie a zde i fylogenetická analýza. Navrhli tedy oddělení samostatného druhu Crocidura shantugensis z východní Asie, jak již navrhovali dřívější studie (Hoffmann 1996; Jiang a Hoffmann 2001).

Crocidura shantungensis tvoří podle mnoha studií samostatný druh (Bannikova et al. 2009; Koh et al. 2013). Podle Koh et al., 2013 se tento druh skládá ze tří populací (které by mohli tvořit 2 poddruhy) a jeho nejbližším příbuzným druhem se jeví japonská Crocidura dsinezumi. Nicméně ve fylogenetické analýze založené pro cytochromu b mitDNA o 402 párů bázích tuto příbuznost zpochybnili M. Motokawa, Harada, a Lin 2004 a jako nejbližší příbuzný druh ke druhu Crocidura shantungensis označili na základě fylogenetické analýzy druh Crocidura sibirica.

Také se na základě molekulárních i morfologických znaků ukázala Crocidura sibirica jako samostatný druh z centrální Asie (Ohdachi et al. 2004). Tento druh je možná synonymem pro druh Crocidura gmelini ze střední Asie, ale je nutné tuto teorii ověřit.

Další studie (Bannikova et al. 2006) přinesla vhled do této problematiky. Na základě jaderných a mitochondriálních DNA sekvencí byla podpořena existence dvou linií v rámci komplexu Crocidura suaveolens. První linie – východní, zahrnovala samotnou Crociduru suaveolens z typové lokality v Moskvě a dále západní linii, která byla nazvána Crocidura mimula. Crocidura mimula tedy vytvořila samostatný druh, který byl blízce příbuzný druhu Crocidura gueldenstaedtii. Zatímco jako sesterský druh k druhu Crocidura suaveolens podle analýzy vyšel druh Crocidura caspica, který byl také dobře podporován jako samostatný druh. Dále studie přinesla důkaz o hybridizaci mezi Crocidurami suaveolens a gueldenstaedtii v oblasti Tuapse. Tato hybridizace byla prokázána na základě jedinců morfologicky a jaderně charakterizovaných jako Crocidura gueldenstaedtii, avšak s mitochondriální DNA druhu Crocidura suaveolens. Naopak tato studie nepotvrdila taxon Crocidura caspica jako samostatný druh (Bannikova et al. 2006).

Další studie (Dubey et al. 2006) založená na mitDNA cytochromu b doložila existenci 11 kladů v komplexu druhů Crocidura suaveolens. Tato studia je založena pouze na jednom markeru a nepopisuje morfologii kladů, takže nelze určit, zda se již jedná o samostatné druhy či poddruhy. Podle další jejich studie probíhá mezi těmito klady hybridizace (Dubey, et al. 2008).

Nejblíže komplexu druhů Crocidura suaveolens se jevil druh se zvláštním karyotypem z Balúčistánu a Iránu Crocidura zarudnyi (Dubey, et al. 2007).

Jedním z dosud nevyřešených druhových asijských komplexů je komplex druhů Crocidura monticola. Již v minulosti z tohoto komplexu byl vyjmut druh Crocidura maxi (Jenkins 1982; Kitchener et al. 1994), ale jiné studie tvrdili, že se jedná pouze o poddruh (M. Ruedi a Vogel 1995). Studie (Omar et al. 2013) toto rozdělení na druhy podporuje a dokonce byl prokázán parapatrický výskyt. Ovšem fylogenetická analýza rozdělila komplex na dva klady, jeden zahrnoval i Crociduru maxi. Navíc morfologická variabilita uvnitř tohoto komplexu je značná a u některých populací souvisí s nadmořskou výškou a u některých nikoliv. U některých populací se zase vyskytuje pohlavní dimorfismus ve velikosti. Tato studie zároveň podpořila monofylii tohoto komplexu druhů, ale nezahrnovala vzorky ze všech lokalit výskytu. Proto fylogenetické vztahy uvnitř komplexu zůstávají nejasné a nelze druh Crocidura maxi zcela podpořit. 32

Crocidura dsinezumi se dělí na dva klady, což by mohlo znamenat existenci dvou druhů, nicméně pro toto stanovení je třeba ještě dalších fylogenetických a morfologických analýz (Ohdachi et al. 2004).

Ostrovní zástupci rodu Crocidura se diverzifikovali převážně v jihovýchodní Asii. Na ostrově Jáva nalezneme celkem 5 zástupců rodu Crocidura, 4 zástupci jsou známí a 1 zástupce obývající křoviny dosud nemá vědecké jméno. Jávskou populaci můžeme rozdělit na malé Crocidury (C. maxi a C. monticola) a na Crocidury střední velikosti (C. orientalis a C. brunnea). Mezi druhy Crocidura orientalis a Crocidura brunnea byla prokázána hybridizace (morfologicky se jednalo o Crociduru brunnea, ale mitochondriální DNA pocházela z Crocidury orientalis). Nicméně tyto druhy obývají jiné části ostrova a jejich areál výskytu se překrývá pouze z nevelké části. Jejich areál je západovýchodně rozdělen podle vlhkostního gradientu (Esselstyn et al. 2014).

Podle studie (Ruedi et al. 1998) netvoří rejskovití zástupci ostrova Sulawesi monofyletickou skupinu. Dále z fylogenetické analýzy vyplynulo, že na ostrov Sulawesi proběhly minimálně 2 kolonizace rejskovitých, z toho poslední byla poměrně nedávná. Nicméně další studie bude potřebná pro otestování této teorie.

2.4.3 Starosvětská větev rodu Crocidura

Starosvětská větev obsahuje druhy z Eurasie a Afriky. Druh Crocidura russula se v nedávné době rozšířila díky lidské činnosti i na Mallorcu, kde doplnila již dříve antropogenně transportovanou faunu rejskovitých. Ti obsadili uvolněné niky po vymřelém rodu rejskovitých Asoriculus, který dříve obýval ostrovy středozemního moře (Bover et al. 2012).

Z mediteránního synantropního druhu Crocidura russula se na základě mitochondriální DNA a analýz chromozomů X a Y vyštěpil druh Crocidura ichnusae, která obývá Tunisko a ostrovy středozemního moře (Brandli et al. 2005).

Sesterským taxonem druhu Crocidura russula je Crocidura pachyura, která se vyskytuje v Tunisku, ostrovech středozemního moře a v Alžírsku, kde byla nedávno také objevena (Nicolas et al. 2014).

Západoafrický druh Crocidura obscurior se ukázal být komplexem druhů na základě morfologie, ale dále také na základě mitochondriálních i jaderných markerů. Tento pralesní druh se rozdělil na dva – Crociduru obscurior, která obývá pralesy Guinee, Libérie, Pobřeží slonoviny a Ghany a další druh byl nazván Crocidura eburnea, která obývá pralesy Guinee, Libérie a Pobřeží slonoviny. Tyto dva druhy se vyskytují sympatricky a je tedy možné, že se rozdělili na základě teorie o refugiích, kdy populace společného předka při ústupu pralesů ustoupila do dvou různých refugií, kde se divergovala do dvou druhů (Jacquet et al. 2012). Jako nejblíže příbuzný druh těmto dvěma se ukázala být ve fylogenetické analýze Crocidura zimmermanni. Tato studie dále potvrdila monofylii africké větve rodu Crocidura.

Do starosvětského kladu můžeme zařadit i druh Crocidura leucodon, který se vyskytuje od Francie až po Gruzii a jehož populace byla během středního pleistocénu oddělena. U evropské populace lze pozorovat bottleneck efekt, který prodělala právě v tomto období pravděpodobně v italskobalkánském refugiu. Východní populace pravděpodobně toto období přežívala v několika refugiích u Černého moře (Dubey, Cosson, et al. 2007).

3 Materiál a metodika

3.1 Terénní výzkum

Terénní výzkum provedl vedoucí bakalářské práce a probíhal od 2. května 2010 do 7. června 2010. Odchyt jedinců probíhal na lokalitách v jihozápadní části Konžské republiky poblíž hranice s Gabonem. Celkem byli jedinci chytáni na pěti lokalitách (do různé míry degradovaného tropického lesa) v nadmořské výšce od 500 do 670 metrů nad mořem. Celkem bylo odchyceno 64 jedinců ze čtyř rodů (Crocidura, Paracrocidura, Suncus a Sylvisorex). Chytalo se na 5 lokalitách (Obr. 4), s různými typy habitatů (Tab. 4). Jedinci byli odchytáváni do padacích pastí pro rejskovité hmyzožravce (Obr. 5). Dále někteří jedinci byli odchyceni v živolovných pastích typu Sherman určených pro hlodavce. Jako návnada bylo použito arašídové máslo a sardinky v oleji. Pasti byli položené ve dvou liniích po 25 pastích v přibližně pětimetrových rozestupech (Tab. 5). Linie pastí byly umístěny v lesním podrostu tří typů lesa: okraj lesa vedle otevřeného habitatu (savany či travinného porostu beze stromů), řídký les s minimálním podrostem a se zásahy lidské činnosti (extenzivní kácení, přítomnost rušných stezek) a poslední typ lesa byl přirozený různověký zapojený les s hustým podrostem bez zásahu lidské činnosti („svaté“ lesy vyhrazené duchům se zákazem vstupu, lokalita Simombondo - odlehlá oblast s přístupem jen po řece, plánovaná pro vyhlášení národního parku).

Tab. 4: Přehled lokalit a habitatů, kde byli odchytáváni jedinci

LOKALITA SOUŘADNICE HABITAT Lat Long nížinný les s hustým podrostem Kissiki -2,7921 13,51456 nížinný les s hustým podrostem nížinný les s hustým podrostem (kapradiny), na hranici se Lat Long savanou pod Mt. Lebayi, mladý nížinný hustý les pronikající do Lebayi -2,6771 13,59826 savany vysoce položený uzavřený (husté stromové patro) les s Lat Long hustým podrostem, západní břeh řeky Ogooué vysoce položený uzavřený (husté stromové patro) les s Loungou -2,50049 13,71171 hustým podrostem, východní břeh řeky Ogooué Lat Long vysoký otevřený les s hustým podrostem vysoký les s hustým stromovým patrem s nízkým Bambama -2,5441 13,51328 podrostem

Lat Long vysoký vlhký les, na hranici s mokrou loukou vysoký les s hustým stromovým patrem s hustým Simombondo -2,32468 13,66078 podrostem

Tab. 5: Přehled lokalit a informace o odchytu NADMOŘSKÁ POČET POČET POČET LOKALITA LINIE DATUM VÝŠKA PASTÍ NOCÍ PASŤONOCÍ 1. linie 30.4.- 6.5. 608 20 5 100 Kissiki 2. linie 30.4.- 6.5. 609 20 3 60 1. linie 7.5.- 13.5. 620 20 5 100 Lebayi 2. linie 7.5.- 13.5. 664 20 4 80 1. linie 14.5.- 20.5. 542 20 5 100 Loungou 2. linie 14.5.- 20.5. 501 20 4 80 1. linie 21.5.- 27.5. 580 20 5 100 Bambama 2. linie 21.5.- 27.5. 573 20 4 80 1. linie 28.5.- 8.6. 502 18 10 180 Simombondo 2. linie 28.5. - 8.6. 528 25 9 225

Obr. 4: Přehled pěti lokalit v Konžské republice, kde probíhal výzkum

Obr. 5: Ukázka padací pasti použité při odchytu rejskovitých

Předběžné určení do rodů bylo provedeno již na místě. Vzorky z jednotlivých zvířat byly uloženy v etanolu a zaslány do České republiky, kde bylo provedeno zpracování a izolovány mitochondriální DNA cytochromu b. Těla odchycených jedinců byla také zaslána do České republiky, ale při transportu byla ztracena, tudíž morfologické analýzy nebyly umožněny.

3.2 Fylogenetická analýza

Sekvencování bylo provedeno v laboratořích pracovníky detašovaného pracoviště Ústavu biologie obratlovců akademie věd České republiky ve Studenci. U odchycených jedinců byla odebrána tkáň, dále byla izolována DNA prostřednictvím kitu DNAesy Blood & Tissue Kit firmy Qiagen dle manuálu od výrobce. Celý mtDNA gen pro cytochrom b byl amplifikován polymerázovou řetězcovou reakcí (PCR) XXX. Sekvencování prováděli tamější pracovníci. Jelikož je hlavním cílem práce určení druhů čeledi Soricidae, byl použit marker mitochondriální DNA cytochromu b o délce 1140 párů bází, který je vhodný na klasifikaci na úrovni druhů, protože má rychlejší úroveň evoluce než jaderná DNA (Sunnucks, 2000).

U některých vzorků se nepovedlo osekvencovat požadovanou délku nukleotidové sekvence (1140 párů bází), ale pouze její část či části. U jednoho z 64 vzorků nebyla získána ani část požadované nukleotidové sekvence a u jednoho vzorku byla získaná nukleotidová sekvence příliš krátká - pod 200 párů bází. Do výzkumu tedy bylo zařazeno 62 vzorků. Sekvence byly zpracovány v programech Geneious a Aliview. Jednotlivé vzorky od jednoho jedince byly spojeny v programu Geneious. U vzorků, jejichž části se nepřekrývali (chyběla střední část kvůli krátkosti osekvenovaných sekvencí) byl použit referenční templát, který jsem získal buď ze vzorků z odchycených jedinců či z databáze GenBank. Předběžné určení do druhů proběhlo pomocí programu BLAST.

Z dostupných literárních zdrojů jsem určil všechny zástupce čeledi Soricidae, kteří se vyskytují na území afrického kontinentu a přilehlých ostrovech. Dále jsem z dostupných literárních zdrojů určil všechny uznávané druhy rodu Crocidura. Základními zdroji pro tento přehled se staly webové stránky červeného seznamu IUCN a webové stránky Mammals species of the world. Tyto zdroje byly doplněny o údaje získané z dostupných vědeckých článků týkající se problematiky čeledi Soricidae (viz Přílohy 1 a 2).

Na základě takto stanoveného seznamu jsem získal nukleotidové sekvence mitochondriální DNA cytochromu b z databáze GenBank. Pro africké zástupce čeledi Soricidae jsem tedy z databáze GenBank získal přes 1 290 nukleotidových sekvencí mitochondriální DNA cytochromu b. Pro rod Crocidura jsem získal 2024 nukleotidových sekvencí mitochondriální DNA cytochromu b (viz Příloha 4).

Pro Africké zástupce čeledi Soricidae jsem nalezl mitochondriální DNA celkem pro 165 druhů. Pro rod Crocidura jsem nalezl mitochondriální DNA cytochromu b pro 189 druhů (včetně druhu Diplomesodon pulchellum, který podle molekulárních údajů patří do rodu Crocidura (viz Příloha 4).

Kvůli lepší orientaci ve fylogenetickém stromu jsem všechny vzorky manuálně přejmenoval. Jako první je uveden název druhu, poté následuje stát, odkud vzorek pochází (je-li známý) a dále také místo či oblast kde bylo jednotlivé zvíře odchyceno (je-li známé). V případě, že je původ vzorku nejasný je za

38 druhovým jménem zkratka UN (unknown). Na konec je uvedeno číslo článku (CC) odkud byla jednotlivá sekvence získána (viz Příloha 5).

Pro některé druhy (např. Crocidura suaveolens, Crocidura goliath a další) jsem nalezl větší množství vzorků mitochondriální DNA cytochromu b. Proto jsem se rozhodl nezahrnovat všechny dostupné vzorky, ale pouze určité haplotypy. Tyto haplotypy jsem určoval manuálně v programu Aliview. Byly vyřazeny vzorky, které měli shodnou mitochondriální DNA cytochromu b z 98 % a výše. Dále byl brán ohled na geografické rozšíření, proto byla předchozí podmínka porušena u geograficky značně vzdálených populací. Jako outgroup byly použity sekvence ze dvou druhů ježků (Erinaceus roumanicus, Atelerix albiventris). Před spuštěním fylogenetické analýzy jsem pomocí programu JmodelTest vybral vhodnou metodu. Nejvhodnější metoda byla metoda maximální pravděpodobnosti (ML).

Vzorky rejskovitých z jihovýchodního Konga jsem tedy vložil do takto upraveného datasetu a spustil jsem analýzu bootstrap s tisícem opakování v programu Geneious. Následně jsem upravil strom v programu FigTree, aby byl lépe přehledný. Z takto získaného stromu jsem vypsal všechny podpořené linie a porovnal je s údaji z dosud publikovaných studií.

4 Výsledky

4.1 Zjištění zástupci Soricidae v jihozápadním Kongu

Na pěti lokalitách jihozápadní Konžské republiky bylo odchyceno celkem 64 jedinců resjkovitých hmyzožravců (Soricidae) a DNA byla úspěšně izolována z 62 jedinců. K nim jsem přidal i sekvence všech dostupných afrických rejskovitých z databáze GenBank a do další fylogenetické analýzy jsem přidal všechny dostupné sekvence druhů z rodu Crocidura z celého světa. Z výsledných fylogenetických stromů (Přílohy 7 a 8) vyplynulo, že se na studovaných lokalitách nacházelo 10 druhů, patřících do 4 rodů Crocidura, Paracrocidura, Suncus a Sylvisorex (Tab. 6 a Přílohy 6).

Tab. 6: Seznam druhů a počet jedinců odchycených v jihozápadní Konžské republice na různých lokalitách určených na základě genu pro cytochrom b. R. a. je relativní abundance, tj. počet jedinců dělený počtem pasťonocí.

Druh Kissiki Lebayi Loungou Bambama Simombondo Celkem R. a. Crocidura attila 0 0 0 0 2 2 3,23% Crocidura batesi/poensis 0 1 0 0 4 5 8,06% Crocidura crenata 2 1 3 1 2 9 14,52% Crocidura dolichura 0 2 1 1 3 7 11,29% Crocidura goliath 1 0 0 2 3 6 9,68% Crocidura grassei 1 0 0 1 0 2 3,23% Paracrocidura schoutedeni 8 0 3 5 1 17 27,42% Suncus remyi 2 0 0 0 0 2 3,23% Sylvisorex johnstoni 2 0 4 1 3 10 16,13% Sylvisorex ollula 0 1 0 1 0 2 3,23% Celkem 16 5 11 12 18 62

Nejvíce abundantním druhem byla Paracrocidura schoutedeni, která byla odchycena na téměř všech lokalitách, kromě nejvýše položené zkoumané lokality Lebayi. Na stejných lokalitách byl odchycen i druhý nejčastěji chytaný druh Sylvisorex johnstoni (Tab. 6).

Dva jedinci druhu Crocidura attila byli odchyceni na lokalitě Simombondo na hranici tropického lesa a podmáčené louky. Rovněž druh Crocidura batesi byl nejčastěji chytán na lokalitě Simombondo, což je primární nepoškozený les hraničící s vlhkou loukou. Tento druh byl na této lokalitě nejvíce zastoupen.

Třetím nejpočetnějším druhem byl druh Crocidura crenata, který byl odchycen na všech lokalitách a v různých typech habitatů. Na 4 lokalitách z 5 byl odchycen druh Crocidura dolichura, který nebyl odchycen v nízkých lesích s hustým podrostem v oblasti Kissiki. Crocidura grassei byla odchycena pouze ve dvou jedincích na dvou různých lokalitách v lese s řídkým podrostem i v nízkém lese s hustým podrostem.

Největší chycený jedinec patřil do druhu Crocidura goliath, který byl odchycen na 3 lesních lokalitách. Největší jedinec vážil 47 gramů. Naopak nejmenší odchycený jedinec byl juvenilní zástupce druhu Suncus remyi, který byl pouze na jedné lokalitě v nízkém lese s hustým podrostem a vážil 1,7 gramu. Další zástupce tohoto druhu měl 2 gramy. Sylvisorex ollula byl odchycen pouze ve dvou jedincích na dvou odlišných lokalitách – v přechodu mezi savanou a nízkým lesem s bohatým podrostem, a dále ve vysoce položeném lese s hustým podrostem.

4.2 Fylogenetická analýza afrických rejskovitých

Podle dostupné literatury se v Africe vyskytuje 167 druhů rejskovitých (Soricidae). Do fylogenetické analýzy bylo zahrnuto 100 druhů, u nichž byla známa sekvence mitDNA cytochromu b, celkem se tedy jednalo o 233 vzorků z databáze GenBank a 62 vzorků z jihozápadního Konga (Příloha 7). V rámci fylogenetického stromu se vzhledem k charakteru markeru mitochondriální DNA cytochromu b nepodařilo určit bazální fylogenetické vztahy mezi rody, pouze bylo možné rozdělit některé sesterské druhy do signifikantně podpořených kladů (druhové linie).

Na bázi čeledi Soricidae leží rod Mysorex (Příloha 7). V rámci tohoto rodu nejsou vztahy mezi druhy podpořeny. Pouze u jihoafrických druhů Myosorex cafer a Myosorex varius je jejich sesterský vztah podpořen. V rámci rodu Myosorex se objevuje také jediný do analýzy zahrnutý zástupce rodu Congosorex – Congosorex verheyeni, ale ani vztahy mezi ním a zbytkem rodu Myosorex nejsou vyřešeny.

Sesterským taxonem k rodům Congosorex a Myosorex (některými autory Hutterer, 2005; Maddalena a Bronner 1992) označováno jako podčeleď Myosoricinae je podčeleď Crocidurinae. Tento vztah je dobře podpořen a podčeleď Crocidurinae obsahuje rody Crocidura, Diplomesodon, Ruwenzorisorex, Scutisorex, Suncus a Sylvisorex, ovšem vztahy mezi nimi nejsou vyřešeny.

Rod Suncus je tvořen pěti liniemi (Tab. 7), které zahrnují 8 druhů rodu Suncus a jeden vzorek druhu Sylvisorex vulcanorum.

Tab. 7: Přehled linií rodu Suncus, druhý sloupec obsahuje druhy, které náleží do určité linie. Zlomky znamenají počet sekvencí daného druhu v určité linii vůči všem jeho analyzovaným sekvencím.

Linie rodu Suncus Druhy v linii Podpora linie (bootstrap 1000) Linie Suncus etruscus 4/4 Suncus etruscus 99 1/1 Suncus madagascariensis

Linie Suncus murinus 9/9 Suncus murinus 100 Linie Suncus varilla 2/2 Suncus varilla 97 1/2 Suncus infinitesimus

Linie Suncus infinitesimus 1/2 Suncus infinitesimus 100 2/3 Suncus remyi, CAK 5 a 17

1/1 Suncus hututsi Linie Suncus megalura 6/6 Suncus megalura 100 1/6 Sylvisorex vulcanorum

Druh Suncus madagascariensis a zástupci z Indie druhu Suncus etruscus tvoří jednu linii. Naopak značná variabilita je mezi evropskými a asijskými populacemi druhu Suncus etruscus. Druh Suncus murinus tvoří dobře podporovanou linii, která se dělí na dvě rovněž dobře podpořené. Jedna obsahuje poddruh ze Srí Lanky Suncus murinus kandianus a druhá zahrnuje ostrovní i kontinentální zástupce druhu Suncus murinus.

Linie Suncus varilla se dělí na dvě linie. První je tvořena vzorkem Suncus varilla z Jihoafrické republiky. Druhá linie je tvořena vzorky Suncus varilla a Suncus infinitesimus z neznámých lokalit. Linie Suncus infinitesimus (tato linie je ve fylogenetické analýze rejskovitých modře zvýrazněna, viz Příloha 7 a 9) tvoří dvě linie. První zahrnuje dva sesterské druhy Suncus infinitessimus ze Středoafrické republiky a druh Suncus hututsi z Rwandy. Druhá linie je tvořena zástupci druhu

Suncus remyi a dvěma mými vzorky. Jeden vzorek Suncus remyi z neznámé lokality jsem zařadil do rodu Sylvisorex.

Linie Suncus megalura zahrnuje sekvence tohoto druhu z Konga, Tanzánie, Guinee a několika neznámých lokalit. Z neznámé lokality pochází také vzorek druhu Sylvisorex vulcanorum, který je zahrnut do této linie. Linie Suncus megalura tvoří sesterský taxon k rodům Ruwenzorisorex a Scutisorex. Nicméně tento vztah je slabě podpořen – bootstrap hodnota 71.

Monotypický rod Ruwenzorisorex s druhem Ruwenzorisorex suncoides tvoří slabě podpořený sesterský vztah k rodu Scutisorex a Suncus megalura.

Linie, kterou jsem nazval linie rodu Scutisorex (tato linie je ve fylogenetické analýze rejskovitých oranžově zvýrazněna, viz Přílohy 7), obsahuje vzorky z obou známých druhů rodu Scutisorex a druhy Sylvisorex konganensis a Sylvisorex ollula, ke kterému se klastrují mé dva vzorky CAK 53 a 147. Tato linie se dělí na dvě větve, přičemž v první je druh Sylvisorex konganensis a druhá se dělí na Sylvisorex ollula z Gabonu a mými vzorky a vzorky Scutisorex thori z DRC sesterským kladem Scutisorex somereni tvořeným dvěma vzorky, z čehož jeden je neznámého původu a druhý z Ugandy.

Rod Sylvisorex (tato linie je ve fylogenetické analýze rejskovitých žlutě zvýrazněna, viz Příloha 7) obsahuje druhy, které jsou zahrnuty v jiných liniích než je Sylvisorex (viz předešlý odstavec) a tento rod je tudíž polyfyletický. Dále se vzorek druhu Sylvisorex vulcanorum klastruje v rámci druhu Suncus megalura. Nicméně zbývající vzorky se klastrují do společné linie Sylvisorex, která má ovšem podporu jen 73. Tato linie se dále dělí na dvě dobře podpořené linie. První se dělí na linii druhu Sylvisorex lunaris a linii druhů Sylvisorex granti a Sylvisorex vulcanorum. Druhá je linie Sylvisorex johnstoni, která obsahuje dva vzorky Sylvisorex johnstoni a jeden vzorek popsaný jako Suncus remyi. Dále tato linie zahrnuje deset vzorků z jihozápadního Konga.

Linie rodu Paracrocidura (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých zvýrazněna křiklavou růžovou, viz Přílohy 7 a 8) je dobře podpořena a dělí se na dva druhy. Jedním z nich je druh

Paracrocidura maxima. Druhý je druh Paracrocidura schoutedeni, který se klastruje s mými 17 vzorky. Geografický původ druhů z databáze GenBank je nejasný.

Monotypický rod Diplomesodon v mé fylogenetické analýze se podpořeně neklastroval s žádnou linií a jeho fylogenetické postavení je nejasné.

Vztahy v rámci rodu Crocidura budou popsány v kapitole 4.3, jelikož výsledky fylogenetické analýzy afrických rejskovitých a samotného rodu Crocidura obsahují téměř totožné výsledky a případné odchylky budou zmíněny v následující kapitole 4.3.

4.3 Fylogenetická analýza rodu Crocidura

Na základě dostupné litaratury jsem stanovil počet 193 druhů, které patří do rodu Crocidura. Do fylogenetické analýzy bylo zahrnuto 308 vzorků ze 120 druhů z databáze GenBank a 31 vzorků rodu Crocidura z jihozápadního Konga (Přílohy 8 a 10). Vztahy uvnitř tohoto rodu zůstávají nejasné. Uvnitř tohoto rodu se v mé analýze vyskytovaly i jiné rody, ale mezirodové vztahy neměly dostatečnou podporu. Vztahy mezi uvedenými liniemi (Příloha 10) jsou nejasné, protože podpora meziliniových vztahů je slabá.

4.3.1 Africké druhy rodu Crocidura

Linie Crocidura aleksandrisi z Libye je v rámci fylogenetické analýzy afrických rejskovitých dobře podpořena. Nicméně v rámci fylogenetické analýzy rodu Crocidura patří do linie komplexu druhů Crocidura suaveolens (který je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura růžově zvýrazněn, viz Příloha 8). Tento komplex druhů obsahuje tři linie – Crocidura zarudnyi, Crocidura shantungensis a linii Crocidura suaveolens sensu lato (Obr. 6). Poslední linie se dále dělí na dvě linie – první linie je tvořena druhy Crocidura sibirica a Crocidura caspica. Druhá linie zahrnuje linii Crocidura suaveolens sensu stricto, která obsahuje dalších sedm linií, z nichž jedna je linie druhu Crocidura aleksandrisi.

Obr. 6: Linie komplexu druhů Crocidura suaveolens z fylogenetické analýzy rodu Crocidura.

Další významná linie obsahuje druhy rodu Crocidura z východní Afriky (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých zeleně zvýrazněna, viz Přílohy 7 a 8). Dělí se na 4 další linie (Obr. 7). První je monofyletický druh Crocidura niobe z DRC a Tanzanie, druhá je linie sesterských druhů Crocidura thalia a Crocidura glassi. Třetí linie je slaběji podpořená a zahrnuje druhy Crocidura baileyi a Crocidura lucina. Čtvrtá linie je dobře podpořená a dále se větví čtyři linie – linie Crocidura montis (která obsahuje jeden ze dvou vzorků zařazených do fylogenetické analýzy), linie tanzanských sesterských horských druhů Crocidura mdumai a Crocidura munisii, linie Crocidura fumosa a poslední linie je linie východoafrických Crocidur sensu stricto, která se dělí na dalších 7 linií druhů ze Zambie, Burundi, Etiopie a hlavně Tanzanie. Jeden vzorek byl určen jako druh Crocidura hirta, který je řazen do blízkosti druhu Crocidura tanzaniana, a patří mezi pět vzorků určených jako druh Crocidura hirta, které se řadí do dalších dvou linií – jeden vzorek tvoří samostatnou linii a další tři tvoří samostatné linie v komplexu druhů označených jako linie "Afrických druhů rodu Crocidura" (viz dále).

Obr. 7: Linie východoafrických druhů rodu Crocidura

Linie druhu Crocidura obscurior se dělí na dvě větve, které jsou dobře podpořeny. První větev zahrnuje dva zástupce druhu Crocidura obscurior z Pobřeží slonoviny a Ghany a druhá větev obsahuje dva zástupce Crocidura obscurior z Libérie a Guineje a také vzorek určený jako druh Crocidura bottegi.

Linie Crocidura olivieri (tato linie je ve fylogenetické analýze afrických rejskovitých a fylogenetické analýze rodu Crocidura fialově zvýrazněna (viz Přílohy 7 a 8) zahrnuje čtyři vzorky ze čtyř druhů ze studie Willows-Munro et al., 2015. Obsahuje tři druhy (C. olivieri, C. douceti, C. buettikoferi), které se klastrují na jiných místech fylogenetického stromu a také jeden druh, který má pouze jeden vzorek (C. nigeriae).

Linie Crocidura russula se dělí na dvě větve. První zahrnuje vzorky druhu Crocidura russula ze Švýcarska a druhá větev zahrnuje vzorek druhu Crocidura russula z Itálie a dva vzorky druhu Crocidura ichnusae (synonymum = Crocidura pachyura).

Linie Crocidura dolichura se člení na tři větve. První větev je Crocidura dolichura neznámého původu, druhá větev Crocidura dolichura z DRC a třetí větev je Crocidura dolichura z Tanzanie a mých 7 vzorků. Ovšem mezi mými vzorky a vzorkem Crocidura dolichura z Tanzánie je značná fylogenetická vzdálenost.

Další mé dva vzorky mají silnou podporu s vzorkem druhu Crocidura grassei z Gabonu. Devět mých vzorků se klastrují s druhem Crocidura crenata, tvoří dobře podpořenou linii, ale vztahy mezi mými vzorky jsou poněkud nejasné.

Linie komplexu druhů Crocidura maurisca (tato linie je ve fylogenetické analýze afrických rejskovitých a fylogenetické analýze rodu Crocidura šedě zvýrazněna, viz Přílohy 7 a 8) je tvořena třemi klady (Obr. 8), přičemž první zahrnuje dva vzorky druhu Crocidura maurisca a jeden vzorek Crocidura lanosa. Druhá větev je tvořena jedním vzorkem Crocidura maurisca, jedním vzorkem Crocidura latona a jedním vzorkem Crocidura littoralis. Třetí větev je tvořena jedním vzorkem druhu Crocidura stenocephala a dvěma vzorky druhu Crocidura littoralis.

Obr. 8: Linie komplexu druhů Crocidura maurisca

Vzorky Crocidura fuscomurina tvoří dvě nezávislé větve, stejně jako Crocidura lusitania.

Linie Crocidura crossei (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých zvýrazněna blankytně modrou barvou (viz Přílohy 7 a 8) se dělí na dvě větve (Obr. 9) – větev Crocidura cinderella a slabě podpořenou větev Crocidura crossei sensu lato, která se dělí na 4 větve. Přibližně určené druhy (zkratka cf) se klastrují spíše k C. jouvenetae a dva vzorky druhu Crocidura crossei tvoří dobře podpořený klad.

Obr. 9: Linie komplexu druhů Crocidura crossei

Ve fylogenetické analýze se vyskytly dvě nezávislé linie druhu Crocidura cyanea. První se dále dělí na dvě větve – jedna obsahuje vzorek druhu Crocidura cyanea a druhá obsahuje druh Crocidura cyanea a klastruje se společně s druhem Crocidura voi. Druhá nezávislá větev je tvořena pouze jedním vzorkem druhu Crocidura cyanea.

Linie Crocidura silacea se dělí na dvě větve. Jedna obsahuje dva vzorky druhu Crocidura silacea (z DRC a neznámého původu). Druhá větev obsahuje jihoafrický vzorek druhu Crocidura silacea a vzorek druhu Crocidura mariquensis neznámého původu. Tento druh tvoří ještě jednu nezávislou větev, která obsahuje jeden vzorek z Jihoafrické republiky.

Dva mé vzorky se klastrují společně se vzorkem druhu Crocidura attila neznámého původu.

Linie komplexu Crocidura poensis (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých tmavě modře zvýrazněna, viz Přílohy 7 a 8) zahrnuje tři ze čtyř vzorků tohoto druhu. Tento komplex se dělí na tři větve (Obr. 10). První větev obsahuje dva vzorky tohoto druhu. Druhá větev obsahuje ostrovní druh z guinejského zálivu Crocidura fingui a její sesterský druh Crocidura turba. Třetí větev obsahuje třetí vzorek Crocidury poensis a druh Crocidura batesi a šest mých vzorků, přičemž dva se klastrují s uvedenými druhy a další tři vzorky tvoří sesterský klad.

Obr. 10: Linie komplexu Crocidura poensis

Linie Crocidura theresae obsahuje přibližně určený vzorek Crocidura foxi a jeden vzorek Crocidury theresae. Oba vzorky pocházejí z Burkiny Faso. Další vzorky druhu (Crocidura theresae) patří do následující linie západoafrických Crocidur. 48

Linie západoafrických Crocidur (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých zlatě zvýrazněna, viz Přílohy 7 a 8) se dělí na pět větví (Obr. 11). První dvě větve obsahují zástupce druhu Crocidura grandiceps z Guinee, další větev obsahuje dva vzorky druhu Crocidura wimmeri z Pobřeží slonoviny. Třetí větev obsahuje již zmíněné dva vzorky druhu Crocidura theresae z Guinee a Pobřeží slonoviny. Poslední větev je tvořena třemi zástupci Crocidury buettikoferi z Guinee a Pobřeží slonoviny a také dvěma vzorky ze studie Willows-Munro et al., 2015 patřících do druhů Crocidura poensis a Crocidura muricauda, jejíž další čtyři vzorky tvoří tři samostatné větve – dvě původem z Guinee, a jednu původem z Pobřeží slonoviny.

Obr. 11: Linie západoafrických druhů rodu Crocidura

V mém fylogenetickém stromě jsou dvě linie druhu Crocidura nimbae. Obě se dělí na dvě větve a v obou případech je jeden vzorek druhu Crocidura nimbasilvanus (synonymum Crocidura goliath nimbasilvanus) z Guinee na jedné větvi a na druhé větvi je jeden, respektive dva vzorky druhu Crocidura nimbae z Pobřeží slonoviny.

Linie C. roosevelti obsahuje tři druhy – C. roosevelti, C. latona a C. caliginea. Pro sesterský vztah C. roosevelti ke druhům C. latona a C. caliginea je nízká podpora, ve fylogenetickém stromě rodu Crocidura je 72, ve fylogenetickém stromě pro africké rejskovité je tato hodnota 75. Nicméně podpora mezi druhy C. latona a C. caliginea je dostatečná a ty tvoří jednu podpořenou větev. Všechny tyto vzorky pocházejí ze studie Willows-Munro et al., 2015.

Poslední větev afrických zástupců obsahuje nejvíce vzorků i druhů (Obr. 12 a 13). Obsahuje vzorky napříč celou Afrikou, a proto jsem ji nazval linie afrických

49 druhů rodu Crocidura (tato linie je ve fylogenetické analýze rodu Crocidura a fylogenetické analýze rejskovitých lososově zvýrazněna, viz Přílohy 7 a 8). Dělí se na dvě větve. První obsahuje druhy Crocidura lamottei a Crocidura parvipes. Druhou linii jsem nazval linií velkých druhů rodu Crocidura sensu lato, tato linie se dělí na pět větví. Z toho tři jsou nezávislé linie Crocidury hirta, čtvrtá je linie Crocidura flavescens a pátá je linie velkých Crocidur sensu stricto. Polední linie zahrnuje linii Crocidury goliath, která je tvořena třemi vzorky Crocidury goliath, jedním vzorkem Crocidury mutesae ze studie Willows-Munro et al., 2015 a 6 vzorky z mé studie. Sesterské klady linii Crocidura goliath jsou tvořeny liniemi: linií Crocidury olivieri z Malawi a Mosambiku, linií Crocidury somalica a sesterským taxonem tvořeným z Crocidury olivieri z DRC a Středoafrické republiky. Další klad je linie tvořena druhy Crocidura fulvastra a Crocidura viaria. Další klady můžeme označit jako komplex Crocidura olivieri.

Obr. 12: První část linie afrických druhů rodu Crocidura

Obr. 13: Druhá část linie afrických druhů rodu Crocidura

4.3.2 Eurasijské druhy rodu Crocidura

Linie zahrnující filipínské druhy Crocidur je slabě podpořená (hodnota bootstrap 73), stejně jako její sesterský vztah k linii Crocidura batakorum, hodnota bootstrap činí 70. Tato linie zahrnuje tyto druhy – C. rhoditis, C. elongata, C. levicula, C. lea, C. musseri. Vztahy mezi těmito liniemi nejsou podpořeny.

Z fylogenetické analýzy také vyplývá sesterský vztah mezi taxony ze Srí Lanky C. myia a C. hikmyia. Neurčitý vztah zůstává mezi druhy C. monticola a C. maxi, které spolu tvoří dvě linie, přičemž jedna je tvořena jedinci z ostrova Jáva a druhá linie je tvořena jedinci z Bornea. C. horsfieldi tvoří dvě samostatné linie. Jedna je tvořena vzorkem ze Srí Lanky a druhá větev tvoří klad tohoto druhu z Thajska se vzorkem C. watasei z Japonska.

Linie C. tanakae je tvořena dvěma vzorky tohoto druhu a jedním vzorkem z druhů C. attenuata a C. zaitsevi (Obr. 14). Zbývající čtyři vzorky druhu C. attenuata tvoří dobře podpořenou samostatnou linii. Další vzorek C. zaitsevi se nachází v linii C. grayi, kdyžto další tři vzorky tohoto druhu tvoří samostatnou dobře podpořenou linii.

Obr. 14: Linie C. tanakae

Druh C. fuliginosa tvoří podporovanou linii, která se dělí na dvě linie, jež rozdělují tento druh na ostrovní a kontinentální větev. Další vzorek tohoto druhu patří do linie C. indochinensis, který je dobře podpořen a dělí se na linii C. indochinensis a linii obsahující C. wuchinensis a C. fuliginosa.

Další dobře podpořený klad je linie C. dsinezumi (Obr. 15), jež se dělí na C. dsinezumi z Japonska, která má sesterský klad složený z C. dsinezumi z Jižní Koreje a dvou poddruhů C. suaveolens lasiura a C. rapax kurodai.

Obr. 15: Linie C. dsinezumi

Linii Crocidur z Indonésie můžeme rozdělit na pět větví (Obr. 16), z toho jsou tři jávské a dvě sumaterské. Jávské větve jsou tvořeny třemi větvemi C. orientalis, přičemž jedna zahrnuje vzorky určené jako C. brunnea. Druhy C. beccarii a C. lepidura tvoří společně dva sumaterské klady, ovšem vzorky z těchto druhů se prolínají.

Obr. 16: Linie druhů rodu Crocidura z Indonésie

C. paradoxura tvoří dvě samostatné linie, tvořené jedním, respektive dvěma vzorky ze Sumatry. Malajské druhy C. malayana a C. negligens tvoří společný klad. Kdyžto další malajský poddruh C. foetida dariae tvoří společný klad s indonéskými zástupci druhu C. nigripes. Druhý vzorek druhu C. foetida tvoří samostatnou linii.

Linie filipínských Crocidur je slabě podpořená (bootstrap hodnota je 66). Avšak pro shrnutí filipínských druhů jsem ji zařadil do výsledků. První dobře podpořená linie je C. palawanensis, dále je další linie tvořena jedním vzorkem C. mindorus, jejíž další vzorek je součástí třetí linie, která je dále tvořena C. negrina a C. panayensis, která společně s C. mindorus tvoří sesterské taxony. Další větev je tvořena vzorky druhu C. beatus. Poslední linie zahrnuje sedm vzorků C. grayi a jeden vzorek C. zaitsevi. Druh C. grayi dále v mé fylogenetické analýze tvoří klad z filipínských ostrovů se vzorkem druhu C. mindorus.

5 Diskuze

Tato studie obsáhla největší počet vzorků a druhů, které byly kdy analyzovány u rejskovitých podle cytochromu b. Dále také prokázala výskyt druhů v doposud neprobádané oblasti jihozápadního Konga, kde doposud nebyla fauna rejskovitých známa.

5.1 Zjištění zástupci Soricidae v jihozápadním Kongu

Celkem bylo odchyceno 64 jedinců a DNA byla izolována z 62 jedinců. Přestože se jedná o malý vzorek, tak zastoupení jednotlivých druhů v rámci populace se shoduje s dřívějšími studiemi (Goodman et al. 2001; Goodman and Hutterer, 2004; Nicolas et al. 2005). Všechny druhy byly již z Konžské republiky známy, ovšem jihozápad země ještě nebyl studován a jedná se tedy o cenné informace dokreslující rozšíření těchto druhů v Konžské pánvi. Vzorky jsem zařadil do čtyř rodů a 10 druhů, přičemž vzorky druhu Crocidura batesi se klastrovaly také se zástupcem druhu Crocidura poensis z Gabonu. Z toho důvodu uvádím i popis druhu Crocidura poensis. V následujícím textu diskutuji známé faunistické údaje o jednotlivých druzích, které byly na lokalitách jihozápadního Konga identifikovány.

Crocidura attila Dollman, 1915

Původně popsána jako poddruh C. poensis, následně byla zařazena do druhu C. buettikoferi (Heim de Balsac a Meester 1977), ale později opět vyčleněna v novější studii (Hutterer a Joger 1982). Tento druh primárně obývá horské lokality do 1 900 m n. m. (Hutterer, et al. 1992). Podle vzorků z jihozápadního Konga se jedná o její nejjižněji zjištěnou populaci (Obr. 17) a kromě záznamu v IUCN, jehož zdroj se mi nepodařilo dohledat, se možná jedná o první doklad tohoto druhu v Konžské republice.

Obr. 17: Mapa výskytu rodu Crocidura attila (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura batesi Dollman, 1915

Její taxonomické zařazení je nejisté, často bývá zařazována do druhu Crocidura poensis (Hutterer, 2005). Jedinci patřící do tohoto druhu z oblastí Kamerunu a Gabonu (Obr. 18) jsou zařazování do druhu Crocidura wimmeri. Jedná se o druh obývající pralesy nižších poloh. Zdá se, že tento druh preferuje vlhčí habitaty v blízkosti údolí řek (Goodman a Hutterer 2004). V areálu výskytu druhu Crocidura batesi se jedná o vzácného zástupce rejskovitých (Brosset, 1988), ale v Gabonu tvořil na různých lokalitách 6 až 17 % odchycených jedinců rejskovitých (Goodman and Hutterer, 2004). V žádné dosud publikované studii, ale netvořil dominantní druh v taxonu rejskovitých na daném území. Druh Crocidura batesi se v mé analýze ukázal jako geneticky odlišný od druhu Crocidura wimmeri, tudíž se nepřikláním k zařazování jeho populací do druhu Crocidura wimmeri. Mé vzorky z jihozápadního Konga druhu Crocidura batesi se klastrovaly s jedním zástupcem druhu Crocidura poensis z Gabonu, nicméně na základě porovnání důvěryhodnosti článků jsem se přiklonil k určení těchto jedinců do druhu Crocidura batesi podle sekvencí získaných ve studii Dubey, Cosson, et al. 2007. Nicméně se potvrdilo, že se jedná o blízce příbuzné druhy a byla by potřebná další studie, která by na základě molekulárního a morfologického srovnání určila jasnou linii mezi těmito dvěma druhy, pokud ji vůbec lze vymezit. Dalším kritériem pro přiklonění se druhu Crocidura batesi je její geografické rozšíření (viz C. poensis).

Obr. 18: Mapa výskytu rodu Crocidura batesi (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura crenata Brosset, DuBost & Heim de Balsac, 1965

Crocidura crenata je druh obývající pralesy a bažinaté oblasti v pralesích, převážně v nízkých nadmořských výškách, ale byla zaznamenána v horském pralese v Belinze, v Gabonu (Brosset, 1988). Na lokalitách, kde se vyskytuje, jde o početný druh – 17 % jedinců odchycených rejskovitých (Goodman a Hutterer 2004), 8 % jedinců odchycených rejskovitých (Nicolas et al. 2005), což se potvrdilo i v mé studii, kde tento druh tvořil přibližně 14 % všech rejskovitých. Tento druh je přizpůsoben spíše ke skákání než k lezení, má dlouhé nohy i ocas (Brosset 1988). Jedinci z jihozápadního Konga obývali velkou řadu ekologických nik a tento druh měl také třetí nejvyšší abundanci mezi odchycenými rejskovitými. Jedná se o první doklad tohoto druhu v jihozápadním Kongu, nejbližší lokalita, kde se tento druh vyskytoval, bylo západně od místa odchytu v Gabonu (Obr. 19).

Obr. 19: Mapa výskytu rodu Crocidura crenata (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura dolichura Peters, 1876

Jedná se o druh, který preferuje nízce položené vlhké lesy, ale dokáže žít i nad hranicí 1 500 metrů nad mořem a dokonce byl nalezen i ve výšce 2 310 metrů nad mořem v západní části svého výskytu. Jeho dlouhý ocas pomáhá při lezení ve křoví (Happold a Happold 1987). Tento druh není nikdy ve svém areálu příliš hustě zastoupen a jeho areál výskytu je značně ostrůvkovitý (Obr. 20), ale tento fakt může souviset s jeho nízkými hustotami výskytu. Dále jej můžeme najít jak v primárním, tak sekundárním lese, ale zatím nebyl nalezen na plantážích a obydlených částech areálu (Dieterlen a De Balsac 1979). Tento druh byl v mé studii celkem běžným a tvořil přibližně 11 % všech chycených rejskovitých, což je v mírném rozporu s literaturou, ale jelikož můj vzorek obsahoval pouze 62 jedinců, tak nemůžu tyto údaje zobecňovat a byla by potřebná další studie s více jedinci.

Obr. 20: Mapa výskytu rodu Crocidura dolichura (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura goliath Thomas, 1906

Dříve řazen do druhů Crocidura flavescens a Crocidura olivieri, ale zjevně se jedná o samostatný druh, který žije sympatricky s druhem Crocidura olivieri ve středoafrických deštných pralesích (Hutterer 2005). Byla z něj vyčleněna populace žijící v západní Africe (Libérii, Guineji a Pobřeží slonoviny, viz Obr. 21) a popsána jako druh Crocidura nimbasilvanus. Jedná se o jednoho z největších zástupců čeledi rejskovitých, může vážit přes 50 gramů (Jacquet et al. 2013). V mé studii největší odchycený jedinec vážil 47 gramů. Obývá primární deštné pralesy, bažinaté a smíšené pralesy (Goodman et al. 2001) a dále se vyskytuje v pobřežních a bažinatých lesích (Nicolas et al. 2004). Tento druh byl odchytáván na téměř všech typech lokalit, ovšem nebyl odchycen na nejvýše položené lokalitě v primárním deštném pralese.

Obr. 21: Mapa výskytu rodu Crocidura goliath (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura grassei Brosset, Dubost & Heim de Balsac, 1965

Jedná se o druh, který obývá vysokohorské deštné pralesy. V areálu rozšíření (Obr. 22) je vzácný, byť lokálně běžný (Goodman et al. 2001). Crocidura grassei je nepříliš známý druh, který tvoří malou část nalezených jedinců při odchytu (Goodman et al. 2001). Druh Crocidura grassei byl odchycen na 2 lokalitách, které byly značně odlišné – nížinný les s hustým podrostem a vysokohorský les s uzavřeným stromovým patrem. Byli odchyceni pouze dva jedinci, nicméně se jedná o první nález z jihozápadního Konga.

Obr. 22: Mapa výskytu rodu Crocidura grassei (Natural History Museum of Denmark)

Crocidura poensis (Fraser, 1843)

Původně byl tento druh zařazen do rodu Sorex, jeho zařazení je dosud nejasné (Hutterer, 2005). Dále byl tento druh zařazen jako součást druhu Crocidura dolichura (Heim de Balsac and Meester, 1977), ale následně byl stanoven jako samostatný druh Huttererem v roce 1993 (Hutterer, 2005). Nejčastěji je nalézána v nízko položených primárních a sekundárních stále zelených lesích do 1 000 metrů nad mořem. Dále je nalézána i ve zbytcích lesů a stanovištích narušených lidskou činností jako jsou trávníky, farmy, plantáže, zahrady a okolí domů (Hutterer, 2005). Vzorky z jihozápadního Konga se klastrují , jak s C poensis, tak s C. batesi. Nakonec jsem se přiklonil k určení těchto vzorků jako C. batesi a to ze dvou důvodů – větší důvěryhodnosti článku Dubey, Cosson, et al. 2007 než článku Ceríaco et al. 2015, z kterých sekvence C. batesi pochází. A dalším faktorem bylo geografické rozšíření těchto druhů, kdy C. poensis má těžiště areálu rozšíření spíše v západní Africe (Obr. 23), kdyžto C. batesi má těžiště rozšíření na západě Konžské pánve. Nicméně ještě jednou musím zdůraznit, že by byla třeba studie, kde se vyjasní vztahy mezi těmito taxony.

Obr. 23: Mapa výskytu rodu Crocidura poensis (Natural History Museum of Denmark)

Paracrocidura schoutedeni Heim de Balsac, 1956

Byla popsána Heim de Balsacem 1956 a v roce 1968 popsal tento autor také podruh Paracoricuda schoutedeni camerunensis z hory Kamerun (Heim de Balsac 1968). Nicméně tento poddruh není uznáván a ani nebyl znovu odchycen (Hutterer 2005). V současné době jsou do rodu Paracrocidura zařazeny 3 druhy (Příloha 1). 60

V mé studii tvořily dva druhy dobře podpořený klad (Příloha 7). Druh Paracrocidura schoutedeni je nalézán v různých typech lesů a jedná se o typický druh pro nízko položené pralesy Konžské pánve (Obr. 24). V Gabonu byl při výzkumu odchycen pouze do 625 m n. m. (Goodman a Hutterer 2004). Jde o běžný druh, který se vyskytuje v různých abundancích od 8 do 24 % odchycených zástupců rejskovitých a jedná se o třetí až čtvrtý nejpočetnější druh ve studovaných lokalitách (Brosset 1988; Nicolas et al. 2003; Goodman et al. 2001; Goodman a Hutterer 2004; Morvan et al. 1999). V mém výzkumu se jednalo o dominantní druh, který se vyskytuje do 610 metrů a při chytání ve vyšších polohách nebyl zaznamenán. Nicméně se dokáže přizpůsobit různým podmínkám a obývá různé niky, čímž se potvrdily údaje z literatury. Nicméně určení tohoto druhu proběhlo pouze na základě jednoho vzorku z nepublikovaného článku Willows- Munro et al. 2015 a bylo by vhodné toto zařazení potvrdit i pomocí dalšího genetického markeru.

Obr. 24: Mapa výskytu rodu Paracrocidura schoutedeni (Natural History Museum of Denmark)

Suncus remyi Brosset, Dubost & Heim de Balsac, 1965

Suncus remyi je velmi drobný druh, který je společně s druhem Suncus etruscus považován za jednoho z nejmenších savců na světě. Jeho tělesná hmotnost se v dospělosti pohybuje okolo 1,8 g. Dva exempláře z mé studie měli tělesnou hmotnost 1,7 a 2 gramy. Je o něm známo dosud velmi málo. Byl odchycen v

Konžské republice (Colyn, et al. 1996) a také v Minkebe v Gabonu (Goodman et al. 2001) (Obr. 25). Jeho výskyt v Kamerunu je předpokládán, ale například Colyn et al. 1996 ho ani po 7 000 nocích odchytu nezaznamenali. Vyskytuje se v nízce položených vlhkých primárních lesích a v sekundárních bažinatých lesích (Brosset, 1988; Brosset et al. 1965), byl odchycen také v heterogenním lese (Goodman et al. 2001). V mé studii byl tento druh odchycen pouze v nížinném lese s hustým podrostem a to pouze ve dvou exemplářích na jedné lokalitě. Tento druh byl v jihozápadním Kongu zaznamenán poprvé, v Konžské republice je však již znám ze severu (rezervace Odala – Colyn, et al. 1996).

Obr. 25: Mapa výskytu rodu Suncus remyi (Natural History Museum of Denmark)

Sylvisorex johnstoni (Dobson, 1888)

Jedná se o typický lesní druh střední Afriky (Obr. 26) (Barrière et al. 2005). Sylvisorex johnstoni se nejčastěji vyskytuje v primárním lese (Gambalemoke et al. 2008), ale můžeme ho nalézt i v člověkem dotčené krajině. Toto se potvrdilo i v mé studii, kdy byl odchycen v širokém pásmu nik.

Vzhledem k jeho velikosti (váha 2 – 3 g) hrají velké řeky značnou roli při jeho rozšíření. V Demokratické republice Kongo se např. vyskytuje pouze na pravém břehu řeky Kongo (Gambalemoke et al. 2008), podobná situace se potvrdila i u druhů Crocidura denti a Suncus infinitessimus. Dále Quérouil et al. 2003 uvádí, že také řeky Ogooué a Sanaga v minulosti působili jako bariéry mezi jižním Ogooué a dalšími regiony. Quérouil et al. (2003) také uvádí, že jižní Ogooué a západní

Kamerun mohli pro tento druh sloužit jako refugium v meziledových dobách. V mé studii byl tento druh odchycen na obou březích řeky Ogooué, tento druh je tedy rozšířen na obou stranách této řeky a mezi těmito populacemi nebyly zjištěny velké genetické rozdíly. Nicolas et al. (2005) uvádí Sylvisorex johnstoni jako dominantní druh v průběhu celého roku. Na studované lokalitě se jednalo o jednoho z nejmenších druhů rejskovitých a exempláře tohoto druhu tvořily 45 % všech odchycených jedinců. Přesto se jeho stavy snížily v průběhu suchého období roku. V tropických oblastech může k rozmnožování tohoto druhu docházet v průběhu celého roku a jeho intenzita dosahuje vrcholu v nejvhodnějším období roku (Churchfield 1990). V mé studii se tento druh nalézal na téměř všech lokalitách a byl druhý nejpočetněji chytaný druh, což potvrdily i předchozí studie, že tento druh dokáže být na lokalitách velmi početný (Nicolas et al., 2005). Dále Nicolas et al., 2005 uvádí, že poměr pohlaví se blížil k poměru jedna ku jedné (bylo odchyceno celkem 288 jedinců – 140 samců a 148 samic). V mé studii bylo odchyceno 5 samic, 4 samci a u jednoho jedince nebylo zjištěno pohlaví. Nicméně se jedná o malý vzorek na vyvozování závěrů.

Obr. 26: Mapa výskytu rodu Sylvisorex johnstoni (Natural History Museum of Denmark)

Sylvisorex ollula Thomas, 1913

Sylvisorex ollula byl největším známým druhem z rodu Sylvisorex. Avšak (Hutterer a Montermann 2009) objevili rozdíly mezi nigerijskou populací (která

63 byla znatelně větší – její váha byla až 30 gramů) a jižními populacemi (váha do 20 gramů) z Kamerunu, Gabonu a dalších států. Na základě morfologických znaků z nigerijské populace popsali nový druh rodu Sylvisorex: Sylvisorex corbeti. Jejich molekulární příbuznost dosud nebyla zkoumána a bylo by vhodné zjistit vztah tohoto druhu s druhem Sylvisorex ollula, Sylvisorex konganensis a rodem Scutisorex, jejichž vzorky se v mé studii klastrovaly do dobře podpořeného kladu. Hlavním těžištěm výskytu druhu Sylvisorex ollula jsou lesy střední Afriky (Obr. 27). Prvně byl popsán Thomasem v roce 1904 z nízko položených lesů poblíž řeky Ja v jihovýchodním Kamerunu. Nicméně záznamy z Kamerunu jsou vzácné a jsou koncentrovány především na jihu země (Goodman et al. 2001). U druhu Sylvisorex ollula byl pozorován torpor, který tomuto druhu pomáhá přečkat nepříznivé podmínky (Nicolas et al. 2005). Dále byl u tohoto druhu nalezen vir Ebola (Morvan et al. 1999), což by mohla být potencionální hrozba. Tento druh byl odchycen na dvou lokalitách v různých ekologických nikách v hustém lese a také v přechodu mezi savanou a nízkým lesem s hustým podrostem. Ve fylogenetickém stromě se ukazuje, že společně s druhem Sylvisorex konganensis tvoří dobře podpořený klad rodu Scutisorex (viz kapitola 5.2 a Přílohy 7 a 9).

Obr. 27: Mapa výskytu rodu Sylvisorex ollula (Natural History Museum of Denmark)

5.2 Fylogenetická analýza afrických rejskovitých

Na bázi fylogenetického stromu rejskovitých Afriky se nachází podčeleď Myosoricinae, což je ve shodě s již provedenými fylogenetickými a morfologickými analýzami (Dubey, Salamin, et al. 2008; Hutterer, 2005; Maddalena a Bronner 1992; Reppening 1967). V rámci podčeledi Myosoricinae jsou rody Congosorex a Myosorex, což je ve shodě jak s morfologickými (Heim de Balsac a Lamotte 1957), tak fosilními (M. Butler 1998) a molekulárními údaji (Quérouil et al. 2001). Také byla potvrzena monofylie druhé podčeledi Crocidurinae, naopak fylogenetická analýza nepotvrdila teorie, že rody Suncus a Sylvisorex leží na bázi podčeledi Crocidurinae (Dubey, Salamin, et al. 2008; Quérouil et al. 2001), což může být způsobeno povahou markeru mitochondriální DNA cytochromu b a odlišnou délkou sekvencí.

Rod Suncus se i v mé fylogenetické analýze dělil na eurasijský a afrotropický klad (Dubey, Salamin, et al. 2008), ale tento vztah nebyl dostatečně podpořen. V rámci eurasijských zástupců rodu Suncus se v mé analýze objevili zástupci rodu Crocidura a vytvořili silně podpořenou větev, což se zatím v žádné fylogenetické analýze neukázalo. Nicméně vzorky tohoto kladu by potřebovaly ověření, protože je tento klad tvořen ze čtyř různých druhů, které se jinak klastrují v jiných místech fylogenetického stromu. Vzorky pochází z nepublikované studie Willows-Munro et al. 2015, u nichž některé vzorky nepřesahují délku 600 párů bází a i to mohlo hrát roli při jejich určení ve fylogenetickém stromě. Rozdělení africké větve rodu Suncus na jednotlivé větve se shoduje se studií Dubey, Salamin, et al. 2008, ale podpora není u všech větví významná. Moje studie nicméně rozšiřuje tento klad o rody Ruwenzorisorex a Scutisorex, které byly dříve dávány do spojitosti s eurasijskými zástupci rodu Sucnus (Quérouil et al. 2001). Má fylogenetická studie naznačuje, že druh Suncus megalura a rody Ruwenzorisorex a Scutisorex (společně s druhy Sylvisorex konganensis a Sylvisorex ollula) budou sesterské a dohromady tvoří jednu linii (podpora 71), ovšem bude třeba dalších studií, aby byl tento vztah podpořen více markery a morfologickými studiemi. Část africké větve rodu Suncus tedy v mé studii zahrnuje rody Ruwenzorisorex, Scutisorex a Sylvisorex a tento klad by měl být předmětem dalších studií.

Rod Scutisorex se vyznačuje zpevněnými obratli a jedinečnou morfologií a považuje se za jeden z nejvíce odlišených rodů rejskovitých (Stanley et al. 2013). Tento rod se v mé analýze oddělil společně s druhy Sylvisorex konganensis a Sylvisorex ollula. Tento vztah již naznačila fylogenetická analýza na základě 16s rRNA provedená Quérouil et al. 2001, ale ta měla v bazální pozici jednoho zástupce rodu Scutisorex (S. thori v té době ještě nebyl znám), zatímco v mé studii se jeví na bazální pozici druh Sylvisorex konganensis (Příloha 7) a dále se odděluje druh Sylvisorex ollula. Ve fylogenetické analýze od Dubey, Salamin, et al. 2008 tvoří Sylvisorex ollula sesterský taxon k Sylvisorex johnstoni. Nicméně v této analýze nebyly zahrnuty vzorky žádného zástupce rodu Scutisorex, ani druh Sylvisorex konganensis. Nicméně vzorek Sylvisorex konganensis pochází z již zmiňované studie Willows-Munro et al., 2015, jejíž vzorky jsou diskutabilní, proto by bylo vhodné doplnit více vzorků druhu Sylvisorex konganensis. Nicméně bazální postavení tohoto druhu v rámci rodu Scutisorex mělo značnou podporu, stejně jako postavení druhu Sylvisorex ollula, tyto vztahy byly ověřeny i pomocí programu BLAST, kdy rod Scutisorex měl největší shodu právě s druhem Sylvisorex ollula. Dále by bylo vhodné do fylogenetické analýzy zahrnout i druh Sylvisorex corbeti, který je robustnější než Sylvisorex ollula a vyčlenil se z tohoto rodu teprve v roce 2009 (Hutterer a Montermann 2009) a může představovat „přechodový článek“ mezi rejskovitými a rodem Scutisorex, který má typické zámkové kostěné bulky, které zpevňují masivní páteř v bederní oblasti a mají jako jediní savci připojení kosti na kost (Stanley et al. 2013).

Jako sesterský taxon k afrotropickým zástupcům rodu Suncus se v mé analýze klastrují zástupci kladu k rodu Sylvisorex, což se přiklání ke studii (Dubey, Salamin, et al. 2008 než ke studii Quérouil et al. 2001, která rod Sylvisorex řadí k eurasijským zástupcům rodu Suncus. Tento vztah je pouze slabě podpořen (41), kdyžto rod Sylvisorex (bez druhů Sylvisorex ollula a Sylvisorex konganensis) je podpořen více (73), přesto podpora není dostatečná a byla by vhodná fylogenetická analýza na více markerech. Tento rod se tedy jeví jako polyfyletický, stejně jako v předešlých fylogenetických analýzách (Dubey, Salamin, et al. 2008; Quérouil et al. 2001). Tento klad se v mé studii dělí na dvě větve, první obsahuje 3 druhy – S. lunaris, S. vulcanorum, S. granti a vzorky v tomto kladu pochází ze studie (Demos et al. 2014), ovšem výsledky jsou mírně odlišné v postavení Sylvisorex granti mundus, 66 která je v mé studii postavená na bázi druhu Sylvisorex vulcanorum, ve zmiňované studii se jasně od tohoto druhu liší a tvoří korunovou skupinu tohoto kladu. Druhý klad je tvořen zástupci druhu S. johnstoni, ke kterému se klastrovalo mých 10 vzorků.

Druhy Suncus madagascariensis a zástupci z Indie druhu Suncus etruscus tvoří jednu linii. Podle fylogenetické analýzy se tedy jedná o jeden druh. Naopak vztahy uvnitř druhu Suncus etruscus naznačují to, že se jedná o druhový komplex, protože druhy z Evropy a Asie (i Madagaskaru) tvoří dva podpořené klady, což je ve shodě se studií (Omar et al. 2011).

Druh Suncus murinus tvoří dobře podporovanou linii, která se dělí na dvě rovněž dobře podpořené. Jedna zahrnuje ostrovní i kontinentální zástupce druhu Suncus murinus. Druhá větev obsahuje poddruh ze Srí Lanky Suncus murinus kandianus, který byl studií (Meegaskumbura, Meegaskumbura, a Schneider 2010) zahrnut do druhu Suncus montanus na základě mitochondriální DNA cytochromu b, nicméně na základě jaderných genů byla zařazena do druhu Suncus murinus. Je tedy možné, že i vzorky ze studie (Lin et al. 2014) použité v mé fylogenetické analýze, měly mitochondriální DNA získanou introgresí z rodu Suncus montanus.

5.3 Fylogenetická analýza rodu Crocidura

V rámci mé práce se neprokázalo rozdělení do tří kladů podle (Dubey, Koyasu, et al. 2008). Je to způsobeno povahou markeru cytochrom b, který je vhodný pro určování vzorků do druhů, protože má rychlou schopnost mutace. Pro přehlednost zachováme toto rozdělení použité v kapitole 2.4.

5.3.1 Afrotropická větev rodu Crocidura

V mé analýze komplexu Crocidury olivieri se ukázaly jako dobře podporované a oddělené druhy Crocidura hirta, Crocidura flavescens a Crocidura goliath, což potvrzuje studii Dubey, Antonin, et al. 2007. V mé fylogenetické analýze byl druh Crocidura goliath nejblíže příbuzným druhem komplexu C. olivieri, který zahrnoval všechny poddruhy Crocidura olivieri, druh Crocidura somalica a dva druhy, které vytvořily společnou větev Crocidura viaria a Crocidura fulvastra. Tedy

67 se nepotvrdilo tvrzení studie Jacquet et al. 2015, která druhy C. somalica, C. viaria a C. fulvastra určila jako druhy mimo tento komplex. Je tedy třeba tyto druhy ještě dále zkoumat.

I v mé studii se druhy Crocidura goliath a její bývalý poddruh Crocidura nimbasilvanus zřetelně oddělily do samostatných větví. Také se potvrdil i sesterský vztah mezi C. nimbasilvanus a C. nimbae, stejně jako ve studii F. Jacquet et al. 2013. Nicméně dva posledně jmenované druhy vytvořily dvě samostatné větve, které obě měly zastoupení jak druhu C. nimbasilvanus, tak i druhu C. nimbae.

Údaj, že Crocidura luna tvoří dva poddruhy – jeden je ze Zambie a druhý obývá Burundi (Castiglia et al. 2009) zůstala v mé fylogenetické analýze nevyřešena. Nicméně se zdá, že existence dvou poddruhů/druhů je možná, protože vzorek tohoto druhu z Burundi se klastroval se vzorky C. montis a C. macmillani a vzorek C. luna ze Zambie byl v bazální pozici toho kladu. Ovšem tento klad nebyl podpořen, ani v jednom fylogenetickém stromě (podpora 71 a 69).

Crocidura poensis vytvořila velkou linii s druhy Crocidura turba a druhem Crocidura fingui z ostrova Principé v Guinejském zálivu a druhem Crocidura batesi z Gabonu. Ceríaco et al. 2015 uvádí, že nejbližší přibuzný druh C. fingui je západoafrická C. poensis. V mé studii se ukazuje, že C. fingui tvoří linii s druhem C. turba, která není zahrnuta ve zmíněné studii. Na druhou stranu C. poensis tvoří sesterský taxon této linie a je také blíže geograficky než C. turba. V dalších studiích by bylo vhodné použít na tento klad více markerů a vyřešit fylogenetické vztahy uvnitř tohoto kladu, stejně jako určení mých vzorků, které utvořily v rámci této linie dobře podpořený klad se vzorky druhů Crocidura batesi a Crocidura poensis. Nakonec jsem se přiklonil k určení mých vzorků do druhu C batesi (viz kapitola 5.1).

Jak uvádí Stanley et al. 2015, tak horské druhy východní Afriky byly řazeny do komplexu druhů Crocidura monax, který tato studie rozdělila na Crocidura usambarae, Crocidura tansaniana a Crocidura monax. Tyto údaje jsou zjevné i v mé fylogenetické analýze. Navíc se zde nachází vzorek C. hirta, ale vzhledem k odlišnému postavení dalších vzorků tohoto druhu je jeho postavení diskutabilní. Dále Stanely et al. 2015 uvádí, že tento komplex je nejblíže příbuzný s dalším

68 horským druhem Crocidura montis, který rovněž může zahrnovat několik druhů (Stanley et al. 2015), což se částečně potvrdilo i v mé studii, kdy klad bývalého komplexu Crocidura monax byl sesterským ke kladu tvořeného druhy Crocidura montis, C. macmillani a C. luna.

5.3.2 Asijská větev rodu Crocidura

Komplex druhů Crocidura suaveolens se v mé studii klastruje do jednoho kladu s dobrou podporou. Na bázi tohoto komplexu se v mé studii jeví druh C. zarudnyi, tento vztah již byl v minulosti prokázán, stejně jako postavení C. shantungensis (Hoffmann, 1996; Jiang a Hoffmann 2001; Dubey, et al. 2007). V další studii Dubey, Cosson, et al. 2007 se ukázalo, že v komplexu C. suaveolens se nachází 10 haplotypů, tento údaj se ukázal i v mé studii, kdy se sekvence z této studie doplnily i sekvencemi z ostatních studií.

Jeden z dobře podpořených kladů byl také druh Crocidura sibirica, tento druh již v minulosti byl oddělen z komplexu C. suaveolens (Ohdachi et al. 2004), ale také byl řazen dříve jako poddruh (Bannikova et al. 2006).

Sesterský druh k druhu Crocidura sibirica podle mé fylogenetické analýzy vyšel druh Crocidura caspica, který byl také dobře podporován jako samostatný druh, stejně jako v předcházejících studiích (Bannikova et al. 2006).

V minulosti byl vztah mezi druhy Crocidura monticola a Crocidura maxi nejasný, jedny studie je považovaly za dobře odlišené druhy (Jenkins 1982; Kitchener et al. 1994), ale jiné studie tvrdili, že se jedná pouze o poddruh (Ruedi a Vogel 1995). Ve fylogenetické analýze ve studii Omar et al. 2013 zůstávají fylogenetické vztahy nejasné a nelze druh Crocidura maxi zcela podpořit, což se prokázalo i v mé studii. Navíc moje vzorky vytvořily dvě linie těchto druhů jednu linii z Jávy a druhou z Bornea, což již naznačovala studie (Esselstyn et al. 2013). Může se tedy jednat o druhovou konvergenci a porovnání populací z ostrovů Borneo a Jáva je potřebné. Nezanedbatelnou roli může hrát v určování těchto druhů podle studie Omar et al. 2013 morfologická variabilita uvnitř tohoto komplexu, která je značná a u některých populací souvisí s nadmořskou výškou a u některých

69 nikoliv. Navíc druhy v tomto komplexu mohou značně ovlivnit svoji velikost v závislosti na období. Crocidura dsinezumi se v mé studii dělí na dva klady, což by mohlo znamenat existenci dvou druhů, což naznačovala i studie Ohdachi et al. 2004, nicméně pro toto stanovení je třeba ještě dalších fylogenetických a morfologických analýz.

5.3.3 Starosvětská větev rodu Crocidura

V mé fylogenetické analýze byl potvrzen sesterský vztah druhů Crocidura russula a Crocidura pachyura, který se uvádí ve studii Nicolas et al. 2014.

Příbuzenské vztahy mezi druhem Crocidura obscurior a druhem Crocidura (Jacquet et al. 2012) měli v mé studii malou podporu, stejně jako nejblíže příbuzný druh Crocidura zimmermanni s kterým se neklastrovaly tyto druhy vůbec. V rámci Crocidura obscurior byl v mé studii vzorek C. bottegi.

6 Závěr

V této práci jsem identifikoval zástupce čeledi Soricidae žijící v jihozápadním Kongu na základě markeru mitochondriální DNA cytochromu b, které jsem zařadil do deseti druhů: Crocidura attila, Crocidura batesi, Crocidura crenata, Crocidura dolichura, Crocidura goliath, Crocidura grassei, Paracrocidura schoutedeni, Suncus remyi, Sylvisorex johnstoni, Sylvisorex ollula. Dále byla provedena fylogenetická analýza rejskovitých Afriky, a také fylogenetická analýza rodu Crocidura. Do fylogenetické analýzy bylo zařazeno nejvíce vzorků a druhů, než v kterékoliv jiné publikované fylogenetické studii rejskovitých. Z fylogenetické analýzy vyplynulo, že podčeledi Crocidurinae a Myosoricinae jsou dobře podpořeny. Nebyl potvrzen monofyletický původ rodu Crocidura, ani jeho rozdělení na 3 klady. Dále má studie potvrdila, že rod Scutisorex v sobě zahrnuje druhy Sylvisorex konganensis a Sylvisorex ollula. Tyto dva druhy se v mé studii nachází na bazální pozici linie rodu Scutisorex, což dosud nebylo v žádné studii uvedeno. Jako sesterské taxony rodu Scutisorex se jeví druh Suncus megalura a rod Ruwenzorisorex. Rod Sylvisorex je v mé fylogenetické analýze parafyletický, stejně jako rod Suncus, který byl rozdělen na dvě větve (africkou a eurasijskou), ale toto rozdělení nemělo velkou podporu.

Rod Paracrocidura obsahoval vzorky dvou druhů tohoto rodu a také 17 vzorků z jihozápadního Konga a byl nejvíce abundantním druhem ve studované oblasti. Tento rod se jevil jako monofyletický, ale s nejistým zařazením v rámci rodu Crocidura. Fylogenetická analýza rozdělila zástupce druhů Crocidura maxi a Crocidura monticola z ostrovů Jáva a Borneo do dvou větví – jedné a bornejské. Obě zahrnovaly zástupce obou zmíněných druhů.

Studium diverzity hmyzožravců dosud málo probádaných oblastí je významné z důvodu hlubšího poznání savčí fauny naší planety, ale je také nezbytným pro výzkum potenciálních zoonóz souvisejících s hmyzožravci a také pro ochranu mizejících biotopů. Proto bude i nadále důležité zkoumat rozšíření rejskovitých a jejich fylogenetické vztahy.

Literatura

Abe, H. 1983. Distribution and radiation in soricid shrews. Honyurui Kagaku (Mammalian Science) 46: 46-57 (in Japanese).

Arai, S. , Kariwa, H. & Ohdachi, S.D. Epizootiological studies for shrew-borne hantaviruses.Unpublished. 2015.

Arai, Satoru, Shannon N. Bennett, Laarni Sumibcay, Joseph A. Cook, Jin-Won Song, Andrew Hope, Cheryl Parmenter, Vivek R. Nerurkar, Terry L. Yates, a Richard Yanagihara. 2008. „Phylogenetically distinct hantaviruses in the masked shrew (Sorex cinereus) and dusky shrew (Sorex monticolus) in the United States". The American journal of tropical medicine and hygiene 78 (2): 348–51.

Arai, Satoru, Se Hun Gu, Luck Ju Baek, Kenji Tabara, Shannon N. Bennett, Hong-Shik Oh, Nobuhiro Takada, et al. 2012. „Divergent ancestral lineages of newfound hantaviruses harbored by phylogenetically related crocidurine shrew species in Korea". Virology 424 (2): 99–105.

Arai, Satoru, Jin-Won Song, Laarni Sumibcay, Shannon N. Bennett, Vivek R. Nerurkar, Cheryl Parmenter, Joseph A. Cook, Terry L. Yates, a Richard Yanagihara. 2007. „Hantavirus in northern short-tailed shrew, United States". Emerging infectious diseases 13 (9): 1420.

Bannikova, A. A., B. I. Sheftel, V. S. Lebedev, D. Yu Aleksandrov, a M. Muehlenberg. 2009. „Crocidura Shantungensis, a New Species for Mongolia and Buryatia". Doklady Biological Sciences 424 (1): 68–71. doi:10.1134/S0012496609010207.

Bannikova, Anna A., Vladimir S. Lebedev, Dmitri A. Kramerov, a Mikhail V. Zaitsev. 2006. „Phylogeny and systematics of the Crocidura suaveolens species group: corroboration and controversy between nuclear and mitochondrial DNA markers/Phylogénie et systématique du groupe d’espèces Crocidura suaveolens: coordination et contradiction des marqueurs nucléaire et mitochondriaux de l’ADN". Mammalia 70 (1-2): 106–19.

Barrière, Patrick, Rainer Hutterer, Violaine Nicolas, Sophie Quérouil, a Marc Colyn. 2005. „Investigating the role of natural gallery forests outside the Congolese rainforest as a refuge for African forest shrews". Belgian Journal of Zoology 135: 21–29.

Bover, Pere, Lluis Parpal, Joan Pons, a Josep Antoni Alcover. 2012. „Evidence for a recent introduction of Crocidura russula (Mammalia, Eulipotyphla, Soricomorpha) in Mallorca (Balearic Islands, western Mediterranean Sea)". mammalia 76 (1): 113–16.

Brandli, L., L. J. L. Handley, P. Vogel, a N. Perrin. 2005. „Evolutionary history of the greater white-toothed shrew (Crocidura russula) inferred from analysis of

mtDNA, Y, and X chromosome markers". Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (3): 832–44. doi:10.1016/j.ympev.2005.06.019.

Brosset, André. 1988. „Le peuplement de mammifères insectivores des forêts du nord-est du Gabon". http://documents.irevues.inist.fr/handle/2042/55312.

Butler, Percy M. 1998. „Fossil history of shrews in Africa". Evolution of shrews, 121– 32.

Butler, P. M., R. S. Thorpe, a M. Greenwood. 1989. „Interspecific relations of African crocidurine shrews (Mammalia: Soricidae) based on multivariate analysis of mandibular data". Zoological Journal of the Linnean Society 96 (4): 373–412.

Castiglia, Riccardo, Flavia Annesi, Alfred M. Sichilima, a Rainer Hutterer. 2009. „A molecular and chromosomal study of the moonshine shrew, Crocidura luna Dollman, 1910 from Zambia with a description of a new remarkable karyotype". Mammalia 73 (1): 56–59. doi:10.1515/MAMM.2009.005.

Ceríaco, Luis M.P., Mariana P. Marques, François Jacquet, Violaine Nicolas, Marc Colyn, Christiane Denys, Patrícia C. Sardinha, a Cristiane Bastos-Silveira. 2015. „Description of a new endemic species of shrew (Mammalia, Soricomorpha) from PrÍncipe Island (Gulf of Guinea)". Mammalia 79 (3): 325–41. doi:10.1515/mammalia-2014-0056.

Corbet, Gordon Barclay, a John Edwards Hill. 1992. The mammals of the Indomalayan region: a systematic review. oxford university press Oxford. http://www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/127/1272865848.pdf.

Cornette, Raphaël, Emmanuelle Stoetzel, Michel Baylac, Sibyle Moulin, Rainer Hutterer, Roland Nespoulet, Mohammed Abdeljalil El Hajraoui, Christiane Denys, a Anthony Herrel. 2015. „Shrews of the genus Crocidura from El Harhoura 2 (Témara, Morocco): The contribution of broken specimens to the understanding of Late Pleistocene–Holocene palaeoenvironments in North Africa". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 436: 1–8.

Demos, Terrence C., Julian C. Kerbis Peterhans, Bernard Agwanda, a Michael J. Hickerson. 2014. „Uncovering cryptic diversity and refugial persistence among small mammal lineages across the Eastern Afromontane biodiversity hotspot". Molecular Phylogenetics and Evolution 71: 41–54.

Dieterlen, F., a H. Heim De Balsac. 1979. „Zur Ökologie und Taxonomie der Spitzmäuse (Soricidae) des Kivu-Gebietes". Säugetierkundliche Mitteilungen 27 (4): 241–87.

Douady, Christophe J., a Emmanuel JP Douzery. 2003. „Molecular estimation of eulipotyphlan divergence times and the evolution of “Insectivora”". Molecular phylogenetics and evolution 28 (2): 285–96.

Dubey, S., Cosson, J. - F., Vohralik, V., Krystufek, B. & Vogel, P. Systematic and Pleistocene population history of the bicolored shrew (Crocidura leucodon, Soricomorpha). Unpublished. 2015.

Dubey, S., J.-F. Cosson, E. Magnanou, V. Vohralik, P. Benda, D. Frynta, R. Hutterer, V. Vogel, a P. Vogel. 2007. „Mediterranean populations of the lesser white- toothed shrew (Crocidura suaveolens group): an unexpected puzzle of Pleistocene survivors and prehistoric introductions". Molecular Ecology 16 (16): 3438–52. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03396.x.

Dubey, Sylvain, Maxence Antonin, Christiane Denys, a Peter Vogel. 2007. „Use of phylogeny to resolve the taxonomy of the widespread and highly polymorphic African giant shrews (Crocidura olivieri group, Crocidurinae, Mammalia)". Zoology 110 (1): 48–57. doi:10.1016/j.zool.2006.05.003.

Dubey, Sylvain, J.-F. COSSON, Vladimír VOHRALÍK, Boris KRYŠTUFEK, E. Diker, a P. Vogel. 2007. „Molecular evidence of Pleistocene bidirectional faunal exchange between Europe and the Near East: the case of the bicoloured shrew (Crocidura leucodon, Soricidae)". Journal of evolutionary biology 20 (5): 1799–1808.

Dubey, Sylvain, Ebru Diker, Cengiz Kurtonur, a Peter Vogel. 2008. „Secondary contact zones and hybridizations: the case of the lesser white-toothed shrew (Crocidura suaveolens group, Soricidae)". Biological Journal of the Linnean Society 95 (3): 557–65.

Dubey, Sylvain, Kazuhiro Koyasu, Roumen Parapanov, Mohammed Ribi, Rainer Hutterer, a Peter Vogel. 2008. „Molecular phylogenetics reveals messinian, pliocene, and pleistocene colonizations of islands by north African shrews". Molecular Phylogenetics and Evolution 47 (2): 877–82. doi:10.1016/j.ympev.2007.12.014.

Dubey, Sylvain, Petra NovÁ, Peter Vogel, a Vladimír VohralÍk. 2007. „Cytogenetic and Molecular Relationships between Zarudny’S Rock Shrew (Crocidura Zarudnyi; Mammalia: Soricomorpha) and Eurasian Taxa". Journal of Mammalogy 88 (3): 706–11. doi:10.1644/05-MAMM-A-409R.10R.19R1.1.

Dubey, Sylvain, Nicolas Salamin, Satoshi D. Ohdachi, Patrick Barrière, a Peter Vogel. 2007. „Molecular phylogenetics of shrews (Mammalia: Soricidae) reveal timing of transcontinental colonizations". Molecular phylogenetics and evolution 44 (1): 126–37.

Dubey, Sylvain, Nicolas Salamin, Manuel Ruedi, Patrick Barriere, Marc Colyn, a Peter Vogel. 2008. „Biogeographic Origin and Radiation of the Old World Crocidurine Shrews (Mammalia : Soricidae) Inferred from Mitochondrial and Nuclear Genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (3): 953–63. doi:10.1016/j.ympev.2008.07.002.

Dubey, Sylvain, Mikhail Zaitsev, Jean-François Cosson, Ablimit Abdukadier, a Peter Vogel. 2006. „Pliocene and Pleistocene diversification and multiple refugia in a Eurasian shrew (Crocidura suaveolens group)". Molecular phylogenetics and evolution 38 (3): 635–47.

Dupre, B., J. Gaillardet, D. Rousseau, a C. J. Allegre. 1996. „Major and Trace Elements of River-Borne Material: The Congo Basin". Geochimica Et Cosmochimica Acta 60 (8): 1301–21. doi:10.1016/0016-7037(96)00043-9.

Dürrwald, Ralf, Jolanta Kolodziejek, Herbert Weissenböck, a Norbert Nowotny. 2014. „The bicolored white-toothed shrew Crocidura leucodon (HERMANN 1780) is an indigenous host of mammalian Borna disease virus". PloS one 9 (4): e93659.

Eldridge, Mark DB, Paul D. Meek, a Rebecca N. Johnson. 2014. „Taxonomic Uncertainty and the Loss of Biodiversity on Christmas Island, Indian Ocean". Conservation biology 28 (2): 572–79.

Esselstyn, Jacob A., Anang S. Achmadi, a Maharadatunkamsi. 2014. „A new species of shrew (Soricomorpha: Crocidura) from West Java, Indonesia". Journal of Mammalogy 95 (2): 216–24. doi:10.1644/13-MAMM-A-215.

Esselstyn, Jacob A., Anang S. Achmadi, Cameron D. Siler, a Ben J. Evans. 2013. „Carving out turf in a biodiversity hotspot: multiple, previously unrecognized shrew species co-occur on Java Island, Indonesia". Molecular ecology 22 (19): 4972–87.

Esselstyn, Jacob A., Robert M. Timm, a Rafe M. Brown. 2009. „Do geological or climatic processes drive speciation in dynamic archipelagos? The tempo and mode of diversification in Southeast Asian shrews". Evolution 63 (10): 2595– 2610.

Feldhamer, G. A., L. C. Drickamer, S. H. Vessey, J. F. Merritt, a C. Krajewski. 1999. „Mammalogy: Adaptation". Diversity, and Ecology. McGraw-Hill, Boston.

Fumagalli, Luca, Pierre Taberlet, Donald T. Stewart, Ludovic Gielly, Jacques Hausser, a Peter Vogel. 1999. „Molecular Phylogeny and Evolution ofSorexShrews (Soricidae: Insectivora) Inferred from Mitochondrial DNA Sequence Data". Molecular phylogenetics and evolution 11 (2): 222–35.

Furió, Marc, Andrés Santos-Cubedo, Minwer-Barakat Raef, a Jordi Agustí. 2007. „Evolutionary history of the african soricid myosorex (insectivora, mammalia) out of africa". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 1018– 32. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[1018:EHOTAS]2.0.CO;2.

Gambalemoke, Mbalitini, Itoka Mukinzi, Drazo Amundala, Tungaluna Gembu, Kyamakya Kaswera, Gatate-Banda Katuala, Akaibe Dudu, et al. 2008. „Microgeographical distribution of shrews (Mammalia, Soricidae) in the Congo river basin (Kisangani, DR Congo)". mammalia 72 (3): 213–22.

Goodman, S. M., R. Hutterer, a P. R. Ngnegueu. 2001. „A Report on the Community of Shrews (Mammalia : Soricidae) Occurring in the Minkebe Forest, Northeastern Gabon". Mammalian Biology 66 (1): 22 – +.

Goodman, Steven M., a Rainer Hutterer. 2004. „A report on the shrews (Mammalia: Soricidae) of Monts Doudou, Gabon: elevational distribution and

preliminary insights into their ecology". Monts Doudou, Gabon, a floral and faunal inventory with reference to elevational variation, č. 28: 93–105.

Gu, Se Hun, Violaine Nicolas, Aude Lalis, Nuankanya Sathirapongsasuti, a Richard Yanagihara. 2013. „Complete genome sequence and molecular phylogeny of a newfound hantavirus harbored by the Doucet’s musk shrew (Crocidura douceti) in Guinea". Infection Genetics and Evolution 20 (prosinec): 118–23. doi:10.1016/j.meegid.2013.08.016.

Happold, David Christopher Dawber, a Meredith Happold. 1987. The mammals of Nigeria. Clarendon press Oxford. http://library.wur.nl/WebQuery/clc/282870.

Heaney, L. R., a M. Ruedi. 1994. „A preliminary analysis of biogeography and phylogeny of Crocidura from the Philippines". Special Publication of the Carnegie Museum of Natural History 18: 357–77.

Heim de Balsac, H. 1968. „Contribution a l’étude des Soricidae de Fernando Po et du Cameroun". Bonn. zool. Beitr 19: 15–42.

Heim de Balsac, H., a M. Lamotte. 1957. „Évolution et phylogénie des Soricidés Africains". Mammalia 21 (1): 15–49.

Heim de Balsac, H., a J. Meester. 1977. „Order Insectivora". The mammals of Africa: an identification manual, 1–29.

Hoffmann, R. S. 1996. „Noteworthy shrews and voles from the Xizang-Qinghai Plateau". Contributions in mammalogy: a memorial volume honoring Dr. J. Knox Jones, Jr. The Museum, Texas Tech University, Lubbock, 155–68.

Hutterer, Rainer, a David Christopher Dawber Happold. 1983. The shrews of Nigeria (Mammalia: Soricidae). Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig. http://library.wur.nl/WebQuery/clc/1707949.

Hutterer, Rainer, a Christian Montermann. 2009. „A large new species of Sylvisorex (Mammalia: Soricidae) from Nigeria and the first record of Sylvisorex ollula from the country". Bonner Zoologische Beiträge 56: 201–8.

Hutterer, R., F. Dieterlen, a G. Nikolaus. 1992. „Small mammals from forest islands of eastern Nigeria". Bonn zool. Beitr 43: 393–414.

Hutterer, R., a U. Joger. 1982. „Kleinsäuger aus dem Hochland von Adamaoua, Kamerun". Bonn. zool. Beitr 33 (2-4): 119–32.

Churchfield, Sara. 1990. The natural history of shrews. Cornell University Press.

Jacquet, F., R. Hutterer, V. Nicolas, J. Decher, M. Colyn, A. Couloux, a C. Denys. 2013. „New status for two African giant forest shrews, Crocidura goliath goliath and C-goliath nimbasilvanus (Mammalia: Soricomorpha), based on molecular and geometic morphometric analyses". African Zoology 48 (1): 13–29.

Jacquet, Francois, Christiane Denys, Erik Verheyen, Josef Bryja, Rainer Hutterer, Julian C. Kerbis Peterhans, William T. Stanley, et al. 2015. „Phylogeography and Evolutionary History of the Crocidura Olivieri Complex (Mammalia, Soricomorpha): From a Forest Origin to Broad Ecological Expansion across Africa". Bmc Evolutionary Biology 15 (duben): 71. doi:10.1186/s12862-015- 0344-y.

Jacquet, Francois, Violaine Nicolas, Celine Bonillo, Corinne Cruaud, a Christiane Denys. 2012. „Barcoding, Molecular Taxonomy, and Exploration of the Diversity of Shrews (Soricomorpha: Soricidae) on Mount Nimba (Guinea)". Zoological Journal of the Linnean Society 166 (3): 672–87. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00856.x.

Jacquet, Francois, Violaine Nicolas, Marc Colyn, Blaise Kadjo, Rainer Hutterer, Jan Decher, Bertin Akpatou, Corinne Cruaud, a Christiane Denys. 2014. „Forest refugia and riverine barriers promote diversification in the West African pygmy shrew (Crocidura obscurior complex, Soricomorpha)". Zoologica Scripta 43 (2): 131–48. doi:10.1111/zsc.12039.

Jenkins, Paulina D. 1982. „A discussion of Malayan and Indonesian shrews of the genus Crocidura (Insectivora: Soricidae)". Zoologische Mededelingen 56 (21): 267–79.

Jiang, Xue-long, a Robert S. Hoffmann. 2001. „A revision of the white-toothed shrews (Crocidura) of southern China". Journal of Mammalogy 82 (4): 1059– 79.

Kang, Hae Ji, Blaise Kadjo, Sylvain Dubey, Francois Jacquet, a Richard Yanagihara. 2011. „Molecular evolution of Azagny virus, a newfound hantavirus harbored by the West African pygmy shrew (Crocidura obscurior) in Cote d’Ivoire". Virology Journal 8 (červenec): 373. doi:10.1186/1743-422X-8-373.

Kang, Hae Ji, William T. Stanley, Jacob A. Esselstyn, Se Hun Gu, a Richard Yanagihara. 2014. „Expanded host diversity and geographic distribution of hantaviruses in sub-Saharan Africa". Journal of virology 88 (13): 7663–67.

Kim, M., Kim, B., Won, Y. and Lee, S. Monitoring of Food Resources of Short Eared Owl in Wetland. Unpublished. 2015.

Kitchener, D. J., S. Hisheh, L. H. Schmitt, a A. Suyanto. 1994. „Shrews (Soricidae: Crocidura) from the Lesser Sunda Islands, and South-East Maluku, eastern Indonesia". Australian Mammalogy 17 (7): e17.

Klempa, Boris, Elisabeth Fichet-Calvet, Emilie Lecompte, Brita Auste, Vladimir Aniskin, Helga Meisel, Patrick Barrière, Lamine Koivogui, Jan ter Meulen, a Detlev H. Krüger. 2007. „Novel hantavirus sequences in shrew, Guinea". Emerg Infect Dis 13 (3): 520–22.

Koh, Hung Sun, Irina V. Kartavtseva, Bae Keun Lee, Gu Hee Kweon, Byeng Gug Yang, Seon Wook Heo, a Seong Taek In. 2013. „A preliminary study on genetic divergence of the Asian lesser white-toothed shrew Crocidura

shantungensis (Mammalia: Soricomorpha) in mainland Korea, adjacent islands and continental East Asia: cytochrome b sequence analysis". Russian Journal of Theriology 12 (2): 71–77.

Krijgsman, W., F. J. Hilgen, I. Raffi, F. J. Sierro, a D. S. Wilson. 1999. „Chronology, causes and progression of the Messinian salinity crisis". Nature 400 (6745): 652–55.

Lavrenchenko, L. A., A. A. Bannikova, a V. S. Lebedev. 2009. „Shrews (Crocidura Spp.) Endemic to Ethiopia: Recent Adaptive Radiation of an Ancient Lineage". Doklady Biological Sciences 424 (1): 57–60. doi:10.1134/S0012496609010177.

Lin, Xian-Dan, Run-Hong Zhou, Fei-Neng Fan, Xu-Hua Ying, Xiao-Yu Sun, Wen Wang, Edward C. Holmes, a Yong-Zhen Zhang. 2014. „Biodiversity and evolution of Imjin virus and Thottapalayam virus in Crocidurinae shrews in Zhejiang Province, China". Virus research 189: 114–20.

Maddalena, T. 1990. „Systematics and biogeography of Afrotropical and Palaearctic shrews of the genus Crocidura (Insectivora: Soricidae): an electrophoretic approach". Vertebrates in the Tropics, 297–308.

Maddalena, Tiziano, a Gary Bronner. 1992. „Biochemical systematics of the endemic African genus Myosorex Gray, 1838 (Mammalia: Soricidae)". Israel Journal of Zoology 38 (3-4): 245–52.

Meegaskumbura, Suyama, Madhava Meegaskumbura, Rohan Pethiyagoda, Kelum Manamendra-Arachchi, a Christopher J. Schneider. 2007. „Crocidura hikmiya, a new shrew (Mammalia: Soricomorpha: Soricidae) from Sri Lanka". Zootaxa 1665: 19–30.

Meegaskumbura, Suyama, Madhava Meegaskumbura, a Christopher J. Schneider. 2010. „Systematic relationships and taxonomy of Suncus montanus and S. murinus from Sri Lanka". Molecular phylogenetics and evolution 55 (2): 473– 87.

Morvan, Jacques M., Vincent Deubel, Pierre Gounon, Emmanuel Nakouné, Patrick Barrière, Séverine Murri, Olivier Perpète, et al. 1999. „Identification of Ebola virus sequences present as RNA or DNA in organs of terrestrial small mammals of the Central African Republic". Microbes and infection 1 (14): 1193–1201.

Motokawa, Masaharu, Hitoshi Suzuki, Masashi Harada, Liang-Kong Lin, Kazuhiro Koyasu, a Sen-ichi Oda. 2000. „Phylogenetic relationships among East Asian species of Crocidura (Mammalia, Insectivora) inferred from mitochondrial cytochrome b gene sequences". Zoological Science 17 (4): 497–504.

Motokawa, M., a M. Harada. 1998. „Karyotype of the Hill’s shrew Crocidura hilliana Jenkins & Smith, 1995 (Mammalia: Insectivora: Soricidae) from central Thailand". Raffles Bulletin of Zoology 46 (1): 151–56.

Motokawa, M., M. Harada, a L.-K. Lin. 2004. „Variation in the Y chromosome of Crocidura tadae kurodai (Insectivora, Soricidae)". Mammalian Biology- Zeitschrift für Säugetierkunde 69 (4): 273–76.

Murphy, William J., Eduardo Eizirik, Stephen J. O’Brien, Ole Madsen, Mark Scally, Christophe J. Douady, Emma Teeling, et al. 2001. „Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics". Science 294 (5550): 2348–51.

Nicolas, Violaine, Patrick Barrière, a Marc Colyn. 2005. „Seasonal variation in population and community structure of shrews in a tropical forest of Gabon". Journal of tropical ecology 21 (02): 161–69.

Nicolas, Violaine, Adel Hamani, Lilya Amrouche, Messaoud Bensidhoum, Mohamed Boukhemza, Salaheddine Doumandji, a Christiane Denys. 2014. „First molecular evidence for the presence of Crocidura pachyura (Mammalia, Soricidae) in Kabylie (Algeria)". Mammalia 78 (2): 245–49.

Ohdachi, Satoshi D., Masahiro A. Iwasa, Vladimir A. Nesterenko, Hisashi Abe, Ryuichi Masuda, a Werner Haberl. 2004. „Molecular phylogenetics of Crocidura shrews (Insectivora) in east and central Asia". Journal of Mammalogy 85 (3): 396–403.

Ohdachi, S. D., M. Hasegawa, M. A. Iwasa, P. Vogel, T. Oshida, L.-K. Lin, a H. Abe. 2006. „Molecular phylogenetics of soricid shrews (Mammalia) based on mitochondrial cytochrome b gene sequences: with special reference to the Soricinae". Journal of Zoology 270 (1): 177–91.

Ohdachi, S., Oshida, T., Lin, L. and Masuda, R. Mitochondrial cytochrome b sequence of Crocidura kurodai. Unpublished. 2015.

Omar, Hasmahzaiti, Eleanor AS Adamson, Subha Bhassu, Steven M. Goodman, Voahangy Soarimalala, Rosli Hashim, a Manuel Ruedi. 2011. „Phylogenetic relationships of Malayan and Malagasy pygmy shrews of the genus Suncus (Soricomorpha: Soricidae) inferred from mitochondrial cytochrome b gene sequences". The Raffles Bulletin of Zoology 59 (2): 237–43.

Omar, Hasmahzaiti, Rosli Hashim, Subha Bhassu, a Manuel Ruedi. 2013. „Morphological and genetic relationships of the Crocidura monticola species complex (Soricidae: Crocidurinae) in Sundaland". Mammalian Biology- Zeitschrift für Säugetierkunde 78 (6): 446–54.

Quérouil, Sophie, Rainer Hutterer, Patrick Barrière, Marc Colyn, Julian C. Kerbis Peterhans, a Erik Verheyen. 2001. „Phylogeny and evolution of African shrews (Mammalia: Soricidae) inferred from 16s rRNA sequences". Molecular phylogenetics and evolution 20 (2): 185–95.

Quérouil, Sophie, Erik Verheyen, Martine Dillen, a Marc Colyn. 2003. „Patterns of diversification in two African forest shrews: Sylvisorex johnstoni and Sylvisorex ollula (Soricidae, Insectivora) in relation to paleo-environmental changes". Molecular phylogenetics and evolution 28 (1): 24–37. 79

Reppening, C. A. 1967. „Subfamilies and genera of the Soricidae. Classification, historical zoogeography, and temporal correlation of the shrews". US Geological Survey Professional Paper 565: 1–74.

Reumer, Jelle WF. 1987. „Redefinition of the Soricidae and the Heterosoricidae (Insectivora, Mammalia), with the description of the Crocidosoricinae, a new subfamily of Soricidae". Revue de Paléobiologie 6 (2): 189–92.

Reumer. 1995. „The evolution of shrews (Mammalia, Soricidae): a key role for humidity". Geobios 28: 367–72.

Reumer, J. W. F. 1989. „Speciation and evolution in the Soricidae (Mammalia: Insectivora) in relation with the paleoclimate". Revue suisse de Zoologie 96 (1): 81–90.

Roca, Alfred L., Gila Kahila Bar-Gal, Eduardo Eizirik, Kristofer M. Helgen, Roberto Maria, Mark S. Springer, Stephen J. O’Brien, a William J. Murphy. 2004. „Mesozoic origin for West Indian insectivores". Nature 429 (6992): 649–51.

Ruedi, Manuel, Muriel Auberson, a Vincent Savolainen. 1998. „Biogeography of Sulawesian shrews: testing for their origin with a parametric bootstrap on molecular data". Molecular phylogenetics and evolution 9 (3): 567–71.

Ruedi, Manuel, Tiziano Maddalena, Hoi-sen Yong, a Peter Vogel. 1990. „The Crocidura fuliginosa species complex (Mammalia: Insectivora) in Peninsular Malaysia: biological, karyological and genetical evidence". Biochemical systematics and ecology 18 (7-8): 573–81.

Ruedi, M., a P. Vogel. 1995. „Chromosomal evolution and zoogeographic origin of southeast Asian shrews (genusCrocidura)". Experientia 51 (2): 174–78.

Song, Jin-Won, Hae Ji Kang, Se Hun Gu, Sung Sil Moon, Shannon N. Bennett, Ki-Joon Song, Luck Ju Baek, et al. 2009. „Characterization of Imjin virus, a newly isolated hantavirus from the Ussuri white-toothed shrew (Crocidura lasiura)". Journal of virology 83 (12): 6184–91.

Stanley, William T., Rainer Hutterer, Thomas C. Giarla, a Jacob A. Esselstyn. 2015. „Phylogeny, phylogeography and geographical variation in the Crocidura monax (Soricidae) species complex from the montane islands of Tanzania, with descriptions of three new species". Zoological Journal of the Linnean Society 174 (1): 185–215. doi:10.1111/zoj.12230.

Stanley, William T., Lynn W. Robbins, Jean M. Malekani, Sylvestre Gambalemoke Mbalitini, Dudu Akaibe Migurimu, Jean Claude Mukinzi, Jan Hulselmans, et al. 2013. „A new hero emerges: another exceptional mammalian spine and its potential adaptive significance". Biology Letters 9 (5): 20130486. doi:10.1098/rsbl.2013.0486.

Storch, Gerhard, Zhuding Qiu, a Vladimir S. Zazhigin. 1998. „Fossil history of shrews in Asia". Evolution of shrews, 93–120.

Sun, L.- X., Wu, B.-Y., Yang, Q.-G., He, J., Cui, B.-J., Liu, Q.-Y., Molecular identification of Rodents. Unpublished. 2015.

Vaughan, Terry A., James M. Ryan, Nicholas J. Czaplewski, a others. 2013. Mammalogy. Jones & Bartlett Publishers. https://www.google.com/books?hl=cs&lr=&id=GVy2AgAAQBAJ&oi=fnd&pg =PR1&dq=Mammalogy+- +N.+Czaplewski,+J.+Ryan,+T.+Vaughan&ots=LPS1roK7Tq&sig=VZh796kRS8 mBwlJ-CAWEkGeiwKE.

Vogel, Peter, Anne-Marie Mehmeti, Sylvain Dubey, Charlotte Vogel-Gerber, Kazuhiro Koyasu, a Mohammed Ribi. 2006. „Habitat, Morphology and Karyotype of the Saharan shrewCrocidura Tarfayaensis (Mammalia: Soricidae)". Acta Theriologica 51 (4): 353–61. doi:10.1007/BF03195182.

Vogel, Peter, Valerie Vogel, Luca Fumagalli, Blaise Kadjo, Roger Y. Kouadio, a Sylvain Dubey. 2014. „Genetic Identity of the Critically Endangered Wimmer’s Shrew Crocidura Wimmeri". Biological Journal of the Linnean Society 111 (1): 224–29. doi:10.1111/bij.12196.

Vogel, P., T. Maddalena, a Patrick J. Schembri. 1990. „Cytotaxonomy of shrews of the genus Crocidura from Mediterranean islands". https://www.um.edu.mt/library/oar/handle/123456789/5441.

White, F. 1983. The vegetation of Africa: a descriptive memoir to accompany the Unesco/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. Unesco.

Wilkie, D., a N. Laporte. 2001. „Forest area and deforestation in Central Africa: Current knowledge and future directions — USAID Natural Resource Management and Development Portal". https://rmportal.net/library/content/nric/1284.pdf/view.

Willows-Munro, S. a C. A. Mathee. Examining the diversity and evolution of shrews (family Soricidae) using mtDNA cytochrome b data. Unpublished. 2015.

Zaitsev, M. V. 1991. „Species composition and questions of systematics of white- toothed shrews (Mammalia, Insectivora) of the fauna of USSR". Questions of systematics, faunistics and palaeontology of small mammals. Proc. Zool. Inst. USSR Acad. Sci 243: 3–46.

Internetové zdroje

IUCN 2016. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016-4.

Global Forest Atlas [online] The Congo Basin Forest. Yale: School of forestry & enviromental studies, 2015 [cit. 2016-05-01]. Dostupné z: http://globalforestatlas.yale.edu/

Mammals Species of the World. Smithsonian Nattional Museum of Natural History [online]. Washington: Johns Hopkins University Press, 2005 [cit. 2016-05-01]. Dostupné z: http://vertebrates.si.edu/msw/mswcfapp /msw/index.cfm

The Copenhagen databases of African vertebrates. Natural History Museum of Denmark [online]. Kodaň: University of Copenhagen, 2015 [cit. 2016-05-01]. Dostupné z: http://www.daim.snm.ku.dk/african-vertebrates-search

Přílohy

Příloha 1: Přehled druhů čeledi Soricidae vyskytujících se na území Afriky, abecedně seřazený. Druhý sloupec obsahuje státy, ve kterých byl výskyt jednotlivých druhů potvrzen. Stupeň ohrožení dle červeného seznamu IUCN. Poslední sloupec ukazuje, kdo konkrétní druh popsal a rok popisu.

Jméno Výskyt Ohrožení Popis a rok popis Stanley, Rogers & Congosorex phillipsorum Tanzania CR Hutterer, 2005 Heim de Balsac & Congosorex polli DRC DD Lamotte, 1956 Hutterer, Barriere & Congosorex verheyeni Central African Republic; Congo LC Colyn, 2002 Crocidura aleksandrisi Libya LC Vesmanis, 1977 Crocidura allex Kenya, Tanzania VU Osgood, 1910 Hutterer & Dippenaar, Crocidura ansellorum Zambie EN 1987 Crocidura attila Cameroon; DRC; Nigeria LC Dollman, 1915 Crocidura baileyi Ethiopia EN Osgood, 1936 Crocidura batesi Cameroon, Gabon LC Dollman, 1915 Crocidura bottegi Ethiopia, Kenya DD Thomas, 1898 Crocidura bottegoides Ethiopia EN Hutterer & Yalden, 1990 Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Crocidura buettikoferi Nigeria NT Jentink, 1888 Crocidura caliginea DRC LC Hollister, 1916 Hutterer, Lopez-Jurado Crocidura canariensis Canary island (Spain) EN & Vogel, 1987 Crocidura cinderella Gambia; Mali; Mauritania; Niger; Senega LC Thomas, 1911 Crocidura congobelgica DRC LC Hollister, 1916 Cameroon; Central African Republic; Congo; Brosset, DuBost & Heim Crocidura crenata DRC; Equatorial Guinea; Gabon LC de Balsac, 1965 Cameroon; Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Crocidura crossei Nigeria LC Thomas, 1895 Angola (Angola); Botswana; Lesotho; Mozambique; Namibia; South Africa; Crocidura cyanea Swaziland; Zambia; Zimbabwe LC Duvernoy, 1838 Cameroon; DRC; Gabon; Guinea; Sierra Crocidura denti Leone; Uganda LC Dollman, 1915 Hutterer, Jenkins & Crocidura desperáta Tanzania EN Verheyen, 1991 Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Equatorial Guinea; Crocidura dolichura Gabon LC Peters, 1876 Crocidura douceti Côte d'Ivoire; Guinea DD Heim de Balsac, 1957 Crocidura eburnea Côte d'Ivoire; Guinea, Liberia Heim de Balsac, 1958 Crocidura eisentrauti Cameroon VU Heim de Balsac, 1957 Crocidura elgonius Kenya, Tanzania LC Osgood, 1910 Crocidura erica Angola DD Dollman, 1915 Crocidura fischeri Kenya, Tanzania DD Pagenstecher, 1885 Lesotho; Mozambique; South Africa; Crocidura flavescens Swaziland LC Geoffroy, 1827 Crocidura floweri Egypt DD Dollman, 1915 Burkina Faso; Chad; Côte d'Ivoire; Ghana; Crocidura foxi Guinea; Mali; Nigeria; Senegal; South Sudan LC Dollman, 1915 Crocidura fulvastra Ethiopia; Kenya; Mali; Nigeria; South Sudan; LC Sundevall, 1843 84

Sudan. Regionally extinct: Egypt

Crocidura fumosa Kenya VU Thomas, 1904 Angola (Angola); Botswana; Ethiopia; Ghana; Kenya; Lesotho; Mozambique; Namibia; Nigeria; Senegal; South Africa; Crocidura fuscomurina Togo; Zimbabwe LC Heuglin, 1865 Crocidura glassi Ethiopia VU Heim de Balsac, 1865 Cameroon; Central African Republic; Congo; Crocidura goliath DRC; Equatorial Guinea; Gabon LC Thomas, 1906 Crocidura gracilipes Kilimanjaro (Tanzania) DD Peters, 1870 Benin; Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Crocidura grandiceps Nigeria NT Hutterer, 1983 Cameroon; Central African Republic; Brosset, Dubost & Heim Crocidura grassei Equatorial Guinea; Gabon LC de Balsac,, 1965 Crocidura greenwoodi Somalia LC Heim de Balsac, 1966 Crocidura harenna Ethiopia CR Hutterer & Yalden, 1990 Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Ethiopia; Kenya; Rwanda; Tanzania, United Republic of; Crocidura hildegardeae Uganda LC Thomas, 1904 Angola (Angola); Botswana; DRC; Malawi; Mozambique; South Africa; Swaziland; Tanzania, United Republic of; Zambia; Crocidura hirta Zimbabwe LC Peters, 1862 Crocidura ichnusae je pachyura DRC; Kenya; Tanzania, United Republic of; Crocidura jacksoni Uganda LC Thomas, 1904 Crocidura jouvenetae Côte d'Ivoire; Guinea; Liberia; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1958 Crocidura kivuana DRC VU Heim de Balsac, 1968 Burkina Faso; Cameroon; Côte d'Ivoire; Gambia; Ghana; Guinea; Liberia; Nigeria; Crocidura lamottei Senegal; Sierra Leone; Togo LC Heim de Balsac, 1968 Crocidura lanosa DRC; Rwanda EN Heim de Balsac, 1968 Crocidura latona DRC LC Hollister, 1916 Cameroon; Central African Republic; Congo; Crocidura littoralis DRC; Kenya; Uganda LC Heller, 1910 Hutterer & Happold, Crocidura longipes Nigeria DD 1983 Crocidura lucina Ethiopia VU Dippenaar, 1980 Crocidura ludia DRC, Central African Republic LC Hollister, 1916 Angola (Angola);DRC; Kenya; Malawi; Mozambique; Rwanda; Tanzania, United Crocidura luna Republic of; Uganda; Zambia; Zimbabwe LC Dollman, 1910 Eritrea; Ethiopia; Mali; Mauritania; Morocco; Niger; Nigeria; Senegal; Western Crocidura lusitania Sahara LC Dollman, 1915 Crocidura macarthuri Kenya, Somalia LC St. Leger, 1934 Crocidura macmillani Ethiopia VU Dollman, 1915 Crocidura macowi Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura manengubae Cameroon VU Hutterer, 1982 Crocidura maquassiensis South Africa; Swaziland; Zimbabwe LC Roberts, 1946 Angola (Angola); Botswana; Mozambique; Namibia; South Africa; Swaziland; Zambia; Crocidura mariquensis Zimbabwe LC Smith, 1844 Crocidura maurisca Burundi; Gabon; Kenya; Rwanda; Uganda LC Thomas, 1904 Crocidura mdumai Tanzania Stanley, Hutterer, Giarla

& Esselstyn, 2015

Crocidura monax Tanzania LC Thomas, 1910 Kenya; South Sudan; Tanzania, United Crocidura montis Republic of; Uganda LC Thomas, 1906 Stanley, Hutterer, Giarla Crocidura munissii Tanzania & Esselstyn, 2015 Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Sierra Crocidura muricauda Leone LC Miller, 1900 Crocidura mutesae Central African Republic;DRC; Uganda DD Heller, 1910 Crocidura nana Ethiopia, Somalia LC Dobson, 1890 Gambia; Kenya; Mali; Mauritania; Senegal; Sierra Leone; Tanzania, United Republic of; Crocidura nanilla Uganda LC Thomas, 1909 Stanley, Hutterer, Giarla Crocidura newmarki Tanzania & Esselstyn, 2015 Crocidura nigeriae Cameroon; Equatorial Guinea; Nigeria LC Dollman, 1915 Crocidura nigricans Angola LC Bocage, 1889 Angola (Angola); Burundi; DRC; Ethiopia; Kenya; Malawi; South Sudan; Tanzania, Crocidura nigrofusca United Republic of; Uganda; Zambia LC Matschie, 1895 Crocidura nimbae Côte d'Ivoire; Guinea; Liberia; Sierra Leone NT Heim de Balsac, 1956 Crocidura nimbasilvanus Guinea, Pobřeží slonoviny Hutterer, 2003 Crocidura niobe Burundi; DRC; Uganda NT Thomas, 1906 Crocidura obscurior Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1958 Angola (Angola); Benin; Botswana; Burkina Faso; Burundi; Cameroon; Central African Republic; Chad; Congo; DRC; Côte d'Ivoire; Egypt; Equatorial Guinea; Ethiopia; Gabon; Gambia; Ghana; Guinea; Guinea-Bissau; Kenya; Liberia; Malawi; Mali; Mozambique; Namibia; Niger; Nigeria; Rwanda; Senegal; Sierra Leone; South Sudan; Sudan; Tanzania, United Republic of; Togo; Uganda; Zambia; Crocidura olivieri Zimbabwe LC Lesson, 1827 Crocidura pachyura Italy (Sardegna); Spain (Baleares) LC Kuster, 1935 Angola (Angola); Cameroon; Central African Republic; DRC; Kenya; Nigeria; South Sudan; Tanzania, United Republic of; Uganda; Crocidura parvipes Zambia LC Osgood, 1910 Crocidura pasha Ethiopia; Mali; South Sudan; Sudan LC Dollman, 1915 Crocidura phaeura Ethiopia EN Osgood, 1936 Crocidura picea Cameroon EN Sanderson, 1940 Crocidura pitmani Zambia DD Barclay, 1932 Crocidura planiceps Nigera, Uganda DD Heller, 1910 Cameroon; Côte d'Ivoire; Equatorial Guinea; Ghana; Guinea; Liberia; Nigeria; Sao Tomé Crocidura poensis and Principe; Sierra Leone LC Fraser, 1843 Crocidura polia DRC DD Hollister, 1916 Crocidura raineyi Kenya DD Heller, 1912 Crocidura religiosa Egypt DD Geoffroy, 1827 Angola (Angola); Cameroon; Central African Republic; DRC; Rwanda; Tanzania, United Crocidura roosevelti Republic of; Uganda LC Heller, 1910 Algeria; Austria; Belgium; France; Germany; Liechtenstein; Luxembourg; Morocco; Crocidura russula Netherlands; Portugal; Spain; Switzerland. LC Hermann, 1780

Introduces – Ireland

Crocidura xantippe Kenya, Tanzania Osgood, 1910 Crocidura selina Uganda DD Dollman, 1915 Mozambique; South Africa; Swaziland; Crocidura silacea Zimbabwe LC Thomas, 1895 Crocidura smithii Ethiopia, Senegal LC Thomas, 1895 Crocidura somalica Ethiopia; Mali; South Sudan; Sudan LC Thomas, 1895 Dieterlen & Heim de Crocidura stenocephala DRC, Uganda EN Balsac, 1979 Crocidura Tanzaniana Tanzania EN Huterrer, 1986 Crocidura tarella DRC, Uganda EN Dolmann, 1915 Vesmanis & Vesmanis, Crocidura tarfayensis Mauritania; Morocco; Western Sahara DD 1980 Crocidura telfordi Tanzania EN Huterrer, 1986 Crocidura thalia DRC, Ethiopia LC Dippenaar, 1980 Crocidura theresae Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1968 Crocidura thomensis Sao Tomé and Principe (Sâo Tomé) EN Bocage, 1887 Angola (Angola); Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Equatorial Guinea; Gabon; Kenya; Malawi; Rwanda; South Sudan; Tanzania, United Crocidura turba Republic of; Uganda; Zambia LC Dollman, 1910 Crocidura ultima Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura usambarae Tanzania EN Dippenaar, 1980 Burkina Faso; Cameroon; Central African Republic; Chad; Côte d'Ivoire; Ethiopia; Gambia; Ghana; Guinea; Guinea-Bissau; Kenya; Mali; Mauritania; Morocco; Niger; Nigeria; Senegal; South Sudan; Sudan; Tanzania, United Republic of; Western Crocidura viaria Sahara LC Geoffroy, 1834 Crocidura virgata Cameroon, Nigeria DD Sanderson, 1940 Ethiopia; Kenya; Mali; Nigeria; Somalia; Crocidura voi South Sudan; Sudan LC Osgood, 1910 Algeria; Egypt; Morocco; Spain (Spanish Crocidura whitakeri North African Territories); Tunisia LC De winton, 1898 Heim de Balsac & Aellen, Crocidura wimmeri Possibly extinct: Côte d'Ivoire CR 1958 Crocidura xantippe Kenya; Tanzania, United Republic of LC Osgood, 1910 Cameroon; Ethiopia; Kenya; Nigeria; Crocidura yankariensis Somalia; South Sudan; Sudan LC Hutterer & Jenkins, 1980 Crocidura zaphiri Ethiopia; Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura zimmeri DRC DD Osgood, 1936 Heim de Balsac & Myosorex babaulti Burundi, DRC, Uganda NT Lamotte, 1956 Myosorex blarina DRC, Uganda EN Thomas, 1906 Kerbis Peterhans & Mysoroex bururiensis Burundi Hutterer,, 2010 Mozambique; South Africa; Swaziland; Myosorex cafer Zimbabwe LC Sundevall, 1846 Myosorex eisentrauti Equatorial Guinea (Bioko) CR Heim de Balzac, 1968 Myosorex geata Tanzania EN Allen & Loveridge, 1927 Kerbis Peterhans & Myosorex jejei DRC Hutterer, 2010 Myosorex kihaulei Tanzania EN Stanley & Hutterer, 2000

Meester & Dippenaar, Myosorex longicaudatus South Africa VU 1978 Myosorex okuensis Cameroon EN Heim de Balsac, 1968 Myosorex rumpii Cameroon EN Heim de Balsac, 1968 Thomas & Schwann, Myosorex sclateri South Africa NT 1905 Myosorex schalleri (juvenile) DRC DD Heim de Balsac, 1966 Thomas & Schwann, Myosorex tenuis South Africa DD 1905 Myosorex varius Lesotho; South Africa; Swaziland LC Smuts, 1832 Heim de Balsac & Myosorex zinki Tanzania VU Lamotte, 1956 Paracrocidura graueri DRC DD Hutterer, 1986 Paracrocidura maxima Burundi, DRC, Rwanda, Uganda NT Heim de Balsac, 1959 Cameroon; Central African Republic; Congo, Paracrocidura schoutendeni DRC, Gabon LC Heim de Balsac, 1956 Ruwenzorisorex suncoides Burundi, DRC, Uganda, Rwanda VU Osgood, 1936 Scutisorex somereni Burundi, DRC, Uganda, Rwanda LC Thomas, 1910 Scutisorex thori DRC Stanley, 2013 Suncus aequatorius Kenya CR Heller, 1912 Afghanistan; Albania; Algeria; Azerbaijan; Bahrain; Bhutan; Bosnia and Herzegovina; Bulgaria; China; Croatia; Cyprus; Egypt; Ethiopia; France; Georgia; Greece; Guinea; India; Iran, Islamic Republic of; Iraq; Israel; Italy; Jordan; Lao People's Democratic Republic; Lebanon; Libya; Macedonia, the former Yugoslav Republic of; Malaysia; Malta; Montenegro; Morocco; Myanmar; Nepal; Nigeria; Oman; Pakistan; Portugal; Slovenia; Spain (Canary Is. - Introduced); Sri Lanka; Syrian Arab Republic; Tajikistan; Thailand; Tunisia; Turkey; Turkmenistan; Suncus etruscus Viet Nam; Yemen LC Savi, 1822 Kerbis Peterhans & Suncus hututsi Burundi, Uganda, Central African Republic Hutterer, 2009 Cameroon; Central African Republic; Kenya; Suncus infinitesimus South Africa LC Heller, 1912 Angola (Angola); Botswana; DRC; Kenya; Malawi; Mozambique; South Africa; Swaziland; Tanzania, United Republic of; Suncus lixus Zambia; Zimbabwe LC Thomas, 1898 Suncus madagascariensis Comoros; Madagascar LC Coquerel, 1848 Angola (Angola); Cameroon; Central African Republic; DRC; Côte d'Ivoire; Ethiopia; Ghana; Guinea; Liberia; Malawi; Mozambique; Nigeria; Sierra Leone; Togo; Suncus megalura Uganda; Zambia; Zimbabwe LC Jentink, 1888 Native: Afghanistan; Bangladesh; Bhutan; Brunei Darussalam; Cambodia; China; India; Indonesia; Lao People's Democratic Republic; Malaysia; Myanmar; Nepal; Pakistan; Singapore; Sri Lanka; Taiwan, Province of China; Thailand; Viet Nam. Introduced: Bahrain; Comoros; Djibouti; Egypt; Eritrea; Guam; Iraq; Japan; Kenya; Kuwait; Madagascar; Mauritius; Oman; Philippines; Réunion; Rwanda; Saudi Arabia; Suncus murinus Sudan; Tanzania, United Republic of; Yemen LC Linnaeus, 1766

Brosset, Dubost & Heim Suncus remyi Central African Republic; Congo; Gabon LC de Balsac,, 1965 DRC; Lesotho; Malawi; Mozambique; Nigeria; South Africa; Tanzania, United Suncus varilla Republic of; Zambia; Zimbabwe LC Thomas, 1895 Surdisorex norae Kenya VU Thomas, 1906 Surdisorex polulus Kenya VU Hollister, 1916 Sylvisorex camerunensis Cameroon, Nigeria VU Heim de Balsac, 1968 DRC, Kenya; Rwanda; Tanzania, United Sylvisorex granti Republic of; Uganda LC Thomas, 1907 Sylvisorex howelli Tanzania EN Jenkins, 1984 Sylvisorex isabellae Equatorial Guinea (Bioko) EN Heim de Balsac, 1968 Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Equatorial Guinea; Gabon; Rwanda; Sylvisorex johnstoni Tanzania, United Republic of; Uganda LC Dobson, 1888 Sylvisorex konganensis Central African Republic, Congo DD Ray & Hutterer, 1996 Sylvisorex lunaris Burundi, DRC, Uganda, Rwanda VU Thomas, 1906 Sylvisorex morio Cameroon, Kenya EN Gray, 1862 Cameroon; Central African Republic; Congo; Sylvisorex ollula DRC; Equatorial Guinea; Gabon; Nigeria LC Thomas, 1913 Sylvisorex oriundus DRC DD Hollister, 1916 Hutterer & Schlitter, Sylvisorex pluvialis Cameroon, Central African Republic DD 1996 Hutterer & Verheyan, Sylvisorex vulcanorum Burundi, DRC, Uganda, Rwanda NT 1985

Příloha 2: Přehled všech nalezených druhů rodu Crocidura, seřazeno dle roku popisu jednotlivých druhů. Druhý sloupec obsahuje státy, ve kterých byl výskyt jednotlivých druhů potvrzen. Stupeň ohrožení dle červeného seznamu IUCN. Poslední sloupec ukazuje, kdo konkrétní druh popsal a rok popisu. Do seznamu je zařazen i monotypický rod Diplomesodon.

Jméno Výskyt Ohrožení Popis a rok popis Algeria; Austria; Belgium; France; Germany; Liechtenstein; Luxembourg; Morocco; Netherlands; Portugal; Spain; Switzerland. Crocidura russula Introduces – Ireland LC (Hermann, 1780) Albania; Armenia (Armenia); Austria; Azerbaijan; Belarus; Belgium; Bosnia and Herzegovina; Bulgaria; Croatia; Czech Republic; France; Georgia; Germany; Greece; Hungary; Iran, Islamic Republic of; Iraq; Israel; Italy; Lebanon; Liechtenstein; Luxembourg; Macedonia, the former Yugoslav Republic of; Moldova; Montenegro; Netherlands; Palestinian Territory, Occupied; Poland; Romania; Russian Federation; Serbia (Serbia); Slovakia; Slovenia; Switzerland; Syrian Arab Crocidura leucodon Republic; Turkey; Ukraine LC Hermann, 1780 Afghanistan; China; Iran, Islamic Republic of; Kazakhstan; Mongolia; Pakistan; Crocidura gmelini Turkmenistan; Uzbekistan LC Pallas, 1811 Albania; Algeria; Armenia (Armenia); Austria; Azerbaijan; Belarus; Bosnia and Herzegovina; Bulgaria; China; Croatia; Cyprus; Czech Republic; France; Georgia; Germany; Greece; Hungary; Iran, Islamic Republic of; Iraq; Israel; Italy; Jordan; Kazakhstan; Lebanon; Liechtenstein; Macedonia, the former Yugoslav Republic of; Moldova; Montenegro; Morocco; Poland; Romania; Russian Federation; Saudi Arabia; Serbia (Serbia); Slovakia; Slovenia; Spain; Switzerland; Syrian Arab Republic; Crocidura suaveolens Turkey; Ukraine; United Kingdom LC Pallas, 1811 Kazakhstan; Russian Federation; Diplomesodon pulchellum Turkmenistan; Uzbekistan LC Lichtenstein, 1823 Lesotho; Mozambique; South Africa; Crocidura flavescens Swaziland LC (I. Geoggroy, 1827) Angola (Angola); Benin; Botswana; Burkina Faso; Burundi; Cameroon; Central African Republic; Chad; Congo; DRC; Côte d'Ivoire; Egypt; Equatorial Guinea; Ethiopia; Gabon; Gambia; Ghana; Guinea; Guinea-Bissau; Kenya; Liberia; Malawi; Mali; Mozambique; Namibia; Niger; Nigeria; Rwanda; Senegal; Sierra Leone; South Sudan; Sudan; Tanzania, United Republic of; Togo; Uganda; Zambia; Crocidura olivieri Zimbabwe LC (Lesson, 1827) Crocidura religiosa Egypt DD (Geoffroy, 1827) Burkina Faso; Cameroon; Central African Republic; Chad; Côte d'Ivoire; Ethiopia; Gambia; Ghana; Guinea; Guinea-Bissau; Crocidura viaria Kenya; Mali; Mauritania; Morocco; Niger; LC (Geoffroy, 1834)

Nigeria; Senegal; South Sudan; Sudan; Tanzania, United Republic of; Western Sahara Angola (Angola); Botswana; Lesotho; Mozambique; Namibia; South Africa; Crocidura cyanea Swaziland; Zambia; Zimbabwe LC Duvernoy, 1838 Crocidura tenuis Indonesia; Timor-Leste DD (Muller, 1840) Crocidura dsinezumi Japan, introduced Korea LC (Temminck, 1843) Ethiopia; Kenya; Mali; Nigeria; South Sudan; Crocidura fulvastra Sudan. Regionally extinct: Egypt LC (Sundevall, 1843) Cameroon; Côte d'Ivoire; Equatorial Guinea; Ghana; Guinea; Liberia; Nigeria; Sao Tomé Crocidura poensis and Principe; Sierra Leone LC (Fraser, 1843) Angola (Angola); Botswana; Mozambique; Namibia; South Africa; Swaziland; Zambia; Crocidura mariquensis Zimbabwe LC (Smith, 1844) Angola (Angola); Botswana; DRC; Malawi; Mozambique; South Africa; Swaziland; Tanzania, United Republic of; Zambia; Crocidura hirta Zimbabwe LC Peters, 1852 Cambodia; China; India; Lao People's Democratic Republic; Malaysia; Myanmar; Crocidura fuliginosa Thailand; Viet Nam LC (Blyth, 1856) China (Hainan, Yunnan); India; Nepal; Sri Crocidura horsfieldii Lanka DD (Tomes, 1856) Angola (Angola); Botswana; Ethiopia; Ghana; Kenya; Lesotho; Mozambique; Namibia; Nigeria; Senegal; South Africa; Crocidura fuscomurina Togo; Zimbabwe LC (Heuglin, 1865) Crocidura foetida Indonesia, Malysia LC Peters, 1870 Crocidura gracilipes Kilimanjaro (Tanzania) DD Peters, 1870 Crocidura monticola Brunei Darussalam; Indonesia; Malaysia LC Peters, 1870 Cambodia; China; India; Lao People's Democratic Republic; Malaysia; Myanmar; Philippines; Taiwan, Province of China; Crocidura attenuata Thailand; Viet Nam LC Milne-Edwards, 1872 Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Equatorial Guinea; Crocidura dolichura Gabon LC Peters, 1876 Crocidura fischeri Kenya, Tanzania DD Pagenstecher, 1885 Crocidura beccarii Indonesia LC Dobson, 1886 Crocidura paradoxura Indonesia LC Dobson, 1886 Crocidura thomensis Sao Tomé and Principe (Sâo Tomé) EN Bocage, 1887 Crocidura brunnea Indonesia LC Jentink, 1888 Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Crocidura buettikoferi Nigeria NT Jentink, 1888 Dobson in Thomas, Possibly extinct: Christmas island Crocidura trichura CR 1888 Crocidura vosmaeri Indonesia DD Jentink, 1888 Crocidura nigricans Angola LC Bocage, 1889 Crocidura grayi Philippines LC Dobson, 1890 China; Korea, Democratic People's Republic Crocidura lasiura of; Korea, Republic of; Russian Federation LC Dobson, 1890 Crocidura nana Ethiopia, Somalia LC Dobson, 1890 Crocidura orientalis Indonesia (Jawa) VU Jentink in Weber, 1890 Cameroon; Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Crocidura crossei Nigeria LC Thomas, 1895

Angola (Angola); Burundi; DRC; Ethiopia; Kenya; Malawi; South Sudan; Tanzania, Crocidura nigrofusca United Republic of; Uganda; Zambia LC Matschie, 1895 Mozambique; South Africa; Swaziland; Crocidura silacea Zimbabwe LC Thomas, 1895 Crocidura smithii Ethiopia, Senegal LC Thomas, 1895 Crocidura somalica Ethiopia; Mali; South Sudan; Sudan LC Thomas, 1895 Crocidura baluensis Malaysia VU Thomas, 1898 Crocidura bottegi Ethiopia, Kenya DD Thomas, 1898 Algeria; Egypt; Morocco; Spain (Spanish Crocidura whitakeri North African Territories); Tunisia LC De winton, 1898 Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Sierra Crocidura muricauda Leone LC (Miller, 1900) Crocidura sicula Italy. Posiible extinct: Malta LC Miller, 1900 China (Shandong); Japan; Korea, Democratic People's Republic of; Russian Federation; Crocidura shantugensis Taiwan, Province of China LC Miller, 1901 Crocidura andamanensis Indie CR Miller, 1902 Crocidura nicobarica India (Nicobar Is.) CR Miller, 1902 Crocidura fumosa Kenya VU Thomas, 1904 Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Ethiopia; Kenya; Rwanda; Tanzania, United Republic of; Crocidura hildegardeae Uganda LC Thomas, 1904 DRC; Kenya; Tanzania, United Republic of; Crocidura jacksoni Uganda LC Thomas, 1904 Crocidura maurisca Burundi; Gabon; Kenya; Rwanda; Uganda LC Thomas, 1904 Cameroon; Central African Republic; Congo; Crocidura goliath DRC; Equatorial Guinea; Gabon LC Thomas, 1906 Kenya; South Sudan; Tanzania, United Crocidura montis Republic of; Uganda LC Thomas, 1906 Crocidura niobe Burundi; DRC; Uganda NT Thomas, 1906 Crocidura caspica Azerbaijan; Iran, Islamic Republic of DD Thomas, 1907 Crocidura lepidura Indonesia LC Lyon, 1908 Gambia; Kenya; Mali; Mauritania; Senegal; Sierra Leone; Tanzania, United Republic of; Crocidura nanilla Uganda LC Thomas, 1909 Crocidura allex Kenya, Tanzania VU Osgood, 1910 Crocidura beatus Philippiness LC Miller, 1910 Crocidura elgonius Kenya, Tanzania LC Osgood, 1910 Cameroon; Central African Republic; Congo; Crocidura littoralis DRC; Kenya; Uganda LC Heller, 1910 Angola (Angola);DRC; Kenya; Malawi; Mozambique; Rwanda; Tanzania, United Crocidura luna Republic of; Uganda; Zambia; Zimbabwe LC Dollman, 1910 Crocidura mindorus Philippiness DD Miller, 1910 Crocidura monax Tanzania LC Thomas, 1910 Crocidura mutesae Central African Republic;DRC; Uganda DD Heller, 1910 Angola (Angola); Cameroon; Central African Republic; DRC; Kenya; Nigeria; South Sudan; Tanzania, United Republic of; Uganda; Crocidura parvipes Zambia LC Osgood, 1910 Crocidura planiceps Nigera, Uganda DD Heller, 1910 Angola (Angola); Cameroon; Central African Republic; DRC; Rwanda; Tanzania, United Crocidura roosevelti Republic of; Uganda LC (Heller, 1910)

Angola (Angola); Burundi; Cameroon; Central African Republic; Congo; DRC; Equatorial Guinea; Gabon; Kenya; Malawi; Rwanda; South Sudan; Tanzania, United Crocidura turba Republic of; Uganda; Zambia LC Dollman, 1910 Ethiopia; Kenya; Mali; Nigeria; Somalia; Crocidura voi South Sudan; Sudan LC Osgood, 1910 Crocidura xantippe Kenya; Tanzania, United Republic of LC Osgood, 1910 Crocidura cinderella Gambia; Mali; Mauritania; Niger; Senega LC Thomas, 1911 Crocidura grandis Philippines DD Miller, 1911 Crocidura malayana Malaysia; Singapore; Thailand LC Robinson & Kloss, 1911 China (Yunnan); India (Jammu-Kashmir); Crocidura pullata Pakistan; Thailand DD Miller, 1911 Crocidura raineyi Kenya DD Heller, 1912 Crocidura hispida India (Andaman Is., Nicobar Is.) VU Thomas, 1913 Crocidura pergrisea Pakistan DD Miller, 1913 Crocidura attila Cameroon; DRC; Nigeria LC Dollman, 1915 Crocidura batesi Cameroon, Gabon LC Dollman, 1915 Cameroon; DRC; Gabon; Guinea; Sierra Crocidura denti Leone; Uganda LC Dollman, 1915 Crocidura erica Angola DD Dollman, 1915 Crocidura floweri Egypt DD Dollman, 1915 Burkina Faso; Chad; Côte d'Ivoire; Ghana; Crocidura foxi Guinea; Mali; Nigeria; Senegal; South Sudan LC Dollman, 1915 Eritrea; Ethiopia; Mali; Mauritania; Morocco; Niger; Nigeria; Senegal; Western Crocidura lusitania Sahara LC Dollman, 1915 Crocidura macmillani Ethiopia VU Dollman, 1915 Crocidura macowi Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura nigeriae Cameroon; Equatorial Guinea; Nigeria LC Dollman, 1915 Crocidura pasha Ethiopia; Mali; South Sudan; Sudan LC Dollman, 1915 Crocidura selina Uganda DD Dollman, 1915 Crocidura tarella DRC, Uganda EN Dolmann, 1915 Crocidura ultima Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura zaphiri Ethiopia; Kenya DD Dollman, 1915 Crocidura caliginea DRC LC Hollister, 1916 Crocidura congobelgica DRC LC Hollister, 1916 Crocidura latona DRC LC Hollister, 1916 Crocidura ludia DRC, Central African Republic LC Hollister, 1916 Crocidura polia DRC DD Hollister, 1916 Crocidura elongata Indonesia LC Miller & Hollister, 1921 Crocidura lea Indonesia LC Miller & Hollister, 1921 Crocidura levicula Indonesia (Sulawesi) LC Miller & Hollister, 1921 Crocidura nigripes Indonesia (Sulawasei) Miller & Hollister, 1921 Crocidura rhoditis Indonesia (Sulawesi) LC Miller & Hollister, 1921 China; Lao People's Democratic Republic; Crocidura indochinensis Myanmar; Thailand; Viet Nam LC Robinson & Kloss, 1922 China (Guangxi, Guizhou, Hainan, Hunan, Sichuan, Yunnan); India; Taiwan, Province of Crocidura rapax China DD Allen, 1923 China; India; Lao People's Democratic Crocidura vorax Republic; Thailand; Viet Nam LC Allen, 1923

Crocidura orii Japan (Nansei-shoto) EN Kuroda, 1924 Crocidura watasei Japan LC Kuroda, 1924 Afghanistan; Iran, Islamic Republic of; Crocidura zarudnyi Pakistan LC Ognev, 1928 Crocidura miya Sri Lanka EN Phillips, 1929 Azerbaijan; Kazakhstan; Tajikistan; Crocidura serezkyensis Turkmenistan LC Laptev, 1929 China; Kazakhstan; Kyrgyzstan; Mongolia; Crocidura sibirica Russian Federation LC Dukelsky, 1930 Crocidura pitmani Zambia DD Barclay, 1932 Crocidura macarthuri Kenya, Somalia LC St. Leger, 1934 Crocidura palawanensis Philippines LC Taylor, 1934 Crocidura pachyura Italy (Sardegna); Spain (Baleares) LC (Kuster, 1935) Crocidura baileyi Ethiopia EN Osgood, 1936 Indonesia (Jawa, Lesser Sunda Is.); Timor- Crocidura maxi Leste LC Body, 1936 Crocidura phaeura Ethiopia EN Osgood, 1936 Crocidura zimmeri DRC DD Osgood, 1936 Native: Palestian territory, occupied. Crocidura katinka Possibly extinct Israel. Syria fossil materiál DD Bate, 1937 Taiwan, Province of China (Taiwan, Province Crocidura tanakae of China (main island)) LC Kuroda, 1938 Crocidura picea Cameroon EN Sanderson, 1940 Crocidura virgata Cameroon, Nigeria DD Sanderson, 1940 Crocidura maquassiensis South Africa; Swaziland; Zimbabwe LC Roberts, 1946 Crocidura negrina Philippines EN Rabor, 1952 Crocidura zimmermanni Greece (Kriti) VU Wettstein, 1953 Crocidura nimbae Côte d'Ivoire; Guinea; Liberia; Sierra Leone NT Heim de Balsac, 1956 Crocidura eisentrauti Cameroon VU Heim de Balsac, 1957 Crocidura douceti Côte d'Ivoire; Guinea DD Heim de Balsac, 1958 Crocidura eburnea Côte d'Ivoire; Guinea, Liberia Heim de Balsac, 1958 Crocidura jouvenetae Côte d'Ivoire; Guinea; Liberia; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1958 Crocidura obscurior Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1958 Heim de Balsac & Crocidura wimmeri Possibly extinct: Côte d'Ivoire CR Aellen, 1958 Crocidura armenica Armenia, Azerbaijan DD Gureev, 1963 Cameroon; Central African Republic; Congo; Brosset, DuBost & Heim Crocidura crenata DRC; Equatorial Guinea; Gabon LC de Balsac, 1965 Cameroon; Central African Republic; Brosset, Dubost & Heim Crocidura grassei Equatorial Guinea; Gabon LC de Balsac,, 1965 Crocidura glassi Ethiopia VU Heim de Balsac, 1966 Crocidura greenwoodi Somalia LC Heim de Balsac, 1966 Crocidura wuchihensis China; Viet Nam DD Wang, 1966 Crocidura kivuana DRC VU Heim de Balsac, 1968 Burkina Faso; Cameroon; Côte d'Ivoire; Gambia; Ghana; Guinea; Liberia; Nigeria; Crocidura lamottei Senegal; Sierra Leone; Togo LC Heim de Balsac, 1968 Crocidura lanosa DRC; Rwanda EN Heim de Balsac, 1968 Crocidura theresae Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Sierra Leone LC Heim de Balsac, 1968 Crocidura arispa Turkey LC Spitzenberger, 1971 Crocidura aleksandrisi Libya LC Vesmanis, 1977 Crocidura jenkinsi India (Andaman Is.) CR Chakraborty, 1978

Crocidura susiana Iran DD Redding & Lay, 1978 Dieterlen & Heim de Crocidura stenocephala DRC, Uganda EN Balsac, 1979 Crocidura lucina Ethiopia VU Dippenaar, 1980 Vesmanis & Vesmanis, Crocidura tarfayensis Mauritania; Morocco; Western Sahara DD 1980 Crocidura thalia DRC, Ethiopia LC Dippenaar, 1980 Crocidura usambarae Tanzania EN Dippenaar, 1980 Cameroon; Ethiopia; Kenya; Nigeria; Hutterer & Jenkins, Crocidura yankariensis Somalia; South Sudan; Sudan LC 1980 Crocidura manengubae Cameroon VU Hutterer, 1982 Benin; Côte d'Ivoire; Ghana; Guinea; Liberia; Crocidura grandiceps Nigeria NT Hutterer, 1983 Hutterer & Happold, Crocidura longipes Nigeria DD 1983 Crocidura tansaniana Tanzania EN Huterrer, 1986 Crocidura telfordi Tanzania EN Huterrer, 1986 Hutterer & Dippenaar, Crocidura ansellorum Zambie EN 1987 Hutterer, Lopez-Jurado Crocidura canariensis Canary island (Spain) EN & Vogel, 1987 Hutterer & Harrison, Crocidura arabica Oman, Jemen LC 1988 Hutterer & Harrison, Crocidura dhofarensis Oman DD 1988 Crocidura bottegoides Ethiopia EN Hutterer & Yalden, 1990 Crocidura harenna Ethiopia CR Hutterer & Yalden, 1990 Hutterer, Jenkins & Crocidura desperata Tanzania EN Verheyen, 1991 Crocidura hilliana Lao People's Democratic Republic; Thailand DD Jenkins & Smith, 1995 Crocidura hutanis Indonesia LC Ruedi, 1995 Crocidura musseri Indonesia DD Ruedi, 1995 Crocidura negligens Malaysia; Thailand LC Ruedi & Vogel, 1995 Ivanitskaya, Shenbrot & Crocidura ramona Israel LC Nevo, 1996 Crocidura nimbasilvanus Guinea, Pobřeží slonoviny Hutterer, 2003 Lunde, Musser & Crocidura kegoensis Vietnam Ziegler, 2005 Crocidura batakorum Philippiness Hutterer, 2007 Meegaskumbura, Meegaskumbura, Pethiyagoda, Manamendra-Arachchi Crocidura hikmiya Sri Lanka EN & Schneider, 2007 Crocidura panayensis Phillipines (Panay) Hutterer, 2007 Crocidura sokolovi Vietnam Jenkins et al., 2007 Crocidura zaitsevi Vietnam Jenkins et al., 2007 Crocidura phuquocensis Vietnam Abramov et al., 2008 Crocidura annamitensis Vietnam Jenkins et al., 2009 Lunde & Moncrieff,

Crocidura cranbrooki Barma 2009 Crocidura guy Vietnam Jenkins et al., 2009 Esselstyn & Goodman, Crocidura ninoyi Phillipines 2010 Crocidura phanluongi Vietnam Jenkins et al., 2010

Kerbis Peterhans &

Crocidura lwiroensis DRC Hutterer, 2013 Crocidura sapaensis Vietnam Jenkins et al., 2013 Esselstyn, Achmadi & Maharadatunkamsi, Crocidura absconditus West Java, Indonesia 2014 Crocidura fingui Sao Tome and Principe Ceríaco et al., 2015 Stanley, Hutterer, Giarla Crocidura mdumai Tanzania & Esselstyn, 2015 Stanley, Hutterer, Giarla Crocidura munissii Tanzania & Esselstyn, 2015 Crocidura newmarki Tanzania Stanley, Hutterer, Giarla & Esselstyn, 2015 Kazakhstan; Russian Federation; Diplomesodon pulchellum Turkmenistan; Uzbekistan LC (Lichtenstein, 1823)

Příloha 3: Přehled druhů čeledi Soricidae, kteří se vyskytují v Konžské republice a jejich sousedních státech Gabonu a Demokratické republice Kongo. Seřazeno abecedně.

DRUH KONGO GABON DRC

Congosorex verheyeni ano - ano Crocidura crenata ano Ano ano Crocidura dolichura ano Ano ano Crocidura goliath ano Ano ano Crocidura hildegardeae ano - ano Crocidura littoralis ano - ano Crocidura olivieri ano Ano ano Crocidura poensis ano Ano - Crocidura turba ano Ano ano Paracrocidura schoutendeni ano Ano ano Suncus megalura ano - ano Suncus remyi ano Ano - Sylvisorex johnstoni ano Ano ano Sylvisorex konganensis ano - - Sylvisorex ollula ano Ano ano Congosorex polli - - ano Crocidura attila - - ano Crocidura batesi ano Ano - Crocidura caliginea - - ano Crocidura congobelgica - - ano Crocidura denti - Ano ano Crocidura grassei ano Ano ano Crocidura hirta - - ano Crocidura jacksoni - - ano Crocidura kivuana - - ano Crocidura iwiorensis - - ano Crocidura lanosa - - ano Crocidura latona - - ano Crocidura ludia - - ano Crocidura luna - - ano Crocidura mariquensis - - ano Crocidura maurisca - ano - Crocidura mutesae - - ano Crocidura nigrofusca - - ano Crocidura niobe - - ano Crocidura parvipes - - ano Crocidura planiceps - - ano Crocidura polia - - ano Crocidura roosevelti - - ano

Crocidura silacea - - ano Crocidura stenocephala - - ano Crocidura tarella - - ano Crocidura thalia - - ano Crocidura zimmeri - - ano Myosorex babaulti - - ano Myosorex blarina - - ano Myosorex jejei - - ano Myosorex kabogoensis - - ano Myosorex schalleri - - ano Paracrocidura graueri - - ano Paracrocidura maxima - - ano Ruwenzorisorex suncoides - - ano Scutisorex somereni - - ano Scutisorex thori - - ano Suncus lixus - - ano Suncus varilla - - ano Sylvisorex lunaris - - ano Sylvisorex granti - - ano Sylvisorex oriundus - - ano Sylvisorex vulcanorum - - ano

Příloha 4: Přehled druhů čeledi Soricidae, kteří se vyskytují v Africe a všech zástupců rodu Crocidura. Ve druhém sloupci je počet nalezených sekvencí, ve třetím sloupci jejich délka. Ve čtvrtém sloupci je číslo zdroje (článku) ze kterého bylo čerpáno (viz Příloha 5). V pátém a šestém sloupci je lokalita a stát ze kterého sekvence pochází.

Arické druhy rejskovitých Počet Délka CC - Místo Stát sekvencí sekvencí Číslo nalezených v článku databázi GenBank Congosorex phillipsorum 0 Congosorex polli 0 Congosorex verheyeni 1 569 1 Nenašel Nenašel Crocidura aleksandrisi 2 375 3 Cyrenaica, Wadi al Kuf Libya 2 393 3 Cyrenaica, Wadi al Kuf Libya 2 998 2 Cyrenaica, Wadi al Kuf Libya Crocidura allex 0 Crocidura ansellorum 0 Crocidura attila 1 569 1 Nenašel Nenašel Crocidura baileyi 1 1140 4 Ethiopia Crocidura batesi 2 375 - 399 3 Moueva Gabon Crocidura bottegi 1 667 1 Nenašel Nenašel Crocidura bottegoides 0 Crocidura buettikoferi 1 568 1 Nenašel Nenašel 2 494 6 Mount Nimba Guinea 13 319-876 7 Banco National Park Côte d’Ivoire 22 423-675 8 více lokalit Guinea 1 1140 9 Côte d’Ivoire 2 274-375 3 Adiopodoumé Côte d’Ivoire Crocidura caliginea 1 667 1 Nenašel Nenašel Crocidura canariensis 1 985 10 Lanzarote, Canary Islands, Spain 1 998 11 Canary islands Spain Fuerteventura, Canary 1 738 12 islands Spain Crocidura cinderella 1 666 1 Nenašel Nenašel Crocidura congobelgica 0 Crocidura crenata 1 390 3 Moueva Gabon 1 240 1 Nenašel Nenašel Crocidura crossei 5 375 - 395 3 Ziama Forest Guinea 1 568 1 Nenašel Nenašel Crocidura cyanea 2 393, 344 3 Natal South Africa 2 568, 569 1 Nenašel Nenašel Crocidura denti 0 Crocidura desperata 0 Baleko, Tshuapa District, Crocidura dolichura 1 684 13 Équateur Province DRC

1 667 1 Nenašel Nenašel 2 681 14 Tanzania Crocidura douceti 2 393, 375 3 Ziama Forest Guinea 1 423 8 Serengbara Guinea 1 1140 15 Soutwestern guinea Guinea 1 568 1 Nenašel Nenašel Crocidura eburnea 9 až 1136 16 3 lokality Côte d’Ivoire 13 až 1000 16 2 lokality Guinea 8 až 1000 16 2 lokality Liberia Crocidura eisentrauti 0 Crocidura elgonius 0 Crocidura erica 0 Sao Tome and Crocidura fingui 4 1127 22 Sao Tome and Principe Principe Crocidura fischeri 0 Nenašel Nenašel Crocidura flavescens 1 569 1 Graskop dist South Africa 2 375, 391 3 Durban South Africa 5 769 17 Graskop dist South Africa 3 769 17 Jonkershoek South Africa 2 769 17 Crocidura floweri 0 Bobo Dioulasso Burkina Faso Crocidura cf. foxi 2 375 - 393 3 více lokalit Cameroon Crocidura fulvastra 3 1139 6 Sama Mali 670 - 2 1049 18 Zakouma Chad 6 375 - 396 3 Zakouma Chad 3 769 17 Tanzania Crocidura fumosa 4 681 14 Nenašel Nenašel Crocidura fuscomurina 1 568 1 South Africa 1 375 3 Dakawa Tanzania 1 375 3 Ethiopia Crocidura glassi 1 1021 4 Nenašel Nenašel Republic of Crocidura goliath 1 667 1 více lokalit Congo 1139 - 7 1166 6 Bodjouo, Djomedjo Cameroon Central African 2 1139 6 Adibori, Batouri Republic 2 1139 6 více lokalit Gabon 423 - Central African 7 1139 6 Republic Republic of the 1 397 19 Congo 3 397 - 423 19 Cameroon 2 397 19 Moueva Gabon 4 373 - 395 3 Moueva Gabon 2 769 17 Ziama Forest Guinea Crocidura nimbasilvanus 1 361 3 Guinea 18 408 - 423 19 Gbie Guinea 1 423 8

100

Crocidura gracilipes 0 Banco National Park Côte d’Ivoire Crocidura grandiceps 2 270 - 295 7 více lokalit Guinea 9 398 - 675 8 Ziama Forest Guinea 1 375 3 Moueva Gabon Crocidura grassei 1 376 3 Crocidura greenwoodi 0 Crocidura harenna 0 Kiguena Burundi Crocidura hildegardeae 4 352 - 393 3 Tanzania Crocidura hirta 1 681 14 Nenašel Nenašel 3 568 - 569 1 Ellisras dist South Africa 2 375 - 393 3 Ngarembe Tanzania 6 375 – 390 3 Ellisras dist South Africa 1 769 17 Ngarembe Tanzania 3 769 17 Tunisia Crocidura ichnusae 1 985 10 Pantelleria Italy 4 344 - 392 3 Algeria 1065 - 29 1140 26 Crocidura jacksoni 0 Nenašel Nenašel Crocidura jouvenetae 1 568 1 více lokalit Guinea 22 423 8 Côte d’Ivoire 1 421 9 Ziama Forest Guinea 3 375 - 391 3 Côte d’Ivoire 4 166 - 396 3 Banco National Park Côte d’Ivoire 4 863 - 926 7 Tanzania Crocidura kivuana 2 681 14 Nenašel Nenašel Crocidura lamottei 1 667 1 Guinea 2 423 19 Nazinga Burkina Faso 2 375 - 396 3 Wari-Maro Forest Benin 2 375 - 393 3 Tanzania Crocidura lanosa 2 681 14 Tanzania Crocidura latona 2 681 14 Nenašel Nenašel 1 667 1 Tanzania Crocidura littoralis 3 681 14 Nenašel Nenašel 2 667 1 Crocidura longipes 0 Ethiopia Crocidura lucina 1 1140 4 Nenašel Nenašel Crocidura ludia 1 667 1 Mutanda Zambia Crocidura luna 1 1112 20 Kiguena Burundi 2 375 - 396 3 Nenašel Nenašel Crocidura lusitania 1 568 1 Oursi Burkina Faso 4 164 - 393 3

Crocidura lwiroensis 0 Crocidura macarthuri 0 Ethiopia 1112 - Crocidura macmillani 2 1140 4 Crocidura macowi 0 Crocidura manengubae 0 101

Crocidura maquassiensis 0 Nenašel Nenašel Crocidura mariquensis 1 568 1 Pretoria South Africa 1 344 3 Belfast dist. South Africa 1 344 3 Klakkerstroom South Africa 1 347 3 Tanzania Crocidura maurisca 3 678 - 681 14 Nenašel Nenašel Baleko, Tshuapa District, 1 240 1 Équateur Province DRC 1 684 13 více lokalit Tanzania Crocidura mdumai 13 440 - 681 14 více lokalit Tanzania Crocidura monax 41 681 14 Tanzania Crocidura montis 2 681 14 Nenašel Nenašel 1 633 1 Nenašel Nenašel Crocidura muricauda 2 568 - 613 1 více lokalit Guinea 6 423 8 Taï N.P. Côte d’Ivoire 2 375 - 395 3 Ziama Forest Guinea 2 375 - 389 3 více lokalit Tanzania Crocidura munissii 89 570 - 681 14 Nenašel Nenašel Crocidura mutesae 1 667 1 Crocidura nana 0 Lamto Côte d’Ivoire Crocidura nanilla 4 336 - 396 3 Lamto Côte d’Ivoire 1 1117 30 více lokalit Tanzania Crocidura newmarki 67 681 14 Nenašel Nenašel Crocidura nigeriae 1 240 1 Crocidura nigricans 0 Crocidura nigrofusca 0 Nenašel Nenašel Crocidura nimbae 1 568 1 Cote d'Ivoire 2 403 - 423 19 Taï N.P. Côte d’Ivoire 1 375 3 Tanzania Baleko, Tshuapa District, Crocidura niobe 1 681 14 Équateur Province DRC 1 684 13 7 lokalit Côte d’Ivoire 423 - Crocidura obscurior 15 1192 16 2 lokality Ghana 3 1192 16 4 lokality Guinea kolem 13 1140 16 2 - lokality Liberia kolem 7 1140 16 více lokalit Guinea 33 400 – 423 8 Ethiopia 1068 - Crocidura olivieri 6 1127 6 Nenašel Nenašel 2 568 1 Guinea 31 přes 1000 6 Cameroon Republic of 6 přes 1001 6 Congo Central African 3 přes 1002 6 Republic 8 přes 1003 6 Tanzania 10 přes 1000 6 Zambia

102

1 přes 1000 6 Burundi 2 přes 1000 6 DRC 9 přes 1000 6 Senegal 1 přes 1000 6 Uganda 5 přes 1000 6 Côte d’Ivoire 25 přes 1000 6 Benin 7 přes 1000 6 Mali 2 přes 1000 6 Kenya 3 přes 1000 6 Burkina Faso 3 přes 1000 6 Nigerie 1 přes 1000 6 Malawi 3 přes 1000 6 Liberia 5 přes 1000 6 Mozambique 2 přes 1000 6 Rwanda 1 přes 1000 6 Ghana 2 přes 1000 6 Sudan 1 přes 1000 6 Ethiopia 2 přes 1001 6 Niger 2 přes 1001 6 Cote d'Ivoire 1 423 19 Benin 1 423 19 Niger 1 397 19 Banco National Park Côte d’Ivoire Central African 11 592 - 863 7 Salo Republic Baleko, Tshuapa District, 2 1140 16 Équateur Province DRC 1 654 13 Belenikegny Mali 1123 - N'Tessoni 2 1140 18 Mali 1 1027 18 Mahbere Silassie Ethiopia 1 767 21 Aroresha Ethiopia 1 732 21 více lokalit Guinea 13 423 8 Côte d’Ivoire 1 567 9 Ethiopia Central African 1 1140 4 Republic Central African 1 978 10 Bangui Republic Central African 1 1117 11 Bangui Republic 8 375 - 396 3 Bobo Diulasso Burkina Faso 4 375 - 394 3 Adiopodoumé Côte d’Ivoire 4 375 - 395 3 Kiguena Burundi 2 375 - 393 3 Ziama Forest Guinea Central African 2 375 - 392 3 Bangui Republic 3 769 17 Bobo diulasso Burkina Faso 6 769 17 Ouagadougou Burkina Faso 2 769 17 Abidjan Côte d’Ivoire 8 769 17 Kigwena Burundi

103

4 769 17 Kazaouma Gabon 1 769 17 Banfora Burkina Faso 4 769 17 Lomé Togo, 4 769 17 234 Crocidura pachyura 0 Nenašel Nenašel Crocidura parvipes 1 667 1 Ethiopia 1 1065 4 Crocidura pasha 0 Crocidura phaeura 0 Crocidura picea 0 Crocidura pitmani 0 Central African Crocidura planiceps 0 Republic 459 - Crocidura poensis 7 1054 22 Gabon 437 - 13 1063 22 Cameroon 459 - Rebublic of 3 1054 22 Congo 498 - 9 1063 22 2 769 17 Crocidura polia 0 Crocidura raineyi 0 Crocidura religiosa 0 Nenašel Nenašel Central African Crocidura roosevelti 1 667 1 Bohou-Chari Republic 2 375 - 395 3 Nenašel Nenašel Crocidura russula 1 568 1 Mallorca, Alcudia Spain 1 304 23 Ireland 1 459 24 Germany 1 627 25 Candelario Spain 2 274 - 281 3 Spain 1 985 10 Morocco 1 985 10 Candelario Spain 1 904 12 Garsola, Spain 1 904 12 Bonn Germany 1 904 12 St Mortan, Ardèche, France 2 904 12 Unahis da Serra, Portugal 1 904 12 RoscoV lAber, France 2 904 12 Goudargue France 1 904 12 Moulay-Bousselham Morocco 4 904 12 Bassins, Vaud, Switzerland 1 904 12 St-Cergue, Vaud, Switzerland 1 904 12 Haut-Geneveys, Neuchâtel, Switzerland 1 904 12 Tartegnin, Vaud, Switzerland 1 904 12 Auvernier, Neuchâtel, Switzerland 1 904 12 Sion, Valais, Switzerland

104

2 904 12 Marakesch, Morocco 1 904 12 Oukaimeden, Asni Morocco 4 904 12 Skhirat, Rabat, Morocco 1 904 12 Gallura, Sardaigne, Italy 1 904 12 Kabylie Algeria 30 1140 26 Pantelleria Italy 4 344 - 392 3 Tunisia 1 985 10 Ain Drahan, Tunisia 1 904 12 Crorus Switzerland 3 798 27 Morges Switzerland 2 1011 28 Switzerland 2 297 - 320 29 Crocidura xantippe 0 Crocidura selina 0 Nenašel Nenašel Baleko, Tshuapa District, Crocidura silacea 1 569 1 Équateur Province DRC 1 684 13 Klakkerstroom South Africa 1 381 3 Crocidura smithii 0 Ethiopia 1108 - Crocidura somalica 2 1115 6 Tanzania Crocidura stenocephala 4 681 14 1 684 13 Usambara Tanzania Crocidura tansaniana 21 681 14 Crocidura tarella 0 Guelmin Morocco Crocidura tarfayensis 2 375 - 393 3 Morocco 5 985 10 Tanzania Crocidura telfordi 5 681 14 1 684 13 Ethiopia Crocidura thalia 1 594 4 Nenašel Nenašel Crocidura theresae 2 568 1 Banco National Park Côte d’Ivoire 4 426 - 908 7 více lokalit Guinea 21 423 - 675 8 Diécké Forest Guinea 1 354 3 Bobo Dioulasso Burkina Faso 1 1104 11 1 769 17 Crocidura thomensis 0 Tanzania Crocidura turba 2 681 14 Crocidura ultima 0 Usambara Tanzania Crocidura usambarae 3 681 14 Nenašel Nenašel Crocidura viaria 1 667 1 Niamey Niger 1 1139 6 Doneguebougou Mali 1030 - 2 1127 18 Oursi Burkina Faso 4 375 - 397 3 Oursi Burkina Faso 1 1117 11 Massa Morocco 5 769 17 Oursi Burkina Faso 6 769 17

105

Crocidura virgata 0 Nenašel Nenašel Crocidura voi 1 568 1 Crocidura whitakeri 0 Banco National Park Côte d’Ivoire Crocidura wimmeri 7 295 - 935 7 Crocidura xantippe 0 Crocidura yankariensis 0 Crocidura zaphiri 0 Crocidura zimmeri 0 Burundi Myosorex babaulti 1 684 13 Myosorex blarina 0 Nenašel Nenašel Myosorex bururiensis 0 Myosorex cafer 1 667 1 Serala Prov. South Africa 1 1133 30 Myosorex eisentrauti 0 Uluguru Tanzania Myosorex geata 1 1140 31 Tanzania 1 1140 32 Tanzania Myosorex jejei 1 684 13 Myosorex kabogoensis 0 Myosorex kihaulei 1 1140 32 DRC Myosorex longicaudatus 0 Myosorex meesteri 0 Myosorex okuensis 0 Myosorex rumpii 0 Matubatuba South Africa 1130 - Myosorex sclateri 2 1333 30 Nenašel Nenašel 1 568 1 Myosorex schalleri 0 Myosorex tenuis 0 více lokalit South Africa Myosorex varius 3 793 - 760 30 Nenašel Nenašel 1 569 1 Kilimanjaro Tanzania Myosorex zinki 1 1140 31 Paracrocidura graueri 0 Nenašel Nenašel Paracrocidura maxima 1 667 1 Nenašel Nenašel Paracrocidura schoutendeni 1 631 1 Nenašel Nenašel Ruwenzorisorex suncoides 1 568 1 Rwanda 1 684 13 Nenašel Nenašel Scutisorex somereni 1 667 1 Uganda 2 684 13 DRC Scutisorex thori 1 684 13 Suncus aequatorius 0 Nenašel Nenašel Suncus etruscus 1 240 1 1 684 13 Chennai India 1 1140 33 Gard France 1 1132 34 Camargue France 1 728 30 Fivizzano Italy 1 998 30 Anuradhapura Sri Lanka

106

Rugege Highlands, 1 1140 35 Nyungwe NP Bweyeye Rwanda Central African Suncus hututsi 2 1116 36 Bohou-Chari Republic Suncus infinitesimus 3 375 - 394 3 Nenašel Nenašel 1 569 1 Suncus lixus 0 Nenašel Nenašel Suncus madagascariensis 1 667 1 Beanka Forest Madagascar 2 1140 34 Odzala N.P. Congo Suncus megalura 2 373 - 393 3 Kihansi/Iringa Tanzania 1 393 3 Gouan Guinea 3 421 8 Gbie Guinea 1 421 8 1 684 13 Nenašel Nenašel 2 569 - 667 1 Nenašel Nenašel Suncus murinus 1 667 1 Wencheng China 3 1140 37 Zhejiang Province China 672 - 10 1140 38 více lokalit Sri Lanka 6 1140 39 Zhejiang province China 3 1140 40 Okinawa Japan 1 402 41 Japan Miyako Group, Taramajima Japan 1 1140 42 Island 1 402 75 India 1122 - Taichung Taiwan 2 1140 30 1 1140 43 Okinawa Japan 1 1140 43 India 1 985 10 Anuradhapura Sri Lanka 1 1140 44 Masinagudi India 2 375 - 391 3 Negros Island Philippines 1 395 3 více lokalit Philippines 732 - 3 1228 45 Nenašel Nenašel Suncus remyi 1 667 1 3 1 684 13 Moueva Gabon 1 1104 30 Nenašel Nenašel Suncus varilla 1 568 1 Cecilia, Bloemfontein South Africa 4 375 - 394 3 South Africa 1118 - 2 1129 30 Surdisorex norae 0 Surdisorex polulus 0 Ruwenzori Mts, Bujuku R, L Sylvisorex camerunensis 0 bank, John Mate Camp Uganda Sylvisorex granti 2 1116 36 více lokalit Kenya Sylvisorex granti mundus 47 1116 36 Sylvisorex howelli 0 Sylvisorex isabellae 0 Nenašel Nenašel

107

Sylvisorex johnstoni 1 667 1 1 684 13 Moueva Gabon 2 375 - 403 3 Moueva Gabon 1126 - 2 1127 30 Nenašel Nenašel Kibira NP, Teza, 2.3 km N, Sylvisorex konganensis 1 667 1 0.7 km W Burundi Ruwenzori Mts, Mubuku R, Sylvisorex lunaris 1 1116 36 R bank, abv confl Kyoha R Uganda Itombwe Mts, 1.5 km 8 1116 36 S Lusasa Zaire Rugege Highlands, 5 1116 36 Nyungwe NP, Bigugu Rwanda 5 1116 36 1 684 13 Sylvisorex morio 0 Nenašel Nenašel Sylvisorex ollula 1 667 1 Moueva Gabon 1 1121 30 Sylvisorex oriundus 0 Rugege Highlands, Kibira NP, Teza, 3.5 km S, 2.6 km Sylvisorex pluvialis 0 W Burundi Sylvisorex vulcanorum 8 1116 36 Kahuzi-Biega Mts Zaire Rugege Highlands, 4 1116 36 Nyungwe NP, Nyabishwati Rwanda 2 1116 36 více lokalit Uganda 5 1116 36 1 684 13 Itombwe Mts Zaire 10 1116 36 Kahuzi-Biega Mts Zaire 6 1116 36

108

Příloha 5: Přehled použitých článků a jejich očíslování (zkratka CC) z kterých byly čerpány sekvence na tvorbu fylogenetického stromu. V druhém sloupci je název článku či začátek názvu. V posledním sloupci jsou autoři článků.

Číslo Název článků či začátek jeho názvu Autoři 1 Examining the diversity and evolution of shrews (family Willows-Munro,S. and Matthee,C.A. Soricidae) using mtDNA cytochrome b data 2 Mediterranean populations of the lesser white-toothed shrew Dubey,S., Cosson,J.F., Magnanou,E., (Crocidura suaveolens group): an unexpected puzzle of Vohralik,V., Benda,P.,Frynta,D., Hutterer,R., Pleistocene survivors and prehistoric introductions Vogel,V. and Vogel,P 3 Biogeographic origin and radiation of the Old World crocidurine Dubey,S., Salamin,N., Ruedi,M., Barriere,P., shrews (Mammalia: Soricidae) inferred from mitochondrial and Colyn,M. and Vogel,P. nuclear genes 4 Shrews (Crocidura spp.) endemic to Ethiopia: Recent adaptive Lavrenchenko,L.A., Bannikova,A.A. and radiation of an ancient lineage Lebedev,V.S. 5 Crocidura shantungensis is a new species for Mongolia and Bannikova,A., Sheftel,B., Lebedev,V. and Buriatia Lavrenchenko,L. 6 Phylogeography and evolutionary history of the Crocidura Jacquet,F., Denys,C., Verheyen,E., Bryja,J., olivieri complex (Mammalia, Soricomorpha): from a forest Hutterer,R., Kerbis origin to broad 7 Genetic identity of the critically endangered Wimmer's shrew C Vogel,P., Vogel,V., Fumagalli,L., Kadjo,B., rocidura wimmeri Kouadio,R.Y. and 8 Barcoding, molecular taxonomy, and exploration of the Jacquet,F., Nicolas,V., Bonillo,C., Cruaud,C. diversity of and Denys,C. 9 Molecular evolution of Azagny virus, a newfound hantavirus Kang,H.J., Kadjo,B., Dubey,S., Jacquet,F. harbored by the West African pygmy shrew (Crocidura and Yanagihara,R. obscurior) in Cote d'Ivoire 10 Molecular phylogenetics reveals Messinian, Pliocene, and Dubey,S., Koyasu,K., Parapanov,R., Ribi,M., Pleistocene colonizations of islands by North African shrews Hutterer,R. and Vogel 11 Cytogenetic and molecular relationships between Zarudny's rock shrew (Crocidura zarudnyi; mammalia: soricomorpha)) and Dubey,S., Nova,P., Vogel,P. and Vohralik,V. Eurasian taxa 12 Evolutionary history of the greater white-toothed shrew Brandli,L., Handley,L.J., Vogel,P. and (Crocidura russula) inferred from analysis of mtDNA, Y, and X Perrin,N. chromosome 13 A new hero emerges: another exceptional mammalian spine Stanley,W.T., Robbins,L.W., Malekani,J.M., and its potential adaptive signifikance Mbalitini,S., 14 Phylogeny, phylogeography and geographical variation in the Crocidura monax (Soricidae) species complex from the Stanley,W.T., Hutterer,R., Giarla,T.C. and montane islands of Tanzania, with descriptions of three new Esselstyn,J.A. species 15 Complete genome sequence and molecular phylogeny of a Gu,S.H., Nicolas,V., Lalis,A., newfound hantavirus harbored by the Doucet's musk shrew Sathirapongsasuti,N. and Yanagihara,R. (Crocidura douceti) in Guinea 16 Forest refugia and riverine barriers promote diversification in th Jacquet,F., Nicolas,V., Colyn,M., Kadjo,B., e West African pygmy shrew Hutterer,R., Decher,J., 17 Use of phylogeny to resolve the taxonomy of the widespread Dubey,S., Antonin,M., Denys,C. and and Vogel,P. 18 Endemic Foci of the Tick-Borne Relapsing Fever Spirochete Schwan,T.G., Anderson,J.M., Lopez,J.E., Borrelia Fischer,R.J., Raffel,S.J., 19 New status for two African giant forest shrews, Crocidura Jacquet,F., Hutterer,R., Nicolas,V., goliath Decher,J., Colyn,M. 20 A molecular and chromosomal study of the moonshine shrew, Castiglia,R., Annesi,F., Sichilima,A.M. and Crocidura luna Dollman, 1910 from Zambia with the description Hutterer,R. of a new 21 Meheretu,Y., Cizkova,D., Tesikova,J., High diversity of RNA viruses in rodents, ethiopia Welegerima,K., Tomas,Z 22 Ceriaco,L.M.P., Marques,M.P., Jacquet,F., Description of a new endemic species of shrew (Mammalia, Nicolas,V., Colyn,M., 23 Evidence for a recent introduction of Crocidura russula Bover,P., Parpal,L., Pons,J. and Alcover,J.A. (Mammalia,

109

24 Non-invasive multi-species monitoring - real-time PCR O'Meara,D.B., Sheehy,E., Turner,P.D., detection of O'Mahony,D., Harrington,A.P., 25 Schlegel,M., Ali,H.S., Stieger,N., Molecular identification of small mammal species using novel Groschup,M.H., Wolf,R. and 26 First molecular evidence for the presence of Crocidura Nicolas,V., Hamani,A., Amrouche,L., pachyura Bensidhoum,M., Boukhemza,M., 27 Development of microarray-based diagnostics of voles and Pfunder,M., Holzgang,O. and Frey,J.E. shrews for 28 Fumagalli,L., Taberlet,P., Stewart,D.T., Molecular phylogeny and evolution of Sorex shrews (Soricidae: Gielly,L., Hausser,J. and 29 Biogeography of Sulawesian shrews: testing for their origin with Ruedi,M., Auberson,M. and Savolainen,V. a 30 Molecular phylogenetics of shrews reveal timing of Dubey,S., Koyasu,K., Parapanov,R., Ribi,M., transcontinental colonizations Hutterer,R. and Vogel 31 Expanded Host Diversity and Geographic Distribution of Kang,H.J., Stanley,W.T., Esselstyn,J.A., Hantaviruses Gu,S.H. and Yanagihara,R. 32 Phylogenetic relationships of Sri Lankan shrews, including the Meegaskumbura,S., Meegaskumbura,M. endemic genera Feroculus and Solisorex and Schneider,C.J. 33 Re-evaluation of the taxonomy of the Sri Lankan pigmy shrew Meegaskumbura,S., Meegaskumbura,M. Suncus fellowesgordoni (Soricidae: Crocidurinae) and its and Schneider,C.J. phylogenetic relationship with S. etruscus 34 Phylogenetic relationships of Malayan and Malagasy pygmy Omar,H., Adamson,E.A.S., Bhassu,S., shrews of the genus Suncus (Soricomorpha: Soricidae) inferred Goodman,S.M., Soarimalala,V., from mitochondrial cytochrome b gene sequences 35 A Taxonomic Evaluation of the Shrew Suncus montanus Meegaskumbura,S.H. and Schneider,C.J. (Soricidae:Crocidurinae) of Sri Lanka and India 36 Uncovering cryptic diversity and refugial persistence among Demos,T.C., Kerbis Peterhans,J.C., small mammal lineages across the Eastern Afromontane Agwanda,B. and Hickerson,M.J. biodiversity hotspot 37 Discovery, diversity and evolution of novel coronaviruses Wang,W., Lin,X.D., Guo,W.P., Zhou,R.H., sampled Wang,M.R., Wang,C.Q., 38 Biodiversity and evolution of Imjin virus and Thottapalayam Lin,X.D., Zhou,R.H., Fan,F.N., Ying,X.H., virus Sun,X.Y., Wang,W., 39 Systematic relationships and taxonomy of Suncus montanus Meegaskumbura,S., Meegaskumbura,M. and S. and Schneider,C.J. 40 A new subtype of Thottapalayam virus carried by the Asian Guo,W.P., Zhang,Y.Z., Wang,W. and Lin,X.D. house 41 Ohdachi,S., Masuda,R., Abe,H., Adachi,J., Phylogeny of Eurasian soricine shrews (Insectivora, Mammalia) Dokuchaev,N.E., 42 Michiko Onuma1, Ying Cao2, Masami A Close Relationship of Chiroptera with Eulipotyphla (Core Hasegawa2, and Shinichi Kusakabe 43 Molecular phylogenetics of the Soricidae (Insectivora, Ohdachi,S.D., Iwasa,M.A., Abe,H., Vogel,P., Mammalia) based on mitochondrial cytchrome b gene Oshida,T., Lin,L.K. and sequences 44 Crocidura hikmiya, a new shrew (Mammalia: Soricomorpha: Meegaskumbura,S.H., Soricidae) Meegaskumbura,M.P.B., Pethiyagoda,R., 45 Do geological or climatic processes drive speciation in dynamic Esselstyn,J.A., Timm,R.M. and Brown,R.M. 46 A new species of shrew (Crocidura: Soricomorpha) from West Esselstyn,J.A., Achmadi,A.S. and Java, Maharadatunkamsi,N. 47 White-toothed shrews (Mammalia, Soricomorpha, Crocidura) Abramov,A.V., Bannikova,A.A. and of coastal Rozhnov,V.V. 48 Colonization of the Philippines from Taiwan: a multi-locus test Esselstyn,J.A. and Oliveros,C.H. of 49 Chromosomal polymorphism in the gray shrew Crocidura Motokawa,M., Harada,M., Wu,Y., Lin,L.K. attenuata and Suzuki,H. 50 Carving out turf in a biodiversity hotspot: multiple, previously Esselstyn,J.A., Maharadatunkamsi, unrecognized shrew species co-occur on Java Island, Indonesia Achmadi,A.S., Siler,C.D. and 51 Phylogeny and systematics of the Crocidura suaveolens species Bannikova,A.A., Lebedev,V.S., group: corroboration and controversy between nuclear and Kramerov,D.A. and Zaitsev,M.V. mitochondrial DNA markers 52 Epizootiological studies for shrew-borne hantaviruses Arai,S., Kariwa,H. and Ohdachi,S.D. 53 Pliocene and Pleistocene diversification and multiple refugia in Dubey,S., Zaitsev,M., Cosson,J.F.,

110

aEurasian shrew (Crocidura suaveolens group) Abdukadier,A. and Vogel,P. 54 Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, Shinohara,A., Campbell,K.L. and Suzuki,H. and desmans from the new and old worlds 55 MOLECULAR PHYLOGENETICS OF CROCIDURA SHREWS Ohdachi,S.D., Iwasa,M.A., Nesterenko,V.A., (INSECTIVORA) IN EAST AND CENTRAL ASIA Abe,H., Masuda,R. and 56 Molecular phylogeny of Crocidura shrews in northeastern Asia: Han,S.-H., Iwasa,M.A., Ohdachi,S.D., Oh,H.- A S., Suzuki,H., 57 A multi-locus phylogeny of Nectogalini shrews and influences of He,K., Li,Y.J., Brandley,M.C., Lin,L.K., the Wang,Y.X., Zhang,Y.P. and 58 Mitochondrial diversity of the white-toothed shrews Bannikova,A.A., Abramov,L.V., (Mammalia, Borisenko,L.V., Lebedev,V.S. and 59 The Bicolored White-Toothed Shrew Crocidura leucodon Durrwald,R., Kolodziejek,J., Weissenbock,H. (HERMANN 1780) and Nowotny,N. 60 Dubey,S., Cosson,J.-F., Vohralik,V., Systematic and Pleistocene population history of the bicolored Krystufek,B. and Vogel,P. 61 Molecular evidence of Pleistocene bidirectional faunal Dubey,S., Cosson,J.F., Vohralik,V., exchange Krystufek,B., Diker,E. and 62 Poulakakis,N., Lymberakis,P., Isolation and amplification of shrew DNA from barn owl pellets Paragamian,K. and Mylonas,M. 63 Morphological and genetic relationships of the Crocidura Omar,H., Hashim,R., Bhassu,S. and Ruedi,M monticola 64 Variation in Y chromosome of Crocidura tadae kurodai Motokawa,M., Harada,M., Lin,L.K., (Insectivora, Mekada,K. and Suzuki,H. 65 Mitochondrial cytochrome b sequence of Crocidura kurodai Ohdachi,S., Oshida,T., Lin,L. and Masuda,R. 66 Monitoring of Food Resources of Short-Eared Owl in Wetland Kim,M., Kim,B., Won,Y. and Lee,S. 67 Koh,H.S., Kartavtseva,I.V., Lee,B.K., A preliminary study on genetic divergence of the Asian lesser Kweon,G.H., Yang,B.G., 68 Molecular phylogeny of a genetically distinct hantavirus Gu,S.H., Baek,L.J., Yanagihara,R. and harbored Song,J.-W. 69 Divergent ancestral lineages of newfound hantaviruses Arai,S., Gu,S.H., Baek,L.J., Tabara,K., Oh,H.- harbored by S., Takada,N., 70 Secondary contact zones and hybridizations: the case of the Dubey,S., Diker,E., Kurtonur,C. and Vogel,P. lesser 71 Sun,L.-X., Wu,B.-Y., Yang,Q.-G., He,J., Molecular identification of rodents Cui,B.-J., Liu,Q.-Y., 72 Song,J.W., Kang,H.J., Gu,S.H., Moon,S.S., Characterization of Imjin virus, a newly isolated hantavirus from Bennett,S.N., Song,K.J. 73 Taxonomic Uncertainty and the Loss of Biodiversity on Eldridge,M.D., Meek,P.D. and Johnson,R.N. Christmas islands 74 Mohammadi,S., Dubey,S., Sabbaghzadeh,A. New record of Crocidura zarudnyi from Zabol, Iran and Kaboli,M 75 Phylogenetic relationships among East Asian species of Motokawa,M., Suzuki,H., Harada,M., Crocidura Lin,L.K., Koyasu,K. and Oda,S. 76 Bannikova,A.A., Lebedev,V.S., Contrasting evolutionary history of hedgehogs and gymnures Abramov,A.V. and Rozhnov,V.V 77 A large new species of Sylvisorex (Mammalia: Soricidae) from Hutterer, Montermann Nigeria

111

Příloha 6: Přehled vzorků (CAK) a jejich určení do druhu na základě mitDNA cytochromu b. V dalším sloupci je uvedena lokalita, kde byl daný jedinec chycen.

Kód Druh Lokalita CAK 1 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 2 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 3 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 4 Sylvisorex johnstoni Kissiki CAK 5 Suncus remyi Kissiki CAK 7 Crocidura crenata Kissiki CAK 8 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 9 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 10 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 11 Sylvisorex johnstoni Kissiki CAK 12 Crocidura goliath Kissiki CAK 16 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 17 Suncus remyi Kissiki CAK 18 Crocidura crenata Kissiki CAK 19 Crocidura grassei Kissiki CAK 23 Paracrocidura schoutedeni Kissiki CAK 27 Crocidura dolichura Lebayi CAK 28 Crocidura dolichura Lebayi CAK 53 Sylvisorex ollula Lebayi CAK 77 Crocidura crenata Lebayi CAK 78 Crocidura batesi Lebayi CAK 83 Sylvisorex johnstoni Loungou (Ogooué camp) CAK 89 Sylvisorex johnstoni Loungou (Ogooué camp) CAK 92 Crocidura crenata Loungou (Ogooué camp) CAK 95 Sylvisorex johnstoni Loungou (Ogooué camp) CAK 96 Crocidura crenata Loungou (Ogooué camp) CAK 97 Paracrocidura schoutedeni Loungou (Ogooué camp) CAK 101 Paracrocidura schoutedeni Loungou (Ogooué camp) CAK 102 Paracrocidura schoutedeni Loungou (Ogooué camp) CAK 103 Crocidura crenata Loungou (Ogooué camp) CAK 104 Nekvalitní sekvence Loungou (Ogooué camp) CAK 105 Crocidura dolichura Loungou (Ogooué camp) CAK 106 Sylvisorex johnstoni Loungou (Ogooué camp) CAK 114 Paracrocidura schoutedeni Bambama CAK 122 Sylvisorex johnstoni Bambama CAK 124 Paracrocidura schoutedeni Bambama CAK 125 Crocidura crenata Bambama CAK 132 Paracrocidura schoutedeni Bambama CAK 137 Crocidura goliath Bambama CAK 138 Paracrocidura schoutedeni Bambama CAK 139 Crocidura dolichura Bambama CAK 146 Crocidura goliath Bambama

112

CAK 147 Sylvisorex ollula Bambama CAK 148 Crocidura grassei Bambama CAK 149 Paracrocidura schoutedeni Bambama CAK 153 Crocidura crenata Simombondo CAK 154 Crocidura dolichura Simombondo CAK 155 Crocidura batesi Simombondo CAK 161 Sylvisorex johnstoni Simombondo CAK 162 Crocidura attila Simombondo CAK 163 Crocidura goliath Simombondo CAK 166 Sylvisorex johnstoni Simombondo CAK 168 Crocidura attila Simombondo CAK 169 Crocidura dolichura Simombondo CAK 175 Paracrocidura schoutedeni Simombondo CAK 177 Crocidura batesi Simombondo CAK 183 Crocidura dolichura Simombondo CAK 185 Nekvalitní sekvence Simombondo CAK 186 Crocidura crenata Simombondo CAK 187 Crocidura goliath Simombondo CAK 188 Crocidura batesi Simombondo CAK 193 Crocidura goliath Simombondo CAK 195 Sylvisorex johnstoni Simombondo CAK 196 Crocidura batesi Simombondo

113

Příloha 7: Fylogenetický strom afrických zástupců čeledi Soricidae, který mi vyšel na základě analýzy mitochondriální DNA cytochromu b. Použitá metoda maximální pravděpodobnosti (maximum-likelyhood ML), uvedeny hodnoty podpory (bootstrap 1000 opakování). Omlouvám se za nekvalitní provedení, celý strom lze stáhnout na adrese: http://uloz.to/x4b8izJN/afrotropicke-belozubky-stromy-michal-bures-rar

114

115

116

117

118

Příloha 8: Fylogenetický strom rodu Crocidura, který mi vyšel na základě analýzy mitochondriální DNA cytochromu b. Použitá metoda maximální pravděpodobnosti (maximum-likelyhood ML), uvedeny hodnoty podpory (bootstrap 1000 opakování). Omlouvám se za nekvalitní provedení, celý strom lze stáhnout na adrese: http://uloz.to/x4b8izJN/afrotropicke-belozubky-stromy-michal-bures-rar

119

120

121

122

123

Příloha 9: Přehled jednotlivých linií získaných z fylogenetického stromu afrických zástupců čeledi Soricidae, které měli podporu větší než 75. V jednotlivých liniích uvádím druhy. Údaje uváděné ve zlomcích znamenají: počet vzorků určitého druhu zařazených do linie/ počet vzorků určitého druhu celkem.

Název linie Seznam druhů v linii Linie Myosorex geata 1/1 M. geata Linie Myosorex kihaueli 1/1 M. kihaueli Linie Myosorex babaulti 1/1 Myosorex babaulti Linie Myosorex zinki 1/1 Myosorex zinki Linie Congosorex verheyeni 1/1 Congosorex verheyeni Linie Myosorex sclateri 1/1 M. sclateri Linie Myosorex cafer 1/2 Myosorex cafer Linie Myosorex varius 1/2 Myosorex cafer 2/2 Myosorex varius

Linie Myosorex jejei 1/1 Myosorex jejei Linie Crocidura canariensis 2/2 Crocidura canariensis Linie Crocidura tarfayensis 1/1 C. tarfayensis Linie Crocidura aleksandrisi 2/2 C. aleksandrisi Linie východoafrických druhů rodu Crocidura 2/2 C. niobe 1/1 Crocidura glassi 1/1 C. thalia 1/1 C. lucina 1/2 C. bailey 2/2 C. montis 2/2 C. munissii 1/1 C. mdumai 1/1 C. fumosa 2/2 C. luna 1/1 C. macmillani 1/1 C. usambarae 1/1 C. tansaniana 1/5 C. hirta 1/1 C. monax 2/2 C. newmarki Linie Crocidura roosevelti CAR 1/2 Crocidura roosevelti Linie Crocidury obscurior 4/4 C.obscurior 1/1 C. botttegi Linie Crocidura eburnea 6/6 Crocidura eburnea Linie Suncus etruscus 4/4 Suncus etruscus 1/1 Sunsuc madagascariensis

Linie Crocidura olivieri neznámého původu 1/3 Crocidura douceti 1/4 C. buettikoferi 1/1 C. nigeriae

124

1/31 C. olivieri Linie Suncus murinus 9/9 Suncus murinus Linie Suncus varilla 2/2 Suncus varilla 1/2 Suncus infinitesimus

Linie Suncus infinitesimus 1/2 Suncus infinitesimus 2/3 Suncus remyi, naše 2 CAKY 5 a 17

1/1 Suncus hututsi Linie Suncus megalura 6/6 Suncus megalura 1/6 Sylvisorex vulcanorum Linie Ruwenzorisorex suncoides 2/2 Ruwenzorisorex suncoides Linie rodu Scutisorex 1/1 Sylvisorex konganensis 1/1 Sylvisorex ollula + 2 CAK 1/1 Scutisorex thori 2/2 Scutisorex somereni

Linie rodu Sylvisorex

5/5 Sylvisorex lunaris

5/5 Sylvisorex vulcanorum

2/2 Sylvisorex granti mundus

2/2 Sylvisorex johnstoni

1/3 Suncus remyi + našich 10 CAK

Linie Diplomesodon pullchelum 1/1 Diplomesodon pulchellum Linie Crocidura russula 3/3 C. russula 2/2 C. pachyura (ichnusae) Linie Crocidura dolichura 3/3 C. dolichura + 7 CAK 27, 28, 105, 139, 154, 169, 186 Linie Croidura grassei 1/1 C. grassei + 2 CAK 19,148 Linie Crocidura crenata 2/2 C. crenata + 9 CAK 7, 18, 77, 96, 103, 125, 177, 186 Linie Crocidura ludia 1/1 Crocidura ludia Linie komplexu Crocidura maurisca 3/3 C. maurisca Linie Crocidura lanosa 1/1 C. lanosa Linie Crocidura littoralis 3/3 C. litoralis Linie Crocidura stenocephala 1/1 C. stenocephala Linie Crocidura latona 1/2 C. latona Linie Crocidura hirta 1/5 C. hirta Linie Crocidura lusitania 1 1/2 C. lusitania Linie Crocidura fuscomurina 1 1/3 C. fuscomurina Linie Crocidura fuscomurina 2 2/3 C. fuscomurina Linie Crocidura lusitania 2 1/2 C. lusitania Linie komplexu Crocidura crossei 1/1 C. cinderella 3/3 C. crossei 4/4 C. jouvenetae Linie Crocidura cyanea 1/2 C. cyanea 1/1 C. voi Linie Crocidura silacea 1/2 C. mariquensis 3/3 C. silacea

125

Linie Crocidura cyanea, Jižní Afrika 1/2 C. cyanea Linie Crocidura hildegardae 2/2 C. hildegardae Linie Crocidura telfordi 1/1 Crocidura telfordi Linie Crocidura attila 1/1 C. atiila + 2 CAKY Linie Crocidura hildegardae 2/2 C. hildegardae Linie komplexu Crocidura poensis 4/5 C. poensis 1/1 C. batesi + 5 CAK 2/2 C. turba 1/1 C. figui Linie Crocidura theresae Burkina Faso 1/1 C. cf. foxi 1/3 C. theresae Linie západoafrických druhů rodu Crocidur 3/3 C. grandiceps 2/2 C. wimmeri 2/3 C. theresae 1/5 C. poensis 3/4 C. buettikoferi 1/4 C. muricauda Linie Crocidura nimbae 1 1/3 C. nimbae 1/2 C. nimbasilvanus Linie Crocidura muricauda, Guinea 1 1/4 C. muricauda Linie Crocidura muricauda, Pobřeží slonoviny 1/4 C. muricauda Linie Crocidura muricauda, Guinea 2 2/4 C. muricauda Linie Crocidura douceti 2/3 C. douceti Linie rodu Paracrocidura

1/1 Paracrocidura maxima

1/1 Paracrocidura schoutedeni + 17 CAK

Linie Crocidura roosevelti 1/2 Crocidura roosevelti 1/1 C. caliginea 1/2 C. latona Linie Crocidura nimbae 2 2/3 C. nimbae 1/2 C. nimbasilvanus Linie Crocidura nanilla 1/1 C. nanilla Linie afrických druhů rodu Crocidura 2/2 C. parvipes 3/3 C. lamotei 3/3 C. hirta 3/3 C. flavescens Linie velkých druhů rodu Crocidura 3/3 Crocidura goliath 1/1 C. mutesae + 6 CAK 2/31 Crocidura olivieri z Malawi a Mozambiku 2/31 Crocidura olivieri z CAR a DRC 1/1 C. somalica 2/2 C. viaria 3/3 C. fulvastra

126

Příloha 10: Přehled jednotlivých linií získaných z fylogenetického stromu rodu Crocidura, které měli podporu větší než 75. V jednotlivých liniích uvádím druhy. Údaje uváděné ve zlomcích znamenají: počet vzorků určitého druhu zařazených do linie/ počet vzorků určitého druhu celkem.

Název linie Seznam druhů v linii Linie Crocidura canariensis 2/2 C. canariensis Linie Crocidura tarfayensis 1/1 C. tarfayensis Linie Crocidura sicula 2/2 C. sicula Linie Crocidura batakorum 1/1 C. batakorum Linie druhů rodu Crocidura z ostrova Sulawesi 2/2 C. rhoditis 2/2 C. elongata 2/2 C. levicula 2/2 C. lea 1/1 C. musseri Linie Crocidury obscurior 4/4 C.obscurior 1/1 C. bottegi Linie Crocidura eburnea 6/6 C. eburnea Linie Crocidura orii 1/1 C. orii Linie Crocidura leucodon 3/3 C. leucodon Linie Crocidura olivieri neznámého původu 1/3 C. douceti 1/4 C. buettikoferi 1/1 C. nigeriae 1/31 C. olivieri Linie komplexu druhů Crocidura suaveolens 1/1 C. zarudnyi 2/2 C. shantungensis 1/21 C. suaveolens Japan 1/1 C. sibirica 1/21 C. suaveolens Uzbekistan 2/2 C. caspica 1/21 C. suaveolens gueldenstaedtii Gruzie 1/21 C. suaveolens iculisma Francie 1/21 C. suaveolens cypria 2/21 C. suaveolens Lybie 2/21 C. aleksandrisi 1/21 C. suaveolens suaveolens 2/21 C. suaveolens mimula 2/21 C. suaveolens suaveolens 6/21 C. suaveolens gueldenstaedtii 1/21 C. suaveolens 1/21 C. suaveolens balearica Linie Diplomesodon pullchelum 1/1 Diplomesodon pulchellum Linie Crocidura horsfieldi Srí Lanka 1/2 C. horsfieldi Linie Crocidura myia 1/1 C. miya

127

1/1 C. hikmiya Linie Crocidura phanluongi 2/2 C. phanluongi Linie Crocidura monticola Java 2/6 C. monticola 1/2 C. maxi Linice Crocidura sokolovi 1/1 C. sokolovi Linie Crocidura tanakae 2/2 C. tanakae 1/5 C. attenuata 1/5 C. zaitsevi Linie Crocidura fuliginosa sensu lato 4/5 C. fuliginosa 3/5 C. fuliginosa ostrovní druhy Linie Crocidura paradoxura 1 1/3 C. paradoxura Linie Crocidura zaitsevi 3/5 C. zaitsevi Linie Crocidura indochinensis 1/1 C. indochinensis 2/2 C. wuchinensis 1/5 C. fuliginosa, Vietnam Linie Crocidura phuquonesis 1/1 C. phuquonesis Linie Crocidura horsfieldi 1/2 C. horsfieldi 1/2 C. watasei Linie Crocidura monticola Borneo 4/6 C. monticola 1/2 C. maxi Linie Crocidura attenuata 4/5 C. attenuata Linie Crocidura dsinezumi 3/3 C. dsinezumi 1/1 C. kurodai rapax Taiwan 1/21 C. suaveolens lasiura JK Linie druhů rodu Crocidura z Indonésie 2/2 C. lepidura 1/1 C. brunnea 4/4 C. orientalis 2/2 C. beccarii 2/2 C. beccarii Linie Crocidura absconditus 1/1 C. absconditus Linie Crocidura trichura 1/1 C. trichura Linie Crocidura paradoxura 2 2/3 C. paradoxura Linie Crocidura malayana 1/1 C. malayana 1/1 C. negligens Linie Crocidura nigripes 3/3 C. nigripes 1/2 C. foetida Linie Crocidura foetida 1/2 C. foetida Linie Crocidura palawanensis 2/2 C. palawanensis Linie Crocidura mindorus 1 1/5 C. mindorus Linie Crocidura mindorus 2 1/1 C. negrina 1/5 C. mindorus 1/1 C. panayensis Linie Crocidura beatus 4/4 C. beatus Linie Crocidura grayi 7/8 C. grayi 1/5 C. zaitsevi Linie ostrovního druhu Crocidura grayi 1/5 C. mindorus

128

1/8 C. grayi Linie Crocidura zimmermanni 2/2 C. zimmermanni Linie východoafrických druhů rodu Crocidura 2/2 C. niobe 1/1 C. glassi 1/1 C. thalia 1/1 C. lucina 1/2 C. bailey 2/2 C. montis 2/2 C. munissii 1/1 C. mdumai 1/1 C. fumosa 2/2 C. luna 1/1 C. macmillani 1/1 C. usambarae 1/1 C. tansaniana 1/5 C. hirta 1/1 C. monax 2/2 C. newmarki Linie Crocidura russula 3/3 C. russula 2/2 C. pachyura (ichnusae) Linie Crocidura roosevelti 1/2 C. roosevelti 1/1 C. caliginea 1/2 C. latona Linie Crocidura muricauda, Pobřeží slonoviny 1/4 C. muricauda Linie Crocidura douceti 2/3 C. douceti Linie Crocidura nimbae 1 1/3 C. nimbae 1/2 C. nimbasilvanus Linie Crocidura muricauda, Guinea 1 1/4 C. muricauda Linie Crocidura muricauda, Guinea 2 2/4 C. muricauda Linie Crocidura roosevelti CAR 1/2 C. roosevelti Linie Crocidura nanilla 1/1 C. nanilla Linie Crocidura nimbae 2 2/3 C. nimbae 1/2 C. nimbasilvanus Linie afrických druhů rodu Crocidura 2/2 C. parvipes 3/3 C. lamotei ; 3/3 C. hirta 3/3 C. flavescens Linie velkých druhů rodu Crocidura 3/3 C. goliath 1/1 C. mutesae + 6 CAK 2/31 C. olivieri z Malawi a Mozambiku 2/31 C. olivieri z CAR a DRC 1/1 C. somalica 2/2 C. viaria

129

3/3 C. fulvastra 26/31 C. olivieri 3/3 C. dolichura + 7 CAK 27, 28, 105, 139, 154, 169, Linie Crocidura dolichura 186 Linie Croidura grassei 1/1 C. grassei + 2 CAK 19,148 2/2 C. crenata + 9 CAK 7, 18, 77, 96, 103, 125, 177, Linie Crocidura crenata 186 Linie Crocidura ludia 1/1 C. ludia Linie komplexu Crocidura maurisca 3/3 C. maurisca Linie Crocidura lanosa 1/1 C. lanosa Linie Crocidura littoralis 3/3 C. litoralis Linie Crocidura stenocephala 1/1 C. stenocephala Linie Crocidura latona 1/2 C. latona Linie Crocidura hirta 1/5 C. hirta Linie Crocidura lusitania 1 1/2 C. lusitania Linie Crocidura fuscomurina 1 1/3 C. fuscomurina Linie Crocidura fuscomurina 2 2/3 C. fuscomurina Linie Crocidura lusitania 2 1/2 C. lusitania Linie komplexu Crocidura crossei 1/1 C. cinderella 3/3 C. crossei 4/4 C. jouvenetae Linie Crocidura cyanea 1/2 C. cyanea 1/1 C. voi Linie Crocidura silacea 1/2 C. mariquensis 3/3 C. silacea Linie Crocidura mariquensis 1/2 C. mariquensis Linie Crocidura cyanea, Jižní Afrika 1/2 C. cyanea Linie Crocidura hildegardeae 2/2 C. hildegardae Linie Crocidura telfordi 1/1 C. telfordi Linie Crocidura attila 1/1 C. atiila + 2 CAKY Linie komplexu Crocidura poensis 4/5 C. poensis 1/1 C. batesi + 5 CAK 2/2 C. turba 1/1 C. figui Linie Crocidura theresae Burkina Faso 1/1 C. cf. foxi 1/3 C. theresae Linie západoafrických druhů rodu Crocidura 3/3 C. grandiceps 2/2 C. wimmeri 2/3 C. theresae 1/5 C. poensis 3/4 C. buettikoferi 1/4 C. muricauda

130