Rbernard Załącznik II Autoreferat Nowy

Zał ącznik II AUTOREFERAT

1. Imi ę i nazwisko: Rafał Bernard

2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe – z podaniem nazwy, miejsca i roku uzyskania oraz tytułu rozprawy doktorskiej: • magister nauk biologicznych w zakresie biologii, Wydział Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, 1991 • doktor nauk biologicznych w zakresie biologii, Wydział Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, 1999 • rozprawa doktorska: „Wyst ępowanie i wybrane aspekty biologii Cercion lindenii (Selys, 1840) (Odonata: Coenagrionidae) w Polsce

3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych: Zatrudniony w Zakładzie Zoologii Ogólnej Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu od 1 pa ździernika 1991 roku do dnia dzisiejszego (pełen etat), obecnie na stanowisku adiunkta.

4. Wskazanie osi ągni ęcia wynikaj ącego z artykułu 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.):

TYTUŁ GŁÓWNEGO OSI ĄGNI ĘCIA NAUKOWEGO:

Reliktowe wyst ępowanie wschodniopalearktycznej odonatofauny refugialnej w Europie jako efekt postglacjalnych procesów zoogeograficznych i strategii życiowych gatunków

PUBLIKACJE SKŁADAJ ĄCE SI Ę NA GŁÓWNE OSI ĄGNI ĘCIE NAUKOWE:

1. Bernard R. 2002. First records of Aeshna crenata Hagen, 1856 in Lithuania with selected aspects of its biology (Odonata: Aeshnidae). Opuscula Zoologica Fluminensia 202: 1-21.

2. Bernard R. , Wildermuth H. 2005a. Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) in Europe: a case of a vanishing relict (Zygoptera: Coenagrionidae). Odonatologica 34(4): 335-378. IF 0.355, MNiSW 20. wkład własny (R. Bernard): pomysł i koncepcja bada ń i pracy; badania terenowe w Polsce, Litwie, Łotwie i Estonii; analiza i interpretacja danych własnych i przewa żaj ący udział w analizie i interpretacji innych danych z Europy i Azji; przygotowanie publikacji (w tym uj ęcie i dyskusja problemu i poszczególnych zagadnie ń, diagnozy, interpretacje, hipotezy, wnioski); korekta pracy po recenzjach.

wkład współautora publikacji (procentowy i w postaci okre ślenia słownego) podany jest w jego oświadczeniu w Zał ączniku III.

3. Bernard R. , Wildermuth H. 2005b. Verhaltensbeobachtungen an Nehalennia speciosa in Bezug auf Raum, Zeit und Wetter (Odonata: Coenagrionidae). Libellula 24(3/4): 129-153. wkład własny (R. Bernard): pomysł i koncepcja bada ń i pracy; badania terenowe w Polsce (w mniejszej częś ci razem ze współautorem), Litwie, Łotwie i Estonii; analiza i interpretacja danych własnych i literaturowych; przygotowanie publikacji w wersji angielskiej (w tym uj ęcie i dyskusja problemu i poszczególnych zagadnie ń, interpretacje, diagnozy, hipotezy, wnioski); korekta merytoryczna pracy po recenzjach.

wkład współautora publikacji (procentowy i w postaci okre ślenia słownego) podany jest w jego oświadczeniu w Zał ączniku III.

4. Bernard R. , Kosterin O.E. 2010. Biogeographical and ecological description of the Odonata of eastern Vasyugan Plain, West Siberia, Russia. Odonatologica 39(1): 1- -28. IF 0.355, MNiSW 20. wkład własny (R. Bernard): pomysł i koncepcja bada ń i publikacji; współudział w badaniach terenowych na Syberii; współudział w analizie i interpretacji zebranych w ich trakcie danych; przygotowanie publikacji (w tym uj ęcie i dyskusja problemów badawczych i poszczególnych zagadnie ń, diagnozy, hipotezy, wnioski); korekta pracy po recenzjach.

wkład współautora publikacji (procentowy i w postaci okre ślenia słownego) podany jest w jego oświadczeniu w Zał ączniku III.

6. Bernard R. , Schmitt T. 2010. Genetic poverty of an extremely specialized wetland species, Nehalennia speciosa : implications for conservation (Odonata: Coenagrionidae). Bulletin of Entomological Research 100(4): 405-413. IF 1.909, MNiSW 32. wkład własny (R. Bernard): pomysł i koncepcja bada ń i pracy, zebranie materiału do bada ń w Polsce i na Litwie, analiza i interpretacja rezultatów bada ń (w tym współudział w analizie danych statystycznych), wi ększo ściowy udział w przygotowaniu publikacji (w tym uj ęcie i dyskusja problemu i poszczególnych zagadnie ń, interpretacje, diagnozy, hipotezy, wnioski), korekta pracy po recenzjach.

wkład współautora publikacji (procentowy i w postaci okre ślenia słownego) podany jest w jego oświadczeniu w Zał ączniku III.

wkład współautorów publikacji (procentowy i w postaci okre ślenia słownego) podany jest w ich oświadczeniach w Zał ączniku III. 3

Wszystkie poni żej przedstawione dane, wyniki analiz, uj ęcia, koncepcje, hipotezy i wnioski s ą mojego autorstwa (lub współautorstwa z wi ększo ściowym wkładem mojej pracy) i stanowi ą tre ść moich publikacji, składaj ących si ę na przedkładane osi ągni ęcie naukowe 1.

OBIEKT BADA Ń

Gatunki wa żek (Odonata) reprezentuj ące w Europie wschodniopalearktyczn ą faun ę refugialn ą, których wspólnymi cechami s ą: • postglacjalna kolonizacja Azji i Europy ze wschodniopalearktycznych refugiów glacjalnych; • bardzo rozległy, transpalearktyczny (przynajmniej w przeszło ści) zasi ęg wyst ępowania; • obecnie ju ż mniej lub bardziej reliktowe wyst ępowanie w Europie. Nehalennia speciosa (Charpentier), Coenagrion glaciale (Selys) i Coenagrion hylas (Trybom) z rodziny ł ątkowatych Coenagrionidae oraz przedstawiciele rodziny żagnicowatych Aeshnidae, Aeshna crenata Hagen i Aeshna serrata Hagen.

CELE BADA Ń: • zdiagnozowanie i wyja śnienie współczesnego obrazu zasi ęgu i stanu zachowania tych gatunków na podstawie procesów zoogeograficznych, paleogeograficznych i strategii życiowej; • rozpoznanie wyst ępowania tych gatunków w przestrzeni i czasie, składaj ącego si ę na ich obraz rozmieszczenia, histori ę i strategi ę życiow ą ze wskazaniem czynników kluczowych, decyduj ących o ich obecnym stanie zachowania.

Poni żej przedstawiam moje osi ągni ęcie naukowe w postaci: • jego okre ślenia, • merytorycznego omówienia, z wyró żnieniem poszczególnych gatunków i aspektów, • podsumowania, zawieraj ącego najwa żniejsze wnioski (strona 24). W cz ęś ci ko ńcowej (strona 27) wyszczególniam w punktach zawartość poszczególnych publikacji.

1 Informacje dotycz ące IF oraz cytowa ń publikacji zamieszczone s ą w zał ączniku IV na stronie 13.

OKRE ŚLENIE OSI ĄGNI ĘCIA

Efektem moich studiów, realizowanych samodzielnie lub w zespole pod moim kierownictwem i z moim wi ększo ściowym udziałem, jest: • wyja śnienie podło ża (a po cz ęś ci i odkrycie samego faktu) reliktowego wyst ępowania wschodniopalearktycznej odonatofauny refugialnej w Europie na podstawie analizy zmian i procesów zoogeograficznych oraz strategii życiowej gatunków; • wykrycie, zdefiniowanie i scharakteryzowanie współczesnego zró żnicowania zoogeograficznego i stanu zachowania tych gatunków w relacji do ich ró żnej wra żliwo ści klimatycznej, siedliskowo-mikroklimatycznej i paleogeografii, w tym mi ędzy innymi wskazanie czynników kluczowych, decyduj ących o stanie zachowania i reakcji (przetrwaniu lub wycofaniu si ę) gatunków; • wskazanie (z uzasadnieniem) na powszechniejsz ą i rozleglejsz ą ni ż dot ąd sądzono wczesnopostglacjaln ą kolonizacj ę Europy przez reprezentantów mand żurskiego elementu fauny, a zwłaszcza grupy gatunków stenotermalnych z preferencjami do ni ższych temperatur wody (ang. „cold-stenothermal fauna”); • wykrycie i interpretacja paleogeograficzna (a tak że w kontek ście strategii życiowej) bardzo specyficznych cech genetycznych Nehalennia speciosa – przedstawiciela dot ąd niebadanych w tym zakresie transpalearktycznych gatunków torfowiskowych zwi ązanych z południem strefy borealnej i północ ą umiarkowanej.

OMÓWIENIE

WST ĘP

Wa żki (Odonata) nale żą do grup o szczególnie dynamicznie zmieniaj ącym si ę obrazie rozmieszczenia. Z jednej strony doskonale wykorzystuj ą powstaj ące dogodne uwarunkowania pogodowe, klimatyczne i siedliskowe, przemieszczaj ąc si ę i kolonizuj ąc nowe obszary. Z drugiej strony zasi ęgi i obszary wyst ępowania wielu gatunków kurcz ą si ę i ulegaj ą fragmentacji z powodu zmian siedliskowych i klimatycznych. Niektóre wa żki s ą wi ęc czułymi organizmami wska źnikowymi, informuj ącymi o zmianach i stanie zachowania siedlisk. W ostatnich dwóch dziesi ęcioleciach wiele uwagi po świ ęcono rozszerzaniu i dryfowi zasi ęgów niektórych gatunków wa żek w kierunku północnym, zwłaszcza reprezentantów elementów śródziemnomorskich, pontyjskich i kaspijskich. Publikacje o nich traktuj ące

5 stanowi ą niemał ą cz ęść tak że mojego dorobku badawczego (patrz omówienie moich pozostałych osi ągni ęć naukowych). Natomiast stosunkowo niewielka cz ęść pi śmiennictwa europejskiego dotyczy tzw. gatunków wschodnich, zwłaszcza tych rzadszych, słabo reprezentowanych lub niereprezentowanych w środkowej i zachodniej Europie. Wpływ miał na to z pewno ści ą brak ponadlokalnych specjalistów w całej wschodniej Europie. Znalazło to odzwierciedlenie w pomini ęciu europejskiej cz ęś ci Rosji w opracowaniach europejskich (np. Dijkstra i Lewington 2006 2) i słabej jako ści danych faunistycznych z obszarów Ukrainy, Białorusi, Litwy, Łotwy, Estonii, a tak że Polski, nie wspominaj ąc ju ż o ubóstwie danych dotycz ących biologii i ekologii tych gatunków. Z tego powodu strategie i historie życiowe, podobnie jak i elementy zoogeografii tych gatunków, pozostawały w du żej mierze nieznane. Studia zoogeograficzno-ekologiczne prowadzone przeze mnie w latach 1999-2011 skupiły si ę zwłaszcza na najmniej znanych oraz w ogóle nieznanych przedtem w Europie gatunkach reprezentuj ących wschodniopalearktyczn ą faun ę refugialn ą, których wspóln ą cechami s ą: postglacjalna kolonizacja Azji i Europy z wschodniopalearktycznych refugiów glacjalnych, bardzo rozległy, transpalearktyczny (przynajmniej w przeszło ści) zasi ęg wyst ępowania i obecnie ju ż mniej lub bardziej reliktowe wyst ępowanie w Europie.

Badania realizowane były w ka żdym przypadku i aspekcie według moich koncepcji i przeze mnie (wyj ąwszy techniczn ą cz ęść bada ń genetycznych, wykonanych w laboratorium specjalistycznym), cz ęś ciowo przy współudziale specjalistów z Niemiec, Szwajcarii i Rosji oraz polskich amatorów-pasjonatów, pomagaj ących w gromadzeniu danych terenowych. Badania terenowe prowadziłem w trakcie pi ętnastu ekspedycji badawczych – zaplanowanych pod k ątem realizacji powy ższych celów – na Litwie, Łotwie, w Estonii, europejskiej cz ęś ci Rosji, na Syberii, oraz podczas wieloletniej pracy w Polsce. Do analiz i syntetycznych uj ęć wykorzystałem tak że wszelkie publikowane dane z Europy i Azji dotycz ące interesuj ących mnie gatunków oraz niepublikowane wcze śniej dane podstawowe, udost ępnione mi przez licznych specjalistów.

RELIKTY WSCHODNIOPALEARKTYCZNEJ FAUNY REFUGIALNEJ W EUROPIE – ANALIZA ZOOGEOGRAFICZNO-EKOLOGICZNA

1. Coenagrion glaciale i Coenagrion hylas – postglacjalne dysjunktywne relikty elementu mand żurskiego

2 Dane bibliograficzne kilku cytowanych publikacji, innych ni ż własne, do których odwołanie było tu niezb ędne dla porównania, podane s ą w spisach literatury w poszczególnych moich publikacjach. 6

Poszukuj ąc gatunków wschodniopalearktycznych, zorganizowałem wypraw ę badawcz ą na Nizin ę Zachodniosyberyjsk ą, a przede wszystkim intensywne badania na wchodz ącej w jej skład Nizinie Vasjuganu. Obj ąłem nimi zestaw typowych siedlisk zachodniosyberyjskich, nigdy przedtem niebadanych wyczerpuj ąco (Bernard i Kosterin 2010). Wykryłem wówczas zaledwie jeden gatunek wschodniopalearktyczny, reprezentuj ący element mand żurski, a mianowicie rzeczn ą gadziogłówk ę Shaogomphus postocularis (Selys). Rzeka Iksa, gdzie stwierdziłem wyst ępowanie tego gatunku, jest najbardziej na zachód i północ wysuni ętym stanowiskiem w całym jego zasi ęgu wyst ępowania, jedynym poło żonym na równinie na zachód od Obu. Dotarł on tam, zapewne migruj ąc wzdłu ż Obu i jego dopływów z odległego o prawie 200 km głównego areału (Bernard i Kosterin 2010). Badania te potwierdziły wi ęc fakt, że zachodnie granice zasi ęgów (lub przynajmniej zwartych trzonów zasi ęgów) gatunków wschodniopalearktycznych reprezentuj ących mand żurski element fauny, przebiegaj ą wzdłu ż Jeniseju i górnego Obu (Bernard i Kosterin 2010). Przyczyn ę braku tych gatunków w zachodniej Syberii nale ży upatrywa ć w zachodniosyberyjskim spektrum siedliskowym, które jest w olbrzymim stopniu zdominowane przez układy torfowiskowe i w wi ększo ści nie stwarza dogodnych warunków dla wa żek o innych preferencjach siedliskowych. Coenagrion glaciale i Coenagrion hylas to gatunki wschodniopalearktyczne, których rdze ń zasi ęgu obejmuje przede wszystkim Daleki Wschód Rosji i przyległe obszary krajów sąsiaduj ących, wyst ępuj ą one jednak na du żych obszarach wschodniej i centralnej Syberii (Bernard i Dara ż 2010). Przed moimi badaniami, C. glaciale znany był w kierunku zachodnim po jezioro Bajkał i Angar ę, a C. hylas po Jenisej i obszary nad górnym Obem, a dalej ku zachodowi z małej wyspy zasi ęgu (tj. izolaty 3) w na Uralu Polarnym i równie niewielkiej na północnych pogórzach środkowych Alp. Ta ostatnia była jedynym dowodem na to, że nawet tak zdecydowanie wschodniopalearktyczne wa żki mogły niegdy ś dotrze ć do Europy. Nowe dane z północnej Rosji europejskiej, zgromadzone przeze mnie w regionie pinie żskim Archangielskoj Oblasti, znacz ąco zmieniły wcze śniej znany, i – zdawało si ę – ugruntowany, obraz rozmieszczenia tych gatunków (Bernard i Dara ż 2010). C. glaciale został po raz pierwszy stwierdzony w Europie, w odległo ści 3200 km od znanej dot ąd zachodniej granicy zasi ęgu. Równocze śnie w tym samym roku wykryto jego wyst ępowanie na azjatyckim przedgórzu Uralu Południowego, w odległości 1350 km od izolaty europejskiej. Zasi ęg wyst ępowania C. glaciale , dot ąd uwa żany za zwarty i ograniczony do wschodniej Palearktyki, okazał si ę znacznie szerszy i dysjunktywny (Bernard i Dara ż 2010). Nowo odkryty przeze mnie drugi obszar wyst ępowania C. hylas w Europie jawi si ę natomiast jako

3 na okre ślenie izolowanej wyspy zasi ęgu gatunku stosowany jest termin „izolata”, zaczerpni ęty z terminologii angielskiej 7 brakuj ące ogniwo w obrazie wyst ępowania tej ł ątki. Znajduje si ę bowiem pomi ędzy głównym zasi ęgiem azjatyckim (1950 km od niego), izolat ą polarnouralsk ą (1070 km) i izolat ą alpejsk ą (2590-2720 km) (Bernard i Dara ż 2010). Warto tu zaznaczy ć, że w mojej publikacji (Bernard i Dara ż 2010) po raz pierwszy krytycznie przeanalizowano i przedstawiono (według obecnego stanu wiedzy) cały zasi ęg wyst ępowania tych gatunków 4. Dokładnie opisano tak że i zilustrowano diagnostyczne cechy morfologiczne C. glaciale – gatunku dot ąd mało znanego. Obecne dysjunktywne rozmieszczenie C. glaciale i C. hylas jest konsekwencj ą paleoklimatycznych oscylacji. Obydwa gatunki miały z pewno ści ą o wiele wi ększy zasi ęg i obszar wyst ępowania w przeszło ści, wycofały si ę jednak z zachodniej cz ęś ci swoich zasi ęgów, pozostawiaj ąc jedynie nieliczne izolaty (Bernard i Dara ż 2010). Gatunki te s ą najprawdopodobniej reprezentantami elementu mand żurskiego, tzn. przetrwały ostatni okres lodowcowy w refugium mand żurskim, które stało si ę baz ą ich postglacjalnej ekspansji terytorialnej (Lohmann 1992, Bernard i Dara ż 2010). Dla tych tajgowych, stenotermalnych gatunków z preferencjami do wód chłodnych (ang. cold-stenothermal fauna) najlepsze warunki do ekspansji wyst ąpiły zapewne w chłodnych okresach pod koniec plejstocenu (w interstadiale bølling-allerød) i na pocz ątku holocenu. Mo żna wi ęc zało żyć, że ta ekspansja miała swoj ą pierwsz ą faz ę pomi ędzy 14 500 a 12 700 BP, a nast ępnie, po fazie pewnego regresu w młodszym dryasie, mogła by ć kontynuowana w okresie preborealnym, pomi ędzy 11 500 i 10 000 BP (Bernard i Dara ż 2010). Dot ąd wydawało si ę, że pó źnoglacjalna i wczesna postglacjalna ekspansja fauny azjatyckiej miała ró żny zasi ęg u ró żnych gatunków wa żek, w wielu przypadkach niesi ęgaj ący lub ledwie si ęgaj ący Europy. Zdawał si ę za tym przemawia ć współczesny obraz zasi ęgu niektórych gatunków, w tym nieobecno ść w Europie C. glaciale , Coenagrion lanceolatum (Selys) czy Somatochlora graeseri (Selys). Odkrycie izolaty C. glaciale w Europie (oraz ostatnio S. graeseri dokładnie w tym samym miejscu) zdecydowanie przemawia jednak za tym, że wczesna fala wschodnich kolonizatorów si ęgn ęła w wi ększo ści przypadków (je żeli nie we wszystkich) daleko w gł ąb Europy. Obejmowała ona równie ż takie gatunki jak Aeshna crenata , Aeshna serrata czy Coenagrion johanssoni (Wallengren).

4 W tym samym rejonie (pinie żskim) wykryłem ostatnio tak że wyst ępowanie trzeciego, obok C. glaciale i C. hylas , gatunku z tej wschodniopalearktycznej grupy – Somatochlora graeseri Selys. Zachodnia granica jego zwartego zasi ęgu przebiega wzdłu ż Jeniseju i przez basen górnego Obu aż po Ałtaj. Dalej ku zachodowi gatunek ten znany był dot ąd tylko z małych i nieopisanych izolat na Uralu. Moja praca traktuj ąca o tym gatunku w Europie i na Uralu (Bernard w druku – 2012) miała ukaza ć si ę w czasopi śmie (IF) „Odonatologica” 1 wrze śnia 2012 roku, jednak z powodu opó źnienia recenzji zostanie opublikowana 1 grudnia 2012 roku. Nie doł ączam wi ęc tej pracy do osi ągni ęcia, ale wykorzystuj ę ten gatunek do wzmocnienia dowodów na reliktowe wyst ępowanie dalekowschodniej fauny refugialnej w Europie. Zał ączam list redaktora naczelnego czasopisma „Odonatologica”, potwierdzaj ący akceptacj ę pracy i dat ę jej opublikowania .

Według koncepcji paleogeograficznej de Lattina (1959), regres wielu gatunków szeroko rozprzestrzenionych w pó źnym plejstocenie i wczesnym holocenie rozpocz ął si ę wraz ze zmianami klimatycznymi i siedliskowymi w okresie borealnym i na pocz ątku okresu atlantyckiego, tj. pomi ędzy 10 000 a 8200 BP. Zdecydowanie pogł ębił si ę nast ępnie w holoce ńskim optimum klimatycznym w okresie atlantyckim, by osi ągn ąć maksimum w jego pó źnej fazie, 6000-5500 BP. Wydaje si ę, że reakcja gatunków wa żek przebiegała według trzech głównych scenariuszy (Bernard i Dara ż 2010): i. pierwszego, reprezentowanego przez gatunki obecnie nieomal transpalearktyczne, ale o wyra źnie wschodniopalearktycznych nawi ązaniach, wyra żaj ących si ę w historii postglacjalnej i rozległym syberyjsko-dalekowschodnim rdzeniu zasi ęgu ( Aeshna crenata , Coenagrion johanssoni ); europejskie zasi ęgi tych gatunków przesun ęły si ę bądź skurczyły zdecydowanie ku północy – która była najmniej dotkni ęta przez zmiany klimatyczne – ale zachowały relatywnie du żą powierzchni ę, zwart ą struktur ę i poł ączenie z głównym zasi ęgiem na Syberii; ii. drugiego, reprezentowanego przez transpalearktyczne gatunki stenotermalne, wyst ępuj ące we wodach chłodnych i ści śle zwi ązane z torfowiskami, postrzegane dzi ś jako formy północne i górskie ( Aeshna caerulea , Somatochlora alpestris ); ich obszar wyst ępowania uległ rozdzieleniu na dwie cz ęś ci – zwart ą lub słabo pofragmentowan ą cz ęść borealno-arktyczn ą i oddzielon ą od niej szerok ą dysjunkcj ą, a do tego silnie pofragmentowan ą cz ęść górsko-alpejsk ą; iii. trzeciego, reprezentowanego przez wschodniopalearktyczne gatunki stenotermalne, preferuj ące wody chłodne ( C. glaciale , C. hylas oraz odkryta ostatnio przeze mnie S. graeseri ); ich zasi ęg wyst ępowania skurczył si ę zdecydowanie w najwi ększym stopniu, gatunki te, wycofuj ąc si ę daleko ku wschodowi w gł ąb Azji, pozostały tylko w nielicznych izolatach w Europie (prawdopodobnie głównie na północnym wschodzie) oraz na Uralu i jego pogórzach; gatunki te s ą klasycznymi postglacjalnymi reliktami w Europie (Bernard i Dara ż 2010). W pó źniejszych chłodniejszych okresach, np. na pocz ątku okresu subborealnego, zasi ęgi niektórych spo śród tych gatunków ulegały prawdopodobnie cz ęś ciowej odbudowie, a w cieplejszych, jak w okresie subatlantyckim, prawdopodobnie kurczyły si ę ponownie. Mo żna przypuszcza ć, że przebieg i zakres tych zmian były zgodne z powy ższymi wzorcami, ale w przypadku gatunków trzeciego scenariusza zmiany te były zapewne najmniejsze, je żeli w ogóle miały miejsce. Dodatkowo współczesne oddziaływanie człowieka mogło istotnie ujemnie wpływa ć na obszar wyst ępowania wi ększo ści tych gatunków, zwłaszcza w środkowej i zachodniej Europie. Północ europejskiej cz ęś ci Rosji została w mniejszym stopniu dotkni ęta przez holoce ńskie oscylacje klimatyczne. Dzi ęki temu gatunki stenotermalne, preferuj ące wody

9 chłodne, miały szans ę znale źć tu – przynajmniej lokalnie – dogodne warunki do przetrwania nawet w najtrudniejszych okresach (Bernard i Dara ż 2010). Jednak sam surowy klimat nie jest czynnikiem wystarczaj ącym dla przetrwania C. glaciale , C. hylas (i nowo odkrytej S. graeseri ). Ogólnie preferuj ą one wody chłodne, przemarzaj ące gł ęboko przez długi okres czasu lub zasilane przez zimne dopływy (tak że wysi ęki źródliskowe), dodatkowo o niskiej lub umiarkowanej trofii (Bernard i Dara ż 2010 i literatura tam cytowana). Preferencje te s ą najbardziej wyraziste na obrze żach zasi ęgu, gdzie gatunki te s ą jeszcze bardziej stenotopowe ni ż w jego rdzeniu i wymagaj ą bardzo specyficznej kombinacji surowego klimatu oraz warunków siedliskowych i mikroklimatycznych (Bernard i Dara ż 2010). Tak ą kombinacj ę znalazły w okolicach Pinegi na północy europejskiej Rosji i zapewne dzi ęki niej przetrwały tam przez ostatnie 5000-6000 lat (przypuszczalny wiek izolaty). Tworz ą j ą trzy istotne elementy: • surowy klimat, z krótkimi, ale ciepłymi okresami pó źnej wiosny i lata; • w szczególnym stopniu kras – odpowiedzialny za dominuj ący rys siedliskowy i mikroklimatyczny tego terenu; • chłodna, świerkowa tajga, pogł ębiaj ąca surowo ść warunków mikroklimatycznych, ale z drugiej strony zapewniaj ąca osłon ę przeciwwietrzn ą, istotn ą zwłaszcza dla C. glaciale , aktywnego w bardziej wietrznym i chłodnym okresie wiosennym (Bernard i Dara ż 2010). Z punktu widzenia wymaga ń siedliskowych wa żek (a zwłaszcza omawianych gatunków), wpływ krasu przejawia si ę w: • obszerniejszym spektrum siedliskowym, niezdominowanym w takim stopniu przez wody torfowiskowe, jak w przypadku wi ększo ści pozostałych obszarów północnych; taka ró żnorodno ść zapewnia dogodne warunki dla gatunków niezwi ązanych z wodami torfowiskowymi; • skontrastowanych i lokalnie bardziej surowych warunkach mikroklimatycznych, zarówno l ądowych, jak i wodnych, przejawiaj ących si ę m.in. przewlekłym zaleganiem chłodnego powietrza w zagł ębieniach terenu i, co szczególnie istotne, niskimi temperaturami wody; • mineralnym dopływie przy ci ągle relatywnie niskiej trofii wody (Bernard i Dara ż 2010). Jednocze śnie warto podkre śli ć, że wszystkie stanowiska tych gatunków le żą w wąskim pasie tajgi ci ągn ącym si ę wzdłu ż doliny rzeki Pinega, pomi ędzy ni ą a stopniem wyniesionego krasowego plateau. Wskazuje to nie tylko na fakt, że w tym szczególnym układzie geomorfologicznym wykształciła si ę wspomniana specyficzna kombinacja, ale tak że na istotn ą rol ę korytarza migracyjnego doliny du żej rzeki w kształtowaniu lokalnego rozmieszczenia tych wa żek.

W rezultacie moich bada ń zrodziło si ę istotne pytanie o to, czy podobny charakter zasi ęgu i obraz rozmieszczenia mo że wyst ępowa ć tak że w przypadku wschodniopalearktycznych przedstawicieli innych grup zwierz ąt i ro ślin. Oprócz wa żek z pewno ści ą były i s ą jeszcze w Europie tak że inne zwierz ęta, które szeroko rozprzestrzeniły si ę tu w ko ńcu plejstocenu i na pocz ątku holocenu, a nast ępnie prze żyły gł ęboki regres, ograniczaj ąc swoje wyst ępowanie jedynie do małych wysp areału, zapewniaj ących szczególn ą kombinacj ę warunków klimatycznych, mikroklimatycznych i siedliskowych. Rezultaty faunistycznych bada ń skoczogonków (Collembola) w rejonie pinie żskim (Babenko 2008) zdaj ą si ę w pełni potwierdza ć te przypuszczenia, jednak w przypadku tak słabo jeszcze w Rosji zbadanej grupy nale ży zachowa ć pewn ą ostro żno ść w wyci ąganiu wniosków.

2. Aeshna serrata – relikt według pierwszego czy trzeciego scenariusza postglacjalnego?

Aeshna serrata wyst ępuje na du żym obszarze Palearktyki, w obr ębie północnych i środkowych szeroko ści geograficznych, głównie w Azji, od wschodnich jej rubie ży a ż po Ural. Bior ąc pod uwag ę histori ę glacjaln ą oraz postglacjaln ą ekspansj ę, mo żna t ę żagnic ę z du żym prawdopodobie ństwem okre śli ć jako gatunek policentryczny, czyli taki, który przetrwał ostatnie zlodowacenie w wielu refugiach. Zapewne jest to jednak przede wszystkim reprezentant mongolsko-kazachskich elementów fauny (Bernard i Dara ż 2010). Nale żałoby wi ęc spodziewa ć si ę, że wa żka ta b ędzie reprezentowa ć pierwszy scenariusz historii postglacjalnej (Bernard i Dara ż 2010, wyja śnienie scenariuszy w rozdziale po świ ęconym C. glaciale i C. hylas ). W tym uj ęciu skolonizowałaby ona Europ ę na pocz ątku holocenu, a w pó źniejszych okresach jej zasi ęg w Europie skurczyłby si ę znacznie ku północy. Powinien jednak pozosta ć jeszcze relatywnie du ży i w miar ę zwarty (Bernard i Dara ż 2010). Tymczasem dot ąd znana była w Europie jedynie stosunkowo mała wyspa areału tego gatunku, obejmuj ąca fragmenty wybrze ża Bałtyku w Estonii, Finlandii i Szwecji, w tym ostatnim kraju si ęgaj ąca tak że po kilka jezior na śródl ądziu. Taki obraz dysjunktywnego zasi ęgu, przedzielonego olbrzymimi, jak si ę wydawało, niezasiedlonymi obszarami północnej Rosji, wskazywałby na inny – trzeci scenariusz postglacjalny. W tym uj ęciu A. serrata nale żałaby do dalekowschodnich gatunków wschodniopalearktycznych, które przetrwały ostatnie zlodowacenie w refugium mand żurskim i przyległych obszarach. Nie zgadzałoby si ę to z zoogeograficzn ą diagnoz ą tego gatunku przedstawion ą powy żej (Bernard i Dara ż 2010). Odkrycie tego gatunku w regionie pinie żskim na północy europejskiej cz ęś ci Rosji pozwoliło rozstrzygn ąć ten dylemat. Rozpowszechnienie A. serrata na badanym obszarze wskazuje, że istnieje swego rodzaju most zasi ęgowy pomi ędzy głównym zasi ęgiem na

Syberii a wokółbałtyckim obszarem wyst ępowania. Taki obraz zasi ęgu w Europie stanowi potwierdzenie pierwszego scenariusza, a wi ęc i zoogeograficznej diagnozy tego gatunku (Bernard i Dara ż 2010). Zasi ęg w północnej cz ęś ci Rosji jest zapewne w pewnym stopniu pofragmentowany, gdy ż gatunek mo że tu zasiedla ć tylko niektóre rodzaje wód stoj ących, w regionie pinie żskim te kształtowane przez zjawiska krasowe (Bernard i Dara ż 2010). Zajmowane przez t ę żagnic ę siedliska nietorfowiskowe, z wysokimi, szuwarowymi helofitami, nie s ą jednak na tyle rzadkie w tej cz ęś ci Europy, aby ograniczy ć jej wyst ępowanie tylko do krasowego regionu pinie żskiego.

3. Aeshna crenata – relikt o zaw ęż onym spektrum siedliskowym na kraw ędzi zasi ęgu

Postglacjalna historia żagnicy syberyjskiej Aeshna crenata biegła, w mojej opinii, według pierwszego scenariusza (Bernard i Dara ż 2010). Ten niew ątpliwie polirefugialny w trakcie ostatniego zlodowacenia gatunek skolonizował po nim prawie cał ą północn ą i środkow ą Palearktyk ę. W Azji jego areał pozostał po dzi ś dzie ń niezwykle rozległy, co wskazuje na ró żne wschodniopalearktyczne glacjalne refugia gatunku. Natomiast w Europie zasi ęg wyst ępowania żagnicy syberyjskiej znacznie si ę skurczył, do pasa biegn ącego od Uralu, przez północn ą Rosj ę, po południowo-wschodni ą Finlandi ę. W tym kontek ście grupa stanowisk znaleziona przeze mnie w północno-wschodniej Litwie (Bernard 2002), jedno stanowisko wykryte w południowo-wschodniej Łotwie (Bernard 2003) i jedno znane z północno-wschodniego kra ńca Białorusi jawi ą się jako niewielkie, wyspowe, reliktowe ju ż obszary wyst ępowania. Potwierdzeniem takiej wyspowej pozycji były bezskuteczne poszukiwania tego gatunku, prowadzone przeze mnie i lokalnych entomologów na wielu innych obszarach Litwy i Łotwy, zarówno wokół znanych stanowisk, jak i w znacznej odległo ści od nich. Warto zaznaczy ć, że litewska wyspa areału znajduje si ę w cz ęś ci kraju cechuj ącej si ę najbardziej kontynentalnym klimatem, opisanym przez wska źnik Chromowa – kontynentalizmu klimatu – na poziomie 80-81% (Bernard 2002). Na wschodniopalearktyczne korzenie postglacjalne areału żagnicy syberyjskiej wskazuje nie tylko forma i wielko ść dzisiejszego zasi ęgu. Ich świadectwem jest te ż fakt zró żnicowania wybiórczo ści siedliskowej. Gatunek jest bowiem zdecydowanie stenotopowy na Litwie, gdzie zasiedla wył ącznie niektóre małe, śródle śne, ubogie w nutrienty zbiorniki, otoczone w ąskim torfowiskiem sfagnowym, o charakterystycznie ukształtowanej strefie przybrze żnej obfituj ącej w niektóre gatunki turzyc, a zwłaszcza w k ępy Carex elata (Bernard 2002). Pozostaje stenotopowy tak że na północy europejskiej Rosji, cho ć zasiedlony zakres małych zbiorników jest tu ju ż szerszy (Bernard i Dara ż 2010). Natomiast ju ż w zachodniej cz ęś ci Syberii żagnica syberyjska jest wyra źnie eurytopowa, wr ęcz wszechobecna: wyst ępuje we wszelkiego rodzaju wodach stoj ących, torfowiskowych i nietorfowiskowych, a

12 tak że we wodach wolnopłyn ących (Bernard i Kosterin 2010). Taka przemiana generalisty w specjalist ę siedliskowego pomi ędzy rdzeniem a pograniczem zasi ęgu znana jest nie tylko u A. crenata , ale tak że u niektórych innych gatunków (Bernard 2002). Zapewne jest to przede wszystkim efekt wi ększej wra żliwo ści gatunku na niektóre czynniki siedliskowe na kra ńcu zasi ęgu, w mo żliwych do zaakceptowania, ale nie optymalnych warunkach klimatycznych i mikroklimatycznych. Nie mo żna jednak a priori wykluczy ć tak że innych przyczyn, np. innego obrazu konkurencji mi ędzygatunkowej. Aby okre śli ć ewentualny wpływ konkurencji mi ędzygatunkowej na zaw ęż enie spektrum siedliskowego A. crenata oraz zale żno ści pomi ędzy nim a behawiorem gatunku, przeprowadzono badania na reliktowych stanowiskach litewskich i w obr ębie rdzenia areału w zachodniej Syberii (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Trzeba tu podkre śli ć, że opis aspektów wylotu oraz behawioru samców i samic, przedstawiony na bazie litewskich danych (Bernard 2002), był pierwsz ą tak dokładn ą charakterystyk ą tych elementów historii życiowej A. crenata . Behawior A. crenata nie ró żni si ę znacz ąco w rdzeniu i na obrze żu areału gatunku (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Nic nie wskazuje tak że na to, aby zaw ęż enie spektrum siedliskowego żagnicy syberyjskiej na kra ńcu zasi ęgu miało zwi ązek z konkurencj ą mi ędzygatunkow ą. Badania nad koegzystencj ą wielkich żagnic z rodziny Aeshnidae pokazały bowiem, że w obu rejonach terytorialne samce A. crenata zachowuj ą absolutnie dominuj ącą pozycj ę nad lustrem wody i obrze żami zbiornika (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010) – reliktowe wyst ępowanie na pograniczu areału nie ma wi ęc wpływu na ten element. Samce żagnicy syberyjskiej limituj ą, czy nawet eliminuj ą obecno ść samców innych gatunków, takich jak Aeshna juncea (Linnaeus), Aeshna subarctica Walker, Aeshna cyanea (O.F. Müller) i Aeshna grandis (Linnaeus). Ta dominacja jest tym bardziej zaznaczona, im wi ększe jest zag ęszczenie samców A. crenata . Nie oznacza to jednak, że koegzystuj ące gatunki żagnic zostaj ą całkowicie wyparte ze zbiornika, wr ęcz przeciwnie: kondycja ich lokalnych populacji wydaje si ę zupełnie dobra. Wyra źnie wskazywał na to fakt, że cho ć prawie nie obserwowano imagines, znajdowano liczne wylinki tych gatunków, zwłaszcza A. juncea i A. subarctica (Bernard 2002). Wytłumaczeniem tej sytuacji okazały si ę formy mi ędzygatunkowej segregacji przestrzennej i czasowej, daj ące mo żliwo ść współwyst ępowania tych potencjalnie nietoleruj ących si ę gatunków (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Świadczyły o niej cho ćby przypadki, gdy w miejsce odłowionego przeze mnie samca A. crenata w krótkim czasie pojawiał si ę terytorialny samiec A. juncea , A. cyanea lub A. subarctica (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Samce innych gatunków żagnic jawnie wykorzystywały odcinki obrze ży niepodlegaj ące w danym momencie presji A. crenata . Ten bardzo du ży i bardzo agresywny gatunek zwi ązany jest przede wszystkim z lustrem wody. Terytorialne samce utrzymuj ą terytoria nad nim, si ęgaj ąc po stref ę obrze ży,

13 jednak rzadko zalatuj ąc dalej ni ż 1-2 m w gł ąb otaczaj ącego torfowiska (Bernard 2002). Natomiast towarzysz ące terytorialne samce A. subarctica ograniczały si ę w swoim wyst ępowaniu do torfowcowych mat otaczaj ących zbiornik, zwłaszcza do mokrych lub płytko zalanych ich fragmentów. Gdy samiec A. subarctica zalatywał nad ro ślinno ść obrze ży zbiornika, był natychmiast atakowany i przeganiany przez miejscowego rezydenta A. crenata . Co interesuj ące, gdy samiec tego drugiego gatunku wlatywał czasem gł ębiej nad maty torfowcowe, był atakowany i skutecznie przeganiany przez mniejszego samca A. subarctica . Wyst ępowała wi ęc bardzo zaawansowana, cho ć nie całkowita segregacja przestrzenna pomi ędzy tymi gatunkami (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Trzeba tu podkre śli ć, że na stanowiskach, na których nie wyst ępuje A. crenata , terytoria A. subarctica regularnie obejmuj ą tak że stref ę podtopionej ro ślinno ści przy i na obrze żach zbiornika, niedost ępn ą dla gatunku przy obecno ści A. crenata . W przypadku pary A. crenata – A. juncea segregacja ma bardziej zło żony, wielowymiarowy charakter, co bez w ątpienia wi ąż e si ę z typow ą stref ą aktywno ści A. juncea : obrze żami zbiornika i ich torfowiskowym zapleczem. W wi ększym (ni ż w przypadku A. subarctica ) stopniu nakłada si ę ona ze stref ą aktywno ści A. crenata . Obok formy przestrzennej, czyli zajmowania przez A. juncea odcinków w danym momencie nieobsadzonych przez terytorialne samce A. crenata , segregacja ta przyjmuje tak że formy czasowo-pogodowe (Bernard 2002, Bernard i Kosterin 2010). Okazało si ę bowiem, że w gorszych warunkach pogodowych (zachmurzenie, ni ższe temperatury) samce A. crenata nie wyst ępuj ą nad zbiornikiem. Natomiast samce A. juncea wykorzystuj ą t ę nieobecno ść , regularnie patroluj ąc obrze ża zbiornika, lec ąc nad wod ą wzdłu ż linii ro ślinno ści i wypatruj ąc samic.

4. Nehalennia speciosa – relikt ze współczesno ści: perfekcyjna adaptacja w obliczu zmian

Wyst ępowanie iglicy małej Nehalennia speciosa – najmniejszego europejskiego gatunku wa żki – ma ju ż bez w ątpienia charakter reliktowy na du żych obszarach Europy (Bernard i Wildermuth 2005a). Jednak od poprzednio omawianych gatunków ten relikt ró żni si ę swoim młodym wiekiem – tego charakteru nabył bowiem w ostatnim stuleciu – a tak że istotnym udziałem człowieka w historii gł ębokiego regresu. O ile bowiem C. glaciale , C. hylas , S. graeseri , A. serrata , A. crenata maj ą charakter typowych reliktów klimatycznych czy klimatyczno-siedliskowych (w sensie podło ża tego stanu), o tyle iglic ę mał ą mo żna by tak że nazwa ć – nieco przewrotnie – reliktem antropogenicznym, poniewa ż tak że człowiek przyczynił si ę w niemałym stopniu do jej reliktowego charakteru (Bernard i Wildermuth 2005a).

Stan zachowania N. speciosa w skali kontynentu, a tak że będąca jego podło żem, zupełnie niezwykła jak na wa żkę historia i strategia życiowa, do niedawna były mało znane i w wielu aspektach nieanalizowane. Wieloletnie studia nad tym gatunkiem, które prowadziłem w Polsce, na Litwie, Łotwie, w Estonii i na Syberii, oraz analiza wszystkich dost ępnych danych z Europy i Azji pozwoliły na wyja śnienie i scharakteryzowanie zwi ązków istniej ących pomi ędzy jego zasi ęgiem wyst ępowania, histori ą postglacjaln ą, wła ściwo ściami genetycznymi, obecnym regresem, strategi ą i histori ą życiow ą (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b, Bernard i Schmitt 2010, Bernard i in. 2011). Współczesny zasi ęg iglicy małej jest w zasadzie transpalearktyczny, gdy ż rozci ąga si ę od wschodniej Francji i Belgii a ż po Japoni ę, z wyra źną dysjunkcj ą pomi ędzy Nizin ą Zachodniosyberyjsk ą a Dalekim Wschodem Rosji (Bernard i Wildermuth 2005a). Interpretacje takiej formy i historii zasi ęgu mogły wi ęc by ć rozmaite, a przetrwanie ostatniego zlodowacenia w ró żnych ostojach, w tym tak że zachodniopalearktycznych, wydawało si ę bardzo prawdopodobne. Badania genetyczne – prowadzone zarówno w mniejszej skali terytorialnej, jak i całego zasi ęgu – dowiodły jednak zupełnie innego scenariusza. N. speciosa okazała si ę bowiem gatunkiem o wyj ątkowo małej w porównaniu z wieloma innymi gatunkami zwierz ąt ró żnorodno ści genetycznej (Bernard i Schmitt 2010, Bernard i in. 2011). Ten obraz jest nie tylko bardzo odmienny od du żej ró żnorodno ści genetycznej gatunków, które przetrwały ostatnie zlodowacenie w refugiach śródziemnomorskich czy w południowej cz ęś ci Ameryki Północnej. Jest tak że znacz ąco inny ni ż w przypadku gatunków szeroko rozprzestrzenionych w pasie tajgi, które wprawdzie maj ą nisk ą ró żnorodno ść genetyczn ą, ale i tak istotnie wy ższ ą ni ż N. speciosa (Bernard i in. 2011). Warto tu doda ć, że rozmaite tajgowe gatunki zwierz ąt o olbrzymich areałach były ju ż wcze śniej badane pod wzgl ędem genetycznym, natomiast N. speciosa to pierwszy gatunek torfowiskowy o tak rozległym zasi ęgu, występuj ący na południu strefy borealnej i na północy umiarkowanej, dla którego przeprowadzono badania genetyczne i zaproponowano koncepcj ę paleogeograficzn ą (Bernard i in. 2011). Ró żnorodno ść genetyczna N. speciosa jest tak że wyra źnie ni ższa ni ż w przypadku dwóch innych dot ąd przebadanych gatunków z rodzaju Nehalennia , wyst ępuj ących w Ameryce Północnej. Dystanse genetyczne pomi ędzy tymi trzema gatunkami s ą do ść du że. Sugeruje to, że specjacja raczej miała miejsce długo przed plejstocenem (Bernard i in. 2011). Zró żnicowanie genetyczne pomi ędzy populacjami N. speciosa okazało si ę równie ż ekstremalnie niskie, nie mo żna wi ęc było okre śli ć żadnego filogeograficznego sygnału (Bernard i Schmitt 2010, Bernard i in. 2011). Tak że i w tym przypadku, ró żnice w stosunku do bardzo zró żnicowanych gatunków śródziemnomorskich czy wyst ępuj ących w wysokich górach Europy s ą bardzo du że. Ale nawet u słabo zró żnicowanych gatunków tajgowych

15 filogeograficzna struktura jest zauwa żalna, a zró żnicowanie pomi ędzy populacjami wi ększe ni ż w przypadku N. speciosa (Bernard i in. 2011). Doda ć tu trzeba jeszcze, że nie odnotowano tak że zmienno ści morfologicznej N. speciosa , nawet pomi ędzy populacjami z kra ńców olbrzymiego zasi ęgu (Bernard i in. 2011). Wszystko to wskazuje jednoznacznie, że ostatni wspólny przodek (MRCA) dla żyj ących obecnie populacji N. speciosa musiał wyst ępowa ć całkiem niedawno, najprawdopodobniej nie dawniej ni ż w trakcie ostatniego zlodowacenia (Bernard i Schmitt 2010, Bernard i in. 2011). Niesie to istotne implikacje dla rozwa żań biogeograficznych. Jako że N. speciosa jest kladystycznie osadzona po śród ameryka ńskich gatunków, ten palearktyczny gatunek ma zapewne nearktyczne pochodzenie. Jego ameryka ński przodek by ć mo że skolonizował północno-wschodni ą Azj ę poprzez Beringi ę w plejstocenie, rozpoczynaj ąc proces specjacji allopatrycznej (Bernard i in. 2011). Niska ró żnorodno ść genetyczna gatunku i tak samo niskie zró żnicowanie pomi ędzy populacjami zdecydowanie przecz ą wcze śniej sugerowanemu przez Belysheva i Haritonova (1981) policentryzmowi gatunku, przynajmniej podczas ostatniego zlodowacenia. Mo żna wi ęc z du żym prawdopodobie ństwem przyj ąć , że wyst ępowanie N. speciosa było wówczas ograniczone do jednego refugium (Bernard i in. 2011). By ć mo że efekt w ąskiego gardła podczas tego okresu refugialnego był odpowiedzialny (cz ęś ciowo?) za wyj ątkowe ubóstwo genetyczne gatunku. Dodatkowo jego przyczyn ą mogło by ć stosunkowo niedawne przybycie przodka współczesnej N. speciosa z Ameryki Północnej (Bernard i Schmitt 2010, Bernard i in. 2011). Nie mo żna ze stuprocentow ą pewno ści ą okre śli ć lokalizacji ostoi N. speciosa podczas ostatniego zlodowacenia. Jednak najbardziej prawdopodobne zdaje si ę południe rosyjskiego Dalekiego Wschodu wraz z s ąsiaduj ącymi obszarami Chin i Korei, co mniej wi ęcej odpowiadałoby refugium mand żurskiemu sensu de Lattin 1967 (Bernard i in. 2011). T ę hipotez ę wspiera grupa argumentów podana w mojej pracy (Bernard i in. 2011): • relatywna blisko ść tego obszaru do Beringii; • współczesny brak N. speciosa w innych refugiach azjatyckich (Bernard i Wildermuth 2005a); • najprawdopodobniej niedogodne dla gatunku warunki panuj ące wówczas w zachodniej Palearktyce; • fakt, wskazany przez Kosterina (2005), że polodowcowa ekspansja typowo zachodniopalearktycznych wa żek dotarła nie dalej ni ż do zachodniej lub środkowej Syberii. Je żeli ta hipoteza jest zgodna z prawd ą, ten filopatryczny specjalista siedliskowy o – zdawałoby si ę – niewielkiej zdolno ści dyspersyjnej (o czym ni żej, w cz ęś ci po świ ęconej biologii gatunku), musiał skolonizowa ć wi ększo ść rozci ągło ści Palearktyki z jednego 16 refugium podczas krótkiego okresu polodowcowego. Można to wytłumaczy ć dwoma wzajemnie niewykluczaj ącymi si ę hipotezami: • dryfu z pr ądami w aeroplanktonie – i dzi ęki temu okazyjnej długodystansowej dyspersji; • du żego rozprzestrzenienia i zag ęszczenia siedlisk iglicy małej w północnej Azji, umo żliwiaj ącego szybk ą kolonizacj ę znacznych obszarów (Bernard i in. 2011). Tak ą domnieman ą sytuacj ę siedliskow ą doskonale obrazuje współczesny przykład Niziny Vasjuganu w zachodniej Syberii. N. speciosa wyst ępowała tam w ka żdej odwiedzanej grupie oczek torfowiskowych, a zbiorniki takie – jest ich około 800 000 – tworz ą w tym regionie gigantyczny kompleks na obszarze równym 1/6 powierzchni naszego kraju (Bernard i Kosterin 2010). Polodowcowa lub mo że troch ę wcze śniejsza ekspansja obj ęła tak że Japoni ę. Wyst ępuj ące tam dzisiaj haplotypy i cechy morfologiczne s ą identyczne jak w s ąsiedniej Azji Kontynentalnej (Bernard i in. 2011). Warto podkre śli ć dla ukazania kontrastu, że japo ńskie populacje kilku innych gatunków wa żek ró żni ą si ę morfologicznie od tych z kontynentu, co wspiera hipotez ę o ich dłu ższej obecno ści w Japonii i przetrwaniu okresu lodowcowego w japo ńskim refugium arborealnym. Obecne rozmieszczenie N. speciosa jest dysjunktywne – zaskakuje du żą luk ą pomi ędzy Nizin ą Zachodniosyberyjsk ą a prowincj ą amursk ą. Belyshev i Haritonov (1981) uznali ten obraz jako konsekwencj ę ró żnych ostoi w trakcie ostatniego zlodowacenia i polodowcowej ekspansji. Dane genetyczne zdecydowanie temu przecz ą (Bernard i in. 2011). Zaproponowałem wi ęc inny hipotetyczny scenariusz, zakładaj ący – zgodnie z wy żej przedstawion ą argumentacj ą – że N. speciosa osi ągn ęła zachodni ą Syberi ę, pod ąż aj ąc ze wschodu (Bernard i in. 2011). Przebycie wielkich obszarów wschodniej i centralnej Syberii najkrótsz ą, prost ą drog ą wydaje si ę prawie nieprawdopodobne, zwa żywszy na pot ęż ną barier ę systemu wysokich ła ńcuchów górskich i na rzadko ść dogodnych siedlisk w wi ększej cz ęś ci regionu. Bardziej prawdopodobne jest to, że N. speciosa omin ęła t ę barier ę. Jedyn ą mo żliw ą drog ą byłoby w tym przypadku przej ście północne, poprzez Wy żyn ę Środkowosyberyjsk ą, a by ć mo że nawet przez północn ą Syberi ę. Taki scenariusz byłby mo żliwy tylko podczas holoce ńskiego optimum klimatycznego, czyli okresu zwanego w Europie atlantyckim. Z powodu ochłodzenia klimatu, które nast ąpiło pó źniej, N. speciosa wygin ęłaby na tych obszarach wysokich szeroko ści geograficznych, wskutek czego powstałaby rozległa dysjunkcja (Bernard i in. 2011). Według tej hipotetycznej rekonstrukcji, dysjunkcja miałaby wi ęc najwy żej kilka tysi ęcy lat (Bernard i in. 2011), co zgadzałoby si ę z wiekiem dysjunkcji, sugerowanym generalnie dla ró żnych gatunków syberyjskich przez Kosterina (2005). Po skolonizowaniu zachodniej Syberii ekspansja miała by ć, według tego

17 scenariusza, kontynuowana a ż po najdalszy znany nam kres zasi ęgu – wschodni ą Francj ę i Belgi ę (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i in. 2011). Rezultaty bada ń genetycznych N. speciosa przyniosły pytanie bardziej ogólne: czy inne, dzisiaj transpalearktyczne, zwi ązane z torfowiskami gatunki cechuj ą si ę podobn ą charakterystyk ą genetyczn ą i biogeograficzn ą? Pojedynczy przykład iglicy małej niczego nie przes ądza, cho ćby z powodu jej bardzo specyficznej biologii (Bernard i Wildermuth 2005a). Stanowi jednak dobry punkt wyj ścia do przyszłych wielkoskalowych analiz genetycznych na transkontynentalnym poziomie, których celem byłoby przetestowanie, w jakim stopniu wzorzec N. speciosa ma charakter ogólny, a w jakim wyj ątkowy (Bernard i in. 2011). W ostatnich 150 latach zaszły znacz ące zmiany w wielko ści zasi ęgu, cz ęsto ści wyst ępowania i wielko ści populacji N. speciosa w Europie. Szczególnie du że były one w szerokim na kilkaset do tysi ąca kilometrów pasie obrze ży zasi ęgu, a szczególnie intensywne w drugiej połowie XX wieku i na pocz ątku bie żą cego stulecia (Bernard i Wildermuth 2005a). W ich wyniku gatunek wygin ął lub prawie wygin ął na wielu obszarach nie tylko zachodniej i środkowej, ale tak że wschodniej Europy. W innych regionach liczba jego stanowisk i wielko ść lokalnych populacji zdecydowanie zmalały. Bie żą cy stan zachowania gatunku w Europie zdiagnozowano jako regres, szczególnie gł ęboki prawie wsz ędzie na zachód i południe od linii biegn ącej przez republiki nadbałtyckie, wschodni ą Polsk ę i południow ą Białoru ś. Iglic ę mał ą okre ślono mianem gin ącego reliktu (Bernard i Wildermuth 2005a). Dokładne dane o wyst ępowaniu N. speciosa w 23 pa ństwach Europy oraz o przebiegu i zaawansowaniu regresu gatunku w skali regionów, krajów i kontynentu przedstawiono w jednej z prac (Bernard i Wildermuth 2005a). Przyczyn takiego stanu rzeczy nale ży upatrywa ć w wybiórczo ści siedliskowej i historii życiowej N. speciosa , które z drugiej strony jawi ą si ę jako prawdziwy sukces ewolucyjny. Iglica mała jest zdecydowanie stenotopowym gatunkiem, a jej preferencje siedliskowe stanowi ą podstawow ą cz ęść strategii życiowej, w du żej mierze b ędącej strategi ą unikania (Bernard i Wildermuth 2005a). N. speciosa zasiedla: • wąsk ą stref ę specyficznej, pływaj ącej i zalanej ro ślinno ści o charakterze torfowiska przej ściowego, okalaj ącą otwarte lustro wody niewielkich dystroficznych (oligotroficznych) zbiorników, głównie naturalnego pochodzenia; • płytkie wody zagł ębie ń i zalanych fragmentów torfowisk, prawie wył ącznie sfagnowych (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Gatunek wymaga jednak szczególnej struktury i mikroklimatu siedliska, które jest w stanie zapewni ć tylko bardzo specyficzna kombinacja wielu czynników, takich jak: • niewielka gł ęboko ść wody; • obfito ść podwodnej ro ślinno ści ( Sphagnum i, inne mchy, Utricularia , zanurzone partie helofitów); 18

• wynurzone, „trawnikowe”, umiarkowanie zwarte lub do ść g ęste formacje ści śle okre ślonych w ąskolistnych ro ślin, zwłaszcza turzyc (w śród nich na pierwszym miejscu Carex limosa i Carex lasiocarpa , a poza tym tak że Carex rostrata , Equisetum fluviatile , Agrostis canina , Molinia caerulea i kilku innych gatunków), z domieszk ą ro ślin szerokolistnych, rozlu źniaj ących struktur ę (np. Menyanthes trifoliata , Comarum palustre ); • odpowiedniej jako ści woda, o do ść niskim pH, niskiej przewodnio ści elektrolitycznej, trofii i twardo ści (Bernard i Wildermuth 2005a, w tej pracy szczegółowa analiza ka żdego elementu / czynnika siedliskowego i jego znaczenia dla gatunku). Cała historia życia iglicy małej, od rozwoju larwalnego po wszystkie fazy aktywno ści imagines – żerowanie, odpoczynek, spoczynek nocny, reprodukcj ę – jest ści śle zwi ązana z tym specyficznym siedliskiem (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b, tam charakterystyka ekologii behawioralnej gatunku, w tym jego aktywno ści w czasie i przestrzeni). Tak ścisły zwi ązek imagines z ro ślinno ści ą i skryty tryb życia jest jedynym takim przypadkiem w śród europejskich gatunków wa żek. Specyficzne siedlisko: • pozwala N. speciosa zamkn ąć cały cykl rozwojowy w ci ągu jednego roku w stabilnym wodnym środowisku, daj ąc jednocze śnie mo żliwo ść unikni ęcia wysokiej presji drapie żniczej na larwy; • zapewnia dogodne warunki mikroklimatyczne dla delikatnych imagines, chroni ąc je przed wpływem trudnych warunków pogodowych; • minimalizuje konkurencj ę imagines, zarówno mi ędzygatunkow ą, jak i wewn ątrzgatunkow ą, oraz presj ę drapie żnicz ą wobec nich (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Mała gł ęboko ść wody, nierzadko żółtawo-brunatnawej barwy, sprawia, że siedlisko szybko nagrzewa si ę, co przyspiesza rozwój embrionalny i larwalny. Ponadto płytka woda w du żym stopniu zapobiega penetracji siedliska larwalnego przez ryby (Bernard i Wildermuth 2005a). Z drugiej strony płytkie wody łatwo wysychaj ą przy obni żaj ącym si ę lustrze wód gruntowych, np. wskutek deficytów opadowych czy działa ń melioracyjnych. Wysychanie siedlisk jest jedn ą z najcz ęstszych przyczyn wymierania lokalnych populacji iglicy małej (Bernard i Wildermuth 2005a). W mniejszym stopniu dotyczy to siedlisk pierwotnych (w sensie pochodzenia), gdzie pływaj ące maty ro ślinne na obrze żach zbiornika pod ąż aj ą za opadaj ącym poziomem wody, a maty podtopionych mszaków na torfowisku długo zachowuj ą pewn ą ilo ść wilgoci, wystarczaj ącą dla przetrwania larw N. speciosa . Znacznie trudniejsza sytuacja panuje w siedliskach wtórnych (antropogenicznych), w tym przypadku potorfiach. Kł ącza i korzenie ro ślin formuj ą tam zbity wojłok, niepod ąż aj ący za opadaj ącym poziomem wody. W rezultacie mikrosiedlisko N. speciosa wysycha (Bernard i Wildermuth 2005a). 19

Z jednej strony obfita ro ślinno ść zanurzona słu ży larwom jako miejsce schronienia, pot ęguj ąc antydrapie żniczy efekt płytkiej wody. Stanowi tak że substrat dla pionowego przemieszczania si ę larw wzdłu ż gradientu temperaturowego, a okresowo może chroni ć je przed susz ą (Bernard i Wildermuth 2005a). Z drugiej strony bezpo średni zwi ązek z zanurzon ą ro ślinno ści ą mo że by ć czynnikiem ograniczaj ącym. Wiele zbiorników bowiem jest niedogodnych dla N. speciosa , gdy ż formacje ro ślinne otaczaj ące lustro wody s ą wyniesione, zbite i ostro zako ńczone. Brakuje tam podtopionej lub zalanej strefy brze żnej. To jeden z czynników ograniczaj ący kolonizacj ę licznych zbiorników i przyczyniaj ący si ę do izolacji wielu populacji (Bernard i Wildermuth 2005a). Dla imagines podstawowe znaczenie ma struktura, a dokładniej mówi ąc – tekstura ro ślinno ści wynurzonej i panuj ący w niej mikroklimat (Bernard i Wildermuth 2005a). Ro ślinno ść ta składa si ę w du żej mierze z mniej lub bardziej równomiernie, „trawnikowo” rozmieszczonych w ąskich łodyg i li ści. Taka miniaturowa d żungla stanowi idealne miejsce życia dla delikatnych imagines, pozwalaj ąc im na funkcjonowanie w bardzo ograniczonej przestrzeni. Żerowanie wymaga jedynie lotów krótkodystansowych. To samo dotyczy aktywno ści reprodukcyjnych, gdy ż obie płcie żyj ą blisko siebie w du żym zag ęszczeniu. Redukcja lotu na rzecz siedzenia pozwala zaoszcz ędzi ć energi ę, zmniejsza wi ęc potrzeby pokarmowe (Bernard i Wildermuth 2005a). Lot na niskiej wysoko ści, w śród ro ślin, w poł ączeniu z kamufla żem (barwy, kształt i postawy ciała) sprawia, że N. speciosa jest trudno zauwa żalna dla osobników własnego gatunku, innych gatunków i drapie żników. Dzi ęki temu spada poziom zachowa ń agonistycznych i zagro żenia (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). W ąskie, w wi ększo ści zielone ciało jest słabo widoczne w śród łodyg i li ści turzyc. Ten kamufla ż jest szczególnie efektywny u osobników teneralnych oraz u odpoczywaj ących i b ędących w spoczynku dorosłych, które trzymaj ą ciało mniej lub bardziej równolegle do podło ża. Okr ęcanie si ę wokół źdźbła – zachowanie, podczas którego ciało jest ukryte za ro ślin ą, a odpowiednio rozstawione oczy zachowuj ą mo żliwo ść obserwacji zza niej, wzmacnia antydrapie żniczy efekt kamufla żu (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Z kolei brunatnawa barwa dojrzałych samic pozwala im niejako znikn ąć wśród substratu do składania jaj, a okresowy androchromatyzm niedojrzałych samic i imitowanie przez nie samczego pokazu odstraszaj ącego mo że by ć interpretowane jako taktyka unikania seksualnej agresji samców (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Odpowiednia tekstura ro ślinno ści – z pionowymi, mniej lub bardziej równoległymi elementami – ułatwia przemieszczanie si ę imagines w pionie i poziomie. Dla celów lotu wykorzystywane s ą zarówno miejsca o mniejszym zwarciu, jak i wszelkie szczeliny i korytarze pomi ędzy ro ślinami, formowane przez domieszkowe gatunki szerokolistne, np. Menyanthes trifoliata (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Przy takiej

20 teksturze siedlisko iglicy małej jest prawie niedost ępne dla innych wa żek, wyj ąwszy szczytowe partie ro ślin. Pozwala to na prowadzenie aktywno ści bez niepokojenia i presji drapie żniczej. Koncentracja aktywno ści w górnym pi ętrze ro ślinno ści lub w dolnym pi ętrze gęstszych partii chroni z kolei iglice od ataków żab, ale nie zabezpiecza od śmierci w paj ęczych sieciach (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Tekstura siedliska w du żej mierze warunkuje jego mikroklimat, chyba najbardziej istotny czynnik dla imagines. Opisana specyficzna ro ślinno ść chroni osobniki od wiatru i du żego nasłonecznienia, zapewnia stosunkowo wysok ą wilgotno ść i odpowiednio zbalansowane warunki termiczne (Bernard i Wildermuth 2005a). Zrozumiałe jest wi ęc, że zbyt lu źna ro ślinno ść jest niekorzystna dla gatunku. Adaptacja do specyficznego mikroklimatu pozwala osobnikom na aktywno ść w relatywnie niskich temperaturach otoczenia, przy zachmurzeniu, a nawet słabym deszczu, tak że we wczesnych godzinach rannych, czyli w warunkach i porach niekorzystnych dla koegzystuj ących gatunków wa żek. Oprócz segregacji przestrzennej mi ędzy nimi a N. speciosa wyst ępuje wi ęc tak że cz ęś ciowa separacja czasowo-pogodowa (Bernard & Wildermuth 2005a, Bernard & Wildermuth 2005b). Z drugiej strony wra żliwo ść N. speciosa na intensywne nasłonecznienie w wysokich temperaturach oraz na wiatr prawdopodobnie ogranicza mo żliwo ści kolonizacji otwartych siedlisk i terenów (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Jako ść wody ma na N. speciosa prawdopodobnie tylko niewielki wpływ bezpo średni, natomiast bardzo istotny wpływ po średni. Warunki hydrochemiczne bowiem w du żym stopniu determinuj ą skład ro ślinno ści i jej tekstur ę (Bernard i Wildermuth 2005a). Dla przykładu: dopływ nutrientów z rolniczo u żytkowanego czy wylesionego otoczenia powoduje wzrost żyzno ści wody i zmiany w jej kwasowo ści. Wywołuje to zmiany składu gatunkowego i struktury ro ślinno ści (Bernard i Wildermuth 2005a). W tym kontek ście rola lasu jako strefy buforowej zwłaszcza dla małych izolowanych obiektów, nie podlega w ątpliwo ści. Las przyczynia si ę tak że do stabilizacji warunków wodnych i słu ży jako wiatrochron (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Wildermuth 2005b). Kombinacja ścisłego przywi ązania do przestrzennie ograniczonego siedliska, delikatnej budowy ciała i niewielkich inklinacji do lotu wskazuje na nisk ą zdolno ść dyspersyjn ą N. speciosa . Niemniej nieliczne spotkania gatunku z dala od dogodnego siedliska, a przede wszystkim zachodz ąca od czasu do czasu kolonizacja nowych stanowisk świadcz ą o tym, że dyspersja zachodzi. Główn ą form ą jest zapewne przemieszczanie si ę z wiatrem, w aeroplanktonie. Natomiast aktywna dyspersja dotyczy zapewne tylko miejsc w najbli ższej okolicy (Bernard i Wildermuth 2005a). Podsumowuj ąc, N. speciosa jest morfologicznie i etologicznie zaadaptowana do siedlisk o małej obj ęto ści przestrzennej, z wszechobecnymi przeszkodami dla lotu i wilgotnym mikroklimatem (Bernard & Wildermuth 2005b). Strategia życiowa gatunku pozwala

21 mu na perfekcyjne wykorzystanie bardzo specyficznej niszy przy minimalnej mi ędzygatunkowej konkurencji, wewn ątrzgatunkowej agresji i presji drapie żniczej. Daje wi ęc du że mo żliwo ści oszcz ędno ści energii (Bernard i Wildermuth 2005a). Jednocze śnie stanowi te ż pewnego rodzaju ślep ą uliczk ę. Zamieszkiwana nisza siedliskowa jest bowiem bardzo wąska, a nawet nieznaczne zmiany w siedlisku poci ągaj ą za sob ą ryzyko lokalnego wygini ęcia gatunku, z przyczyn zarówno naturalnych (ekstremalne sytuacje pogodowe, zmiany klimatu), jak i antropogenicznych (odwodnienie terenu, wylesienie) (Bernard i Wildermuth 2005a). Badania dowiodły, że na ró żnorodno ść genetyczn ą N. speciosa nie maj ą wpływu ani ró żnice w charakterze siedliska, ani jego powierzchnia, ani struktura (stopie ń fragmentacji / izolacji). Brak wpływu parametrów siedliskowych na struktur ę genetyczn ą ró żni iglic ę mał ą od wielu innych specjalistów siedliskowych (Bernard i Schmitt 2010). Poza tym, w odró żnieniu od wielu innych znanych przykładów, izolacja i niska ró żnorodno ść genetyczna nie wpływaj ą na wielko ść lokalnych populacji N. speciosa , które cz ęsto s ą bardzo du że (Bernard i Schmitt 2010, Bernard i Wildermuth 2005a). Zwa żywszy, że populacyjna struktura genetyczna prawie nie ró żniła si ę pomi ędzy wszystkimi badanymi populacjami (niskie warto ści FST, małe dystanse genetyczne), N. speciosa zdaje si ę posiada ć jak ąś genetyczn ą preadaptacj ę do przetrwania w naturalnie silnie pofragmentowanym siedlisku, na prawie całkowicie izolowanych i nierzadko małych obszarowo stanowiskach przez długi okres (Bernard i Schmitt 2010). Niska genetyczna ró żnorodno ść gatunku jako cało ści mo że jednak korespondowa ć z nisk ą ekologiczn ą plastyczno ści ą iglicy małej, nie pozwalaj ąc osobnikom na przetrwanie zmian warunków siedliskowych zachodzących wskutek oddziaływania człowieka, ekstremalnych sytuacji pogodowych czy zmian klimatu (Bernard i Schmitt 2010). Wszystko wskazuje wi ęc na to, że regres N. speciosa w środkowej i zachodniej Europie nie wynika z genetycznego zubo żenia populacji (Bernard i Schmitt 2010). Co wi ęcej, fragmentacja i izolacja siedlisk nie s ą raczej głównym czynnikiem sprawczym tego regresu (cho ć wpływaj ą z pewno ści ą na zmniejszenie mo żliwo ści rekolonizacyjnych). W świetle przedstawionych ustale ń jako kluczowa dla przetrwania gatunku na du żych obszarach Europy jawi si ę przede wszystkim jako ść siedliska (Bernard i Wildermuth 2005a, Bernard i Schmitt 2010). W polityce ochrony gatunku działania dotycz ące siedliska powinny by ć priorytetowe. Wysiłki nale ży jednak skupi ć na populacjach, których wymarcie z przyczyn stochastycznych, nie antropogenicznych jest mało prawdopodobne. Taka orientacja wynika nie tylko z du żego prawdopodobie ństwa ich zachowania, ale tak że z faktu wyj ątkowo małego zró żnicowania genetycznego pomi ędzy populacjami. Trudno w nim bowiem wyró żni ć jakie ś odmienne jednostki o znaczeniu ewolucyjnym (ESU) i jednostki zarz ądzania (MU), przynajmniej w środkowej Europie (Bernard i Schmitt 2010). Z tego powodu skupianie si ę na

22 gin ących ESU, tak cz ęsto istotne w przypadku innych gatunków, tu nie ma żadnego uzasadnienia. Jednorodno ść genetyczna mo że tak że ułatwi ć ewentualn ą reintrodukcj ę lub zasilanie stanu populacji. Silna fragmentacja i izolacja wielu siedlisk ogranicza mo żliwo ści dyspersji. Prawdopodobne jest wi ęc, że wiele potencjalnych siedlisk nie zostanie osi ągni ętych przez gatunek lub że gatunek wyginie, a stanowisko nie zostanie zrekolonizowane pomimo odtworzonej dobrej jako ści siedliska. W takich sytuacjach mo żna by rozwa żyć – z du żą ostro żno ści ą – przeniesienie pewnej liczby osobników z populacji o bardzo du żej liczebno ści na niezaj ęte stanowisko. Struktura genetyczna gatunku nie stanowi żadnego przeciwwskazania dla takich środków ochronnych, a populacje, z których pobrano by osobniki, nie musiałyby wcale znajdowa ć si ę w s ąsiedztwie potencjalnego nowego stanowiska.

PODSUMOWANIE

Poni ższe tre ści i wnioski są bardzo zwi ęź le i syntetycznie uj ęte. Szczegóły dotycz ące zoogeografii, paleogeografii, strategii życiowej, wybiórczo ści siedliskowej, genetyki i stanu zachowania gatunków przedstawiam na poprzedzaj ących stronach (w omówieniu), a w najszerszej wersji w publikacjach.

1. W dynamicznym obrazie odonatofauny Europy zwraca uwag ę grupa gatunków reliktowych, które przeszły w okresie postglacjalnym najpierw faz ę rozległej transkontynentalnej ekspansji a nast ępnie regresu. Ich wspóln ą cech ą jest wschodniopalearktyczne pochodzenie postglacjalne i rozległy eurazjatycki (przynajmniej w przeszło ści) zasi ęg. W grupie tej badaniami obj ęto klasyczne przykłady: Nehalennia speciosa , Coenagrion glaciale , Coenagrion hylas , Somatochlora graeseri , Aeshna crenata i Aeshna serrata . 2. Gatunki te ró żni ą si ę swoj ą histori ą glacjaln ą. Niektóre z nich przetrwały ostatnie zlodowacenie najprawdopodobniej w jednym refugium, wszystko wskazuje na to, że mand żurskim ( C. glaciale , C. hylas , S. graeseri , N. speciosa ). Inne s ą policentryczne i przetrwały ostatnie zlodowacenie w przynajmniej kilku wschodniopalearktycznych refugiach ( A. crenata , A. serrata ). 3. Ró żni ą si ę tak że swoj ą histori ą postglacjaln ą, w tym okresem ekspansji i formowania rozległego zasi ęgu. W przypadku wi ększo ści z nich ekspansja, która dotarła do Europy, przebiegała ju ż u schyłku plejstocenu i na pocz ątku holocenu. Natomiast w przypadku N. speciosa rekonstrukcja paleogeograficzna (przeprowadzona na podstawie analizy współczesnego zasi ęgu, struktury genetycznej i ekologii gatunku) wskazuje na okres holoce ńskiego optimum klimatycznego jako czas ekspansji i dotarcia gatunku do Europy. Te ró żnice w czasie ekspansji, zwi ązane równie ż z charakterem klimatu w danym okresie, znajduj ą odzwierciedlenie we współczesnym rozmiarze i kształcie zasi ęgu: gatunki najszerzej rozprzestrzenione w okresach chłodnych (C. glaciale , C. hylas , S. graeseri ) cechuje dzi ś znacznie skurczony zasi ęg wyst ępowania w Europie, gdy zasi ęg N. speciosa ci ągle zachował w miar ę pełn ą transpalearktyczn ą posta ć, tyle że pofragmentowan ą. 4. Nie ulega w ątpliwo ści, że gatunki wschodniopalearktycznej fauny refugialnej skolonizowały w wyniku ekspansji du żą cz ęść Europy, uzyskuj ąc transpalearktyczn ą posta ć zasi ęgu. Co wi ęcej, reprezentacja tych gatunków – jak pokazały moje badania – musiała by ć znacznie szersza, ni ż dot ąd s ądzono a ich zasi ęgi znacznie rozleglejsze. Spostrze żenie to dotyczy zwłaszcza mand żurskiej grupy gatunków stenotermalnych z preferencjami do ni ższych temperatur wody (C. glaciale , C. hylas , S. graeseri ), do której doskonale stosuje si ę angielski termin „cold-stenothermal fauna”. Jestem przekonany, że przedstawiciele mand żurskiego elementu fauny, nie tylko w śród wa żek, powszechnie

skolonizowali Europ ę na przełomie plejstocenu i holocenu, a dzisiaj albo w niej nie wyst ępuj ą, albo ostali si ę w nielicznych wyspach areału – izolatach, jak zdaje si ę, zachowanych głównie na obszarze północnej cz ęś ci Rosji europejskiej. 5. Regres omawianych gatunków w Europie nast ąpił w ró żnych okresach, według odmiennych scenariuszy, co wi ązało si ę ze zró żnicowan ą wra żliwo ści ą klimatyczn ą i mikroklimatyczn ą gatunków. W przypadku przedstawicieli grupy dalekowschodniej, preferuj ącej ni ższe temperatury ( C. glaciale , C. hylas , S. graeseri ), regres był najwcze śniejszy i zdecydowanie najwi ększy. Ich zasi ęgi uległy zdecydowanemu wycofaniu daleko na wschód. Świadectwem ich wcze śniejszej obecno ści s ą tylko małe i rzadkie wyspy areału – izolaty, w których gatunek przetrwał dzi ęki bardzo specyficznej kombinacji klimatyczno-mikroklimatyczno-siedliskowej (w badanym rejonie północnej Rosji kształtowanej w du żej mierze przez kras). Zasi ęgi gatunków polirefugialnych, nale żą cych do wczesnej fali kolonizatorów Europy ( A. crenata , A. serrata ), tak że uległy znacznemu przesuni ęciu i skurczeniu w kierunku północnym, zachowały jednak du żą powierzchni ę, relatywn ą ci ągło ść i kontakt z syberyjskim rdzeniem areału. Najpó źniej, bo praktycznie dopiero współcze śnie, doszło do regresu N. speciosa , a du ży udział w nim miał człowiek. W przypadku tego gatunku regres przejawił si ę w znacznym skurczeniu zwartego rdzenia zasi ęgu i silnej fragmentacji jego bardzo szerokiego brze żnego pasa. 6. Wspóln ą cech ą omawianych gatunków jest znaczna wra żliwo ść na czynniki klimatyczne. Jednak ró żne elementy klimatu odgrywaj ą podstawow ą rol ę u poszczególnych gatunków. W przypadku grupy dalekowschodniej, preferuj ącej ni ższe temperatury ( C. glaciale , C. hylas , S. graeseri ), najistotniejsza w spowodowaniu regresu była z pewno ści ą zmieniaj ąca si ę termika a w przypadku A. crenata i A. serrata – najprawdopodobniej zmniejszaj ący si ę kontynentalizm klimatu. Natomiast u N. speciosa pewn ą rol ę w regresie mogły odegra ć deficyty opadowe zwi ązane ze zmianami klimatycznymi. 7. Mówi ąc o przyczynach regresu, nie mo żna jednak rozpatrywa ć wra żliwo ści klimatycznej w oderwaniu od innej cechy wspólnej wszystkich omawianych gatunków: zaawansowanej specjalizacji siedliskowej tudzie ż siedliskowo-mikroklimatycznej. Specjalizacja ta mo że by ć wpisana w strategi ę życiow ą gatunku, decyduj ąc o wszystkich elementach historii życia i stanie zachowania gatunku w obr ębie całego zasi ęgu ( N. speciosa ). Mo że wyst ępowa ć w pewnym stopniu w obr ębie całego zasi ęgu, ale uzyskiwa ć bardziej zaawansowan ą posta ć w wyspach izolatach na kra ńcu zasi ęgu ( C. glaciale , C. hylas , S. graeseri ). Mo że wreszcie wykształca ć si ę jedynie w brze żnych reliktowych partiach zasi ęgu gatunku, podczas gdy w rdzeniu zasi ęgu jest on zdecydowanie eurytopowy ( A. crenata ). Niew ątpliwie ta przemiana generalisty siedliskowego z rdzenia areału w specjalist ę na kra ńcu zasi ęgu jest efektem wi ększej

wra żliwo ści gatunku na czynniki siedliskowe w mo żliwej do zaakceptowania, ale nie optymalnej sytuacji klimatycznej. 8. Reliktowy charakter gatunku czy zaw ęż enie zasiedlanego spektrum siedliskowego nie wi ąż e si ę w badanych przypadkach z ewentualn ą konkurencj ą czy drapie żnictwem ze strony współwyst ępuj ących gatunków wa żek. Strategia życiowa N. speciosa , której podstaw ą jest realizacja wszystkich faz życiowych i form aktywno ści w obr ębie bardzo specyficznej ro ślinno ści – w daleko posuni ętej separacji przestrzennej od innych gatunków wa żek – jest doskonałym zabezpieczeniem przed ich negatywnym wpływem. Natomiast A. crenata zachowuje swoj ą absolutnie dominuj ącą pozycj ę w zgrupowaniu wa żek z rodziny Aeschnidae w ka żdym poło żeniu w obr ębie zasi ęgu. Ze wzgl ędu na t ą dominacj ę wykształciły si ę specyficzne formy daleko posuni ętej segregacji przestrzennej i czasowo-pogodowej w tym zgrupowaniu. 9. Szczególnym gatunkiem reliktowym jest N. speciosa . Stanowi on przykład: a) wr ęcz modelowej, perfekcyjnej adaptacji do warunków niezwykłego jak na wa żki siedliska – o małej obj ęto ści przestrzennej, z wszechobecnymi przeszkodami dla lotu i wilgotnym mikroklimatem, b) oraz bardzo wyspecjalizowanej strategii życiowej, której priorytetami są unikanie zachowa ń agonistycznych i presji drapie żnicznej oraz oszcz ędno ść energii. Strategia ta w warunkach stabilnych jawi si ę jako sukces ewolucyjny gatunku, natomiast w obliczu zmian siedliskowych przyczynia si ę do jego wymarcia, poniewa ż zasiedlana nisza jest bardzo w ąska. W tej sytuacji nawet niewielkie zmiany siedliskowe, zarówno z przyczyn naturalnych (ekstremalne sytuacje pogodowe, zmiany klimatyczne), jak i antropogenicznych, mog ą spowodowa ć lokalne wygini ęcie gatunku, a przy powszechnym wyst ępowaniu – jak w ostatnim stuleciu – jego gł ęboki regres na du żym obszarze. 10. N. speciosa odznacza si ę jednak specyficznymi genetycznymi wła ściwo ściami: bardzo mał ą ró żnorodno ści ą genetyczn ą gatunku i równie małym zró żnicowaniem genetycznym pomi ędzy populacjami. Na mał ą ró żnorodno ść genetyczn ą nie maj ą wpływu ani parametry siedliskowe, ani lokalizacja populacji, a z kolei mała ró żnorodno ść genetyczna nie ma wpływu na wielko ść lokalnej populacji. Iglica mała zdaje si ę posiada ć genetyczną preadaptacj ę do przetrwania w naturalnie silnie pofragmentowanym siedlisku, na prawie całkowicie izolowanych stanowiskach, przez długi okres, pod warunkiem zachowania odpowiedniej jako ści siedliska. Z drugiej strony mała ró żnorodno ść genetyczna mo że korespondowa ć z mał ą plastyczno ści ą ekologiczn ą gatunku, objawiaj ąca si ę wobec zmian siedliskowych. Ma to szczególne znaczenie przy zmianach wielkoskalowych, których sprawc ą jest człowiek, zwłaszcza w ostatnim stuleciu.

PROBLEMATYKA POSZCZEGÓLNYCH PRAC

1. Bernard R. 2002. First records of Aeshna crenata Hagen, 1856 in Lithuania with selected aspects of its biology (Odonata: Aeshnidae). Opuscula zoologica fluminensia 202: 1- -21. W pracy: i. przedstawiono podstawowe dane dotycz ące odkrycia i stanowisk Aeshna crenata na Litwie; ii. dane o rozmieszczeniu na Litwie zaprezentowano na tle europejskiego zasi ęgu gatunku; iii. szczegółowo scharakteryzowano siedlisko gatunku na Litwie na tle wybiórczo ści siedliskowej gatunku w innych cz ęś ciach zasi ęgu; iv. po raz pierwszy szczegółowo scharakteryzowano niektóre aspekty wylotu gatunku oraz behawior imagines; v. przedstawiono pierwsze materiały i wnioski dotycz ące segregacji w czasie i przestrzeni pomi ędzy koegzystuj ącymi gatunkami z rodziny Aeshnidae.

2. Bernard R., Wildermuth H. 2005a. Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) in Europe: a case of a vanishing relict (Zygoptera: Coenagrionidae). Odonatologica 34(4): 335- -378. IF 0.355, MNiSW 20. W pracy: i. przedstawiono, krytycznie zanalizowano i zinterpretowano wszystkie dane (publikowane i niepublikowane, historyczne i współczesne, dotycz ące wyst ępowania gatunku w 23 krajach Europy – uzyskuj ąc syntetyczny obraz całego zasi ęgu europejskiego – oraz dodatkowo osi ągalne dane z 5 krajów Azji; ii. przeprowadzono szczegółow ą analiz ę siedliska gatunku pod wzgl ędem jego poło żenia, otoczenia, rozmiaru, wła ściwo ści fizyczno-chemicznych, struktury i składu gatunkowego ro ślinno ści, mikroklimatu, zwracaj ąc uwag ę na czynniki kluczowe dla gatunku; iii. scharakteryzowano podstawowe elementy składowe biologii i historii życiowej gatunku: fenologi ę, wylot, przywi ązanie do miejsca wyst ępowania i dyspersj ę, wzorce aktywno ści i wpływ warunków pogodowych na aktywno ść , behawior, pokarm, presj ę drapie żców; iv. zwrócono szczególn ą uwag ę na zwi ązki czynników siedliskowych i elementów siedliska z ekologi ą behawioraln ą i histori ą życiow ą gatunku, na tej podstawie scharakteryzowano jego strategi ę życiow ą;

v. przedstawiono zmiany w charakterze i wielko ści zasi ęgu, w zaj ętym obszarze i liczebno ści populacji gatunku w Europie pomi ędzy rokiem 1850 a 2000, na tej podstawie zdiagnozowano bie żą cy stan zachowania gatunku w skali kontynentu, definiuj ąc go jako regres, a gatunek jako zanikaj ący relikt; vi. na podstawie dokładnej analizy wskazano na wybiórczo ść siedliskow ą i histori ę życiow ą z jednej strony jako modelowy przykład adaptacji i sukcesu ewolucyjnego, a z drugiej jako przyczyn ę regresu w zmieniaj ącym si ę siedlisku; vii. przedstawiono zagro żenia dla gatunku, naturalne i antropogeniczne; viii. zaproponowano polityk ę ochrony gatunku, charakteryzuj ąc potrzeby i kierunki działa ń w zakresie bada ń, działa ń skupionych na siedlisku i działa ń skupionych na gatunku.

3. Bernard R., Wildermuth H. 2005b. Verhaltensbeobachtungen an Nehalennia speciosa in Bezug auf Raum, Zeit und Wetter (Odonata: Coenagrionidae). Libellula 24(3/4): 129-153. W pracy: i. przedstawiono i zinterpretowano dane dotycz ące behawioru i aktywno ści gatunku; ii. dokładnie omówiono i zilustrowano wszystkie elementy zachowa ń rozrodczych i niezwi ązanych z rozrodem; iii. zlokalizowano przejawy zachowa ń w ró żnych wymiarach przestrzeni; iv. scharakteryzowano przebieg dziennej aktywno ści gatunku i powi ązano go z warunkami pogodowymi; v. przedyskutowano powy ższe aspekty w świetle danych odnosz ących si ę do innych gatunków; vi. powy ższe elementy przedstawiono w kontek ście historii życiowej i strategii życiowej gatunku.

4. Bernard R., Kosterin O.E. 2010. Biogeographical and ecological description of the Odonata of eastern Vasyugan Plain, West Siberia, Russia. Odonatologica 39(1): 1- -28. IF 0.355, MNiSW 20. W pracy: i. szczegółowo pod wzgl ędem zoogeograficznym i ekologicznym scharakteryzowano odonatofaun ę wschodniej cz ęś ci Niziny Vasjuganu, wchodz ącej w skład Niziny Zachodniosyberyjskiej (pierwsze tak szczegółowe opracowanie z tajgowej strefy zachodniej Syberii); zwrócono uwag ę na zmiany

w obrazie zasi ęgów i preferencji siedliskowych szeregu gatunków, jakie te dane przyniosły; dla celów omawianego osi ągni ęcia naukowego wa żne były tu dane porównawcze z rdzenia zasi ęgu, dotycz ące rozpowszechnienia, wybiórczo ści siedliskowej i behawioru Nehalennia speciosa i Aeshna crenata ; ii. poruszono i zinterpretowano kwesti ę prawie całkowitego braku w zachodniej Syberii wschodniopalearktycznych gatunków zwi ązanych z dalekowschodnimi ostojami glacjalnymi – potwierdzono w ten sposób domniemane wcze śniej istnienie rozległej dysjunkcji w obrazie zasi ęgu niektórych spo śród tych gatunków oraz przebieg zachodniej granicy zasi ęgu innych reprezentantów tej grupy (wzdłu ż wschodnich obrze ży niziny); miało to istotne znaczenie dla pó źniejszego wła ściwego zobrazowania i interpretacji zasi ęgów takich gatunków jak Coenagrion glaciale czy Coenagrion hylas ; iii. wyczerpuj ąco przedstawiono zagadnienia segregacji przestrzennej i czasowo- pogodowej w zgrupowaniu koegzystuj ących gatunków z rodziny Aeshnidae – wnioski te ści śle wi ązały si ę z danymi pozyskanymi wcze śniej na Litwie; iv. zawarto tak że szczegóły dotycz ące cech morfologicznych niektórych gatunków – istotne dla rozpoznania zmienno ści gatunkowej i wła ściwego okre ślenia cech diagnostycznych.

5. Bernard R., Dara ż B. 2010. Relict occurrence of East Palaearctic dragonflies in northern European Russia, with first records of Coenagrion glaciale in Europe (Odonata: Coenagrionidae). International Journal of Odonatology 13(1): 39-62, 1 tablica (plate). IF 0.791. W pracy: i. przedstawiono podstawowe dane dotycz ące odkrytego stanowiska C. glaciale w Europie i drugiej izolaty C. hylas w Europie; ii. po raz pierwszy dokładnie przeanalizowano i przedstawiono zasi ęg wyst ępowania C. glaciale i C. hylas , z uwzgl ędnieniem nowego obrazu ich dysjunktywnego rozmieszczenia; iii. przedstawiono paleogeograficzn ą koncepcj ę – scenariusz kolonizacji Europy, a nast ępnie kształtowania si ę zasi ęgów dysjunktywnych gatunków wschodniopalearktycznych pochodz ących z refugium mand żurskiego; ukazano ten scenariusz jako jeden z trzech scenariuszy reakcji gatunków szeroko rozprzestrzenionych w okresie preborealnym na zmiany, które nast ąpiły w okresie borealnym i atlantyckim; dla scenariuszy podano zoogeograficzne diagnozy i przykłady gatunków;

iv. zawarto siedliskowo-klimatyczne uzasadnienie przetrwania izolaty C. glaciale i C. hylas w północnej Rosji przez 5000-6000 lat na tle analizy wymaga ń gatunków (fauna stenotermalna o preferencjach w kierunku wód chłodnych, specyfika kombinacji uwarunkowa ń klimatycznych i mikrosiedliskowych w obr ębie wyspy areału, kształtowana przez jej geograficzne poło żenie, a zwłaszcza przez zdecydowany wpływ krasu); v. zamieszczono dokładne opisy i ilustracje diagnostycznych cech C. glaciale , gatunku dot ąd bardzo mało znanego; vi. przedstawiono podstawowe dane dotycz ące odkrycia nieznanego wcze śniej obszaru wyst ępowania A. serrata w Europie – na tej podstawie zaproponowano now ą wizj ę tego zasi ęgu, weryfikuj ąc scenariusz jego powstania; podkre ślono wpływ lokalnych warunków klimatycznych i siedliskowych, kształtowanych przez kras, na wyst ępowanie gatunku; vii. zasugerowano znacznie powszechniejsz ą i rozleglejsz ą ni ż dot ąd s ądzono postglacjaln ą kolonizacj ę Europy przez faun ę wschodniopalearktyczn ą z dalekowschodnich rubie ży Eurazji.

6. Bernard R., Schmitt T. 2010. Genetic poverty of an extremely specialized wetland species, Nehalennia speciosa : implications for conservation (Odonata: Coenagrionidae). Bulletin of Entomological Research 100(4): 405-413. IF 1.909, MNiSW 32. W pracy: i. przedstawiono szczegółowe dane dotycz ące ró żnorodno ści genetycznej N. speciosa i zró żnicowania genetycznego pomi ędzy populacjami we wschodniej cz ęś ci środkowej Europy (Polska, Litwa); ii. przeanalizowano wpływ ró żnych parametrów siedliskowych (rodzaju, wielko ści, struktury siedliska, jego fragmentacji / izolacji) na struktur ę genetyczn ą populacji, podkre ślaj ąc jego całkowity brak; iii. przeanalizowano wpływ poło żenia stanowiska (rdze ń zasi ęgu, obrze że zasi ęgu, izolowana wyspa areału) na struktur ę genetyczn ą populacji, podkre ślaj ąc jego brak; iv. zwrócono uwag ę na brak wpływu wyj ątkowo niskiej ró żnorodno ści genetycznej na wielko ść lokalnych populacji; v. kieruj ąc si ę niskim zró żnicowaniem genetycznym wysuni ęto hipotez ę istnienia szczególnej genetycznej preadaptacji do długotrwałego bytowania gatunku w warunkach fragmentacji siedliska i izolacji;

vi. wskazano na mo żliwo ść zwi ązku niskiej ró żnorodno ści genetycznej z mał ą plastyczno ści ą ekologiczn ą, a przez to z brakiem odporno ści na zmiany siedliskowe, i z silnymi tendencjami regresywnymi przy ich wyst ąpieniu; vii. opieraj ąc si ę na danych genetycznych, okre ślono populacje genetyczne z omawianego obszaru jako reprezentuj ące jedn ą jednostk ę o znaczeniu ewolucyjnym (Evolutionary Significant Unit ESU) i jedn ą (co najwy żej dwie) jednostk ę zarz ądzania (Management Unit MU); viii. kieruj ąc si ę powy ższymi wnioskami, przedstawiono priorytety, jakie powinny wyst ępowa ć w polityce ochrony tego gatunku oraz mo żliwo ści zastosowania form i środków ochrony, jakie daje tak niska ró żnorodno ść genetyczna i małe zró żnicowanie pomi ędzy populacjami.

7. Bernard R., Heiser M., Hochkirch A., Schmitt T. 2011. Genetic homogeneity of the Sedgling Nehalennia speciosa (Odonata: Coenagrionidae) indicates a single Würm glacial refugium and trans-Palaearctic postglacial expansion. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49(4): 292-297. IF 1.384, MNiSW 32. W pracy: i. przedstawiono i zinterpretowano dane dotycz ące ró żnorodno ści genetycznej gatunku i zró żnicowania genetycznego pomi ędzy populacjami w skali jego całego eurazjatyckiego, transpalearktycznego zasi ęgu: był to pierwszy gatunek torfowiskowy o tak rozległym zasi ęgu, wyst ępuj ący na południu strefy borealnej i na północy umiarkowanej, który został poddany takiej analizie; ii. podkre ślono wyj ątkowo małe warto ści zarówno ró żnorodno ści genetycznej w skali całego areału, jak i zró żnicowania genetycznego pomi ędzy populacjami, porównuj ąc je do danych dotycz ących innych grup i gatunków zwierz ąt, w tym innych gatunków nale żą cych do rodzaju Nehalennia ; iii. zwrócono uwag ę na brak jakiegokolwiek sygnału filogeograficznego i struktury filogeograficznej gatunku; iv. na podstawie analizy wyników bada ń zaprezentowano koncepcj ę dotycz ącą niedawnego istnienia ostatniego wspólnego przodka (MRCA) i przetrwania ostatniego zlodowacenia w jednym refugium glacjalnym, zdaniem autorów najprawdopodobniej w dalekowschodnim refugium mand żurskim; v. przedstawiono paleogeograficzn ą koncepcj ę olbrzymiego zasi ęgu N. speciosa – hipotetyczn ą rekonstrukcj ę jego powstania: wiek, szlaki ekspansji, sugestie wyja śniaj ące, jak w tak krótkim okresie gatunek o małych zdolno ściach dyspersyjnych mógł zasiedli ć tak ogromny obszar; krytycznie zweryfikowano przy tym i zmieniono istniej ącą dot ąd koncepcj ę rozległej dysjunkcji zasi ęgowej.

5. Omówienie pozostałych osi ągni ęć naukowo-badawczych

Poni żej przedstawione dane, wyniki analiz, uj ęcia, koncepcje, hipotezy i wnioski s ą mojego autorstwa (lub współautorstwa, najcz ęś ciej z przewa żaj ącym wkładem mojej pracy) i stanowi ą tre ść moich publikacji, składaj ących si ę na przedkładane osi ągni ęcia naukowe 5.

Wśród moich pozostałych osi ągni ęć naukowo-badawczych, zaprezentowanych w 64 publikacjach, wyra źnie rysuj ą si ę trzy nurty dotycz ące wa żek, czwarty – nietoperzy oraz pi ąty, dotycz ący innych grup zwierz ąt: A. pierwszy: prezentuj ący i analizuj ący zmiany w obrazie wyst ępowania tzw. południowych gatunków wa żek w środkowej i wschodniej Europie na skutek zmian klimatycznych; B. drugi: syntetyzuj ący, analizuj ący i interpretuj ący dane o wyst ępowaniu, wybiórczo ści siedliskowej i historii życiowej gatunków wa żek w skali krajów i regionów; C. trzeci: zwi ązany z ocen ą stanu zachowania gatunków wa żek, zarówno z jej teoretycznymi podstawami i metodyk ą, jak i z jej rezultatami w skali kraju oraz kontynentu; D. czwarty: obejmuj ący problematyk ę zimowania nietoperzy; E. pi ąty: dotycz ący innych grup zwierz ąt wodnych – mi ęczaków i skorupiaków.

A. Zmiany zasi ęgów i cz ęsto ści wyst ępowania „gatunków południowych” zwi ązane ze zmianami klimatycznymi

Pod mało precyzyjnym, ale cz ęsto u żywanym (bo praktycznym) terminem „gatunki południowe” rozumie si ę przede wszystkim przedstawicieli ró żnych śródziemnomorskich elementów fauny (ogólno-śródziemnomorskiego, atlantycko-śródziemnomorskiego, pontyjsko-śródziemnomorskiego), czyli gatunki, które przetrwały ostatnie zlodowacenie we wskazanych refugiach. Nale żą do nich tak że gatunki pontyjsko-kaspijskie oraz te o zasi ęgu w przewadze afrotropikalnym czy paleotropikalnym. Pocz ąwszy od ko ńca lat osiemdziesi ątych lub pocz ątku dziewi ęć dziesi ątych XX wieku odnotowuje si ę wyra źne, gwałtowne (bior ąc pod uwag ę ich tempo) zmiany w obrazie rozmieszczenia tych gatunków, maj ące charakter ekspansji. Warto tu zaznaczy ć, że byłem pierwszym europejskim badaczem, który zwrócił uwag ę na te zmiany, wygłaszaj ąc referat na

5 Okre ślenie wkładu własnego (R. Bernard) w poszczególne publikacje wymienione w tym rozdziale podałem w zał ączniku IV na stronach 4-11. Informacje o cytowaniach publikacji zamieszczone s ą w zał ączniku IV, na stronach 13-16.

XII Mi ędzynarodowym Sympozjum Odonatologicznym w Osace (w Japonii) w 1993 roku, i proponuj ąc w nim powstanie mi ędzynarodowego programu dla śledzenia tych zmian (Bernard 1993 w spisie referatów). Zmianom tym po świ ęciłem wiele angloj ęzycznych publikacji z Polski i Litwy (Bernard i Samol ąg 1994; Bernard i Musiał 1995; Bernard 1997; Bernard i Samol ąg 1997; Bernard i Samol ąg 2000; Bernard, Buczy ński i To ńczyk 2002; Bernard i Ivinskis 2004; Bernard 2005; Bernard, Ivinskis i Dara ż 2008). Dotychczasowe zmiany podsumowałem w „Atlasie rozmieszczenia wa żek (Odonata) w Polsce” (Bernard i in. 2009), na mapach i w diagnozach gatunkowych oraz w rozdziale „Gatunki w regresie i ekspansji”. Zmiany te obejmuj ą przede wszystkim rozszerzenie zasi ęgu wyst ępowania w kierunku północnym oraz zdecydowany wzrost cz ęsto ści wyst ępowania. Klasycznym przykładem jest grupa gatunków wybitnie termofilnych: Crocothemis erythraea (Brullé), Aeshna affinis (Vander Linden), Orthetrum albistylum (Selys), Orthertum brunneum (Fonscolombe), dla których najwa żniejsze s ą wysokie temperatury i du że nasłonecznienie w okresach pó źnowiosennym i letnim. Szafranka czerwona C. erythraea była do roku 1990 zaledwie kilka razy stwierdzona w Polsce i dopiero dane z roku 1989 wskazywały na jej rodzime wyst ępowanie (Bernard i Samol ąg 2000; Bernard i in. 2009). W ci ągu 20 lat skolonizowała szerokim frontem południow ą i środkow ą Polsk ę, a jej rodzime wyst ępowanie potwierdzono ju ż po środkow ą Wielkopolsk ę i środkowe Podlasie (Bernard i in. 2009). Lecicha południowa O. brunneum jest gatunkiem nomadycznym, o zmiennym zasi ęgu i cz ęsto ści wyst ępowania. W okresie historycznym zasi ęg nomadyczny tego gatunku obejmował zapewne cały kraj, ale gatunek był bardzo rzadki i prze żywał polsk ą zim ę tylko na bardzo nielicznych, najkorzystniejszych pod wzgl ędem mikroklimatycznym stanowiskach (Bernard i in. 2009). W ostatnich dwóch dekadach zdecydowanie wzrosła cz ęsto ść jego wyst ępowania. Wystarczy przypomnie ć, że w okolicach Poznania stwierdzałem go od 1994 roku w ka żdym roku poszukiwa ń, i to cz ęsto w du żej liczebno ści, a w roku 1995 zaobserwowałem tam prawdziw ą inwazj ę gatunku (Bernard i in. 2009). W pierwszych latach nowego tysi ąclecia odkryłem jego wyst ępowanie ju ż na Litwie, gdzie spotykany był a ż po północn ą cz ęść kraju (Bernard i Ivinskis 2004). Żagnica południowa Aeshna affinis jest tak że gatunkiem nomadycznym, a w niektórych latach inwazyjnym (Bernard i Samol ąg 1994, Bernard i Samol ąg 1997, Bernard i in. 2009). Do roku 1990 znana była z bardzo nielicznych stanowisk, głównie na południu kraju, a tylko na jednym stanowisku potwierdzono jej rodzime wyst ępowanie. Zapewne wi ększo ść stanowisk była rezultatem inwazyjnych nalotów w najkorzystniejszych latach (Bernard i Samol ąg 1994; Bernard i in. 2009). Po 20 latach wyra źnego trendu wzrostowego zasi ęg autochtonicznego wyst ępowania przesun ął si ę o co najmniej 350 km na północ.

Bardzo wzrosła tak że liczba stwierdze ń, z których wiele dotyczy ju ż rodzimych, lokalnych populacji (Bernard i Samol ąg 1997; Bernard, Buczy ński i To ńczyk 2002; Bernard i in. 2009). Kilka lat temu stwierdziłem ten gatunek po raz pierwszy na Litwie, w jej środkowo-wschodniej cz ęś ci (Bernard 2005). Zasi ęg i cz ęsto ść wyst ępowania dwóch kolejnych gatunków nomadycznych – Sympetrum fonscolombii i Anax ephippiger – są wybitnie zmienne. Wa żki te bowiem nie prze żywaj ą zimy w polskich warunkach (Bernard i Musiał 1995, Bernard i in. 2009). Przy odpowiedniej pogodzie przylatuj ą wiosn ą lub wczesnym latem z ciepłymi pr ądami powietrznymi z południa ( A. ephippiger aż z Afryki!) i przyst ępuj ą do rozrodu w dogodnych siedliskach. Je żeli uda im si ę zako ńczy ć stosunkowo krótki rozwój larwalny przed ochłodzeniem jesiennym, w ko ńcu lata lub jesieni ą wylatuje ich drugie (a pierwsze rodzime) pokolenie, którego los nie jest znany (Bernard i in. 2009). Wszystkie stwierdzenia husarza wędrownego A. ephippiger w Polsce pochodz ą wła śnie z ostatnich dwóch dekad. Po raz pierwszy odkryto jego obecno ść w roku 1992, ale najwi ększa liczba rekordów pochodzi z moich bada ń w roku 1995 (Bernard i Musiał 1995), kiedy to wielka inwazja tego gatunku obj ęła cał ą Europ ę. Wtedy tak że odnotowałem udany rozwój larwalny i wylot rodzimego pokolenia najbardziej na północ w całym zasi ęgu gatunku (Bernard i Musiał 1995). Do dzi ś nie stwierdzono pomy ślnie zako ńczonego rozwoju larwalnego husarza w ędrownego na wy ższej szeroko ści geograficznej. Zasi ęgi i cz ęsto ść wyst ępowania wa żek b ędących obecnie w ekspansji maj ą z cał ą pewno ści ą fluktuacyjny charakter, odzwierciedlaj ący wahania klimatyczne. W najwi ększym stopniu objawia si ę to wła śnie u gatunków nomadycznych i wybitnie termofilnych – typowych klimatycznych zwyci ęzców (ang. climate change winners). W okresach ocieplenia granice ich zasi ęgów przesuwaj ą si ę w kierunku północnym, a cz ęsto ść wyst ępowania w środkowej i północnej Europie wzrasta. W chłodniejszych fazach granice zasi ęgów cofaj ą si ę ku południowi, a gatunki te staj ą si ę w tej cz ęś ci kontynentu rzadsze lub nieobecne. Wystarczaj ące dla tego rodzaju zmian s ą nawet krótkie wahni ęcia klimatyczne, a w przypadku nomadów – nawet pojedyncze lata z korzystnymi warunkami pogodowymi (Bernard i Samol ąg 1997; Bernard i in. 2009). Jako pierwszy specjalista w Europie sugerowałem wyst ępowanie takich fluktuacyjnego rytmu w referacie przedstawionym na XIV Mi ędzynarodowym Sympozjum Odonatologicznym w Mariborze (w Słowenii) w roku 1997 (Bernard 1997 w spisie referatów). Tak że mojego autorstwa jest termin „gatunek nomadyczny”, trafnie oddaj ący strategi ę życiow ą tych wa żkowych wagabundów. W strategii życiowej gatunków nomadycznych kluczowa jest umiej ętno ść wykorzystania nadarzaj ącej si ę okazji – zaistniałych warunków do migracji i kolonizacji. Jak pokazały moje badania nad dwoma nomadami, A. ephippiger i A. affinis , gatunki te zasiedlaj ą wody płytkie, bardzo ciepłe i szybko si ę nagrzewaj ące, astatyczne lub nawet

34 okresowe (Bernard i Musiał 1995; Bernard i Samol ąg 1994; Bernard i Samol ąg 1997). Dzi ęki temu ich rozwój larwalny jest wyj ątkowo szybki. Pozwala to imagines kolejnego pokolenia wylecie ć, zanim zbiornik wyschnie. Gatunki te jednak ró żni ą si ę histori ą życiow ą, zwi ązane są bowiem z obszarami o nieco innej charakterystyce klimatyczno-siedliskowej. A. ephippiger , który optimum siedliskowe znajduje w Sahelu subsaharyjskim, a por ę such ą prze żywa w stadium imago, nie wyst ępuje diapauza w rozwoju jaj ani larw. Pozwala to temu gatunkowi wyprowadzi ć kolejne pokolenie po przylocie, w tym samym sezonie, w ci ągu zaledwie dwóch, a w środkowej Europie trzech miesi ęcy lata (Bernard i Musiał 1995). Natomiast A. affinis znosi jaja latem w wilgotny muł wysychaj ącego zbiornika, maj ąc w strategi ę wpisan ą pó źnoletnio-jesienno-zimow ą diapauz ę w rozwoju jaj (Bernard i Samol ąg 1997). Wskazuje to na wyra źnie eurazjatycki, kontynentalny charakter historii życiowej gatunku. Ró żnice w strategii życiowej w stosunku do gatunków wód stałych i gł ębszych obrazuj ą moje badania nad wylotem całej populacji A. affinis , a nast ępnie pojawem A. mixta Latreille na jednym ze stanowisk w środkowej Polsce (Bernard i Samol ąg 1997). Pozycja startowa osobnika po zimie (jajo) była taka sama u obu gatunków w tym samym miejscu. Ale rozwój larwalny A. affinis był o wiele szybszy ni ż A. mixta . Gatunki te z pewno ści ą maj ą inny termalny współczynnik rozwoju osobniczego, ró żnie wi ęc reaguj ą na wzrost temperatury (Bernard i Samol ąg 1997). W rezultacie wylot A. affinis rozpocz ął si ę 35 dni przed wylotem A. mixta , a sko ńczył 14 dni przed nim. Dodatkowo wylot A. affinis był silnie zsynchronizowany. Źródłem tej synchronizacji był zapewne mechanizm najni ższych temperatur progowych, warunkuj ących wej ście w ostatnie stadium larwalne i rozpocz ęcie metamorfozy. Istnienie takiego mechanizmu synchronizuj ącego wylot rozproszonej rozwojowo populacji nie dziwi w przypadku gatunku wód okresowych, wysychaj ących nierzadko ju ż w połowie lata (Bernard i Samol ąg 1997).

Bernard R., Samol ąg J. 1994. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) in Poland (Odonata: Aeshnidae). Opuscula Zoologica Fluminensia 117: 1-7. Bernard R., Musiał J. 1995. Observations of an abundant occurrence of Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) in western Poland in 1995 (Odonata: Aeshnidae). Opuscula Zoologica Fluminensia 138: 1-9. Bernard R., Samol ąg J. 1997. Analysis of the emergence of Aeshna affinis Vander Linden, 1823 in the vicinity of Pozna ń, western Poland (Odonata: Aeshnidae). Opuscula Zoologica Fluminensia 153: 1-12. Bernard R. 1997. An extremely late record of Sympetrum fonscolombei (S él.) in Poland (Anisoptera: Libellulidae). Notulae Odonatologicae 4(10): 159-160. Bernard R., Samol ąg J. 2000. An interesting record of Crocothemis erythraea (Brull é) in midwestern Poland (Anisoptera: Libellulidae). Notulae Odonatologicae 5(5): 64-65. Bernard R., Buczy ński P., To ńczyk G. 2002. Present state, threats and conservation of dragonflies (Odonata) in Poland. Nature Conservation, Kraków, 59: 53-71. Bernard R., Ivinskis P. 2004. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), a new dragonfly species in Lithuania (Odonata: Libellulidae). Acta Zoologica Lituanica 14(3): 31-36.

Bernard R. 2005. First record of Aeshna affinis Vander Linden, 1820 in Lithuania (Anisoptera: Aeshnidae) and corrective notes on the Lithuanian Odonata checklist. Notulae Odonatologicae 6(6): 53-55. Bernard R., Ivinskis P., Dara ż B. 2008. Lestes barbarus (Fabricius), a forgotten species in the fauna of Lithuania (Zygoptera: Lestidae). Notulae Odonatologicae 7(1): 1-4. Bernard R., Buczy ński P., To ńczyk G., Wendzonka J. 2009. A distribution atlas of dragonflies (Odonata) in Poland. Atlas rozmieszczenia wa żek (Odonata) w Polsce. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Pozna ń. 256 pp. referaty: Bernard R. 1993. Analysis of species composition and distribution of dragonflies in Poland: selected Mediterranean species. The Twelfth International Symposium of Odonatology, Osaka, Japan, August 1-11, 1993, Abstracts of papers: 3. Bernard R. 1997. An analysis of pulsating occurrence of some allochthonous species of Anisoptera in the northern part of central Europe. Abstracts of papers and posters presented at the XIV. International Symposium of Odonatology, Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997: 6.

B. Synteza, analiza i interpretacja danych dotycz ących wyst ępowania, wybiórczo ści siedliskowej i historii życiowej gatunków w skali krajowej

Dopóki dane z Polski były rozproszone w licznych pozycjach literatury oraz w niepublikowanej postaci, dopóty były one w du żej cz ęś ci niedost ępne dla specjalistów zagranicznych i bardzo trudne do wykorzystania we wszelkich przedsi ęwzi ęciach krajowych. W tym sensie przygotowanie i opublikowanie dwuj ęzycznej monografii (z równorz ędnymi tekstami angielskim i polskim) – „Atlasu rozmieszczenia wa żek (Odonata) w Polsce” (Bernard, Buczy ński, To ńczyk, Wendzonka 2009) było prawdziwym przełomem w odonatologii polskiej. Obecnie jest to najcz ęś ciej cytowana pozycja w polskich publikacjach, używana tak że we wszelkiego rodzaju ekspertyzach i ocenach. Atlas spotkał si ę tak że z du żym uznaniem za granic ą, w serwisie abstraktowym czasopisma (IF) „Odonatologica” – Odonatological Abstracts nr 17892, Odonatologica 2010: 39(2), s.177 – został on uznany za najlepsz ą tego rodzaju publikacj ę w Europie. Napisano tam: „This is by far the most perfect Atlas of a European region yet published. It is based not solely on the assessment of (published and unpublished) historical and recent records but, above all, on thorough analytical work, which resulted in a significant contribution to our understanding of the European odon. biogeography”. W przedsi ęwzi ęciu tym byłem inicjatorem, współautorem koncepcji i głównym koordynatorem – kierownikiem grantu realizowanego w latach 2005-2009 (projekt nr 2P04C 129 29) i finansowanego przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wy ższego. Pełniłem tak że nadzór merytoryczny, byłem autorem cz ęś ci danych (własnych, z literatury i muzealnych) i analiz oraz współautorem wszystkich cz ęś ci składowych monografii (równorz ędnym lub wiod ącym) i głównym redaktorem ksi ąż ki. „Atlas” obejmuje wszystkie dane o rozmieszczeniu wa żek w Polsce, publikowane i niepublikowane dostarczone przez autorów i 240 współpracowników. Prezentowane s ą one

36 w podziale na dane historyczne (z lat 1825-1990) i współczesne (od roku 1991), a przyj ęty podział odzwierciedla okres zarówno wi ększej aktywno ści odonatologów polskich, jak i wyra źnych zmian klimatycznych, datowany od pocz ątku lat dziewi ęć dziesi ątych XX wieku. Cz ęść pierwsz ą tego opracowania stanowi ą rozdziały prezentuj ące tło geograficzne kraju, zarys historii bada ń odonatologicznych w Polsce oraz – bardzo szczegółowo – materiał i metody zbierania danych, ich analizy i prezentacji. Rozmieszczenie ka żdego z 73 gatunków wa żek w Polsce przedstawione jest w kolejnej cz ęś ci „Atlasu” na dwóch mapach – mapie UTM i na rysowanej mapie interpretacyjnej. Mapy interpretacyjne uwzgl ędniaj ą odmienne aspekty dla ró żnych gatunków, takie jak zmiany w obrazie zasi ęgów, strefy zasi ęgów o ró żnej cz ęsto ści wyst ępowania, zasi ęgi nomadyczne etc. Cało ści prezentacji gatunku dopełnia diagnoza oraz interpretacja jego rozprzestrzenienia i rozpowszechnienia w kraju (według ści śle okre ślonych skal), zmian w obrazie zasi ęgu, a tak że wybiórczo ści siedliskowej. Na trzeci ą cz ęść „Atlasu” – zbiorcz ą, analityczno-interpretacyjn ą składaj ą si ę: zoogeograficzna charakterystyka odonatofauny, omówienie gatunków znajduj ących si ę w regresie i ekspansji oraz nowa „Czerwona lista wa żek Polski 2009” wraz z jej interpretacj ą i implikacjami, przygotowana ści śle według kryteriów IUCN. Ostatni ą cz ęść ksi ąż ki stanowi dokładny wykaz źródeł, w tym bibliografia odonatologiczna Polski. W nurcie krytycznej analizy i syntezy danych krajowych mieszcz ą si ę tak że moje publikacje prezentuj ące, analizuj ące i interpretuj ące w skali kraju: i. rozmieszczenie, wybiórczo ść siedliskow ą i histori ę życia Erythromma (= Cercion ) lindenii (Selys) , na kra ńcu zasięgu w oderwaniu od głównego areału; ten przedstawiciel atlantycko-śródziemnomorskiego elementu fauny, relikt holoce ńskiego optimum klimatycznego, stenotopowy gatunek jeziorny zwi ązany z otwartym lustrem wody, został odkryty przeze mnie w Polsce i wyczerpująco scharakteryzowany na podstawie znalezionych przeze mnie 30 stanowisk i populacji. S ą to prawie wszystkie – z wyj ątkiem jednego pó źniej odkrytego – znane dot ąd stanowiska tego gatunku w Polsce (Bernard 1993; Bernard 1995; Bernard 2000); ii. specyficzn ą formę i charakter zasi ęgu, wybiórczo ść siedliskow ą i histori ę życia Cordulegaster boltonii (Donovan) – du żej wa żki zwi ązanej ze śródle śnymi strumieniami i niewielkimi rzeczkami (Bernard 2000b); iii. rozmieszczenie, wybiórczo ść siedliskow ą, histori ę życia i stan zachowania Nehalennia speciosa – gatunku w skali kontynentu stanowi ącego przedmiot mojego głównego osi ągni ęcia, ale scharakteryzowanego dogł ębnie tak że w skali krajów: Polski (Bernard 1998; Bernard i Buczy ński 2008; Bernard i Dara ż 2008) i Łotwy (Kalni ņš, Bernard i Mi ķelsone 2011); iv. wyspowe wyst ępowanie, wybiórczo ść siedliskow ą i aktywno ść w przestrzeni Coenagrion johanssoni (Wallengren) na Litwie – na kra ńcu zasi ęgu tego trans-

palearktycznego gatunku o wschodnio-palearktycznych korzeniach postglacjalnych (Bernard i Samol ąg 2002); v. wyspowe wyst ępowanie Aeshna subarctica Walker i Sympetrum pedemontanum (O.F. Müller in Allioni) na obszarach ni żowych Polski, w przypadku pierwszego gatunku wraz z interpretacj ą siedliskowo-antropogenicznego podło ża tego stanu.

Publikacje uszeregowano tematycznie: Bernard R. 1993. Cercion lindenii (Selys), a new species for the fauna of Poland (Zygoptera: Coenagrionidae). Notulae Odonatologicae 4(2): 21-23. Bernard R. 1995. Wst ępne dane o rozmieszczeniu i ekologii Cercion lindenii (Selys, 1840) (Odonata, Coenagrionidae) w Polsce. Wiadomo ści Entomologiczne, 14(1): 11-19. Bernard R. 2000a. On the occurrence of Cercion lindenii (Selys, 1840) in Poland ( Odonata : Coenagrionidae ). Opuscula Zoologica Fluminensia 177: 1-11.

Bernard R. 2000b. Stan wiedzy o wyst ępowaniu i biologii Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) w Polsce (Odonata: Cordulegastridae). Rocznik Naukowy Polskiego Towarzystwa Ochrony Przyrody „Salamandra”, Pozna ń, 4: 55-87.

Bernard R. 1998. Stan wiedzy o rozmieszczeniu i ekologii Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) (Odonata: Coenagrionidae) w Polsce. Rocznik Naukowy Polskiego Towarzystwa Ochrony Przyrody „Salamandra”, Pozna ń, 2: 67-93. Bernard R., Buczy ński P. 2008. Stan zachowania i wybiórczo ść siedliskowa iglicy małej Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) w Polsce. Odonatrix 4(2): 43-60. Bernard R., Dara ż B. 2008. Stan i siedlisko peryferyjnej, izolowanej populacji iglicy małej Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) w południowo-wschodniej Polsce (Odonata: Coenagrionidae). Odonatrix 4(1): 12-19. Kalni ņš M., Bernard R. , Mi ķelsone I. 2011. Protected aquatic insects of Latvia – Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) (Odonata: Coenagrionidae). Latvijas Entomologs 50: 41-54.

Bernard R., Samol ąg J. 2002. Coenagrion johanssoni (Wallengren) in Lithuania (Zygoptera: Coenagrionidae). Notulae Odonatologicae 5(10): 117-120.

Bernard R., Łab ędzki A. 1993. Wyst ępowanie Sympetrum pedemontanum (Allioni, 1766) Odonata, Libellulidae) na ni żu polskim. Wiadomo ści Entomologiczne, 12 (3): 163-171. Bernard R., To ńczyk G. 2011. Wyspowe wyst ępowanie żagnicy torfowcowej Aeshna subarctica Walker, 1908 na Nizinach Środkowopolskich i Sasko-Łu życkich. Odonatrix 7(1): 1-13.

C. Ocena stanu zachowania gatunków

Intensywna antropopresja i zmiany klimatyczne przyniosły w wieku XX i na pocz ątku XXI du że negatywne zmiany w zasi ęgu wyst ępowania i liczebno ści populacji wielu gatunków wa żek (Bernard, Buczy ński i To ńczyk 2002; Bernard i in. 2009). Jednocze śnie wa żki stały si ę cz ęsto stosowanym narz ędziem do oceny jako ści i kondycji siedlisk i biocenoz wodnych, co znalazło swoje odzwierciedlenie cho ćby w ich reprezentacji w śród gatunków zał ączników II i IV Dyrektywy Siedliskowej czy gatunków obj ętych ochron ą prawn ą w Polsce. W tej sytuacji podstawowego znaczenia nabrała prawidłowa ocena stanu zachowania gatunku na danym obszarze, czy to w skali lokalnej, czy krajowej, a nawet kontynentalnej. Moje badania i analizy koncentrowały si ę na czterech wymiarach tej oceny:

i. metodyce, a w tym na teoretycznym jej podło żu i praktycznej realizacji; ii. diagnozie stanu zachowania danych gatunków; iii. podło żu stwierdzonego stanu (historii i strategii życiowej gatunku w obliczu zmian); iv. przeło żeniu okre ślonej oceny na polityk ę ochrony danego gatunku.

W skali Europy lub Eurazji: i. brałem udział – jako jeden z pi ęciu wybranych specjalistów europejskich, reprezentuj ących wszystkie cz ęś ci kontynentu – w desygnacji, ocenie i opracowaniu tzw. gatunków krytycznych (Sahlén, Bernard , Cordero Rivera, Ketelaar i Suhling 2004); tym mianem obj ęto nie tylko gatunki zagro żone, ale tak że endemity, gatunki tworz ące specyfik ę fauny danego obszaru i gatunki wyj ątkowo mało znane; ii. w 2009 roku jako jeden z wybranych jedenastu ekspertów europejskich i członek Species Survival Commission IUCN współtworzyłem European Red List Workshop IUCN – 19-26 kwietnia 2009 w Loulé (w Portugalii), po świ ęcony wa żkom Europy. Rezultatem tego spotkania oraz pó źniejszych prac indywidualnych i zespołowych była ocena stanu zachowania wszystkich 137 europejskich gatunków wa żek według metodyki IUCN, a tak że opublikowanie wyczerpuj ącej czerwonej listy wa żek Europy (Kalkman, Boudot, Bernard , Conze, De Knijf, Dyatlova, Ferreira, Jovi ć, Ott, Riservato i Sahlén 2010); lista ta zweryfikowała i zdecydowanie zmieniła dotychczasow ą wizj ę zagro żonej odonatofauny Europy, przenosz ąc ci ęż ar z niektórych niezagro żonych lub zagro żonych w niewielkim stopniu gatunków „dyrektywowych” na gatunki autentycznie gin ące; iii. opracowałem ocen ę stanu zachowania Nehalennia speciosa w skali całego zasi ęgu dla Światowej czerwonej listy IUCN; funkcjonuje ona jako cz ęść tej listy na prawach publikacji internetowej (Bernard i Wildermuth 2006).

W skali kraju: i. przedstawiłem stan zachowania odonatofauny Polski, podło że i przebieg zmian zachodz ących w poszczególnych typach siedlisk i zwi ązanej z nimi odonatofaunie oraz zagro żenia dla poszczególnych gatunków i ich grup (Bernard, Buczy ński i To ńczyk 2002); ii. na podstawie analizy stanu zachowania gatunków przygotowałem czerwon ą list ę wa żek Polski, w pierwszej wersji wchodz ącą w skład „Czerwonej listy zwierz ąt gin ących i zagro żonych w Polsce” pod redakcj ą Prof. Z. Głowaci ńskiego (Bernard i in. 2002), w drugiej, znacznie zmienionej wersji zawartą w „Atlasie rozmieszczenia wa żek (Odonata) w Polsce” (Bernard i in. 2009);

39 iii. przygotowałem opracowania dwóch gatunków, Nehalennia speciosa i Cordulegaster boltonii , do „Polskiej czerwonej ksi ęgi zwierz ąt” (Bernard 2004a; Bernard 2004b); iv. w „Poradnikach ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podr ęczniku metodycznym”, wydanym przez Ministerstwo Środowiska, opracowałem trzy gatunki wa żek zakwalifikowane do II zał ącznika Dyrektywy Siedliskowej (Bernard 2004c; Bernard 2004d; Bernard 2004e); opracowania te zawieraj ą diagnozy stanu zachowania danych gatunków w kraju i analiz ę podło ża tego stanu, wraz z zagrożeniami i proponowanymi środkami ochrony; v. na zlecenie Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska i Instytutu Ochrony Przyrody PAN przygotowałem i testowałem koncepcj ę metodyczn ą monitoringu tych trzech gatunków wa żek, byłem krajowym koordynatorem pierwszego etapu ogólnopolskiego monitoringu tych gatunków (dokładne tytuły i dane ekspertyz podane s ą w spisie pozycji dorobku naukowo-badawczego); opracowałem tak że 3 rozdziały po świ ęcone trzepli zielonej Ophiogomphus cecilia , zalotce wi ększej Leucorrhinia pectoralis i ł ątce ozdobnej Coenagrion ornatum w dwóch tomach wydawnictwa zwartego „Monitoring gatunków zwierz ąt. Przewodnik metodyczny” wydanych przez GIO Ś w ramach Biblioteki Monitoringu Środowiska (Bernard 2010; Bernard 2012; Bernard i Michalczuk 2012); wszystkie te pozycje zawieraj ą szczegółowe koncepcje monitoringu wraz z charakterystyk ą gatunku, metodyk ą post ępowania, jej merytorycznym uzasadnieniem i zasadami interpretacji wyników; vi. w ramach ekspertyz zleconych przez Główny Inspektorat Ochrony Środowiska i Instytut Ochrony Przyrody PAN przygotowałem raporty do Komisji Europejskiej dotycz ące stanu zachowania 5 gatunków wa żek w regionie biogeograficznym alpejskim Polski ( Coenagrion ornatum , Leucorrhinia albifrons , Leucorrhinia pectoralis , Ophiogomphus cecilia , Sympecma paedisca ) i 8 gatunków wa żek w regionie biogeograficznym kontynentalnym Polski ( Leucorrhinia albifrons , Leucorrhinia caudalis , Leucorrhinia pectoralis , Ophiogomphus cecilia , Sympecma paedisca , Gomphus flavipes , Aeshna viridis , Coenagrion ornatum ); dokładne dane dotycz ące ekspertyz podałem w spisie pozycji dorobku naukowo-badawczego; vii. w ramach ekspertyzy na zlecenie Departamentu Ochrony Przyrody Ministerstwa Środowiska „Ochrona gatunkowa – ocena obowi ązuj ących list gatunków obj ętych ochron ą prawn ą oraz propozycja ich modyfikacji” pod redakcj ą A. Kepela i S. Janyszka, przygotowałem ekspertyz ę dotycz ącą wa żek; ekspertyza ta zawierała m. in. now ą propozycj ę listy chronionych gatunków wa żek wraz z uzasadnieniem oraz propozycj ę ochrony strefowej dla iglicy małej Nehalennia speciosa (dane dotycz ące ekspertyzy podałem w spisie dorobku naukowo-badawczego); propozycja ta została przyj ęta i do dzi ś obowi ązuje, a problemy zwi ązane z ochron ą strefow ą jedynego

bezkr ęgowca, który jest ni ą obj ęty w Polsce, omówiłem w publikacji „Strefy ochronne dla iglicy małej Nehalennia speciosa – wizja, prawo i problemy” (Bernard 2005).

Na pocz ątku podano 3 publikacje mi ędzynarodowe, dalej – krajowe: Sahlén G., Bernard R., Cordero Rivera A., Ketelaar R., Suhling F. 2004. Critical species of Odonata in Europe. [w:] Clausnitzer V., Jödicke R. (red), Guardians of the watershed. Global status of dragonflies: critical species, threat and conservation. International Journal of Odonatology 7(2): 385-398. Kalkman V.J., Boudot J.-P., Bernard R. , Conze K.-J., De Knijf G., Dyatlova E., Ferreira S., Jovi ć M., Ott J., Riservato E., Sahlén G. 2010. European Red List of dragonflies. IUCN & Publications Office of the European Union, Luxembourg. VIII + 28 pp. Bernard R., Wildermuth H. 2006. Nehalennia speciosa . In: IUCN 2012. 2012 IUCN Red List of Threatened Species. . Bernard R., Buczy ński P., To ńczyk G. 2002. Present state, threats and conservation of dragonflies (Odonata) in Poland. Nature Conservation, Kraków, 59: 53-71. Bernard R., Buczy ński P., Łab ędzki A., To ńczyk G. 2002. Odonata Wa żki. [w:] Głowaci ński Z. (red.), Czerwona lista zwierz ąt gin ących i zagro żonych w Polsce, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków: 125-127. Bernard R. 2004a. Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840), iglica mała. [w:] Z. Głowaci ński, J. Nowacki [red.], Polska czerwona ksi ęga zwierz ąt, Bezkr ęgowce, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków & Akademia Rolnicza im. A. Cieszkowskiego, Pozna ń: 54-55. Bernard R. 2004b. Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807), szklarnik le śny. [w:] Z. Głowaci ński, J. Nowacki [red.], Polska czerwona ksi ęga zwierz ąt, Bezkr ęgowce, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków & Akademia Rolnicza im. A. Cieszkowskiego, Pozna ń: 56-57. Bernard R. 2004c. Coenagrion ornatum (Sélys, 1850), Ł ątka ozdobna. [w:] Adamski P., Bartel R., Bereszy ński A., Kepel A., Witkowski Z. [red.], Gatunki zwierz ąt (z wyj ątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podr ęcznik metodyczny, tom 6, Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 25-29. Bernard R. 2004d. Ophiogomphus cecilia (Geoffroy in Fourcroy, 1785), Trzepla zielona. [w:] Adamski P., Bartel R., Bereszy ński A., Kepel A., Witkowski Z. [red.], Gatunki zwierz ąt (z wyj ątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podr ęcznik metodyczny, tom 6, Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 30-34. Bernard R. 2004e. Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825), Zalotka wi ększa. [w:] Adamski P., Bartel R., Bereszy ński A., Kepel A., Witkowski Z. [red.], Gatunki zwierz ąt (z wyj ątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podr ęcznik metodyczny, tom 6, Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 35-38. Bernard R. 2005. Strefy ochronne dla iglicy małej Nehalennia speciosa – wizja, prawo i problemy. Odonatrix 1(2): 21-24. Bernard R. 2010. Trzepla zielona Ophiogomphus cecilia (Geoffroy in Fourcroy, 1785). [w:] Makomaska-Juchiewicz M. (red), Monitoring gatunków zwierz ąt. Przewodnik metodyczny. Cz ęść pierwsza. Biblioteka Monitoringu Środowiska, GIO Ś, Warszawa: 32-58.

D. Problematyka zwi ązana z zimowaniem nietoperzy

Obok wa żek przedmiotem moich bada ń były tak że nietoperze, którym po świ ęciłem 17 publikacji, zwłaszcza interesowały mnie ró żne aspekty ich zimowania. Za najistotniejsze swoje osi ągni ęcia w dziedzinie chiropterologii uwa żam: i. pierwsze w Europie badania dotycz ące zimowania nietoperzy w studniach; przyniosły one analiz ę wybiórczo ści ró żnych gatunków nietoperzy wzgl ędem wiejskich typów kryjówek zimowych oraz ukazały nieznane dot ąd znaczenie studni jako jednego z podstawowych rodzajów hibernacula; wyniki te zostały wpierw zaprezentowane na

VII Europejskim Sympozjum Bada ń Nietoperzy w Veldhoven (w Holandii), a nast ępnie opublikowane w europejskim specjalistycznym czasopi śmie „Myotis” w Bonn (Bernard, Gawlak i Kepel 1998); ii. analiz ę dynamiki liczebno ści i struktury dominacji jednego z najwi ększych w Polsce zimowego zgrupowania nietoperzy w Strzalinach, zarówno w uj ęciu sezonowym w trakcie okresu hibernacji (Bernard, Głazaczow i Samol ąg 1991), jak i wieloletnim (Bernard, Głazaczow i Samoląg 1991; Bernard i Samol ąg 2002a); iii. istotny przyczynek do znajomo ści długo ści życia nietoperzy w Polsce na podstawie danych z obr ączkowania nietoperzy (Bernard i Samol ąg 2002b).

Bernard R., Głazaczow A., Samol ąg J. 1991. Overwintering bat colony in Strzaliny (North-Western Poland). Acta Zoologica Cracoviensia 34(2): 453-461. Bernard R., Gawlak A., Kepel A. 1998. The importance of village wells for hibernating bats on the example of a village in north-western Poland. Myotis 36: 25-30. Bernard R., Samol ąg J. 2002a. Dekady Spisu Nietoperzy 1993-1999 w Strzalinach (północno- zachodnia Polska). Nietoperze, Wrocław, 3(1): 17-25. Bernard R., Samol ąg J. 2002b. Przyczynek do znajomo ści długo ści życia nietoperzy w Polsce. Nietoperze, Wrocław, 3(2): 290-293.

E. Inne grupy zwierz ąt wodnych

Pojedyncze publikacje mojego autorstwa dotyczyły tak że: i. wodnych ślimaków, a dokładniej prawie nieznanego (wówczas) w Polsce gatunku Ferrissia wautieri i jego interesuj ącej charakterystyki ekologicznej (Bernard 1994); ii. rozmieszczenia i fenologii dziwogłówki wiosennej Eubranchipus grubii (Gołdyn i Bernard 2009).

Bernard R. 1994. New localities of the freshwater limpet Ferrissia wautieri (Mirolli, 1960) (Gastropoda: Basommatophora: Ancylidae) in Poland. Mitteilungen der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft 53: 19-21. Gołdyn B., Bernard R. 2009 (2008). Preliminary data on the distribution and phenology of Eubranchipus grubii (Dybowski, 1860) (Crustacea: Anostraca) in the Wielkopolska Region. Annales Universitatis Mariae Curie-Skłodowska, Lublin, C, 63 (2): 23-29.

Druga publikacja stanowi jeden z rezultatów grantu (2007-2010), w którym byłem wykonawc ą, projektu MNiSW nr N N304 3400 33: „Biologia, ekologia i rozmieszczenie zadychry pospolitej ( Branchipus schaefferi Fish.) w Wielkopolsce na tle zgrupowa ń bezkr ęgowców wysychaj ących zbiorników wodnych”.

dr Rafał Bernard