CONSIDERACIONES SOBRE EL GÉNERO ANTHYLLIS L. (LOTEAE-LEGUMINOSAE) Y SU TRATAMIENTO EN FLORA IBERICA*

por CARLES BENEDÍ GONZÁLEZ'

Resumen BENEDÍ GONZÁLEZ, C. (1998). Consideraciones sobre el género Anthyllis L. (Loteae-Legumi- nosae) y su tratamiento en Flora iberica. Anales Jard. Bot. Madrid 56(2): 279-303. Se presenta una revisión general, taxonómica y nomenclatural, del género Anthyllis s.str. en la Península Ibérica e Islas Baleares. Además, se ofrecen datos sobre la morfología, sinónimos, ecología y variabilidad para los 23 táxones reconocidos. Se proponen las siguientes combina- ciones: A. sect. Terniflora (Tikhomirov & Sokoloff) Benedí, comb. & stat. nov.;A. tejedensis Boiss, subsp. plumosa (Cullen ex E. Domínguez) Benedí, comb. & stat. nov., y A. vulneraria subsp. microcephala (Willk.) Benedí, comb. & stat. nov. Palabras clave: Leguminosae, Loteae, Anthyllis, taxonomía, morfología, ecología, nomencla- tura, Península Iberica, Islas Baleares.

Abstract BENEDÍ GONZÁLEZ, C. (1998). Notes on the genus Anthyllis L. (Loteae-Leguminosae) and its treatment for the Flora iberica. Anales Jard. Bot. Madrid 56(2): 279-303 (in Spanish). A general taxonomic and nomenclatural survey of the genus Anthyllis s.str. for the Iberian Península and Balearic Islands is presented. Data on morphology, synonymy, ecology and variability of the twenty three recognized taxa, are also reponed. The following new combinations are proposed: A. sect. Terniflora (Tikhomirov & Sokoloff) Benedí, comb. & stat. nov.; A. tejedensis Boiss, subsp. plumosa (Cullen ex E. Domínguez) Benedí, comb. & stat. nov., and A. vulneraria subsp. microcephala (Willk.) Benedí, comb. & stat. nov. Key words: Leguminosae, Loteae, Anthyllis, taxonomy, morphology, ecology, nomenclatura, Iberian Península, Balearic Islands.

INTRODUCCIÓN SU historia taxonómica, se han ido separando en diversos géneros. LINNEO (1753, 1755,1767) incluyó 10 es- CANDOLLE (1825a, 1825b) dividió el género pecies bajo el género Anthyllis, agrupándolas en cinco secciones {Dorycnioides, Aspala- por su hábito, por un lado las herbáceas (A. te- thoides, Erinaceae, Vulneraria y Cornicina) traphylla, A. vulneraria, A. montana, A. cor- utilizando como caracteres diferenciales el há- nicina, A. lotoides, A. gerardii) y fruticosas bito, la estructura de la inflorescencia, las hojas (A. barba-jovis, A. cytisoides, A. hermanniae, y la estructura del cáliz. BOISSIER (1838,1839), A. erinacea), que posteriormente, a lo largo de tras estudiar las especies de Anthyllis s.l. del sur

* Trabajo realizado con fondos del proyecto "Flora iberica IV" (DGICYT PB91-0070-C03-01). 1 Laboratorio de Botánica, GReB, Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona. Av. Joan XXIII, s/n. E-08028 Barcelona. E-mail: [email protected]. 280 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998 de nuestra península -donde son muy abun- genérica de Anthyllis s.l. DÍEZ & FERGUSON dantes-, adquirió una visión general de la di- (1990) han estudiado el polen en Anthyllis y versidad del género en sentido amplio y, ade- géneros afines; los tipos polínicos establecidos más de describir cinco nuevas especies, fue el según el número de aperturas, tamaño y forma primero en analizar los caracteres del androceo de los granos de polen, se ajustan básicamente (monadelfo o diafelfo y forma del ápice esta- a Tripodion, Hymenocarpos, Dorycnopsis y minal) y del fruto (septado o no, textura del pe- Anthyllis. Los datos cariológicos obtenidos ricarpo y número de semillas) de forma com- por FERNÁNDEZ PIQUERAS & SAÑUDO (1978, parada en los diferentes grupos de Anthyllis, 1980) y VIOQUE & PASTOR (1991) indican que concluyendo en la necesidad de distinguir cin- el número de base en Tripodion es x = 8; en co géneros [Erinacea Adanson, Cornicina Hymenocarpos, x = 6, 7; en Dorycnopsis, (DC.) Boiss., Physanthyllis Boiss., Dorycnop- x = 6, y en Anthyllis s.str., x = 7, con la excep- sis Boiss, y Anthyllis s.str.], criterio posterior- ción del complejo de A. vulneraria, con x = 6. mente adoptado por WILLKOMM (1880). En definitiva, del género Anthyllis s.l. se re- En las síntesis genéricas actuales (v.g., conocen los géneros Hymenocarpos, Tripo- CULLEN, 1968a, 1972) se ha tendido a consi- dion, Dorycnopsis y Anthyllis, cuyos caracte- derar el género Anthyllis en sentido amplio, o res diferenciales se recogen en la tabla 1. Para sea, incluyendo en él Cornicina, Dorycnopsis el género Anthyllis se ha adoptado la subdivi- y Physanthyllis, pero manteniendo separados sión en secciones, atendiendo a las tipificacio- los géneros monotípicos Hymenocarpos nes del reciente conspecto de TKHOMIROV & (H. circinnatus) y Erinacea (E. anthyllis). SOKOLOFF (1996a), y que a grandes rasgos En los trabajos preparatorios de la Med- coincide con el utilizado por WILKOMM (l.c). Cheklist, LASSEN (1986) puso de manifiesto, muy acertadamente, a nuestro modo de ver, las analogías entre Hymenocarpos circinna- TRATAMIENTO ADOPTADO tus (L.) Savi y las tres especies incluidas por BOISSIER (1839) en el género Cornicina Anthyllis L., Sp. Pl.: 719 (1753) [C. lotoides (L.) Boiss., C. loeflingii Boiss, y = Barba-jovis Ség., Pl. Veron. 3: 299 (1754) C. hamosa (Desf.) Boiss.], reuniéndolas con = Vulneraria Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4 mayor o menor fortuna nomenclatural (1754) (cf. LÓPEZ, 1997) bajo Hymenocarpos. Re- Typus: A. vulneraria L., designado por JA- cientemente, TlKHOMIROV & SOKOLOFF FRI( 1980:118). (1996a) han estructurado Anthyllis en cuatro subgéneros, categoría hasta ahora no utilizada Sección 1. Terniflora (Tikhomirov & Soko- para el género. loff) Benedí, comb. & stat nov. LASSEN (Le.) reivindicó la validez taxonó- • A. subgen. Terniflora Tikhomirov & Soko- mica del género Physanthyllis, para el que uti- loff in Bull. Soc. Nat. Moscou Ser. Biol. lizó el nombre prioritario de Tripodion Me- 101(1): 69 (1996) [bastón.] dik., creado igualmente a partir de Anthyllis -A. sect. Aspalathoides DC, p.p. tetraphylla. Por añadidura, este autor incluyó en Tripodion dos géneros monotípicos {Ham- Typus: A. terniflora (Lag.) Pau [Genista matolobium Fenzl y Ludovicia Coss.), inclu- terniflora Lag., Gen. Sp. Pl.: 22 (1816)], de- sión documentadamente rechazada por TIK- signación automática (ICNB art. 22.5). HOMIROV & SOKOLOFF (1996b), opinión que Plantas fruticosas o sufruticosas. Tallos compartimos, por lo que la delimitación que muy ramosos, intricados, inermes. Hojas es- adoptaremos para Tripodion coincide absolu- parcidas; folíolos 1-3, con el central mayor, tamente con la de Physanthyllis. no pulvinulados; estípulas glanduliformes o Además de los caracteres morfológicos del setáceas. Inflorescencias parciales fascicu- androceo y del fruto mentados, hay otros que ladas, axilares, agrupadas secundariamente a refuerzan los argumentos en la segregación modo de espigas; brácteas enteras. Cáliz tubu- C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 281

TABLA 1

CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE LOS GÉNEROS HYMENOCARPOS, ANTHYLLIS, TRIPODION Y DORYCNOPSIS

Hymenocarpos Anthyllis Tripodion Dorycnopsis Ciclo Anual Anual, bienal Anual Perenne o perenne Estandarte unguiculado unguidulado no unguiculado unguiculado glabro glabro peloso glabro Androceo diadelfo monadelfo diadelfo diadelfo o submonadelfo filamento claviforme claviforme claviforme filiforme estaminal' Estípulas nulas setáceas nulas setáceas glanduliformes o nulas Legumbre plurilocular unilocular bilocular unilocular septada no septada septada no septada glabra o glabrescente glabra pelosa glabra pericarpo coriáceo coriáceo papiráceo coriáceo Semillas2 (1)2-12 1(2) (1)2 1 lisas o granuladas lisas papilosas lisas Polen 6(7) zonocolporado 3-4(5) zonocolporado 3(4) zonocolporado 3-zonocolporado Núm. cromo- somático de base 6,7,8 6\7 8 6 1 La forma se refiere en el ápice, bajo la antera. 2 El número se refiere a un fruto. 3 Exclusivamente en el grupo de Anthyllis vulneraria. lar, con la boca del tubo poco oblicua; dientes =A. cytisoides var. garrafensis Sennen subiguales. Androceo monadelfo. Fruto su- in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 32: 109 bestipitado. (1932) Coincidimos con TIKHOMIROV & SOKO- Ind. loe: "Habitat in Hispania". LOFF (1996b) en la necesidad de separar el Lectotypus (designado aquí): LINN grupo de A. cytisoides del grupo de A. her- 897/12, incluye un solo fragmento (visto en manniae, pero atendiendo al esquema taxonó- fotografía, edición H)C). mico seguido nos vemos obligados a realizar el cambio nomenclatural arriba propuesto. En Considerablemente variable en el tamaño ninguna de las dos especies incluidas en la y en la forma de los folíolos, así como en la sección hemos visto hojas con cinco folíolos, densidad de la inflorescencia. Con frecuencia posibilidad contemplada por TIKHOMIROV & se han utilizado en las claves genéricas SOKOLOFF (1996b) en la caracterización de (cf. WILLKOMM, Le: 328; CULLEN, 1968a: este grupo. 177) las hojas (trifolioladas o unifolioladas) para diferenciar, respectivamente, A. cytisoi- 1. Anthyllis cytisoides L., Sp. Pl.: 720 des de A. terniflora. Sin embargo, no es raro (1753) encontrar ejemplares de A. cytisoides unifo- = A. cytisoides var. sallustiani! Sennen, Pl. liolados y, más raramente, otros de A. terniflo- Espagne 1933, n.° 8617 (1933), in sched. ra trifoliolados, por lo que en los herbarios 282 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998 menudean los errores en la determinación de que Pau, en un error de interpretación, aplicó ambas especies. Conviene utilizar otros ca- su trinomen a los ejemplares unifoliolados de racteres para su distinción, como el indumen- A. cytisoides. Poco después, el mismo PAU to caulinar, crespo-pubérulo en A. cytisoides y (1906) recuperó el epíteto lagascano en la seríceo en A. terniflora, la longitud de las flo- combinación específica que, en Anthyllis, es res, de 9-14 mm en A. cytisioides y de 6-8 mm el nombre correcto. en A. terniflora, o la forma de las brácteas, li- En los matorrales xerófilos caldcólas del neares en A. terniflora y ovadas en A. cytisoi- sudeste de la Península, se pueden encontrar des. Su distribución se limita al oeste de la poblaciones mixtas (vistas en A, Al y Mu) de cuenca mediterránea y en la Península es fre- A. cytisoides y A. terniflora, donde es fácil de- cuente en el sudeste, donde es preferentemen- tectar el híbrido A. x media, descrito por PAU te calcicola, pero rarea hacia el NE, donde se (1925) a partir de ejemplares almerienses puede encontrar sobre esquistos. (lectótipo BC 65198, ejemplar único). El hí- brido recuerda a A. terniflora por las hojas es- 2. Anthyllis terniflora (Lag.) Pau in Bull. trechas (c. 20 x 4 mm) y unifolioladas, sin Acad. Int. Géogr. Bot. 16 (2): 75 (1906) embargo el indumento de éstas no está forma- a Genista terniflora Lag., Gen. Sp. Pl.: 22 do por pelos adpresos como en esta especie, (1816) [bastón.]; A. cytisoides subsp. terni- sino que son crespos. Por otro lado, el tallo no flora (Lag.) Sagredo & Malag. ex Malag., presenta un indumento seríceo (pelos largos, Sin. Fl. Ibér. 40: 626 (1976); A. cytisoides gruesos y aplicados) como en A. terniflora, subsp. terniflora (Lag.) Mateo & Figuerola, sino una pubescencia más o menos adpresa en Fl. Anal. Prov. Valencia: 368 (1987), nom. la parte superior y crespa en la inferior. Las illeg.; A. cytisoides var. lagascana Pau, Not. flores del híbrido tienen un tamaño (7-9 mm) Bot. Españ. 1:26(1887) intermedio entre A. cytisoides (9-14 mm) y =A. genistae Léon Dufour in DC., Prodr. 2: A. terniflora (6-8 mm), con el cáliz velloso 169 (1825), nom. superf.; A. genistoides como en A. cytisoides, pero con los dientes Léon Dufour in Bull. Soc. Bot. France 8: anchos y triangulares como en A. terniflora. 324-325 (1860), nom. superf. En la revisión de los ejemplares que se han atribuido a este híbrido, hemos observado que Ind. loe: "Hab. in montibus aridis in Va- en general éste ha sido malinterpretado, ya lentiae et Murciae Regnis". que buena parte de lo que se ha supuesto hí- Typus: No hemos localizado el material brido son meras formas unifolioladas de tipo en MA; tampoco nos consta su tipifica- A. cytisoides. ción. PAU (1887) reputó esta especie como una Sección. 2. sect. Aspalathoides DC, Prodr. variedad de A. cytisoides a la que denominó 2:169(1825) var. lagascana. Esta supeditación fue proba- = Anthyllis sect. Sarama Griseb., Spic. Fl. blemente motivada por la observación del Rumel. 1:14(1843) propio Lagasca, que en el protólogo de su es- =Anthyllis sect. Sericeae Tikhomirov & So- pecie puntualizó: "Anthyllis cytisoides Linn. koloff in Bull. Soc. Nat. Moscou Ser. Biol. facie, sed ómnibus partibus tenuior". Sin em- 101(1): 69 (1996) bargo Pau no entendía la razón por la cual La- = Fakeloma Raf., SylvaTell.: 69 (1838) gasca incluyó su nueva especie en el género Genista si consideraba que se distinguía tan Typus: A. aspalathi DC, nom superf. [As- poco de A. cytisoides. La misma duda se le palathus cretica L., Sp. PL: 712 (1753)], de- planteó a DUFOUR (1860), que optó por man- signación automática (ICNB art. 22.5). tener la categoría específica dentro de An- Plantas sufruticosas. Tallos ramosos, tor- thyllis, pero proponiendo un nombre (A. ge- tuosos, a veces espinosos. Hojas dísticas, api- nistoides), nomenclaturalmente superfluo. ñadas en la base de las ramas jóvenes; pecíolo Curiosamente, hemos observado (en MA) envainador, persistente; folíolos 1-7, con el C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 283 terminal un poco mayor, pulvinulados; estí- grem. En Index Kewensis no encontramos tal pulas nulas. Flores solitarias, geminadas o basiónimo, que en realidad se trata de An- reunidas en glomérulos axilares; brácteas en- thyllis asphaltoides L., Amoen. Acad. 4: 326 teras o palmatisectas. Cáliz campanulado, con (1759), que sí se trata realmente de una Aspa- la boca del tubo recta; dientes subiguales. An- lathus y que, por añadidura, ROTHMALER droceo monadelfo. Fruto subestipitado. (1941b: 75) ya había combinado bajo dicho género. A. aspalathi es un nombre superfluo creado Se trata de una sección bien delimitada, por Candolle para Aspalathus cretica L., que que incluye caméfitos de hojas dísticas, con se cita en la sinonimia. TTKHOMIROV & SOKO- folíolos pulvinulados -carácter excepcional LOFF (1996a: 68) citan erróneamente la auto- en Loteae- y pecíolos amplexicaules. Ante- ría del primer binomen [A. aspalathi (L.) riormente (cf. BENEDÍ, 1995: 283) ya había- DC], lo que podría dar lugar a equívocos. mos indicado la semejanza entre el grupo de Como el tipo de un nombre superfluo es auto- A. henoniana y de A. hermanniae, así como máticamente tipificado por el tipo del nombre de la razonable reunión de ambos en la misma que se impone según las reglas de nomencla- sección. tura (ICNB art. 7.5), el tipo de la sección re- CANDOLLE (l.c.), al relacionar las cinco sec- sulta ser Aspalathus cretica L. La identidad ciones que propuso, remite, por error, al volu- taxonómica entre este taxon y A. hermanniae men VI (debería ser el IV) de las Mémoires ya fue establecida por LAMARCK (1783: 291), des Légumineuses, de lo que se podría deducir que sin embargo las situó bajo el género As- que aparentemente la primera publicación hu- palathus. No obstante, la entidad de Aspala- biera aparecido en dicha obra. Lo cierto es que thus cretica ha planteado no pocos problemas en el volumen cuarto de las Mémoires, Can- en su adscripción genérica (Anthyllis o Aspa- dolle justifica y razona detalladamente el es- lathus). En primer lugar, la indicación locotí- quema taxonómico utilizado en el volumen pica de Linneo ("Habitat in Aetiopia") no deja segundo del Prodromus, pero sin embargo de llamar la atención, ya que en aquellas lati- éste apareció tres meses antes que aquél tudes el género Anthyllis no se encuentra re- (cf. STAFLEU & COWAN, 1976). presentado. Por otro lado, de la frase diagno- sis del protólogo se deduce que se trata de una planta con "hojas" (folíolos) temadas -las la- 3. Anthyllis hystrix (Willk. ex Barceló) Car- terales menores-, cuneiformes, glabras, sin es- dona, Contandr. & Sierra in Taxon 32(2): típulas y con flores apiñadas. Todo ello con- 324(1983) cuerda más o menos con lo que se conoce & A. hermanniae var. hystrix Willk. ex Bar- como Anthyllis hermanniae, a excepción de la celó, Fl. Baleares: 112 (1880) [basión.]; glabricie de las hojas, que en esta especie son A. hermanniae L. subsp. hystrix (Willk. ex claramente pelosas. Sea como fuere, la recien- Barc.) O. Bolos & Vigo in Butll. Inst. Cata- lana Hist. Nat 38:71 (1974) te tipificación de Turland (cf. TURLAND & JAR- VIS, 1997: 463) sobre un icón de Zanoni (Ist. -A. horrida Pourr. ex Colmeiro, pro syn. Bot.: t. 39,1675) de una planta procedente de -A. spinosissima Pourr. ex Colmeiro, pro Candía (Iraklion, Creta), no deja lugar a dudas syn. sobre su definitiva pertenencia & Anthyllis. -A. aspalathi sensu auct, balear., non DC. - Genista multicaulis sensu Pau, non Lam. Otro problema es la supuesta existencia de una Anthyllis aspalathoides L., con lo que el Ind. loe: "Menorca: c. de mahón, (Ant. epíteto coincidiría exactamente con el nom- Rich. ex Lamk.), monte Toro (Salv. Pourr. ex bre de la sección propuesta por Candolle. Colm.), Mongofre-nou, S. Cristóbal, Sta. Ponsa, la Anclusa, (Rodr.) (V.S.)". DAHLGREM (1960: 114), en la revisión del gé- nero Aspalathus, utilizó como basiónimo di- Lectotypus: BC-Salvador n.° 3867 (!), de- cho nombre para proponer la nueva combina- signado por CARDONA & al. (1986:22). ción Aspalathus aspalathoides (L.) Dahl- Tradicionalmente, este taxon se había re- 284 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

petidamente supeditado a A. hermanniae L., dos especies más del género (A. lagascana y sufrútice igualmente espinoso difundido en la A. henoniana) compartían esta característica, zona mediterránea oriental y central (desde por lo cual hemos de admitir que aunque de Córcega y Cerdeña hasta Anatolia). CARDONA forma excepcional en Loteae los folíolos pue- & al. (1986) realizaron un detallado análisis den ser pulvinulados. comparado de este endemismo menorquín Desde el punto de vista cariológico, el ori- con A. hermanniae L., justificando para am- gen del dodecaploide (2n = 84, n = 42) me- bos el rango específico. norquín plantea un problema de difícil solu- En un principio creímos que en realidad ni ción. CARDONA & al. (1986) han estimado que tan siquiera se trataba de una Anthyllis. El nú- una hipótesis plausible es considerar la espe- mero cromosomático 2« = 84, n=42 (cf. CAR- cie menorquina como un apoendemismo de DONA & CONTANDRIOPOULOS, 1983) es inu- A. hermanniae (2n = 14, n = 7) a partir del sual en la tribu Loteae. En segundo lugar, las cual se habría formado por aloploidía. hojas de A. hystrix y A. hermanniae tienen los CAMBESSÉDES (1827: 60) consideró que folíolos claramente pulvinulados, carácter Genista multicaulis Lam. (Ind. loe: "On le dit impropio de las Loteae según la caracteriza- originaire de Mahón, d'oü il fut apporté par ción de la tribu hecha por POLHILL & RAVEN M. Richard") era idéntica al Anthyllis her- (1978: 371). Por otro lado, en los escasos manniae de Menorca (A. hystrix), por lo que ejemplares de herbario vistos con flores, el PAU (1926), aceptando tal sinonimia, denomi- tubo estaminal estaba hendido longitudinal- nó a la planta menorquina A. multicaulis mente, lo cual situaría a esta especie dentro de (Lam.) Pau. CARDONA & al. (le.) revisaron el la tribu Crotalariae (Benth.) Hutch., próxima material tipo de la planta lamarckiana, con- al género Aspalathus L. Por añadidura, obser- cluyendo que realmente se trataba de una es- vamos en los ejemplares disponibles que los pecie de Genista y que la indicación locotípi- filamentos estaminales eran filiformes bajo ca era errónea (en Menorca el género Genista las anteras, no claviformes como ocurre en los no se encuentra representado), al igual que ha- géneros de la tribu. Pesaba también en nuestro bía ocurrido con otras plantas supuestamente ánimo que otra Anthyllis sufruticosa, espinosa baleáricas recolectadas por Richard. Por y endémica de Baleares (A. fulgurans Porta), nuestra parte, hemos visto el mentado mate- hubiera resultado ser en realidad un Doryc- rial tipo y, desde luego, nada justifica la asi- nium tras los estudios de LASSEN (1979) y de milación hecha por Cambessédes, poco creí- CARDONA & al. (1983). Finalmente, RAHNES- ble por otra parte a la vista de la descripción QUE (1883) propuso el género monotípico Fa- de Lamark: "Genista humilis ramis erectis keloba Rafin., en el que incluyó A. hermanniae. junceis striatis..." El material tipo es un único Nos convencimos que el taxon menorquín fragmento con hojas y una flor, que encaja era atribuible a Anthyllis después de recolec- con la descripción de Lamarck, y que además tar abundante material de A. hystrix en dife- de la etiqueta manuscrita de Lamark "genista rentes estadios de floración y fijarlo adecua- multicaulis, lam. dict. 49" lleva otra de G. Ay- damente para su estudio. Pudimos constatar monim (1984) que reza "cf. Genista cinerea entonces que el tubo estaminal no estaba DC. fa. leptoclada (Willk.) Pau". Otra cues- abierto en el botón floral, pero que debido a su tión ha de ser la prioridad que pueda tener el cortedad prontamente se hendía al desarro- nombre de Lamark (1786) dentro del género llarse el ovario. Además, el ápice de los fila- Genista. mentos estaminales se vuelve claviforme al fi- nalizar la antesis, particularidad no comparti- 4. Anthyllis lagascana Benedí in Anales da con el resto de especies de Anthyllis, en las Jard. Bot. Madrid 53(2): 283 (1995) que el ápice ya está más o menos dilatado an- «A. sericea Lag., Gen. Sp. PL: 22 (1816), tes de la antesis. Por lo que respecta a la pre- nom. illeg. [syn. subst.]; A. sericea Lag. sencia de pulvínulos en los folíolos de A. hys- subsp. euserícea Maire in Bull. Soc. Hist. trix y A. hermanniae, comprobamos que Nat. Afrique N. 22: 42 (1931), nom. inval. C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 285

-A. sericea subsp. valentina Esteve in Ars 5. Anthyllis montana L., Sp. Pl.: 719 (1753) Pharm. 10: 70 (1969), nom. inval.; A. heno- =A. montana var.? depressa Lange, Diagn. niana subsp. valentina (Esteve) O. Bolos & Pl. Iber. 3: 15 (1878); A. depressa (Lange) Vigo, Fl. Paísos Catalans 1: 626 (1984), Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hisp.: 330 (1893) nom. inval. =A. montana var. hispanica Degen & Hervier -A. subsimplex sensu Greuter & al., non in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 15: 68 Pomel (1905); A. montana forma hispanica (De- - A. henoniana sensu Odien in Tutin, non Coss. gen & Hervier) E. Rev. in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 16: 212 (1906); A. montana Ind. loe: "Hab. in locis argillosis, crecta- subsp. hispanica (Degen & Hervier) Cullen ceis, juxta vias a Chinchilla ad Albacete oppi- inWatsonia6:389(1968) dum eundo, alibique in Murciae Regno". =A. montana var. intermedia Rouy in Rouy Lectotypus: MA 151155, designado por & Foucaud, Fl. France 4:283 (1899), nom. BENEDÍ (1995); isotyus MA 151155(2). illeg. Poco tenemos que añadir a lo ya dicho hace Ind. loe: "Habitat in Helvetia, G. Narbo- algún tiempo (cf. BENEDÍ, l.c.) acerca de este nensi, Galloprovincia". endemismo, localizado en el cuadrante suro- Lectotypus (designado aquí): LINN 897/4, riental de la Península Ibérica y la meseta ar- un solo ejemplar (visto en fotografía, edición gelina. Las antiguas indicaciones nevadenses IDC). (cf. WILLKOMM, l.c; COLMEIRO, 1872) corres- ponden con toda certeza a una confusión con Después de la síntesis europea de CULLEN A. tejedensis. (l.c), las poblaciones ibéricas se han atribuido en general a la subsp. hispanica (Degen & Sect. 3. Oreanthyllis Griseb., Spic. Fl. Ru- Hervier) Cullen, única que este autor admite mel. 1:14(1843) en nuestra península. Esta subespecie fue ini- -Anthyllis sect. Dorycnioides DC. Prodr. 2: cialmente propuesta como una variedad, a 168-169 (1825), p.p. partir de unas mínimas diferencias en la longi- tud de los dientes del cáliz (2 mm) en relación Typus: A. montana L., designado por Ti- al tipo (3 mm). BUADES & MORENO (1988) KHOMIROV & SOKOLOFF (1996a: 68), única es- han estudiado la variabilidad morfológica de pecie incluida en el protólogo. A. montana en la Península, concluyendo que Plantas sufruticosas o hierbas con cepa le- no son separables categorías infraespecíficas, ñosa. Tallos simples o ramosos. Hojas espar- opinión que subscribimos absolutamente. cidas; folíolos 5-23, subiguales, no pulvinula- A las observaciones de nuestros colegas ma- dos; estípulas glanduliformes, setáceas o nu- drileños, tenemos que añadir que cuando las. Glomérulos terminales o agrupados se- CULLEN (l.c.) utiliza en la clave subespecífica cundariamente a modo de racimos; brácteas la longitud de los dientes calicinales, no espe- palmatisectas. Cáliz tubuloso o campanulado, cifica a cuáles se refiere, imprecisión impor- a veces subbilabiado, con la boca del tubo rec- tante si atendemos a que el cáliz en A. monta- ta o poco oblicua; dientes subiguales o los su- na es subbilabiado, bífido en el labio superior periores diferentes de los inferiores. Andro- -dientes 2-3(3,5) mm, triangulares- y trífido ceo monadelfo o submonadelfo. Fruto subes- en el inferior -dientes (2,5)3-4 mm, subula- tipitado. dos- Por otro lado, para separar las Subespe- cies, CULLEN (l.c.) usa también la forma de los GRISEBACH (1843) propuso la sect. Ore- folíolos laterales respecto al terminal, consi- anthyllis incluyendo tan solo A. montana. derándolos similares en la subsp. montana y Posteriormente, WILLKOMM (1880) incluyó diferentes en el de la subsp. hispanica. Al res- en esta sección las cuatro especies descubier- pecto tenemos que puntualizar que esta dife- tas por Cosson y Boissier, aportando además rencia atribuida a la subsp. hispanica no es una descripción más precisa. exclusiva de las poblaciones ibéricas. Incluso 286 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998 en el lectótipo de la especie (LINN 897/4), ce en la lámina de A. barba-jovis en REICHEN- se aprecia que el folíolo terminal es espatula- BACH (1903: tab. 129 n.° 2178), donde efecti- do, mientras que los laterales son elíptico- vamente se observa una legumbre abierta. Sin oblongos. embargo, ello no se corresponde a nuestras En fisuras y en rellanos de crestas rocosas observaciones en numerosos ejemplares exa- se pueden encontrar ejemplares de pequeña minados, siempre con legumbres indehiscen- talla (5-8 cm), con las hojas básales apiñadas, tes, tanto en esta especie como en el resto de que han sido denominadas A. depressa (Lan- congéneres. ge) Willk. y que a nuestro juicio son meras Consideramos la neta espontaneidad de formas ecológicas. esta especie en la Península más que dudosa. A. montana incluye dos razas cromosómi- Los escasos pliegos ibéricos examinados co- cas (FAVERGER & KÜPFER, 1968), una diploi- rresponden a ejemplares cultivados, si bien de con 2n = 14 y otra tetraploide con 2n = 28. no descartamos que ocasionalmente pueda En opinión de dichos autores, la raza diploide comportarse en la zona litoral como sub- sería relíctica y estaría restringida a los Alpes espontánea efímera. En los herbarios gine- occidentales. Sin embargo, los recuentos di- brinos no hemos encontrado los pliegos de ploides de los Prepirineos catalanes meridio- respaldo a las indicaciones andaluzas de BOIS- nales (FERNÁNDEZ PIQUERAS, Le; FERNÁNDEZ SIER (1839), que, por otro lado, no se han vis- PIQUERAS & SAÑUDO, l.c.) y de los Alpes to confirmadas con recolecciones posteriores. orientales (LOVKA & al., 1971) demuestran Esta especie se distribuye por en Mediterrá- que el citótipo diploide presenta un área más neo occidental (falta en Baleares y Marrue- amplia. El resto de poblaciones ibéricas estu- cos), por lo que la localidad mencionada en el diadas cariológicamente (FERNÁNDEZ PIQUE- protólogo ("Habitat in Helvetia") se debe, con RAS & SAÑUDO, l.c.) son tetraploides. Diver- toda probabilidad, a una confusión. sos autores (BIDAULT, 1973; AKEROYD, 1986; BUADES & MORENO, Le.) han indicado la nula 7. Anthyllis ramburei Boiss., Elench. Pl. correlación entre la variación morfológica y Nov.: 35 (1838) los niveles de ploidía, aspecto que por nuestra =A. rupestris Coss. var. micrantha Willk., parte también suscribimos. Tampoco encon- 111. Fl. Hisp. 2: 150 (1892); A. micrantha tramos correlación entre la ploidía y la altitud; (Willk.) Pau in Brotéria 22: 114 (1926) el citótipo tetraploide se ha encontrado a 1450, 1650, 1700 y 2150 m, mientras que el Ind. loe: "Hab. ad rapes in monte calcáreo diploide lo ha sido a 1550 y 1850 m. Ello no propé pagum Alfacar ad Granatae urbis sep- coincide con la afirmación de BIDAULT (Le: tentrionem sito, ubi amic. Rambur collegit. 155), para quien las poblaciones diploides se Descriptio ad unicum specimen ex herb, ami- localizarían entre los 0 (sic) y 800 m, y las te- ciss. Decaisne, facta." traploides, entre los 600 y 2000 m. Lectotypus: En G (!), designado por BUR- UET&al. (1988: 296). 6. Anthyllis barba-jovis L., Sp. PL: 720 Este endemismo subbético se caracteriza (1753) por los folíolos obovados, redondeados, trun- cados o retusos en el ápice, lo que permite una Ind. loe: "Habitat in Helvetia" [indicación rápida diferenciación con A. rupestris, otro con toda seguridad errónea]. endemismo subbético con el cual es frecuente Lectotypus: LINN 897/9 (!), designado por verlo confundido en los herbarios (cf. ESCU- JAFRI(1984:14). DERO & PAJARON, 1994:200). Ambos táxones En las descripciones genéricas (cf. CUL- se pueden distinguir, además, porque en LEN, 1968a: 177) de Anthyllis, se suele consi- A. ramburei los glomérulos son solitarios y derar la legumbre indehiscente o "tardíamen- las flores miden 4-8 mm de longitud, mientras te dehiscente". Esta última observación se que los glomérulos de A. rupestris se agrupan fundamenta en un detalle del fruto que apare- secundariamente en racimos compactos ter- C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 287 mínales -excepcionalmente solitarios- y las malagueñas de D. gerardii, consideró -con flores miden 14-16 mm de largo. El inicio de poco acierto- que eran meros sinónimos taxo- la confusión (sobre todo en ejemplares jien- nómicos. Suposiciones a un lado, lo cierto es nenses de A. ramburei) hay que buscarlo en que en A. onobrychioides las corolas son ama- los numerosos exsiccatos que Porta & Rigo rillas y en D. gerardii son rosadas. Otro buen (Iter II Hispanicum, n.° 432. 1890) y Rever- carácter para distinguir estas especies es el chon (Pl. a"Esp. 1906 y 1904) repartieron de indumento, que falta o casi en los tallos de la especie de Boissier indebidamente etique- D. gerardii, mientras que los de A. onobry- tados con el binomen cossoniano. chioides son pubescente-adpresos. WILKOMM (1892) propuso para este taxon el nombre de A. rupestris var. micrantha 9. Anthyllis polycephala Desf., Fl. Atlant. Willk. a partir de unos ejemplares de la Sierra 2:150-151, tab. 195(1798) de Segura, ya que tan solo conocía A. rupes- =A. podocephala Boiss., Elench. Pl. Nov.: 34 tris y A. ramburei por sus descripciones. (1838); A. polycephala Desf. var. podoce- phala (Boiss) Font Quer & Pau in Font 8. Anthyllis onobrychioides Cav., Icon. 2: Quer, Iter Marocc. 1927, n.° 313, in sched.; 40, tab. 150(1793) A. polycephala Desf, subsp. podocephala (Boiss.) Malag., Sin. Fl. Ibér. 40:627 (1976) Ind. loe: "Habitat in saxosis versus supe- riora montium Valldigna, qua adscendimus Ind. loe: "Habitat in fissuris rupium Atlan- ad fontem vulgo del Abadejo, in barranc del tis prope Tlemsen" [Argelia]. Sirer, et alibi in dictis montibus". Typus: Material tipo en P (visto en fotogra- Lectotypus (designado aquí): MA 475299, fía, edición de IDC); en MA hemos encontra- incluye un fragmento con una inflorescencia. do parte del material probablemente original (MA 65238). El relativo parecido morfológico entre este endemismo del sudeste ibérico con Doryc- Planta muy polimorfa, sobre todo en la ro- nopsis gerardii (L.) Boiss. (Anthyllis gerardii bustez del tallo y el número y la forma de los L., bastón.) indujo a CANDOLLE (l.c: 168) a folíolos. En el norte de África (Atlas Medio) crear para ambas una sección (sect. Doryc- la variabilidad es mucho más acentuada que nioides DC.) en Anthyllis, caracterizada bási- en la Península Ibérica, en especial la referida camente por "Capitula pedunculata, aphylla, a las dimensiones de flores y glomérulos así nec bracteata". CULLEN (l.c), en la descrip- como en la densidad del indumento en los ta- ción de Flora Europaea, continúa admitiendo llos, lo que ha motivado la proliferación de que los glomérulos son "ebracteate". En reali- variedades y formas (cf. EMBERGER & MAIRE, dad, en contra de lo afirmado por Candolle y 1929) cuyo valor taxonómico requeriría un Cullen, A. onobrychioides presenta indefec- estudio más profundo. No obstante, la des- tiblemente bajo cada glomérulo una brác- cripción original de Desfontaines contiene tea 3-palmatisecta, con segmentos lineares algunas inexactitudes que han determinado (c. 0,5 mm de ancho) pero evidentes. Precisa- malas interpretaciones posteriores. En el pro- mente este carácter permite diferenciarla rápi- tólogo se lee "Glomeruli..., solitarii, sésiles", damente de D. gerardii, que jamás tiene los cuando no son ni una cosa ni la otra, como lo glomérulos bracteados. corrobora el dibujo que acompaña la descrip- BOISSIER (1839: 164) supuso que las coro- ción y como hemos comprobado en el ma- las de A. onobrychiodes eran rosadas, como terial tipo revisado. También se afirma en la en D. gerardii, y que el color amarillo dado protodescripción que la planta es "procum- por Cavanilles en la descripción era conse- bentes", cuando hubiera sido mejor conside- cuencia de una observación errónea, ya que en rarla ascendente. Por otro lado, los dientes ca- D. gerardii las flores amarillean en la deseca- licinales son más o menos de igual longitud ción. Tras esa suposición y después de com- que el tubo o algo más corto, tanto en las plan- parar la descripción de Cavanilles con plantas tas africanas como en las ibéricas. Estos as- 288 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998 pectos indujeron a BOISSIER (1838) a describir La supuesta presencia en la Sierra de Segura A. podocephala (lectótipo en G, cf. BURDET & (cf. WILLKOMM, 1880: 334) es poco probable al., Le: 296; isótipo MA 65247) como una es- y, hasta el momento, nada hemos visto que pecíficamente diferente al taxon de Desfon- respalde allí su existencia. taines. De la Sierra de Cázulas (cf. RIVAS GO- DAY & ESTEVE, 1972) se ha indicado, sin base 10b. Anthyllis tejedensis Boiss, subsp. plu- firme, el híbrido (A. x cazulensis Rivas Go- mosa (Cullen ex E. Domínguez) Bene- day & Esteve) entre esta especie y A. tejeden- dí, comb. & stat. nov. sis Boiss, (véanse las observaciones a esta úl- • A. plumosa Cullen ex E. Domínguez in Acta tima especie). Los ejemplares (MA 65237) que Bot. Malacitana 9: 158 (1984) [bastón.] atestiguarían su presencia en Jaén (cf. WILL- =A. tejedensis forma almijarensis Gand. in KOMM 1880: 331, sub A. podocephala) corres- Bull. Soc. Bot. France 55:159 (1908) ponden en realidad a A. ramburei. Ind. loe: "Canillas de Albaida, in Malaci- 10. Anthyllis tejedensis Boiss., Notice tana provincia Hispaniae australis, Sierra de Almijara, in arenis dolomiticis. 29-IV-1982. Abies Pinsapo: 10(1838) Domínguez, Nieto & al. (holótipo COFC Ind. loe: "Sierra Tejeda et Nevada". 5479)" (!). Lectotypus: En G (!), designado por BUR- Raza conspicua restringida a las montañas DET & al. (1988: 296); isotytpi en G (!). dolomitícolas malagueñas, que por el indu- mento argénteo o pardo-acastañado de sus ho- 10a. Anthyllis tejedensis subsp. tejedensis jas y por la inflorescencia más o menos con- = A. cazulensis Rivas Goday & Esteve in gesta supeditamos a A. tejedensis. En general, Anales Real Acad. Far. 38(3): 447 (1972), se puede distinguir bien de la subespecie típi- pro hybr. ca por el hábito y las dimensiones de tallos, Endemismo ibero-norteafricano frecuente folíolos y flores, si bien las dimensiones de en las montañas dolmitícolas granadinas y los folíolos (20-35 mm de largo) y los glomé- malagueñas, variable especialmente en el há- rulos (25-35 mm de diámetro) consignados en bito y en las dimensiones de los folíolos y las el protólogo nos parecen un poco aumentadas flores. Junto a A. polycephala Desf, y A. ru- a la vista del material revisado. En el Treven- pestris Coss. forman un grupo muy bien defi- que aparecen ejemplares intermedios entre nido por la agrupación racemiforme de los ambas Subespecies, con hábito ascendente y glomérulos y por los dientes calicinales, setá- folíolos de hasta 11 mm de largo, que hemos ceos y plumosos. Las corolas son de un color atribuido a la subespecie típica. amarillo-anaranjado, pero después de la ante- sis se suelen teñir con mayor o menor intensi- 11. Anthyllis rupestris Coss., Notes Pl. dad de tonalidades marrones o violetas. Crit.: 155-156(1852) Como ya hemos indicado, de la Sierra de -A. rupestris sensu auct. Cázulas se ha descrito el híbrido (A. x cazu- lensis Rivas Goday & Esteve) entre esta espe- Ind. loe: "In Hispaniae austro-orientalis cie y A. polycephala Desf. La revisión de la regione montana superiore, in fissuris rupium docena de ejemplares que herborizó Rivas montis Padrón de Bien Servida prope Riopar Goday en Cázulas el 7-VI-1970 (MAF 82474, regni Murcici oppidum (E. Bourgeau). In SEV 57297, MA 259779, GDA 6002) de- monte Sierra de Segura, prope Poyo Segura et muestra que corresponden absolutamente a loco dicto Yelmo (Blanco, exsicc. 1849. n 11 A. tejedensis subsp. tejedensis, por lo que de et 1851 sub nomine A. podocephala Boiss.)". momento nada hay que confirme la existencia Typus: n.v. del híbrido en cuestión. En la sierra de Raro endemismo de las sierras subbéticas Cázulas, aunque coinciden ambas especies, occidentales (Segura, Cazorla?, Alcaraz y la A. polycephala se localiza en cotas más bajas. Sagra), del que tan solo hemos encontrado C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 289 testimonios de cinco recolecciones en los her- suele ocurrir cuando un grupo taxonómica- barios revisados. ESCUDERO & PAJARÓN (l.c.) mente conflictivo se considera con criterio han señalado acertadamente la coincidencia analítico o sintético. Los partidarios del pri- en los valores morfométricos de A. rupestris y mer criterio propugnaron reconocer como es- los aportados en el protólogo de A. plumosa. pecies diferentes todos aquellos táxones del Cierto es que ambos táxones tienen un aspec- grupo con alguna entidad taxonómica. Esta to general parecido, sobre todo en la inflores- opción cobró fuerza en la primera mitad del cencia, el diámetro de las glomérulos y la lon- presente siglo, y fueron sus principales aban- gitud de las flores. Sin embargo, A. tejedensis derados BECK (1896), BECKER (1910,1912) y subsp. plumosa tiene los tallos con un eviden- ROTHMALER (1941), alcanzando a reconocer te indumento incano-tomentoso y los seg- este último hasta 25 especies supuestamente mentos calinicinales son manifiestamente bien definidas en el mediterráneo occidental. más largos que el tubo. A. rupestris, en cam- Los partidarios del criterio sintético, mayori- bio, es una planta verdosa con los tallos pu- tario, como ASCHERSON & GRAEBNER (1908), bescente-adpresos, vilosos tan solo en la base, SAGORSKI (1908,1909), JALAS (1957) y Cou- y con los segmentos calicinales aproximada- DERC (1975, 1977), han mantenido una sola mente la mitad más cortos que el tubo. Sobre especie (A. vulneraría), a la que supeditaron la confusión entre A. rupestris y A. ramburei, todos los táxones del grupo. En los trabajos véanse los comentarios a esta especie. que resultaron de la revisión del grupo para Consideramos que su presencia en Cazorla Flora Europaea, CULLEN (1968a, 1968b, 1976) después de valorar las posibles solucio- (cf. FERNÁNDEZ GALIANO & HEYWOOD, 1960: nes optó por considerar una sola especie, en la 11) es probable, si bien al igual que ESCUDERO que distinguió 35 Subespecies europeas. & PAJARÓN (l.c.) no hemos podido encontrar el correspondiente testimonio de herbario. En el tratamiento para Flora iberica, se ha Confirmamos netamente su presencia en la optado por la opción sintética, de tal forma Sierra de la Sagra (cf. BORTA, 1954: 460) tras que se han reconocido, dentro de A. vulnera- haber revisado los ejemplares correspondien- ria, las estirpes más conspicuas con rango su- tes (BC 141951). bespecífico, procurando correlacionar -cuan- do ha sido posible- la variabilidad de los ca- Sect.4. Anthyllis racteres morfológicos con pautas biogeográfi- = Anthyllis sect. Vulneraria DC, Prodr. 2: cas y factores ecológicos. Opinamos que el 169(1825) desbarajuste del grupo que se constata en los herbarios responde, además de a la innegable Typus: A. vulneraria L. complejidad del grupo, a la entrada de la cla- Plantas anuales, bienales o perennes, en ve subespecífica de Flora Europaea, ya que ocasiones con cepa leñosa. Tallos simples o en los primeros pasos de la clave se utiliza ramosos. Hojas esparcidas; folíolos 1-15, sub- como carácter principal la posición relativa de iguales o con el terminal manifiestamente ma- los dos dientes laterales del labio inferior, de yor, no pulvinulados; estípulas nulas. Glomé- difícil observación en ejemplares prensados, rulos terminales, solitarios o geminados; sobre todo para aquellos que no estén familia- brácteas palmatipartidas. Cáliz giboso, ventri- rizados con el grupo. A título práctico, en las coso en la antesis, subbilabiado, con la boca primeras entradas de la clave, hemos preferi- del tubo manifiestamente oblicua. Androceo do priorizar con prudencia el indumento del monadelfo. Fruto estipitado tallo, aunque ello haya supuesto doblar alguna entrada para el mismo taxon. Al hilo de esta idea, se ha considerado adecuado comple- El grupo de Anthyllis vulneraria mentar la clave dicotómica con otra de múlti- En el momento de abordar el tratamiento ple acceso, al objeto de facilitar la identifica- del grupo de A. vulneraria, las opciones bara- ción de las Subespecies reconocidas. Para ello jadas se concretaban en dos, como a menudo se han utilizado los siguientes caracteres, así 290 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998 como sus diferentes estados de expresión: Especie fácilmente reconocible pero extra- ciclo biológico, hábito, indumento de tallos y ordinariamente polimorfa en casi todos sus folíolos, disposición de las hojas básales, nú- caracteres, especialmente en el hábito, dimen- mero de folíolos, forma del folíolo terminal, siones de órganos vegetativos y color de las diámetro de los glomérulos, longitud de las flores. Por añadidura, tiene en su conjunto una flores, color del cáliz, indumento del cáliz, co- diversidad ecológica considerable. La corola lor de la corola (estandarte y alas) y longitud (estandarte y alas) es versicolor, pudiendo ser de la legumbre. de un color rosa más o menos pálido a un púr- El citótipo diploide es constante (cf. FER- pura intenso o de amarillo pálido a amarillo- NÁNDEZ PIQUERAS & SAÑUDO, Le.) en las dife- anaranjado, siendo muy raras las formas albi- rentes razas del agregado de A. vulneraria, pre- nas. Consideramos que el color de las flores sentando las diversas estirpes cariótipos uni- puede ser útil como carácter diagnóstico auxi- formes. Llama la atención la diploidía (x = 6) liar u orientativo, pero en ningún caso ha de del grupo en relación al resto de especies de ser prioritario, como algunos han pretendido Anthyllis (x = 1). Las estirpes que integran (cf. BECK, 1896; SAGORSKI, 1909). este grupo tienen una marcada autogamia pre- coz (COUDERC, 1971), lo que por un lado difi- 12a. Anthyllis vulneraria L. subsp. balea- culta la alogamia y los fenómenos hibridóge- rica (Coss. ex Mares & Vigin.) O. Bolos nos y, por otro, se traduce en un progresivo & Vigo in Butll. Inst. Catalana Hist. aislamiento genético de las poblaciones, lo Nat. 38: 71 (1974) que aumenta la variabilidad interpoblacional. • A. balearica Coss. ex Mares & Vigin., Cat. Recientemente, SOKOLOFF (1995), después PL Vasc. Baleares: 75 (1880) [basión.]; de estudiar secciones transversales del andro- A. vulneraria var. balearica (Coss. ex ceo de A. vulneraria, concluye que éste es dia- Mares & Vigin.) Knoche, Fl. Balear. 2: 92 delfo tras observar que, a un determinado ni- (1922) vel, hay un estambre individualizado, incluso =A. vulneraria var.? rosea Willk. in Linnaea llega a considerar este aspecto como un posi- 6: 95 (1876); A. rosea (Willk.) Willk. in ble argumento para justificar la separación de Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 3: 332 A. vulneraria en un género aparte. Atendiendo (1880); A. rosea (Willk.) J.J. Rodr. in Ana- a la importancia taxonómica que se le concede les Soc. Esp. Hist. Nat. 8: 15 (1879) a este carácter en la delimitación genérica de -A. vulneraria subsp. praepropera sensu las Loteae, consideramos necesario precisar Cullen, p.p. por nuestra parte que, después de revisar múl- tiples muestras en las diversas estirpes, no Ind he: "Rochers du puig de Torellas" compartimos en absoluto la conclusión del au- [Baleares, Mallorca]. tor ruso. El tubo estaminal está totalmente ce- Typus: Bourgeau, Pl. Balear. (1869) [n.v.]. rrado en los 3/4 inferiores (por tanto monadel- fo y con todo rigor), lo que ocurre es que cuan- Endemismo mallorquín (Serra de Tramun- do los filamentos quedan libres en el 1/4 supe- tana) subrupícola, bien caracterizado por sus rior, el filamento del estambre adaxial arranca tallos seríceos, robustos, leñosos en la base, y un poco por debajo de los nueve restantes, por por el gran tamaño de sus glomérulos (45- lo que a lo sumo podría calificarse el androceo 55 mm de diámetro). La planta fue descrita de submonadelfo, pero jamás diadelfo. inicialmente por Wilkomm como A. vulnera- ria var. rosea, siendo poco después elevada a la categoría específica por el mismo autor, que 12. Anthyllis vulneraria L., Sp. PL: 719 finalmente (cf. WILLKOMM, 1892: 39) admite (1753) la identidad con la plata de Cosson. CULLEN Ind. loe: "Habitat inpratis Europae borea- (1976: 19) asimiló indebidamente el taxon de lioris". Willkomm a la subsp. praepropera (Kerner) Lectotypus: LINN 897/1 (!), designado por Bormüller, estirpe del Mediterráneo central y JAFRI (l.c). oriental que no alcanza las Baleares. C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 291

12b. Anthyllis vulneraria subsp. microce- ejemplares recolectados por Reverchon en la phala (Willk.) Benedí, comb. & stat. Sierra de Castril de esta subespecie, Degen & nov. Hervier distinguieran su A. arundana var. ho- = A. webbiana var. microcephala Willk. in moiophylla. Willkomm también hizo lo pro- Linnaea 25(1): 57 (1852) [bastón.] pio pero diferenciándola de A. webbiana auct. =A. arundana var. homoiophylla Degen & (A. vulneraria subsp. pseudoarundana), Hervier in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 14: creando para el taxon el trinomen que adopta- 68 (1905) [lectótipo MA 65047, designado mos como basiónimo en la combinación arri- aquí] ba propuesta. -A. webbiana sensu Rothm. -A. vulneraria subsp. arundana sensu Cullen 12c. Anthyllis vulneraria subsp. arundana (Boiss. & Reut.) H. Lindb, in Acta Soc. Ind. loe: "... et habitat in summo jugo Sci. Fenn. Ser. B, Opera Biol. 1(2): 77 montis la Sagra Sierra, ubi 15 Julii 1845 flo- (1932) renten eam legi." = A. arundana Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Typus: n.v. Afr. Bor. Hispan.: 35-36 (1852) [basión.]; Al revisar los materiales que bajo el epíteto A. webbiana subsp. arundana (Boiss. & arundana había en los herbarios, vimos que Reut.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 165 (1878); se trataba de plantas caleteólas, con tallos grá- A. vulneraria subsp. arundana (Boiss. & ciles, fexuosos, decumbentes, seríceos, muy Reut.) Vasc. in Anais hist. Vinho Porto 1: bien caracterizadas por las dimensiones de los 73 (1940), nom. illeg.; A. vulneraria var. glomérulos (15-20 mm de diámetro) y de las arundana (Boiss. & Reut.) Cuatrec. in Treb. flores (9-12 mm), que eran las más pequeñas Mus. Ci. Nat. Barcelona 12: 331 (1929) de todo el grupo de vulneraria. Todos los =A. argyrophylla Rothm, in Repert. Spec. ejemplares vistos procedían de las montañas Nov. Regni Veg. 50: 238 (1941); A. vulne- héticas (sierras de Mágina, Cazorla, Segura, raria subsp. argyrophylla (Rothm.) Cullen Harana, Castril y la Sagra). Por el contrario, inWatsonia 6: 389(1968) no aparecía material alguno de la Serranía -A. vulneraria subsp. barkeriana Cullen, de Ronda-Grazalema, localidad típica de nom. nud. [sched. pl. in MA] A. arundana Boiss. Repasando el material (en -A. argyrophylla var. carratracense Rivas MA) que el monógrafo Cullen revisó para Goday [in sched., MA 490365] Flora Europaea, constatamos su error en la -A. webbiana auct., p.p. interpretación de la subsp. arundana, aspecto Ind. loe: "Hab. in rupestribus Cerro de San que finalmente confirmamos con la revisión Cristoval [sic] et montium circá Grazalema del material tipo de ésta. La única similitud tractüs Serranía de Ronda copióse (Boiss, et que guardan ambas Subespecies (microcepha- Reut, Junio 1849)". la y arundana) es que pueden tener los tallos Lectotypus: en G (!), designado por BUR- enteramente seríceos (en la subsp. arundana DET & al. (l.c). pueden ser hirsuto-vilosos en la base); sin em- bargo, un estudio morfológico detenido es de- Endemismo dolomitícola de las sierras pe- finitivo para distinguirlas (tabla 2). Además nibéticas (desde la Serranía de Ronda-Graza- de las diferencias en el tamaño de flores y glo- lema hasta la Sierra de Baza) en general muy mérulos, en la subsp. arundana el folíolo ter- bien caracterizado por el indumento sedoso de minal de las hojas básales es mucho mayor sus hojas (pelos largos, rectos y plateados) y que los laterales, y tiene el contorno de subor- por el folíolo terminal, que es de orbicular a bicular a obovado, mientras que en la subsp. ampliamente ovado. Las formas con tallos hir- microcephala el folíolo terminal es elíptico y suto-vilosos fueron las que consideró ROTH- algo mayor (no más del doble) que los latera- MALER (l.c.) típicas de A. arundana. Este autor les. El parecido superficial antes comentado denominó a aquellas otras con tallos entera- determinó que, a partir del estudio de unos mente pubescente-adpresos, A. argyrophylla. 292 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

TABLA 2

DIFERENCIAS ENTRE ANTHYLLIS VULNERARIA SUBSP. MICROCEPHALA, A. VULNERARIA SUBSP. ARUNDANA Y A. VULNERARIA SUBSP. PSEUDOARUNDANA

subsp. microcephala subsp. arundana subsp. pseudoarundana N.° de folíolos en las 5-7 (1)3-5 (3)5-7 hojas basilares Forma del folíolo elíptico-oblonga orbicular o ampliamente elíptico-oblonga terminal ovada Tamaño del folíolo no superior al doble no superior al doble el doble o superior terminal en relación al doble a los laterales Indumento de las hojas nulo sedoso, formado por nulo o casi por el haz pelos finos y rectos Indumento de las hojas hirsuto, formado por sedoso, formado por hirsuto, formado por por el envés pelos gruesos pelos finos y rectos pelos gruesos y arqueados y arqueados Color del indumento pardo-acastañado argénteo pardo-acastañado, en las hojas o pardo-acastañado rara vez argénteo Diámetro 15-20 mm 20-25 mm (20)25-30 mm de los glomérulos Bráctea del glomérulo ± de igual longitud que ± de igual longitud que más corta que la el cáliz el cáliz o algo menor mitad del cáliz Longitud de las flores 9-12 mm 16-18 mm 14-16 mm Longitud del cáliz 5-8 mm 10-13 mm 9-10 mm Color del estandarte rosa, púrpura de rosa pálido a púrpura, de rosa o púrpura o amarillento rara vez blanco o amarillo Longitud del estípite c. 1 mm 2-3 mm 1-1,5 mm del fruto Ecología comunidades saxícolas, comunidades saxícolas comunidades psicro- sobre calizas y tomillares, sobre calizas xerófilas, sobre o arenas dolomíticas esquistos; silicícola Intervalo altitudinal 1600-2000 m (800)1200-1700(2000) m 2200-3200(3400) m

Sin embargo, en ambos casos las hojas basila- ción definitiva resulta dudosa. Las indicacio- res presentan el folíolo terminal característico nes que de esta subespecie se han hecho del y comparten las características florales, aspec- macizo de Mágina (CUATRECASAS, 1929:331; tos que desaconsejan la separación admitida MA 437511) corresponden sin lugar a dudas a por CULLEN (1968a, 1976). El color y la densi- la subsp. reuteri. dad del indumento de las hojas puede variar, pero generalmente los folíolos tienen un ca- 12d. Anthyllis vulneraria subsp. pseudo- racterístico aspecto sedoso por ambas caras. arundana H. Lindb, in Acta Soc. Sci. Las formas de flores amarillas son raras en Fenn. Ser. B, Opera Biol. 1(2): 77 nuestra península, pero por lo que hemos vis- (1932) [pseudo-arundana] to, en el Rif son mucho más abundantes. = A. webbiana forma nivalis Willk., 111. En las estribaciones de la sierra de los Fila- Fl. Hisp. 2: 151 (1892); A. nivalis (Willk.) bres hemos visto ejemplares (MA 468809) G. Beck in Ann. K.K. Naturhist. Hofrnus. próximos a esta subespecie, pero cuya atribu- 11: 64 (1896); A. vulneraria subsp. nivalis C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 293

(Willk.) Rivas Mart., Asensi, Molero Mesa cie, subespecie, variedad o forma- para deno- & F. Valle in Rivasgodaya 6: 13 (1991) minar las poblaciones ibéricas de A. vulnera- =A. webbiana forma alpina Willk., 111. Fl. ria con flores rosadas o purpúreas, especial- Hisp.2:151(1892) mente para aquellas héticas. CULLEN (1976: =A. vulneraria subsp. atlantis Emberger & 14-15) soslaya el problema que plantea el ta- Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: xon de Hooker al opinar, con reservas, que se 209 (1933) ha de referir a A. lehmanniana Lowe de Ma- -A. webbiana auct, p.p. deira y que de todos modos se trata de un nombre confuso que hay que rechazar. Por Ind. loe: "H., Sierra Nevada, in glareosis nuestra parte, opinamos que A. webbiana no se regionis alpinae infra Laguna de las Yeguas, corresponde al orófito nevadense porque éste c.2300m." tiene los tallos ascendentes o decumbentes (no Typus: n.v. erectos), el indumento suele ser generalmente Orófito endémico de Sierra Nevada y del pardo-acastañado (no incano-seríceo) y las ho- Gran Atlas marroquí, próximo a la subsp. mi- jas básales tienen (3)5-7 folíolos (no 7-11). crocephala (sobre todo aquellas formas con Las formas de altitud (3000-3400 m) son indumento adpreso) por tratarse de plantas densamente cespitosas, con tallos decumben- cespitosas y subescaposas, con tallos flexuo- tes, cortos (3-6 cm) y con folíolos más apre- sos y hojas arrosetadas. Sin embargo, las di- tados, mientras que a menor altitud (2200- mensiones florales, el diámetro de la inflo- c. 3000 m) son menos cespitosas, con tallos rescencia y el tamaño relativo del folíolo ter- ascendentes o decumbentes y más largos (6- minal permiten diferenciar bien ambas Subes- 12 cm). Ambas formas ecológicas fueron di- pecies (tabla 2). Además, la subsp. microce- ferenciadas (sub A. webbiana) por WILL- phala es calcicola y ocupa cotas más bajas KOMM (1892) como forma nivalis y forma al- (1600-2000 m) que la silicícola subsp. pseu- pina, respectivamente. CULLEN (1976) identi- doarundana (2200-3400 m). ficó con acierto las formas nevadenses con HOOKER (1833) describió A. webbiana a las del Gran Atlas marroquí, de donde fueron partir de unos ejemplares tinerfeños que descritas como subsp. atlantis Emberger & Webb envió al Jardín Botánico de Birming- Maire, nombre que el monógrafo tomó como ham. La entidad de la especie de Hooker es prioritario. No obstante, EMBERGER & MAIRE conflictiva, ya que ni la descripción de Hoo- (1933) supusieron que la subsp. atlantis dife- ker ni la lámina que la acompaña son determi- ría de las formas descritas por Willkomm por nantes. Lo que si queda claro por la descrip- presentar éstas las uñas de los pétalos exertas, ción, es que se trata de una planta herbácea, opinión suscrita recientemente por RIVAS erecta, incano-serícea con hojas básales de 7- MARTÍNEZ & al. (1991:13) para reivindicar y 11 folíolos y corolas de un rosa pálido. BOIS- combinar, inválidamente, una de las formas SIER (1872) en la Flora orientalis aplicó por de Willkom. Lo cierto es que en el momento primera vez el restrictivo -a nivel varietal- de de la antesis las uñas siempre son inclusas en Hoocker a las poblaciones alpinas de Mace- el cáliz y, después de la antesis, los pétalos se donia, norte de Grecia y Turquía de lo que desprenden por la base y son empujados hacia actualmente se denomina subsp. pulchella arriba, al tiempo que el cáliz se encoge un (Vis.) Bornm., y asimiló con reservas ("simi- poco al ensancharse; es entonces cuando las lis sed floribus pallidioribus") bajo este nom- uñas son manifiestamente exertas, tanto en bre unas plantas nevadenses. WILLKOMM las poblaciones nevadenses como en las del (1880) en el Prodromus incluye la propuesta Atlas, de la misma forma que ocurre en otras varietal de Boissier y utiliza el restrictivo Subespecies (reuteri, arundana, microcepha- webbiana ya sin reservas para las poblaciones la) de A. vulneraria. de Sierra Nevada. A partir de la publicación Dentro del rango subespecífico, el nombre de la obra de Willkomm, el epíteto webbiana correcto es el propuesto por Lindber, que ha sido profusamente utilizado -como espe- GREUTER & al. (l.c: 8) sinonimizan (sub 294 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

A. arundana subsp. pseudoarundana sas litorales. La ecología y la corología de la H. Lindb., sic) con razonables dudas a la subsp. iberica hacen pensar que se trata de un subsp. arundana. lapsus de Becker, probablemente motivado por el nombre (A. webbiana) con el cual Sam- 12e. Anthyllis vulneraria subsp. iberica paio repartió los exsiccatos de Porto y que (W. Becker) Jalas ex Cullen in Notes Becker cita explícitamente en el protólogo. Roy. Bot. Gard. Edinburgh 35: 32 Refuerza este argumento la interpretación tra- (1976) dicional por parte de los botánicos portugue- «A. spruneri subsp. iberica W. Becker in ses de A. webbiana para lo que aquí llamamos Beih. Bot. Centralbl. 27(2): 273 (1910) subsp. iberica, interpretación que no tiene [bastón.] nada que ver con la que hizo Boissier del mis- =A. asturiae W. Becker in Beih. Bot. Cen- mo nombre (A. webbiana) para denominar las tralbl. 27(2): 284 (1910) plantas nevadenses (véanse los comentarios =A. vulneraria var. littorea Samp., Man. Fl. en la subsp. pseudoarundana). Portug.: 245 (1909-1914) A. asturiae fue descrito a partir de ejempla- =A. vulneraria var. submaritima Sennen & res de la costa asturiana ("pelouses maritimes Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 6: 24 pr. Gijón") que fueron repartidos por E. Bour- (1907) geau (Pl. d'Espagne 1864, n.° 2637), y que en =A. vulneraria forma rubriflora Merino in nada se diferencian de las plantas portugue- Mem. Soc. Esp. Hist. Nat. 2: 502 (1904), sas, gallegas o cántabro-astures de A. vulnera- nom. illeg. ria subsp. iberica. = A. vulneraria var. dillenii forma luxurians ROTHMALER (l.c.) utilizó para esta subespe- Merino in Broteria, Ser. Bot. 10:179 (1912) cie el binomen A. dillenii Schult. ex Loudon, =A. vulneraria var. dillenii forma petraea nombre conflictivo por su mala adjudicación, Merino in Broteria, Ser. Bot. 10:179 (1912) problema que nomenclaturalmente soslaya- ?= A. dillenii Schult. ex Loudon, Hort. Brit: mos en el rango considerado pero que cree- 283 (1830); A. vulneraria subsp. dillenii mos conveniente documentar. En Index Ke- (Schult. ex Loudon) Vasc, Ervas Forragei- wensis el nombre aparece citado como A. dil- ras: 118(1962) lenii Schult. ex Steud., Nomencl. Bot:. 56 -A. vulneraria subsp. iberica (G. Becker) Ja- (1821-24), que sin embargo es un nombre in- las in Bull. Jard. Bot. État 27(3): 409 (1957), válido. LOUDON (1830) propuso posterior- nom. inval. mente el nombre de forma válida, al dar una -A. vulneraria var. vulgaris Willk. in Willk. referencia directa a la ilustración de la ta- & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 3: 333 (1880) bla 320 de DILLENIUS (1732). LINNEO (1753) p.p., nom. illeg. diferenció dentro del A. vulneraria "típico" -A. webbiana auct, lusit. (con flores amarillas) una variedad (Vulnera- ria supina, flore coccíneo) de flores púrpuras, Ind. loe: "Portugal: Cintra, Coimbra, Al- que luego denominó (cf. LINNEO, 1755: 270) cantara, Porto. Spanien: Sierra Nevada". var. coccinea para sustituir el nombre trivial. Lectotypus (designado aquí): Sampaio, Fl. En ambos casos Linneo tomó como frase Lusitanica Exs. (COI): "Arredores do Porto: diagnóstica la que precisamente aparece bajo Mattosinhos (areaes maritimos), IV-1901, el dibujo de la lámina 320 del Hortus eltha- G. Sampaio" [sub A. webbiana Hook.], ejem- mensis de Dillenius. Dicha lámina fue realiza- plar de la izquierda. da a partir de un ejemplar recolectado por Esta planta, propia de arenales y acantila- Lloyd en los arenales marítimos bálticos, y dos marítimos, se difunde por el litoral atlán- que KERGUÉLEN (1987) ha designado como tico desde el noroeste de la Península Ibérica lectótipo de A. vulneraria var. coccinea L., hasta el canal de la Mancha. Sin embargo, en por lo que ésta es un sinónimo nomenclatural la indicación locotípica se menciona "Sierra de A. dillenii. Durante bastante tiempo, el res- Nevada" además de las localidades portugue- trictivo dillenii ha sido utilizado profusamen- C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 295

te (cf. SAGORSKI, Le; ASCHERSON & GRAEB- las montañas cántabras, fundamentada en un NER, Le, etc.), para denominar genéricamente único pliego (Vizcaya, "Gorbeya", s.f., Mieg, -con escaso fundamento- la mayoría de razas MA 65104), ya citado por ROTHMALER europeas de flores con corolas púrpuras, pres- (Le: 187). De la revisión del abundante mate- cindiendo de otros caracteres. rial en los herbarios consultados, concluimos ROTHMALER (Le: 188) reunió bajo el bino- que la disyunción no es tal, ya que además de men A. dillenii poblaciones costeras cantábri- en la Cordillera Cantábrica esta raza se ex- cas junto a otras bercianas y astures de zonas tiende por el Sistema Ibérico y los Pirineos. más elevadas, aspecto sobre el ya llamaron la Las formas de flores amarillas (subsp. al- atención LAÍNZ (1976: 16) y NIETO FELINER pestris s.str.) alcanzan en la Península por el (1985: 106). Ello se debe a que Rohtmaler in- oeste hasta Lugo (sierras do Courel y dos An- cluyó bajo A. dillenii lo que llamamos subsp. eares), siendo más frecuentes en el norte- iberica más las formas de flores púrpuras de la nordeste de León, en el límite con Asturias. subsp. alpestris, creyéndolas idénticas por te- En los Pirineos y Prepirineos occidentales y ner ambas los tallos con pubescencia adpresa. centrales (Macizo de Cotiella, Sierra de Gua- En las poblaciones ibéricas, el color de la ra, Valle del Roncal, etc.) son frecuentes las corola es en general de rosa a púrpura, con poblaciones mixtas de ejemplares con coro- excepción de algunas poblaciones de la costa las (estandarte y alas) rosado-purpúreas mez- guipuzcoana ("inter Durango et Zarauz", clados con otros de flores amarillentas, inclu- BC 14927; "entre Getardia y Zumaya", so hemos visto en un mismo individuo flores MAF 124002). Estas formas de flores amari- de ambos colores. En los Pirineos orientales llas son más frecuentes en el litoral atlántico meridionales es una planta rara, y tan solo la de Francia [A. vulneraria subsp. maritima hemos visto en su forma de flores púrpuras, (Schweigg.) Corb.], pero en nuestra opinión mientras que en la vertiente septentrional (Ca- no merecen ser distinguidas a la vista de cómo nigó) hemos observado poblaciones de flores varía la expresión de este carácter en el com- amarillas. Por el Sistema Ibérico alcanza has- plejo de A. vulneraria. ta la Serranía de Cuenca y en el Sistema Cen- tral oriental hasta la Sierra de Guadarrama (El 12f. Anthyllis vulneraria L. subsp. alpes- Paular), en donde aparecen formas de transi- tris (Schult.) Asch. & Graebn., Syn Mit- ción hacia la subsp. gandogeri. teleur.Fl. 6(2): 626 (1908) Las formas de flores púrpuras han sido de- sA. vulneraria var. alpestris Schult., Oestr. nominadas tradicionalmente var. pyrenaica Red. 2,2: 317(1814) [bastón.] Rouy o subsp. boscii Kerguélen, y en nada =A. coccinea forma pyrenaica G. Beck in -excepto en el color de las corolas- se dife- Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 11: 65 rencian de las formas de flores amarillas. En (1896); A. vulneraria subsp. pyrenaica los Alpes occidentales (Alpes valaisanos y (G. Beck) Cullen in Feddes Repert. 79: 52 Alpes peninos) aparecen igualmente pobla- (1968), nom. illeg. ciones de la subsp. alpestris con flores rosadas =A. vulneraria var. pyrenaica Rouy, Fl. o púrpuras, que G. Beck denominó A. valesia- France 4: 289 (1897); A. vulneraria subsp. ca a partir del estudio de ejemplares suizos boscii Kerguélen in Lejeunia 120: 45 (Valais, Zermatt, 2000-2300 m). Las plantas (1987) alpinas con flores púrpuras que hemos visto -A. dillenii auct. pyr. (en BC y BCC) en nada fundamental se dife- rencian de las pirenaicas. Respecto a la subsp. lnd. loe: No mencionada de modo ex- valesiaca -admitida con dudas en la Med- plícito [Austria]. Checklist-, PiGNATTi (1982: 754) precisa que Typus: n.v. tan solo se diferencia de la subsp. alpestris por CULLEN (1976: 23, fig. 5) considera esta la color de la corola. Igualmente, en las mon- subespecie difundida desde los Balcanes has- tañas griegas (cf. AKEROYD, Le: 527), la ta los Alpes, con una notable disyunción en subsp. alpestris puede presentar también fio- 2% ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

res púrpuras o amarillas. Por todo ello, inclui- sos en la base y pubescente-adpresos en la mi- mos en la subsp. alpestris las formas de flores tad-tercio superior-, se suele distinguir con rosadas o púrpuras (subsp. boscii, subsp. py- facilidad por el porte y los caracteres foliares renaica), en contra del criterio sostenido por y florales. Si bien entre ambas Subespecies CULLEN (1968b). Finalmente, dejamos cons- hay diferencias en el largo de la legumbre y tancia que los del material tipo gallego (Pie- del estípite, el uso que de ellas hace COUDERC drafita, Rothmaler; BC 92322) de A. sampaia- (1975: 113) para separar ambas según que el na Rothm, corresponden a esta subespecie. estípite sea más corto o igual que la legumbre, carece de valor diagnóstico, ya que en ambas 12g. Anthyllis vulneraria subsp. sampaia- Subespecies aquél es siempre más corto que na (Rothm.) Vasa, Ervas Forrageiras: ésta. 118(1962) En los Pirineos, la subsp. sampaiana tiene * A. sampaiana Rothm, in Repert. Spec. Nov. una distribución similar a la de la subsp. vul- Regni Veg. 50: 239-240 (1941) [bastón.] nerariodes; sin embargo, la primera ocupa =A. forondae Sennen, Pl. Espagne, n.° 5695 cotas más bajas [(300)500-1300(1500) m] (1926), in sched.; A. vulneraria subsp. fo- que la primera [1700-2400(2650) m]. En los rondae (Sennen) Cullen in Watsonia 6: 389 Prepirineos centrales catalanes (Macizo del (1968) Montsec), además de formas típicas hemos =A. forondae var. pallidiflora Sennen, Pl. Es- observado otras (BC 656123, 65124, 65125) pagne, n.° 5696 (1926), in sched. que por su porte decumbente recuerdan a la =A. vulneraria var. monticola Samp., Man. subsp. vulnerariodes; sin embargo, los carac- Fl. Portug.: 245 (1909-1914) teres florales son bien característicos de la -A. ceretanica Sennen, in sched., nom inval. subsp. sampaiana. En el Sistema Ibérico es -A. hispida var. albarracinensis Pau, in una planta rara, si bien puede ser localmente sched., nom. inval. abundante (Sierras de Cabrejas y Cebollera). Ind. loe: "Lusitania, Braganca (Rothm. 15845, Typus, !!).-Hispa. bor., Gallaec., Pie- 12h. Anthyllis vulneraria subsp. reuteri drafita (Rothm., BC,!!)". Cullen in Watsonia 6: 389 (1968) Holotypus: BC 15845 (!). =A. hispida Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Tras la revisión del holótipo de A. sam- Bor. Hisp.: 36 (1852) [syn. subst., non paiana, y de abundante material estudiado (en A. vulneraria var. hispida Boiss.]; A. vulne- COI) de su misma localidad, ha quedado des- raria subsp. hispida (Boiss. & Reut.) Rouy pejado el interrogante abierto por GREUTER & in Bull. Soc. Bot. France 31: 54 (1884); al. (l.c: 10) acerca de su entidad. Tal como se A. dillenii subsp. hispida (Boiss. & Reut.) suponía -con reservas- en la Med-Checklist, Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 6(2): la especie de Rothmaler se corresponde a lo 636 (1908); A. vulneraria var. hispida que se ha denominando A. vulneraria subsp. (Boiss. & Reut.) Willk. in Willk. & Lange, forondae, nombre que se ha venido utilizando Prodr. Fl. Hispan. 3: 333 (1880); A. vulne- para las poblaciones pirenaicas, si bien éstas raria forma hispida (Boiss. & Reut.) Pau son formas algo menos foliosas que las portu- in Mem. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Ser. Bot. guesas. Como ya hemos indicado anterior- 1(1): 36 (1922) mente, el material tipo gallego citado por =A. lateriflora Pau in Butll. Soc. Catalana Rothmaler, corresponde a A. vulneraria Hist. Nat. 22: 32 (1922) subsp. alpestris, ya que, entre otros aspectos, =A. vulneraria var. albiflora Boiss., Voy. los tallos del material gallego son enteramen- Bot. Espagne 2:161 (1840) te pubescente-adpresos. = A. vulneraria var. rubriflora Boiss., Voy. Aunque próxima a la subsp. vulnerariodes Bot. Espagne 2: 161 (1840), nom. illeg. -en particular las poblaciones pirenaicas de -A. vulneraria forma reducta Cuatrec, nom. ésta con flores amarillas y tallos hirsuto-vilo- nud. [in sched., MA 65094] C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 297

-A. vulneraria var. malacitana Pau, nom. subsp. argyrophylla (= subsp. arundana). La nud. [in sched., MA 64937] revisión del material tipo de la especie pauana -A. hispida forma gadorensis Pau, nom. nud. (lectótipo BC 64988, ejemplar único, desig- [in sched., BC 15039] nado aquí) nos obliga a incluirla en la subsp. Ind. loe: "Hab. in monte Sierra Tejeda in reuteri por el indumento de los tallos y los ca- apricis latens meridionalis mediam altitudem racteres florales. versus (Boiss. 1837)". Lecíotypus: En G (!), designado por BUR- 12i. Anthyllis vulneraria L. subsp. maura DET&a/.(/.c.:295). (G. Beck) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. AfriqueN.20:20(1929) Raza relativamente frecuente en el sudeste • A. maura G. Beck in Ann. K.K. Naturhist. de la Península y en el Rif, siendo mucho más Hofmus. 11: 64 (1896) [basión.]; A. vulne- polimorfa en el norte de Marruecos. Las for- raria subsp. maura (G. Beck) Sennen, Pl. mas más frecuentes (A. hispida Boiss. & Reu- Espagne, 1930 n.° 7553 (1931), in sched., ter s.str.) se caracterizan bien por los tallos en- nom. illeg.; A. vulneraria subsp. maura teramente hirsuto-vilosos. Sin embargo no (G. Beck) H. Lindb, in Acta Soc. Sci. Fenn. son raros los ejemplares con tallos pubescen- Ser. B, Opera Biol. 1(2): 77 (1932), nom. te-adpresos en el tercio superior, pudiéndose illeg.; A. vulneraria subsp. maura (G. Beck) en este caso distinguir de la subsp. gandogeri Vasc, Ervas Forrageiras: 118 (1962), nom. por el cáliz con indumento patente y no bri- illeg. llante y por el margen más o menos pestañoso de los folíolos, si bien ello no siempre resulta =A. vulneraria prol. macrophylla Rouy, Fl. fácil por las formas de tránsito entre ambas France 4: 285-286 (1897); A. vulneraria Subespecies, sobre todo en las sierras mala- var. macrophylla (Rouy) Samp., Man. Fl. gueñas (sierras de Aguas, Tejeda y de Mijas), Port.: 245 (1909-1914) donde menudean. =A. vulneraria var. megaphylla Pau in Mem. En las poblaciones peninsulares, los folío- Mus. Ci. Nat. Barcelona, Ser. Bot. 1: 36 los tienden a ser glabros o glabrescentes por el (1922); A. maura forma megaphylla (Pau) in haz y pelosos por el envés, en cambio en las Font Quer, Iter Maroc. 1929 n.° 265 (1930) montañas del Rif son frecuentes unas formas = A. pachyphylla Rothm, in Bol. Soc. Brot. con folíolos (sobre todo en las hojas jóvenes) 13: 276-277 (1939); A. vulneraria subsp. sedosos por ambas caras que han recibido el pachyphylla (Rothm.) Vasc, Ervas Forra- nombre de A. vulneraria subsp. rifana (Emb. geiras: 117(1962) & Maire) Cullen. = A. vulneraria var. megaphylla Pau in Mem. De ordinario las corolas son rosadas o pur- Mus. Ci. Nat. Barcelona, Ser. Bot. 1: 36 púreas, pero ocasionalmente hay formas albi- (1922) nas, vistas en la Sierra de Mijas, o incluso con = A. maura var. ajmasiana Pau in Font Quer, estandartes amarillentos, como hemos consta- Iter Maroc. 1928 n.° 205 (1929); A. ajma- tado en ejemplares procedentes de las sierras siana (Pau) Rohtm. in Repert. Spec. Nov. de Grazalema y de Harana. Precisamente, es- RegniVeg.50:236(1941) tas formas de flores amarillas (GDA 12926, = A. hosmarensis Pau in Mem. Real Soc. 12927) fueron las utilizadas en la publicación Españ. Hist. Nat. 12: 315 (1924); A. vulne- de A. vulneraria subsp. vulnerariodes (cf. SO- raria var. hosmariensis (Pau) Maire in Ja- CORRO, 1982) como pretendida novedad an- hand. & Maire, Cat. Pl. Maroc 2:396 (1933) daluza. — A. vulneraria var. vulgaris Willk. in Willk. La interpretación de A. lateriflora Pau, des- & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 3: 333 (1880) crita de la Sierra de Baza, ha sido conflictiva. p.p. Por un lado, ROTHMALER (Le: 237) la sinoni- mizó a A. gandogeri. Posteriormente, BLAN- Ind. loe: "Hispania australis, Mauritanica, CA & MORALES (1991: 215) la asimilaron a la Algeria". 298 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

Lectotypus: Choulette, Frag. Fl. Algerien- (1910); A. vulneraria subsp. gandogeri sis n.° 325 (B) [n.v.], designado por ROTHMA- (Sagorski) Masclans & Batalla in Collect. LER (1941:235); isotypus en MPU (!). Bot. (Barcelona) 4: 108 (1966), nom. illeg. =A. vulneraria var. catalonica Masclans & Relativamente uniforme en la Península Batalla in Collect. Bot. (Barcelona) 4: 109 Ibérica, mucho más variable en el norte de (1966); A. vulneraria forma catalonica África, en especial en el porte, tamaño y for- (Masclans & Batalla) O. Bolos & Vigo in ma de los folíolos y color de las corolas. Se Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 38:71 (1974) caracteriza por sus hojas básales unifolioladas =A. font-queri Rothm, in Repert. Spec. Nov. o subunifolioladas, con el folíolo terminal -o Regni Veg. 50: 238 (1941); A. vulneraria único- de grandes dimensiones, las flores de subsp. font-queri (Rothm.) A. Bolos, Veg. hasta 20 mm y el cáliz de 15-17 mm, púrpura Corn. Barcelonesas: 351 (1950); A. vulne- en la mitad superior y amenudo también en la raria var. font-queri (Rothm.) Cullen in base. En la Península se encuentra difundida Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 35: 24 por el cuadrante sudoeste. En las sierras héti- (1976) cas occidentales (Grazalema y Ronda) apare- cen formas con cálices concoloros y flores =A. vulneraria forma insularis Chodat in con estandarte rosa pálido o blanquecino, más Bull. Soc. Bot. Genéve 15:214 (1923) frecuentes en el norte de Marruecos de donde =A. insularum Rothm, in Repert. Spec. Nov. se han denominado A. hosmarensis Pau. En la Regni Veg. 50: 238 (1941); A. vulneraria zona oriental del Rif y en el Atlas Tellense var. insularum (Rothm.) O. Bolos & Vigo aparece una raza que destaca por sus flores in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 38: 71 con cálices también concoloros, pero con las (1974) corolas amarillas, que ha sido denominada =A. vulneraria forma subunifoliata Chodat in A. ajmasiana (Pau) Rothm, y A. vulneraria Bull. Soc. Bot. Genéve 15: 214-215 (1924); subsp. maura var. ochroleuca Maire. Todas A. vulneraria var. subunifoliata (Chodat) estas formas tienen en común las dimensiones O. Bolos & Vigo in Butll. Inst. Catalana florales (las mayores dentro de A. vulneraria), Hist. Nat. 38:71 (1974) el indumento sedoso, adpreso y brillante del =A. vulneraria subvar. berniensis O. Bolos & cáliz y las hojas basilares con un folíolo ter- Vigo in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 38: minal amenudo único o acompañado por 2- 71 (1974) 3 pares de folíolos laterales mucho menores, = A. lusitanica Cullen & P. Silva in Agron. por lo que las incluimos sin más en esta sub- Lusit. 30: 206-207 (1970); A. vulneraria especie. subsp. lusitanica (Cullen & P. Silva) Fran- co, Nova Fl. Portugal 1: 382 (1971); A. vul- A. pachyphylla Rothm, fue descrita a partir naria subsp. lusitanica (Cullen & P. Silva) de unos ejemplares del litoral de la Serra de Cullen in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh Cintra, que CULLEN (Le: 24) ha considerado 35: 19 (1976), nom. illeg. como una forma intermedia entre la subsp. =A. vulneraria var. tremedalis Pau in Bol. maura y la subsp. iberica. A nuestro juicio no Soc. Aragonesa Ci. Nat. 9: 58 (1910) va más allá de una mera forma ecológica con =A. vulneraria var. transiens Merino, Contr. hojas subcrasas de la subsp. maura. Fl. Galicia Supl. 1:33(1898) =A. hispida var. transiens Cuatrec. in Treb. 12j. Anthyllis vulneraria subsp. gandogeri Mus. Ci. Nat. Barcelona, Ser. Bot. 5: 24 (Sagorski) W. Becker ex Maire in Bull. (1926) Soc. Hist. Nat. Afrique N. 22: 287 =A. vulneraria var. villosa Merino in Bol. (1931) Soc. Brot. 10: 177 (1912) • A. vulneraria prol. [rasse] gandogeri Sa- = A. vulneraria var. willkommiana Merino in gorski in All. Bot. Z. Syst. 15: 20 (1909) Bol. Soc. Brot. 10: 178 (1912) [basión.]; A. gandogeri (Sagorski) W. Bec- = A. vulneraria var. carthaginensis Esteve in ker in Beih. Bot. Centralbl. 27(2): 279 Anales Inst. Bot. Cavanilles 23: 177 (1965) C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 299

= A. hispida forma cavanillesii Pau in Butll. más gráciles, poco o nada ramificados en la Soc. Catalana Hist. Nat. 4:90-91 (1907) base y que tienden a presentar el folíolo termi- =A. webbiana forma hirsuta Degen & Her- nal de las hojas básales mucho mayor, en pro- vier in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 16: 36- porción, que los laterales. Por el hecho de que 37 (1907) convivan junto a otras más o menos bienales o =A. vulneraria var. dichroma Sennen & Pau claramente perennes, y que presenten el indu- in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 6:24 (1907) mento caulinar y los caracteres florales típicos =A. vulneraria var. leucocalyx Sennen & Pau de la subsp. gandogeri, hemos optado por in- in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 6:25 (1907) cluir dichas formas en este taxon. Estas for- -A. vulneraría var. valentina Rouy in Bull. mas anuales son frecuentes en la Baleares, y Soc. Bot. France 31: 37 (1884), nom. nud. fueron las que llevaron a Cullen a considerar -A. hispida forma escurialensis Pau, nom. la subsp. praepropera (Kemer) Bornmüller nud. [in sched., MA 65091] presente en las Baleares. -A. carnea Pau, nom. nud. [in sched., MA Respecto a la polémica A. cantabrica 64976] Rothm, (cf. LAÍNZ, 1976:17), CULLEN (l.c.) la -A. vulneraria subsp. maura auct. pl. sinomizó a lo que ilegítimamente denominó -A. arundana auct, lusit. subsp. pyrenaica (G. Beck) Cullen, criterio que con justificadas reservas han seguido Ind. loe.: "Sierra Nevada, cerro Almirez, in GREUTER & al. (l.c: 9, sub subsp. boscii Ker- glareosis, 1700 m leg. Gandoger pro A. arun- guélen). A. cantabrica fue descrita a partir de dana BU. Exs. Flor. hisp. Nr. 522". ejemplares cántabro-astures (lectótipo BC Lectotypus: Gandoger, Fl. Hispanica Exs. 82691, ejemplar único, designado aquí) de n.° 522 (B) [n.v.], designado por ROTHMALER flores púrpuras y con tallos vilosos en la base (1941: 237); isotypus en LY (!). y adpreso-pilosos en el tercio superior. El exa- Es la más frecuente del grupo, se cría por men del material tipo citado por Rothmaler, casi toda la Península Ibérica y las Baleares, nos ha obligado a incluirlo en la larga sino- e igualmente abunda en el norte de África. nimia de A. vulneraria subsp. gandogeri. El También es la más polimorfa, en especial en mismo ROTHMALER (l.c: 192) incluye inex- la forma de los folíolos de las hojas básales, en plicablemente -a tenor de su clave específica- su indumento y por las numerosas formas de dentro de A. cantabrica formas palentinas transición que la enlazan con la subsp. alpes- (Cervera de Pisuerga) y burgalesas (Pancor- tris y con la subsp. reuteri. ROTHMALER (l.c.) bo) con tallos de pilosidad enteramente adpre- diferenció A. gandogeri y A. font-queri se- sa, formas de flores púrpuras que correspon- gún el anverso de los folíolos fuese glabro den a lo que aquí denominamos subsp. alpes- (A. font-queri) o hirsuto (A. gandogeri) y por tris [ind. subsp. pyrenaica (G. Beck) Cullen]. el número de pares de folíolos laterales (2-3 ó En las sierras héticas, sobre todo en las oc- 3-5, respectivamente). Después de examinar cidentales, son frecuentes las formas de tran- el abundantísimo material depositado en los sición entre este taxon y la subsp. reuteri, herbarios ibéricos, consideramos que los lími- mientras que en los Montes de Vitoria apare- tes establecidos por Rothmaler son extraordi- cen puntualmente formas que parecen inter- nariamente más imprecisos de lo que él pre- medias entre la subsp. gandogeri y la subsp. tendió. Si bien las formas con folíolos de an- alpestris verso glabro son más frecuentes, no es raro encontrarlas mezcladas con otras de folíolos 12k. Anthyllis vulneraria subsp. vulnera- glabrescentes en el anverso. rioides (All.) Arcang., Comp. Fl. Ital., Algunos autores han considerado, con ed, 2: 502 (1894) poco fundamento, las formas anuales de esta • Astragalus vulnerarioides All., Fl. Pedem. subespecie como un taxon independiente 1:343, tab. 19 fig. 2 (1785), mut. char. fruct. (A. lusitanica Cullen & P. Silva; A. insularum (emend. DC.) [basión.]; A. vulnerarioides Rothm.). Ciertamente se trata de ejemplares (All.) Bonjean ex Rchb., Fl. Germ. Excurs.: 300 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

515 (1833); A. dilenii subsp. vulnerariodes les) y A. bonjeanii G. Beck, esta última des- (All.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. H. crita de la misma localidad clásica ("monte 6(2): 635 (1908); A. vulneraria var. allionii Cenisio") que la planta de Allioni. DC.,Prodr.2:170(1825) En los Pirineos orientales hemos visto =A. bonjeanii G. Beck in Ann. K.K. Natur- siempre ejemplares con flores (estandarte y hist. Hofmus. 11: 65 (1896); A. vulnerario- alas) amarillas, mientras que en los Prepiri- dies var. bonjeanii (G. Beck) W. Becker in neos centrales (Macizo del Turbón y Sierra de Beih. Bot. Centralbl. 17: 278 (1910) Guara) coexisten las forma típicas (de flores =A. vulnerarioides subsp. multifolia W. Bec- amarillas) junto a otras de flores rosadas o ker in Beih. Bot. Centralbl. 17: 278 (1910); rosado-purpúreas. En los Picos de Europa, A. vulneraria subsp. multifolia (W. Becker) sobre todo en los macizos central (S: "Cabana O. Bolos & Vigo in Butll. Inst. Catalana Verónica" FCO 12833; "Peña Vieja, sobre la Hist. Nat. 38: 71 (1974) Canal del Vidrio" FCO 12848; " Lloroza" =A. dertosensis Rothm, in Repert. Spec. Nov. FCO 12848) y occidental (Le: "Los Moledi- Regni Veg. 50:241-242 (1941); A. vulnera- zos" FCO 12837; O: "la Verdilluenga" FCO ria subsp. dertosense (Rothm.) Font Quer, 12846; "de Fuente Prieta al Jou de las Pozas" Fl. ffisp. n.° 447 (1948), in sched. FCO 12843; "Cuesta de Cebolleda" FCO Ind. loe: "Nascitur in monte Cenisio" 12844; "Vegarredonda" FCO 12832) entre [Francia, sudoeste de los Alpes]. los 1700-2300 m, aparecen unas poblaciones Typus: Según CULLEN (1976: 17), al pare- con ejemplares de pequeña talla (4-10 cm), cer no hay material tipo. que a empujones (cf. NAVA, 1988: 75) fueron incluidas en la subsp. pyrenaica (véanse los Por lo que conocemos, hasta el momento comentarios de la subsp. alpestris) y que co- nadie ha dado una explicación plausible a la rresponden en realidad a formas con flores ro- ilustración que figura en el protólogo de sado-purpúreas -excepcionalmente amari- Allioni, donde aparecen unos frutos que a to- llas- de la subsp. vulnerariodes. Lo mismo das luces son de Astragalus. Lo único que se nos ocurre es que en el material tipo hubiera ocurre en los Alpes y Apeninos (cf. PIGNATTI, una mezcla de Anthyllis vulneraria subsp. Le: 753), donde contrariamente a lo que ocu- vulnerariodes con algún Astragalus, posibili- rre en los Pirineos orientales, son casi exclusi- dad justificable por la ecología en la que vas las formas de flores no amarillas. En el pueden coincidir, como son los pastos pedre- Sistema Ibérico aparece muy aisladamente gosos del piso subalpino en la localidad clási- (Serranía de Cuenca, Sierra de Javalambre) y ca. Por otro lado, en la descripción se lee en el Macizo de Beseit, de donde fueron des- "Flores sequuntur siliquae breves, inflatae, critas como A. dertosensis por Rohtmaler. ovatae, biloculares..." (el subrayado es nues- tro), lo que no clarifica demasiado las cosas. índice de epítetos CANDOLLE (Le: 170; sub A. vulneraria var. del grupo de Anthyllis vulneraria allionii) enmendó la descripción de Allioni al excluir de forma explícita los caracteres del Con objeto de facilitar la consulta de los di- fruto. ferentes nombres utilizados, en cualquier ran- En casi toda su área de distribución (Alpes, go, para los táxones que se han descrito o se Apeninos, Pirineos y Cordillera Cantábrica) han usado en la Península Ibérica e Islas Balea- se encuentran tanto formas con tallos entera- res para el grupo de A. vulneraria, y situarlos mente hirsuto-vilosos, éstas más frecuentes al rápidamente en el esquema taxonómico pro- menos en la Península, con otras de tallos tan puesto, damos a continuación un listado de los solo hirsuto-vilosos en la base. Para estas epítetos terminales que hemos incluido en la si- segundas formas se han utilizado los nom- nonimia. La letra que aparece entre paréntesis a bres de A. vulnerarioides subsp. multifolia continuación de cada restrictivo corresponde W. Becker ("Mont-Louis" Pirineos orienta- a la utilizada para cada subespecie en el texto. C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 301

albarracinensis (g) carthaginensis (j) lateriflora (h) pseudoarundana (d) albiflora (h) catalonica (j) leucocalyx (j) pyrenaica (f) allionii (k) cavanillesii (j) littorea (e) reducta (h) alpestris (f) ceretanica (g) lusitanica (j) reuteri (h) alpina (d) dertosensis (k) luxurians (e) rosea (a) argyrophylla (c) dichroma (j) macrophylla (i) rubriflora (e, h) arundana (c,j) dillenii (e, f) malacitana (h) sampaiana (g) asturiae (e) escurialensis (j) maura (i) submaritima (e) atlantis (d) font-queri (j) megaphylla (i) subunifoliata (j) balearica (a) forondae (g) microcephala (b) transiens (j) barkeriana (c) gadorensis (h) monticola (g) tremedalis (j) berniensis (j) gandogeri (j) multifolia (k) valentina (j) bonjeanii (k) hirsuta (j) nivalis (d) villosa (j) boscii (f) hispida (h) pachyphylla (i) vulgaris (e,f,g, i, j) cantabrica (j) homoiophylla (b) pallidiflora (g) vulnerarioides (k) carnea (j) iberica (e) petraea (e) webbiana (b, c, d, e) carratracense (c) insularis (j) praepropera (a) willkommiana (j)

ESPECIES EXCLUIDAS BECK, G. (18%). Flora von Südbosnien. Ann. K. K. Na- turhist. Hofinus. 11:60-67. BECKER, W. (1910). Berarbeitung der Anthyllis-Sektíon COLMEIRO (l.c: 376) publicó una ?A. aceri- vulneraria DC. Bot. Centralbl. 27:256-287. folia Pourret refiriéndola a "Barba-jovis his- BECKER, W. (1912). Anthyllisstudien. Bot. Centralbl. 29: panica, Ciceris folio Tourn. Cat. ex Salv. et 16-40. Pourr.", que se encontraría en Andalucía (Má- BENEDÍ, C. (1995), Taxonomía del grupo de Anthyllis he- noniana Coss. (Leguminosae): A. lagascana, nom. laga y Cádiz) y Portugal. Posteriormente WILL- nov. Anales Jard. Bot. Madrid 53(2): 282-284. KOMM (Le: 334) incluye el nombre entre las in- BIDAULT, M. (1973). Sur l'interét de la phytosociologie certae seáis. Aunque posiblemente el nombre sigmatiste en taxonomie. Bol. Soc. Broteriana 47: sea inválido, la planta etiquetada con el bino- 143-160. BLANCA, G. & C. MORALES (1991). Flora del Parque na- men en cuestión que hemos visto en el herbario tural de la Sierra de Baza. Granada. Salvador (BC-Salvador n.° 3865) corresponde BOISSIER, P.É. (1838). Elenchus plantarum novarum... a una especie fruticosa de Ononis. Genéve. BOISSIER, P.É. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne. Vol. 2: 158-164. Paris. BOISSIER, P.É. (1872). Flora orientalis... Vol. 2:156-158. AGRADECIMIENTOS Basilea, Genéve, Lyon. BORJA, J. (1954). Una excursión a la Sierra de La Sagra Debo agradecer a Dmitry Sokoloff el haberme (Granada). Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 455-468. enviado espontáneamente sus trabajos de An- BURDET, H.M., A. CHARPIN & F. JACQUEMOUD (1988). Types nomenclaturaux des taxa ¡benques décrits par thyllis; a Félix Muñoz Garmendia, la paciente aten- Boissier ou Reuter. Vin. Légumineuses á Oenothéra- ción en la resolución de algunas dudas nomencla- cées. Candollea 43:293-329. turales; a Santiago Pajarón, las facilidades dadas BUADES, A. & M. MORENO (1986). Estudios taxonómicos para la localización de A. rupestris; a Joan Valles, en Anthyllis montana L. Actes Simp. Int. Botánica las fotografías de material tipo depositado en P. Font Quer2:109-114. CAMBESSÉDES, J. (1827). Enumeratio plantarum quas in insulis Balearibus... Paris. CANDOLLE, A.P. DE (1825). Anthyllis L. In: A.P. de Can- REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS dolle (ed.), Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis..No\. 2. Parisii. AKEROVD, J.R. (1986). Anthylüs L. In: A. Strid (ed), CARDONA, M.A. & J. CONTANDRIOPOULOS (1983). IOPB Mountains Flora ofGreece 1:521-527. Chromosome numbers reports LXXIX. Taxon 32(2): ASCHERSON, P.F.A. & K.O.P.P. GRAEBNER (1903). 323-324. Synopsis der mitteleuropáischen Flora. Vol. VI. CARDONA, M.A., J. CONTANDRIOPOULOS & E. SIERRA Leipzig. (1986). Étude biosystématique d'Anthyllis hystrix de 302 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 56(2) 1998

Minorque et d'A. hermanniae de la Méditerranée GREUTER, W., H.M. BURDET & G. LONG (eds.) (1989). orientale et céntrale. Orsis 2:5-25. Med-Checklist. Vol. 4. Genéve. CARDONA, M.A., L. LLORENS. & E. SIERRA (1983). Étude GRISEBACH, A. (1843). Spicilegium Florae rumelicae et biosystématique de Dorycnium pentaphyllum Scop, bithynicae... Brusvigae. subsp. fulgurans (Porta) comb. nova, endémique des KERGUÉLEN, M. (1987). Données taxonomiques, nomen- Baleares orientales. Collect. Bot. (Barcelona) 14: claturales et chorologiques pour une revisión de la flo- 133-150. ra de France. Lejeunia 120:1-263. COLMEIRO, M. (1872). Genisteas y Antilideas de España IAFRI, S.M.H. (1989). Anthyllis L. In: S.M.H. Jafri & y Portugal. Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 1:307-378. A. El-Gadi (eds.), Flora ofLibya 86:113-121. Trípoli. COUDERC, H. (1971). Étude experiméntale de la repro- JALAS, J. (1957). Rassentaxonomischen probleme im duction de l'Anthyllis vulneraria L. Bull. Soc. Bot. bereich des Anthyllis vulneraria L. Komplexes in France 118:359-374. Belgien. BulUard. Bot. État 27(3): 405-417. COUDERC, H. (1975). Contribution á la revisión des ta- HOOKER, W.J. (1833). Anthyllis Webbiana. Rose-colour- xons infraspécifiques de l'Anthyllis vulneraria en ed, Kidney-Vetch, or Lady's Finger. Bot. Mag. 7: France. Rev. Gen. Bot. 82:93-118. 3284-3285. COUDERC, H. (1977). Aplication de l'analyse factorielle LAÍNZ, M. (1976). Aportaciones al conocimiento de la des correspondances á l'étude systématique de l'An- flora cántabro-astur, XI. Supt. Ci. Bol. Inst. Est. Astu- thyllis vulneraria L. Rev. Gen. Bot. 84:61-77. rianos 22: 3-44. CUATRECASAS, J. (1929). Estudios sobre la flora y vegeta- LAMARCK, J.-B.A. P. MONNET DE (1783). Encyclopédie ción del macizo de Mágina. Treb. Mus. Ci. Nat. Bar- méthodique. Botanique... Vol. 1. Paris, Liége. celona 12:1-510. LASSEN, P. (1979). Dorycnium fulgurans, a neglected CULLEN, J. (1968a). Anthyllis L. In: T.G. Tutin & al. species from the Baleario Islands. Bot. Not. 132: (eds.), FloraEuropaea 2:177-182. Cambridge. 357-358. CULLEN, J. (1968b). Anthyllis vulneraria L. In: V.H. Hey- LASSEN, P. (1986). Hymenocarpos y Tripodion. In: wood (ed.), Flora Europaeae, Notulae Systematicae 7. W. Greuter & T. Raus (eds.), Med-Checklist notulae, FeddesRepert.19:52. 13. Willdenowia 16:111-112. CULLEN, J. (1972). Anthyllis L. In: P. Davis (ed.), Flora LINNEO, C. (1753). Species Plantarum... Stockholm. Turkey 3: 533-537. Edinburgh. LINNEO, C. (1755). Flora Suecia, ed. 2. Stockholm. CULLEN, J. (1976). The Anthyllis vulneraria complex: a LINNEO, C. (1767). Mantissa Plantarum... Stockholm. resume. Notes Roy. Bot. Gord. Edinburgh 35: 1-28. LÓPEZ, G. (1997). Hymenocarpos lotoides (L.) Lassen, DAHLGREM, R. (1960). Revisión of the gemís Aspalathus. nombre correcto para Anthyllis lotoides L. (1753), en I. Opera Botánica 4: 100-123. el género Hymenocarpos Savi (Leguminosae). Anales DÍEZ, MJ. & I.K. FERGUSON (1990). Studies of the pollen Jard. Bot. Madrid 55:160-161. morphology and taxonomy of the tribes Loteae and coronilleae (Leguminosae: Papilionoideae). 1. An- LOUDON, J.C. (1830). Hortus Brítanicus. London. thyllis L. and the related genera. Lagascana 16:77-94. LOVKA, M. & F. SUSNIK (1971). IOPB Chromosome DILLENIUS, J.J. (1732). Hortus elthamensis... London. number reports XXXIV. Taxon 20: 785-797. EMBERGER, L. & R. MAIRE (1929). Plantae maroccanae NAVA, H. (1988). Flora y vegetación orófila de los Picos navae vel minus cogitae, II. Alger. de Europa. Ruizia 6:1-243. EMBERGER, L. & R. MAIRE (1933). Matériaux pour la NIETO FEUNER, G. (1985). Flora orófila del suroeste de Flore Maroccaine. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: León. Ruizia 6: 1-243. 201-252. PAU, C. (1887). Not. Bot. Bot. Españ. 1. Madrid. ESCUDERO, A. & S. PAJARÓN (1994). Notas florísticas PAU, C. (1906). Synopsis formaroum novarum hispani- héticas (sierras de Segura y Alcaraz). Lazaroa 14: carum cun synonimis nonnulis accedentibus. Bull. 199-201. Acad. Int. Géogr. Bot. 16:73-77. FAVARGER, C. & P. KÜPFER (1968). Contribution a la cy- PAU, C. (1925). Contribución a la flora española. Plantas totaxonomie de la flore alpine des Pyrénées. Collect. de Almería. Mem. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Ser. Bot. Bot. {Barcelona)!: 325-357. 1(3): 1-33. FERNÁNDEZ GALIANO & HEYWOOD (1960). Catálogo de PAU, C. (1926). Notas sobre plantas de algún interés eti- las plantas de la provincia de Jaén. Mitad oriental. mológico. Broteria, Ser. Bot. 22:107-123. Jaén. PlGNATn, S. (1982). Flora d'Italia. Vol. 1. Bolonia. FERNÁNDEZ PIQUERAS, J. (1976). IOPB Chromosome POLMLL, R.M. & P.H. RAVEN (1978). Advances in legu- numbers reports LLX. Taxon: 641. me systematics. Kew. FERNÁNDEZ PIQUERAS, J. & A. SAÑUDO (1978). Estudios RAFINESQUE, C.S. (1838). Sylva Telluriana. Philadelphia. cariológicos en especies españolas del género An- REICHENBACH, L. (1903). Icones florae germanicae et thyllis L. I. Número y comportamiento de los cromo- helveticae... Vol. 22. Leipzig. somas en meiosis. Anales Inst. Bot. Cavanilles 35: RIVAS GODAY, S. & F. ESTEVE (1972). Flora serpentini- 395-410. cola española. Nota segunda. Anal. Real Acad. Far- FERNÁNDEZ PIQUERAS, J. & A. SAÑUDO (1980). Estudios macia 38(3): 409-462. cariológicos en especies españolas del género An- RIVAS MARTÍNEZ, S., A. ASENSI, J. MOLERO MESA & thyllis L. II. Análisis de los carióüpos. Anales Jard. F. VALLE (1991). Endemismos vasculares de Andalu- Bot. Madrid 36: 321-337. cía. Rivasgodaya 6: 5-76. C. BENEDÍ GONZÁLEZ: ANTHYLLIS EN FLORA IBERICA 303

ROTHMALER, W. (1941a). Westmediterrane Arten der (Papilionaceae, Loteae s.L). Feddes Repertorium 107: Sektíon Vuneraria DC. der Gattung Anthyllis L. Re- 209-217. pert Spec. Nov. Regnii Veg. 50:177-192,233-245. TKHOMIROV, V.N. & D.D. SOKOLOFF (1996b). On the ROTHMALER, W. (1941b). Nomenklatorisches, meist aus división of the genus Anthyllis L. (Papilionaceae- dem westlichen Mittelmeergebiet. III. Repert Spec. Loteae) into subgenera and sectiones. Bull. Soc. Nat. Nov. Regnii Veg. 50:68-78. Moscou Ser. Biol. 101(1): 61-73. SAGORSKI (1908). Ueber den Foimenkreis der Anthyllis TURLAND, N J. & E.C. JARVIS (1997). Typification of Lin- Vulneraria L. All. Bot. Z. Syst. 14: 40-43, 55-58, 89- nean specific and varietal ñames in the Leguminosae 93, 124-134, 154-157, 172-175, 184-189, 204-205. (Fabaceae). Taxon 46:457-485. SAGORSKI (1909). Ueber den Formenkreis der Anthyllis VIOQUE, J. & J. PASTOR (1991). Aportaciones al conoci- Vulneraria L. All. Bot. Z.Syst. 15:7-11,19-22. miento cariológico de la tribu Loteae (Fabaceae). La- SOCORRO, O. (1982). Contribución al conocimiento de la zaroa 12:9-19. flora de Granada. Nota II: algunas plantas de Sierra WILLKOMM, H.M. (1880). Anthyllis L. In: H.M. Will- Harana. Trab. Dep. Bot. Granada 7:53-61. komm & J. Lange. Prodromus florae hispanicae 3: SOKOLOFF, D.D. (1995). On the structure of androecium 325. Sttutgart. in Anthyllis vulneraria L. (Papilionaceae, Loteae). WILLKOMM, H.M. (1881-1892). Illustrationes florae his- Vestnik Moskovskogo Universiteta Seriya XVI Biolo- paniae insularumque Balearium. Vol. 2: 150-152. giya 0(4): 51-54. Stuttgart. STAFLEU, F.A. & R.S. COWAN (1976). Taxonomic litera- ture. Vol. l.Utrech. TKHOMIROV, V.N. & D.D. SOKOLOFF (1996a). On the ge- Editado por Santiago Castroviejo nera Hammatolobioum Fenzl and Tripodion Medik. Aceptado para publicación: 15-X-1998