Estudio Preliminar De La Arq Uitec Tura En Algunas Especies
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ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITECTURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DOCARPAC EAE (G YM NO SPERMAE) DEL NO RTE DE SURAMÉRIC A Guillermo Fernández Universidad de Los Andes De partame nto de Cie nci as Biol ógicas (Bogotá́ D. C . – Colombia) Julio 2007 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITECTURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DO C ARPAC EAE (G YM NO SPERM A E) D EL NO R TE DE SUDAMÉRIC A Guillermo Fernández Trabajo de grado presentado para optar al título de Biólogo Director Elio Sanoja. Ph.D. Profesor Departamento de Ecología Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) Codirect or Pablo R. Stevenson, Ph.D. Profesor Asociado del Departamento de Ciencias Biológicas Univer si da d de Lo s An des Codirect or Paul Zalamea. M.Sc. Estudiante de Doctorado Departamento de Ciencias Biológicas Univer si da d de Lo s An des ________________________________________________________________ Universidad de Los Andes Departam ento de Ciencias Biológicas (Bogotá́ D. C. – C olombia) Julio 2007 ii Agradecimientos Quisiera agradecer profundamente al Dr. Elio Sanoja, director de este trabajo, por su const ant e apoyo, por brindarme su confian za y t iempo y por sus sa bio s consejos. Su comprensión fue muy valiosa para el desarrollo de este trabajo. Estaré eternamente agradecido. Al Dr. Claude Edelin, por abrirme el camino al estudio de la arquitectura vegetal. Él y Elio me enseñaron lo poco que sé de esta fascinante área de la botánica. A mis co-directores, el Dr. Pablo Stevenson y Paul Zalamea. Gracias por las sugerencias, ayudas y por compart ir la pasión del fút bol en al gún m oment o de nuestras vidas. Al Dr. Meier, por mostrarme lo que un hombre puede llegar hacer por pasión, pasión por las p lantas. A las chicas de la UNEG, m uchas gracias por las risas. A Luis Rondón (Chumi), su compañía en Mérida fue esencial. A los indígenas Pemones, por su guianza en la selva. A mi familia, los amo. Gracias por tenerme tanta paciencia. Mi memoria tiene averías, a los demás que no mencioné, gracias. iii Resumen Se describió la arquitectura en cinco especies de Podocarpaceae Endlicher, in situ (Bosques premontanos de la Si erra de Lema, Parque Naciona l El Ávila y el par que nacional La Mucuy, Venezuela) y en ambientes donde fueron cultivados (jardín botánico y parques de la ciudad de Bogotá). Se describió el patrón de crecimiento, de plántula y adultos haciendo descripciones morfológicas de los diferentes tallos de las plantas, teniendo en cuenta los principios metodológicos descritos por Hallé et al (1978). Las especies descritas fueron Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parlatore) Buchholz & Gray, Podocarpus salicifolius Klotzsch & Karsten ex Endlicher, Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray, y Retroph yllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page. En todas las especies se describieron cuatro categorías de ejes. Se discutió la arquitectura de estas especies y se compararon entre sí, enfatizando en la unidad arquitectónica específica. Las características arquitectónicas de las especies estudiadas son bastante similares entre si. Las características básicas que constituyen la unidad arquitectónica de estas especies se mantienen estables en todos los ambientes donde se desarrolla, y consiste en la descripción de los ejes según su morfología, posición y función (dirección de crecimiento, filotaxis, ramificación, tamaño de los órganos foliares, presencia o ausencia de sexualidad). Los resultados correspondientes a cada especie se sintetizan en una t a bla de scriptiva acom paña do de un esquem a de la uni da d ar quit ect ónic a donde cada categoría de eje del sistema ramificado es descrito. Las especies estudiadas en este trabajo, tienen una unidad arquitectónica (UA) monopodial, constituidos con cuatro categorías de ejes. Podocarpus salicifolius y Podocarpus tepuiensis, ramifican rítmicamente, de cronología diferida y la localización de las UC (unidades de crecimiento), son basitonas. Podocarpus oleifolius var. m acrostach yus compart e est as similit udes, pero su única diferencia es la localización de las UC, donde en esta especie se localiza en posición acrotona. Podocarpus oleifolius var. macrostachyus y Podocarpu s salicifolius presentan una filotaxis espiralada, Podocarpus tepuiensis tiene una filotaxis espiro dística y Retrophyllum rospigliosii op uesta decusada. iv En las especies del género Podocarpus, los marcadores en el crecimiento son bien conspicuos por las cicatrices de catáfilos que van dejando en cada reposo. En Retrophyllum rospiglio sii, la ramificación es rítmica e inmediata, y las UC se distinguen por la disminución del tamaño de las hojas. La ortotropía del principal eje caulinar, el E 1, está presente en Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Podocarpus salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospiglio sii. La plagiotropía oblicua de las ramas E 2, en las especies analizadas, se podría considerar como un estado intermedio entre la ortotropía completa y una dirección de crecimiento horizontal. En Podocarpus ole ifol ius var. macrostachyus, Podocarpus salicifolius y Podocarpus tepuiensis los ejes E 3 y E 4 son portadoras de las estructuras reproductivas. Retrophyllum rospigliosii presenta dos tipos de ejes E 4 (vegetativo y reproductivo). v Tabla de Contenido Agradecimientos...............................................................................................................iii Resumen ...........................................................................................................................iv Introducción .......................................................................................................................1 Marco teórico.....................................................................................................................2 Definición de la arquitectura vegetal .............................................................................2 Caracteres morfológicos utilizados en el análisis arquitectónico ..................................3 Modo de crecimiento .....................................................................................................3 Dirección de crecimiento...............................................................................................4 Modo de ramificación....................................................................................................5 Posición de la sexualidad...............................................................................................8 Unidad arquitectónica ....................................................................................................9 La reiteración .................................................................................................................9 La familia Podocarpacae Endlicher........................................................................11 Clasificación y repartición Geográfica........................................................................11 Materiales y métodos.......................................................................................................14 Sitio de estudio ............................................................................................................14 Técnicas de observación ..............................................................................................15 El diseño y representación gráfico...............................................................................15 Especies estudiadas......................................................................................................16 Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parl.) Buchholz & Gray. .........................18 Podocarpus salicifolius Klotzch & Karsten ex Endlicher............................................26 Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray ....................................................................31 Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page..............................................................37 Análisis de resultados......................................................................................................44 Comparación de las especies estudiadas......................................................................44 Relación arquitectónica y sistemática..........................................................................44 El modelo arquitectónico .............................................................................................49 Conclusiones....................................................................................................................52 Perspectivas .....................................................................................................................52 Bibliografía......................................................................................................................53 vi Introducción Las bases del análisis arquitectónico fueron establecidos por Hallé & Oldeman (1970). Estos aut ore s hi cieron un resum en genera l y descr ibieron los pro ce sos morfogenét icos que influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas tropicales. El objetivo del análisis arquitectónico es definir la naturaleza, la estructura, y la di spo sic ión de t odas las est r uct uras de la plant a, dur ant e el t iem po y el esp acio, con el fin de conocer la influencia que el ambiente y los genes tienen sobre el crecimiento (Barthélémy 1988). En el presente estudio se realizó la descripción morfológica de los diferentes tallos de la plant a, teniendo en cuent a lo s principios met odoló gi cos prop uest os por Hal lé