Estudio Preliminar De La Arq Uitec Tura En Algunas Especies

ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITECTURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DOCARPAC EAE (G YM NO SPERMAE) DEL NO RTE DE SURAMÉRIC A

Guillermo Fernández

Universidad de Los Andes De partame nto de Cie nci as Biol ógicas (Bogotá́ D. C . – Colombia) Julio 2007 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITECTURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DO C ARPAC EAE (G YM NO SPERM A E) D EL NO R TE DE SUDAMÉRIC A

Guillermo Fernández

Trabajo de grado presentado para optar al título de Biólogo

Director Elio Sanoja. Ph.D. Profesor Departamento de Ecología Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG)

Codirect or Pablo R. Stevenson, Ph.D. Profesor Asociado del Departamento de Ciencias Biológicas Univer si da d de Lo s An des

Codirect or Paul Zalamea. M.Sc. Estudiante de Doctorado Departamento de Ciencias Biológicas Univer si da d de Lo s An des

______

Universidad de Los Andes Departam ento de Ciencias Biológicas (Bogotá́ D. C. – C olombia) Julio 2007

ii Agradecimientos

Quisiera agradecer profundamente al Dr. Elio Sanoja, director de este trabajo, por su const ant e apoyo, por brindarme su confian za y t iempo y por sus sa bio s consejos. Su comprensión fue muy valiosa para el desarrollo de este trabajo. Estaré eternamente agradecido.

Al Dr. Claude Edelin, por abrirme el camino al estudio de la arquitectura vegetal. Él y Elio me enseñaron lo poco que sé de esta fascinante área de la botánica.

A mis co-directores, el Dr. Pablo Stevenson y Paul Zalamea. Gracias por las sugerencias, ayudas y por compart ir la pasión del fút bol en al gún m oment o de nuestras vidas.

Al Dr. Meier, por mostrarme lo que un hombre puede llegar hacer por pasión, pasión por las p lantas.

A las chicas de la UNEG, m uchas gracias por las risas. A Luis Rondón (Chumi), su compañía en Mérida fue esencial.

A los indígenas Pemones, por su guianza en la selva.

A mi familia, los amo. Gracias por tenerme tanta paciencia.

Mi memoria tiene averías, a los demás que no mencioné, gracias.

iii Resumen

Se describió la arquitectura en cinco especies de Podocarpaceae Endlicher, in situ (Bosques premontanos de la Si erra de Lema, Parque Naciona l El Ávila y el par que nacional La Mucuy, Venezuela) y en ambientes donde fueron cultivados (jardín botánico y parques de la ciudad de Bogotá). Se describió el patrón de crecimiento, de plántula y adultos haciendo descripciones morfológicas de los diferentes tallos de las plantas, teniendo en cuenta los principios metodológicos descritos por Hallé et al (1978). Las especies descritas fueron Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parlatore) Buchholz & Gray, Podocarpus salicifolius Klotzsch & Karsten ex Endlicher, Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray, y Retroph yllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page. En todas las especies se describieron cuatro categorías de ejes. Se discutió la arquitectura de estas especies y se compararon entre sí, enfatizando en la unidad arquitectónica específica.

Las características arquitectónicas de las especies estudiadas son bastante similares entre si. Las características básicas que constituyen la unidad arquitectónica de estas especies se mantienen estables en todos los ambientes donde se desarrolla, y consiste en la descripción de los ejes según su morfología, posición y función (dirección de crecimiento, filotaxis, ramificación, tamaño de los órganos foliares, presencia o ausencia de sexualidad). Los resultados correspondientes a cada especie se sintetizan en una t a bla de scriptiva acom paña do de un esquem a de la uni da d ar quit ect ónic a donde cada categoría de eje del sistema ramificado es descrito.

Las especies estudiadas en este trabajo, tienen una unidad arquitectónica (UA) monopodial, constituidos con cuatro categorías de ejes. Podocarpus salicifolius y Podocarpus tepuiensis, ramifican rítmicamente, de cronología diferida y la localización de las UC (unidades de crecimiento), son basitonas. Podocarpus oleifolius var. m acrostach yus compart e est as similit udes, pero su única diferencia es la localización de las UC, donde en esta especie se localiza en posición acrotona. Podocarpus oleifolius var. macrostachyus y Podocarpu s salicifolius presentan una filotaxis espiralada, Podocarpus tepuiensis tiene una filotaxis espiro dística y Retrophyllum rospigliosii op uesta decusada.

iv En las especies del género Podocarpus, los marcadores en el crecimiento son bien conspicuos por las cicatrices de catáfilos que van dejando en cada reposo. En Retrophyllum rospiglio sii, la ramificación es rítmica e inmediata, y las UC se distinguen por la disminución del tamaño de las hojas.

La ortotropía del principal eje caulinar, el E 1, está presente en Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Podocarpus salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospiglio sii. La plagiotropía oblicua de las ramas E 2, en las especies analizadas, se podría considerar como un estado intermedio entre la ortotropía completa y una dirección de crecimiento horizontal.

En Podocarpus ole ifol ius var. macrostachyus, Podocarpus salicifolius y Podocarpus tepuiensis los ejes E 3 y E 4 son portadoras de las estructuras reproductivas. Retrophyllum rospigliosii presenta dos tipos de ejes E 4 (vegetativo y reproductivo).

v Tabla de Contenido

Agradecimientos...... iii Resumen ...... iv Introducción ...... 1 Marco teórico...... 2 Definición de la arquitectura vegetal ...... 2 Caracteres morfológicos utilizados en el análisis arquitectónico ...... 3 Modo de crecimiento ...... 3 Dirección de crecimiento...... 4 Modo de ramificación...... 5 Posición de la sexualidad...... 8 Unidad arquitectónica ...... 9 La reiteración ...... 9 La familia Podocarpacae Endlicher...... 11 Clasificación y repartición Geográfica...... 11 Materiales y métodos...... 14 Sitio de estudio ...... 14 Técnicas de observación ...... 15 El diseño y representación gráfico...... 15 Especies estudiadas...... 16 Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parl.) Buchholz & Gray...... 18 Podocarpus salicifolius Klotzch & Karsten ex Endlicher...... 26 Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray ...... 31 Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page...... 37 Análisis de resultados...... 44 Comparación de las especies estudiadas...... 44 Relación arquitectónica y sistemática...... 44 El modelo arquitectónico ...... 49 Conclusiones...... 52 Perspectivas ...... 52 Bibliografía...... 53

vi Introducción

Las bases del análisis arquitectónico fueron establecidos por Hallé & Oldeman (1970). Estos aut ore s hi cieron un resum en genera l y descr ibieron los pro ce sos morfogenét icos que influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas tropicales.

El objetivo del análisis arquitectónico es definir la naturaleza, la estructura, y la di spo sic ión de t odas las est r uct uras de la plant a, dur ant e el t iem po y el esp acio, con el fin de conocer la influencia que el ambiente y los genes tienen sobre el crecimiento (Barthélémy 1988).

En el presente estudio se realizó la descripción morfológica de los diferentes tallos de la plant a, teniendo en cuent a lo s principios met odoló gi cos prop uest os por Hal lé et al. 1978. "En la práct ica para ca da fa se se o bserva y se di buja a varios indivi duos. El esquema arquitectónico realiza la síntesis de las observaciones.”(Barthélémy 1988).

La familia Podocarpaceae posee en la act ualidad 19 géneros y unas 200 especies o más, la mayoría de las cuales pertenecen al género Podocarpus (103 especies). Su distribución es pantropical, tropical y subtropical, desde México, Cuba, China, y Japón, y a lo largo de los bosques temperados del hemisferio sur. (Veillon 1962). En Colom bia y Venezuela está representada por tres géneros: Podocarpus, (3 especies en Colombia y 13 en Venezuela, 9 de ellas presentes en el escudo guayanés), P rum nopitys (2 especies en Colombia y Venezuela) y Retroph yllum (una especie en ambos países). Colombia presenta en total 6 y Venezuela 16 especies reportadas (sin contar las variedades presente s en e l género Podocarpus). (Marín 1998, Laubenfels 1999).

Por ello, como objetivo general, quiero contribuir al conocimiento de la arquitectura y dinám ica de cr ecim ient o en e spec ie s de Podocarpa cea e de l nort e de Sur América (Colombia y Venezuela). Su abundancia, y el hecho de ser la única familia de gimnospermas de nuestra flora, me impulsaron a profundizar en el desarrollo de estas especies afín de comprender mejor la biología de estas plantas. Se recopiló la información disponible sobre la arquitect ura de estas plantas y se comparó la arquit ect ura de la s espe cies est udia das de simil ar desarrol lo.

1 En este estudio, se realiza una descripción de la ecología, clasificación y repartición geográfica de los géneros estudiados. En los resultado s, se muestra la descripción arquit ect ónica de los est a dio s de la plant a a lo l ar go de su desarrol lo.

En la síntesis y discusión de resultados, se muestra la comparación de las especies estudiadas, profundizando en la unidad arquitectónica y los procesos de reiteración. En la parte final del trabajo, se presentan las conclusiones y las perspectivas que surgieron durante la realización del trabajo.

Marco teóric o

Definición de la arquitectura vegetal

La arquitectura vegetal es una guía adecuada para entender la plasticidad de las plantas en su ambiente natural. Se basa en los caracteres morfológicos establecidos durante el crecimiento de la planta. La comparación de los diferentes estadios del desarrollo, permiten obtener interpretaciones en la dinámica de vida de la planta (Edelin 1984).

Las estructuras morfológicas externas de una planta son la traducción de un programa de desarrollo genético, que se expresa en la naturaleza y disposición relativa de los ejes vegetativos aéreos y subterráneos. Tales estructuras son las más importantes definiendo la arquitectura vegetal (Hallé & Oldeman 1970). Es la expresión de una interacción entre los procesos de crecimiento endógenos y las acciones exteriores ejercidas por el medio ambiente.

El análisis arquitectónico consiste en la descripción in situ de una ser ie de c ategoría s de ejes que constituyen la planta. Esto se va viendo en diferentes momentos de la vida del organismo (plánt ula, juvenil empezando a ramificar, joven estableciendo sus ramas, el adult o fért il o no, y el in divi duo senesc ent e).

Para estudiar la arquitectura se requiere definir los caracteres morfológicos de los ejes se gún su or den de r amifica ción, es decir su dispo sición r elat iva en la pl ant a, com o su

2 evolución durante el desarrollo del organismo. En esta dirección el análisis arquitectónico es un acercamiento dinámico de la planta. (Edelin 1984).

C aracteres morfológicos utilizados en el análisis arquitectónico

Las observaciones se efectúan en todas las categorías de ejes que se constituyen en una planta, éstos son sit uados en la estructura global del individuo. Con ello, se puede evidenciar las características estructurales y funcionales de los órganos caulinares, su grado de dif erenc iac ión y sus apt it ude s de cr ecim ient o. El proc eso de cr ecim ient o de una pl ant a se da por la act ivi dad de su m erist em a apic al, el cual da origen a nuevos nudos y entrenudos. La mortalidad del meristema está asociada a este proceso, donde cesa definitivamente la actividad meristemática o se transforma. (Edelin 1984). El proceso de ramificación, se da por el desarrollo de los meristemas laterales en las axilas foliares, o por la partición del meristema terminal (Edelin 1984).

Modo de crecimiento

El crecimiento de un eje es indefinido cuando el meristema apical, en condiciones normales es el que dirige el crecimiento. Es definido cuando el meristema apical se t ransform a o dej a de f uncionar como por ejem plo la paren quimat ización, la transformación en estructuras repro ductivas, o diferen ciación en espinas o zarcillo s, o muerte definitiva. (Fig. 1). Se dice que el crecimiento es con ti n uo, cuando el func ionamiento de un m erist em a es ininterr um pido y la elon gac ión y ela bor ación de los entrenudos sigue sin detención (Fig. 2a) (Sanoja 1992). El crecimiento de un eje es rítmico (Fig. 2b) cuando presenta una alternancia regular de fases de elongación y reposo. Cada porción de eje que se desarrolla durante un período de elongación se le conoce como la unidad de crecimiento (UC). Esta es delimitada por unos marcadores de crecimiento: entre nudos, hojas pequeñas, pérdida rápida de hojas, asociadas a las cicatrices de catáfilos de las yemas que protegían al meristema durante la fase de reposo. (Sanoja 1992).

3 Di re cci ón de cre cim ien to

La orientación de los ejes vegetativos de una planta en el espacio puede ser horizontal, vertical u oblicua. Un eje se considera ortotrópico (Fig. 3) cuando corresponde a una dirección de crecimiento vertical y a una simetría radial. El eje ortotrópico demuestra a m enudo una ten den cia a no ser ca duco. La plagiotropía (Fig. 3) se considera una orientación horizontal.

Fig. 1 (arriba). Representación esquemática del crecimiento definido (a,b,c,d y e) o indefinido (f) 2a: flor, 2b: inflorescencia 2c: espina, 2d: zarcillo, 2e:mortalidad, 2f: crecimiento indefinido. Fig. 2 a. R epresent ació n es qu emáti ca d el creci mi ento continuo. Fig. 2b. Crecimiento rítmico. (Tomado de Grosfeld 1994).

Fig. 3. Dos modelos arquitectónicos de árboles con tronco y ramificación monopodial; A: modelo de Rauh que muestra la ortotropía del tronco y de las ramas. B: Modelo de Massart con el tronco ortotrópico y las ramas plagiótropas (tomado de Edelin 1977).

Modo de ramificación

Las pl ant as e st udia das, son todas ram ific a das y present an una ram ific ación lateral, a nivel axilar. La ramificación es monopodial (Fi g. 4 a) , c uan do resulta del func ionamiento indefini do del conj unto de merist emas edific adore s; este t ipo de ramificac ión se con stit uye de un eje prin cipa l don de e l áp ice permanec e ve get at ivo indefinidamente y donde las formaciones caulinares laterales nacen a partir del meristemas laterales. Por ende un m onopodio es necesariamente un eje ramificado. (Troll, 1959, citado por Sanoja, 1992).

La ramificación es simpodial (Fig. 4 b) si los meristemas edificadores presentan un func ionamiento def ini do, dando origen a un sim podio. En la literatura, el sistema simpodial se conoce por la formación de nódulos (sucesión de ejes de con crecimiento definido) (Prévost 1970, Hallé 1986). Según el lugar de aparición de los ejes laterales en las unidades de crecimiento (UC), la ramificación puede ser bastiona (Fi g. 5 d), si lo s meristemas edificadores se sit úan en la base de la unidad de crecimiento, o acrotona (Fig. 5c), si por el contrario la ramificación se sit úa hacia su extremo apical. La

5 ramificación mesotona (Fig. 5 e) es cuando se disponen en el medio de estas dos (Prósperi 1998).

La ramificación es rítmica (Fig. 6c) cuando aparecen los pisos de ramas (en el tronco) o de ramitas (sobre una rama) regularmente espaciados del eje portador. La ramificación es con ti n ua (Fi g. 6 a) c uan do t odas las axil as foliares de un eje port ador de sarrol la las ramas. La ramificación es difusa (Fig. 6b) cuando las ramas están irregularmente espaciadas y nacen solamente de algunos meristemas axilares sin ritmicidad aparente. (Barthélémy 1988).

Cuando se forma un meristema lateral, este se puede desarrollar de forma inmediata durante la elongación de la unidad de crecimiento que la lleva (Fig. 7a), o cuando un meristema lateral luego de su formación entra en reposo y funciona después de una fase de latencia, se conoce como ramificación diferida (Fig. 7 b) (Prósper i 1998).

Fig. 4. R epres ent ació n es quemáti ca d e un monopodio (a) y de un simpodio (b) (tomado de Grosfeld 1994).

Fig. 5. Diferentes tipos de unidades de crecimiento. C) Acrotona, Hevea brasiliensis (tom ado de Edelin 1977) D) Basi tona, Vochysia crassifolia (tomado de Sanoja 1992) E) Mesotona, Amphirrhox surinamensis. (tomado de Barthélémy 1988).

Fig. 6. Representación de la ramificación continua (a), difusa (b) y rítmica (c) (tomado de Grosfeld 1994).

Fig. 7. Características de la ramificación in medi ata (a) no mu est ra ci cat rices de cat áfil os basales, su primer entrenudo es largo y se le llama hipopodium. Ramificación diferida (b) nace de una yema latente que posee en su base cicatrices de catáfilos separados por entrenudos cortos (tomado de Grosfeld 1994).

Posi ci ón de la se xuali dad

En el análisis arquitectónico, es posible reconocer dos posiciones donde los órganos reproductores se sitúan: terminal o lateral. La sexualidad te rmi nal (Fig. 8b) es el result a do de l a t ransformac ión del merist ema ap ical de un e je en una inflor escenc ia o flor, deteniendo definitivamente su crecimiento (conduciendo a la muerte de la planta o a la con stitución de un simpodio). La sex ualidad lateral (Fig. 8a) resulta de la transformación de un meristema lateral en una estructura floral, y no se afecta el desarrollo indefinido del tallo (sien do compatible con la con strucción de una arquitectura monopodial) (Sanoja 1992).

Fi g. 8. Posi ción de la sex uali dad. a) lateral o b) terminal (tomado de Grosfeld 1994).

En el presente trabajo, se usarán las siguientes definiciones que son frecuentemente utilizados en las descripciones e interpretaciones para el análisis arquitectónico: La unidad arquitectónica (Edelin 1977), la reiteración (Oldeman 1972, 1974, Hallé et al. 1978), y la metamorfosis arquitectónica (Edelin 1984).

Unidad arquitectónica

Cuando una planta se desarrolla, ella forma diferentes tipos de ejes (órganos) cada vez más diferenciados hacia la periferia del organismo. La UA reposa en la descripción de los ejes según su morfología, posición y función (dirección de crecimiento, filotaxis, ramificac ión, tam año de los ór gano s foliar es, pre sencia o ausenc ia de sexual ida d). Los resultados correspondientes a cada especie se sintetizan en una tabla descriptiva acompañado de un esquema de la unidad arquitectónica donde cada categoría de eje del sistema ramificado es descrito (E 1: el tronco, E 2: las ramas, E 3 en adelante: ramitas) (Edelin 1977, Barthélémy et al. 1989). Su secuencia muestra la especificidad y la coherencia de la diferenciación meristemática que opera en el curso de la ontogenia del organismo. Esta secuencia de diferenciación conduce eventualmente a la expresión de la sexualidad (Edelin 1977, Barthélémy et al. 1989).

La reiteración

La reiteración (Fi g. 9) es el pro ce so m orfogenét ico en el c ual la pl anta duplica totalmente o parcialmente su arquitectura (Oldeman 1972). Se considera como la repet ición de la uni dad arquitect ónica. La s pl antas pue den most rar m uch as m oda li da des en el proceso de reiteración. Una de estas, es la reiteración parcial donde se duplica una r ama o una part e de la ram a de la un i dad ar quit ect ónica. E l m eri st em a desarrolla sólo una parte de la secuencia de diferenciación de la planta y no reproduce más que una part e de la sec uenci a de dif erenc iac ión del individuo ( Edel in 1984).

La reiteración total es cuando la unidad arquitectónica es duplicada enteramente. Esta reiteración total implica vo lver a las expresión total de la unidad arquitectónica desde el eje uno hasta el último orden de ramificación (Edelin 1984). La reiteración es diferida cuando duplica la unidad arquitectónica a partir de yemas latentes. Se manifiesta sobre

9 partes ya antiguas de la planta, con un retraso muy variable, con relación a las unidades de crecimiento más recientes. Los retoños y los brotes son ejemplos de reiteraciones dif eri das o ret ar dadas.

La reiteración es secuencial o inmediata cuando procede de la transformación de ejes en curso de desarrollo. La me tam orfosis arqui tectóni ca (Hallé et al, 1981, Edelin 1984) de si gn a una modifica ción progr esiva de las propie da de s de la s ramas, la s pla giot rópicas adquieren poco a poco una orientación progresiva vertical. Esto se acompaña de un aumento del grado de ramificación y a veces de otros acontecimientos como el cambio de la filotaxis y atenuación de los ritmos. Esta transformación revela una pérdida o modificación del poder organizador de los meristemas apicales.

Fig. 9. La reiteración. Esta interviene en la reactivación de los meristemas latentes de una yema. a) o de una raíz (b : brote); en los procesos de regeneración (c) y de acodadura (d y e: Scaevola plumieri muestra co mo a través d e la acodadura de l as ramas basales, este arbusto coloniza las playas (to mado de Hallè et al. 1978 citado por Prósperi 1998). La reiteración es un fenómeno esencial en el desarrollo de los vegetales. La cima de los árboles (i) Virola surinamensis construida por reiteración. F y g : estadios jóvenes conforme al modelo de Massart, h: desarrollo de las primeras reiteraciones (tomado de Edelin 1987 citado por Prósperi 1998).

10 La familia Podocarpaceae Endli cher

Clasificación y repartición Geográfica

El nombre Podocarpus proviene de la siguiente definición: “El nombre Podocarpus es una combinación de las palabras griegas “podo”, que significa pie y “carpus”, fruto, por el receptáculo que es consp icuo y carnoso y que se encuentra debajo de la semilla” (Schnee 1944).

La familia Podocarpaceae pertenece a las coniferales y abarca 19 géneros (cerca de 200 especies): Acmopyle Pilger 1903, Afrocarpus (Buchholz & N.E.Gray) C.N.Page 1989, Dacry carpus (Endlicher) de Laubenfels 1969, Dacrydium Lamb.1807, Falcatifolium de La ub 1969, Halocarpus Quinn 1982, Lagarostrobos Quinn 1982, Lepidotham nus Philippi 1860, Manoao B.P.J. Mohillo 1995, Microcachrys Hooker 1845, Microstrobos J.Gar den & L.A. S.Johnson 1951, Nageia Gaertner 1788, Parasitaxus de Laub 1972, Phyllocladus Rich. Ex Mir bel, Podocarpus L'Her. ex Persoon 1807, Prumnopitys Philippi 1861, Retrophyllum C.N.Page 1989, Saxegothaea Lindley 1851, Sundacarpus (Buchholz & E. Gray) C.N.Page 1989. Los únicos representantes de América son Lepidothamnus, Podocarpus, Prumnopitys, Retrophyllum y Saxegothaea.

La familia se encuentra clasificada de la siguiente forma:

Super reino Eukaryota Reino Viridaeplantae – plantas verdes Ph ylum Streptophyta Streptophytina (sin categoría) Em bryophyta (sin categoría) Tracheophyta. (sin categoría) Euphylloph yta (sin categoría) Spermatophyta (sin categoría) Coniferophyta (sin categoría) Clase Coniferopsida (Pinopsida) Orden Coniferales (Pinales) Fam i li a Araucariaceae Henkel & W. Hochstetter, 1865 Fam i li a Cephalotaxacea e Neger, 1907 Fam i li a Cupressacea e Rich ard ex Bart ling, 1830 Fam i li a Pinaceae Lindley, 1836 Fam i li a Podocarpaceae Endlicher, 1847 Fam i li a Sciadopityaceae Luersson Fam i li a Taxaceae Bercht ol d & J. Presl.

La familia presenta una enorme variabilidad en formas de crecimiento, como ejemplo esta familia presenta la única conífera parásita (Parasitaxu s ustus). Su hospedero es otra miembro de esta familia, la Falcatifolium taxoides, ambas se encuentran únicamente en Nueva Caledonia. Las coníferas más pequeñas (Lepidothamnus), así como enormes árboles de hasta 50m de alt ura (Da c ryd ium ).

Fi g. 10. D ist ri buc ión mundi al de la s po docarp áce as Fuente: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome. html

Su distribución comprende buena parte del hemisferio austral y pasa el ecuador hacia el norte hasta llegar a la zona subtropical (Veillon 1962). Se reportan tres grandes regiones (Buchholz & Gray 1948): Sur Asia y Oceanía, África y Centro y Suramérica.

Las Podocarpac eae o cupan t odo s lo s pi sos alt itudinale s desde el nivel del m ar ha st a el límite superior de las selvas tropicales. Llegan a formar rodales casi puros, casi siempre ocupan zonas climáticas muy húmedas, sin estación seca, o por lo menos de una duración no muy larga (Veillon 1962). Las especies de Podocarpaceae ocupan grandes áreas continuas de terreno exclusivamente en las cordilleras húmedas, a cierta altura, como es el caso en los Andes desde el sur de Chile hasta México y en las cordilleras orientales de África tropical. Ciertas islas de Oceanía e islas orográficas de América (escudo guayanés) abarcan especies del género Podocarpus que no se encuentran en otra parte, teniendo un área de distribución muy restrin gida (Veillon 1962).

12 La biogeografía de las Podocarpaceae se ha registrado a partir de los taxa existentes, fósiles y a datos paleo geográficos de las áreas ocupadas actualmente por las especies de la familia. La endozoocoria es importante para la actual dispersión en cuanto a una di stanci a cort a a median a; sin embargo, m ás a llá de lo s acont ec imientos del pa sado, de distancias largas de dispersión, se llega a actuales patrones de distribución, donde es m ás pro bable el hecho de h aber sido transportadas en “balsas” (blo ques) micro continentales y su subsiguiente adhesión a otras masas de tierra (Mill 2003).

13 Materi ales y métodos

S i tio de est u di o

El estudio fue realizado en bosques nublados y premontanos de Venezuela y en el Jardín Botánico de Bo got á. El tra bajo de campo se reali zó ent re e l 15 de oct ubre y e l 28 de di ciem bre de l 2006. Lo s sit ios de est udio f ueron: (Fi g. 11)

El Á vila

Sierra de Lema La Mu cuy

Fig. 11. L ugares de est udio en Venezuela

En Venezuela: Parque Altitud (msnm) Latitud Pluviometría Ti po de (mm/año) bosque Sierra de Lema1 Bosque 1000 – 1460 6°00 N 4.500 húmedo premontano El Ávi la 2 Bosque 1700 – 2200 10°32’ y 1100 -1800 nublado 10°37’ N montano tropical La Mucus 3 Bosque 1800 - 2250 8°37’N 2219 nublado montano tropical

1 Sanoja, E. 2006. Estado actual del conocimiento dendrotaxonómico de los bosques premontanos de la Escalera, Sierra de Lema, Eto de Bolívar.

2 Meier, W. 1998. Flora y vegetación del Parque nacional El Ávila (Venezuela, Cordillera de la Costa), Tesis de doctorado. Universidad de Freiburg. Alemania.

3 Veillon, J.P. 1962. Coníferas autóctonas de Venezuela: Los Podocarpus. Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela.

14 Té cn i cas de obs e rvaci ón

Para el análisis arquitectónico se estudió a los individuos en pie. Cuando se trata de plantas cuyas alturas apenas sobrepasan los 4 o 5m, la observación directa al ojo no crea ningún problema. Pero cuando los individuos son más grandes, se recurre al material óptico (binóculos, telescopio) o métodos para acceder a las partes altas de los árboles. Por su exposición privilegiada, los árboles que se encuentran en los bordes de trochas o caminos y de claros recientemente abiertos, ofrecen condiciones ideales para la observación. Las observaciones se enfrentan al análisis de las ramas caídas y muertas o, mejor, tomadas sobre el árbol. Con el fin de comprobar o precisar los resultados aportados por la observación desde el suelo, a veces es necesario cortar las ramas del árbol.

El diseño y representación gráfico

La nomenclat ura de los ór gano s ca ulin are s de un si st em a ramificado son i dent ific a dos por los nombres comunes: tronco, rama, tallo. Se trata de una nomenclatura basada en la diferen cia ción aparent e de lo s órganos c aulinar es de un sist em a y no en su origen en la secuencia cronológica del individuo. Por la disposición de los ejes en un sistema ramificado se puede, en la mayoría de los casos, reconocer un eje central; en la nomenclatura usada en el presente estudio, este órgano se llama E 1, y se emplea también para el caso de una plántula. De la misma manera, sus formaciones laterales cuya diferenciación permite distinguirlos del precedente se nombra E 2, y así sucesivamente: E 3, E 4.

El análisis arquitectónico es una disciplina de observación y de modelación. La representación gráfica tiene un lugar especial en la presentación de los resultados. Para cada una de las especies, cada fase de desarrollo es materializada por un dibujo de la morfología. A partir de estos resultados se establece el esquema arquitectónico que muestra la arquitect ura ideal para una especie dada. Por razones de claridad las figuras no muestran todos los elementos que las plantas desarrollan en las tres dimensiones. Se di buja solam ent e en un plano.

15 Los símbolos utilizados son los siguientes:

Filotaxis espiralada

Filotaxis opuesta decusada

Filotaxis espiro dística

Ápice en crecimiento

Límite de las UC (reposo de crecimiento)

Eje dif eri do

Necrosis apical

Sexualidad

Tallo sit uado fuera del plan de dibujo

Fi g. 12. Símbolo s utilizados en la representación gráfica. (Tomado de Sanoja 1994).

Es pe cie s es t u di a da s

Las especies estudiadas fueron escogidas según su originalidad morfológica. Influyó también la posibilidad de visitar los lugares donde están presentes y la frecuencia de sus individuos. Algunos de los individuos vistos, solamente se describirán aquí, en la m edi da en que e l análi sis ar quit ect ónico se re alizó y/o su mét odo de desarro llo present a características distintivas para cada una de las especies.

Siendo las Podocarpaceae especies dioicas, en el campo no se encontraron para algunas especies, individuos sexuados, por ello el material de herbario fue fundamental. El examen de las muestras de herbario permite percibir la amplitud de la variabilidad morfológica de algunas estruct uras vegetativas y reproductivas de las plantas. Este material constituyó una gran ayuda en este trabajo. Los individuos más pequeños

16 encontrados en lo géneros Podocarpus corresponden a brotes de raíces horizontales superficiales de árbo les más desarro llados.

En vista que no se encontraron plántulas en el ambiente natural y por otra parte, que las reiteraciones repiten parcial o totalmente la arquitectura de la especie; (Fig. 9. Prósperi, 1998) se asumirá en los resulta dos que los brot es de los géneros Podocarpus ana liz a dos, muestran la ontogenia caulinar en las especies de este género.

17 Resultados de la arquitectura

Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parl.) Buchholz & Gray.

Los brotes de raíz presentan un eje ortotrópico (E 1) (aproximadamente 10 – 15 cm). Presentan do s categorías de ejes (Fig. 13). Las hojas del E 1, son brillantes, lanceoladas, coriáceas y del color verde oscuro. Su filotaxis es espiralada. El E 1 es un monopodio, de crecimiento rítmico. Su ramificación es rítmica y diferida. En el E 1, la unidad de crecimiento (UC), está determinada por cicatrices de catáfilos en cada UC, los cuales marcan los sitios don de se producen los reposos del tallo. Luego se ramifican los tallos E 2 de filotaxis espiralada. Los E 2 tiene una dirección plagiótropa oblicua, y se localizan en posición acrotona. Los E 2 son monopodios de crecimiento rítmico. Los brotes no ramifican tallos E 3.

Los individuos jóvenes de 2 a 5 m, presentan cuatro categorías de ejes de ramificación. Sus hojas son lanceoladas, de 13-16 cm de largo y 17 mm de ancho. La planta de 5 m de alt ura, tiene nueve pisos de r amifica ción. (Fi g. 14). El tronco E 1 m onopodial, ortotrópico, con pseudoverticilios de 3 a 5 ramas (Fig. 16). Presenta una filotaxis espiralada. El E 1 tiene un crecimiento rítmico. Su ramificación es diferida y rítmica. Los t allo s E 2 son monopodios de filotaxi s espirala da. El crec imient o del E 2 es de dir ecc ión pla giot rópica obl icua y de modali dad rítm ica. E l E 2 r amifica de manera rítmica y de cronolo gía diferida (Fig. 15). Uno de los tallos E 2 del primer piso de ramificación presenta 5 UC (Fig. 14). El E 2 del sexto piso de ramificación presenta 4 UC. El E 2 del último piso de ramificación presenta sólo una UC. El E 2 ramifica y surgen los E 3, de localización acrotona (Fig. 14). Tiene una filotaxis espiralada. Las UC de los tallos del E 3 varían entre una y tres. Los E 3 son un monopodio, con modalidad rítmica, crono logía diferida y localización acrotona, dando ori gen a lo s t al los cortos E 4, de dirección plagiotrópica oblicua, los cuales no se ramifican. Las E 4 presentan una a dos UC por ramita.

Cuando el árbol logra su unidad arquitectónica específica (madurez sexual), los órganos reproductores, se desarrollan en los E 3 y E 4. En campo no se encontraron individuos con estróbilos poliníferos, por ello a partir de ejemplares de colección de herbario.

18 Se deduce que estos se ubican lateralmente en los E 3 y los E 4, uno por axila foliar, con una escama tectriz y pedúnculo de 3-6mm de largo (Fig. 17). Los conos femeninos si se pudieron encont rar en un in divi duo de 9m, en un bosque se cun dario en e l Valle, Mérida. Presentaba 22 pisos de ramificación, dispuestos en pseudoverticilios cada uno con 5 a 8 ramas E 2. Los frutos se ubican en los E 3 y E 4, lo s cuales se encuentran en los E 2 más extensos y ramificados. Dicho s frutos, están solitario s en las axilas de las hojas, lo cual permite al eje que los tiene, seguir desarrollándose (Fig. 18).

Fig. 13. Brote de raiz de 12 cm de altura. Presenta dos órdenes de ramificación. Los tallos E 2, tienen 2 UC. El E 1 tiene 4 UC.

Fig. 14. Planta de 5m de alt ura. Presenta cuatro categorías de ejes.

Fig. 15. Tallos E 1 y E 2. El E 1 ramifica en posición acrotona. El E 2, muestra la ramificación diferida y una UC.

Fig. 16. El t ronco E 1 or ganiza do con p seudovert ic ilio s E 2.

Fig. 17. E 3 con conos en las axilas de las hojas. Cono con pedúnculo de 6-18mm de longitud. El receptáculo es carnoso y presenta dos escamas desiguales.

Fig. 18. Estróbilos poliníferos ubicados en la axila foliar del E 4.

Fi g. 19. E 3, con conos f emeninos inmaduro s, l levando E 4 con cono s.

Fig. 20. Ejes E 4 con conos inmaduros.

23 Tabla 1. Unidad arquitectural de Podo car pus ol ei folius var. ma crost ach yus con conos femeninos. Caracteres TI PO DE arquite ct urales EJES Ej e 1 Ej e 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmico Rítmico Rítmico Rítmico Dirección O rtotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua Dura ci ón de vi d a Indefinido Larga C orta C orta

Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estructura de Ma rc a do res las UC de Cicatrices Cicatrices Cicatrices Cicatrices Re po s o en catáfilos en catáfilos en catáfilos en catáfilos Sis te- No Sis te- No Tipos de UC Ramificados siste siste no ramifica Lo ngit ud de UC ? 14 cm 8 cm 3,5 cm Mo do Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Cronol ogía Diferida Diferida Diferida Localización Ac rotona Ac rotona Acrotona Hojas Fil ota xis Espiralada Espiralada Espiralada Espiralada

Fo r ma Elípticas Elípticas Elípticas Elípticas Estrechas Estrechas Estrechas Estrechas ha c ia e l hacia el hacia el ápice Hacia el ápice ápice ápice Lleva el Lleva el Sexualidad Modalidad No sexual No sexual fruto fruto Localización Lateral Lateral

Fig. 21. Esqu em a d e rama

Fig. 22. Esquema de l a Unidad arquitectural de Po do carp us oleifolius var. ma crost ach yus con co no s feme nin os.

25 Podocarp us salicifolius Klotzch & Karsten ex Endlicher

La plant a menos desarro lla da, era de 1,0 m de alt ura. Se const it uía por t res órden es de ramificac ión y sei s p iso s de ram ific ación. El E 1 presenta ba un a fi lot axis espira la da. La dir ecc ión del cre cim ient o del E 1 es ort ot rópico, de modali dad rít mica y crecimient o indefini do. L a ramific ación del E 1 es de modo monopo dia l, con m oda lida d r ít mica y de cronología diferida. En el E 1, la estructura de la unidad de crecimiento (UC), está determinada por cicatrices de catáfilos en cada UC, los cuales marcan los sitios donde se pro duc en los repo sos de crecimient o.

El E 2 most raba un a filot axi s espira lada. E l crecimient o del E 2 e s de dire cción plagiotrópica oblicua y de modalidad rítmica. La ramificación del E 2, se constituye de un m odo monopodi al, con modali dad rít mica, de cronolo gía difer ida y loca liz ación basitona. La UC del E 2, se distingue por las cicatrices de catáfilos dejados por el reposo del tallo y por el cambio del color en las hojas más jóvenes. El tallo E 2 del se gun do piso de r amificac ión pre sent aba 5 UC. El t allo E 2 del quinto pi so de ramificac ión present aba 4 U C. El t al lo E 2 del sext o piso de ramifi cac ión t enía 4 UC. En el último piso de ramificación, el séptimo, el tallo E 2, presentaba 2 UC. Los úni cos t al los E 3 que m ost raba la plant a, se encont ra ban en el sexto piso de ramificación del E 2. El E 3 de esta planta, tenía una filotaxis espiralada. La dirección del crecimiento del E 3, es plagiotrópica.

Otra planta joven de 4 m de altura (DAP de 8cm), mostraba tres órdenes de ramificación y cinco siete de ramificación de tallos E 2 (Fig. 23). La filotaxis del E 1 es espiralada. Las hojas jóvenes medían entre 15 - 18 cm de largo y 14 – 16 mm de ancho. Las hojas más viejas, medían 7 – 14 cm de largo y 6 – 10 mm de ancho. Las hojas eran largas, lanceoladas y péndulas.

Esta planta poseía un E 1 monopodial de dirección ortotrópica y de crecimiento rítmico. El límite entre dos UC sucesivas, es marcado por las cicatrices de catáfilos. Los E 2 son monopodios, plagiotrópicos oblicuos de crecimiento rítmico. La ramificación es dif eri da en po sic ión bast iona. La fi lot axis e s e spira la da. El prim er pi so de ramific ación de l E 2, t enía 4 U C. El t ercer pi so de r amifica ción del E 2, pre sent aba 6 UC. (Fi g. 23) Los E 3 son ramificados en algunas UC de los tallos del E 2, en posición basitona. Los E 3 son monopodios, crecimiento rítmico y con dirección plagiotrópica. El número de

U C del E 3 osciló ent re uno a cinco por ram a.

La planta con mayor desarrollo encontrada medía 13 m. Estaba constituida por una unidad arquitectónica de cuatro categorías de ejes. El tronco, (E 1) es un monopodio ort ot rópico de f ilot axis esp iral a da y de crec im ient o rít mico. E st á forma do por uni da des de crecimiento (UC) delimitados por cicatrices de catáfilos. Su ramificación es diferida y rítm ica. Las ramas E 2, están disp uestas por etapas basitonas so bre las UC.

Los tallos E 2 son monopodios de filotaxis espiralada, con ramas organizadas en pseudoverticilos de tres a cuatro. Los E 2 son de crecimiento rítmico. Su dirección de crecimiento es plagiotrópico oblicuo. La ramificación, diferida y rítmica, bastiona en algunas de las UC, conduciendo a la formación de los tallos E 3. Las UC del E 2 varían entre 2 a 9 por rama.

Los t allo s E 3, present an un a filot axis e spir ala da, con pse udo svertic ilio s de t res a cinco tallos E 2. Los E 3 son plagiótropos oblicuos, de duración de vida corta. Presentan crecimiento rítmico. Su ramificación presenta una cronología diferida de localización bastiona. Los E 3, portan las ramitas E 4, las cuales no son ramificadas.

Los E 4 son pla giot rópicos oblic uos, no ramificado s. Present an unida des de crecimiento muy cortas (una a dos por ramita).

Para el in divi duo fért il, sólo se pudo est abl ecer la posición de lo s est róbilos po liníf eros, en los E 3 y E 4; de 4– 9 cm de largo y 2 – 5 mm de diámetro (Fig. 24). Se encuentran en la parte axilar de las hojas. Por medio de material de herbario, se estableció que los frutos se localizan en los mismos ejes (E 3 y E 4) de la planta. El pedúnculo de este, puede medir 14 – 32 mm de largo, con receptáculo formado por dos escamas carnosas (Fig. 24).

Fig. 23. Planta de 4 m de altura. Sólo presentaba tres órdenes de ramificación. El tallo E 2, plagiotrópico, está constituido por 6 UC. El E 3 tenía entre una y cinco UC.

Fig. 24. En lo s E 3 y E 4, se ubic an los est róbi los poliníferos y los fr ut os.

28 Tabla 2. Unidad arquitectural de Podocarpu s sa licifolius. Caracteres TIPO DE arquitecturales EJE S Ej e 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Rítmica Dirección Iria Ortotrópica Plagiotrópica Palgiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua Duración de vida Indefinido Larga a Corta Corta indefinida Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estructura de l a s U C M a rc a do re s de Cicatrices de Cicatrices de Cicatrices de Cicatrices de reposo catáfilos catáfilos catáfilos catáfilos Sistemá-No Sis tem á-N o Ti pos de UC Ramificados siste siste no ramifica Longitud de UC ? 15 cm 9,5 cm 8 cm Modo Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Cronología Diferida Diferida Diferida Localización Bas itona Basitona Bas itona Hojas Filotaxis E spi ral ada Es pi ral ada E s pi ralada Es pi ralada

Forma Lanceoladas Lanceoladas Lanceoladas Lanceoladas

Péndulas Péndulas Péndulas Péndulas

Lleva la rama Lleva la Sexualidad Modalidad No sexual No sexual con los rama con estróbilos estróbilos Localización Lateral Lateral

Fig. 25. Es quem a de una r ama E 2.

Fig. 26. Unidad arquitectónica de Podocarpus salicifolius con estróbilos poliníferos.

30 Podocarp us tepuiensis Buchholz & Gray

El brote de raíz de 14 cm de altura presenta un E 1 ortotrópico (Fig. 27). El E 1 está constituido por dos marcadores de reposo (cicatrices de catáfilos). La filotaxis es espiro dí stica. Las hoja s son de 1,5 a 2,5 cm de lar go y 1,5cm de ancho. Su cre cim ient o es rítmico. Su ramificación diferida y basitona da origen a los tallos E 2 de crecimiento rítmico. Los E 2 de esta planta no ramifican E 3.

La planta de 42 cm presenta cinco pisos de ramificación. (Fig. 28) El E 1 es de crecimiento rítmico y dirección ortotrópica. Presenta una filotaxis espiro dística. Las hojas son elípticas oviformes y lanceoladas, cuyas dimensiones variaban entre 3-5cm de largo y 1,5cm de ancho. Las UC del E 1 se producen en cada sitio de reposo (cicatrices de catáfilos) y presenta 6 UC. Su ramificación es rítmica y diferida. El E 1 ramifica en posición basitona. Los E 2 son de crecimiento rítmico y dirección plagiotrópica oblicua. El E 2 presenta una filotaxis espiro dística. El E 2 del primer piso de ramificación presenta 3 UC (Fig. 28). El E 2 del tercer piso de ramificación presenta 3 UC. Los dos últimos pisos de ramificación del E 2, presentan 2 UC, delimitados por cicatrices de catáfilos. El E 2 de esta planta no ramifica tallos E 3.

Una planta particular de 1,51 cm presenta 9 pisos de ramificación (Fig. 29). El E 1 es un monopodio de crecimiento rítmico y de dirección ortotrópica. Su filotaxis es espiro dística. El E 1 es de ramificación rítmica y diferida. El E 1 tiene 12 UC, y en las cicatrices de catáfilos, ramifica los E 2 en posición basitona. El E 2 es un monopodio plagiotrópico oblicuo de crecimiento rítmico, cuya filotaxis es esp iro dística. El E 2 del se gun do piso de ram ifica ción t iene 6 U C. El E 2 del oct avo piso de ram ific ación t iene t res U C. El últ imo piso del E 2 present a sólo dos UC. El úni co t allo E 3 (Fig. 29) estaba ubicado en el E 2 del segundo piso de ramificación.

Una planta de 7 m present a ba un E 1 ort ot rópico, de crec imient o rít mico. La ramificación del E 1 es rítmica y diferida. La filotaxis del E 1 es espiro dística. La ramificación basitona da origen a los tallos E 2. Los E 2 tienen una filotaxis espiro dística. Los E 2 son monopodios de dirección plagiotropa oblicua y de crecimiento rít mico, disp uest os por pisos de una a 6 t allo s E 2. El E 2 ram ifi ca r ít micam ent e, de

31 cronología diferida y localización basitona. El tallo E 2 analizado estaba entre los pisos m edio s de ramifi cac ión y pre senta ba 7 UC.

Los E 3 llevan la mayoría de las hojas de la planta. Los tallos E 3, cuya filotaxis es espiro dística, son monopodios de crecimiento rítmico y de dirección plagiótropa oblicua. Los E 3 presentan una ramificación rítmica y diferida. Los E 3 tiene una dura ción de vida me diana. Las UC de los t allo s E 3 de est a pl ant a, oscilan entre uno a 6 UC (Fig. 30). Los E 3 se ramifican en localización basitona. Los E 3 formados, llevan las r amit as E 4 de fi lot axis espiro dí stica y de r amifica ción m onopódica s no ramificadas, débiles y plagiotrópicas.

Sólo se encontró un indivi duo sex uado. Sin em bargo er a un ár bol de 20 m que est aba caído. De las r am itas más periféricas, se dedujo que lo s estróbilos po liníf eros se localizan en las axilas foliares de lo s tallos E 3 y E 4. Los estró bilos medían 16 mm de largo y 1,6 mm de diámetro (Fig. 31). La localización de los estróbilos se dedujo a partir del material de herbario. Están localizados en los E 3 y E 4. Estos son sostenidos por un pedúnculo corto de 2 mm de largo, con un receptáculo formado por dos escamas. (Fig. 31).

Fig. 27. Brote de raiz de 14 cm de altura. El E 1 presenta dos UC.

Fig. 28. La planta de 42 cm presenta cinco pisos de ramificación. El E 2 del primer piso de rami fi cació n pres enta 3 UC.

Fig. 29. La planta de 1,51cm presenta 9 pisos de ramificación. La rama E 2 corresponde al segundo piso de ramificación.

Fig. 30. Tallo E 2 con siete UC. Los E 2, E 3 y E 4 ramifican en posición bastiona.

Fi g. 31 Cono femenino y estróbilo poliníferos.

34 Tabla 3. Unidad arquitectural de Podocarpu s tepu iensi s Caracteres TIPO DE arquitecturales EJES Ej e 1 Ej e 2 Ej e 3 Ej e 4 Crecimiento primario Modalidad Rítm ica Rítmic a Rítmic a Rítm ica Dirección Ortotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua Duración de vida P ere nne L a rga C o rt a C o rt a

Crecimiento secundario Modalidad F ue rte Me di ana D é bi l Dé bi l Estructura de Marcadores las UC de Cicatrices de Cicatrices de Cicatrices de Cicatrices de Reposo catáfilos catáfilos catáfilos catáfilos Sistemá-No Sistemá-No Ti pos de UC Ramific ados siste siste no ram i fi c a Longitud de UC ? 7 cm 5 cm 3 cm Modo Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítm ica Rítmic a Rítmic a Cronología Diferida Diferida Diferida Localización Basitona Basitona Basitona Hojas Filotaxis Espiro dística Espiro dística Espiro dística Espiro dística

Bas e Forma Base subsésil Base subsésil Base subsésil subsésil Elíptica Elíptica Elíptica Elíptica oviforme oviform e oviforme oviforme Ápice Ápice Ápice Ápice redondeado redondeado re donde ado redondeado Lleva la rama Lleva la con los rama con los estróbilos es tróbilos Sexualidad Modalidad No sexual No sexual Localización Lateral Lateral

Fi g. 32 Esquema de un E 2.

Fi g. 33. Esquema de la unidad arquitectural de Podoca rpus tepuiensis.

36 Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page

La plántula presenta un hipocótilo (6 cm de largo), de color café. El E 1 es un monopodio de orientación ortotrópica de color verde, donde yacen las primeras hojas de filotaxis opuesta decusada. Las hojas son coriáceas y lanceoladas, de 7 a 11 mm de largo y 2 mm de ancho. El E 1 es de crecimiento rítmico y ramificación inmediata. Esta ritmicidad, se denota por una sucesión del tamaño de las hojas a lo lardo del eje, donde se ve una disminución en el tamaño de las hojas, las cuales delimitan las unidades de crecimiento (UC).

La plántula de 12 cm (Fig. 34) de altura presenta ramificaciones de 5 cm de longitud. Los E 2, presentan una dirección plagiotrópica oblicuo y crecimiento rítmico. La plántula no ramifica tallos E 3.

Las plantas jóvenes de 1 – 3 m de altura (Fig. 36), se constituyen de un tronco E 1, monopodial, ortotrópico, de filotaxis opuesta decusada. Su ramificación es rítmica e inmediata. Los E 2 son monopodios, de filotaxis opuesta decusada y de crecimiento rítmico. La ramificación es rítmica e inmediata y cada UC consta de tres a cinco entre nudos. Los E 3 son monopodios, con filotaxis opuesta decusada, con una tendencia de torsión del pecíolo en un plano, reacción condicionada por la captación de luz del medio. El E 3 representa un crecimiento rítmico y forman con las ramas un ángulo cercano a 45 °. La ramifica ción dif usa a todo lo lar go de la un ida d de cr ecim ient o, evit a el solapamiento entre los tallos E 3. Los cuales no son ramificados y péndulos (Fig. 36). La ram ific ación e s rít mica e inme diat a. Los E 4 est án const itui dos de una a c uat ro U C, no r amifica das, de fi lot axis op uest a decusa da, y son menos li gn ific a das que los E 3 (Fig. 38). Esta especie presenta dos tipos de ejes E 4, los de la base son esencialmente reproductivos, y se caracterizan por ser muy cortos, formados de una sola UC y caducos rápidamente (Fig. 39.), y los más distales son vegetativos, de 2 a 4 UC. (Fig. 39). Los frutos se ubican en la axila de una bráctea subterminal y puede haber de uno a cuatro frutos por ramita fértil. La po sición de los estróbilos po liníferos, se dedujeron a partir de material de herbario (9-11 mm de largo y 2-3 mm de diámetro), donde se localizan en ramas de orden cuatro, que surgen de las axilas de las hojas y están solitarios o agrupados por tres, en los ápices de pedúnculos cortos (Fig. 39).

37 Los individuos más grandes (30-40 m), presentan fustes lisos, sin ramificaciones, de por lo menos 20 m de altura. Se caracteriza por tener ramas metamorfoseadas, la cual le dan un aspecto de copa cónica, aparasolada y bien ramosa, a menudo emergente en el bo sque ( Fig. 40).

Fig. 34. Plántula de 12 cm de altura. Presenta tallos E 2.

Fig. 35. Plántula de 16 cm de altura. Presenta tres órdenes de ramificación.

Fi g. 36. Individuo joven. Los E 3 no ramificados son péndulos.

Fig. 37. Últimos pisos de ramificación de la planta de la fig. 43. El E 2 tiene 2 UC.

Fi g. 38. Tallo E 3 presenta 3 UC. El E 4 presenta dos UC.

Fig. 39. Dos tipos de ejes E 4, los de la base son esencialmente reproductivos, y se caracterizan por ser muy cortos, formados de una sola UC y caducos rápidamente y los más distales son vegetativos. La posición de los estróbilos poliníferos, se dedujo a partir de material de herbario (9-11 mm de largo y 2-3 mm de diámetro), donde se localizan en ramas de orden tres y cuatro, que surgen de las axilas de las hojas y están solitarios o agrupados por tres, en los ápices de pedúnculos cortos.

Fig. 40. Árbol adulto. Su copa es formada por el fenómeno de metamorfosis y reiteraciones totales.

41 Tabla 4. Unidad arquitectural de Retrophyllum rospigliosii Caracteres TIPO DE arquitecturales EJES Eje 1 Ej e 2 Ej e 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítm ica Rítmic a Rítmic a Rítm ica Dirección Ortotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua Duración de vida Indefinido Larga a Corta Corta indefinida Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estructura de Marcadores Disminución Disminución las UC de del Disminución del del Disminución del tamaño de tamaño de las tamaño de tamaño de las reposo las hojas hojas las hojas hojas Sis tem/ No Sistem/ No Sistem/ No Ti pos de UC sistem sistem sistem No ramificados Longitud de UC ? 26 cm 17 cm 8 cm Modo Monopodial Monopodial Monopodial Difusa y Rítmica y Ramificación Modalidad rítmica Difusa y rítmica difusa Cronología Inmediata Inmediata Inmediata Localización ? ? ? Hojas Filotaxis O puesta Opuesta Opuesta O puesta decusada decusada decusada decusada Forma Torsión del Torsión del Torsión del Torsión del peciolo en el peciolo en el peciolo en el peciolo en el plano pl ano plano horizontal plano horizontal horizontal ho rizo nta l Lleva los tallos Sexualidad Modalidad No sexual No sexual No sexual cortos de los frutos Localización Laterales

Fig. 41. Esquema de tal lo E 2.

Fig. 42. Esquema de la unidad arquitectural de Retrophyllum rospigliosii.

43 Análisis de resultados

C omparación de las especies estudiadas

Relación arquitectónica y sistemática

Las especies estudiadas en este trabajo, tienen una unidad arquitectónica (UA) monopodial (Podocarpus oleifolius va r. m acrosta chyus, Podocarpu s salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospigliosii), constituidos con cuatro categorías de ejes. La distinción de una categoría de eje con relación a otra reposa principalmente en diferencias cualitativas, como el tamaño, la orientación de crecimiento, el número de ejes llevados por unidad de crecimiento. Estos ejes tienen fuertes diferencias biológicas y funcionales. Podocarpus salicifolius tiene una ramificación muy similar con Podocarpus tepuiensis, a pesar de sus diferencias en el tamaño de las hojas y la filotaxis. Estas especies ramifican rítmicamente, de cronología diferida y la localización de las UC, son bastionas. Podocarpus oleifolius var. macrostachyus comparte estas similitudes, pero su única diferencia es la localización de las UC, donde en esta especie se localiza en posición acrotona. Las especies est udiadas presentan gran semejanza en la ramificación de pseudoverticilios (entre 3 a 8) en los E 1, E 2 y E 3. Podocarpus oleifolius var. Macrostachyus y Podocarpus salicifolius presentan una filotaxis espiralada, Podocarpus tepuiensis tiene una filotaxis espiro dística y Retrophyllum rospigliosii opuesta decusada. En las especies del género Podocarpus, los marcadores en el crecimiento son bien conspicuos por las cicatrices de catáfilos que van dejando en cada reposo. En Retroph yllum rospiglio sii, la ramificación es difusa e inmediat a, y la s UC se dist in guen por la dismin ución del t amaño de las hoj as. Los límites de las unidades de crecimiento (UC) de los ejes están bien marcados en estas especies de Podocarpaceae.

La ort ot ropía de l prin cipa l eje (E 1), e stá pr esent e en Podocarpus oleifolius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospiglio sii. La plagiotropía de las ramas E 2, en las especies analizadas, se podría considerar como un estado intermedio entre la ortotropía completa y una dirección de crecimiento horizontal. Este tipo de crecimiento, favorece la expansión lateral de los ejes y permite a la planta de explorar el medio ambiente donde se encuentra.

44 La colonización por parte de sus ejes laterales edificadores es fundamental para lograr sobrevivir en el bosque tropical. Una colonización lateral podría ser más favorable que una colonización vertical para alcanzar los espacios iluminados del bosque. Estos at ribut os dan a los e jes, pot enciali dades dif erent es en términos de duración de vida, de apoyo mecánico y fisiológico.

Con la aparición de la sexualidad se termina de construir la unidad arquitectónica de las especies. A partir del momento en el cual la planta alcanza la madurez sexual, no surgen nuevos tipos de ejes, ni variantes en el desarrollo, llevando a la construcción de la copa en los árboles adultos.

En resumen, el tronco (E 1) de Podocarpus oleifolius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospigliosii es un monopodio, ortotrópico, con crecimiento rítmico e indefinido, con ramificación rítmica y pseudoverticilada. Las ramas presentan un desarrollo monopodial y rítmico, con orientación horizontal a oblicua y ascendente. Las ramas se posicionan en pisos de 3 a 8 ramas sobre el E 1. Las E 3 son de crecimiento rítmico y definido a corto plazo. En Podocarpus ole ifol ius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifolius y Podocarpus tepuiensis las E 3 y E 4 son portadoras de las estructuras reproductivas.

Es posible que la diferenciación de los ejes sea regulada por factores ambientales (calidad y cantidad de luz, densidad de los individuos dentro de la población, patrones de lluvia, calidad de suelo …) que mo dulan la arquitectura gen eral del árbol. Estos factores se ven reflejados en el crecimiento relativo del tronco con respecto al de las ramas, la altura de la planta, el número de pisos de ramificación, el diámetro de la copa y el tiempo que le toma al árbol en madurar sexualmente, alcanzando una cierta altura que le permite recibir mayor cantidad de luz.

A pesar de los pocos estudios de arquitect ura que se han hecho en esta familia, cabe destacar el estudio hecho por Philipson y Molloy (1990) donde investigaron la germinación y la morfología en coníferas de Nueva Zelanda. Ellos trabajaron con los géneros Dacrycarpus, Podocarpus, Dacrydium y Prumnopitys. Ellos vi eron que los géneros Dacrydium , Podocarpus, y Dacrycarpus, no salen de la estructura de crecimiento característico de las coníferas: el eje primario de la plántula persiste

45 normalmente como tronco monopodial. En comparación, los géneros de Po doc arpus estudiados en el presente est udio con las observaciones de los anteriores autores, estos vieron que la plántula de Prumnopitys taxifolia (Fi g. 43) present a un ej e princ ipal ort ot rópico, pero en su e st ado j uvenil ram ifi ca gr an c ant ida d de hor quet as ( quizá s por las reiteraciones inmediatas de los E 2) en sus ramas que forman eventualmente una corona simpodial. Prum nopitys ferruginea (Fig. 44) desarrolla un eje primario plagiotropico y un tronco simpodial desde la etapa más temprana hasta llegar a la edad adulta. La especie Podocarpus totara de Nueva Zelanda, presenta similit ud con las especies del género Podocarpus analizadas en este estudio: un E 1 ortotrópico, ramificación monopodial y filotaxis espiralada (Fig. 45).

Fig. 43. Prumnopitys taxifolia Plántula de dos años. Presenta un E 1 ortotrópico (tomado de Philipson y Molloy, 1990)

Fig. 44. Prumnopitys ferruginea. La fi gura de l a i zqui erda es un a plánt ula d e dos añ os. Pres ent a hojas opuestas decusadas y un E 1 plagiotrópico oblicuo. La figura de la derecha es una plántula mayor, con E 2 presentes (tomado de Philipson y Molloy, 1990).

Fig. 45. Podocarpus totara. La figura de la izquierda es una plántula de dos años con un crecimiento ortotrópico y con filotaxis espiralada. En la figura de la derecha, se puede ver el ápice apical, que va protegido por catáfilos (tomado de Philipson y Molloy, 1990).

47 Su capac i dad par a repet ir una est r uct ur a caulinar ya est a blecida, se pro duc e ante s que complete la expresión de la unidad arquitectónica. Cabe decir que este estudio no profundizó en este proceso, pero si se hicieron ciertas observaciones en algunas de las especies estudiadas.

La reiteración total secuencial se expresa a través de la metamorfosis y es la responsable de la construcción de la cima. Este proceso se notó sobretodo en las especies Podocarpus oleifolius var. macrostachyus y en Podo carpu s salicifolius en estados juveniles. Las características más notables fueron: Una dirección v ertical más señalada de la extremidad distal de las ramas bajas con relación a su base. Una dirección vertical más señalada de las altas ramas con relación a las ramas bajas. La longit ud de ent re nudo s, lar go s al ext rem o distal de un E 2 que se tran sforma en E 1 cortos por un E 2 que siguen siendo ramas. La adquisición de un orden de ramificación suplementario para llegar a la expresión de una UA completa. El crecimiento en alt ura, se debe por la formación de reiteraciones totales, que forman la copa gen eral del ár bol, ll evando consi go l as ram as más lar gas lo gran do así un crecimiento privilegiado para captar la luz.

En Retrophyllum rospig liosii se vio que las ramas viejas E 2, en árboles adultos, si se de sarrollan en lugar es con alt a ra diación so lar, pue den rec uperar su vi gor de cre cimient o inicial, y su extremo se endereza, adquiriendo una progresiva ortotropía, viéndose en t odo el conj unto de r amas.

Las especies Podocarpus tepuiensis, y Retrophyllum rospigliosii son las que presentaban mayor cantidad de reiteraciones parciales. Esta se expresaba por la formación de hor quet as en la extremi da d dist al de lo s tallos E 2 y E 3, cont ribuyen do a la ampliación y densificación de la cima lateralmente. En el caso de Podocarpus tepuiensis la reiteración es diferida y Retrophyllum rospigliosii lo hacía de manera secuencial. La reiteración parcial aumenta la ramificación y terminan por adquirir una estructura comparable al E 2 portador, siendo proporcional y persistente.

48 En síntesis, la aparición de estas reiteraciones quizás, dependan de la existencia de traumatismos, flujos de luz, cambios en los factores bióticos y abióticos o de factores endógenos de las plantas.

Las reiteraciones reproducen total o parcialmente una secuencia de diferenciación similar del eje que les dio origen. Las reiteraciones totales repiten la misma secuencia de l E 1, haciendo que e st e com plejo reit era do, tenga lo s E 2, E 3 y E 4 que se dan en la UA. Las reiteraciones parciales sólo repiten una parte de la secuencia del árbol, siendo los E 2 (cuando presentan E 2 y E 3) o los E 3 (solamente desarrolla E 3).

La reiteración ayuda a la construcción de la corona y sus consecuencias son diversas en el desarrollo del árbo l. La reit eración pro ducir á que la copa se densifi que, a um ent ando su capaci dad fot osint ét ica, ayudan do a su ext ensión y lo gran do que la pl ant a explore el medio. Si la planta reitera, puede que el árbol desarrolle nuevos ejes, adquiriendo m ayor capaci da d para r epro ducirse y de a dapt arse a los cam bio s que se gen eran en su entorno, generando competencia entre las ramas de los diferentes ejes de la planta. Este proceso depende de la historia individual del árbol, por lo que hace suponer que existe una verdadera estrategia de reiteración, donde el árbol debe tener reglas genéticas para expresar la reiteración en momentos determinados y la expresión o no de ésta, está m odulado por el am bient e. Como se m encionó al principio del est udio, las esp eci es de menor desarrollo encontradas en campo (excepto Retrophyllum rospigliosii), eran reiteraciones totales que surgían de la raíz, constituy endo el único camino para reproducirse.

El m o de l o a rqu i te ct óni co

Para cualquier planta, el patrón de crecimiento es determinado por las sucesivas fases arquitectónicas, esto se conoce como el modelo arquitectónico (Hallé y Oldeman 1970, Barthélém y et al. 1991). El modelo arquitectónico es una estrategia de crecimiento que define a la vez la manera en que la planta elabora su forma y el resultado de su arquitectura (Barthélémy et al. 1991). Expresa la nat uraleza y la esencia de func ionamiento de lo s proceso s morfogenét icos en dó geno s del or gan ismo y corresponde al programa fundamental de crecimiento sobe el cual se establece toda la arquitectura de la planta (Barthélémy et al. 1991). Los modelos arquitectónicos fueron

49 establecidos por Hallé y Oldeman en 1970. Cada uno es una combinación particular de caracteres morfológicos. Hasta el momento, se han definido 23 modelos arquit ect ónicos.

Para el caso de las Podocarpaceae, Hallé y Oldeman (1970), sólo mencionan el caso de Podo carpu s salicifolius don de lo asi gnan en el modelo de Ra uh ( Fi g. 46). Est e lo definen como un tronco monopodial ortotrópico donde el crecimiento rítmico confiere a las ramas un a disposición v erticilada o p seudoverticilada. Las ramas son ortotrópicas y morfológicamente idénticas al tronco, cada rama es un monopodio con crecimiento rítmico, de manera que las ramas laterales que ella porta se disponen en pisos en forma verticilada o pseudoverticilada. La floración es siempre lateral sobre las ramas o sobre el tronco y no tiene influencia sobre el crecimiento del aparato vegetativo aéreo (Hallé et al., 1970). Las siguientes coníferas pertenecen a este m odelo: Pinus, Podocarpus, algunas especies de Araucaria, Metasequoia, Cunninghamia (Edelin 1977).

Sin embargo, la pert enencia del género Podocarpus al modelo de Ra uh, e s difíc il de precisar, ya que es necesario esclarecer la condición plagiotrópica u ortotrópica de los E 2, E 3 y E 4 y la posición de la sex uali dad. Si bien, en el pre sente est udio, se t om aron los E 2, E 3 y E 4, como ram as plagiot rópicas oblicuas, p ues no son del t odo ort ot rópicas, com o lo sugiere el modelo de Ra uh.

Fi g. 46. Modelo de Ra uh y modelo de Ma ssart (t omado de Ha llé et al., 1970).

50 La ori ent ación de las ramas es horizontal, y l a di spo sic ión del e je del es hac ia arriba, pues siempre el extremo de las ramas se endereza. Sin embargo esto no confiere el carácter ortotrópico. Más bien, las especies estudiadas podrían entre los modelos de Rauh y Massart (Fig. 46), donde el tronco es un monopodio ortotrópico en el cual el crecimiento rítmico le confiere a las ramas una dispo sición verticilada o pseudoverticilada. El tronco presenta una filotaxis espiralada. Las ramas laterales son plagiotrópicas. La floración puede ser lateral o terminal. Las flores son llevadas por las ramas laterales y por el tronco (Hallé et al., 1970). En el caso de las coníferas pertenecen a este modelo especies de los géneros Abi es, Aga thi s, Cephalota xus (Edelin 1977).

Sin embargo, las especies estudiadas, no tienen sexualidad terminal, ni son llevadas por el tronco, además el modelo de Massart tiene sólo tres ejes de crecimiento donde el t ercero e s siempre repro duct ivo. Si present an fi lot axis e spira lada (except o Retrophyllum rospigliossii).

Es por esto que resulta difícil asignarle un modelo a la especie, ya que el crecimiento de las especies estudiadas, toman características de uno u otro modelo. Hay que tener en cuent a que e st os modelos no si empre repre sent an la r eali da d del desarrol lo de la plant a.

51 Conclusiones

Se detect ó la uni da d arquitect ónica en t oda s la s e spe cie s est udi ada s. La uni dad arquitectónica ayudó a comparar la arquitectura de las especies estudiadas de desarrollo similar.

El est udio de la arquitectura de las Podocarpaceae contribuyó a comprender el conocimiento y la dinámica de crecimiento en estas especies. A pesar de la escasa información sobre la arquitectura de estas plantas, se pudo recopilar la información disponible.

El est udio arquitectónico de las especies estudiadas, completado con la mode1ización de su crecimiento puede brindar una herramienta nueva e importante en su manejo como árbol forest al y para compren der cóm o se de sarrolla en el bo sque n ativo.

La arquitectura de plantas permite acceder a la manera cuyos distintos elementos que componen el desarrollo de una planta, viendo como se modulan en el tiempo y en el espacio por las condiciones medioambientales. La conservación de los marcadores morfológicos del crecimiento durante el desarrollo de los ejes, constituye un activo principa l para la com prensión de l rit mo de desarro llo del organism o.

Pers pectivas

Este estudio arquitectónico sería la base para que en un futuro se pueda cuantificar correctamente las variables más importantes involucradas en el desarrollo de la especie, realizando una modelación de su crecimiento.

Sería interesante analizar la arquitectura de otras Podocarpáceas del país (Podocarpus guatemalensis, Prumnopitys harmsiana y Prumnopitys montana.)

52 Cuantificar los patrones de crecimiento y otros aspectos de su historia de vida puede ser importante para proteger estas especies en peligro de extinción. El problema reside en el lento crecimiento de los árboles, la explotación maderera y la destrucción del hábitat para el desarrollo de actividades agropecuarias y urbanísticas.

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