Madera y Bosques ISSN: 1405-0471 [email protected] Instituto de Ecología, A.C. México

Burgos-Solorio, Armando; Terrazas, Teresa El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) a tallos de polystachya () Madera y Bosques, vol. 16, núm. 4, 2010, pp. 67-79 Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, México

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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) a tallos de Eysenhardtia polystachya (Fabaceae)

The damage of Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) to Eysenhardtia polystachya (Fabaceae) stems

Armando Burgos-Solorio1 y Teresa Terrazas2

RESUMEN

Se describe el daño causado a la planta huésped (Eysenhardtia polystachya) por el descorte- zador Chaetophloeus mexicanus (Coleoptera: Curculionidae; Scolytinae) y la respuesta de la planta huésped a la infestación. Además se presenta una descripción de la corteza y madera de E. polys- tachya. Larvas y adultos de C. mexicanus penetran, se establecen y consumen células de la corteza, cámbium vascular y madera. Como respuesta al daño, hay acumulación de taninos en las células que limitan la caverna. A nivel de xilema secundario esta deposición se da en los lúmenes de algunos vasos y fibras, pero no se presentó proliferación de tejido. En el floema no colapsado se observó una mayor proporción de células con paredes engrosadas y de taninos. Sin embargo, por arriba de esta zona se inicia la diferenciación en algunas células del parénquima floemático. El daño se centra prin- cipalmente en la región del floema no colapsado, el cámbium vascular y la porción recién formada de xilema, lo que probablemente interrumpe el movimiento tanto de agua como de fotosintatos.

PALABRAS CLAVE: Corteza, Chaetophloeus mexicanus, daños anatómicos, descortezador de madera, Eysenhardtia polystachya, madera.

ABSTRACT

Damage caused to Eysenhardtia polystachya by the bark beetle Chaetophloeus mexicanus (Coleoptera: Curculionidae; Scolytinae) was investigated as was host response to infestation. A general wood and bark anatomy of E. polystachya is given. Larvae and adults of C. mexicanus pene- trate, settle down and consume noncollapsed phloem cells, vascular cambium, and secondary xylem. As a response to damage, there is a deposition of dark-staining contents (tannins) in the cells that limit the cavern. At xylem, this deposition occurs in the lumen of some vessels and fibers, but tissue proli- feration did not appear. In the noncollapsed phloem a greater proportion of thick-walled cells and dark- staining contents were observed. However, above of this region, the differentiation of some parenchyma phloematic cells starts. Damage is mainly centered in the noncollapsed phloem, vascular cambium, and the just differentiated xylem cells clearly interrupting water and sap movement.

1 Laboratorio de Parasitología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, [email protected] 2 Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-233 México D.F. 04510 México, [email protected] 68 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae)

KEYWORDS: que en la madera grabada de la corteza Bark, Chaetophloeus mexicanus, anato- mical injury, bark beetle, Eysenhardtia de una conífera del Cretáceo (144 a 65 polystachya, wood. millones de años) fue hecha por un escolítido fleógago. Estos escarabajos probablemente aparecen antes del INTRODUCCIÓN Cretácico derivado de un grupo saprofí- tico encontrado bajo la corteza distintivo El descortezador Chaetophloeus mexi- de este grupo de insectos (Wood, 1982). canus Blackman, es un escarabajo El sistema de galerías de Scolytinae es perteneciente al género Chaetophloeus único y representa el producto de una que incluye 24 especies a nivel mundial, larga interacción con sus plantas 11 de las cuales incluyendo a C. mexi- huésped a lo largo de millones de años. canus se registran para México. Esta especie se distribuye desde Arizona, Una de las características impor- Estados Unidos de Norteamérica hasta tante de Chaetophloeus mexicanus; así Guatemala. En México, se ha colectado como del resto de las especies que en los estados de Hidalgo, Jalisco, componen este grupo de descorteza- México, Morelos y Tamaulipas (Equihua dores, es que tiene la particularidad de y Burgos, 2002; Burgos-Solorio y infestar a plantas recién podadas o con Equihua, 2007). El macho adulto de esta daños mecánicos, enfermas o con especie aprovecha la fisuras de la estrés hídrico (Wood, 1982). Adicional- corteza y orada las mismas, constru- mente estos descortezadores cumplen yendo la galería, la entrada y la cámara con dos propósitos fundamentales, el de nupcial (Chamberlin, 1955; Burgos y alimentarse y el de reproducirse en la Saucedo, 1983; Martínez, 1984). Poste- planta hospedera (Schedl, 1939). riormente, atrae a la hembra y copulan Normalmente, C. mexicanus infesta las dentro de esta cámara y días después partes apicales de las ramas y el avance en torno a ella, la hembra empieza a de la infestación se conoce como construir uno o varios túneles en donde “muerte descendente”. El síndrome de deposita los huevos, los cuales cubre muerte descendente puede ser causado con minúsculas fibras de los tejidos de por diferentes organismos, entre ellos la planta, de tal forma que en este bacterias y hongos (Álvarez; 1997; Ko et comportamiento de mantenimiento al., 2004; Cambours et al., 2005; cuida a la progenie contra depreda- Vázquez-López et al., 2009), causando dores, parasitoides y enfermedades no sólo la muerte de las ramas sino de (Burgos y Saucedo, 1983; Atkinson et la planta. En el caso particular, de C. al., 1986a,b). La evidencia geológica mexicanus, éste ataca a las ramas de entre la asociación artrópodos y plantas 1.5 hasta 3 cm de diámetro; el insecto vasculares en lo referente a la fitofagía va infestando los tejidos de la rama data desde el Devónico temprano, es hasta llegar a un punto donde cesan los decir de 408 a 360 millones de años ataques, cerca de los nudos de las (Labandeira, 1998). Comparativamente ramas. Este daño aparente estimula a la algunos escolítidos fósiles son cono- planta a activar nuevos brotes y, por cidos, en madera grabada petrificada consecuencia, el desarrollo de nuevas del Triásico de Arizona y atribuida a la ramas (Wood, 1982; Burgos y Saucedo, acción de las especies de Paleoscolytus 1983; Martínez, 1984; Atkinson et al., divergus Walker, Paleoipidus perforatus 1986a,b), modificando la arquitectura Walker y P. marginatus Walter. del hospedero. En la literatura se Asimismo, Brongniart (1877) registra registra que estos escarabajos se esta- Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79 69 blecen y se desarrollan debajo de la al momento de la construcción de la corteza, propiamente en la zona del entrada de la galería y la cámara nupcial. cámbium vascular (Burgos y Saucedo, La tercera recolecta, el 23 de abril; se 1983; Atkinson et al., 1986a,b), sin dar caracterizó por el estado avanzado de más detalle. desarrollo de la generación de los escara- bajos y el abandono de la galería y de la rama. Todas las ramas se cortaron con OBJETIVOS tijeras de podar o serrote del árbol en pie, con el propósito de observar los eventos El presente estudio tiene como objetivos: biológicos que derivan de esta interac- 1) describir cómo Chaetophloeus mexi- ción. Se colectaron entre cinco y diez canus infesta a Eysenhardtia polystachya ramas en cada fecha. Todas las muestras (Ortega) Sarg.; 2) caracterizar la de E. polystachya se fijaron en formalde- anatomía del xilema y el floema secunda- hído-ácido acético-alcohol etílico (Ruzin, rios de E. polystachya; 3) identificar los 1999) y después se almacenaron en una daños ocasionados a estos tejidos por mezcla de alcohol etílico-gliceria y agua C. mexicanus. (1:1:1). Se seleccionaron tres ramas para la microtécnia y el resto se empleó para hacer observaciones con el microscopio MATERIALES Y MÉTODOS estereoscópico y describir macroscópica- mente el daño. El material vegetal para este estudio fue colectado del campus universitario de la En el laboratorio se realizaron cortes Universidad Autónoma del Estado de transversales, radiales y tangenciales Morelos, en Cuernavaca; localizado en seriados, de peridermis a xilema secun- los paralelos 19°03´38.6“ latitud norte y dario, de 20 µm de grosor con un micro- 99°19´17.7“ longitud oeste, situado a una tomo de deslizamiento. Antes de iniciar la altitud de 1850 msnm. Se seleccionó este deshidratación la mitad de los cortes se sitio debido a que existe un pequeño aclararon con cloro comercial (Clorox al manchón natural de esta especie en el 50%) para eliminar los contenidos campus universitario, lo que permitió dar obscuros y poder hacer observaciones seguimiento al proceso de infestación de detalladas de los tejidos. Enseguida se los individuos del mismo. En años previos continuó con la deshidratación de los se habían hecho observaciones prelimi- cortes, se tiñeron con safranina-verde nares sobre los periodos en que los rápido y montaron en resina sintética descortezadores se presentan, así como (Ruzin, 1999). Las preparaciones perma- el tamaño y posición de las ramas que nentes se encuentran depositadas en la eligen. colección del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones La colecta del material vegetal se Biológicas de la Universidad Autónoma realizó en tres fechas que a continuación del Estado de Morelos, en Cuernavaca, se describen. En la primera recolecta, a Morelos. La terminología empleada para principios del mes de marzo de 2005, se descripción anatómica de la madera de cortaron ramas de < 2 cm de diámetro por Eysenhardtia polystachya, se basa en las 4 cm de largo sin daño. La segunda reco- recomendaciones de la Asociación de lecta se realizó a principios de abril, Anatomistas de la Madera (IAWA algunas ramas de < 2.0 cm diámetro de la Committee, 1989) y para corteza en las copa de los arbustos ya estaban infes- de Roth (1981) y Trockenbrodt (1990). tadas por los escarabajos y correspondió También se llevaron a cabo las pruebas 70 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) histoquímicas para suberina con Sudán dos grupos de crenulaciones anterolate- IV y para taninos con vainillina (Ruzin, rales (Wood, 1982). 1999), tanto en muestras sin daño como dañadas por el descortezador. Comportamiento del descortezador. Chaetophloeus mexicanus infestó ramas El descortezador se identificó como vivas con diámetro menor a 2 cm y hasta Chaetophloeus mexicanus siguiendo la 10 cm, ocasionalmente. El macho inició la clave de Wood (1982). Además de seguir galería localizada entre las fisuras de la el comportamiento de esta especie en su corteza de los árboles (Figura 1C), fue ciclo de vida durante dos ciclos de creci- relativamente fácil de observar a simple miento consecutivos (2004-2005), se vista, ya que la actividad y mantenimiento tomaron fotografías al microscopio elec- producto de la construcción de la galería, trónico de barrido para mostrar algunas permite ver los desechos en la corteza de de las diferencias morfológicas entre los árboles vivos (Figura 2D, E). La sexos, sometiendo a los organismos al cámara nupcial fue amplia, formada con alto vacío y bañándolos en oro cobalto, cuatro a seis galerías alternas cons- los cuales fueron fotografiados con el truidas por la hembra (Figura 1F). Poste- microscopio de barrido LEO 1450 VP del rior a la oviposición en el tejido recién Instituto del Centro de Investigaciones en formado entre la corteza y la madera se Ingeniería y Ciencias Aplicadas (CIICAp) pudieron apreciar los huevecillos, locali- de la Universidad Autónoma del Estado zados en pequeños nichos construidos de Morelos. por la hembra. Las larvas, en diferentes estados de desarrollo, construyeron sus propias galerías (Figura 1C-F). En ramas RESULTADOS colectadas se observaron resinas, como una respuesta de la defensa de la planta El descortezador. Chaetophloeus mexi- al ataque de este descortezador, de tal canus presentó una talla de 1,2 a 1,6 mm forma que la planta repelió al ataque de de longitud (macho), con cuerpo de forma este insecto. elíptica (Figura 1). El exoesqueleto estuvo fuertemente ornamentado en ambos El huésped. Eysenhardtia polystachya sexos, con sedas subplumosas concen- en el sitio de estudio son árboles de 3 tradas sobre los márgenes y cubierta por hasta 6 m de altura, con diámetro a la numerosas escamas, con tonalidades de altura del pecho de 15 cm o más, copa color café oscuro a claro. La frente del abierta, de hojas alternas, compuestas, macho fue moderadamente cóncava pinnadas de 3 a 5 cm de largo con 10 a desde el margen del epistoma hasta 15 pares de foliolos. Esta copa se redujo cerca de los ojos. Las antenas tuvieron por la poda que dan los descortezadores forma de mazo con suturas indicadas cuando la infestación fue alta (Figura 2A- sobre los márgenes laterales. Los élitros C). El fuste y las ramas de primer y fueron con el margen basal armado con segundo orden se distinguieron por tener seis a ocho crenulaciones, bien desarro- una corteza fuertemente escamosa, lladas cerca de la sutura y dos crenula- desprendible en placas irregulares de ciones marginales en cada base de las aproximadamente un mm de espesor, de interesarías 1 y 2 (Figura 1A, B). La color gris oscuro e internamente café- hembra fue similar al macho excepto por rojizo (Figura 2D). La corteza en las la frente convexa a débilmente impresa ramas delgadas (< 1.5 cm), de órdenes cerca del epistoma. El pronoto presentó superiores, fue lisa, de color grisáceo con Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79 71

Figura 1. Morfología y hábito de Chaetophloeus mexicanus. A. MEB vista lateral del macho. B. MEB vista dorsal del macho. C. Vista general de los huevos en la galería de rama viva. D. Detalles de huevos y galería en rama viva. E. Galería en rama seca. F. Detalle de huevos y galería en rama seca. c = corteza, d = detritos, h = huevos, hg = huevos en galería, g = galería, m = madera. 72 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae)

Figura 2. Características morfológicas de Eynsenhardtia polystachya A. Arbusto. B. Copa. C. Rama dañada mostrando “muerte descendente”. D. Corteza escamosa de rama con diámetro > 15 cm. E. Corteza lisa de rama joven con abundantes lenticelas. F. Detalle galería del descortezador. Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79 73 tonalidades color café y abundantes lenti- espesor, entremezcladas con células de celas de color blanco (Figura 2E). parénquima que contienen cristales pris- máticos (Figura 3F). A medida que las Anatomía. La corteza de E. polystachya células de floema se alejaron de presentó tres regiones distintivas, floema cámbium vascular, los tubos cribosos y colapsado, floema no colapsado y peri- células acompañantes se colapsaron y dermis (Figura 3). En el floema no colap- las células de parénquima axial se incre- sado los tubos cribosos y células acom- mentaron en número y tamaño, pero se pañantes se arreglaron en bandas mantuvieron como bandas tangenciales tangenciales que se alteran con dos o interrumpidas por los radios; asimismo tres células de parénquima con conte- proliferaron algunas de las células del nidos de color oscuro (Figura 3A-C, E, parénquima asociadas, las fibras y las F). Además, cerca de cámbium vascular bandas de éstas se ensancharon. Estas se inició la diferenciación de fibras gela- modificaciones le dieron al floema colap- tinosas que se arreglan en bandas sado una apariencia distintiva (Figura tangenciales de tres a seis células de 3B, D). Dependiendo de la muestra se

Figura 3. Secciones transversales de peridermis y floema secundario dañado y no dañado. A. Vista general de la corteza. B. Floema no colapsado y colapsado. C. Detalle del floema colapsado tejido aclarado. D. Desarrollo de la peridermis a partir de células del parénquima floemático en la región del floema colapsado. E. Región del cámbium vascular. F. Detalle del floema no colapsado dañado, en tejido aclarado. Barras: A = 300 µm, B, D = 100 µm, C, E, F = 30 µm. * = tubo criboso y célula acompañante, cv = cámbium vascular, fc = floema colapsado fnc = floema no colapsado, pa = parénquima, pe = peridermis, r = ritidoma. 74 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) observaron dos o tres peridermis. La felema y felodermis. Entre peridermis del peridermis más interna, que corres- ritidoma se apreciaron parches de pondió a la funcional, se diferenció de floema colapsado. células del parénquima floemático en la región del floema no colapsado (Figura La madera de esta especie presentó 3D). La peridermis se conformó de porosidad semianular en ramas diámetro

Figura 4. Xilema y floema secundario dañado y no dañado. A, B, D, F = Cortes transversales. A. Porosidad semi-anular en rama > 1.5 cm en diámetro. B. Porosidad difusa en rama < 1.5 cm de diámetro. C. Radios con abundantes granos de almidón y fibras no septadas, corte tangencial. D. Xilema secundario dañado, pero pérdida extensiva del floema no colapsado y colapsado. E. Región dañada el floema con células esclerificadas, corte longitudinal. F. Parénquima paratraqueal con abundantes granos de almidón. G. Detalle de región dañada cercana al cámbium vascular y células del floema, corte tangencial. Barras: A, B, D, E = 300 µm; C, F, G = 30 µm. flecha = células de parénquima con granos de almidón, punta = células del floema no colapsado dañadas, ce = células esclerificadas del floema, fnc = floema no colapsado, ra = radio, tu = túnel, v = vaso, x = xilema. Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79 75 mayor 1,5 cm (Figura 4A), pero en las de DISCUSIÓN menor diámetro (< 1,5 cm) la porosidad se observó difusa (Figura 4B), con vasos Chaetophloeus mexicanus consume pequeños al inicio del periodo de creci- corteza (floema secundario), cámbium miento. Los vasos fueron predominante- vascular y la región del xilema secundario mente solitarios y escasos, grupos de 2 a recién formada, por ello se debe consi- 5. Las fibras tuvieron paredes moderada- derar una especie fleo-xilófaga. Una vez mente gruesas y se observaron abun- que C. mexicanus penetra por las fisuras dantes fibras gelatinosas, así como de la corteza escamosa, cortando y granos de almidón que ocluyeron su consumiendo las células de peridermis, lumen celular. El parénquima fue paratra- del floema secundario (parénquima axial, queal vasicéntrico, también con abun- radial y fibras gelatinosas); así como las dantes granos de almidón y cristales pris- células del cámbium vascular para máticos. Los radios fueron heterogéneos, finalmente también consumir las células angostos y predominaron los biseriados del xilema secundario (vasos, fibras y con escasos contenidos oscuros y abun- parénquima). El consumo de las células dantes granos de almidón cerca de de la parte activa del árbol seguramente cámbium vascular (Figura 4C). interrumpe la conducción tanto de agua como de fotosintatos. No se observaron Daño al tejido vascular por el descorte- células necrosadas, ni compartamentali- zador. La larva consumió parte de las zación provocada por el descortezador, ni células del floema colapsado, no colap- la formación de un callo con proliferación sado, cámbium vascular y xilema (Figura celular para sellar el daño como 4D, E). Como respuesta al daño, hubo respuesta de E. polystachya. deposición de contenidos oscuros en las células que limitan la caverna, los cuales A pesar de que E. polystachya tiene reaccionaron positivamente a la prueba abundantes cristales prismáticos, estos de vainilla, reconociéndose como taninos. no actúan como una barrera física efec- A nivel de xilema, esta deposición se dio tiva contra el descortezador. Asimismo, en los lúmenes de algunos vasos y fibras, las fibras tampoco son una barrera física que se ocluyeron completamente, pero no eficaz contra el descortezador. Las fibras se presentó proliferación de tejido (Figura tanto en floema como en xilema son en su 4F, G). En el floema no colapsado se mayoría gelatinosas, teniendo en su observó una mayor proporción de células pared secundaria principalmente, celu- engrosadas, incompletas y con conte- losa y hemicelulosa, pero carecen de la nidos oscuros (Figura 4E). Sin embargo, sustancia que les da la rigidez, la lignina por arriba de ellas se inició la diferencia- (Panshin y de Zeeuw, 1980; Shain, 1995). ción en algunas células del parénquima La escasez de lignina en las fibras gelati- floemático. Principalmente a nivel del nosas, seguramente contribuye a que cámbium vascular se depositaron conte- sean consumidas por C. mexicanus. nidos oscuros similares a los observados en las células de parénquima. El daño se En la interacción entre varias espe- centró principalmente en la región del cies de descortezadores y sus respectivos floema no colapsado y la porción recién huéspedes, comúnmente se ha registrado formada de xilema (Figuras 3F, 4D, E, G). necrosis, proliferación de tejido parenqui- No se presentó en el tejido dañado por C. matoso y finalmente el aislamiento del mexicanus una reacción positiva para daño (Liphschitz y Mendel 1987; Bonham suberina, pero sí para taninos. y Barnett, 2001; Dute et al., 2002; Fran- ceschi et al., 2005), asociados a una abun- 76 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) dante proliferación de contenidos oscuros et al., 2005); se alude que entran en acti- de naturaleza fenólica. Algunas de estas vidad algunos mecanismos de defensa de modificaciones también se presentan las células vegetales denominados cuando los tallos son dañados por algunos “mecanismos de defensa constitutivos e hongos y bacterias (Atia et al., 2003; inducidos” (Shain, 1995). Para el primer Vázquez-López et al., 2009). A diferencia caso, entran en operación una serie de de otras especies, en la interacción C. herramientas químicas como alcaloides mexicanus vs E. polystachya, hay una fenoles, aceites y terpenos, y estructu- escasa acumulación de necrosis y de proli- rales como la producción de una cubierta feración del parénquima floemático. Sin protectora denominada cutícula, consti- embargo, sí hay acumulación de conte- tuida por cutina, suberina y ceras. Estos nidos en las células de la corteza (floema constituyentes forman una capa hidrofó- secundario y peridermis), el cámbium bica sobre la pared de las células de vascular y el xilema secundario. Estos epidermis o sobre la superficie de los contenidos favorecen la compartamentali- tejidos dañados. De acuerdo a Esau zación del tejido dañado (Bonham y (1976), estas propiedades repelen y Barnett, 2001; Dute et al., 2002; Fran- detienen la infestación de insectos y pató- ceschi et al., 2005). Esta respuesta está genos. Esta barrera química no se posiblemente relacionada a las isoflavonas registró en E. polystachya, considerando presentes en la corteza de E. polystachya que no hubo una reacción positiva del (Pérez et al., 2002). Álvarez et al. (1998) Sudán IV en las células adyacentes al también registran isoflavonas (3S)-7- daño por C. mexicanus. hidroxi-2´,3, 4´,5´,8-pentametatoxiflavona y (3S)-3´,7-dihidroxi-2´,4´,5´,8-tetrametoxi- La defensa inicial contra el ataque flavona, en la corteza de E. polystachya, de los descortezadores es la corteza los cuales presentan actividad citotóxica (peridermis y floema colapsado) y los contra algunas enfermedades como el contenidos que la planta contenga cáncer y una posible actividad insecticida (Bryant y Raffa, 1995; Franceschi et al., al modificar la morfología de las larvas. La 2005). Sin embargo, el grado de infesta- composición química de estos com- ción de este escolítido combinado con los puestos posiblemente tiene un efecto al fitoquímicos de la planta, es tan alto que evitar la muerte del tejido aledaño a la no le permite al árbol recuperarse al no galería. Se sugiere que existe una barrera incrementar los niveles de estas sustan- química promovida por acumulación y la cias de reforzamiento y declina ante el acción de los componentes activos de las ataque masivo y la rama muere. Con isoflavonas antes mencionados en respecto a esto, Raffa (1991) menciona respuesta al ataque de C. mexicanus al que esta capacidad de respuesta hospedero E. polystachya. depende del estado fisiológico y los niveles de carbón de la planta y de la producción de terpenos, características Mecanismos de defensa de la planta constitutivas determinantes en la defensa de la planta contra los descortezadores El funcionamiento y la supervivencia de de madera. las plantas leñosas dependen del vigor del tronco contra el ataque de herbívoros El establecimiento e infestación a las y patógenos (Shain, 1995). La defensa ramas trae consigo la muerte de dichas química de las plantas contra escarabajos ramas y, como se indicó anteriormente, descortezadores ha sido bien documen- se conoce como “muerte descendente” tada (Rosner y Führer, 2002; Franceschi (Burgos y Saucedo, 1983; Atkinson et al., Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79 77

1986a,b; Atkinson y Equihua, 1986). Esto juegan las isoflavonas como barrera provoca “podas naturales” a la planta, es química deberá confirmarse. decir, permite que los descortezadores y los patógenos asociados no causen un daño generalizado al individuo. Este RECONOCIMIENTOS mecanismo (sacrificio), le trae “benefi- cios” al árbol, ya que se estimula la acti- Este estudio forma parte de las actividades vidad de nuevos brotes. El crecimiento de del Cuerpo Académico de Entomología y dichos brotes cambia la estructura de la Fitopatología UAEMOR-CA73. Se agradece a copa, haciéndola más abierta, lo que la Dra. Laura Patricia Álvarez Beber del probablemente contribuye a hacer más Laboratorio de Productos Naturales de CIQ eficiente la captación de luz solar (Burgos de la UAEM el material bibliográfico y a obs. pers). Este síndrome de muerte PROMEP5/06/0526 por el financiamiento al descendente ha sido también observado proyecto UAEM-EXB-48. en pinaceas, pero la respuesta es dife- rente a lo descrito aquí para Eysenhardtia REFERENCIAS polystachya, ya que en pinaceas se eliminan las ramas laterales y se provoca Álvarez V., G. 1997. La muerte descen- la formación de fustes más rectos y altos, dente y el cáncer del tallo en el tal es el caso de Pityophthorus aztecus en zapote. Tikalia 15(1):37-46. varias especies de Pinus y de P. elatinus en Abies religiosa (Burgos obs. pers. Álvarez L.M., Y. Ríos, C. Esquivel, M.I. datos sin publicar). A diferencia de lo aquí Chávez, G. Delgado, M.I. Aguilar, descrito como muerte descendente, en M.L. Villareal y V. Navarro. 1998. otras angiospermas los patógenos que la Cytotoxic Isoflavans from Eysen- provocan llegan a causar la muerte de los hardtia polystachya. Journal of individuos (Álvarez, 1997; Ko et al., 2004; Natural Products 61(6):767-770. Vásquez-López et al., 2009). Atia, M.M.M., A.Z. Aly, M.R.A. Tohamy, H. El- Se concluye que Chaetophloeus Shimy and M.A. Kamhawy. 2003. Histo- mexicanus afecta la longevidad de las pathological studies on grapevine die- ramas de Eysenhardtia polystachya al back. Journal of Diseases and provocar que la rama se seque y se Protection 110(2):131-142. desprenda del árbol debido a que se inte- rrumpe la movilización de agua y fotosin- Atkinson, T.H., C.E. Saucedo, F.E. tatos. Las barreras físicas y químicas Martínez y A. Burgos S. 1986a. propias de E. polystachya no impiden que Coleópteros Scolytidae y Platypo- C. mexicanus desarrolle parte de su ciclo didae asociados con las comuni- de vida cuando el cámbium vascular está dades de clima templado y frío en el en la etapa activa de división celular dife- estado de Morelos. México. Acta renciando tanto xilema secundario como Zoológica Mexicana 17:1-87. floema secundario. A pesar de que no se detectó ni compartamentalización ni proli- Atkinson, T.H., F.E. Martínez, C.E. feración celular, sí existe una barrera en Saucedo y A. Burgos S. 1986b. Los la región de los nudos, debido a que el Scolytidae y Platypodidae (Coleop- daño provocado por el insecto llegó hasta tera) asociados a selva baja caduci- la región del nudo, lo que confirma que el folia y comunidades derivadas en el daño cesa en los nudos. El papel que Estado de Morelos. Folia Entomoló- gica Mexicana 69:41-82. 78 El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae)

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Manuscrito recibido el 3 de junio de 2009 Aceptado el 19 de julio de 2010

Este documento se debe citar como: Burgos-Solorio, A. y T. Terrazas. 2010. El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) a tallos de Eysenhardtia polystachya (Fabaceae). Madera y Bosques 16(4):67-79.