The Genus Linum L. in the Flora of Ukraine
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF UKRAINE MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE, YOUTH AND SPORT OF UKRAINE M.G. KHOLODNY INSTITUTE OF BOTANY IVAN OGIYENKO KAMYANETS-PODILSKY NATIONAL UNIVERSITY О.М. OPTASYUK М.V. SHEVERA THE GENUS LINUM L. IN THE FLORA OF UKRAINE KYIV – 2011 НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО КАМ’ЯНЕЦЬ-ПОДІЛЬСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ІВАНА ОГІЄНКА О.М. ОПТАСЮК М.В. ШЕВЕРА РІД LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ КИЇВ – 2011 UDK 582.741 : 581.9(477) BBK 592.72 Lin : 585.4/4Укр Recommended by scientifi c counsils of Ivan Ogiyenko Kamyanets-Podilsky National University (Report № 8, 30 August 2011), and M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine (Report № 18, 25 October 2011) Reviewers: Dr. Sc. Prof. Volodymyr M. Ostapko (Donetsk Botanical Gardens, NAS of Ukraine), Dr. Sc. Doc. Аndriy V. Yena (National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Southern Branch «Crimean Agrotechnological University») Optasyuk O.M., Shevera M.V. The Genus Linum L. in the Flora of Ukraine. – Ed. V.V. Protopopova. – Кyiv: Alterpres, 2011. – 276 p. : ill. 32 p. The results of critical and taxonomic investigation of the genus Linum L. in the fl ora of Ukraine is presented. The review of history of studying the genus and its basic systems together with results of biomorphological, anatomical, palynomorphological, geographical, ecological and coenotic studies of Linum species are given. A modifi ed system of the genus is off ered. Probable directions of evolution and phylogeny within the genus are discussed. For specialists in taxonomy, fl oristics, biology and morphology, ecology, lecturers, post-graduates and students. ISBN 978-966-542-496-3 © Optasyuk О.М., Shevera M.V., 2011 © «Alterpres», 2011 УДК 582.741 : 581.9(477) ББК 592.72 Lin : 585.4/4Укр О 62 Рекомендовано до друку вченими радами Кам’янець-Подільського національного університету імені Івана Огієнка (протокол № 8 від 30 серпня 2011 року) та Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України (протокол № 18 від 25 жовтня 2011 року) Рецензенти: доктор біологічних наук, професор В.М. Остапко (Донецький ботанічний сад НАН України), доктор біологічних наук, доцент А.В. Єна (Південний філіал Національного університету біоресурсів і природокористування України «Кримський агротехнологічний університет») Оптасюк О.М., Шевера М.В. О62 Рід Linum L. у флорі України. – Відп. ред. В.В. Протопопова. – Київ: Альтерпрес, 2011. – 276 с. : іл. 32 с. ISBN 978-966-542-496-3 У монографії представлено результати критико-систематичного дослі- дження видів роду Linum L. у флорі України. Подано огляд історії досліджен- ня роду та основних його систем; результати біоморфологічного, анатоміч- ного, паліноморфологічного, географічного, еколого-ценотичного вивчення видів роду Linum, запропоновано фрагмент системи роду; обговорюються ймовірні шляхи та етапи еволюції і способи видоутворення. Розрахована на фахівців у галузі систематики, флористики, біоморфоло- гії, фітогеографії, фітоекології, викладачів, аспірантів, студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів. ISBN 978-966-542-496-3 © Оптасюк О.М., Шевера М.В., 2011 © «Альтерпрес», 2011 Світлій пам’яті професора Дарини Микитівни Доброчаєвої (1916–1995) присвячується In memory of professor Daryna M. Dobrochayeva (1916–1995) ЗМІСТ ВСТУП . 10 1. ІСТОРІЯ ТАКСОНОМІЧНОГО ВИВЧЕННЯ РОДУ LINUM L. 14 2. МАКРО- І МІКРОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ ТА ОЦІНКА ТАКСОНОМІЧНОЇ ЗНАЧУЩОСТІ ЇХНІХ ОЗНАК . 21 2.1. Порівняльно-морфологічний аналіз . 21 2.2. Паліноморфологічна характеристика . 51 2.3. Ультраструктура поверхні листкової пластинки . 81 3. ГЕОГРАФІЧНИЙ ТА ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНИЙ АНАЛІЗИ ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ . 121 3.1. Географічне поширення . 121 3.2. Еколого-ценотична приуроченість . 130 4. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ . 152 4.1. Критико-систематичний аналіз . 152 4.2. Конспект роду Linum L. 176 4.3. Ключ для визначення видів роду Linum L. 194 5. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК РОДУ LINUM L. 215 6. СОЗОЛОГІЧНЕ ТА ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ . 237 ЗАКІНЧЕННЯ . 243 ЛІТЕРАТУРА . 248 — 8 — CONTENTS INTRODUCTION . 10 I. THE HISTORY OF THE TAXONOMICAL STUDY OF THE GENUS LINUM L. 14 ІІ. МАCRО- AND МІCROMORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE SPECIES OF THE GENUS LINUM L. IN UKRAINIAN FLORA AND ASSESSMENT OF TAXONOMICAL VALUE OF THEIR FEATURES . 21 2.1. Comparative morphological analysis . 21 2.2. Palynomorphological characteristics . 51 2.3. Ultrastructure of leaf surface . 81 III. GEOGRAPHICAL, ECOLOGICAL AND COENOTIC ANALYSES OF THE SPECIES OF GENUS LINUM L. IN UKRAINIAN FLORA . 121 3.1. Geographical distribution . 121 3.2. Ecological and coenotic features . 130 IV. TAXONOMICAL ANALYSIS OF SPECIES OF THE GENUS LINUM L. IN UKRAINIAN FLORA . 152 4.1. Critical and systematic analysis . 152 4.2. Conspectus of species . 176 4.3. Key to species of Linum L. 194 V. PATTERNS OF HISTORICAL DEVELOPMENT OF THE GENUS LINUM L. 215 VI. RARE SPECIES AND PRACTICAL VALUE OF SPECIES OF THE GENUS LINUM L. IN UKRAINIAN FLORA . 237 CONCLUSION . 246 REFERENCES . 248 — 9 — ВСТУП Рід Linum L. належить до критичних і складних у систематичному від- ношенні груп судинних рослин, тому погляди дослідників на його обсяг і статус деяких внутрішньородових і внутрішньовидових таксонів, діагнос- тичну значимість морфологічних ознак тощо є дискусійними, а питання, пов’язані з його історичним розвитком, остаточно не з’ясовані. За даними різних авторів, рід Linum нараховує 150–200 (230) видів світової флори [73, 83, 91, 102, 267, 377, 441, 450, 475, 481, 530, 545, 572]. Для флори України, згідно з опрацюванням роду для «Флори УРСР» [83], здійсненого Д.М. Доброчаєвою, його обробкою для «Флоры Восточной Европы», виконаною Т.В. Єгоровою [83, 91], та «Флоры СССР», проведеною С.В. Юзепчуком [377], визначників рослин України [45, 84, 87] наводилося 16–28 видів із 6–7 секцій. Проте багато питань таксономії та систематики в цій групі залишалися відкритими. Подальше накопичення матеріалів, отри- маних із використанням результатів комлексного дослідження, особливо молекулярно-генетичного, дало змогу критично переосмислити деякі дис- кусійні питання, що й лягло в основу проведених нами досліджень. В Україні є два центри видового різноманіття роду Linum – кримський (14 видів) і східнопричорноморський (10). Це обумовлює наявність широ- кого спектра таксономічного різноманіття роду у флорі України, що відоб- ражає особливості його природно-видової диференціації. У складі роду в досліджуваній флорі зафіксовано 10 ендемічних і субендемічних, п’ять погранично-ареальних видів, два з яких занесені до «Червоної книги України» [234, 235], а інші потребують охорони на різних рівнях. В основу роботи покладено критичне опрацювання гербарних колек- цій з роду Linum у вітчизняних і зарубіжних гербаріях: Інституту ботані- ки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), Національного ботанічного саду ім. М.Г. Гришка НАН України (KWHA), Донецького ботанічного саду НАН України (DNZ), Інституту екології Карпат НАН України (LWKS), Державного природничого музею НАН України (LWS), Нікітського ботанічного саду – Національного наукового центру НААН України (YALT), Київського націо- — 10 — РІД LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ нального університету імені Тараса Шевченка (KWU), Харківського націо- нального університету імені В.Н. Каразіна (CWU), Одеського національно- го університету імені І.І. Мечникова (MSUD), Львівського національного університету імені Івана Франка (LW), Ужгородського національного уні- верситету (UU), Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича (CHER), Таврійського національного університету імені В.І. Вернадського (SIMF), Херсонського державного університету (KHER); Чорноморського біосферного заповідника НАН України (GP), Канівського природного заповідника, національних природних парків «Подільські Товтри», «Деснянсько-Старогутський», «Синевир», Херсонського кра- єзнавчого музею, Кам’янець-Подільського ботанічного саду, а також Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова Російської АН (LE), Інституту бота- ніки ім. В. Шафера Польської АН (KRAM), Варшавського університету (WA), Ягеллонського університету (KRA), Національного природничого музею Угорщини (BP); автентичний матеріал, у т.ч. фотокопії з гербаріїв LINN, UPS, MW, B. У результаті проведених детальних досліджень видів роду Linum у природі були виявлені нові діагностичні морфологічні ознаки, з’ясовані особливості їх сучасного географічного поширення та еколого-ценотична приуроченість. Запропоновано фрагмент системи роду Linum у флорі України, який включає 23 види та одну форму з 8 секцій, двох підсекцій і п'яти рядів. Поряд із класичним морфолого-географічним методом під час про- ведення досліджень уперше для даної групи рослин було використано порівняльно-мікроморфологічні (анатомічні, паліноморфологічні) методи дослідження, що дало цінний матеріал як для цілей систематики, так і ре- конструкції історичного розвитку. Практичне значення видів роду Linum зумовлене наявністю в їхніх представників корисних властивостей, завдяки чому льони використову- ють як текстильні, олійні, медоносні, лікарські, кормові, ефіроолійні, деко- ративні рослини тощо. — 11 — ОПТАСЮК О.М., ШЕВЕРА М.В. ПОДЯКИ Автори щиро вдячні відповідальному редакторові докт. біол. наук, проф. В.В. Протопоповій (Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України), рецензентам – докт. біол. наук, проф. В.М. Остапку (Донецький ботаніч- ний сад НАН України) та докт. біол. наук, доц. А.В. Єні (Південний