VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2019 - Thèse n°067

IMPACT ECONOMIQUE DES PRINCIPALES ESPECES DE DIPTERES SUR L’ELEVAGE BOVIN FRANÇAIS ET METHODES DE LUTTES ASSOCIEES

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 25 Octobre 2019 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

BLANC-DEBRUNE Nicolas Né le 15 juin 1994 à Briançon (05)

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VETAGRO SUP CAMPUS VETERINAIRE DE LYON

Année 2019 - Thèse n°067

IMPACT ECONOMIQUE DES PRINCIPALES ESPECES DE DIPTERES SUR L’ELEVAGE BOVIN FRANÇAIS ET METHODES DE LUTTES ASSOCIEES

THESE

Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 25 Octobre 2019 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

par

BLANC-DEBRUNE Nicolas Né le 15 juin 1994 à Briançon (05)

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Remerciements

Au Président de Jury, Monsieur le Professeur François Cotton, de l’Université Claude Bernard Lyon 1, Faculté de médecine de Lyon qui nous fait l’honneur de présider ce jury. Sincère remerciement

Au premier assesseur, Monsieur le Professeur Lionel Zenner, Professeur en Parasitologie de Vetagro-Sup, Campus vétérinaire de Lyon qui m’a soutenu dans les expérimentations sur l’école et qui m’a assisté dans la rédaction de ce travail. Sincère remerciement.

Au second assesseur, Monsieur le Professeur Gilles Bourdoiseau, Professeur en Parasitologie de Vetagro-Sup, Campus vétérinaire de Lyon qui a accepté de venir apporter son analyse pertinente sur ce travail. Sincère remerciement.

A Monsieur le Professeur émerite Gérard Duvallet, de l’Université Paul-Valéry, à Montpellier pour votre entière dévotion, votre bonne humeur et votre bienveillance durant la réalisation de ce travail. Un grand merci pour votre aide précieuse, pour m’avoir guidé durant les trois saisons d’expérimentations et pour m’avoir épaulé durant la rédaction. Travailler avec vous aura été un réel plaisir. Vous avez su transmettre plus que des connaissances. Sincère remerciement

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Remerciements

A ma famille, pour toujours m’avoir soutenu et encouragé dans mes projets, pour avoir toujours cru en moi et pour votre gentillesse sans faille. Avoir une famille comme la nôtre est la plus belle des réussites. Merci pour tous ces moments et pour tous ceux à venir.

A mes amis, un immense merci pour ces années de bonheur et de rire. Chacun de vous à sa manière m’aura fait vivre à sa façon des souvenirs inoubliables. Je mets le temps à l’épreuve mais je pense sincèrement que des rencontres comme celles-là ne sont pas caduques et éphémères. J’espère revivre avec vous tous encore plus de moments.

A Florent Garçin et Philippe Alberge, pour avoir eu la gentillesse de laisser leur ferme faire partie des expérimentations et d’avoir aidé à la réalisation des protocoles.

Au groupement pastoral du Col Agnel, pour nous avoir laissé l’accès au site de Notre Dame du Berceau durant la période d’estive.

A Lucas Etienne, pour sa bonne humeur et son aide précieuse pour l’analyse des données.

A Slim, pour sa gentillesse et sa disponibilité durant les comptages fait sur l’école.

A Manon, Flora et Morgane, pour tous les coups de mains lors de la récolte des échantillons sur le campus de Lyon ou dans le Queyras et ce toujours avec le sourire.

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Table des matières

Table des matières ...... - 11 - Tables des illustrations ...... - 15 - Table des tableaux ...... - 17 - Introduction : ...... - 19 - I. Etude Bibliographique ...... - 21 - A. Présentation des principales espèces de diptères parasites et de leurs impacts sur les productions bovines...... - 21 - 1. Stomoxyinae ...... - 21 - a) Stomoxes ...... - 21 - (1) Taxinomie et répartition géographique ...... - 21 - (2) Morphologie ...... - 22 - (3) Biologie ...... - 23 - (4) Action pathogène directe et indirecte...... - 28 - (5) Impact économique ...... - 32 - b) Haematobia irritans...... - 35 - (1) Taxinomie et Répartition géographique ...... - 35 - (2) Morphologie : ...... - 36 - (3) Biologie : ...... - 36 - (4) Action pathogène directe et indirecte : ...... - 39 - (5) Impact économique ...... - 41 - 2. Tabanidés...... - 43 - a) Elément de taxinomie : ...... - 43 - b) Morphologie ...... - 44 - c) Biologie ...... - 45 - d) Action pathogène directe et indirecte ...... - 48 - e) Impact économique ...... - 51 - 3. Simuliidae ...... - 53 - a) Taxonomie : ...... - 53 - b) Morphologie ...... - 54 - c) Biologie : ...... - 55 - d) Action pathogène : ...... - 57 - 4. Les Muscidés non hématophages ...... - 60 - a) Musca autumnalis ...... - 60 - (1) Taxonomie et répartition géographique : ...... - 60 - (2) Morphologie : ...... - 61 - (3) Biologie : ...... - 61 - (4) Rôle pathogène : ...... - 63 - (5) Impact estimé : ...... - 64 - b) La mouche domestique : Musca domestica ...... - 65 - (1) Taxinomie et répartition géographique ...... - 65 - (2) Morphologie ...... - 65 - (3) Biologie ...... - 66 -

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(4) Rôle pathogène et impact économique ...... - 69 - 5. Fiche de reconnaissance des différents diptères ...... - 71 - B. Etude de l’impact global et discussion des différentes méthodes de lutte ...... - 75 - 1. Proposition d’une estimation d’évaluation du coût global en France ...... - 75 - a) Impact au niveau de la France...... - 75 - (1) Effets sur la production laitière française ...... - 75 - (2) Effets sur la production bouchère française ...... - 78 - (3) Impacts au niveau français ...... - 81 - b) Proposition d’un outil informatique permettant l’évaluation des pertes à l’échelle d’un élevage ... - 81 - 2. Présentation des différents systèmes de lutte existants et discussions...... - 86 - a) Les méthodes de lutte environnementale ...... - 86 - b) Les méthodes de lutte chimique ...... - 88 - (1) Les insecticides ...... - 88 - (a) Les différents types d’insecticides ...... - 88 - (b) Limites des insecticides ...... - 91 - (c) Utilisation alternative ...... - 93 - (2) Les larvicides ...... - 93 - (3) Les huiles essentielles et autres produits alternatifs...... - 94 - c) Les méthodes de lutte physique ...... - 96 - (1) Pièges mécaniques ...... - 96 - (2) Pièges olfactifs ...... - 97 - (3) Pièges visuels ...... - 98 - d) Les méthodes de lutte biologique ...... - 101 - (1) Les parasitoïdes ...... - 101 - (2) Les Champignons Entomopathogènes ...... - 102 - (3) Les parasites ...... - 103 - (4) Les prédateurs naturels ...... - 103 - (5) La lutte via Bacillus thuringiensis ...... - 104 - (6) Vaccination et sélection des bovins...... - 105 - II. PARTIE EXPERIMENTALE ...... - 107 - A. Présentation du projet FlyScreen ...... - 107 - B. Matériel et méthode ...... - 108 - 1. Localisation géographique et caractéristique des fermes ...... - 108 - a) Expérimentation de 2016 ...... - 108 - b) Expérimentation de 2017 ...... - 108 - c) Expérimentation en alpage ...... - 109 - 2. Présentation des différents systèmes attractifs ...... - 109 - a) Expérimentation de 2016 ...... - 109 - b) Expérimentation de 2017 ...... - 111 - c) Expérimentation en alpage ...... - 112 - 3. Protocole expérimental ...... - 114 - a) Expérimentation de 2016 ...... - 114 - b) Expérimentation de 2017 ...... - 115 - c) Expérimentation en alpage ...... - 115 - 4. Analyse des résultats ...... - 116 - C. Résultats ...... - 117 - 1. Expérimentation de 2016 ...... - 117 - 2. Expérimentation de 2017 ...... - 120 -

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3. Expérience de 2017 en alpage ...... - 122 - D. Discussion ...... - 123 - Conclusion ...... - 127 - Bibliographie ...... - 129 -

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Tables des illustrations

Figure 1 Tête de stomoxe ...... - 22 - Figure 2 Abdomen de Stomoxys calcitrans ...... - 22 - Figure 3 Femelle Stomoxys calcitrans ...... - 22 - Figure 4 Cycle de vie des Stomoxes...... - 23 - Figure 5 Photo d'un râtelier laissé au pâturage avec le pourtour souillé...... - 25 - Figure 6 Pourcentage de stomoxes au sein de l'ENVL au cours de l'année 2016...... - 26 - Figure 7 Dynamique de population au sein de l'ENVT en 2014...... - 26 - Figure 8 Distribution des captures avec des pièges collant et des pièges à émergence selon la saison...... - 27 - Figure 9 Stomoxes sur la patte avant d'un bovin...... - 28 - Figure 10 Domaine de sensibilité lumineuse des stomoxes...... - 29 - Figure 11 Représentation du pourcentage de lait perdu en fonction de l'infestation par patte...... - 33 - Figure 12 Mouche des cornes...... - 36 - Figure 13 Infestation massive de mouche des cornes sur une vache...... - 39 - Figure 14 Bovins de race Charolaise couverts d'Haematobia...... - 40 - Figure 15 Morphologie générale et antennes des genres Tabanus, Haematopota et Chrysops ( sc=scape, pe=pédicelle, fl=flagelle) ...... - 44 - Figure 16 Femelle de Simulium venustum une des pestes d'Amérique du Nord...... - 54 - Figure 17 Stade larvaire de Simulies filtrant l'eau en distribution lâche...... - 55 - Figure 18 Musca autumnalis...... - 61 - Figure 19 Bovin atteint de Kérato-conjonctivite...... - 64 - Figure 20 Cycle de vie de Musca domestica avec (A) les œufs, (B) les 3 stades larvaires, (C) la pupe et (D) l'adulte...... - 66 - Figure 21 Labelle d'une mouche adulte observé au MEB...... - 68 - Figure 22 Simulies s'apprêtant à mordre un homme ...... - 71 - Figure 23 Simulie femelle...... - 71 - Figure 24 Hybomytra difficilis ...... - 71 - Figure 25 Haematopota rara...... - 71 - Figure 26 Différence entre Le stomoxe (a) et la mouches des cornes (c)...... - 72 - Figure 27 Mouche des cornes ...... - 72 - Figure 28 Stomoxe gorgé de sang ...... - 72 - Figure 29 Comparaison des morphologies de Stomoxys calcitrans et Musca domestica .... - 72 - Figure 30 Mouche de la face ...... - 73 - Figure 31 Mouche de la Face ...... - 73 - Figure 32 Mouche domestique ...... - 73 - Figure 33 Musca domestica ...... - 73 - Figure 34 Schéma décisionnel pour la diagnose d'espèce chez les principaux muscidés parasites...... - 74 -

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Figure 35 Exemple d'interface Excel permettant facilement d'estimer les pertes journalières dans une exploitation...... - 82 - Figure 36 Exemple de l'audit sur un élevage laitier breton...... - 84 - Figure 37 Exemple d'un audit sur un élevage laitier franc-comtois ...... - 85 - Figure 38 Exemple d'un audit sur un élevage allaitant de Saône-et-Loire...... - 86 - Figure 39 Cinétique de distribution de la Fluméthrine (Bayticol® 1% Pour-On) ...... - 90 - Figure 40 Piège à aspiration de type "Walk trought trap"...... - 96 - Figure 41 Schéma d'un piège Vavoua ...... - 99 - Figure 42 Schéma d'un piège Nzi ...... - 99 - Figure 43 Schéma du piège H-trap ...... - 100 - Figure 44 Schéma du piège à panneau solaire tournant ...... - 100 - Figure 45 Muscifurax zaraptor en train de pondre dans une pupe ...... - 101 - Figure 46 Localisation géographique des trois lieux d'expérimentation...... - 108 - Figure 47 A gauche écran TDV (A). A droite écran Burma (B). Pour les deux pièges un film de Rentokill entoure l’écran...... - 110 - Figure 48 En haut à gauche écran IPM Russel Bleu (C) En haut à droite écran IPM Russel Phéromone (D) En bas écran Rentokil (E) ...... - 111 - Figure 49 Ecran plastique imprégné de deltaméthrine en place dans la ferme A ...... - 112 - Figure 50 A gauche piège Nzi. A droite piège Vavoua...... - 113 - Figure 51 Ecrans utilisés dans l'alpage pour voir l'influence des motifs sur les piégeages - 113 - Figure 52 Exemple de rotation d'un carré latin...... - 114 - Figure 53 Syrphidé piégé à côté d'un stomoxe...... - 114 - Figure 54 Box-plot et test LSD de la répartition des stomoxes sur les différents pièges sur les carrés latins 3,4 et 5 ...... - 117 - Figure 55 Box-plot et test LSD de la répartition des stomoxes sur les différents pièges sur les carrés latins 1 et 2 ...... - 117 - Figure 56 Box-plot de la répartition des pollinisateurs sur les différents pièges sur les carrés latins 3,4 et 5 ...... - 118 - Figure 57 Box-plot de la répartition des pollinisateurs sur les différents pièges sur les carrés latins 1 et 2 ...... - 118 - Figure 58 Jeune hirondelle piégée sur un écran Burma Photo de Gérard Duvallet ...... - 118 - Figure 59 Ecran mettant en évidence la différence de répartition haut/bas des stomoxes. Photo de Gérard Duvallet prise à l'ENVT ...... - 119 - Figure 60 Box-plot et test LSD de la répartition Haut/Bas des stomoxes sur les carrés latins 3,4 et 5 ...... - 119 - Figure 61 Box-plot et test LSD de la répartition Haut/Bas des stomoxes sur les carrés latins 1 et 2 ...... - 119 - Figure 62 Plaque d'Insectron photographiée 4 jours après sa pose...... - 120 - Figure 63 Quantification des différentes classes d'insectes en fonction de la ferme et de la période de comptage. Les lettres sont le résultat du test LSD ...... - 121 - Figure 64 Ecran Bleu intégral utilisé en alpage ...... - 122 - Figure 65 Ecran Bleu et blanc utilisé en alpage ...... - 122 - Figure 66 Papillon Apollon englué sur piège ...... - 123 -

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Table des tableaux

Tableau I Maladies affectant les bovins potentiellement transmissibles par les stomoxes ...... - 32 - Tableau II Calcul de l'impact économique des stomoxes seuls sur les productions bovines étasuniennes...... - 35 - Tableau III Liste des pathogènes potentiellement vectorisés par les Tabanidés ...... - 51 - Tableau IV Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les productions laitières bovines ...... - 77 - Tableau V Estimation des pertes induites par des Haematobia sur les productions laitières bovines ...... - 78 - Tableau VI Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les veaux .... - 79 - Tableau VII Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les bovins allaitants ...... - 80 - Tableau VIII Estimation des pertes induites par Haematobia irritans sur la production de viande bovine ...... - 80 - Tableau IX Comptage des différentes classes d’insectes sur les plaques d’Insectrons ...... - 120 - Tableau X Comptage des insectes présents sur les pièges en alpage ...... - 122 -

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Introduction :

Les diptères sont un ordre comptant une grande diversité d’espèces. Parmi elles, se trouvent des espèces néfastes pour les activités humaines. Néanmoins, le rôle pathogène de ces espèces est bien souvent négligé. En effet, dans notre imaginaire collectif, il est normal de retrouver des mouches dans une ferme, certains pensent même que voir ces insectes dans un élevage est une preuve de qualité sanitaire. La France est en retard sur la gestion des insectes en élevage, en comparaison d’autres pays tels Amérique du Nord ou Europe du Nord. Dans notre étude nous remarquerons donc que derrière la dénomination de ‘’mouche’’, se retrouvent plusieurs espèces dont chaque biologie spécifique très distincte provoque sur un élevage des influences totalement différentes. Afin de clarifier les choses, les principales espèces de diptères pathogènes seront développées. Ces espèces sont les stomoxes, les mouches des cornes, les Tabanidés, les Simulidés, les mouches domestiques et enfin les mouches de la face. Nous nous focaliserons sur les interactions de ces diptères avec l’élevage bovin. Ces mouches sont pour la plupart hématophages, ainsi la spoliation sanguine provoquée par ces insectes induit des pertes de productions. Le vol des mouches, les maladies transmises ainsi que le dérangement causé par les morsures induisent aussi de lourdes pertes de productions pour l’éleveur.

Dans un second temps, à l’aide d’un modèle assez simplifié, nous estimerons les pertes économiques causées par les stomoxes et les Haematobia sur l’élevage français métropolitain. En France, cette estimation n’a jamais été réalisée auparavant. Elle a pour unique but de démontrer que ces insectes génèrent un lourd impact financier sur les productions bovines. Ensuite, nous détaillerons la création d’un outil informatique permettant la réalisation d’un audit de parasitologie au sein de l’élevage. Cet outil permet la mesure et le chiffrage des pertes de lait et de viande dans une exploitation. Cette application est conçue de manière à créer un partenariat impliqué entre l’éleveur et son vétérinaire. Car, afin de procéder à la mise en place des mesures de lutte, la prise de conscience du problème est primordiale. Sans un tel outil, il est difficile d’entamer une discussion à ce sujet, sachant qu’il est rare qu’un vétérinaire soit consulté pour ce genre d’intervention. Pour permettre de donner des solutions à un élevage infesté, les différents moyens de luttes sont listés, détaillant pour chacun, leurs avantages et inconvénients.

Enfin, la dernière partie de cette thèse s’intéresse à de nouvelles méthodes de piégeages sur les stomoxes et les Tabanidés. Le but de ces manipulations, réalisées dans les Hautes- Alpes, est, dans un premier temps, de trouver un tissu possédant une forte attractivité et une bonne sélectivité sur les diptères hématophages puis, dans un second temps, de tester une lutte multi-vectorielle dans un élevage, ce, sur une année entière.

Le but de cette thèse est de pouvoir donner aux praticiens vétérinaires un guide relativement complet leur permettant d’identifier et de connaitre la particularité de chaque diptère présent

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sur une ferme. Ensuite, le praticien pourra estimer les coûts des pertes causées par ces insectes, alors, il pourra mettre en place un système de lutte spécifique, complet et adapté aux techniques de l’élevage référent

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I. Etude Bibliographique A. Présentation des principales espèces de diptères parasites et de leurs impacts sur les productions bovines.

1. Stomoxyinae

Classe : Insectes

Ordre: Diptères

Ss Ordre : Brachycères

Famille: Muscidae

Ss famille Stomoxyinae

Les Stomoxyinae sont une sous famille des Muscidae. Ce taxon a pour caractéristique de contenir 3 genres d’importance vétérinaire : Stomoxys, Haematobia et Hematobosca. Dans cette étude nous nous focaliserons seulement sur les deux premiers genres cités car ces diptères ont une répartition mondiale, mais sont surtout prédominant en France.

a) Stomoxes

(1) Taxinomie et répartition géographique Le genre Stomoxys contient 18 espèces différentes. Dans ces différentes espèces 12 sont localisées sur le continent africain, 4 se trouvent sur le continent asiatique et une espèce se retrouve dans ces deux emplacements. Enfin, l’espèce Stomoxys calcitrans est cosmopolite et se retrouve répartie sur le globe. Cette espèce a pour noms communs : mouche d’étable, mouche charbonneuse ou «stable fly» ou « dog fly » en anglais. Le terme de mouche

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charbonneuse provient du fait que cette mouche est un vecteur potentiel de l’anthrax ou fièvre charbonneuse. Ceci est aussi à l’origine de son nom latin qui signifie « qui transmet le charbon ».

(2) Morphologie Cette espèce ressemble à s’y méprendre aux mouches domestiques (Musca domestica). Cependant il possible de différencier ces deux espèces grâce à plusieurs éléments.

Figure 1 Tête de stomoxe (d’après (10))

Premièrement, les pièces buccales des stomoxes forment un organe capable de percer la peau des animaux. En effet, le labium, le labrum et l’hypopharynx sont unis et forment un proboscis avec deux tubes. Cet organe permet à l’animal d’injecter sa salive par un tube et de réabsorber

Figure 2 Abdomen de Stomoxys calcitrans Figure 3 Femelle Stomoxys calcitrans (d'après (d'après (10)) (10)) du sang par l’autre partie.

De plus, une autre différence avec la mouche domestique est que le stomoxe possède un abdomen et un thorax gris tirant sur noir marron. Des bandes noires sont présentes et strient longitudinalement le thorax de l’animal tandis que son abdomen est ponctué de taches noires Ensuite, tout comme les autres diptères, les stomoxes possèdent deux yeux à facettes très

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développés. L’écartement de ces derniers, permet de définir le sexe de l’animal assez simplement. En effet, les mâles ont un écartement plus faible que celui des femelles. Un autre moyen pour connaitre le sexe d’un individu est de chercher la présence d’un ovipositeur au bout de l’abdomen.

(3) Biologie

Tout comme d’autres muscidés les stomoxes ont un cycle de vie composé de quatre stades principaux. A partir d’un œuf, débute l’éclosion d’une larve qui va se développer dans le milieu extérieur pour ensuite se transformer dans son stade nymphal, nommé pupe. Ensuite, de la pupe émerge un stomoxe au stade imaginal, c’est-à-dire au stade adulte. A partir de ce stade,

Figure 4 Cycle de vie des Stomoxes. (130) l’animal est capable de réaliser une reproduction sexuée après quelques jours de développement. Les stomoxes sont une espèce qui réalise un schéma de reproduction de type «r», c’est-à-dire que la stratégie de la population est de privilégier un temps de génération très court permettant d’accéder à un grand nombre de descendants.

Les stomoxes sont actifs durant les périodes chaudes de l’année avec un pic d’activité allant de mai à octobre. Les femelles pondent leurs œufs dans des substrats variés, le plus fréquemment les larves de stomoxes sont retrouvées dans des mélanges de foin, paille et fumier. Cet assemblage organique est en effet le lieu de développement optimal, toutefois on retrouve aussi des stomoxes dans le fumier seul, dans du foin laissé au pâturage, dans des silos d’ensilage , même si ce dernier est recouvert par des bâches plastiques (1). Les œufs ont une durée d’incubation estimée entre 19 à 120 heures selon les conditions du milieu. La température optimale est de 28°C mais cependant le taux d’éclosion est extrêmement variable. Le nombre moyen d’œufs pondus par une femelle varie fortement en fonction des conditions climatiques du milieu. Une relation a été établie avec la température par Lysyk (3). On considère qu’une femelle stomoxe peut pondre entre 30 œufs pour les températures extrêmes de 15°C et 30°C et que la ponte maximale est atteinte pour une température de 25°C avec plus 700 œufs par ponte dans de bonnes conditions de milieu. Des découvertes récentes

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montrent que les stomoxes réalisent une symbiose avec certaines bactéries lors de leurs stades larvaires. En effet, les stomoxes pondent préférentiellement sur des substrats contenant des bactéries délaissant ceux à substrats stériles. De plus, il semble que des bactéries comme Citrobacter freundii ou Serratia fanticola sont responsables à elles seules d’un préférendum du lieu de ponte. Ainsi, le développement des larves sera de meilleure qualité, avec un meilleur taux de réussite, délivrant des larves de poids plus important. Plus la communauté bactérienne est complexe et riche, meilleur le développement sera. Néanmoins, durant l’expérience il est montré que certaines espèces bactériennes semblent néfastes pour les stades juvéniles des mouches d’élevage (2).

Une fois l’éclosion faite, le développement des stomoxes passe par 3 stades larvaires. Lors de forte chaleur avoisinant les 30°C le stade larvaire des stomoxes est plus rapide, évoluant alors sur une durée inférieure à 12 jours. Cette étape peut s’allonger jusqu’à plusieurs mois en hiver. Si les conditions climatiques sont clémentes la durée est supérieure à 60 jours pour une température de 15°C (3). Les stomoxes n’ont pas de stades de vie résistant au gel, ainsi il leur est indispensable d’avoir un abri pour les stades adultes ou de disposer d’un lieu de développement pour les larves possédant une température supérieure à 15°C. De telles conditions se retrouvent dans les ensilages, qui sont le plus souvent exothermiques, grâce aux fermentations bactériennes, ou dans les tas de fumier profonds qui possèdent une température de cœur assez constante. Les stomoxes adultes passent l’hiver en restant dans des endroits où la température reste clémente comme des étables.

Dans les élevages en bâtiments, les sources importantes de production de larves sont les zones qui accumulent des débris alimentaires et des matières fécales. Ces zones sont souvent situées dans des angles ou dans des zones inaccessibles pour les racleurs. De plus, les cases où sont élevés les jeunes veaux constituent un réservoir très important pour le développement de larves. Tous les critères pour avoir des conditions optimales sont réunis dans les fèces et les mélanges de pailles : humidité, température douce et constante. Des estimations font état qu’une niche à veau en extérieur peut abriter entre 25000 à 40000 larves de stomoxes en été et qu’un litre de litière peut contenir entre 12,5 et 42,7 larves (4).

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Concernant les élevages de bovins allaitant en pâturage, le lieu de développement des larves a longtemps été inconnu. Maintenant, on sait que la majeure partie des stomoxes émerge des balles rondes de foin disposées dans les râteliers. Les bovins vont, durant la période hivernale, disperser le foin autour des râteliers et ce foin se mélange avec des matières fécales et de l’urine. Ce mélange peut former des croutes de 25 cm d’épaisseur et de 7 à 10 m de large (5).

Figure 5 Photo d'un râtelier laissé au pâturage avec le pourtour souillé. Les larves de stomoxes y trouvent un environnement très propice au développement et ainsi ces substrats sont responsables d’un développement massif de larves au début du printemps jusqu’en été. En effet, des études Nord-Américaines estiment qu’entre 102 et 1225 stomoxes peuvent émerger à partir d’échantillons d’une taille allant de 25cmx25cm (5). Ce site de reproduction est d’importance critique pour l’élevage de bovins en pâturage car c’est de là que viennent la quasi-totalité des stomoxes de printemps et de début d’été.

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Les émergences à partir de ces balles de foins commencent au printemps (mai) et un pic de stomoxes se retrouve aux alentours de juin et juillet pour ensuite diminuer au cours de l’été et se terminer vers la fin octobre. Dans les régions tempérées les stomoxes ont une dynamique

Population de stomoxes piègés dans les Hopitaux bovins de l'ENVL en 1200 2016 1000

800

600

400

200 Nombrede stomoxes 0

Figure 6 Pourcentage de stomoxes au sein de l'ENVL au cours de l'année 2016. de population bimodale avec une diminution durant la période chaude et sèche de l’été tandis que dans les zones tropicales un seul pic de population est présent (6). La figure 6 montre le résultat de comptage effectué au sein de l’ENVL en 2016. L’abscence de stomoxes durant l’été s’explique par le fait que les hopitaux sont vidés durant cette période. La figure 7 représente les résultats obtenus à l’ENVT en 2014.

Figure 7 Dynamique de population au sein de l'ENVT en 2014. Les différentes courbes représentent différents emplacements de pièges. (D'après (6)) Des études tentent de lier les émergences de stomoxes aux précipitations de l’année et à la température. L’intensité des pluies de début d’année (de mi-janvier à mi-février) sont corrélées avec le nombre de mouche en début de saison (7). L’humidité à cette période

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permet un meilleur développement des larves. Un lien a récemment été établi entre la température et les émergences à partir de ces zones d’alimentation. On utilise pour cela la somme des degrés/jours au-dessus de 10°C (DD10) comme paramètre de quantification.

L’étude révèle que les premières émergences se déroulent pour une valeur de 235 DD10. Le premier pic se situe lui vers 419 DD10 puis le second vers 777DD10. En tout, 93% des stomoxes

émergent de ces zones entre 300 et 900 DD10. (8).

Figure 8 Distribution des captures avec des pièges collant et des pièges à émergence selon la saison.(D'après (8)) Une fois le développement larvaire achevé, les adultes émergent de leur lieu de ponte et les femelles deviennent fécondes aux alentours de 8 jours. Dans cette espèce, les mâles et les femelles sont hématophages. Les adultes ont une activité essentiellement diurne et des températures supérieures à 10°C sont obligatoires pour permettre leur vol. Leur activité maximale est atteinte avec des températures de 30°C. La survie des adultes est optimale pour une température de 17.3°C et la médiane de survie est estimée supérieure à 30j grâce à une température de 15°C mais inférieure à 6 j avec une température de 35°C (3).

Un repas sanguin complet dure 147s (9), si toutefois ce dernier n’est pas dérangé, et la digestion du bol alimentaire peut durer 14h, dans de bonnes conditions (10). Par contre, il est rare que les stomoxes arrivent à réaliser un repas entier en une seule fois, car ces repas induisent des mouvements de défense et des comportements de fuite chez les hôtes. (voir infra).

Différentes études tentent d’estimer la distance que pouvait parcourir les stomoxes en volant. Il est maintenant admis que 50% des stomoxes se restreignent à une distance de 1.6km autour de leur lieu d’émergence et que 95% restent dans un périmètre de 5.1km (11). Cependant, l’étude à l’origine de ces chiffres s’est déroulée dans un environnement favorable pour les stomoxes, car des élevages de bovins allaitants et de bovins laitiers étaient à proximité.

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D’autres études plus anciennes font état de migrations pouvant atteindre 225 km dans un environnement assez pauvre en source d’alimentation. Ces grands mouvements se font grâce aux courants aériens (12).

(4) Action pathogène directe et indirecte

Comme dit précédemment, chez les stomoxes, mâles et femelles sont hématophages. En effet, l’absorption d’un repas sanguin est nécessaire pour entamer un cycle de reproduction. Certains stomoxes se nourrissant seulement de miel et d’eau vont avoir une espérance de vie plus longue que des stomoxes exclusivement nourris de sang. Cependant, la production des gamètes ne sera jamais faite, ainsi ces derniers ne se reproduiront jamais. On estime que dans des conditions de laboratoire un repas sanguin correspond à 10 mg de sang (13). La quantité de sang prise par repas est totalement corrélée de façon linéaire au poids du diptère avant repas. En condition de laboratoire, les stomoxes réalisent en moyenne un repas sanguin tous les 1 jour et 7 heures. Dans des cas d’infestations sévères, avec plusieurs milliers de stomoxes attaquant par jour, on estime qu’un bovin peut subir une perte de 0.5 à 1L de sang par jour. Ces conditions sont retrouvées dans des régions tropicales où les conditions climatiques sont optimales pour le développement de la mouche. L’île de la Réunion en est un exemple marquant car l’infestation de stomoxes pose un problème majeur pour l’élevage bovin (14).

Figure 9 Stomoxes sur la patte avant d'un bovin. (34) Les stomoxes se nourrissent en général sur les antérieurs de l’animal. Par ordre de fréquence, on retrouve les stomoxes en premier lieu, sur les antérieurs, puis sur les postérieurs, puis sur le tronc. Il est assez rare de retrouver les stomoxes au niveau de la tête de l’animal. On estime

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que 60% des stomoxes sont présents sur la patte avant. Pour estimer un nombre total de stomoxes sur un bovins on peut compter le nombre de mouches sur une patte avant et multiplier ce chiffre par 2,81 (15).

Pour repérer leurs proies, les stomoxes, comme de nombreux diptères hématophages, utilisent des stimuli olfactifs et visuels. Tout d’abord, le CO2 est un marqueur utilisé, ce dernier va en effet révéler une activité métabolique et donc indiquer la présence d’une proie potentielle. Des études révèlent que le CO2 va surtout activer les stomoxes dans une recherche de nourriture, c’est-à-dire que les stomoxes mettront leurs sens en éveil et vont se déplacer plus rapidement. Ce gaz n’est donc pas un marqueur spécifique d’une proie (16). Dans le même cas, on retrouve l’acétone qui présente une bonne activation des stomoxes, ainsi que la simple odeur d’un bovin, celle de matières fécales ou celle de l’urine. Des études plus récentes ont testé l’attractivité de composés issus de la dégradation ruminale. En effet, il a déjà été montré que les éructations de bovins étaient utilisées par les tiques pour localiser leurs proies donc des recherches similaires ont été réalisée sur les stomoxes. Une étude a ainsi mis en évidence que certains composants comme le 1-octen-3-ol, diméthltrisulphide entre autres entrainent une forte augmentation de l’activité neuroéléctrique des antennes de diptères. L’urine va aussi libérer des substances tels que des méthylphénols et des crésols et ces molécules vont aussi être recherchées par les stomoxes (17). Ainsi les stomoxes sont activés et attirés par les émanations de ces substances (18).

Ces stimuli olfactifs sont déjà des marqueurs plus spécifiques de la présence d’une proie pour les stomoxes, mais ils utilisent aussi des marqueurs visuels tant pour se repérer dans leur milieu que pour arriver à localiser un hôte potentiel. Tout d’abord, il a été montré que les stomoxes présentaient une plus grande réceptivité pour des lumières de longueurs d’onde de 350-365nm, 450-500nm et entre 625-640nm (19).

Figure 10 Domaine de sensibilité lumineuse des stomoxes. Source personelle

La figure 8 rend donc compte que les stomoxes sont plus sensibles aux couleurs se situant dans le proche UV, dans le bleu clair et dans le rouge-orangé. Une des interprétations données par des auteurs est que les stomoxes sont attirés par des couleurs bleues car cette couleur représente pour eux le «non-végétal » (16).

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Enfin, une sensibilité à certains types de forme a aussi été mise en évidence, les mouches d’étables révèlent une affinité plus forte pour des rectangles horizontaux. Dans un ordre décroissant d’affinité on retrouve : le rectangle horizontal, le cercle, le carré et enfin le rectangle vertical. Ces découvertes vont avoir une importance pour le piégeage de ces dernières. (Voir infra)

La piqûre faite par les stomoxes pour réaliser leur repas sanguin déclenche une douleur à l’animal. Les stomoxes ne possèdent pas de molécule anesthésique dans leur salive, tels d’autres insectes hématophages. Ceci va avoir plusieurs conséquences : d’une part chaque piqûre induit une réaction défensive de la part de l’hôte et d’autre part les stomoxes réalisent rarement un repas sanguin entier. Ainsi ils doivent piquer plusieurs fois avant de pouvoir achever leur repas. Le dérangement induit par les piqûres est une part importante de la «pathogénie» de l’infestation. Pour se débarrasser des stomoxes, les bovins adoptent alors diverses stratégies.

Dans un premier temps, ils manifestent des comportements de défenses pures. Les comportements les plus spécifiques sont le balancement de la queue, le frissonnement de la peau, le battement des oreilles, le coup de pied venant de l’antérieur ou du postérieur et le balancement de la tête. On distingue deux types de comportements : les comportements demandant peu d’énergie à l’hôte donc plus fréquemment exprimés et les comportements plus difficiles à réaliser pour les bovins qui seront exprimés lors d’infestations plus fortes. On a donc d’une part le balancement de la tête ou le mouvement de la patte qui sont exprimés à des fréquences faibles, de 0.3 à 0.8 manifestations par mouche sur la patte avant par minute et, d’autre part, les mouvements de la queue et le frissonnement de la peau qui sont exprimés respectivement à des fréquences de 1.4 à 5.4 manifestations par mouche sur la patte avant par minute (20). On rappelle que le nombre de mouches sur la patte avant est corrélé avec le nombre total de stomoxes sur le corps de l’animal : un stomoxe sur une patte avant correspond à 2.81 mouches sur la totalité du corps de l’animal. De plus, les manifestations répétées de ces comportements ont pour effet de modifier le budget temps des animaux. Ces derniers ont moins de temps pour se nourrir correctement et se coucheront moins. Sur des bovins en pâturage, par exemple, on assiste à une augmentation de la vitesse d’alimentation et à une diminution de coups de mastication. Ces changements ont pour but de compenser la perte de temps induite par la lutte contre les diptères (21). Un autre aspect à prendre en compte est que lorsque les bovins sont forcés de se défendre face à une forte infestation, la répétition des mouvements entraine une hausse de la température corporelle. Ceci provoque d’une part une vasodilatation périphérique et rend le bovin plus attractif (plus de CO2 dégagé par le corps) et, d’autre part, cause un sentiment de satiété plus précoce (22).

Lorsqu’une infestation de mouches devient plus forte, les bovins se regroupent. En effet, en faisant ceci, les bovins diminuent leurs surfaces corporelles «visibles» ainsi, ils subiront moins d’attaques (23). On note aussi que les vaches soumises à des infestations importantes de stomoxes sont aussi moins souvent couchées. Une étude a démontré l’existence d’une

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corrélation linéaire entre le nombre de stomoxes et le nombre de vaches couchées et on peut avoir facilement 60% de vaches couchées en moins (24). Des expériences démontrent aussi, que les vaches pouvaient modifier leurs lieux de couchage en réponse aux stomoxes. L’étude révélant ce fait, se réalise sous un climat chaud, les vaches ont comme possibilité de lieux de couchage : soit une zone en plein soleil, soit une zone à l’ombre régulièrement raclée, soit une dernière zone abritant le stock de fumier (25). Les résultats montrent que les vaches soumises à de fortes infestations préfèrent se coucher dans le fumier, contrairement aux vaches témoins qui elles préfèrent se coucher dans la zone située à l’ombre. Des vaches vivant dans des conditions normales présentent une aversion à se coucher dans un environnement contenant du fumier ou de l’urine. Ceci montre que l’infestation provoquée expérimentalement génère une gêne plus forte que l’aversion pour les endroits souillés. Le fait de se coucher dans les matières fécales va permettre aux bovins d’enfouir leurs membres qui sont le site privilégié des piqûres. Cependant, lorsque les vaches commencent à développer ce comportement, un cercle vicieux se met en place. Comme nous l’avons vu précédemment, les stomoxes possèdent un chimiotactisme pour des substances issues d’une fermentation ruminale et de la dégradation de l’urine or les bouses en contiennent de grandes concentrations. Ainsi, les mouches sont de plus en plus attirées par ces vaches (25).

En plus de tous ces effets, les piqûres de stomoxes sont de probables sources de complications. Lors de fortes infestations les bovins peuvent présenter des zones de peaux fortement irritées car la salive de stomoxes contient des principes irritants. Ces zones peuvent se surinfecter si les bovins sont dans un environnement où l’hygiène n’est pas maitrisée, ainsi, des pathologies comme des pyodermites peuvent alors apparaitre. Les chiens sont une espèce plus sensible à ce cas de figure et on retrouvera, alors, des pyodermites localisées au niveau de l’oreille. Dans des régions tropicales, à des moments où le nombre de stomoxes est le plus fort, on peut assister à des chocs toxiques dus à la salive de stomoxes (26). Cette pathologie est anecdotique sous nos latitudes. Par contre on peut rencontrer des hypersensibilités sous forme de dermatite allergique, cette pathologie est plus fréquente chez les chevaux (27). Les bovins manifestent plutôt des baisses d’immunité faisant suite aux injections répétées de salive de stomoxes.

Un dernier aspect fondamental qui intervient dans le rôle pathogène des stomoxes est le fait que cette mouche est un vecteur mécanique de grande importance. Un vecteur mécanique est un insecte hématophage qui se nourrit sur plusieurs hôtes dans un temps et une zone restreinte et qui va véhiculer des agents pathogènes et les transmettre.

Dans le cas d’un vecteur mécanique, l’insecte ne fait pas partie du cycle de l’agent pathogène, il assure seulement un rôle de transfert (26). Les stomoxes sont capables de stocker du sang durant 24h dans leur jabot avant d’en régurgiter une partie lors d’un repas ultérieur. De plus, comme dit précédemment, les stomoxes sont forcés de se nourrir en plusieurs fois car leur piqûre est douloureuse. Aussi, dans le cas où un agent pathogène est présent dans un cheptel il peut se répandre à grande vitesse. A la Réunion, dans des zones fortement infestées, il peut

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s’écouler 2 semaines pour que le virus de la Stomatite Vésiculeuse se transmette dans le cheptel et atteigne une prévalence de 100% (26). Le tableau ci-dessous nous présente les différents pathogènes pouvant être transmis par les stomoxes. Pour un bon nombre de ces pathogènes, des expériences en laboratoires ont démontré que la transmission était possible, mais en revanche, dans la nature, il n’a pas été observé de transmission (28).

Dans ce paragraphe nous nous intéresserons aux maladies présentes sur le territoire français métropolitain et dont la transmission des pathogènes par les stomoxes se fait naturellement.

Tableau I Maladies affectant les bovins potentiellement transmissibles par les stomoxes (28)

Agents pathogènes Régions touchées Transmission naturelle observée Agents Viraux Virus de la Fièvre de la vallée du Rift Afrique et Moyen orient NON Lumpy Skin Virus Afrique et Moyen orient NON Herpès virus Bovin Monde NON Leucose bovine Monde NON Stomatite Vésiculeuse Amérique NON Fièvre catarrhale bovine Monde NON Agents Bactériens Bacillus anthracis Monde OUI Pasteurella multocida Monde NON Dermatophilus congolensis Monde OUI Anaplasma marginale Monde (Tropique surtout) OUI Protozoaires Trypanosoma sp. Monde (varie selon espèce) OUI Besnoitia sp. Amérique du Sud, Europe, OUI Asie, Afrique et moyen Orient

(5) Impact économique Par leurs actions pathogènes précédemment citées, les stomoxes sont considérés comme étant une des sources de nuisance majeure en élevage bovin. Cependant, on retrouve assez peu d’études récentes qui s’intéressent à l’aspect économique résultant d’une infestation de stomoxes. Seuls des auteurs Nord-Américains se sont réellement intéressés à estimer les pertes induites par les stomoxes et à chiffrer ces dernières. De plus, pour la plupart, ces études ont été élaborées il y a au moins vingt ans et certaines datent même des années 60. Nous

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allons ainsi nous intéresser à différents types de production Nord-Américaine pour ensuite montrer l’impact que les stomoxes provoquent.

Tout comme en Europe, en Amérique du Nord, la production laitière bovine représente une part importante des productions agricoles. On retrouve des techniques d’élevages similaires et les races de productrices sont les mêmes que les européennes. Cependant, l’impact des stomoxes sur cette filière a fait l’objet d’assez peu d’études. La dernière étude de terrain complète date de 1958, elle a été réalisée par Bruce et Decker (29). Cette étude visait à évaluer les pertes de productions induites par des stomoxes et la variation du taux butyreux. Le procédé compare deux lots de vaches laitières comportant un lot traité et un lot témoin. Le lot témoin est donc celui qui est infesté par les stomoxes. Ainsi, les auteurs ont pu exprimer le nombre de mouches moyen par vache et le pourcentage de perte en litres de lait sur un mois.

Pourcentage de lait perdu par jour en fonction du nombre de stomoxes par patte 45,00 40,00 35,00 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00

5,00 % de lait % perdupar jour - 0 10 20 30 40 50 60 Nombre de stomoxes par patte

Figure 11 Représentation du pourcentage de lait perdu en fonction de l'infestation par patte.(D’après (29)) Les pertes relevées par l’étude font alors état de 0.7% de production laitière en moins par mois par vache et par mouche retrouvée sur le corps de l’animal. Pour ce qui est du taux butyreux, on trouve une perte de 0.65% par mouche par vache (29). Cependant, il faut bien rappeler que cette étude date de 60 ans, les performances zootechniques ne sont pas comparables à celles d’aujourd’hui. Ainsi, on ne peut pas transposer des résultats exprimés en pourcentage. Des études légèrement plus récentes remettent en cause les résultats précédemment cités (30). En effet, cette étude révèle que les stomoxes n’auraient pas d’impact sur la production à condition que les animaux soient nourris avec une alimentation très riche (Ensilage de maïs et tourteau de luzerne) à volonté.

Cependant, plus récemment une équipe de chercheurs a tenté de rassembler toutes les données pour calculer l’impact économique des stomoxes sur l’élevage des Etats-Unis. Pour l’étude de l’impact sur la production laitière les auteurs ont fait une synthèse des relevés

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s’intéressant aux relations entre mouche d’élevage et perte de lait. En reprenant l’étude de Bruce et Decker (29), ils ont réussi faire un lien entre perte de lait et nombre de mouches avec les pertes purement métaboliques qu’une mouche va induire. Ainsi, ils considèrent que chaque mouche provoque une perte de 0.22kg de lait par jour par vache. Cette valeur est une estimation qui est valable pour des infestations de diptères allant de 0 à 15 mouches par patte avant et pour des vaches dont la production n’est pas très élevée. A l’heure actuelle, aucun modèle n’est satisfaisant pour évaluer les pertes laitières induites par les insectes sur les vaches hautes productrices de lait. Néanmoins, pour une vache laitière, les stomoxes peuvent être responsables d’une perte allant de 42 à 299kg de lait par an par vache avec une moyenne de 139kg. Les auteurs américains estiment donc que le coût d’une prolifération de stomoxes serait de 13$ à 85$ par an, avec une moyenne de 40$ par vache (31).

L’autre type de production impacté par les mouches est celui de la filière bouchère. Pour étudier cet aspect il convient de s’intéresser aux différents types d’animaux et aux différents systèmes d’élevage. En effet, dans cette filière il existe une pluralité de productions allant du veau de batterie jusqu’au broutard élevé à l’herbe. Ces catégories d’animaux ne sont donc pas élevées dans les mêmes conditions. Les bêtes n’étant pas au même stade physiologique, les infestations par les diptères n’auront pas la même influence sur le développement des animaux.

Une première étude s’intéresse à l’impact des stomoxes sur l’élevage extensif de jeunes veaux. Pour ces jeunes bovins élevés au pré, il est estimé en moyenne que chaque mouche comptée par patte avant va en moyenne réduire le gain moyen quotidien (GMQ) de l’animal de 7%. L’étude montre que les bovins dont la population de mouche était contrôlée (moins de 1 mouche par patte avant) avaient un GMQ supérieur de 0.20kg/j par rapport au lot témoin infesté par les stomoxes ( + de 3 mouches par pattes ) (32). Il est important de noter que cette étude se déroule avec des infestations de stomoxes relativement faibles. Ainsi, l’impact mis en évidence a de grandes chances d’être sous-estimé. Cette étude chiffre aussi le coût que représente une telle perte. Les auteurs estiment qu’un veau soumis à une faible infestation par les mouches perd 16.8 kg de viande durant sa croissance et que ceci représente une perte de 33.26 $ par veau. Soit un coût de 2.33 cents de dollars par mouche par animal.

Pour ce qui est des bovins à l’engraissement en feedlot, il est estimé qu’un comptage de 5 mouches par patte avant provoque une baisse du GMQ de 3.85%. Cette infestation est assez faible, pour des comptages de mouches bien plus importants (100 mouches par veau) on peut se retrouver avec des pertes de 20% du GMQ. Un autre effet noté est que les bovins essayent alors de compenser les pertes par spoliation. Ils vont ainsi augmenter leur indice de consommation. Pour une faible infestation, les veaux augmentent leur indice de consommation de 5.32%. Pour résumer, un jeune veau nourri avec une ration assez riche caractéristique des feedlots (80% maïs) et dont le comptage moyen serait de 5 mouches par patte, couterait 8.51$ de plus que le même veau entretenu dans des conditions similaires mais sans arthropodes hématophages. L’augmentation du coût est due à l’allongement de la

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période d’engraissement nécessaire et au surplus de l’alimentation consommée par l’animal (22).

Pour conclure cette partie, les stomoxes seraient donc responsables de pertes économiques très importantes dans l’élevage. Aux Etats-Unis, les pertes sur l’élevage sont estimées dans le tableau suivant (31).

Tableau II Calcul de l'impact économique des stomoxes seuls sur les productions bovines étasuniennes. (D'après (31)) Type de production Coût des pertes à l’échelle des Etats-Unis par an (en million de dollars) Elevage laitier 360 Veau élevé sous la mère 358 Veau et broutard nourris à l’herbe 1268 Broutard à l’engraissement 226 Total 2200 à 2700

On remarque donc que les stomoxes sont un vecteur pathogène de grande importance et il convient donc d’en maitriser la présence. A titre de comparaison, la valeur des productions animales Nord-Américaines se chiffrent à 56.2 milliards de dollars par an. Les mouches d’étables induisent donc à elles seules des pertes s’élevant à 4% de la production totale.

b) Haematobia irritans Le genre Haematobia sp représente le second groupe d’importance vétérinaire au sein de la sous famille des Stomoxyinae. Les espèces composant le genre Haematobia sont communément appelées mouches des cornes ou mouches du buffle. L’étude de cette mouche est fondamentale car elle est cosmopolite et elle cause de très grandes pertes économiques au sein de l’élevage bovin mondial. Des auteurs estiment que ce genre de diptère est celui qui causerait le plus grand impact économique.

(1) Taxinomie et Répartition géographique Les mouches des cornes, comme les autres espèces étudiées, font aussi partie de l’ordre des diptères, du sous-ordre des brachycères et de la famille des muscidés. Le genre Haematobia comprend, quant à lui, 6 espèces (33). Dans cette étude, nous nous focaliserons sur l’espèce H. irritans. Les autres espèces ont moins d’importance car elles vivent dans des zones bien plus restreintes et à ce jour leur impact économique semble négligeable. Cette espèce est divisée en 2 sous espèces : la mouche des cornes qui a pour nom latin H. irritans irritans et la mouche du buffle qui s’appelle H. irrtans exigua (34). La mouche des cornes à une répartition géographique très large, on la retrouve de partout dans le monde sauf en Antarctique et en Afrique sub-saharienne. Dans le passé, la mouche des cornes est originaire du Moyen-Orient et de l’Europe. Cette dernière est importée dans les années 1800 dans le Nouveau monde où elle s’est répandue (35). La mouche du buffle (buffalo fly en anglais) est plutôt localisée en

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Asie du Sud, Asie du Sud Est et dans la partie Nord de l’Australie. La pathogénèse de ces deux sous-espèces est comparable car elles sont très proches, ainsi elles seront traitées conjointement.

(2) Morphologie : Au vu de sa proximité avec les stomoxes, la mouche des cornes va avoir de nombreux points communs avec cette dernière. La mouche des cornes mesure en moyenne entre 3 et 5 mm de

Figure 12 Mouche des cornes. Photo de Kurt Schaefer 2012 long. Sa silhouette est caractéristique de celle des Muscidés. Sa coloration est plutôt gris- sombre et on retrouve des marques longitudinales plus noires sur le thorax (35). Comme pour les stomoxes, le critère qui va permettre leur reconnaissance est la présence d’un proboscis permettant le repas sanguin (33). Chez cette espèce, le mâle et la femelle sont hématophages. Les mouches des cornes possèdent aussi des palpes maxillaires assez développés et ces derniers font presque la taille du proboscis. Enfin, les antennes de ces mouches sont caractéristiques, car elles possèdent des soies seulement sur la face dorsale de l’arista. Comme chez de nombreuses espèces de diptères, les mâles peuvent être différenciés des femelles suivant l’écartement des yeux et en objectivant la présence d’un front. Les femelles vont avoir des yeux écartés (dichoptiques) et les males auront des yeux coalescents (holoptiques).

(3) Biologie : La mouche des cornes a le cycle caractéristique des Muscidés. En effet, durant la vie de cet insecte, on retrouve la succession d’un œuf, puis trois stades larvaires, puis une pupe et enfin un adulte. La grande particularité de ces insectes est que la mouche des cornes est assez dépendante de l’animal qui va l’héberger, ainsi elle passera son temps sur ce dernier. Les mouches des cornes sont sélectives dans le choix de leur hôte, on les retrouve majoritairement sur les bovins, les bisons et les buffles. On les rencontre quelque fois sur les chevaux ou sur d’autres grands mammifères mais ce fait est beaucoup plus rare. Ainsi, dès que cette mouche trouve un hôte, elle y demeure durant toute sa vie et ne s’envolera uniquement que pour pondre ou bien s’échapper si son hôte l’y oblige.

La mouche gravide pond ses œufs dans les bouses. Ici encore, il a été montré que cette espèce était très sélective sur son substrat de ponte. Si d’autres excréments d’animaux sont mis à disposition, les mouches réaliseront moins d’oviposition et le taux de réussite des éclosions

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sera moins bon. Ainsi, les mouches s’apprêtant à pondre se déplacent vers l’arrière du bovin ou vers la région du ventre. Dès que la vache se met à déféquer les mouches s’envolent et se précipitent pour pondre sur la bouse fraiche (36). Les mouches se dirigent sur la bouse dans les minutes suivant son émission. La ponte dure de 5 à 10 minutes, minutes durant lesquelles seront pondus, en trois fois, entre 3 à 6 œufs. La ponte achevée, la mouche reprend son envol et réintègre son hôte. La ponte ne se réalise pas en surface mais directement au profond de la bouse. Ce paramètre est l’une des raisons pour laquelle les mouches pondent dans les bouses très fraiches, sinon une croûte se forme en superficie et la ponte devient plus complexe. L’autre raison est qu’en pondant rapidement les larves de mouches évitent la compétition avec d’autres espèces d’insectes. En effet, dans des bouses de vaches, certaines études ont pu dénombrer la présence de plus de 103 espèces différentes d’insectes. Le nombre de larves de mouches était divisé par 10 pour des bouses émises entre 5 minutes et de vieilles bouses de 6h (37). Le développement des œufs s’établit en moyenne sur 6h puis les larves émergent. Les larves de mouches vivent dans ce milieu jusqu’à la pupaison et réalisent 3 mues successives. La durée du stade larvaire est d’environ de 4 à 8 jours (35). Ensuite, les larves 3 vont sortir de la bouse en perçant la croûte de cette dernière et elles forment une pupe. La métamorphose en adulte se fait en moyenne sur 6 à 8 jours. Le taux de survie pour les stades immatures est très faible. Entre 93 et 98% des animaux ne vont pas arriver au stade adulte (38).

Une fois l’émergence réalisée les adultes se mettent en quête d’un hôte pour les héberger. La recherche de l’hôte se fait comme chez les stomoxes par la détection de signaux chimiques indicateurs d’une présence animale. Dans le cas de la mouche des cornes, les mâles et les femelles recherchent des composants de l’odeur corporel comme le 1-octen-3-ol et le 6- méthyl-5-hepten-2-one, des composants de l’urine comme de multiples méthylphénols, le m- crésol et le p-crésol et enfin des marqueurs de l’activité métabolique comme le gaz carbonique (39). Tous ces signaux guident le diptère vers ses proies potentielles. Les mouches des cornes sont capables de voler sur 5 km pour trouver leur premier hôte (40). Ce sont les jeunes femelles qui vont se disperser le plus loin. La mouche choisit ensuite un hôte et y demeure le plus longtemps possible. Les critères de choix de l’hôte sont à l’étude. En effet, il semble que des phénotypes sont plus ou moins la cible des diptères. Par exemple, les bovins ayant un pelage de couleur noir sont plus infestés par les Haematobia que ceux possédant un pelage de couleur fauve (41). Les hypothèses avancées sont que les bovins de couleur noir ont une peau plus fine et un sang plus facilement accessible pour les insectes. De même, les bovins les plus lourds sont ceux qui portent le plus de mouches. Ici l’explication donnée est que le plasma d’un gros bovin est plus riche en protéine que celui d’un animal maigre ou plus jeune et sera donc plus nutritif pour le diptère. Contrairement aux autres espèces de diptères, qui vont seulement réaliser leurs repas sur l’animal, cette mouche vivra dessus et s’y reproduira. Les adultes deviennent aptes à se reproduire entre 3 et 5 jours après être sortis de leur pupe et la femelle pondra ses œufs dans les 24 ou 48h qui suivent. En conditions naturelles, des chercheurs ont observé de jeunes femelles qui réalisaient leur oviposition dans les 2 jours

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suivant leur émergence. Le cycle de vie de la mouche des cornes peut ainsi être très rapide si les conditions de milieu sont optimales. En règle générale, la durée de vie moyenne d’un Haematobia est de 21j en condition de laboratoire et de 1 à 2 semaines en condition naturelle. En moyenne, le taux de survie des adultes est estimé à 0.86 par jour (38). On estime qu’il faut environ 15 jours pour qu’une nouvelle génération soit formée ainsi, ces mouches produisent généralement 2 générations avec en moyenne 18.4 œufs par ponte.

Les mouches des cornes sont peu sensibles aux variations de températures et aux changements climatiques. En effet, comme ses dernières vivent en permanence sur le dos du bovin, elles sont assez peu influencées par le vent ou les températures basses. Hormis durant l’hiver, on les retrouve tout au long de l’année sur les vaches. Les Haematobia utilisent le stade pupal comme forme de résistance au froid. Les adultes ne survivent pas au froid. Ainsi, en fin d’automne lorsque les conditions climatiques deviennent trop froides, les pupes vont entrer dans un état de diapause. Lorsque les conditions redeviennent plus clémentes, ces dernières réactivent leur développement et des adultes réapparaissent. Ensuite, au cours de l’année la population reste assez stable. On assiste à des pics de population lorsque les températures sont les plus élevées : en aout (42). Comme le temps de vie d’une mouche est assez court on assiste à une succession de nombreuses générations qui fait que cette espèce est largement multivoltine (34). De plus, au niveau de son rythme circadien, la mouche est active à n’importe quelle heure de la journée et de la nuit. Les femelles prêtes à pondre sont plutôt actives le matin mais il arrive qu’elles pondent à toute heure et ce, même la nuit. Les mouches sont plus actives quand la température est au-dessus de 10°C, en dessous elles sont dans un état de latence.

Malgré leur nom de« mouche des cornes » la localisation principale de ces diptères est le flanc ou la ligne du dos de l’animal où plus de 50% de l’effectif est présent (36). Ensuite on retrouve, par ordre d’importance, d’autres individus sur le ventre, la tête au niveau de la base des cornes et les pattes. La place de la mouche sur le bovin est influencée par plusieurs éléments : notamment le sexe, l’âge et le stade ovarien. On retrouve généralement les insectes les plus jeunes vers l’avant de l’animal ainsi que sur les parties hautes (tête et ligne du dos). Ensuite, les mâles sont en grande partie sur les membres de l’animal bien qu’ils se trouvent souvent disséminés sur l’ensemble du corps du bovin. Enfin, les femelles gravides se localisent vers l’arrière de la vache autour de la queue et sur la région du ventre. En adoptant ce comportement, elles vont pourvoir observer le moment où le bovin émet ses fèces. Lorsqu’un bovin défèque, 10% des mouches présentes sur le ventre s’envolent et se précipitent pour pondre. Haematobia est l’un des insectes les plus rapides pour faire son oviposition. Si ce temps est retardé, par du vent ou d’autres mécanismes, alors le taux de ponte et de réussite chutera drastiquement (42). Un faible vent de moins de 10 km/h empêchera la majorité des mouches de pondre car ses dernières, trop légères, ne possèdent pas un vol assez puissant pour lutter. Les bouses avec un taux d’humidité compris entre 84 et 90% sont le substrat idéal. Si tel n’est pas le cas, alors le taux de survie des stades immatures sera altéré.

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(4) Action pathogène directe et indirecte : La pathogénèse de la mouche des cornes est assez commune avec celle des stomoxes, à la différence que cette espèce est présente à toute heure de la journée sur le bovin. On a d’une part une action pathogène directe due au dérangement induit par le vol des mouches, puis par la piqûre elle-même et enfin, par la spoliation sanguine. D’autre part, il existe aussi une action pathogène indirecte liée à la transmission de microorganismes pouvant causer diverses maladies au sein des troupeaux bovins.

La morsure de la mouche des cornes est douloureuse, l’insecte introduit son proboscis dans l’épiderme de l’animal puis il injecte de la salive et ré-aspire le contenu. On rappelle que chez cette espèce, et le mâle, et la femelle sont hématophages. Pour lutter contre la formation d’un caillot, les mouches des cornes possèdent des molécules aux vertus anticoagulantes. La salive contient un inhibiteur de la thrombine (facteur II) et un inhibiteur du facteur X (43). Cependant, chez les Haematobia, en comparant avec d’autres diptères hématophages, l’arsenal chimique anticoagulant est assez pauvre. En effet, dans la salive de ces diptères, il n’y a pas d’activité apyrase. La raison qui semble expliquer ce fait est que les mouches des cornes ont évolué étroitement avec les bovins et ces mouches n’ont gardé que les composants les plus utiles à la réalisation du repas sanguin (44). Chez cette espèce, la salive ne contient pas de molécule anesthésiante comme chez les simulies. La présence de nombreuses mouches sur un bovin provoque des mouvements de défense de la part de ce dernier. Les vaches tentent alors de déloger les mouches en se donnant des coups dans le ventre, en tentant de se lécher le flanc et en secouant leurs oreilles (45). Ainsi, tout le temps passé par les animaux à se défendre entraine une réduction du temps mis pour brouter, ils se déplaceront en moyenne de 0.5 km en plus et ils ne se coucheront plus. Tous ces éléments font que la vache rumine de manière moins efficace et ainsi l’assimilation de la ration sera moins bonne. Toutefois, la quantité ingérée n’est pas sensiblement différente. Des études ont aussi démontré que lorsqu’une vache est soumise à des piqûres de mouches, ses fréquences cardiaques et respiratoires augmentent. Ces manifestations du stress sont, chez la vache, la source d’une augmentation du catabolisme protéique et d’une augmentation de ses dépenses

Figure 13 Infestation massive de mouche des cornes sur une vache. (34).

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énergétiques. Lorsque des animaux en croissance sont infestés par des Haematobia, le gain moyen quotidien (GMQ) est irrémédiablement modifié (34). Enfin, les mouches des cornes sont en permanence sur leur hôte, la gêne est alors constante, durant toute la journée, le bovin n’aura aucun moment de répit. Ceci est un élément important qui différencie les Haematobia des autres diptères pathogènes qui eux s’attaquent aux bovins seulement durant les heures chaudes de la journée.

Les mouches des cornes ont des besoins en sang quasi constants. Les mâles en ont besoin pour assurer la reproduction et les femelles pour accomplir la réalisation des cycles ovariens.

Figure 14 Bovins de race Charolaise couverts d'Haematobia. (33) En moyenne, une mouche consomme 10µL de sang par jour et cette prise de sang se fait sur 20 à 30 repas tout au long de la journée (34,35). Le «repas» des Haematobia dure 136 minutes par jour pour les femelles et 96 minutes par jour pour les mâles (44). On se rend bien compte que lorsque le nombre de mouches augmente, les pertes sanguines sont, par corrélation, très conséquentes.

Pour une infestation de 3 000 mouches, le bovin perd 30 mL de sang par jour. Même si cette quantité semble négligeable pour un animal, dont la quantité de sang est de 25 L, la reconstitution de ce volume demande des besoins énergétiques assez forts. De plus, les ressources mobilisées ne pourront pas être utilisées pour la production de muscle ou de lait. Toutefois, il est bon de noter que la présence des mouches des cornes n’impacte pas la reproduction des bovins et ne cause ni avortement ni retours en chaleurs (46).

Les piqûres de mouches des cornes sont irritantes. Ainsi, lorsque ces dernières sont répétées et se font sur les mêmes zones, des modifications de la peau apparaissent. Ces irritations sont dues à la présence, dans la salive de l’insecte, de protéase et de glucosidase (44). Des dermites

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localisées sur le dos ou sur la peau du ventre se retrouvent et quelquefois ces lésions, avec des bactéries, se surinfectent donnant lieux à des pyodermites (34). De fortes infestations par des Haematobia donnent ainsi lieu à des dépréciations de la valeur du cuir.

L’action pathogène indirecte de la mouche des cornes vient du fait que cet insecte peut transmettre certains pathogènes. Ces diptères sont aussi des vecteurs biologiques pour les nématodes de l’espèce Stephanofilaria stilesi. Ce nématode cause des dermites granulomateuses généralement localisées dans la région du ventre, du prépuce et du scrotum (34). On retrouve ce nématode en Amérique du Nord et en Asie. Les mouches des cornes semblent aussi impliquées dans la prédisposition aux myiases causée par le ‘’screwworm’’ ou la larve de la Lucilie bouchère (Cochliomyia hominivorax) (45). Toutefois, l’agent de ces myiases est surtout présent en Amérique Centrale et du Nord. Heureusement, des plans d’éradication ont grandement diminué l’incidence de cette maladie. Enfin, des études plus récentes ont révélé que la mouche des cornes était un acteur dans la transmission des mammites à Staphylococcus aureus (47). En effet, des mouches infectées expérimentalement avec ces bactéries sont capables de contaminer des trayons sains. Ainsi, des mammites cliniques ont été causées par les Haematobia. Toutefois, malgré les agents pathogènes précédemment cités, la mouche des cornes est un mauvais vecteur. En effet, cette mouche ne se déplace pas sur de longues distances et de plus, au sein d’un troupeau, elle ne reste au maximum que sur un seul bovin. De plus, ses pièces buccales sont de petites tailles, ainsi, la probabilité qu’elle stocke un agent pathogène et qu’elle le retransmette à un autre individu reste relativement faible.

(5) Impact économique Au vu des éléments développés ci-dessus, il est évident que cette espèce de diptère a une incidence sur les performances zootechniques des élevages. Les différents auteurs estiment que la mouche des cornes est le diptère qui cause le plus lourd impact économique sur les bovins. Des études ont ainsi tenté d’estimer le coût d’une infestation. Tout d’abord, un chiffre semble ressortir des différents articles. On estime qu’à partir de plus de 100 mouches par flanc ou de 200 mouches par vache, on commence à avoir des répercussions sur les performances des bovins (46).

Sur de jeunes veaux sous la mère, la mouche des cornes est responsable de perte de poids au sevrage de 5.5 kg à 8.1 kg par veau, selon les études (48), (49). Cette différence s’explique par le fait que le veau s’alimente de manière moins performante : son efficacité alimentaire diminue de 9,1% si 1000 mouches se nourrissent sur lui (50). Cette perte de poids correspond à une perte de 5.75$ par veau, selon les cours de 1976. Sur des génisses en croissance, la présence de 110 mouches par flanc cause une diminution du gain moyen quotidien de 0.044 kg par jour, soit une différence de 7 kg sur les 16 semaines de l’expérimentation (46). Le gain financier d’un traitement est de 9.75$ par génisse, selon les valeurs de 2003. Un autre effet semble montrer que les génisses non gravides sont plus sensibles aux infestations par les mouches. Ces dernières auront un gain moyen quotidien diminué de 109g par jour, soit une

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variation de 19 kg sur 16 semaines d’expérience. Pour ces génisses non gestantes, le traitement permet de gagner 27$ en moyenne par animal sur les 16 semaines d’expérimentation.

Pour la filière laitière, le seuil d’apparition d’un impact économique est plus bas. Il faut compter 30 mouches par vache pour voir apparaitre des effets sur la production de lait (51). Cette étude révèle que la présence de 200 mouches des cornes sur un bovin cause la perte de 520 mL de lait par jour, soit une perte de 2.6 mL de lait par mouche par jour. De plus, si les vaches sont en phase de croissance, elles perdront 28g de gain moyen quotidien. L’auteur de l’étude a aussi construit un modèle mathématique fondé sur la comparaison de toutes les études réalisées à ce sujet. Ainsi, il exprime les pertes journalières énergétiques en fonction de la quantité de mouche. La fonction est la suivante :

De (MJ/jour)= 4.30 [1-exp (0.011*n+0.33) où De représente la perte énergétique en mégajoules par jour et n correspond au nombre de mouches par vache.

Le calcul de l’impact global aux Etats-Unis fait état de pertes s’élevant à plus de 800 millions de dollars par an (35). Les mouches des cornes, à elles seules, sont la cause de la vente de 60 millions de dollars d’antiparasitaires. La mouche des cornes est responsable à 32% des pertes économiques induites par les ectoparasites aux Etats-Unis en 1992 (44). Au Canada, les mesures de lutte mises en place semblent avoir permis de gagner entre 71 et 107 millions de dollars la même année. Tous ces chiffres nous montrent que même si la présence de cet insecte semble normale, il est très important de se préoccuper de sa gestion. Les vétérinaires et les éleveurs négligent totalement les conséquences de cette infestation car elle ne cause ni morbidité ni mortalité.

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2. Tabanidés a) Elément de taxinomie :

Classe : Insectes

Ordre: Diptères

Ss Ordre : Brachycères

Famille:Tabanidae

Ss famille Tabaninae +Chrysopsinae

La famille des Tabanidés est d’importance mondiale, tant en médecine vétérinaire qu’en médecine humaine. Avec leurs aspects caractéristiques, les taons sont assez bien connus du grand public. Toutefois la dénomination Tabanidés recouvre une grande diversité d’animaux. Avec 4455 espèces et 144 genres, c’est une des familles de l’ordre des diptères très riches en diversité. On retrouve des Tabanidés sur l’ensemble de la Terre sauf en Antarctique. Des espèces ont même atteint des îles assez isolées comme la Polynésie ou les îles des Galápagos. Dans la famille des Tabanidés, on dénombre 3 sous-familles dont 2 ont une grande importance en médecine vétérinaire. En premier lieu la sous-famille des Chrysopsinae contient les Chrysops (‘‘Deer flies’’ en anglais). Cette sous-famille héberge en tout 80 espèces. Puis la sous- famille des Tabaninae qui comporte la majorité des taons connus. Dans les genres les plus représentés, on retrouve Tabanus, Hybomitra, Atylotus et Haematopota. En anglais, le terme ‘’horse fly ’’ regroupe tous les Tabaninés de grande taille exceptés les Haematopota qui sont eux placés sous le terme de ‘’cleg’’. Enfin, la dernière sous-famille est celle des Pangoniinae. Cette sous-famille contient des genres assez peu connus comme Pangonius ou Goniops. Toutefois ces genres sont considérés comme non hématophages et ne semblent pas interagir avec les productions humaines. Durant cette étude nous ne nous intéresserons qu’aux deux premières sous-familles présentées : celle des Chrysopsinae et celle des Tabaninae.

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b) Morphologie Comme nous le disions dans le précédant paragraphe, la famille des Tabanidés est marquée par une grande diversité d’espèces, ainsi, un des grands défis dans leur étude est l’identification des espèces. Globalement, les Tabanidés sont des insectes diptères possédant un thorax trapu et un abdomen de grande taille. Les tailles vont de 6 à 11mm pour les Chrysopsinae et de 6 à 30 mm pour les Tabaninae. Leur tête porte une paire d’yeux composés de grande taille. Les yeux des taons sont assez caractéristiques avec leurs motifs et leurs colorations très variés. Les motifs et le nombre de bandes présents sur ces organes servent à

Figure 15 Morphologie générale et antennes des genres Tabanus, Haematopota et Chrysops ( sc=scape, pe=pédicelle, fl=flagelle) D'après M.Desquesnes (33) l’identification des espèces. De plus, comme chez d’autres espèces de diptères, les mâles sont holoptiques tandis que les femelles sont dichoptiques c’est-à-dire que les femelles possèdent un front entre leurs deux yeux. Les antennes des Tabanidés sont aussi caractéristiques. Elles sont composées de trois articles (Cf supra) le scape à la base, le pédicelle, et le flagelle lui- même subdivisé en plusieurs flagellomères (4 à 8 selon l’espèce). Chez les Tabaninae, le flagellomère proximal est élargi et possède une dent basale contrairement à Haematopota sp et aux Chrysopsinae chez qui ce dernier est allongé. De plus, chez les Chrysopsinae tous les segments de l’antenne sont allongés ce qui donne une antenne assez longue, contrairement à Haematopota sp qui lui, possède un pédicelle de petite taille.

Les pièces buccales forment un proboscis large et court. Chez la femelle, l’hypopharynx est assez rigide afin de pouvoir injecter la salive directement dans la plaie formée par les maxilles et les mandibules. Ces dernières pièces sont tranchantes et permettent un cisaillement de la peau pour former un hématome. Enfin, le labrum et les labelles permettent de collecter le

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sang qui s’écoulera de la plaie. On nomme cette façon de collecter le sang, la telmophagie. Chez le mâle, par contre, les pièces buccales sont beaucoup plus souples et permettent ainsi de récolter le nectar et le pollen dans les fleurs. Pour ce qui est des ailes, elles sont, chez ces diptères, bien développées. Les Tabanidés sont en effet de très bons voiliers. La sous-famille des Tabaninae, possède des ailes généralement transparentes ayant une nervation bien visible. Pour le genre Haematopota on retrouve des ailes teintées de gris et des motifs dit en ‘’rosette’’. Les Chrysopsinae ont quant à eux des ailes ayant des bandes sombres. Enfin, sur les pattes et l’abdomen, on retrouve des colorations et des soies qui permettent l’identification de l’espèce.

Les larves de Tabanidés ont un aspect fusiforme. La tête est peu différentiée mais elle porte 2 mandibules puissantes ainsi que des crochets buccaux. La coloration de la larve est le plus souvent blanche voire transparente. Certaines espèces ont un aspect verdâtre. Tout le long du corps, les larves possèdent des appendices locomoteurs qui lui permettent de se déplacer. La longueur de ces derniers est en lien avec le milieu de vie de la larve. Si elle est aquatique elle aura des appendices de plus grande taille. Les flancs de la larve ont aussi des motifs qui sont utiles à l’identification de l’espèce.

La pupe a une couleur marron, selon l’espèce, plus ou moins foncé, sa forme est légèrement arquée. Des épines sont présentes au niveau des segments abdominaux. Pour l’identification, les spécialistes se servent des bourgeons terminaux se nommant «asters».

c) Biologie Les Tabanidés ont un cycle comparable à celui des autres diptères. Sous nos latitudes la majorité de Tabanidés ne réalise qu’un seul cycle par an contrairement aux mouches domestiques ou aux stomoxes, on dit alors qu’ils sont «univoltins». La durée du cycle larvaire peut s’étaler sur plusieurs années, en fonction des conditions climatiques. Dans les régions du monde possédant des climats tropicaux ou équatoriaux, on retrouve des espèces di- ou tri- voltines car les conditions environnementales permettront un développement plus rapide des stades larvaires. Seule la femelle est hématophage et le repas sanguin est nécessaire pour l’élaboration des œufs. Certaines espèces peuvent néanmoins se passer de leur premier repas sanguin avant de réaliser leur première ponte. C’est le cas de Tabanus nigrovitatus, on dit alors que cette espèce est « autogène», car elle peut s’affranchir d’hôte lors de la première ponte. Au-delà de la période d’ovogénèse, aussi bien les mâles que les femelles se nourrissent de nectar et de pollen. Ils puisent dans les végétaux tous les nutriments nécessaires qui leur permettent de voler et de s’accoupler. Puis, suite à la fécondation de ses ovocytes, la femelle se met en recherche (active ou passive) d’un hôte afin de se nourrir de son sang. La quantité de sang prélevé varie selon les espèces mais on peut estimer que les Chrysops prennent 20 à 25 mg de sang tandis que les Tabaninae sont en moyenne à 360mg (52). Tabanus atratus prélève, quant à lui, 700mg pour un repas complet. Suite à cela l’ovogénèse se déroule durant 7 à 12 jours puis la femelle dépose ensuite ses œufs. En moyenne, une femelle dépose entre 100 à 800 œufs en 1 seul tas, soit sur une feuille, soit une branche à proximité du gîte larvaire.

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Ici encore, on assiste à une grande variabilité interspécifique car les larves de Tabanidés ont des préférences suivant leur milieu. Ainsi, il existe des espèces aquatiques, d’autres semi- aquatiques représentant la majorité des espèces et enfin d’autres espèces qui sont quant à elles, terrestres. Au bout de 2 à 3 jours les œufs éclosent et les larves se dispersent dans l’environnement. Ces stades immatures sont carnivores et sont prédateurs de petits crustacés et d’autres larves. Pour des espèces des genres Tabanus et Hybomitra on rapporte même un comportement de cannibalisme. Ceci a pour conséquence que dans des zones ayant une forte population de Tabanidés, on ne retrouvera, malgré tout, pas plus de 10 larves par m². Pour les premiers stades, les larves mesurent quelques millimètres et à la fin de leur développement elles peuvent atteindre 60 mm pour les espèces les plus grandes. Au cours de leur croissance, les stades immatures passent par 6 à 13 mues. Cette croissance est assez longue pour les Tabanidés, pour les grandes espèces elle peut durer entre 2 et 3 ans si les conditions sont bonnes. De plus, si la météo ne le permet pas (sécheresse, froid…) la durée du stade larvaire peut s’allonger de 3 ans et les immatures restent ainsi en hypobiose. Cependant, une fois que le développement larvaire est achevé les immatures sortent de leur milieu humide et se déplacent vers un endroit plus sec afin d’évoluer en pupe. Cette phase se fait habituellement au printemps lorsque les beaux jours reviennent. Les Tabanidés restent environ 4 à 21 jours sous forme de pupe. Globalement, comme chez de nombreux insectes, il y a une forte mortalité dans les stades larvaires. Une étude suisse révèle que sur une ponte de taons, seulement 3 pupes seront produites. Ainsi, pour contrebalancer ce phénomène, les Tabanidés sont très prolifiques, il faudrait seulement que 2% des œufs éclosent pour garder une population de taons stable dans le temps. Comme dit précédemment, les Tabanidés sont univoltins, et, au cours d’une année, on verra différentes espèces se succéder. Certaines espèces ont un pic d’émergence plus éphémère que d’autres. Une étude faite dans l’état du Michigan révèle que les espèces précoces sont du genre Hybomitra en mai, juin, puis plus tard dans l’année apparaissent des Chrysops puis des Tabanus en juillet. L’activité nycthémérale des Tabanidés dépend du sexe de l’animal, mais elle est diurne dans tous les cas. Les mâles sont plus actifs en fin d’après-midi ou en soirée pour butiner tandis que les femelles sont, quant à elles, actives durant la période la plus chaude de la journée. Les taons ont besoin de fortes températures pour se nourrir, ils seront ainsi plus réactifs aux réactions de l’hôte. Il existe néanmoins des espèces dérogeant à cette règle notamment Tabanus paradoxus qui a une activité crépusculaire. L’accouplement se fait en plein vol et se déroule plutôt en matinée.

Le repas sanguin est une des parties critiques du cycle de ce diptère, car pour les espèces anautogènes c’est le seul moyen d’assurer une descendance. Comme nous le disions précédemment les taons sont de bons voiliers, ainsi, ils peuvent réaliser de longs vols pour rechercher leur proie. Il est admis qu’un Tabanidé peut parcourir en moyenne 1 km par jour et au maximum 2 (53). Il existe deux stratégies de recherche d‘hôte soit les taons sillonnent leur milieu en cherchant activement, soit ils se posent et attendent des signaux indiquant la proximité d’un repas sanguin potentiel. Lors d’une recherche, les Tabanidés adoptent un vol assez singulier avec une trajectoire complexe qui leur permet d’augmenter d’un facteur 2.5

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leurs chances de trouver un hôte. Enfin, il est admis que si un grand ongulé se situe à moins de 50m, le diptère la détecte à coup sûr (53). Ainsi, les Tabanidés utilisent divers moyens pour localiser leurs proies. Tout d’abord, la voie olfactive permet une reconnaissance à longue distance. Des tests réalisés, avec des odeurs de proie comme les bœufs, ont permis d’accroitre l’attractivité de certains pièges. Chez certaines espèces de taons comme Philoliche zonata l’odeur pouvait être sentie jusqu’à 80 m de distance. Les animaux du genre Tabanus eux étaient attirés par l’odeur à une distance de 15m (16). Cependant l’odeur d’un animal est constituée d’un cocktail de molécules et ne représente rien de particulier. Comme chez de nombreux insectes piqueurs hématophages, le CO2 va être un marqueur utilisé, ce dernier décèle une activité métabolique. Les gros mammifères en dégagent d’importantes quantités et sont donc des cibles plus attractives pour les taons. Ensuite, d’autres études démontrent un rôle venant de l’octenol, de plusieurs types de phénol et de l’ammoniac. Ces molécules sont présentes dans la sueur ou l’urine des animaux. Pour ce qui est de l’ammoniac, il est présent en faible quantité dans l’urine des gros mammifères, toutefois la fermentation bactérienne dans l’urine induit la formation d’une très grande quantité d’ammoniac. Ainsi, des animaux qui s’urinent dessus ou qui se couchent sur une litière souillée sont des cibles privilégiées. La sueur des animaux, elle aussi, contient de petites quantités d’ammoniac. On estime qu’un bovin de 500kg en produit 8.5g par jour, par voie sudoripare. Des études ont démontré la grande attractivité de pièges recouverts d’urine de cheval ou de bovin. Grâce à ce système, l’efficacité du piège augmente de 1.6 à 3.5 fois (54, 55). L’urine d’animaux plus âgés semble démontrer une meilleure attractivité, de plus on note une sélectivité concernant l’espèce cible. L’urine de mouton est moins attractive que celle des gros ongulés. Ce phénomène de préférence a déjà été mis en évidence chez les nématocères et semble issus d’une association entre l’hôte et son odeur. L’étude d’EAG (électro-antennographie) montre une augmentation de l’activité électrique en présence de phénols ou d’octénol de façon dose- dépendante.

La reconnaissance olfactive permet en générale une recherche de l’hôte à grande et moyenne distance, c’est la vision des Tabanidés qui va permettre l’ajustement à courte distance. Cette famille de diptères possède des yeux assez bien développés. Tout d’abord les Tabanidés sont sensibles au mouvement, les cibles mouvantes vont avoir une meilleure attractivité que celles qui restent statiques. La forme a aussi une influence. Les rectangles horizontaux et les cercles sont privilégiés par rapport aux rectangles verticaux par exemple (16). Autrefois, les auteurs rapportaient une plus grande attractivité pour les couleurs marquées comme le rouge, le bleu et le noir contrairement au blanc et au jaune qui seraient délaissés. Actuellement, les dernières études de ce sujet rapportent que c’est la façon dont la lumière est polarisée qui influence les Tabanidés. En effet, il faut que la lumière soit polarisée horizontalement pour attirer des Tabanidés. Une cible foncée avec un papier polarisant la lumière attire 21 fois plus de Tabanidés que la même cible ayant un aspect mat. Toutefois, plus la couleur est sombre plus sa composante polarisée aura tendance à augmenter. Ainsi, dans la nature, les animaux à robe claire sont moins visibles que les animaux à robe foncée. Suivant une étude, les

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animaux foncés sont attaqués 3,7 fois plus que les animaux clairs. Les zones polarisant de façon horizontale sont, pour les grands ongulés, la ligne du dos, le cou et les cuisses (56). Dans le règne animal, c’est le zèbre qui semble être l’animal le mieux adapté contre les diptères hématophages. En effet, sa robe zébrée polarise la lumière de façon verticale et rend sa silhouette presque invisible aux Tabanidés. Les robes claires , tachetées ou zébrées ont un réel avantage car elle diminuent d’un facteur 10 à 30 le nombre d’attaques (57). Le fait d’utiliser la lumière polarisée est assez fréquent pour les insectes aquatiques. Chez les Tabanidés, utiliser cette lumière particulière est nécessaire à la fois pour trouver des proies mais aussi pour rechercher des points d’eau, soit pour y pondre et pour s’y abreuver.

Une fois la localisation de l’hôte réalisée, les Tabanidés vont pouvoir réaliser leur repas sanguin. Comme les stomoxes, les Tabanidés ont des localisations spécifiques sur l’hôte, toutefois ces dernières varient selon l’espèce (58). On peut donc retrouver des taons disséminés sur tout l’animal. Globalement, on estime que les Chrysops se nourrissent plutôt sur la tête (82%) et sur la ligne du dos de l’animal. Par contre les Tabaninés se localisent sur le flanc et sur la ligne du dos. On retrouve toutefois des espèces de Tabanidés qui se nourrissent uniquement sur les pattes de l’animal. C’est le cas de Tabanus similis et de Tabanus lineolas (59). Ces comportements ont des conséquences pour le rôle vecteur (voir infra). Comme nous le disions précédemment, les taons se nourrissent par telmophagie. La piqûre provoque alors de la douleur pour la proie et donc induit des réactions d’échappement. Les Tabanidés sont connus pour être assez tenaces dans leur recherche de sang, ainsi ils s’y prennent à de nombreuses fois pour collecter un repas. Il est estimé que seulement 10% des taons arrivent à réplétion suite à leur premier essai. Il faut donc en moyenne 10 essais à une femelle pour terminer son repas. Il faut 3 min pour atteindre un état de réplétion, des facteurs inhibant la coagulation sont donc nécessaires. Chez les Tabanidés, on retrouve dans les extraits de salive plusieurs protéines qui interagissent sur l’hémostase. Tout d’abord, la tabanine mise en évidence chez Tabanus bromius est un facteur antithrombine. Les Chrysops, quant à eux, possèdent un antiagrégant plaquettaire (60). Cependant, les Tabanidés vont aussi jouer sur la motricité vasculaire afin d’accélérer leur repas sanguin. Une protéine contenue dans l’extrait salivaire de Hybomitra bimaculata s’est révélée avoir une action vasodilatatrice sur des artères fémorales de rat et une action inotrope positive sur des cœurs de rat. Cette protéine agit comme un bloquant de canal calcique chez les cellules musculaires lisses (61). Cet attirail protéique augmente donc le flux sanguin tout en inhibant la thrombogénèse.

d) Action pathogène directe et indirecte

Les Tabanidés sont responsables chaque année de pertes économiques pour l’agriculture mondiale. Nous allons, ici, décrypter les différentes sources de perte puis, ensuite évaluer leurs montants. En premier lieu, les Tabanidés ont une action pathogène directe en prélevant le sang d’une proie. En effet, chaque goutte de sang spoliée par un diptère demande l’utilisation de ressources métaboliques pour la reconstituer. Ces ressources ne vont donc pas

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pouvoir être utilisées à des fins agronomiques comme la croissance musculaire et osseuse ou la production laitière. Comme nous le disions précédemment, un Tabanidé peut prélever 0,5ml de sang, sans compter le saignement qui va suivre la piqûre (35). Pour un animal qui va subir de grandes infestations et de nombreuses piqûres, les pertes sanguines peuvent s’élever jusqu’à 200ml par animal et par jours soit 0.5% du volume sanguin d’une vache de 500kg. On imagine bien que si de telles conditions perdurent, l’animal sera rapidement anémié (52). La piqûre de Tabanidés est aussi, chez les diptères, une des piqûres les plus douloureuses. Cette famille est en effet dépourvue de molécules à action analgésique ou anesthésique. Ainsi, lorsque les taons attaquent un troupeau de bovins, des réactions de défenses sont notées. Concernant l’individu, on retrouve les mouvements caractéristiques de défense que sont les balancements de la queue, les battements des oreilles, les coups de pieds au sol et contre le ventre ainsi que les mouvements brusques de la tête. Toutefois, les Tabanidés provoquent ces réactions beaucoup plus précocement et de manière bien plus claire. Chez les jeunes animaux, il n’est pas rare d’observer des ruades et des sprints ayant pour but d’éviter les piqûres. De plus, un autre effet dérangeant pour les bovins est le bruit caractéristique du vol assez bruyant des taons. Par apprentissage, les bovins l’associent avec un stimulus négatif et la simple audition de ce bruit peut mener à des réactions de fuite (62). Concernant le troupeau, nous assistons aussi à des modifications comportementales. Les animaux auront tendance à se regrouper en bande et à brouter en ligne. Ainsi, les animaux à l’intérieur de la bande seront moins visibles que ceux à l’extérieur. Pour des niveaux d’infestation très forts, les bovins se regroupent en cercle, ce procédé tendant à protéger un maximum d’animaux (63).

Tous ces comportements évoqués vont inévitablement modifier le budget temps des bovins. Ces derniers doivent manger plus rapidement et passent moins de temps couchés, ainsi les performances zootechniques sont altérées. De plus, lors des regroupements en ligne, les bovins se bousculent sans arrêt afin de revenir se protéger au centre (62). Ce sont les animaux dominants qui restent au milieu, les subordonnés sont rejetés sur les bords. Un stress social se met en place car la place hiérarchique des animaux est remise en cause. Le dernier élément est que durant ces regroupements les animaux seront bien moins ventilés et souffrent de stress thermique. Pour rappel, les infestations de Tabanidés se font majoritairement en fin d’automne ou en début d’été durant les journées de grand soleil et de grande chaleur et il est reconnu actuellement qu’un bovin commence à souffrir de la chaleur pour des températures de 18°C. Nous imaginons facilement que ces comportements vont à l’encontre de la gestion de l’hyperthermie. Ainsi, les bovins sortent de leurs zones de confort pour lutter contre les piqûres des diptères.

Les taons ont aussi une action pathogène indirecte. Ce sont en effet d’excellents vecteurs mécaniques pour de nombreux pathogènes. Ils possèdent les 3 grandes caractéristiques d’un vecteur mécanique : ils se déplacent aisément et sur de grandes distances, ils réalisent leur repas en plusieurs fois et potentiellement, sur plusieurs hôtes et enfin leurs pièces buccales sont volumineuses et peuvent transmettre des pathogènes. Nous revenons sur ces trois

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notions qui sont assez bien illustrées chez les taons. Tout d’abord, pour rappel ce genre possède des pièces buccales massives pouvant contenir une quantité assez conséquente de sang, des expérimentations évaluent cette quantité à environ 10 nL (+/- 5nL) (64). Une partie de cette quantité résiduelle de sang peut être transmise au cours d’un repas ultérieur. On considère que 10 % de ce contenu résiduel peut être inoculé chez un second hôte soit 10-5 ou 10-6 mL. Par exemple, dans le cas d’un cheval atteint de l’anémie infectieuse équine, on estime qu’il y a 106 particules virales par mL de sang. Un Tabanidé réalisant son repas de façon incomplète sur ce cheval qui irait se nourrir sur un second lui transmettrait en moyenne 1 particule virale, ce qui est suffisant pour déclencher une maladie. De par leurs piqûres douloureuses, les taons vont souvent être dérangés voire interrompus durant leur repas. Des études ont démontré que si l’on dérangeait un Tabanidé durant son repas, ce dernier revient sur sa proie initiale avec une probabilité de 0.99, si aucune proie n’est présente dans un rayon de 50m. Toutefois, si d’autres animaux sont présents dans un rayon de 10m ce chiffre baisse et dans des conditions naturelles de pâturage, il est très fréquent d’avoir des animaux regroupés dans des concentrations assez fortes (65). De plus, comme nous le disions précédemment les animaux se regroupent pour lutter contre les infestations de taons. L’espèce de Tabanidé va influencer sa qualité de vecteur. En effet, des espèces possédant des grosses pièces buccales vont être plus rapidement dérangées de par la douleur qu’elles induisent. De plus certaines espèces ont des localisations préférentielles de piqûre qui les rendent plus facilement vulnérables comme T. similis qui se nourrit principalement sur les pattes (59). Globalement les Chrysopsinae changent peu de proie car ils réalisent facilement leur repas et sont peu dérangés. Chez les Tabanidés, on retrouve des espèces assez tenaces comme T. lineola qui change d’hôte dans 2% des cas et des espèces plus volages comme T. petiolatus qui changera dans 12.3% des cas (63). Ce comportement de changement d’hôte durant le repas induit un brassage du potentiel agent pathogène au sein du troupeau mais il peut aussi être à l’origine de l’arrivée de ce dernier. En effet, des recherches montrent que les taons pouvaient changer d’espèces au cours d’un repas. Dans les Pyrénées, il a été démontré que les Tabanidés se nourrissaient à la fois sur des Cerfs et sur des Bovins. Dans un contexte de besnoitiose, on peut avoir des contaminations de troupeau dont l’origine est la faune sauvage, sans contact rapproché (66). De même, en Australie les chercheurs ont mis en évidence que le porc pouvait être un excellent réservoir pour le surra (Trypanosoma evansi). Ce dernier ne présente pas de mouvement de défense contre les piqûres, cependant les taons n’arrivent pas à terminer leur repas faute à l’épaisseur de la peau de ce dernier. Ainsi, si cet animal était infecté par les trypanosomes, il avait un potentiel rôle amplificateur car de nombreux taons commençaient un repas sur le porc et le finissait sur un autre hôte (67). Un dernier élément favorisant la transmission de pathogènes est que les Tabanidés sont présents sur une longue période de l’année. Ainsi, la probabilité de répandre une maladie en est augmentée d’autant.

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Tous ces éléments montrent la faculté qu’ont les Tabanidés de transmettre des pathogènes au sein d’un troupeau. La liste des principaux pathogènes potentiellement transmissibles aux bovins via les Tabanidés est présenté dans le tableau suivant

Tableau III Liste des pathogènes potentiellement vectorisés par les Tabanidés (64)

Agents pathogènes Risque en France métropolitaine Virus Leucose Bovine Enzootique Surveillance Virus de la Stomatite Vésiculeuse Surveillance Encéphalite à tique Peste des petits ruminants Absence Bactéries Bacillus anthracis Présence Anaplasma marginale Présence Francisella tularensis Présence Borrelia burgdorferi Présence Coxiella Burnetii Présence Clostridium chauvoei Présence Pasteurella multocida Présence Brucella abortus & melitensis Présence Clostridium perfringens Présence Fusobacterium necrophorum Présence Protozoaires Besnoitia besnoiti Présence Trypanosoma evansi Surveillance T. vivax Surveillance Autres trypanosomes Surveillance Babesia ovata Surveillance Helminthes Dirofilaria repens Présence

Bien entendu cette liste n’est pas exhaustive et surtout elle liste des agents pathogènes dont l’inoculation ne va pas causer forcément une forme clinique grave. Les maladies d’intérêt dans le cas d’infestations avec des Tabanidés sont la besnoitiose, l’anaplasmose, l’antrax, la leucose bovine et les maladies à trypanosomes notamment le surra.

e) Impact économique Nous avons précédemment mis en évidence le rôle pathogène des Tabanidés et il est clair que ces insectes causent des pertes sur l’élevage. Contrairement aux stomoxes, peu d’études ont évalué le coût de l’infestation par les taons. Les premières études fiables sont réalisées dans les années 1951 par Bruce and Decker. Cette étude révèle que sur des bovins en croissance

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on observe une différence de 9 à13 kg en 38j entre un lot traité avec de la perméthrine et un lot témoin (68). Des études plus récentes font état d’une différence de gain moyen quotidien (GMQ) de 0.09 à 0.1 kg/j par animal, soit des différences de poids allant de 6.7kg à 8.4 kg pour une période d’engraissement en feedlot (69). Il a aussi vu que ces bovins consommaient plus de nourriture afin de compenser les pertes dues à la spoliation des insectes. Ainsi, dans l’étude précédente, les bovins des lots non traités avec l’insecticide avaient un indice de consommation 1.32 fois plus élevé que celui des bovins traités. La valorisation de la ration est donc moins bonne car les bovins utilisent prioritairement les ressources pour restaurer le sang perdu et pour entretenir les systèmes de lutte contre les arthropodes. Pour conclure, l’auteur estime, avec les cours de l’époque, que le fait de négliger la gestion des Tabanidés allait engendrer des pertes s’élevant à 10$ par bovin durant toute la période d’engraissement. Si nous considérons la production laitière, seules deux études anciennes se sont penchées sur le sujet. La première date de 1916 et révèle que des bovins soumis à de fortes infestations par des Tabanidés pouvaient réduire la production lactée de 66% en 2 semaines et de 100 % en 3 semaines. La seconde étude s’est quant à elle intéressée aux variations de matière utile dans le lait. Une corrélation négative est établie entre le nombre de taons par vache et le taux butyreux. Un traitement insecticide à base de perméthrine permettrait d’augmenter de 13 à 14.8% le taux de matière grasse du lait (68). Il convient toutefois de ne pas prendre ces chiffres à la lettre car ces deux études sont anciennes et comportent sans doute des biais. Mais il n’y aucune publication plus récente qui s’intéresse au fait de relier l’infestation par les Tabanidés à la production laitière. Ce manque de données scientifiques a un impact certain sur la prise de conscience de la gravité du problème. Un rapport de 1976 a évalué à 40 millions de dollars les pertes incriminées aux Tabanidés concernant les Etats Unis. Ces pertes sont composées à ¾ par la perte de viande en filière allaitante et à ¼ par la perte de lait (70). Ces chiffres ne prennent pas en compte les pertes induites par les maladies vectorisées par les taons. Pour exemple, l’anaplasmose a causé la perte de 36 millions de dollars entre 1951 et 1960 aux Etats- Unis

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3. Simuliidae Classe: Insectes

Ordre : Diptères

Ss Ordre: Nématocères

Famille : Simuliidae Ss famille: Simuliinae

Les insectes de la famille des Simuliidae font aussi parties des diptères hématophages d’importance vétérinaire. En effet, malgré leurs petites tailles, ils font parties des rares espèces d’insectes capables de tuer des animaux par exsanguination et aussi ils peuvent transmettre des pathogènes d’importance mondiale comme les agents de l’onchocercose humaine et bovine. Les simulies ont une répartition géographique mondiale car seuls l’antarctique et l’arctique ne vont pas être colonisés par ces diptères. De plus, on les retrouve dans des altitudes variant de 0 à 5000 m. La connaissance de la biologie de ces insectes est fondamentale afin d’envisager des systèmes de lutte adaptés.

a) Taxonomie : La famille des Simuliidae fait partie comme les autres familles de l’ordre des diptères et du sous-ordre des Nématocères. Au sein de la famille des Simuliidae on peut distinguer deux sous familles : les Parasimuliinae qui contiennent des genres assez primitifs n’ayant pas d’importance médicale ou vétérinaire, puis les Simuliinae. Au sein des Simuliinae il y a de nouveau une dichotomie entre les Prosimuliini et les Simuliini. C’est ce dernier taxon, contenant la majorité des espèces, que nous étudions. Les Simulies font partie des espèces les mieux caractérisées au sein des arthropodes. En effet, pour les espèces vivant en Amérique du Nord, on estime que 98% des espèces sont connues au stade adulte, larvaire et pupal. On dénombre ainsi dans le monde plus de 2150 espèces, réparties dans 26 genres différents. Le genre Simulium est celui qui contient le plus d’espèces avec 81% des espèces de la famille, dont 90% des espèces ayant une importance vétérinaire. Pour désigner la famille, les anglais utilisent le terme ‘’Blackflies’’. Une particularité chez les Simuliidés est qu’il existe des espèces cryptiques. Ces espèces sont identiques au niveau phénotypique mais si l’on compare leurs génomes on trouve de grosses différences et de plus ces espèces sont assez différentes au

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point de vue biologie et comportement. Ces différences ont été mises en évidence par l’étude des chromosomes polyténiques présents dans les glandes salivaires des larves. L’outil génétique devient alors incontournable pour l’étude d’une espèce et pour envisager une lutte contre celle-ci.

b) Morphologie Les Simuliidae ont une morphologie assez propre. Ce sont de petits diptères mesurant entre 6 et 11 mm, ils ont un thorax bombé, trapu assez caractéristique et un abdomen cylindrique assez imposant. Comme leur nom anglais le laisse penser, ils arborent une pigmentation assez sombre en général.

Figure 16 Femelle de Simulium venustum une des pestes d'Amérique du Nord. D'après S. A. Marshall (33)

Toutefois, on peut retrouver des variations entre les espèces : avec la présence de gris ou de bandes jaunes ou différents motifs de couleurs orangées. Les ailes sont assez bien développées et possèdent une nervation concentrée vers la partie proximale de l’aile qui va être un critère dans les clefs de reconnaissance. Au niveau de la tête on retrouve une paire de petites antennes cylindriques avec un enchainement de 9 à 11 flagellomères. Les yeux des simulies, sont des yeux composés. Les mâles sont holoptiques et leurs yeux recouvrent le dessus de leurs têtes ce qui leur sert lors de l’accouplement. Les femelles sont dichoptiques, c’est-à-dire que les yeux sont séparés par un front, globalement les yeux des femelles sont plutôt plus petits que ceux des mâles. Les pièces buccales des simulies sont composées d’une longue paire de palpes maxillaires, d’un proboscis, d’une paire de mandibules et de labelles armés avec des dents tranchantes. Sur les palpes, les simulies possèdent une vésicule sensorielle : l’organe de Lutz, qui va leur permettre de sentir les signaux chimiques indiquant la présence d’une proie comme le CO2. Comme les Tabanidés, les simulies femelles se nourrissent par telmophagie contrairement aux mâles qui s’alimentent avec des nectars. Ainsi, on retrouve des différences entre mâles et femelles. Ces dernières possèdent des labelles et des mandibules plus développées que chez les mâles. Selon les simulies, il y a des espèces qui préfèrent se nourrir sur les oiseaux (= ornithophiles), d’autres essentiellement sur les mammifères (= mammalophiles). En relation avec leur préférence alimentaire, les espèces

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mammalophiles auront un crochet incurvé simple sur leurs pattes tandis que les espèces ornithophiles auront un crochet incurvé avec une protubérance supplémentaire. (33)

Figure 17 Stade larvaire de Simulies filtrant l'eau en distribution lâche. D'après W. K. Reeves (33) Les œufs des simulies sont de formes ovales ou triangulaires. Un trou est présent dessus et correspond au micropyle. C’est l’orifice par lequel les spermatozoïdes entent pour féconder l’ovule. La larve, aquatique, a une forme cylindrique de plusieurs millimètres, selon le stade et l’espèce. Elle possède une capsule céphalique assez développée possédant des fanons. Ces fanons sont utilisés pour filtrer l’eau des rivières et pour réaliser les échanges respiratoires de la larve. Certaines espèces possèdent des pièces buccales abrasives qui permettent à l’animal de ronger son substrat ou de chasser d’autres larves d’insectes. Les larves de simulies sont accrochées au substrat via un tissage de soie et des cordons de soie sur lesquels elles peuvent se déplacer.

Pour ce qui est de la nymphe, elle est composée d’un sac de soie dans lequel l’insecte se métamorphose en adulte. Des filaments respiratoires sortent du sac afin de permettre à la simulie de réaliser ses échanges gazeux. Ces derniers sont importants pour l’identification d’espèce à l’état de pupe.

c) Biologie : Comme dit précédemment, le cycle de vie des simulies est l’un des mieux documentés chez les arthropodes. Leur étude se fait depuis plus de 3 siècles et tous leurs stades sont clairement identifiables contrairement à d’autres familles telle celle des Tabanidés.

Pour commencer, la femelle réalise son oviposition sur la végétation, aux alentours de cours d’eau vive. Les femelles peuvent pondre entre 150 et 600 œufs à la fois. La ponte peut se faire en se posant sur la végétation où bien en plein vol, au-dessus d’un cours d’eau. Certaines espèces réalisent une ponte collective, ce qui explique des concentrations de larves assez remarquables. En effet, il a été observé que certaines simulies (S. damnosum par exemple) pondaient plus fréquemment et plus rapidement si des œufs frais de simulies étaient déjà

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présents. Des phéromones (pentadecène et tridécène) sont responsables de ce comportement, les simulies captent ces odeurs en utilisant un organe sensoriel placé sur leur tarse (71). Les œufs sont assez sensibles à la dessiccation, un endroit très humide est alors nécessaire pour la survie et l’éclosion de la larve. Cependant, certaines espèces comme Austrosimulium pestilens se sont adaptées à des conditions de sècheresse, leurs œufs peuvent ainsi survire plusieurs années sur un sol sec, sans pluie. Dans des conditions plus classiques, on différentie les espèces univoltines qui passent les mois chauds sous forme d’œufs et les espèces multivoltines qui demeurent tout l’hiver sous forme d’œufs. Pour ces espèces multivoltines, durant la période chaude, l’œuf va éclore en moins de 4 jours et plusieurs cycles de développement se réaliseront dans l’année.

Ensuite, la larve émergente va dans le courant et se fixe sur un substrat rocheux ou végétal. Les simulies sont assez dépendantes de rivières avec un fort courant car ces larves ont de gros besoins en nutriments et en oxygène. La durée du stade larvaire peut aller d’une semaine à plusieurs mois selon l’espèce, le climat et/ou la qualité du cours d’eau. Aux extrêmes il y a d’une part S. damnosum qui réalise son stade larvaire en 4 jours et d’autre part on retrouve des espèces qui éclosent dans l’automne pour passer au stade de pupe au printemps. En règle générale, on dénombre entre 6 et 11 stades larvaires intermédiaires. Ce nombre d’étapes dépend de la quantité de ressources disponibles et de l’espèce. Les larves passent leur vie à se nourrir de façon passive en filtrant le courant ou bien de façon active, en chassant ou en rongeant leur substrat. Les larves se nourrissent essentiellement de diatomées, de détritus, de bactéries, d’algues et de particules fécales d’autres larves. Une fois leurs digestions faites les larves émettent des pellets qui sont des fèces agglomérées. Ces pellets sont un excellent substrat et servent de premier maillon à toute la chaine alimentaire. Ainsi, les larves de simulies sont très importantes au niveau d’un écosystème, elles sont dénommées les «ingénieurs de l’environnement» (33). Leur présence témoigne d’une eau de qualité, propre et non polluée. En effet, dans des cours d’eau où la pollution devient présente il y a une diminution du nombre de larves et des individus de plus petites tailles. Par contre, lorsque toutes les conditions sont réunies pour abriter des larves on découvre des concentrations massives pouvant aller jusqu’à 200 larves par cm² ou 1 million par mètre carré, selon les auteurs (72,73). La localisation des larves se fait en fonction de la préférence de l’espèce, du type de courant, de la profondeur de l’eau, du substrat et du type de végétation. Le plus souvent, on dénombre les plus grands nombres de larves à la sortie des lacs, là où le courant s’accélère et où il est le plus chargé en particules organiques.

Une fois leur développement terminé, les larves se métamorphosent en nymphe. Ainsi, les derniers stades larvaires se déplacent vers des cours d’eau avec un courant plus faible. Là, elles tissent le cocon dans lequel elles se changeront en adulte. La durée de ce stade va dépendre de la température et de l’espèce de simulie. Puis, au bout 3 à 6 jours, les adultes émergeront. On estime qu’un adulte va vivre en moyenne 1 mois. Les mâles et les femelles se nourrissent de substrat contenant des sucres comme du nectar, du pollen ou du miellat afin

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d’assouvir leurs besoins liés au vol actif. Ensuite, assez rapidement, les simulies se reproduiront. Pour cela, les insectes se rassemblent en volant, en formant des nuages d’insectes se situant à 2-3 mètres du sol. Généralement le mâle vole dans le bas du nuage, il localise sa femelle grâce à sa vision orientée vers le ciel. Une fois la partenaire localisée, il la saisit et le couple formé tombe au sol afin de réaliser l’accouplement. Une fois l’accouplement achevé, les femelles partent en quête d’un repas sanguin afin d’activer la fabrication des œufs. La majorité des simulies (90%) sont anautogènes, c’est-à-dire qu’elles ont l’obligation de se nourrir de sang afin de pouvoir pondre des œufs. Seules quelques espèces nordiques univoltines sont autogènes et ces dernières n’ont pas de pièces buccales permettant de réaliser un repas sanguin. Des auteurs rapportent qu’il faut en moyenne 2 jours à 2 semaines pour que l’ovogénèse se produise. Et en règle générale il est rare qu’une femelle fasse plus de 2 ou 3 cycles gonadotrophiques. Les simulies sont pour la plupart multivoltines. Dans des conditions optimales de développement, on peut voir jusqu’à 20 générations qui se succèdent sur une année. Les simulies sont une espèce diurne ayant un pic d’activité le soir au crépuscule, pour le repas sanguin des femelles. Les mâles, quant à eux, peuvent avoir un ou plusieurs pics d’activité dans la journée, mais cela dépend de l’espèce et du climat. Les simulies sont des espèces purement exophiles, c’est-à-dire qu’elles vont très rarement entrer dans un bâtiment dans le but de se nourrir sur un animal. Après l’accouplement, les femelles se dispersent en volant. Les simuliidés sont reconnues pour leur vol puissant mais néanmoins, cette famille utilise le vent afin de se déplacer sur de longues distances. On nomme «dispersion» quand c’est le vol actif qui permet le déplacement des insectes et «migration» quand c’est le vent qui sert de vecteur au déplacement. Il semblerait qu’à un moment de leur vie, les femelles ayant réalisé plusieurs pontes se mettent à monter dans l’atmosphère pour se laisser porter par le vent (74). Il est fréquent de retrouver des simulies à 80km de leur zone de pupaison et certains individus sont retrouvés jusqu’à 145km. Ce comportement pose de gros problème pour la lutte contre ces diptères car on retrouve alors de nombreuses recolonisations.

d) Action pathogène : Les simulies font partie des premiers insectes pour lesquels une étude entomologique a été commanditée afin de connaitre leurs cycles dans le but de mieux les combattre (75). En effet, comme dit précédemment ces insectes font partie des rares à pouvoir tuer un animal juste en le vidant de son sang. C’est ainsi qu’au 18ème siècle l’Impératrice de l’empire austro-hongrois a commandité la première recherche entomologique sur les simulies afin de pallier de grosses pertes sur le bétail. Comme les autres espèces détaillées dans cette étude, les simuliidés possèdent une action pathogène directe et une action pathogène indirecte avec la transmission de microorganismes causant des maladies.

Les femelles simulies doivent se nourrir de sang pour pouvoir produire des œufs. De petites tailles, ces insectes ne prélèvent pas beaucoup de sang à l’échelle de l’individu. En effet, ces diptères vont, grâce à leurs pièces buccales, réaliser une brèche cutanée puis se nourrissent de la goutte de sang qui se forme ou bien du micro-hématome en sous-cutané. Le problème

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est que les simulies émergent le plus souvent en grands essaims. En effet, comme vu précédemment, certaines espèces pondent de façon massive sur un même endroit et au même moment. On assiste donc à des émergences massives de ces insectes qui harcèleront alors leurs proies. Pour trouver leurs proies, les simulies vont utiliser des signaux apparemment semblables à ceux d’autres arthropodes piqueurs, on retrouve le CO2 notamment. La particularité des simulies est que pour la recherche à courte distance, elles recherchent une cible dont la température s’accorde avec celle d’un être vivant. Une fois la piqûre débutée, la présence de base purique et plus précisément des différentes adénosines phosphatées (ATP, ADP, AMP et AMPc) permet l’entretien du repas sanguin (76). Ce sont ces signaux qui permettent l’entretien du repas sanguin, car ces molécules sont caractéristiques d’un animal vivant. Lors de la piqûre, la simulie injecte sa salive qui contient : un agent anesthésique, un agent vasodilatateur et un agent anticoagulant. En effet, pour l’action anticoagulante les simulies possèdent plusieurs molécules qui bloquent la cascade de coagulation à différents endroits. En premier, lieu la salive contient une activité apyrase, ceci a pour effet de dégrader l’ATP en ADP. L’ATP circulant est un signal fort de souffrance cellulaire, lorsqu’il est en circulation il induit l’activation de la formation du clou plaquettaire. Ensuite, les simulies possèdent des inhibiteurs des facteurs de coagulation Xa, V et un facteur antithrombine assez puissant. Il est rare qu’un insecte ait autant de molécules anticoagulantes dans sa salive, cependant toutes les simulies ne possèdent pas toutes ces molécules salivaires. Concernant l’action vasodilatatrice on retrouve une molécule inhibant la vasoconstriction et qui provoquera un érythème dès lors qu’elle est injectée. Enfin, un dernier composant de la salive aura un effet immunomodulateur. Ce dernier semble diminuer l’activité du système immunitaire et il bloque la synthèse d’anticorps dirigés contre la salive de simulies (77). Toutes ces molécules ont deux effets : tout d’abord, une fois que le repas du diptère est achevé, la plaie continue de saigner et ce, sans grande douleur ressentie par l’animal, ensuite, si l’on multiplie les morsures, donc l’injection de salive, on assiste alors à des états hypocoagulables. Il est aussi noté que certains animaux, à la suite de nombreuses morsures de simulies, déclenchent des chocs anaphylactiques. Toutes ces entités pathologiques sont regroupées sous le terme de «simulotoxicose». Ce syndrome est responsable de la mort de nombreux animaux car l’atteinte est très rapide, en moins de 2 heures un animal peut mourir. Comme décrit précédemment les simuliidés, lorsqu’elles attaquent un cheptel en essaim, sont capables de causer des spoliations telles, que l’animal meurt en état de choc hypovolémique. Une des pires attaques de simulies, ayant marqué l’histoire, s’est déroulée sur les rives du Danube en 1923. Durant cet épisode 22 000 bovins ont été décimés par les simulies, et c’était dû aux pertes sanguines induites par la morsure et par la simulotoxicose. Chaque continent possède une espèce semblable capable de causer des émergences massives : S. articum en Amérique du nord et S. colombaschense en Europe centrale (73).

Les premiers instants de la piqûre des simuliidés sont douloureux car la nutrition de cet insecte se fait par telmophagie. Ensuite, les propriétés anesthésiques de la salive font effet et permettent au parasite de se nourrir correctement. Une simulie réalise son repas en 40 à 60

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secondes, une fois qu’elle a réussi à injecter sa salive (78). Toutefois il n’est pas rare que l’animal chasse la simulie en début de morsure et tout comme les Tabanidés, la simulie est assez tenace dans sa recherche de sang. Ses lieux de prédilection pour la morsure sont plutôt situés sur le ventre, le pavillon interne de l’oreille et l’intérieur des membres, là où la peau est la plus fine et la plus dépilée. Chez l’homme, ce sont les zones non recouvertes par des vêtements qui sont ciblés par ces insectes. Sur des animaux fortement infestés il n’est pas rare de les voir couchés sur le ventre, les pattes repliées sous le corps. Ainsi, en se protégeant dans cette position, les bovins ne se nourrissent pas et ne peuvent pas exprimer leurs comportements normaux. De plus, le fait d’être dans un essaim de simulies entraine une gêne très importante, car ces dernières se posent de partout sur l’animal et vont même l’empêcher de respirer correctement en obturant, dans des cas extrêmes, ses naseaux. Les animaux vont être affectés psychologiquement en passant une journée entière à se défendre contre ces insectes. On retrouve ici encore des pertes générées par l’inconfort de l’animal, comme celles liées à la présence de stomoxes et de Tabanidés. Concernant les oiseaux il y aura aussi, quand l’infestation devient insupportable (79), des arrêts de couvée. Les dégâts sur la faune sauvage peuvent ainsi être très importants.

Les simulies sont malheureusement connues pour être des vecteurs de pathogènes de grande importance médicale et vétérinaire. En médecine humaine, S. damnosum est le vecteur de l’onchocercose, plus connu sous le nom de cécité des rivières. Cette maladie est une des maladies les plus coûteuses et les plus préoccupantes dans le monde. On estime qu’environ 120 millions de personnes sont en zone à risque et que 37 millions de personnes sont infectées par le parasite. En médecine vétérinaire, les simulies sont capables de transmettre trois maladies majeures. Tout d’abord, elles peuvent être vectrices d’onchocercose bovine. Cette maladie cause des dermatites avec la formation de nodule en région ventrale de l’animal ou sur les pattes de ce dernier. Ensuite, les simulies sont capables de véhiculer la leucocytozoonose aviaire. Ce sont des protozoaires transmis aux oiseaux qui provoquent des émaciations et des convulsions, pour des atteintes chroniques ou aigües, et des baisses d’immunités pour des atteintes plutôt chroniques. Enfin, récemment le rôle des simulies dans la transmission de la stomatite vésiculeuse a été mis en évidence. Les simulies sont d’excellents vecteurs au sein d’un cheptel et transmettent la maladie aux chevaux et aux bovins. De plus, il a été démontré que les simulies pouvaient transmettre la maladie juste en se posant sur une lésion d’une vache infectée, sans s’en nourrir et qu’elle allait mordre ensuite, un autre animal. La stomatite vésiculeuse est une maladie de grande importance vétérinaire l’établissant comme un danger sanitaire de première catégorie. Elle ne cause pas de mortalité mais cependant les pertes économiques associées à la maladie sont très importantes.

Pour le calcul de l’impact économique, très peu d’études ont été réalisées. L’impact des simulies sur le bétail n’est donc pas chiffré avec précision. L’absence de données peut être imputée à l’irrégularité des infestations par les simulies. En effet, en fonction des années on

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peut avoir des pics d’émergence causant des pertes très marquées alors qu’à d’autres années où le développement larvaire sera moindre il n’y aura presque pas d’impact. Il est ainsi très difficile d’évaluer avec précision les manques à gagner en production. Cependant, certains articles avancent les chiffres suivants : en 1978 dans l’état canadien du Saskatchewan, les pertes s’élèvaient à 3 millions de dollars ; en 1993, 1.3 millions de dollars sont perdus au Texas (73). De même, une étude récente réalisée en Turquie, dans la région de la Cappadoce, avance une perte sur la production laitière s’élevant à 651 749$ sur une année là où des infestations très importantes de simulies ont eu lieu. Les pertes sont environ de 26$ par vaches par lactation soit 65 litres en moins par lactation. Il est bon de noter que ces vaches sont de petites productrices de lait (moins de 3000L par lactation) donc on peut penser que si de telles infestations atteignent des vaches hautes productrices les pertes seraient plus élevées (80). Bien que les dégâts sur les productions agricoles soient importants, ce sont, lors d’émergences massives, les pertes impactées par le tourisme qui sont souvent les plus conséquentes. Dans l’étude précédente, les répercussions issues du tourisme correspondent à 76.2% sur les 5 millions de dollars de pertes induites par les simulies.

4. Les Muscidés non hématophages

Comme nous l’avons vu dans les parties précédentes, l’action pathogène des diptères n’est pas seulement dû à l’hématophagie. Le dérangement induit par les mouches occupe une grande part dans la pathogénèse de ces parasites. Dans cette partie nous étudierons deux Muscidés d’importance majeure de par leur abondance.

a) Musca autumnalis

La mouche de la face ou Musca autumnalis est une espèce de diptère très fréquente dans l’élevage bovin mondial. Bien qu’elle ne soit pas hématophage, elle a un rôle de nuisance ainsi que de transmission de pathogènes qui font qu’on ne peut la négliger.

(1) Taxonomie et répartition géographique : Cette mouche provient de la famille des Muscidés, du genre Musca et du sous genre Eumusca (81). Le terme de « mouche de la face» regroupe en réalité 4 sous-espèces : M. autumnalis autumnalis, M. autumnalis pseudocorvina, M. autumnalis somalorum et M. autumnalis ugandae. Les trois dernières sous-espèces sont localisées dans de petites zones géographiques : principalement en Afrique centrale et en Somalie. Durant cette étude nous nous focaliserons donc sur la sous espèce autumnalis qui est la plus importante dans nos contrées, de par sa répartition et sa population. En effet, cette sous-espèce est présente dans toute l’Europe, en Asie occidentale, en Amérique du Nord où elle a été introduite récemment durant la Seconde Guerre Mondiale. Sur les continents ces zones de répartition coïncident avec l’endroit où pâturent les grands troupeaux. On ne la trouve pas dans les zones trop

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froides car l’hiver y est trop long, ni dans les zones trop chaudes où l’été trop sec est défavorable à la vie de cette variété de mouches.

(2) Morphologie : Cette mouche a l’aspect assez caractéristique des Muscidés. Elle est longue de 6 à 10 mm et

Figure 18 Musca autumnalis. Photo de Richard Migneault possède 4 bandes noires longitudinales sur le thorax. L’abdomen est gris avec des taches jaunes assez volumineuses. Un dimorphisme sexuel est présent chez cette espèce. Les mâles ont une bande noire qui coupe dorsalement et longitudinalement l’abdomen en 2 parties jaunes. Les femelles, quant à elles, ont une tache jaune sur l’abdomen en ventro-latéral, ce qui correspond aux dernières sections de l’abdomen. Les autres parties de l’abdomen des femelles sont gris-noir. Comme leur mode de nutrition le laisse présager, les mouches de la face ne possèdent pas de pièces buccales leur permettant de mordre leur hôte. Elles ont donc, comme les mouches domestiques, un appareil de type lécheur-suceur.

Pour ce qui est des stades immatures, les larves de M. autumnalis sont de couleurs jaunes assez brillantes. Elles possèdent des plaques spiraculaires en forme de D sur leur face caudale. Les pupes sont de formes tubaires avec une couleur blanchâtre qui est due à des calcifications dans l’enveloppe.

(3) Biologie : Les Mouches de la face ont le cycle caractéristique des Muscidés avec un cycle de développement à 4 phases avec un stade sous forme d’œufs, un stade larvaire qui se subdivisent en 3 sous-stades, un stade pupal et un stade imaginal.

Les stades pré imaginaux vivent dans les matières fécales des bovins. En effet, les mouches réalisent préférentiellement leur oviposition sur ce substrat. Des tests faits avec des matières fécales d’autres animaux montrent que les mouches de la face pondent moins facilement sur ces substrats. De plus, les œufs ont un taux de survie moindre (82). Les mouches pondent leurs œufs sur la surface de la bouse ou d’autres types de matières fécales. Une fois l’éclosion réalisée, les larves s’enfoncent dans la bouse en creusant de petits tunnels. Les larves restent toujours proches de la surface car elles ont besoin de respirer, c’est le petit tunnel formé qui leur permet de réaliser ces échanges. Ensuite, la larve se transforme en pupe qui elle-même

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se change en adulte. On estime que le temps moyen pour passer d’un œuf à l’adulte est en moyenne de 14 jours (81). Cependant, lorsque les conditions météorologiques sont optimales cette durée passe largement en dessous de 11 jours. Une relation a été mise en évidence entre la température et la durée du développement. En sommant les degrés Celsius au-dessus de 10°C par jours (DD10), il faut compter 57 DD10 pour passer d’un œuf à une larve et 134 DD10 pour passer d’un œuf à un stade imaginal. Comme chez de nombreuses espèces de diptères, il y a un fort taux de mortalité durant le développement des immatures, ici 90% des œufs pondus ne vont pas arriver au stade adulte.

Une fois que la mouche est sortie de sa pupe, elle peut s’envoler et partir à la recherche d’un repas. Les mouches de la face, comme leur nom l’indique, se nourrissent au niveau de la tête des bovins. Elles se nourrissent de sécrétions lacrymales, de sécrétions nasales, de sang si des petites plaies sont présentes et aussi de sécrétions vulvaires. Toutefois, des mouches de la face ont été observées en train de se nourrir de nectar ou de miellat, mais ce n’est pas leur alimentation favorite. Ces diptères sont exophiles et ils ne restent pas sur les bovins en permanence. Il est estimé que si l’on compte les M. autumnalis sur la tête d’un bovin on aura que 5% de la population totale de mouches se nourrissant sur ce bovin. Les mouches se posent sur la bête uniquement pour s’alimenter puis ensuite stationnent sur des barrières ou sur des arbres. On estime que ces insectes restent dans les 450m autour de leur lieu de ponte. Seules 11% des femelles sont retrouvées à plus de 450m. Par contre, à l’échelle d’une saison, une population de mouches de la face peut se déplacer d’environ 30 à 300 km. Ces chiffres proviennent d’études faites lors de l’arrivée de ces mouches sur le continent américain dans les années 40 (83). Les mouches se nourrissent sur les bovins plutôt durant les heures chaudes. Ce comportement leur permet de s’hydrater. Elles ont leur pic d’activité pour des températures de 25.5°C à 27.7°C et on les retrouve en activité pour des températures allant de 12°C jusqu’à 30°C (82). Les éléments climatiques influençant le vol des mouches sont : le vent, la pluie et l’humidité. Un adulte vit en moyenne 11 jours et arrive à se reproduire entre 2 et 3 fois. Les premières mouches sont retrouvées dans le milieu en début de printemps et le pic de population de fait autour de la fin juin. Encore une fois, la sommation des degrés jours permet d’estimer quand les premières mouches arriveront, pour la première fois, à se reproduire. Il faut cette fois 70 degrés jours au-dessus de 12°C pour que les mouches qui ont passé l’hiver débutent leur reproduction et réalisent leur première oviposition. Cette valeur est vérifiée par les conditions de terrain et il existe un écart moyen de +/- 4 jours. En fonction des saisons et des régions, on observe un ou plusieurs pics de population. Si les conditions de fin d’été ne sont pas trop sèches il y aura, à nouveau, un pic de population vers fin août.

Les mouches de la face sont rapidement prêtes à se reproduire. Il faut 3 à 4 jours pour une femelle pour devenir mature et 2 jours seulement pour un mâle. L’accouplement se fait en général 3 à 7 jours après la sortie de la pupe. Les mâles sont capables lorsque les conditions sont bonnes de faire 12 accouplements en 60 à 86 minutes. Le déroulement de l’accouplement est le suivant : les mâles sont postés sur un perchoir et observent les autres

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individus. Une fois qu’une femelle est localisée, le mâle s’envole et débute la fécondation. La durée des cycles d’ovogénèse est variable selon l’âge de l’individu. En effet, le premier cycle dure 5 jours tandis que les suivants dureront entre 2 à 3 jours. Une femelle pond en moyenne 25,5 œufs par cycle et réalise en moyenne 2.2 pontes dans sa vie (84).

Les mouches de la face trans-hibernent en restant sous forme d’adulte. En effet, durant l’automne, on remarque l’apparition d’adultes qui ne sont pas aptes à se reproduire et dont le corps est rempli de graisse. Ce type d’adulte est destiné à entrer en diapause et peut se reproduire au printemps suivant. Ces mouches présentent un phototaxisme négatif et un thigmotactisme positif c’est-à-dire que ces individus fuient les zones trop illuminées et recherchent le contact avec des objets. Ceci a pour conséquence que ces mouches cherchent des abris dans des anfractuosités, dans des fentes, entre des cloisons et dans les bâtiments. Des tests ont révélé que les adultes normaux ne supportaient pas des températures négatives trop longtemps tandis que ces adultes en diapause peuvent résister à des petites gelées. Toutefois, ils meurent si un froid inférieur à -10°C perdure plus de 10h d’affilée. C’est pourquoi on retrouve de nombreuses mouches dans le bâtiment là où le froid n’est jamais trop intense. Il semble que l’entrée en diapause est un mécanisme qui débute lors du troisième stade larvaire et faisant intervenir la photopériode et la température. Des conditions impliquant 15h de jour et 9h de nuit avec une température moyenne de 16°C vont induire la diapause chez toutes les mouches. Sur le terrain, il semble qu’à partir de la seconde semaine de septembre on retrouve de plus en plus de mouche en diapause (85). En condition de laboratoire, une combinaison entre une photopériode et une certaine intensité lumineuse permet l’entrée en diapause de certaines mouches. Les mâles sont plus sensibles que les femelles à ce stimulus (86). Une fois que l’hiver est passé, les mouches sortent de leur état de dormance et leur activité ovarienne redémarre. Cependant, les éléments permettant cette sortie de diapause ne sont pas encore identifiés.

(4) Rôle pathogène : Bien que les mouches de la face ne soient pas hématophages, leur présence nuit au bétail. En effet, comme dit précédemment, ces diptères se nourrissent principalement de sécrétions lacrymales, de sécrétions nasales, de sang s’écoulant des plaies et de sécrétions vulvaires. Tous ces substrats sont produits par des zones assez sensibles et même si la mouche ne cause pas de douleur réelle, leur présence modifie fortement le comportement des animaux. M. automnalis peut se nourrir sur plusieurs types d’hôtes même si ce sont les bovins et les chevaux qui sont le plus fréquemment impactés. Au niveau individuel, la cible des mouches cligne ses yeux plus rapidement , secoue sa tête et ses oreilles (75). Au niveau du groupe, si on atteint des fortes concentrations de mouches, on observe des regroupements de bêtes ou bien ces dernières mettent leur tête sous le corps d’une congénère (87). Ces comportements de regroupement se manifestent dès qu’on retrouve plus de 30 mouches par animal.

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Toutefois, les mouches de la face sont source de danger pour ce qui est de la transmission de maladies. En effet, de par la localisation de son lieu d’alimentation, cette dernière est fortement impliquée dans la transmission de moraxelles. Ces bactéries sont les initiatrices de la kérato-conjonctivite infectieuse bovine ou maladie de l’œil blanc ou pinkeye en anglais. On estime que les moraxelles sont capables de survivre 2 jours sur les pattes et dans les pièces buccales de la mouche. De plus, lorsque cette dernière se nourrit au niveau du globe oculaire elle cause des dommages dans les systèmes de protection de l’œil. On considère que 10 minutes de contact avec une mouche porteuse de Moraxella bovis induira l’implantation de 1

Figure 19 Bovin atteint de Kérato-conjonctivite. Photo de Jessica R. Newberry 2017 colonie formant unité (CFU) (88). De même, une expérience a réussi à contaminer 75% des yeux des bovins en 5j avec des relargages de mouches de la face porteuses de moraxelles. Dans cette étude, 43.75% des animaux contaminés ont ensuite présenté des signes de kérato- conjonctivite (89). Les mouches de la face sont aussi des vectrices de maladies animales. Les thélazioses bovines et équines qui sont vectorisées par ces mouches, ainsi que la parafilariose ou encore la brucellose. La particularité pour la parafilariose est que la mouche a, cette fois- ci, un rôle de vecteur biologique (75).

(5) Impact estimé : Malgré toute la gêne occasionnée, il ne semble pas que les performances du bétail soient altérées par les fortes concentrations de mouche de la face. Ces dernières semblent brouter légèrement moins mais arrivent à modifier leur budget temps afin de ne pas perdre de temps de pâturage. Par exemple, lors de regroupements, elles se mettent à ruminer et elles essayent aussi de pâturer plutôt le matin ou bien le soir (87). De plus, des expériences, comparant des lots de vaches laitières traitées et non traitées contre la mouche de la face, ne montrent pas de différences de production statistiquement évaluables (75). Ce sont plutôt les agents pathogènes vectorisés par la mouche qui sont à l’origine de pertes économiques. En effet, une kératoconjonctivite peut induire la perte de la vue chez le bovin, alors la douleur induite par

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la maladie fera dépérir la bête. Une fois que cette maladie s’introduit dans un élevage il convient de rapidement mettre en place des mesures de défends contre les diptères, car la propagation de cette maladie provoque de gros dégâts. Aucune étude ne fait part de chiffre à ce sujet.

b) La mouche domestique : Musca domestica

(1) Taxinomie et répartition géographique

Musca domestica est la représentante symbolique de la famille des Muscidés. Elle fait partie de l’ordre des diptères et du genre Musca. Dans l’espèce Musca domestica, se retrouvent quatre sous-espèces différentes : M. domestica domestica qui vit dans les régions tempérées, M. domestica vicinia qui se retrouve plutôt dans les zones subtropicales et tropicales, M. domestica nebulo qui vit dans les zones tropicales d’Asie et enfin M. domestica curviforceps qui colonise l’Afrique Sub-Saharienne. Pour pouvoir faire la différence entre les différentes sous-espèces, il convient de mesurer la taille du front par rapport à celle de la tête de l’animal. Dans cette partie, nous nous focaliserons essentiellement sur la mouche qui sévit le plus en Europe, soit M. d. domestica (90). La mouche domestique est l’espèce de diptère la plus représentée dans nos régions. En effet, sa répartition s’étend sur tous les continents, hormis l’Antarctique. On la retrouve dans tous les milieux et principalement, là où règne une activité humaine. On dit que cette mouche est synanthropique, car son développement nécessite des déchets de l’activité humaine. Historiquement cette mouche est originaire de l’Afrique de l’Est puis elle aurait suivi les Hommes dans leurs dispersions sur la Terre (34).

(2) Morphologie La mouche domestique peut être confondue avec de nombreux autres muscidés. En effet, les stomoxes et les Fannia ont une morphologie et des colorations assez similaires (91). Elle se présente de la façon suivante, c’est un diptère de couleur grisâtre mesurant entre 4 et 12 mm de long. Elle possède 2 ailes membraneuses transparentes. Sur son thorax, on retrouve quatre bandes noires longitudinales. Sur son abdomen gris, des marques jaunes sont présentes sur la moitié basale. Au niveau de la tête, cet insecte possède une paire d’yeux composés ainsi que trois ocelles. Comme d’autres espèces de diptères, les mâles sont holoptiques et les femelles sont dichoptiques (34). Les pièces buccales des mouches domestiques sont de type lécheur- suceur. En effet, le labelle est élargi en son extrémité distale pour former une structure bilobée. L’embouchure de l’organe ressemble ainsi à une ventouse. Ensuite, les autres pièces buccales forment une pseudo-trachée qui a pour rôle le transport de la salive sur le substrat et la reconduite des liquides pompés vers le système digestif de l’animal.

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Figure 20 Cycle de vie de Musca domestica avec (A) les œufs, (B) les 3 stades larvaires, (C) la pupe et (D) l'adulte. (34) Les œufs des mouches domestiques ont une forme de croissant ou de banane, ils mesurent entre 0,8 et 2,0 mm et sont de couleur crème. Souvent ces œufs sont pondus en grande quantité, en amas. Les larves de Musca domestica se nomment les asticots (34). Ces derniers mesurent entre 1 et 12 mm selon le stade larvaire et les conditions de développement (90). Leur extrémité antérieure est très peu développée avec seulement une paire de crochets qui va lui permettre de se déplacer et de se nourrir. Sur la face postérieure de la larve, on retrouve des plaques spiraculaires de forme ovoïde avec une zone sclérifiée autour. Ces plaques sont des éléments utiles pour la diagnose de l’espèce lorsque la mouche est sous forme larvaire. La pupe, quant à elle, fait 10 mm de long. Elle a une forme ovale et sa coloration est marron durant les premiers jours de pupaison, puis elle se foncera pour devenir noire, au fil de l’avancement de la métamorphose (34).

(3) Biologie Les mouches domestiques ont un cycle de vie semblable aux autres Muscidés. Comme vu dans la partie précédente, les mouches passent de l’état d’œuf à celui de larve puis elles auront un stade nymphal sous forme de pupe qui leur permettra de se changer en adulte. Le cycle de développement dure environ 10 jours à 30°C et 30 jours à 16°C (33). Nous reprenons le cycle, stade par stade, en essayant de détailler les points importants du développement des mouches.

La mouche domestique est une espèce ovipare c’est-à-dire qu’elle va pondre un œuf fécondé par un mâle dans l’environnement. Les œufs ont un temps d’incubation moyen de 6 à 8 heures pour des températures optimales de 35°C (90). Pour que le développement se déroule correctement, un bon taux d’humidité est nécessaire. L’optimum d’hydrométrie est un taux de 90%. Au niveau des températures, les œufs peuvent rester en vie dans une fourchette de

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température comprise entre 8°C et 40°C, au-delà la mortalité sera de 100%. Une femelle gravide peut réaliser jusqu’à 6 pontes avec à chaque fois entre 120 et 150 œufs qui seront pondus en amas. Le taux de réussite du développement est assez haut, ainsi cette espèce a une dynamique de population exponentielle. Une femelle peut alors avoir une descendance théorique de 191.1018 individus en 4 mois, dans des conditions de développement optimales.

Les œufs des mouches domestiques peuvent être pondus dans différents types de substrats. On les retrouve dans le fumier ou le lisier de différents animaux, dans des déchets d’origine humaine, dans des substrats en fermentation ou bien en putréfaction. Ce sont néanmoins les fèces qui semblent être le meilleur milieu pour le développement des larves notamment celles de porc, de volaille ou bien de veau (92,93). En effet, les matières fécales de ces trois types de production permettent d’avoir des larves grandissant plus rapidement, générant alors le meilleur taux de réussite (environ 90 à 80%). Ceci est dû au fait que ces fumiers sont plus riches en élément azote et pauvres en carbone, de ce fait règnera un plus grand nombre de bactéries qui se développeront et permettront une meilleure alimentation des larves. Les bouses des animaux nourris à l’herbe auront un rapport Carbone/Azote plus grand par rapport à des bovins nourris avec des concentrés, ainsi les larves de mouches se développeront moins facilement. Des études ont montré que les cases à veau étaient des endroits idéaux pour la vie larvaire, c’est pourquoi de nombreuses mouches y prolifèrent (4). En effet, on peut retrouver en moyenne entre 50,8 et 72,9 larves par litre de litière, puis sur une saison estivale, une case de veau individuelle peut permettre l’émergence d’une population allant de 25 000 à 40 000 mouches domestiques. Il semble que les larves de mouches se développent plutôt dans les zones qui se trouvent à proximité des mangeoires et des abreuvoirs. Néanmoins, on retrouve moins de mouches lorsque les bovins sont en extérieur car les mouches ont besoin de grand rassemblement de bouses pour déposer leurs œufs (94). Une bouse isolée est donc un environnement moins attractif qu’un tas de fumier. Enfin des recherches dans des fermes en Amérique du Nord, ont montré que plus des ¾ des larves de mouches domestiques étaient retrouvés dans du fumier pur, donc non-contaminé avec de la paille ou du foin (1). Les autres sites où sont retrouvées les larves sont les zones accumulant du fumier et de la paille, puis les stockages de nourriture, notamment les silos d’ensilage.

Lorsque l’incubation est terminée, la larve s’extrait de son œuf et peut commencer à se mouvoir dans son milieu. L’asticot se nourrit en filtrant les éléments de son milieu, c’est pourquoi un taux élevé d’humidité lui est nécessaire (34). L’alimentation principale des stades immatures est composée de bactéries, de déchets organiques et de protozoaires. Comme chez les autres Muscidés, on dénombre une succession de trois stades larvaires. La durée de ce stade immature varie de 3 à 3,5 jours (90). Les températures permettant la vie des larves sont similaires à celles de l’œuf. On notera qu’une température supérieure à 45°C cause la mort de 100% des larves. Vers le milieu du troisième stade, la larve arrête de se nourrir et se dirige vers une zone possédant un taux d’humidité plus faible. Une fois cet endroit atteint cette dernière ne bouge plus et son tégument commence à se sclérifier. Au fur et à mesure,

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apparait la formation d’une pupe. Il faut compter entre 3 et 4 jours pour que la métamorphose se fasse, dans des conditions optimales. Cette durée dépend fortement de l’humidité du milieu. Une pupe peut tolérer un environnement relativement sec avec des taux d’humidité assez bas, allant jusqu’à 45%.

Figure 21 Labelle d'une mouche adulte observé au MEB. (34) Une fois la métamorphose terminée, la mouche s’extrait de sa pupe et elle se sèche durant 1h à 1h30. La mouche peut ensuite s’envoler et se disperser dans son milieu à la recherche de nourriture. Ces insectes se nourrissent à partir de nombreux substrats différents. Les mâles et les femelles ont besoins de sucres et de glucides pour pouvoir voler ainsi que de protéines afin de produire les gamètes dans le but de procéder à la reproduction. On dit alors que cette mouche est anautogène car il lui faut un repas pour pouvoir se reproduire (34). La mouche recherche son alimentation en suivant des stimuli visuels et olfactifs variés. Toutefois la recherche aléatoire est prédominante. Pour se nourrir la mouche applique son labelle modifié sur la surface de la peau de l’animal ou bien sur la surface où se trouvent les aliments. Elle va ensuite sécréter de la salive pour mettre en solution les éléments nutritifs et elle aspirera le contenu formé. Son labelle est utilisé à la manière d’une éponge remplie de salive et la mouche frottera le milieu avec. La salive des mouches domestiques contient des enzymes qui permettent une meilleure dissolution des éléments solides.

Les adultes sont assez rapidement matures sexuellement. Pour les mâles, il faut compter un jour après l’émergence et pour les femelles on estime qu’il faut entre 2 et 5 jours après le premier repas protéique (34,90). La rencontre des partenaires se fait grâce à l’émission de phéromones sexuelles issues des femelles. Cette phéromone permet un signalement de la femelle sur de courtes distances, la recherche à longue distance se fait sur un mode aléatoire. Les femelles sont monogames et dès lors qu’un mâle valide un accouplement, le contact du sperme dans les conduits génitaux femelles induit l’arrêt de l’émission des phéromones et le refus de l’accouplement. La formation des œufs est assez rapide et sous 2 jours la femelle est apte à pondre. Un nouveau cycle ovarien se met alors en place et on considère que tous les 2 à 5 jours la mouche sera capable de pondre à nouveau (34).

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Au niveau d’une année, on peut dénombrer jusqu’à 30 générations de mouches ainsi chaque femelle donner en moyenne entre 100 et 200 descendants. Ceci fait de la mouche une espèce multivoltine. Un litre de substrat favorable au développement peut engendrer l’émergence de 5000 à 10000 mouches sur une année.

Les mouches domestiques sont plutôt actives en journée. La nuit elles se perchent sur des fils, des végétaux ou sur des barrières plutôt en hauteur afin d’être moins dérangées. La journée les mouches volent soit pour rechercher de la nourriture soit pour se reproduire. En règle générale, les mouches restent dans un rayon allant de 100 à 500 m autour de leur lieu d’émergence (90). Elles se déplacent à la vitesse de 6 à 9 km en moyenne, ainsi elles peuvent couvrir de grandes distances. Si aucune source de nourriture n’est satisfaisante les mouches peuvent être retrouvées entre 10 et 20 km au-delà de leur lieu d’émergence.

Les mouches domestiques contrairement aux mouches de la face n’ont pas de forme de résistance à l’hiver. Ainsi, la stratégie pour passer la saison froide est la même que chez les stomoxes. Ces dernières vont continuer de se développer mais à des rythmes bien plus lents et elles se localiseront dans des zones plus chaudes, là où ont lieu des activités humaines. Par exemple, les larves survivront dans des substrats exothermiques comme du fumier en fermentation ou de l’ensilage. Les adultes vivront dans les bâtiments d’élevage, là où la température est comprise entre 10 et 20°C. Des publications soviétiques font état de mouches domestiques qui entrent en diapause pour passer l’hiver, mais ce cas est exceptionnel et semble être une adaptation au rude climat russe (90). On voit bien ici que l’hiver est une période critique pour la mouche domestique et que c’est sur cette période qu’une action répressive sera la plus efficace. Sur le restant de l’année, les populations de mouches montrent quelques pics qui correspondent aux émergences d’une génération. De manière générale, les mouches sont peu sensibles aux températures et il est difficile de prévoir les dynamiques de populations, à l’inverse des stomoxes (95). Il semble néanmoins qu’il y ait une légère influence de la somme des degrés jours au-dessus de 10°C.

(4) Rôle pathogène et impact économique

Les mouches domestiques, de par leur abondance prolifique, ont un rôle de nuisance évident. En effet, dans les périodes chaudes et humides les populations de mouches seront au plus haut. Ces dernières iront sans cesse se poser sur les bovins, afin de se nourrir. Le bruit du vol des mouches ainsi que leur contact dérangent l’hôte (34). Ces derniers expriment alors les mêmes mouvements défensifs vus précédemment. Cependant, la gêne induite par la mouche domestique est moins marquée que celle générée par les autres diptères hématophages. En effet, la mouche domestique ne provoque pas de douleur. On assiste alors simplement à des réactions de défense, moins coûteuses en énergie, telles des mouvements des oreilles ou bien de la queue. Ainsi, la gêne occasionnée par ces mouches modifie, malgré tout, le budget

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temps, altérant les productions bovines. Cependant, la mouche domestique cause assurément plus de dérangements pour les hommes habitant en périphérie des exploitations. Les infestations par les mouches font d’ailleurs partie des premières causes de litiges entre le monde agricole et leurs voisins ruraux.

Néanmoins, la majorité des effets pathogènes chez la mouche domestique provient de son rôle de vecteur mécanique. En effet, étant donné que la mouche se nourrit et se développe dans les matières fécales en se posant un peu partout, elle intervient en tant qu’agent facilitateur de nombreux cycles oro-fécaux. La mouche, en effet, contamine de nombreuses denrées alimentaires. En médecine humaine, la mouche domestique pose d’importants problèmes dans les pays en développement car cette dernière transmet : de nombreuses bactéries à tropisme entérique comme des Shigella sp, des E. coli, les germes responsables du choléra, des salmonelles, etc... Des épidémiologistes ont même fait le lien entre l’augmentation de la prévalence de diarrhée infantile et la saisonnalité des mouches domestiques au Pakistan (34). On retrouve aussi des virus, des protozoaires et des helminthes qui utilisent les mouches comme véhicule pour se propager dans le milieu.

Pour ce qui est de la médecine vétérinaire, les mouches transmettent aussi des pathogènes tels : les salmonelles, les agents de la kérato-conjonctivite infectieuse bovine, la fièvre aphteuse et les germes de la mammite d’été (Truperella pyogenes). Ainsi lorsque ces maladies se découvrent et évoluent dans un élevage, il est important de mettre en place des mesures visant à réduire ces populations de diptères. Chez les chevaux la mouche fait partie du cycle parasitaire de deux spirures : Habronema muscae et Draschia megastoma. Les mouches domestiques ont aussi la possibilité d’être un agent de myiase secondaire. En effet, si une femelle gravide trouve une plaie assez ancienne, infectée et purulente, elle y pondra dedans et ses larves se nourriront alors de la chair.

On ne retrouve peu, voire aucune d’étude qui quantifie l’impact des mouches domestiques, tant leur pathogénèse est complexe et variée. Certains documents font part d’une diminution allant de 20 à 30 % des productions laitières et bouchères mais les sources bibliographiques sont très anciennes (96). Aucune étude récente ne s’est attelée à calculer l’impact réel de ces mouches sur les bovins

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5. Fiche de reconnaissance des différents diptères

Dans la pratique courante, il peut être utile pour le vétérinaire de reconnaitre les différentes espèces et familles de diptères pathogène pour le bétail. Ces quelques fiches ont pour but de rendre plus simple la diagnose de ces insectes. Ces fiches sont en 3 parties tout d’abord elles reprennent les bases de morphologies des différentes espèces. Ensuite un arbre décisionnel permet de faire une diagnose étape par étape. Enfin une fiche reprend les zones de piqures classiques des différentes espèces et permet d’établir un diagnostic à distance. Les simulidés

Taille : Petit (entre 2 et 4 mm) Couleur : Varie selon l’espèce mais souvent noir ou gris Morphologie très différente des Muscidés avec un thorax très bombé. Antennes composés de multiples articles Figure 22 Simulies s'apprêtant à mordre un homme Photo de Jason King 2016

Figure 23 Simulie femelle. Photo de Tom Les tabanidés Murray 2008

Taille : Assez grosse pour les Tabaninés, moyenne pour les chryopsninés.

Couleur : Très variable, souvent les yeux sont très colorés avec des motifs.

Antennes avec une forme de petite corne implantée sous les yeux.

Figure 24 Hybomytra difficilis. Photo de Scott Nelson 2009

Figure 25 Haematopota rara. Photo de Barb Sendelbach 2012

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La mouche des cornes : Haematobia irritans

Taille : Petit (4mm) Couleur : sombre Pièces buccales : Proboscis entouré Figure 26 Différence entre Le stomoxe (a) et la mouches des cornes (c). D'après (10) par deux maxillaires de la même longueur.

Figure 27 Mouche des cornes. Photo de Kurt Schaefer 2012 Le stomoxe : Stomoxys calcitrans

Taille : entre 6 et 12 mm Couleur sombre plutôt grisâtre Pièce buccale : Long proboscis sans palpes maxillaires Ailes écartées avec un angle de 45°

Figure 28 Stomoxe gorgé de sang Photo: O. Esnault

Figure 29 Comparaison des morphologies de Stomoxys calcitrans et Musca domestica Photo de A.Salem, 2012

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La mouche de la face : Musca automnalis

Taille moyenne : entre 6 et 12 mm

Couleur sombre avec un abdomen jaune orangé.

Corps relativement trapu

Pièce buccale : Type lécheur

Figure 30 Mouche de la face Photo de Scott T. Smith 2007

Figure 31 Mouche de la Face Photo de Savannah Roberson 2015

La mouche domestique : Musca domestica

Taille : Moyenne entre 6 et 12 mm

Couleur : Sombre avec 2 taches jaunes sous les ailes.

Pièce buccale : Type lécheur

Ailes peu écartées un angle de 30° (Cf fig 4)

Figure 32 Mouche domestique Photo de Tim Lethbridge 2009

Figure 33 Musca domestica Photo de Phil Huntley-Franck 2009

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Figure 34 Schéma décisionnel pour la diagnose d'espèce chez les principaux muscidés parasites.

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B. Etude de l’impact global et discussion des différentes méthodes de lutte

1. Proposition d’une estimation d’évaluation du coût global en France

a) Impact au niveau de la France

Comme vu précédemment, on retrouve en France plusieurs espèces de diptères ayant, sur le bétail français, un pouvoir pathogène certain. Chez ces espèces, il y a quelques études seulement qui se sont intéressées à dresser la liste des effets néfastes et ont tenté d’en estimer les coûts. À ce sujet, la bibliographie et les recherches les plus approfondies concernent les stomoxes et les mouches des cornes. A contrario, chez les tabanidés, des études ont chiffré les pertes mais il est très compliqué de transposer ces données à l’élevage français, pour diverses raisons. D’une part sous le terme générique de taons, se regroupent un très grand nombre d’espèces n’ayant pas le même pouvoir pathogène et les taons sont des parasites très peu liés à leur hôte. De plus l’influence de l’environnement est très forte sur les populations de tabanidés. Ce même problème se retrouve auprès des Simulies. Dans cette famille, l’influence des conditions météorologiques de l’année précédente est très conséquente. Si les conditions sont favorables sur l’année n-1, le nombre de larves émergeant au cours l’année n sera très élevé, cela entrainera alors de lourdes pertes sur le bétail. Par contre, lors d’année moins clémente, les populations de simulies seront moins prolifiques, ainsi, leur impact sera totalement négligeable. Enfin, concernant les muscinées non hématophages, il n’existe pas de données facilement transposables. Au sujet de la mouche de la face, il semblerait qu’aucune perte de production ne soit induite uniquement par cette mouche. Par contre, concernant la mouche domestique, aucune étude récente ne semble avoir évalué clairement son incidence sur les performances zootechniques. Il est certain que ces mouches causent du tort à l’élevage français, mais réussir à chiffrer cette gêne est actuellement très difficile voire impossible. Ainsi, au cours de cette partie nous concentrerons notre étude au seul groupe de la sous-famille des Stomoxyinae, c’est-à-dire Stomoxys calcitrans et Haematobia irritans. De plus, les coûts engendrés par les pathogènes vectorisées par ces 2 espèces ne seront pas pris en compte.

(1) Effets sur la production laitière française

Aux Etats-Unis, les premières recherches sur l’impact des diptères à avoir été réalisées sont celles qui ciblent les interactions des diptères sur la production laitière. Toutefois, en France, aucune recherche n’a été réalisée et aucune base ne permet de poser des hypothèses. Ainsi, afin de pouvoir avancer un premier chiffre, nous allons nous baser sur les travaux de D. B. Taylor et de Moon, concernant les stomoxes et les travaux de N. N. Jonsson et de D. G. Mayer se référant aux mouches des cornes (31,51).

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Tout d’abord, commençons par l’étude de l’impact des stomoxes. Pour rappel, les stomoxes causent des pertes de production laitière pour diverses raisons. En premier lieu, elles génèrent chez les vaches du stress et de l’agacement, les empêchant de brouter correctement ou de ruminer d’une façon optimale. En second lieu, les repas sanguins à répétition puisent de l’énergie à l’animal qui doit, alors, restaurer le volume sanguin perdu. Cette énergie sera ainsi détournée de la production laitière, s’en suit alors une perte dans la lactation. L’étude de D. B. Taylor estime la perte provoquée comme s’élevant à 0,22 kg de lait par jour et par stomoxe présent sur la patte avant. Le fait de compter les mouches sur la patte avant est un indicateur qui permet d’estimer facilement le nombre de stomoxes sur l’entité de l’animal. Dans son étude, Taylor exprime aussi la perte relative que provoque un stomoxe sur une laitière. Chaque stomoxe induit une diminution de 2,26% de la production laitière par jour. Par souci de simplicité nous choisissons dans cette étude de conserver la valeur de perte brute. La valeur brute sous-estime les dommages sur la production de lait mais elle est vérifiée par des expériences et en plus l’énergie de cette quantité de lait correspond à l’énergie métabolique du volume qu’un stomoxe va prélever. Les limites de cette étude ne valident que les calculs des pertes pour des infestations modérées (entre 0 et 15 mouches par patte) et de plus les résultats ne fonctionnent pas pour les vaches hautes productrices.

En France en 2018, les productions de lait s’élèvent à 243 052 237 hectolitres de lait , cette production est assurée par 3 546 510 vaches de toutes races (97,98). Ceci nous ramène à une production moyenne par vache à 6853 Litres par an. Par souci de simplicité, nous considérons qu’une lactation moyenne dure 10 mois et que la période sèche (de tarissement) dure 2 mois. Ainsi, en partant du fait que les vaches ont une production de 6853L par lactation, cela correspond alors à une production journalière de 22,8 litres de lait. Cette production journalière rentre dans le cadre de l’étude de D.B. Taylor car elle reste moyenne. On rappelle en effet que le modèle de l’étude de Taylor n’était pas applicable sur des troupeaux de vaches très hautes productrices. A ce jour le lait est rémunéré à hauteur de 336€ l’hectolitre au producteur soit 33,6 centimes d’€ le litre (97).

La difficulté est alors de quantifier l’infestation de stomoxes en France. Par contre, aucune donnée actuelle ne nous permet de proposer un modèle fiable. Aux Etats-Unis, on rencontre une grande disparité entre les différents états : dans des fermes laitières de New-York, il ressort une moyenne de 2 mouches par patte, tandis que des élevages au Nebraska annoncent une moyenne de 23,9 mouches par patte (31). De ce constat il découle, qu’en France, de tels écarts seront similaires. Pour cette étude, nous allons ainsi calculer deux valeurs extrêmes en mettant en parallèle deux hypothèses : d’une part une infestation moyenne de 2 stomoxes par patte et d’autre part une infestation de 15 stomoxes par patte. En se basant sur ces nombres, on reste dans le cadre des hypothèses de Taylor, ainsi les erreurs associées aux calculs seront limitées. Ensuite, sachant que la période d’infestation moyenne s’étale de mi- mai jusqu’à octobre (8). On validera alors une durée de 6 mois d’infestation, soit une période de 165 jours.

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Considérant toutes les données précédemment citées, nous pouvons, alors, établir une formule permettant d’estimer les coûts des pertes en lait sur l’élevage français :

Pl=Ns x 0.22 x Nv x t

Où Pl est la perte massique annuelle en kilogramme de lait, Ns est le nombre de stomoxes par patte, Nv est le nombre de bovins en lactation et t est le temps durant lequel les stomoxes vont infester les vaches Le temps d’infestation est de 165 jours. Pour calculer le coût des pertes laitières on utilisera les formules suivantes :

Pe=Pl x p

Ou

Pe=Ns x 0.22 x Nv x t x p

Où Pe correspond aux pertes économiques annuelles en € par an et où p est le coût du litre de lait payé au producteur.

Tableau IV Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les productions laitières bovines

Valeur basse avec une Valeur haute avec une moyenne de 2 Stomoxes moyenne de 15 Stomoxes par vache par vache Perte massique de lait 257 500 000 kg 1 931 000 000 kg Perte volumique de lait 249 500 000L 1 871 200 000 L Perte économique 83 800 000 € 628 700 000 €

Ces deux scénarii définissent deux extrêmes, mais il convient de garder en tête que le juste équilibre doit se situer entre ces valeurs. De plus, le modèle utilisé ici est simplifié à l’extrême mais il a néanmoins le mérite d’exister et d’être le premier à édifier l’impact des stomoxes sur l’élevage laitier français. Ici les pertes annoncées correspondent à une fourchette située entre 1% et 7,7% de la production totale française et ce, uniquement avec la présence de stomoxes.

Etablissons ces mêmes calculs pour la mouche des cornes. Pour rappel, cette petite mouche est un parasite qui entretient une relation plus forte avec son hôte. En effet, elle passera la plus grande partie de sa vie sur l’hôte, se nourrissant sur ce dernier toute la journée, en plusieurs petits repas fractionnés. La mouche des cornes est accusée d’induire les plus grandes pertes sur l’élevage. Cette mouche est localisée sur tout le territoire français, mais de grands écarts sont encore notés suivant les régions. Dans une étude australienne, les comptages de mouches varient de 20 et 500 Haematobia par bovin (51), mais il arrive que les comptages valident jusqu’à 30 000 mouches par vache lorsque les conditions de développement sont les plus favorables. En France, aucune étude ne s’est intéressée au nombre moyen de mouche des cornes, aussi, nous prendrons la valeur moyenne de 200 mouches par vache afin de

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calculer une valeur moyenne de l’impact. Cette valeur nous permet de rentrer dans le cadre de l’étude. De plus, sur l’année, les mouches des cornes sont présentes sur les bovins durant une période bien plus longue. On les retrouve communément de mars à fin octobre, soit une période d’infestation de 8 mois consécutifs. Contrairement aux stomoxes, les pertes induites par les mouches des cornes suivent une fonction exponentielle (51). En effet, on établit alors, la formule suivante qui permet d’exprimer les pertes métaboliques en fonction du nombre de mouche :

De = 4,30 x [1 – exp( -0,011 x Nh + 0,33)] (51)

Ici De est l’énergie métabolique perdue, elle s’exprime en mégajoules et Nh est le nombre de mouche des cornes sur une vache. Il suffit ensuite de convertir la valeur énergétique en quantité de lait pour arriver à estimer les pertes de production. En effet, une spoliation de 1MJ entraine une diminution de la production lactée de 144mL. On remarque qu’avec cette fonction il faut que le nombre de mouches dépasse 30 individus, car cette valeur est le seuil d’effet.

Ainsi, en reprenant les mêmes données que celles du calcul avec les stomoxes et en choisissant un comptage moyen de 200 mouches par vache, on obtient le calcul des pertes avec les valeurs suivantes :

Tableau V Estimation des pertes induites par des Haematobia sur les productions laitières bovines

Type de production Lait Nombre de Litres perdus 278 600 000 L Coût des pertes 149 800 000€

(2) Effets sur la production bouchère française

Après avoir étudié les conséquences sur les productions laitières, nous nous intéresserons aux pertes que les stomoxes causent sur la production de viande. Le calcul de ces dernières est plus délicat, car, contrairement aux fermes laitières où l’on retrouve des animaux avec des statuts physiologiques comparables, les bovins destinés à la production bouchère évoluent dans des conditions très différentes et sont tués à des âges assez variables. En effet, si on compare des élevages de veaux sous la mère, avec des vaches grasses, en passant par des veaux en batterie, on comprend bien que les calculs ne seront pas les mêmes. Aussi, dans ce paragraphe, nous nous concentrerons sur la viande provenant d’animaux exclusivement élevés pour la filière viande. La viande venant de vaches laitières de réforme ne sera pas prise en compte, pour raison de simplicité.

Comme nous le disions dans la première partie, la présence de stomoxes et de mouches des cornes a pour effet de diminuer le gain moyen quotidien (GMQ) des animaux en croissance. Concernant le veau sous la mère, il y a un double effet, car, d’une part la présence des diptères

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provoque la régression du GMQ, et, d’autre part les insectes freineront la production de lait de la mère, en altérant, de plus, sa qualité. Le développement du veau sera donc moins efficient.

Afin de pouvoir calculer les effets des diptères sur les bovins de race bouchère, nous allons encore une fois nous baser sur l’étude de D. B. Taylor qui a su exprimer les pertes de poids en fonction du type d’atelier (31). Le fait de transposer les résultats en France est loin d’être satisfaisant car d’une part les races de vaches sont différentes et surtout les conduites d’élevages ne sont pas les mêmes. Néanmoins, ce sont les seules données accessibles et elles permettront d’avoir un aperçu du potentiel impact causé par ces insectes. Dans notre pays, la production de veaux se fait essentiellement de 2 manières : la production ‘’traditionnelle’’ de veaux sous la mère qui concerne l’élevage allaitant, soit 594 000 animaux en moyenne par an, puis la production plus intensive avec les veaux issus des races laitières soit 652 472 veaux par an (98). Le premier type d’atelier a été modélisé par Taylor et Moon , ces derniers ont estimé qu’un veau perdait en moyenne 8 kg de poids vif durant son élevage , avec des concentrations en mouches avoisinant 10 stomoxes par patte (31). Pour ce qui est des veaux élevés en batterie, on se rapproche plus de l’élevage en feedlot réalisé en Amérique du Nord. Pour ce type d’atelier, les stomoxes seraient aussi responsables d’une perte moyenne de 8 kg de poids vif. Nous rappelons que le rendement carcasse d’un animal est le rapport entre son poids vif et le poids de sa carcasse, il est généralement de 60%. Ainsi, une perte de 8 kg de poids vif sur un animal induit un manque de 4.8 kg de poids carcasse. De plus, la viande de veau sous la mère est payée en moyenne 4€ le kilo , celle des veaux en batterie est estimée à environ 3€ le kilo, nous pouvons alors ,en déduire le coût des pertes françaises (99) :

Tableau VI Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les veaux

Type d’atelier Veaux sous la mère Veaux en batterie Quantité de viande perdue 2 900 000 kg 3 100 000 kg Coût des pertes 11 400 000 € 9 400 000 €

Maintenant, nous allons nous intéresser à l’élevage de bovins plus vieux, c’est-à-dire les animaux ayant des âges s’étalant de 8 mois à 2 ans. Au-delà de cet âge nous allons considérer que la croissance se termine et que l’influence des diptères hématophages est beaucoup plus limitée. En France, l’élevage de ces bovins se fait essentiellement sur le modèle pastoral, afin de diminuer les coûts. Les animaux seront seulement mis en stabulation en fin de croissance afin de parachever leur engraissement. Utilisons les données de l’étude de Taylor concernant les bovins en pâturage (31). Ainsi, en moyenne, un animal en croissance soumis à une infestation moyenne de 5 mouches perdra 47 kg de poids vif et sa carcasse perdra, quant à elle, 28.2 kg. Les pertes estimées par l’étude de Taylor prennent en compte la saisonnalité de l’infestation par les stomoxes. Les données du ministère de l’agriculture de 2018 annoncent qu’en France, il existe 113 522 femelles entre 8 mois et 2 ans et 906 049 mâles. Le prix de la viande varie en fonction du type racial de la bête abattue ainsi que de la conformation de cette

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dernière, cette variation s’établit sur une fourchette allant de 2,74 € le kilo pour une jeune génisse jusqu’à 4,36€ le kilo pour une vache de bonne conformation. Prenons le prix de 3,50€ le kilo comme moyenne.

Tableau VII Estimation des pertes induites par les stomoxes sur les bovins allaitants

Production Bovins élevés au pâturage Quantité de viande perdue 28 800 000 kg Coût des pertes 100 600 000 €

Le tableau suivant fait état des pertes calculées pour l’élevage allaitant français. Il est important de noter que ces chiffres de pertes sont virtuels. En effet, dans l’élevage allaitant tant que l’animal n’a pas un poids ou une note d’état corporel suffisamment élevé l’éleveur continuera de le nourrir. Ainsi, les véritables pertes se chiffrent surtout au niveau de l’alimentation et des frais d’entretien de la ferme. Cependant, ces coûts sont trop variables d’une exploitation à l’autre et l’approche du calcul par des moyennes n’aurait pas de sens.

Après avoir détaillé les calculs avec les stomoxes, nous allons procéder de même avec Haematobia irritans. La formule exprimant les pertes bouchères en fonction du nombre de mouches est la même que celle établie pour les pertes en lait. Cette fois-ci le calcul qui nous permet de passer du déficit énergétique à la diminution du GMQ est le suivant : chaque mégajoule perdu entraine une diminution de 7,78g de GMQ. D’où la formule suivante :

Pv = Nv x De(Nh) x 0.00778 x d x Rc

Où Pv correspond à la perte de viande en kilogramme, De est la fonction, précédemment vue,

évaluant les pertes métaboliques en mégajoules, Nh est le nombre d’Haematobia moyen, d est la durée de l’infestation en jour et Rc est le rendement carcasse, c’est-à-dire la part de viande marchande d’un bovin.

Concernant le calcul des pertes sur les veaux de boucherie en batterie, prenons une durée d’infestation de 5 mois, durée moyenne d’une bande et pour les veaux sous la mère, nous établirons une durée moyenne de 4 mois. Pour ce qui est des bovins élevés en pâturage, nous nous baserons sur une période d’infestation de 8 mois. Suivant toutes ces données nous pouvons établir le tableau suivant

Tableau VIII Estimation des pertes induites par Haematobia irritans sur la production de viande bovine

Type de production Veaux sous la mère Veaux en batterie Bovins élevés au pâturage Quantité de viande 1 200 000 kg 1 700 000 kg 4 000 000 kg perdue Coût des pertes 4 800 000 € 5 000 000 € 14 500 000 €

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(3) Impacts au niveau français

En cumulant tous les effets dus aux seuls Haematobia et stomoxes, on obtient une perte de près de 400 millions d’euros par an, juste en tenant compte de faibles infestations de stomoxes et d’infestations moyennes de mouches des cornes. Ce chiffre ne comprend pas le coût de toutes les mesures visant à diminuer les infestations de mouches, ni toute la morbidité ainsi que la mortalité induite par les pathogènes vectorisées par ces diptères. La valeur des productions agricoles d’origine bovine s’élève à 16,6 milliard d’euros par an (100). Ainsi, les stomoxes et les Haematobia entrainent à elles seules une diminution d’environ 2% des productions bovines françaises. Encore une fois, il faut bien se rappeler d’où proviennent ces chiffres, ce ne sont que des estimations issues d’hypothèses, schémas qui simplifient énormément la réalité du terrain. En effet par exemple la population de mouche n’est pas stable sur une année mais elle suit une courbe gaussienne. De nombreux biais interfèrent avec la valeur donnée mais toutefois il est très difficile de complexifier ce modèle car peu de données sont disponibles pour poser des hypothèses satisfaisantes. Ces chiffres ont pour buts de faire prendre conscience de l’importance de l’impact que ces diptères hématophages ont sur l’élevage français, ainsi que de progressivement faire évoluer les mentalités quant à l’importance de la maitrise de leur propagation. Une étude approfondie apportant des données terrain sur des comptages de stomoxes et de mouches des cornes associé à un modèle de simulation plus complexe serait très intéressant. Il permettrait de dégrossir les chiffres donnés et d’obtenir une valeur plus proche de la réalité.

b) Proposition d’un outil informatique permettant l’évaluation des pertes à l’échelle d’un élevage

Comme vu précédemment, les diptères hématophages sont des pathogènes de grande importance en France. Le rôle du vétérinaire est de sensibiliser l’éleveur sur la pathogénèse de ces insectes. En effet, les principales mouches sévissant dans l’élevage français transmettent des pathogènes, induisent des pertes de production et remettent en cause le bien-être animal des bovins infestés. Il faut en effet bien se rappeler que ces insectes sont des parasites au même titre que les poux, les dermatophytes ou les nématodes. En effet, pour de nombreux éleveurs la présence de mouches est normale dans un élevage. Ainsi, il relève du rôle du vétérinaire d’éradiquer cette image. L’objet de cette partie est de proposer un outil informatique permettant aux vétérinaires de réaliser un audit de parasitologie. Cet outil se base sur les composantes caractéristiques de l’élevage, sur le nombre des différentes espèces de mouches présentes, établissant les pertes de production et proposant un traitement éventuel, économiquement intéressant. Ce genre d’application, rend compte de manière simple et évidente de l’importance de l’impact des hématophages au sein d’un élevage et les

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paramètres rentrés seront propres à l’exploitation. Cet outil est extrêmement simple à mettre en place, un simple tableur Excel suffit.

En premier lieu le vétérinaire renseigne le type de production, le nombre d’animaux présents dans le cheptel ainsi que la valeur de la production (prix du lait ou prix de la viande au kilo). Puis, en allant sur l’exploitation, il devra estimer le nombre de stomoxes et d’Haematobia présents sur les vaches. Des moyens existent pour ce faire rapidement. En effet, pour les stomoxes il suffit d’observer les antérieurs de la vache. L’opérateur se positionne à hauteur ou de la vache à environ 2 mètres de distance.

Figure 35 Exemple d'interface Excel permettant facilement d'estimer les pertes journalières dans une exploitation. Source personnelle

Ensuite, il faut compter le nombre de stomoxes présents sur la face latérale de la patte en regard de l’opérateur et sur la face médiale de la patte opposée. Ce nombre s’il est multiplié par 2,81 donne le nombre moyen de stomoxes qui se nourrissent sur la vache. Pour les Haematobia, il suffit de se positionner en regard d’un flanc de l’animal et d’estimer le nombre d’ Haematobia et de le multiplier par 2. Le flanc de l’animal part de la ligne du dos jusqu’à l’horizontale passant par la ligne du coude. Cette opération de comptage doit être répétée sur au moins 5 bovins pris au hasard, pour avoir une moyenne satisfaisante. Une fois ces paramètres rentrés le programme peut calculer les pertes de productions et les coûts associés.

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Pour une ferme laitière, les calculs seront les mêmes que dans la partie a) et ces derniers seront basés encore une fois sur les travaux de Taylor et de Jonsson. S’en suivent les formules suivantes :

Pour les stomoxes :

Pl=Ns x 0.22 x Nv (31)

Où Pl est la perte de lait en kilogramme, Ns est le nombre de stomoxes par patte et Nv est le nombre de bovins en lactation.

Pour les mouches des cornes :

Pl = Nv x 4,30 x [1 – exp( -0,011 x Nh x 2 + 0,33)] x 0.144 (51)

Où Nh est le nombre de mouche des cornes sur un flanc d’une vache, Pl est la perte de lait en kilogramme et Nv est le nombre de bovins en lactation. Ces deux fonctions calculent la perte de lait en kilo. Pour avoir, ensuite, un coût associé, il suffit de multiplier les pertes obtenues à l’aide des fonctions précédentes avec la valeur propre de la denrée alimentaire.

Pour une ferme vache-allaitante ou un atelier d’engraissement, on peut quantifier une différence de gain moyen quotidien sur les bovins. On part du principe que chaque stomoxe compté sur une patte est responsable d’une diminution de GMQ de 0,08 à 0,12 kilogramme par jour. Ces valeurs sont valables pour des infestations allant entre 5 et 10 stomoxes par patte. Pour simplifier les calculs, dans le tableur, nous estimerons la valeur d’une diminution de 0,1 kilogramme par jour et par mouche comptée sur une patte avant. S’en suit donc la formule suivante :

Pv=Ns x 0.1 x Nv

Où Pv est la diminution du GMQ en kilogramme par jour, Ns est le nombre de stomoxes par patte et Nv est le nombre de bovins en lactation.

Concernant la mouche des cornes, on retrouve la même fonction que celle établie pour le calcul des pertes de lait mais on remplace le facteur 0,144 par le facteur 7.78. Ce qui nous donne la formule suivante :

Pv = Nv x 4,30 x [1 – exp( -0,011 x Nh x 2 + 0,33)] x 7.78 (51)

Où Nh est le nombre de mouche des cornes sur un flanc d’une vache, Pv est la diminution du

GMQ en gramme par jour et Nv est le nombre de bovins en lactation

Grâce à cette méthode l’éleveur pourra quantifier les pertes de son exploitation et se rendre compte de l’impact des mouches sur ses productions. Un outil de ce genre permet de valider d’éventuels traitements ou bien de mettre en place des procédés de lutte. Pour présenter un

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peu plus précisément l’outil, nous allons l’illustrer dans trois exemples. Ainsi, prenons trois types de productions différentes : un élevage laitier du grand Ouest, une ferme laitière en zone Comté et enfin, un élevage de charolaises en Saône et Loire. Ces exemples sont purement fictifs et n’ont pour unique finalité que d’illustrer l’utilisation de ce tableur.

En premier lieu, intéressons-nous à l’élevage suivant situé en Bretagne. Cette exploitation comprend 120 Prim’holstein qui chacune produisent en moyenne 30L de lait par jour. L’élevage est assez technique et un traitement au Butox®(Deltamétrine) est réalisé en mai. Notre visite est faite en fin juin. Malgré le fait d’être en bâtiment, un grand nombre de stomoxes est présent, par contre très peu de mouches des cornes sont trouvées sur les vaches. L’éleveur produit du lait de consommation, rémunéré 280 € la tonne. Pour estimer l’importance de l’infestation, nous comptons les mouches sur 10 vaches prises au hasard de l’exploitation. Les données du comptage sont retranscrites dans le tableur.

Figure 36 Exemple de l'audit sur un élevage laitier breton. Source personnelle

Avec ce résultat, nous voyons bien l’importance de l’impact des stomoxes. Avec une moyenne de 6,9 stomoxes par patte les pertes s’élèvent à 51€ par jour.

Maintenant, considérons un élevage de 35 Montbéliardes en zone Comté dans le Doubs. Le lait produit à la ferme est destiné à la production fromagère, il est rémunéré 650€ la tonne. Contrairement à l’élevage précédent, les vaches n’ont reçu aucun traitement insecticide depuis le début de l’année. Nous sommes en début juillet et les vaches sont dehors la journée.

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Cette fois ci, les vaches ont des quantités modérées de mouches des cornes sur leurs flancs et quelques stomoxes sont retrouvés. De plus les pâturages sont entourés par des bois, il est fortement probable que des taons participent à l’infestation en journée. Les diptères sont dénombrés lorsque les vaches rentrent du pré, avant la traite. Au vu du faible nombre de bovin, le comptage sur 5 individus permet de faire une moyenne.

Figure 37 Exemple d'un audit sur un élevage laitier franc-comtois. Source personnelle.

Une fois encore nous retrouvons une situation dans laquelle il est nécessaire de mettre en place une mesure corrective. On peut aussi se douter que l’impact est sous-estimé, car la présence des tabanidés surajoute une action néfaste sur les productions.

Le dernier exemple est celui d’un élevage de Charolaises en Saône et Loire. Cette exploitation est composée de 60 vaches qui permettent la naissance de 55 veaux par an. Les vêlages sont tardifs, ils se font en mars. Comme sur l’exploitation précédente, aucune mesure antiparasitaire n’est mise en place. Dans le cadre d’une visite en élevage allaitant l’objet est d’estimer les pertes de GMQ chez les jeunes bovins en croissance. Pour dénombrer les mouches la difficulté réside dans le fait qu’il faut aller au pré. Les animaux peuvent être approchés en leur apportant de l’aliment. Ici encore, on compte les diptères sur un échantillon de 5 animaux. La visite est réalisée en août et les bovins sont couverts de mouches des cornes. Cependant, aucun stomoxe n’est observé.

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Figure 38 Exemple d'un audit sur un élevage allaitant de Saône-et-Loire. Source personnelle

Le but de ces exemples est de rendre compte de la praticité de l’utilisation de cet outil informatique. Il permet de mettre des chiffres sur une observation et cette étape est primordiale pour la construction d’un dialogue entre l’éleveur et le vétérinaire.

2. Présentation des différents systèmes de lutte existants et discussions.

Au vu des éléments de biologie concernant ces diptères et les outils permettant de se rendre compte de leur importance dans le paysage agricole français, voyons maintenant les différentes méthodes de lutte contre eux. Pour envisager un système de lutte, la compréhension du cycle de vie de chaque insecte est fondamentale. En effet, en considérant les mouches des cornes et les taons, il est évident que le lien qui les relie à leur hôte n’est pas du tout le même. Ainsi, les méthodes de lutte à prévoir seront très différentes. Pour rendre la liste de ces différentes méthodes plus simple à consulter, nous les analyserons en fonction des divers mécanismes de lutte.

a) Les méthodes de lutte environnementale

Les méthodes de lutte environnementale regroupent toutes les méthodes qui impliquent une modification de l’environnement, afin de ralentir le cycle des diptères. Ici, les éléments de

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biologie sont fondamentaux car chaque espèce a sa spécificité. Cette modification de l’environnement a pour finalité de limiter le développement des stades immatures.

Concernant les mouches domestiques, les mouches de la face et les Haematobia le développement larvaire se fait majoritairement dans les bouses des animaux ou bien dans un mélange de matières fécales et d’aliments (foin, granulé…). Chez les stomoxes le lieu de prédilection de ponte est un mélange de végétaux en décomposition souillé par des matières fécales. Un levier d’action efficace est de séparer le stockage du fumier de l’endroit où les animaux séjournent (34). En effet, le nettoyage régulier et consciencieux des bâtiments est la mesure la plus efficace pour diminuer ces populations des diptères dont le cycle biologique nécessite les bouses (1). A la Réunion, où les stomoxes génèrent d’importants problèmes , il a été montré que la gestion du fumier est primordiale (26). En effet, tous les tas de fumiers ainsi que les lisiers sont recouverts ou bien rapidement évacués afin d’éloigner les sites de ponte des lieux de stabulation. Aux alentours de la ferme, une réduction du nombre de reposoirs est aussi réalisée. Toutefois, il est impossible d’éradiquer tous les potentiels gites larvaires sur la durée d’une année. Il restera toujours des résidus de bouse et de paille dans les angles ou les endroits difficiles d’accès pour l’opérateur. De même cette mesure n’est pas réalisable sur des bovins qui restent en pâturage durant la saison chaude (101). Pour la gestion des stomoxes, il ne faut pas oublier que les accumulations de foin demeurent de très bons gîtes larvaires. Ainsi, nettoyer les restes de foins autour des distributeurs en plein air est une mesure indispensable à réaliser en fin d’hiver avant que les animaux ne soient de nouveau lâchés au pâturage (35). Ces endroits sont de très bons gîtes pour les stades immatures. Dans le même esprit, les cases à veaux devront être consciencieusement nettoyées et paillées régulièrement. Le moment de l’année où ces mesures doivent être prises est l’hiver et au début du printemps. C’est durant cette période que la population de mouches est la plus basse, ainsi tuer ces larves a une grande incidence sur le développement des populations dans les mois suivants. Nous rappelons qu’une mouche domestique à une descendance théorique de 191.1018 mouches sur une durée de 4 mois.

Une méthode utilisée dans les grandes plaines aux Etats-Unis consiste à bruler une partie des prairies avant que les bovins ne viennent dessus, ceci se nomme le Patch-Burn Grazing (102,103). Le fait de mettre le feu sur une parcelle permet une réduction du nombre de larves, de pupes et des insectes vivant dans les bouses. Cette technique de pâturage a plusieurs avantages : tout d’abord les terres brulées se fertilisent et sont débarrassées des végétaux secs des années précédentes. Les bovins peuvent plus facilement se nourrir sur ces parcelles brulées car l’herbe y est de meilleure qualité, ainsi les bêtes passent moins de temps dans les prés encore contaminés par les diptères. L’espèce la plus sensible à cette technique est la mouche des cornes, par bovin on décompte alors jusqu’à 41% de mouches en moins. Les stomoxes, les mouches domestiques et les mouches de la face sont aussi impactées par le Patch-Burn Grazing contrairement aux tabanidés qui eux, résistent assez bien. Ceci n’est pas étonnant car ces diptères ont un cycle de vie très indépendants des bovins, de plus, leurs

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stades larvaires se trouvent dans des endroits variés en fonction de chaque espèce. Cette étude démontre que cette gestion du pâturage, pour la mouche des cornes, permet de passer sous le seuil d’impact économique. (102,103) Toutefois, le problème de cette méthode est que, pour permettre une lutte efficace, il faut que les différents pâturages soient espacés de 1 à 2km. Sans cela les mouches peuvent migrer et retrouver des hôtes. Cette méthode est ainsi difficile à mettre en place en France métropolitaine, car le parcellaire est souvent regroupé autour d’une exploitation, de plus, il existe peu de prairies de très grande taille.

Pour diminuer l’impact induit par les tabanidés, la gestion du pâturage est importante (101). En effet, au vu des lacunes sur les connaissances de la biologie des stades immatures et la variété des espèces de taons, la lutte sur les stades juvéniles est quasiment impossible pour cette espèce. Des mesures telles que des drainages de sol permettront la disparition d’une espèce mais risqueront, pour une autre espèce, de créer d’autres gites larvaires. Il est donc inutile de mettre en place cette mesure. Ici, l’objectif est de repérer les pâtures qui sont les plus infestées par les tabanidés, puis de déterminer quand sur l’année, cette infestation a lieu. Le plus souvent, les prairies concernées se situent en lisière de bois ou proches de zones humides. Environ 60 % des tabanidés sont collectés dans les bois ou à 20 m de la lisière, seuls 10% le sont à 220m de la lisière (35). En connaissant ces éléments, il est souhaitable de ne pas y exposer les animaux aux pires périodes et d’établir un plan de rotation de pâtures. De plus, les tabanidés sont une espèce strictement exophile. Permettre aux animaux de rentrer sous un abri leur permet ainsi de se libérer de la nuisance induite par les taons. Un dernier moyen pour diminuer la pression d’une infestation de tabanidés est de cloisonner les pâturages par des haies de 2 à 4m de hauteur. Aucun tabanidé ne vole si haut et de plus il ne pourra pas les traverser.

Enfin, le contrôle des simulies se fait essentiellement sur la gestion de son stade larvaire. Pour rappel, le stade immature de cet insecte nécessite un cours d’eau ayant un courant d’intensité forte à moyenne, afin d’assouvir ces forts besoins trophiques. Ainsi, la modification du cours de l’eau peut impacter la population de larves (73). En effet, la baisse de l’intensité du courant provoque la mort des larves. De même, si la végétation du cours d’eau est enlevée, les larves et les nymphes n’auront plus d’accroche et la population de simulies chutera. Néanmoins, ces méthodes sont assez lourdes à mettre en place, aussi, seuls les endroits où les simulies provoquent de lourdes pertes justifieent de telles mesures.

b) Les méthodes de lutte chimique

(1) Les insecticides

(a) Les différents types d’insecticides Actuellement, le moyen le plus utilisé pour lutter contre une population de mouches est l’utilisation d’insecticides. C’est en effet un procédé assez simple à mettre en place, demandant peu d’organisation et dont les résultats sont assez rapidement probants. Dans un

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élevage, le recours aux insecticides se fait quand la situation devient incontrôlable ou bien que l’impact économique commence à se faire ressentir. Toutefois, l’emploi de ces molécules ne doit pas être systématique. En effet, dans cette partie nous verrons que les insecticides ont pour certains une forte toxicité environnementale et sont à l’origine de la destruction de l’entomofaune. De plus, leur emploi trop fréquent aboutit à la sélection de populations d’insectes résistants aux antiparasitaires. Il est donc important de savoir reconnaitre les situations adéquates pour entreprendre un traitement et l’utiliser dans les conditions optimales, afin de limiter les effets nocifs de ces molécules.

Les grandes familles d’insecticides utilisés pour le contrôle des mouches sont les suivantes :

-Les pyréthrinoïdes synthétiques sont des molécules qui agissent en modifiant la conduction nerveuse des insectes. Une de leur particularité est qu’elles provoquent un effet ‘’knock- down’’ sur les arthropodes. Au contact de ce produit, les insectes subissent une paralysie assez rapide d’installation et tombent à terre. L’effet knock-down ne provoque pas la mort à chaque fois, tout cela dépend de la dose utilisée. Les grandes molécules composant cette famille sont la perméthrine, la deltaméthrine, le fenvalérate, la cyperméthrine et la fluméthrine.

-Les lactones macrocycliques correspondent à une très grande famille d’antiparasitaires. Cette famille se scinde en deux grands groupes : les avermectines et les milbémycines. Les produits de cette famille sont des antiparasitaires d’assez larges spectres qui atteignent les formes larvaires ainsi que les formes adultes, sur les parasites internes et externes. C’est pour cela qu’on les nomme, plus communément les endectocides. La cible de ces produits est le récepteur GABA, le blocage de ce dernier entraine une paralysie par absence d’influx nerveux. Une de leur caractéristique est leur longue rémanence dans l’animal ainsi que dans l’environnement. Au point de vue du traitement, c’est un bon avantage car une seule prise de cette molécule entraine un effet de longue durée. Par contre, c’est concernant l’environnement que ces molécules engendrent des problèmes environnementaux importants. Les avermectines sont plus rémanentes que les milbémycines. Dans la famille des lactones macrocycliques, on retrouve l’ivermectine, l’éprinomectine, la doramectine et dans la famille des milbémycines nous avons la moxidectine.

-Le spinosad est la seule molécule de sa famille, c’est un composé qui est aussi neurotoxique chez les insectes. Son grand avantage est qu’il est très peu toxique pour tous les vertébrés et qu’il cible surtout les insectes. Il a une action sur les larves et les pupes.

-La famille des organophosphorés est une ancienne famille d’antiparasitaires. Le mode d’action est le blocage de l’acétylcholinestérase, ce qui entraine de grandes perturbations dans la transmission des signaux nerveux des insectes. En molécule insecticide, on retrouve le fenchlorphos, le malathion, le stirophos, le diazinon et l’éthion.

-Les dérivées du pyrrole sont seulement composés du chlorfenapyr. Cette molécule a pour action de découpler la chaine respiratoire mitochondriale. L’usage de cette molécule est rare.

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A l’heure actuelle, l’usage de ces différentes molécules se fait essentiellement en traitant la globalité de l’animal. Pour être efficace contre les diptères, la molécule doit agir rapidement car, mises à part la mouche des cornes et la mouche de la face qui restent longtemps sur l’animal, les autres espèces étudiées précédemment auront un temps de contact assez restreint avec le produit. Les molécules de choix pour la lutte anti-diptères sont donc les pyréthrinoïdes car leurs effets knock-down agissent sur le diptère le plus souvent avant même que ce dernier ne pique le bovin. Les formes galéniques des produits les plus utilisés sont les implants auriculaires ou boucles, les sprays, les pour-on et spot-on. Chaque forme a ses avantages et ses inconvénients.

 Les boucles auriculaires sont des petits implants imprégnés d’insecticide, fixés dans le cartilage de l’oreille des bovins. La molécule insecticide est solubilisée dans une substance lipidique qui se répandra sur le corps de l’animal. Ces implants sont actifs 4 mois pour le Flectron® (Cyperméthrine) (104). Aux Etats-Unis dans les années 70 à 80, ces implants ont permis une lutte très efficace contre la mouche des cornes et contre la mouche de la face. En effet, les Haematobia restent à proximité de l’implant, dans la zone qui reçoit les plus fortes concentrations de produits. Toutefois, pour les stomoxes et les simulies, ce dispositif entraine une réduction du nombre de mouches mais la lutte n’est pas très efficace car les concentrations de produits ne sont optimales sur les pattes avant ou sur le bas du ventre (35). Pour garantir un bon traitement contre les Haematobia avec ces

Figure 39 Cinétique de distribution de la Fluméthrine (Bayticol® 1% Pour-On)

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boucles il faut suivre ces trois règles : Ne traiter que si on retrouve plus de 200 mouches sur le bovin, bien poser deux boucles par bovin et enfin bien penser à retirer ces boucles à la fin de leur durée d’action prévue. Ces deux dernières mesures sont fondamentales pour lutter contre l’apparition de résistance en sous exposant une population de diptères.  Les pour-on et les spot-on sont des produits huileux qui s’appliquent sur la ligne du dos ou en 1 point de la peau. Ensuite, ces produits se répandent sur la peau de l’animal avec la formation d’un film lipidique. Les pour-on dits mixtes permettent au produit de circuler dans tout le corps de l’animal et ce passage se fait de deux manières différentes. Tout d’abord, les animaux ont un comportement de léchage entre eux ainsi une partie non négligeable de la solution est ingérée, de plus, certains pour-on, à base d’avermectines, passent aussi la barrière transcutanée et intègrent la circulation sanguine. Cette propriété permet de traiter, en parallèle, les parasites intestinaux. Cependant, les pour-on ne sont pas très efficaces contre les stomoxes, les simulies et les tabanidés car les concentrations maximales de produits sur les extrémités ne sont pas suffisantes (cf Figure 39).  Les sprays sont des formulations ayant pour intérêt de pouvoir cibler une zone précise de l’animal. Cette propriété est un avantage pour la lutte contre les stomoxes. En effet, une lutte ciblée seulement sur les pattes et le ventre a plusieurs avantages (105). D’une part, on diminue fortement la quantité d’insecticides et d’autre part on retrouve une efficacité comparable à un traitement de la totalité du corps de l’animal. Les sprays de fenvalérate ont aussi un impact sur les tabanidés qui est la famille de diptères la plus complexe à atteindre. La présence de ce produit provoque une diminution du temps d’alimentation de 30% et une diminution de 44% des pertes sanguines (35). Toutefois, le grand défaut de ces produits est leur faible rémanence, qui est de quelques jours, selon les formulations et la molécule active. En effet, des applications régulières sont nécessaires, afin de conserver des concentrations en produits suffisantes pour être efficaces. Ceci est le frein majeur en élevage bovin car le traitement de tout un cheptel est assez lourd à réaliser et le répéter tous les 5 jours n’est en pratique, pas réalisable.

Plus rarement, on retrouve des systèmes qui appliquent le produit régulièrement sur les bovins, tels les dust-bag. Ce dispositif correspond à un sac rempli de poudre insecticide, les bovins viennent s’y frotter la tête et les flancs et s’enduisent ainsi d’insecticide (34). En France, il existe peu d’élevages procédant avec ce système.

(b) Limites des insecticides

Les changements sociétaux actuels amènent à réfléchir de manière plus sérieuse à l’impact environnemental qu’ont ces pratiques thérapeutiques. Les antiparasitaires sont de plus en plus souvent pointés du doigt car leurs effets toxiques impactent aussi les espèces d’insectes sauvages. Les bouses des bovins abritent un écosystème complexe ayant de nombreuses interactions entre les insectes. La déstructuration de cette communauté aboutit à son effondrement. Le bousier est devenu l’insecte représentatif de cette entomofaune. Il possède

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un rôle très important car c’est lui qui, en modifiant la structure de la bouse et en creusant des galeries, permet à de nombreuses autres espèces de s’y installer (106). Sans le bousier, ni les vers de terre, ni de nombreuses bactéries ne viennent dégrader la bouse. Un autre point important est que la faune de la bouse est un échelon important de la chaine alimentaire où de nombreux mammifères trouvent leur alimentation principale. Les insecticides les plus utilisés pour la lutte contre les mouches sont les lactones macrocycliques, les pyréthrinoïdes et les organophosphorés. Même si ces produits sont appliqués en topique la plupart du temps une partie de la dose est absorbée ou une partie passe en transcutanée. L’élimination métabolique de ces molécules se fait majoritairement sous forme active dans les selles (106). On estime que l’on peut retrouver entre 80 et 90% de la dose d’ivermectine dans les fèces après le traitement. De même, des études montrent que pour la fluméthrine, un pyréthrinoïde peu toxique, des doses létales pour l’entomofaune sont retrouvées dans les bouses entre 7 et 14 j après l’application du produit. Les stades les plus sensibles aux insecticides sont les immatures. On peut se retrouver avec près de 100% de mortalité chez les larves de coléoptères avec des traitements aux avermectines. Un traitement pour-on à base de pyréthrinoïde entraine une diminution de 76% du nombre de coléoptères adultes (107). De plus, ces produits présentent pour la plupart une forte rémanence dans l’environnement et leur utilisation répétée induit une accumulation. Les néonicotinoïdes restent jusqu’à 100 jours dans le sol. Dans le bois leur demi-vie est de 1 an (108). Il est maintenant de la responsabilité du vétérinaire de prendre en compte cet aspect lors de la prescription d’un antiparasitaire. Ce dernier doit aussi accompagner et conseiller l’éleveur sur les bonnes pratiques d’utilisation de ces produits.

Le deuxième point posant problème dans l’utilisation des insecticides est l’apparition des résistances. Dans les années 70 et 80, lorsque l’usage des premiers insecticides commençait de se répandre, l’efficacité de ces molécules était optimale. Puis, petit à petit des résistances sont apparues et se sont diffusées. Pour des populations de mouches fortement exposées la sélection des résistances est assez rapide. Par exemple, aux Etats-Unis, l’utilisation massive d’un implant auriculaire à base de stirophos a induit une résistance aux organophosphorés en 1 à 2 ans d’utilisation (109). Une étude a montré un début de sélection de résistance sur une population naïve de mouches domestiques, après une saison de traitement avec du spinosad (110). Le gène portant la résistance est récessif mais sa fréquence était en hausse au sein de la population. Chez les diptères, les résistances peuvent être de plusieurs natures (109). En effet, on observe: une résistance par modification de la cible moléculaire, une par modification physiologique puis une autre, par changement comportemental. Pour revenir à l’exemple des mouches des cornes, le mécanisme de résistance aux pyréthrinoïdes le plus commun provient de la mutation génétique kdr pour Knock-down résistance. Cette mutation est à l’origine d’une variation de la modification de la protéine ciblée par les insecticides. Par contre la résistance aux organophosphorés est due à une modification de la physiologie des Haematobia. Les mouches résistantes ont un système de détoxification bien plus efficace, ce qui entraine une clairance du produit bien plus rapide. Ce sont des enzymes comme des

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estérases ou glutathion-S transférases qui sont activées. Le seuil de toxicité sera ainsi plus élevé. Enfin, chez certaines mouches résistantes aux pyréthrinoïdes, on observe des modifications comportementales. Ces diptères montrent alors une aversion aux produits et ne se posent pas sur une surface ou un animal traité. Ce problème de résistance est aussi un challenge pour la lutte chimique. Ainsi, il faut réussir à utiliser les antiparasitaires avec parcimonie et les conserver pour des usages appropriés et spécifiques. Si les pratiques de prescriptions n’évoluent pas et si les autres moyens de lutte ne se développent pas, la situation risque de devenir problématique avec apparition de diptères multi-résistants. Il est indispensable de proscrire les mauvaises utilisations comme le sous dosage.

(c) Utilisation alternative

Nous voyons bien que les différentes formes de traitement insecticide ne sont pas des moyens de lutte satisfaisants pour combattre la majorité des mouches d’élevage. Les principaux défauts de ces moyens sont qu’ils visent les mauvaises zones et ne sont pas assez efficaces dans le temps. Le problème majeur est que l’on ne dispose pas de produit spécifique pour la lutte contre les stomoxes et que les études d’AMM sont surtout faites en se référant à la mouche des cornes. De nouveaux usages et de nouvelles recommandations sont mises au point afin d’avoir des méthodes de lutte plus appropriées. Comme vu précédemment, l’application restreinte aux pattes et au ventre est une façon de cibler de façon plus efficacement les diptères hématophages. Ceci permet de diminuer les coûts et d’avoir une utilisation moindre d’antiparasitaire avec une efficacité plus performante. Cette pratique est aussi écoresponsable car les bouses sont moins contaminées en insecticides (105,107) En Afrique, des chercheurs ont montré que l’application restreinte permettait de diminuer par 7 l’incidence des infections de trypanosomes vectorisés par les glossines (111). Ici, l’application restreinte était réalisée par l’intermédiaire de bain de solution contenant de la perméthrine. Pour obtenir une lutte efficace, il faut que tout le troupeau soit traité.

Actuellement, des pièges imprégnés d’insecticides se développent. Cette technologie permet une lutte assez spécifique et très localisée. Il existe des tissus possédant une attractivité pour certaines espèces de diptères. Si ces tissus sont imprégnés d’insecticides, ils agiront de façon très précise et l’environnement ne sera pas pollué ou alors de façon très discrète. De même, pour la mouche domestique, les pièges olfactifs sont souvent composés d’un insecticide. Ces stratégies représentent de très bon compromis et dans un contexte de remise en question des insecticides, elles offrent une alternative.

(2) Les larvicides

Parallèlement aux insecticides, les larvicides sont des molécules qui s’attaquent au développement des stades immatures des diptères. Ces molécules sont potentiellement

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disposées dans l’environnement afin de cibler les lieux de reproduction et de contrôler les émergences de diptères. Ce paragraphe s’applique seulement pour la lutte contre les Haematobia, les stomoxes, les mouches domestiques et les mouches de la face. Pour les autres espèces, il est trop complexe de cibler les gîtes larvaires et la lutte sera de moins bonne qualité. Les IGR (insect growth regulator) agissent en bloquant la larve à une étape de son développement et modifient la cinétique du développement. Ces principes actifs sont souvent des analogues d’hormones juvéniles. On retrouve les molécules suivantes dans la lutte contre les diptères : le pyriproxyfen, la cyromazine, le diflubenzuron, le novaluron et le méthoprene. Des études montrent que l’application de granules de novaluron dans les bouses de bovins permet une réduction de 90% des émergences de mouches des cornes, de 93% des mouches domestiques et de 98% des stomoxes (112). On peut remarquer l’effet du larvicide lorsqu’on retrouve des pupes difformes avec des stades mi-larvaire et mi-pupal. D’autres larvicides comme le pyriproxyfen et le buprofezin ont pour mode d’action le blocage de la croissance des œufs avant l’éclosion et avant l’émergence de la pupe. Ces deux molécules sont actives à des concentrations assez basses. Les concentrations qui entrainent la mort de 50% de la population (LC50) sont de 0.0002 ppm pour le pyriproxifen et de 18.92 ppm pour le buprofezin (113). Ces molécules peuvent atteindre une réduction de 100% des émergences. De plus, l’effet des insecticides n’est pas spécifique à une espèce. Toutes les espèces de diptères sont touchées (114). L’apport d’études terrains donnerait plus d’éléments sur la faisabilité du traitement de l’environnement. Il semblerait aussi que peu de résistances sont mises en évidence contre les IGR. Des dispositifs sous forme de bolus intraruminaux permettent une libération continue et assez longue de larvicides. Par exemple, des bolus de 50g avec 2% de pyroxyfène permettent de réduire les infestations de mouches des cornes et de mouches de la face de 96% (115). Ce dispositif n’est cependant pas très efficace contre les mouches domestiques. De plus, la question de l’écotoxicité se pose. En effet, ces molécules impactent tous les stades immatures d’insectes et sont libérées directement dans l’environnement. Comme précédemment dit, les IGR sont actifs à des concentrations très basses et leur demi- vie est très longue. Le Flufenoxuron a une demi-vie de 6 mois dans une litière sableuse (116). Ainsi, même si les larvicides représentent une bonne alternative aux insecticides, leur impact environnemental est réel et il est bon d’employer ces traitements avec parcimonie.

(3) Les huiles essentielles et autres produits alternatifs

L’utilisation des huiles essentielles fait partie des nouvelles méthodes qui permettent de limiter l’usage d’insecticides et de larvicides chimiques. A ce sujet, nous allons pour cela détailler les découvertes récentes de la dernière décennie. L’intérêt de la phytothérapie est que les principes utilisés sont souvent peu toxiques et avec peu de résistances développées. L’huile essentielle idéale est une huile persistante, avec une action contre les diptères, non toxique et non irritante avec un coût de production assez bas. Ces substances de plantes peuvent avoir plusieurs effets sur les insectes. Soit, elles peuvent tuer les adultes directement, soit tuer les stades immatures, soit être un répulsif qui empêchera l’insecte de se nourrir. Les

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huiles essentielles de menthe poivrée, d’eucalyptus et de citronnelle cumulent ces trois facultés (117). En effet, un mélange de menthe poivrée et d’eucalyptus induit une mortalité de 100% chez les pupes et les larves des mouches domestiques. Cette toxicité vient du fait que l’eucalyptus contient un monoterpène (le 1-8 cineole) qui est neurotoxique pour les diptères et la menthe poivrée contient de la menthone, une molécule répulsive et larvicide. La citronnelle a une action majoritairement répulsive qui entraine une diminution d’environ 40 à 70% du nombre de diptères qui se posent. Concernant la menthe poivrée, le nombre de diptères diminue de 86% grâce à l’effet répulsif. Des tests menés sur des animaux de ferme avec un mélange d’huiles essentielles de menthe poivrée et d’eucalyptus a permis une réduction de 98% du nombre de mouches domestiques sur les vaches. Malgré tout, il reste encore compliqué de traiter tout un troupeau, car le coût de traitement est encore prohibitif et demande un travail important.

L’huile essentielle de cataire ou herbe à chat (Nepeta cataria) est un bon répulsif contre les stomoxes, en effet, elle entraine une diminution de l’alimentation des stomoxes de 96% et une diminution de l’oviposition de 98% (118). Au total, cette huile essentielle dispense une protection contre les stomoxes, en diminuant leur population sur les bovins de 95%. Cet effet dure environ 6h. Son principe actif : la népétalactone est une molécule proche de celle de la menthone. Cette huile a un effet larvicide (119). Une étude a permis de transposer cette huile sous forme de gélatine, afin d’augmenter la durée d’action du produit. Sous cette forme, l’efficacité perdure entre 48h et 168h, selon la concentration de l’huile essentielle. Dans le fumier, là où l’on dépose ces billes de gélatine, on constate, alors, une réduction de 99% des larves Cette huile essentielle est plus efficace que de nombreux larvicides. Les auteurs de l’étude avancent que l’effet larvicide est dû à l’effet bactéricide de l’huile de cataire. L’application de ce produit mènerait à une réduction de 0.5 log de la population bactérienne et induirait donc de la mortalité chez les larves.

Contre la mouche des cornes, ce sont les huiles essentielles de basilic, de géranium, de lavande, de citronnelle et de menthe poivrée qui sont les plus efficaces (120). Dans cette étude, seul l’effet répulsif des huiles est étudié. Le mélange de ces substances avec de l’huile de tournesol permet d’obtenir un effet répulsif convenable qui dure entre 6 et 8h sur des vaches au pâturage.

Ces différentes études nous montrent bien l’intérêt des différentes huiles essentielles. Elles peuvent être une sérieuse alternative face aux insecticides. Néanmoins, le gros défaut de ces substances est leur faible persistance dans le milieu et leur coût trop élevé. De plus, un dernier point important pose problème : c’est l’aspect réglementaire de l’utilisation de ces huiles sur des animaux de production. En effet, aucun délai d’attente réglementaire n’est établi. Pourtant ces huiles intègrent l’organisme et peuvent altérer la qualité de carcasse de l’animal.

Actuellement de nombreuses préparations commerciales à base de terre de Diatomées sont également disponibles. Les diatomées sont des algues microscopiques composant le

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phytoplancton qui se développe dans les océans (121). Au cours de leur vie, elles s’entourent d’un exosquelette en silice ayant des formes variées. A leur mort, elles se déposent en formant des accumulations de silice. Des gisements de cette «terre» sont exploités. Leur activité insecticide est due au fait que les spicules de silice ont la capacité de s’incruster dans la cuticule des insectes et de créer de multiples brèches dans leur carapace. Ceci induit un dessèchement de l’insecte qui le mène à sa mort. Son utilisation est plutôt recommandée dans les périodes chaudes car son efficacité sera accrue. Par contre la terre de diatomées, est très peu spécifique, les coléoptères et les autres insectes des bouses y sont assez sensibles. Au niveau de la santé humaine et animal, hormis si elle est inhalée, il semble que cette matière ne présente pas de risques. En effet, lorsque cette poudre est répandue, il convient de mettre des protections du système respiratoire ainsi que des lunettes. Le risque est de développer une maladie semblable à la silicose (pathologie contractée par les mineurs ou les personnes exposées chroniquement aux poussières d’amiante).

c) Les méthodes de lutte physique Dans cette partie nous étudierons les principales méthodes existantes pour piéger les insectes au stade adulte. Afin de simplifier le déroulement des différents systèmes, nous les classons selon la façon dont ils attirent l’insecte. Il y a 3 moyens majeurs : les pièges mécaniques, les pièges olfactifs et les pièges visuels. La façon par laquelle le diptère est tué est propre à chaque piège. Il existe des pièges utilisant des insecticides, des pièges utilisant de l’électricité ou encore des systèmes qui, simplement, feront mourir les insectes par dénutrition.

(1) Pièges mécaniques Les systèmes de lutte décrits ne reposent pas forcément sur un système attractif en particulier, ils se servent essentiellement d’un comportement particulier des diptères pour les piéger. En effet, la plupart de ces méthodes miment soit des reposoirs ou vont chercher les mouches, directement sur les bovins.

Figure 40 Piège à aspiration de type "Walk trought trap". (122)

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Le premier système de lutte décrit est le seul piège qui permet effectivement une réduction du nombre de mouche des cornes. Ce piège se nomme le «walk throught trap», c’est une sorte d’aspirateur à mouches qui fonctionne dès que les bovins passent dans le système (122). La structure est un couloir, placé dans un endroit où les bovins devront venir plusieurs fois par jour. L’idéal est de l’entreposer entre la salle de traite et le reste du bâtiment d’élevage. En passant, les vaches se frottent à des rideaux alors, une grande partie des diptères présents sur l’animal s’envole. Comme les mouches des cornes sont de mauvais voiliers, elles se font facilement aspirer. Une étude montre que des troupeaux soumis à ce système comptabilisent une diminution de 67,5 et 74,5% de mouches. Le wallk trought trap permet de passer d’un nombre de 775 Haematobia par vache à un nombre de 263. Nous rappelons que le seuil d’impact économique est à 200 mouches par vaches dans le cas des mouches des cornes. Ainsi, ce piège représente un bon moyen d’éviter l’utilisation des insecticides, notamment si ce sont les Haematobia qui posent problème. Toutefois ce système est assez onéreux à l’achat.

Pour la lutte dirigée contre les mouches domestiques et les stomoxes on utilise une particularité éthologique de ces insectes. En effet, ces deux muscidés aiment utiliser comme reposoirs des fils horizontaux. Assez simplement des entreprises ont alors commercialisé des fils enduits de colle. Ces systèmes bien qu’étant peu spécifiques sont assez efficaces. Un modèle un peu plus complexe : le spider web trap peut permettre d’éliminer en 1 an pas moins de 1 580 000 Musca domestica et de 248 000 stomoxes dans un bâtiment d’élevage de veaux (123). Dans cette étude, le piège était placé à 2,5m de hauteur. Cet emplacement est idéal pour attraper des mouches domestiques mais légèrement trop haut pour les stomoxes. Dans la même catégorie de piège, on retrouve tous les pièges collants qui ne permettent pas une lutte spécifique. Ils agissent simplement comme des pièges d’interception.

(2) Pièges olfactifs Afin d’augmenter le pouvoir attractif d’un piège, les chercheurs ont mis au point des systèmes utilisant des signaux olfactifs. Ces signaux miment l’odeur d’une proie où celle de la nourriture. Pour les mouches domestiques, par exemple, c’est l’odeur de la nourriture qui sera le plus efficace. Depuis le début des années 1900, des pièges artisanaux sont faits avec divers aliments tels des têtes de poissons, des épluchures de melon, des rafles de maïs et de la crème glacée (124). Il faut que l’aliment dégage une odeur sucrée ou que sa teneur en protéine soit élevée, afin que sa putréfaction libère de l’ammoniaque. Puis, des mélanges commerciaux composés de mélasse, lait, sang, levure et de banane se sont vendus. Actuellement, les attractifs utilisés sont la triméthylamine, l’ammoniaque, l’indole et l’acide linoléique. La triméthylamine est un composé que l’on retrouve dans les urines des animaux, il signe une excrétion riche en protéine. L’indole est lui un composant du contenu intestinal. Les chercheurs ont aussi isolé le (Z)-9-tricosene. Cette molécule est une phéromone propre à la mouche domestique, elle est aussi communément utilisée dans les pièges (125). Cette phéromone est un bon signal attractif pour les mouches, toutefois elle ne diffuse pas sur de grandes distances. En effet, souvent les signaux olfactifs agissent sur de courtes distances. De plus, cette phéromone est assez sensible aux aléas climatiques, son action ne perdure pas plus

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de deux semaines. Ce dispositif aura un intérêt dans un bâtiment où l’espace est assez confiné, par contre son action en extérieur n’aura aucun impact.

Pour ce qui est des insectes hématophages, les signaux attractifs sont des signaux propres à l’animal. On retrouve ainsi les odeurs corporelles composées majoritairement des exsudations et les odeurs des activités trophiques, telles les éructations, les dégradations de l’urine et des selles. Un des marqueurs le plus communément utilisé chez les diptères hématophages est le

CO2. Ce gaz est un marqueur d’activité métabolique, donc de la présence d’un hôte potentiel. En rassemblant ces divers éléments, il est alors possible de composer des pièges. Pour les stomoxes l’1-octèn-3-ol, l’acétone, le 4-methylphenol ou le 3-n-propylphenol sont de très bons appâts pour les pièges (17). L’odeur de l’octénol est ressentie jusqu’à 45m et le nombre de stomoxes piégés est multiplié entre 1,2 et 2,1. Pour les tabanidés, un mélange d’octénol, de méthylphénol et de propylphénol augmente d’un facteur 10 à 51 l’attractivité du piège Nzi (voir infra). En Afrique, pour lutter contre les glossines les agriculteurs utilisent simplement de l’urine de bovins ayant vieilli quelques jours. Cette solution est riche en phénols et en ammoniaque, aussi l’effet attractif est puissant. Cet effet est aussi ressenti sur les taons. L’urine de cheval ou de bœuf augmente de 1,6 à 3,6 le nombre d’individus piégés (55). L’utilisation de piège libérant du CO2 est très intéressante. Des études montrent que ces dispositifs permettent de diminuer de 90 le risque d’attaques par des Chrysops lorsque ces pièges sont placés en lisière de forêt (35).

(3) Pièges visuels

Les diptères hématophages ne vont pas seulement utiliser des signaux olfactifs pour repérer leurs proies. La vision est aussi un sens développé qui permet un repérage rapide. Afin de concevoir des systèmes de piégeage efficaces, les connaissances du type de lumière recherchée ainsi que de la forme de silhouette sont fondamentales. Rappelons que cette partie concerne essentiellement le piégeage des stomoxes et des tabanidés. Ces méthodes sont inefficaces contre les mouches des cornes et il existe très peu de données sur les simulies permettant l’élaboration de pièges efficaces. On sait que les stomoxes ont une attirance pour les lumières avec des longueurs d’onde allant de 360 nm à 490 nm (19). Ces longueurs d’onde correspondent à des lumières du proche UV jusqu’au bleu clair. Grâce à ces informations, 2 types de pièges peuvent être formés : ceux émettant activement la lumière avec des longueurs d’ondes particulières et d’autres avec un fonctionnement passif réfléchissant la lumière du soleil. Le premier type de matériel utilisé par les américains pour concevoir des pièges contre les stomoxes est le plexiglass dans les pièges Alsynite. Ce matériel peut sembler transparent mais il a la capacité de refléter les UV (19). Ainsi, lorsque cette matière est exposée au soleil, elle crée un signal attractif pour les stomoxes. Afin de tuer les diptères, le piège est alors recouvert d’un film collant ou de glue. Il existe plusieurs versions: le modèle Broce où le plexiglass est de forme cylindrique et le modèle Williams où deux plaques sont imbriquées perpendiculairement (126). De nouveaux matériaux, tel le Coroplast valident de bons résultats

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(127,128). Cette matière est plus opaque mais semble attirer plus de mouches que l’Alsynite. De même, il apparait que ce sont plutôt les jeunes stomoxes qui sont sensibles à ce type de piège. Le Coroplast a l’avantage d’être un matériel robuste qui s’entretient facilement.

Puis, plus récemment sont apparus les pièges de tissus de couleur bleue. Les deux exemples qui représentent le mieux cette catégorie sont : le piège Vavoua et le piège Nzi. A la base, ces deux pièges ont été conçus pour lutter contre les glossines en Afrique et endiguer les contagions de trypanosomes, mais leur usage s’est étendu pour les stomoxes et pour les tabanidés. Leur avantage majeur est leur faible coût et leur facilité d’emploi. L’attractivité du piège est vérifiée par l’usage d’un tissu de couleur bleu possédant une bande de noire sur le côté (129). Le type de bleu et la texture du tissu sont très importants pour agréer l’efficacité du piège. Il faut un bleu phtalogène ou du turquoise tissé avec du coton. Si la matière est tissée avec des matières synthétiques comme le nylon de moins bon résultats sont obtenus. Le polyester semble cependant monter de bons résultats. Le piège Vavoua est composé de 3 bandes de tissu : bleu vers l’extérieur et noir vers l’intérieur cousu entre elles dans la longueur. L’angle entre les différentes bandes est de 120°. Cet assemblage de tissu est suspendu dans un cône de moustiquaire. Ainsi, le diptère attiré par la couleur bleue du tissu vient se poser

Figure 41 Schéma d'un piège Vavoua (130) Figure 42 Schéma d'un piège Nzi (130) sur la bande noire. Lorsqu’il voudra reprendre son envol il décolle en allant vers le haut et se retrouvera bloqué dans la pointe du cône. Le piège Vavoua est assez spécifique des stomoxes.

Le piège Nzi est une structure plus imposante. Il ressemble à une tente triangulaire avec une ouverture sur un côté. Autour de l’ouverture deux grandes bandes de tissus de 50 cm ouvrent la structure et la partie haute de l’ouverture est aussi bordée par une de ces bandes. Dans la tente, 2 bandes noires verticales contrastent avec le bleu de l’entrée. Le reste de la tente est fermé avec de la moustiquaire. Le fonctionnement de ce piège est similaire au piège Vavoua car les diptères hématophages se font enfermer dans la structure en passant entre les bandes bleues. Lorsque ces derniers reprendront leurs envols, ils voleront vers le haut et ils ne pourront plus sortir. Le piège Nzi est efficace sur les stomoxes ainsi que sur les tabanidés

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(126,129,130). Les pièges Vavoua et Nzi peuvent être améliorés, en ajoutant des signaux olfactifs.

Le type de piégeage le plus répandu pour les diptères est l’utilisation de lampe avec des spectres d’émission allant dans le proche UV et dans le bleu. Le fonctionnement de ses systèmes attractifs est aussi basé sur l’attractivité de certaines longueurs d’ondes. Les insectes sont tués en étant : soit électrocutés, soit aspirés dans l’appareil, soit en étant mis en contact d’insecticides ou de plaques collantes.

Malgré leur réceptivité à la couleur bleue, les tabanidés sont aussi sensibles aux lumières polarisées horizontalement (131). Récemment de nouveaux prototypes de pièges sont apparus. En France, la société Abiotec a sorti l’H-trap. Ce piège est composé d’une potence qui soutient un cône opaque. Sous ce cône une boule noire de grande taille est suspendue.(cf figure 43). La boule noire est attractive pour 3 raisons, d’une part elle réfléchit la lumière du soleil et la polarise, d’autre part la lumière la chauffe puis la forme ronde attire les tabanidés. Ces trois propriétés rendent ce piège très efficace pour les tabanidés et la société Abiotec® annonce que la présence de 3 de ces pièges par hectare permettrait de diminuer le nombre

Figure 43 Schéma du piège Figure 44 Schéma du piège à panneau solaire H-trap ( d’après (130) tournant (d’après (132)) de taons de 90 à 95% sur les animaux présents à proximité (130). L’utilisation de la lumière polarisée est aussi le mode d’action d’un autre prototype. Ce piège est composé d’un panneau photovoltaïque qui tourne rapidement sur lui-même grâce à l’énergie solaire (132). Le panneau en tournant induit une polarisation de la lumière. Les tabanidés attirés par cette lumière se font immédiatement tuer en se posant. En effet le panneau photovoltaïque tourne à grande vitesse autour de son axe, et sa face abrasive peut gravement endommager un insecte lorsque ce dernier entre en contact. Ce type de piège a l’avantage d’être assez spécifique même si certains insectes aquatiques (les libellules par exemple) risquent d’être ciblés. Ce piège fonctionne en autonomie.

Chez les simulies, il n’existe pas de système de piégeage satisfaisant et très spécifique (130).

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d) Les méthodes de lutte biologique

La lutte biologique est le dernier grand mécanisme de gestion des diptères mis en place. Pour la plupart des méthodes que nous allons développer, nous n’en sommes encore qu’au stade de la recherche. Cette lutte est complexe à mettre en place car elle nécessite une très bonne connaissance de l’espèce à éradiquer et de l’espèce à introduire. De plus, il est nécessaire que l’espèce prédatrice soit: facile à élever et être extrêmement spécifique de l’espèce invasive.

(1) Les parasitoïdes Un moyen de lutte en plein essor dans les ateliers de productions de volaille est l’utilisation de parasitoïdes. Un «parasitoïde» est un organisme qui se nourrit et se développe sur ou à l'intérieur d'un autre organisme (son hôte) et qui entraîne toujours la mort de l'hôte à la fin de son propre développement larvaire. Dans notre cas ce sont de petites guêpes de l’ordre des Hyménoptères et de la famille soit des Pteromalidae soit des Encyrtidae (133). Ces petites guêpes ont comme particularité de pondre : soit dans l’œuf soit dans la pupe de certains diptères. Le développement des stades immatures se fait en dévorant la larve ou la nymphe

Figure 45 Muscifurax zaraptor en train de pondre dans une pupe (34) de la mouche. Ceci a pour effet de tuer le stade immature du diptère. Ces guêpes sont présentes partout dans le monde. Les espèces les plus utilisées dans la lutte contre les stomoxes et les mouches domestiques sont Muscidifurax sp. et Spalangia sp. Des recherches danoises établissent que sur une ferme quelconque entre 2.8 et 11.5 % des pupes de stomoxes étaient infestées par des parasitoïdes (134). Toutefois si des lâchers sont effectués, on peut alors vraiment réduire les populations de diptères présentes sur une ferme. Avec la libération massive de parasitoïdes (Muscifurax zaraptor), une étude a réussi à quantifier la mortalité des immatures à 38% par rapport à 2% pour le témoin (135). Malgré des résultats encourageants on se rend compte que cette méthode n’est pas encore totalement au point.

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De plus, malgré le fait que les guêpes continuent leur cycle après le lâcher, ces dernières ne se dispersent pas sur de grandes distances. En effet, on estime que leur rayon d’action est d’environ 5 mètres autour du lieu de dépôt. Cette méthode ne doit pas être utilisée seule si on veut des résultats satisfaisants. L’association de cette technique avec des insecticides a été étudiée. L’important est de choisir un insecticide peu toxique pour les guêpes mais efficace sur les diptères. Une étude a ainsi estimé le PCI (pesticide compatibility index) qui va permettre de voir quel insecticide va être le plus spécifique sur les mouches néfastes. Cet indicateur compare la toxicité chez les mouches domestiques et les stomoxes avec celle chez Spalangia endius (un parasitoïde) (136). Il en ressort que le Spinosad est l’insecticide le plus efficace. Ce dernier permet une lutte multimodale qui sera plus efficace.

(2) Les Champignons Entomopathogènes Un autre type de parasite des diptères fait aussi l’objet de l’attention des chercheurs du monde entier : les champignons entomopathogènes. On retrouve ces champignons dans la classe des Entomophthorales (Zygomycota) et des Hyphomycètes (Deuteromycota) (137). Ces champignons ne sont pas des parasites très sélectifs au niveau du choix de leur hôte, ils s’attaquent à de nombreux types d’insectes et même à d’autres arthropodes comme les arachnides par exemple. Pour la plupart des espèces, ces champignons calquent leur cycle de vie sur celui de leur hôte. Le rôle pathogène de ces fungi varie énormément. D’une part, il y a les Hyphomycètes qui sont des pathogènes assez opportunistes. Ces derniers, en produisant des toxines et en envahissant son corps, causent une forte réaction de la part de l’hôte. D’autre part, on retrouve des espèces atteignant un niveau de parasitisme bien plus poussé. C’est le cas des Entomophthorales qui réalisent un envahissement tissulaire avec très peu de réaction de la part de l’hôte. Par exemple une Strongwellsea sp. arrive à envahir les pièces buccales de mouches sans perturber leurs fonctions, l’insecte va alors libérer des conidies dans le milieu sans être affecté par l’infestation parasitaire. Dans la plupart des cas, ce sont les formes asexuées du champignon qui seront responsables de la maladie. Les spores vont alors envahir le corps de l’insecte en entrant dans son système trachéal et dans son système circulatoire. La mort survient par une déficience en nutriment généralement dans les 3 à 7 j suivant l’infestation. Une fois que l’hôte est mort, la formation de forme sexuée a lieu et les spores sont alors disséminées dans le milieu, soit par le vent soit par l’intermédiaire d’autres insectes. Les spores sont très résistantes et restent longtemps dans le milieu. Ainsi, même si le nombre d’hôtes est faible, les champignons survivent sous forme de spores. Les recherches actuelles consistent à trouver des formulations commercialisables qui pourraient être appliqués dans une ferme, afin de diminuer l’infestation par des diptères. Des suspensions contenant des spores de Metarhizium anisopliae et de Beauveria bassiana ont permis d’atteindre, en 7 jours, des mortalités allant jusqu’à 91,7% pour les mouches domestiques et les stomoxes (138). D’autres études avancent : en 4 jours, des mortalités de 98,4% par Beauveria bassiana sur des mouches des cornes (139). Les durées au bout desquelles 50% des mouches périssent sont de 2,7 jours pour Beauveria bassiana et de 5 jours pour Metarhizium

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anisopliae. On voit bien l’intérêt que peu avoir l’usage de ces champignons qui, utilisés correctement, sont autant voire plus efficaces qu’une préparation insecticide.

Chez les simuliidés, on valide aussi des champignons pathogènes. Tout d’abord, des fungi de la famille des microsporidées sont responsables d’infestation sur des larves (73). On reconnait ces parasites car ils forment des kystes déformant les larves. Toutefois, nous manquons d’informations concernant ces parasites. Un autre champignon pathogène, le Coelomycidium simulii infeste les larves et les entoure d’une trame de mycélium. C’est alors que des spores seront libérées dans le courant, induisant alors l’infestation d’autres larves. Pour ces deux espèces de champignons, peu de données existent mais ces fungi représentent de potentielles voies de recherche.

(3) Les parasites En variation sur le même thème, il existe d’autres types de parasites provoquant la mort de ces diptères. Chez les Simulidés, les nématodes de la famille des Mermithidés sont étudiés dans le cadre de projets permettant d’envisager une lutte biologique. Ces nématodes sont de petits vers aquatiques se déplaçant dans le courant, à la rencontre d’une larve de simulie, ils entrent dans son corps à l’aide d’un stylet situé dans leurs pièces buccales. Durant leur développement au sein de l’hôte ils grossissent jusqu’à atteindre une taille limite puis leur sortie tue la larve. Le nématode se reproduit à nouveau et relargue ses œufs dans le courant. Dans certaines zones, ce parasite est déjà retrouvé chez 50% des larves de simulies (72). Actuellement il manque encore des connaissances pour élever ces vers de manière intensive, mais ils sont de très bons candidats pour une lutte biologique efficace.

(4) Les prédateurs naturels Dans les bouses à l’état naturel on retrouve une faune très dense composée d’une pléthore d’insectes et d’acariens. Ces espèces évoluent très intimement avec des relations du type prédateurs/ proies. Les mouches, durant leurs stades immatures, vont pour la plupart du temps endosser le rôle de proie. Chez les mouches des cornes, la principale stratégie visant à éviter la compétition, est de pondre très rapidement dans la bouse afin de se développer en premier. Si la ponte est retardée, alors la mouche des cornes se retrouve face à des insectes parasites. Les principaux prédateurs sont les insectes du genre Philonthus (140). Ils appartiennent à l’ordre des Coléoptères et la famille des Staphylinidae. La présence de ces insectes notamment de l’espèce P. longicornis peut permettre une diminution de 80% de la population d’Haematobia. Ces insectes possèdent un double rôle : tout d’abord les adultes se nourrissent des œufs et des larves précoces, ils peuvent manger en moyenne 6 à 7 œufs de mouches par minute, de plus, même les larves sont prédatrices des mouches, ces dernières s’attaquent aussi aux œufs et aux larves. Ces Coléoptères sont des insectes ayant une vie assez longue, en condition de laboratoire ils vivent en moyenne entre 2 et 3 mois. Par contre, ils ne peuvent pas vivre sans larves de diptères, sans cela ils dépérissent et meurent. Une autre famille de Coléoptères, les Histeridae, sont aussi, dans les bouses, des prédateurs des

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mouches L’utilisation de ces insectes n’est pas encore prévue pour lutter contre les mouches, toutefois ce paragraphe montre bien l’importance de la protection de l’entomofaune de la bouse. L’utilisation abusive des insecticides débouche sur un cercle vicieux assez complexe à résoudre : d’une part les insecticides tuent une partie des insectes des bouses par dégâts collatéraux, d’autre part les mouches se mettent à développer des résistances vis-à-vis de ces produits. Ceci entraine que seules les mouches vivant dans la ferme seront résistantes, ainsi elles ne subiront plus aucune compétition dans les bouses, ce qui induira une augmentation de leur population.

Les acariens font aussi partie des prédateurs des diptères vivant dans les bouses. Concernant ce sujet, la famille des Macrochelidae est la plus étudiée. Ces acariens s’attaquent aux œufs et aux très jeunes larves vivant dans les bouses. Une étude révèle que, dans un élevage, l’espèce Macrocheles muscadomesticae permet une réduction de 84% de la population totale des mouches domestiques et de 92 % des Fannia (141). Une recherche australienne annonce que la présence de ces acariens induit une mortalité de 64 à 92% selon l’espèce contrairement à 6% pour le témoin (142). En condition de laboratoire, ces acariens arrivent à détruire 5,5 œufs par jour et entre 2,3 et 1 dans des conditions de terrain. L’écart de ces valeurs est surement dû au fait que l’acarien doit rechercher les œufs, perdant alors en efficacité. Ces arthropodes préfèrent les œufs de petite taille et peu enfoncés dans la bouse. La mouche de la face est alors peu sujette à la prédation de ce parasite (141). De même, plus le parasite est gros plus il sera facile pour lui de manger les œufs (142).

(5) La lutte via Bacillus thuringiensis

Les bactéries de l’espèce Bacillus thuringiensis sont des bactéries Gram positives. Ces dernières vont, lors de leur sporulation, produire des inclusions cytoplasmiques parasporales, elles sont semblables à des cristaux et sont composées par les protéines cry (143). Différents types de protéines existent en fonction des différentes sous-espèces de Bacillus. Lorsqu’un insecte ingère cette bactérie, la protéolyse des inclusions parasporales ainsi que le pH alcalin mène à la formation d’une endotoxine qui détruira l’endothélium du système digestif de l’insecte. Cette destruction se fait par la formation de pores dans la muqueuse des premières sections du tube digestif, ces pores permettent la réalisation d’échanges d’ions et d’eau. Selon les insectes et la toxine, la mort de l’insecte survient de 3 manières différentes : soit par des changements trop brusques du pH de l’hémolymphe, soit par une paralysie du tube digestif atteint ou enfin, soit par une septicémie ayant pour origine les lésions intestinales. L’utilisation de ces bacilles s’est développée contre les moustiques et les simulies. Le choix du type de bacille est important car les différents sérovars n’ont pas la même toxicité pour les différents insectes. Certains seront spécifiques des lépidoptères, d’autres, essentiellement des moustiques, d’autres des mouches domestiques. Depuis les années 80, Bacillus thuringiensis var. israelensis serotype H14 (Bti) est utilisé dans la lutte contre les simulies et son efficacité est remarquable. Les bacilles sont répandus à la main ou bien, par avions, dans les cours d’eau

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afin de tuer les stades larvaires. Les Etats-Unis ont réalisé le plus gros programme de lutte contre les S. jenningsi en relarguant des Bti dans la moitié des cours d’eau de Pennsylvanie (73). Maintenant des recherches sont aussi en cours afin de trouver des types de Bacillus thuringiensis qui seraient capables de contrôler les populations de diptères présentes. Cependant, quelques isolats de B. t. var tolworthi 4L3, B. t. var darmstadiensis 4M1, B. t. var thompsoni 4O1, B. t. var thuringiensis HD2, and B. t. var kurstaki HD945 se montrent assez efficaces sur les stades immatures des stomoxes et des Haematobia (144). Les projets actuels seraient de parvenir à provoquer une excrétion fécale de ces bactéries, afin de lutter directement sur les mouches à la source et dans des délais optimaux. Ainsi, pour lutter efficacement contre la mouche des cornes, il faudrait que 1,2% des bactéries de la bouse soit des B. thuringiensis et pour les stomoxes il faudrait 2.6% de ces bactéries. Actuellement, les recherches montrent que les fèces des bovins contiennent des traces de ces bactéries, par contre leur quantité n’est pas significative pour espérer un quelconque effet sur les populations de mouches. Sur ces diptères hématophages les adultes sont aussi tués par le bacille et la pathogénèse s’exprime seulement si l’insecte réalise un repas sanguin. En effet, si des Bti sont déposés sur du sucre, les stomoxes ne mourront pas, contrairement au fait que si les Bti sont déposés sur du sang frais (145). Ceci vient du fait que l’endotoxine a besoin d’être activée par une protéase et que durant un repas sucré seuls des enzymes glycolytiques vont être libérés.

(6) Vaccination et sélection des bovins

Avec la limitation du nombre de molécules disponibles en médecine vétérinaire et la demande sociétale qui exige la diminution de l’utilisation des antiparasitaires, la pratique de la vaccination se développe de plus en plus. Pour les maladies parasitaires cette pratique commence à se mettre en place doucement mais de nombreux projets de recherche sont en cours pour trouver des moyens efficaces permettant de lutter contre des parasites pluricellulaires. Chez les bovins, à l’heure actuelle, les vaccins antiparasitaires disponibles sont ceux contre la teigne et la toxoplasmose. La mouche des cornes est l’espèce de diptère pour qui l’élaboration d’un vaccin est la plus avancée (109). Lorsqu’elle réalise son repas sanguin, elle utilise une seule protéine pour bloquer la coagulation: la thrombostatine. En effet, toutes les autres espèces possèdent plusieurs inhibiteurs de la cascade de coagulation. Les chercheurs pensent ainsi mettre au point un vaccin qui induirait la production d’anticorps qui inhiberaient l’activité de cette protéine. Les Haematobia seraient donc gênées dans leur alimentation et elles dépériraient sur les bovins immunisés. Toutefois ce projet est encore à l’état de recherche et la commercialisation n’est pas prévue.

Un autre axe de recherche est la sélection de bovins résistants à certaines espèces de mouches. Encore une fois ce sont les mouches des cornes qui sont concernées, à cause de leur spécificité d’hôte. Des chercheurs ont observé les différentes races de vaches pour déterminer

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celles qui étaient plus ou moins affectées par les mouches des cornes (109). Il en ressort que les bovins croisés Bos taurus X Bos indicus sont plus résistants aux infestations par les mouches des cornes. De plus, des recherches montrent que certains phénotypes de bovins sont plus «résistants» aux piqûres. La sélection de ces critères phénotypiques n’est cependant pas un levier de lutte effectif et est loin d’être une priorité de l’élevage français.

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II. PARTIE EXPERIMENTALE A. Présentation du projet FlyScreen

Les expériences entreprises dans cette thèse font partie du projet de recherche FlyScreen. Ce consortium de recherche est composé de l’UMR17/InterTryp (CIRAD-bios) qui travaille sur les insectes piqueurs en zone tropicale, l’UMR1225/IHAP (Ecole nationale vétérinaire de Toulouse, ENVT) qui apporte des connaissances sur les stomoxes en condition laboratoire et en condition terrain en France, l’UMR 5175/CEFE UPVM (Université Paul-Valéry, Montpellier) qui a pour champs d’étude les stomoxes et le piégeage des insectes piqueurs, l’Université Kasetsart (Bangkok, Thaïlande) qui participe en offrant des zones d’expérimentation avec une entomofaune assez riche. Enfin, l’entreprise AtoZ Textile Mills l.t.d. (Arusha, Tanzanie) donne un appui technique pour la conception de pièges et d’écrans imprégnés d’insecticides. Ce consortium multidisciplinaire se penche, durant 3 ans, sur les différentes méthodes de lutte contre les diptères hématophages. Un budget total de 495 k€ est débloqué pour permettre la réalisation des différentes expériences.

Les séries d’expérimentations dans le Queyras (Hautes Alpes) se sont déroulées sur deux étés successifs. Ce lieu a la particularité d’être une zone de haute altitude, possédant une grande biodiversité. L’agriculture de cette zone est encore traditionnelle et peu de traitements sont effectués sur les bovins. La première saison d’expériences avait pour but d’étudier l’attractivité et la sélectivité de différents tissus utilisés dans des pièges collants. La saison 2017, a, quant à elle, tenté de mettre en place une stratégie de lutte à long terme et d’estimer un impact, en comparant 2 exploitations de montagne. Durant cette même saison, une manipulation annexe a eu lieu dans un alpage. Elle avait pour but de tester une différence d’attractivité entre des écrans avec différents designs. Durant ces études ce sont les tabanidés et les stomoxes qui sont étudiés. Nous n’avons pas réalisé la diagnose des espèces de tabanidés pour simplifier la manipulation.

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B. Matériel et méthode

1. Localisation géographique et caractéristique des fermes

Figure 46 Localisation géographique des trois lieux d'expérimentation. D’après GoogleMap)

a) Expérimentation de 2016 L’expérimentation se déroule dans l’exploitation A, sur la commune de Molines en Queyras (05350), à l’entrée du hameau du Coin. Les coordonnées GPS sont les suivantes : 44°43'35.2"N 6°52'02.5"E. Les bâtiments se situent à une altitude de 1990m et la ferme est construite sur l’adret de la vallée. La surface du bâtiment est de 220m². La production est centrée sur le lait et la trentaine de vaches productrices sont de race Abondance, croisées vosgienne et tarentaise. On retrouve aussi dans le bâtiment une quinzaine de génisses et de veaux. L’étude commence début juillet 2016. Durant cette période, seules les laitières et 3 veaux sont présents sur le site de l’exploitation. Les vaches sont sorties à 8h du matin et reviennent le soir vers 18h.

b) Expérimentation de 2017 Dans cette partie de l’étude, deux fermes sont comparées. D’une part nous retrouvons la ferme A sur le hameau du Coin, d’autre part la nouvelle ferme mise à l’étude est la ferme B. Cette exploitation B est située 1 km plus à l’est que la A en remontant la vallée de l’Aigue Agnel. Les coordonnées GPS de cette ferme sont : 44°43'25.5"N 6°52'57.6"E. Elle est à une altitude de 2000m et son axe principal est orientée est-ouest le long de la vallée. Cette exploitation est utilisée comme témoin car elle présente de nombreuses analogies avec la première ferme, en effet sa production est similaire, le cheptel est de taille comparable, elles sont peu éloignées, soumises aux mêmes vents et les vaches vivent les mêmes horaires d’activité le matin et le soir. Cependant les races de vaches ne sont pas les mêmes (dominance de Tarentaise pour la ferme B et d’Abondance pour la A). La plus grande différence s’établit

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sur le fait que le stockage du fumier n’est pas similaire : La ferme A le stocke en extérieur tandis que la B possède une fosse à lisier souterraine.

c) Expérimentation en alpage La troisième expérience a lieu en alpage plus haut dans la vallée de l’Aigue Agnel. Les piégeages sont réalisés en altitude au niveau du site de Notre Dame du Berceau (44°42'37.5"N 6°55'46.7"E, 2400m d’altitude). Au niveau de ce site, pâture le troupeau bovin du groupement pastoral du Col Agnel, ce sont des vaches venant de tous le département des Hautes Alpes (05) et des Alpes de Haute Provence (04). Tous les types raciaux sont représentés ainsi que toutes les tranches d’âges. Cet alpage est choisi car il regroupe énormément de bovins (environ 300), il est à proximité des autres zones d’expérimentations et il y a quelques années un cas de Besnoitiose s’est présenté. La zone où sont posés les pièges est un replat dans la montagne. Cette zone est souvent fréquentée par les bovins qui viennent s’y reposer et ruminer.

2. Présentation des différents systèmes attractifs

a) Expérimentation de 2016

Le but de l’expérience était de comparer différents tissus avec des caractéristiques propres. Voici la liste des différents systèmes attractifs. L’écran TDV est un tissu bleu composé à 65% de coton et à 35% de polyester, la couleur de ce tissu est précisément un bleu phtalogène. Il est identique à celui qui compose les pièges Vavoua et les pièges Nzi. Cette couleur est sensée avoir une attraction significative pour les stomoxes. L’écran Burma est presque identique au TDV. La seule différence est dans sa composition qui comprend 100% de polyester. Cette différence donne un aspect plus clair à l’écran Burma. Le polyester a la propriété de donner une plus grande réflectance et polarise légèrement la lumière. L’écran Russell IPM bleu (Optiroll®) est un piège spécifique pour attraper les thrips (Frankliniella occidentalis). C’est un petit insecte ravageur des cultures. Cet écran est choisi car il présente une couleur comparable aux écrans tissus et, de plus, il est imprimé de motifs, ce qui, selon le fabriquant, augmenterait l’attractivité du piège. Cet écran est recouvert d’une colle très fluide. Enfin, l’écran Russell IPM phéromone est un écran imprégné avec des phéromones de Musca domestica. Il possède une couleur blanche ayant des dessins de mouches sur le papier et des bandes rouges. Comme le piège précédent cet écran est aussi recouvert de colle mais cette dernière est plus forte. Enfin,

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le dernier écran est un écran translucide de la firme Rentokill. Cet écran possède une légère attirance pour les stomoxes. Dans cette étude il va servir de témoin.

Figure 47 A gauche écran TDV (A). A droite écran Burma (B). Pour les deux pièges un film de Rentokill entoure l’écran. Photos de Gérard Duvallet

Les systèmes utilisés pour attraper les stomoxes sont les suivants : 5 cadres métalliques de 60cm x 60cm sont plantés autour du tas de fumiers, au niveau de la porte de l’élevage et des zones de passage des bovins. Les différents emplacements sont numérotés de 1 à 5. Ces cadres sont plantés à une hauteur d’environ 30 cm du sol et ils ont tous une face orientée sud et une face orientée nord. Ensuite, les systèmes attractifs sont accrochés sur les cadres. Les différentes textures sont: l’écran TDV (A), l’écran Burma (B), l’écran Russell IPM bleu (C), l’écran Russell IPM Phéromone (D) et du Rentokill seul (E). Les différents types d’écrans sont présentés sur les figures 47 et 48. Sur les écrans TDV et Burma, un film Rentokill entoure le tissu, ce qui permet la captures des insectes. En effet les deux écrans en tissu ne possèdent pas de colle qui permette le piégeage des insectes

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Figure 48 En haut à gauche écran IPM Russel Bleu (C) En haut à droite écran IPM Russel Phéromone (D) En bas écran Rentokil (E) Photos de Gérard Duvallet

b) Expérimentation de 2017 Cette année plusieurs systèmes de lutte ont été successivement testés. En premier lieu durant l’automne 2016, deux Insectrons (Abiotec ©) ont été disposés à l’intérieur du bâtiment principal de l’étable A, ces Insectrons sont des pièges qui possèdent un système attractif, un néon bleu et une plaque bleue. Les diptères sont alors tués en se collant sur une plaque enduite de colle. Les Insectrons sont placés sur la charpente de la ferme environ 2 mètres au- dessus des animaux. Dès qu’une plaque commence à être recouverte par les insectes, l’éleveur la change pour une nouvelle neuve. Ensuite, durant 2017, des grandes bandes de plastique bleu phtalogène sont appliquées sur les murs extérieurs de l’exploitation à environ

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30 cm de haut. Ce plastique bleu est imprégné avec de la deltamétrine. Ces bandes sont fournies par la société AtoZ. Afin d’éviter que les bovins ne lèchent le papier, il est protégé avec des clôtures placées à 1,50 mètres.

Figure 49 Ecran plastique imprégné de deltaméthrine en place dans la ferme A Photo de Gérard Duvallet

Enfin, afin de quantifier les populations de stomoxes et de tabanidés, un piège cadre identique à ceux de l’expérience de 2016 est posé dans chaque exploitation. Ce piège a un écran bleu semblable à l’écran imprégné de deltaméthrine et est recouvert de film collant Rentokill pour permettre le comptage des stomoxes.

c) Expérimentation en alpage

Les pièges utilisés dans cette expérience sont d’une part des pièges Nzi et Vavoua et d’autre part des tissus de 60x60cm avec un carré de couleur bleu disposé de façon asymétrique recouvert de Rentokill. Les pièges Nzi et Vavoua sont décrits dans la partie bibliographique, ils vont permettre de capturer des tabanidés et des stomoxes, respectivement. La figure 50 montre les deux systèmes dans l’alpage.

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Figure 50 A gauche piège Nzi. A droite piège Vavoua.

Photos de Gérard Duvallet

Les pièges avec le cadre fonctionnent avec deux écrans différents. Un écran totalement bleu et un écran blanc ayant un rectangle bleu positionné de façon asymétrique (voir figure 51). Ces pièges sont distants d’une trentaine de mètres et une butte les sépare. Les pièges ne sont pas dans le même champ visuel. Ainsi, leurs fonctionnements sont indépendants.

Figure 51 Ecrans utilisés dans l'alpage pour voir l'influence des motifs sur les piégeages. Photos d’après Gérard Duvallet

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3. Protocole expérimental a) Expérimentation de 2016

Les pièges sont posés le matin entre 9h et 10 h et le comptage est réalisé le soir entre 17 et 18h. Pour essayer de gommer les disparités entre les répétitions des expériences, les pièges sont posés uniquement si les conditions météorologiques sont comparables et si elles permettent une activité optimale de la part des stomoxes (temps ensoleillé et chaud).

Lors de la première semaine d’expérimentation, les écrans TDV, Burma, Russell bleu et Russell phéromone sont répartis entre les emplacements 1 à 4 selon la méthode d’un carré latin. Dans cette méthode statistique on suppose qu’il n’y a pas d’interaction entre les différents systèmes, puis on tire aléatoirement une combinaison qui correspond à la répartition des pièges le premier jour, ensuite pour les jours à venir on effectue un roulement (voir figure 52). Un carré latin est terminé lorsque tous les pièges sont passés par tous les emplacements.

1C 2B 3A 4D

1D 2C 3B 4A

1A 2D 3C 4B

1B 2A 3D 4C

Figure 52 Exemple de rotation d'un carré latin. Source personnelle Cette méthode permet une analyse assez fine des différences entre les différents types de capture. Durant cette semaine deux carrés latins ont pu être complétement réalisés. Une troisième répétition n’a pas pu être envisagée car le Russell IPM phéromone a été trop rapidement non actif, néanmoins ceci permet une analyse statistique correcte.

Enfin, durant les dernières semaines d’expérimentation allant du 16 au 21 juillet et du 13 au 15 aout, 3 carrés latins avec les écrans TDV, Burma et Rentokill seul ont été réalisés. Le fait d’avoir pu réaliser 3 répétions nous permet d’avoir une analyse statistique très fiable.

Figure 53 Syrphidé piégé à côté d'un stomoxe. Photo de Gérard Duvallet

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Ensuite, concernant le comptage, il est réalisé le soir entre 17h et 18h de préférence avant l’arrivée des bêtes à l’étable. Lors de ce comptage, on s’intéresse à trois critères principaux : l’espèce des insectes capturés (stomoxes, pollinisateurs, tabanidés), le nombre de chaque population et enfin leurs dispositions sur le piège, c’est-à-dire s’ils sont plutôt sur la face nord (direction ferme) ou sur la face sud (direction prairie) et s’ils sont sur la moitié haute du cadre ou sur la moitié basse.

Les espèces clefs de l’étude sont les stomoxes qui seront considérés comme nuisibles. D’autres part, lors du comptage nous allons rechercher aussi la présence d’insectes pollinisateurs comme les Syrphidés, les Bombylidés, quelques Coléoptères notamment les coccinelles, les Hyménoptères et les Lépidoptères. Le but est ici de savoir si le système attractif est spécifique aux Diptères hématophages et de voir si leur utilisation future peut avoir un

impact négatif sur l’entomofaune «bénéfique».

b) Expérimentation de 2017

Le protocole de cette expérience est le plus complet. Le but est d’essayer d’estimer l’impact d’une lutte précoce sur une population de Diptères. Pour cela la ferme A est choisie comme ferme test et la ferme B comme étant la ferme témoin. Le début de la manipulation commence en automne. En début novembre 2016, la société Abiotec vient poser deux Insectrons dans la ferme de Florent Garcin. Ces dispositifs restent en place durant 1 an. Les plaques sont régulièrement changées par l’éleveur afin que le piège conserve une efficacité constante. Ces Insectrons ont pour but d’attirer les quelques stomoxes transhibernants et de réduire leur population au maximum. Puis en juin 2017, les plastiques imprégnés de deltamethrine sont posés autour de la ferme et en périphérie du tas de fumier. Le but de ces écrans est aussi de lutter contre les premiers stomoxes sortant de la ferme afin de bloquer la croissance exponentielle de la population de stomoxes. Ces écrans sont laissés en place durant les mois de juin et juillet. En juillet, les pièges avec le cadre sont implantés pour réaliser un comptage des populations de stomoxes et de tabanidés. Ces pièges de comptage sont disposés dans les deux exploitations. Des comptages des stomoxes, des taons et des pollinisateurs sont réalisés en juin et en mi-juillet. De plus, toutes les plaques des Insectrons sont conservées et des comptages de stomoxes sont réalisés. Le but de ces différents comptages est de voir si l’Insectron a un impact sur les populations de stomoxes et de voir l’effet du plastique bleu.

c) Expérimentation en alpage

Tous les matins les écrans avec Rentokill sont disposés vers 10 h et le soir ils sont lus sur place et retirés vers 18h. Le premier jour de l’expérience les écrans sont mis au hasard sur l’un des deux cadres puis chaque jour il y a une alternance afin de minimiser le biais dû à l’emplacement. Le piège Nzi est placé deux jours de suite, seule la cage de collecte est retirée le soir pour comptage et identification des espèces de tabanidés et de stomoxes. Afin de préserver les insectes de la dessiccation et de l’altération de leur couleur, la cage est

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remplie avec un mélange d’eau et de savon. Un soir d’orage, l’agitation des vaches ainsi que les vents violents ont détruit le piège Nzi. Les jours suivant deux pièges Vavoua ont été disposés dans le même périmètre afin de continuer l’échantillonnage des insectes.

4. Analyse des résultats

Pour l’analyse des résultats, nous utilisons le logiciel Rstudio. Pour étudier, les différences entre les systèmes attractifs nous utiliserons un test LSD (least significant difference) de Fischer. Ce test est utilisable car nous sommes en présence de population de grandes tailles ayant une variance assez proche. Cet outil permet de nous dire si la population moyenne de mouches est significativement différente des autres.

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C. Résultats

1. Expérimentation de 2016

Un grand nombre de stomoxes est capturé durant les 17 jours d’expérimentation, en tout plus de 6000 individus ont été comptés. Ce grand nombre de diptères nous permet de faire des statistiques assez intéressantes. Nous rappelons que les lettres en majuscules représentent un type de système attractif. Le A est l’écran TDV, le B est le Burma, Le C est le Russel Bleu, le

Figure 55Box-plot et test LSD de la répartition des stomoxes sur Figure 54Box-plot et test LSD de la répartition des les différents pièges sur les carrés latins 1 et 2 stomoxes sur les différents pièges sur les carrés latins 3,4 et 5 D est le Russel Phéromone et enfin le E est le Rentokil seul. En analysant les 2 premiers carrés latins nous obtenons les box plots de la figure 55. Les lettres en minuscule au-dessus des graphiques sont issues du test LSD de Fischer et elles estiment si une différence est significative entre les différents pièges. Les lettres sont attribuées en fonction par ordre décroissant des moyennes. Par exemple, une série notée «a» aura une moyenne plus élevée que la série «b» et de plus, les résultats seront significativement différents. Deux séries «a» auront une moyenne semblable au point de vue statistique. En analysant ces données, nous remarquons que le piège (C) est le moins attractif. Pour rappel le piège (C) est l’écran IPM- Russel Bleu destiné aux piégeages des Trips. Ensuite l’écran (D) (IPM-Russel Phéromone) a une efficacité intermédiaire. En dernier lieu, les deux écrans TDV et Burma sont les plus attractifs et leurs efficacités sont comparables.

En étudiant les carrées latins 3, 4 et 5 on retrouve des résultats similaires sur la figure 54. Encore une fois les écrans TDV et Burma ont une action semblable. Par contre, ils sont significativement plus attractifs que le Rentokil seul qui agit ici comme témoin. Ceci nous permet d’annoncer que ces deux tissus ont une vraie action face aux stomoxes.

Maintenant nous allons étudier la sélectivité de ces pièges en comparant leur attractivité pour des pollinisateurs. Dans cette expérimentation nous avons recueilli 271 insectes impliqués

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dans la pollinisation. Dans ces arthropodes, on retrouve de nombreuses espèces avec notamment des Syrphidés et des Lépidoptères. Le faible nombre d’insectes sur chaque piège ne permet pas de faire le test LSD. Ainsi, seule une box-plot est tracée. L’analyse des deux premières répétitions nous montre sur la figure 57 que l’écran IPM-Russel Phéromone est celui qui réalise le plus de piégeages d’insectes pollinisateurs. Les trois autres écrans ont une attractivité comparable. Quand on regarde ensuite les carrés 3, 4 et 5, on remarque sur la figure 56 que les écrans TDV et Burma réalisent une part importante des piégeages et qu’ils sont plus efficaces que le Rentokil seul.

Figure 57 Box-plot de la répartition des pollinisateurs sur les Figure 56 Box-plot de la répartition des pollinisateurs sur les différents pièges sur les carrés latins 1 et 2 différents pièges sur les carrés latins 3,4 et 5

Ceci démontre que ces écrans ne sont pas très spécifiques des stomoxes et que ces pièges attirent aussi quelques pollinisateurs. De plus, durant les expérimentations, des oiseaux se sont englués sur les pièges. Nous avons retrouvé plusieurs hirondelles des rochers ainsi que des rougequeues.

Figure 58 Jeune hirondelle piégée sur un écran Burma Photo de Gérard Duvallet

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Figure 59 Ecran mettant en évidence la différence de répartition haut/bas des stomoxes. Photo de Gérard Duvallet prise à l'ENVT Lors du comptage des stomoxes, une majorité d’insectes se retrouvaient piégés plutôt sur le bas de l’écran. La photo de la figure 59 met bien en évidence ce phénomène.

Ainsi, lors de tous les comptages nous avons séparé les écrans en deux parties égales. Une partie haute qui prenait les 30 cm supérieurs du cadre et la partie bas qui prenait les 30 cm inférieurs. Nous avons analysé les données de la même façon que pour déterminer les différences entre les écrans. Les données sont représentées sur les figures 60 et 61.

Figure 61 Box-plot et test LSD de la répartition Figure 60 Box-plot et test LSD de la répartition Haut/Bas Haut/Bas des stomoxes sur les carrés latins 1 et 2 des stomoxes sur les carrés latins 3,4 et 5

Les résultats montrent une nette différence dans la répartition des stomoxes. En effet, une majorité de stomoxes est piégée sur les parties basses des pièges. Ceci a une importance pour la conception et le placement de nouveau système de lutte.

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2. Expérimentation de 2017

On rappelle que cette saison avait pour but de mettre en place un système de lutte sur un an et d’estimer l’impact sur la population de stomoxes durant l’été. C’est dans la Ferme A à Pierre Grosse que la lutte contre les stomoxes est organisée.

Figure 62 Plaque d'Insectron photographiée 4 jours après sa pose. Photo par Gérard Duvallet Tableau IX Comptage des différentes classes d’insectes sur les plaques d’Insectrons

A Fontgillarde, la ferme B sert seulement de témoin. Malheureusement la bande de plastique bleu mise en extérieur a été arrachée par un orage peu de temps après son installation. Durant le comptage de Juillet, des carrés de plastiques ont été découpés et sont fixés sur les cadres métalliques semblables à l’expérience de juillet 2016. Les Insectrons ont fonctionné correctement durant toute l’expérience. Voici ci-dessus les résultats des comptages des plaques compilés dans le tableau IX. Au début de l’été certaines plaques étaient recouvertes en quelques jours seulement (voir figure 62)

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On remarque que peu de stomoxes sont tués par ces pièges. On a seulement 63 stomoxes en 6 mois d’expérience. La lutte en intérieur ne semble pas avoir été très importante comparé aux populations de diptères retrouvés sur les pièges en extérieur. Cependant, on note qu’un grand nombre de syrphidées est pris sur les plaques. Ces syrphidées sont pour la plupart des volucelles, une espèce très fréquente dans les élevages. En juin, on remarque que la plaque

Figure 63 Quantification des différentes classes d'insectes en fonction de la ferme et de la période de comptage. Les lettres sont le résultat du test LSD (d'après Lucas Etienne) se sature en à peine 4 jours. Une surveillance assidue de ces pièges est nécessaire pour que son fonctionnement soit optimal. Car le risque est de perdre de l’attractivité.Les résultats des comptages réalisés en juin et en juillet sont exposé sur la figure 63. Sur ce graphique sont comparés les nombres moyens d’insectes en fonction du mois de comptage et en fonction du lieu de piégege. Le bleu clair est donné pour le mois de juin et le bleu foncé pour le mois de juillet. Les lettres en minuscules au dessus des barres proviennent du test LSD. Le nombre écrit dans la barre correspond à la moyenne du nombre d’insecte piégé. En premier lieu, il est à noter est que la ferme A a sensiblement plus de stomoxes que la B. Cette différence de stomoxes peut être due à plusieurs facteurs qui seront débattus en discussion. Ensuite, concernant les tabanidés, on retrouve des populations comparables dans les deux exploitations. Les quantités de pollinisateurs sont aussi sensiblement les mêmes, hormis, en juillet, sur la ferme B. L’impact sur les populations de stomoxes ne peut pas être correctement estimé. En effet, la population de Fontgillarde est tellement faible qu’on ne peut pas poser de déduction. Le fait que le déroulement du protocole ne se soit pas déroulé comme prévu a certainement modifié l’efficacité de la lutte.

Rappelons que l’étude comparée de la lutte en extérieur n’a pas été réalisée car la bande de plastique bleu a été détruite. Nous pouvons cependant dire que la lutte avec les Insectrons n’a pas eu d’impact sur les populations de stomoxes. Comme nous l’attendions l’impact sur les tabanidés est nul par contre nous pouvons discuter des différences obtenues sur les populations de pollinisateurs.

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3. Expérience de 2017 en alpage

Tableau X Comptage des insectes présents sur les pièges en alpage (Statistiques établies par Lucas Etienne)

Figure 65 Ecran Bleu et blanc utilisé en alpage Figure 64 Ecran Bleu intégral utilisé en alpage Photo par Gérard Duvallet Photo par Gérard Duvallet

Dans cette dernière partie de l’expérience, nous avons compté les tabanidés, les stomoxes et les pollinisateurs sur les écrans bleus ou les écrans blancs possédant un rectangle bleu. Les résultats sont présentés dans le tableau X. La significativité des résultats a été obtenue à l’aide d’un test ANOVA. On remarque en premier lieu que, dans cet alpage, un grand nombre de tabanidés est recueilli alors que l’on retrouve assez peu de stomoxes. En effet, cet alpage se situe assez loin des fermes et l’on sait que les stomoxes sont une espèce assez synanthropique.

Ensuite, il semble que la présence d’un motif sur l’écran a un impact sur les captures des différents insectes. En premier lieu, les stomoxes sont significativement plus nombreux sur les pièges avec un motif (p-value<0.05). De plus les pollinisateurs sont eux moins nombreux sur les pièges avec le motif (p-value<0.001). Ce piège est donc plus spécifique des stomoxes. Concernant les tabanidés, la présence d’une forme ne semble pas avoir d’influence sur la capture.

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Cependant, cette expérimentation a été arrêtée prématurément suite à la capture de plusieurs Apollons (Lépidoptères) comme le montre la figure 66. Ces papillons sont une espèce protégée au niveau national et leur capture est inacceptable dans ces zones de haute biodiversité.

Figure 66 Papillon Apollon englué sur piège Photo de Gérard Duvallet

D. Discussion

La première saison d’expérimentation nous aura permis de mettre en évidence plusieurs éléments assez importants. En premier lieu, les tissus bleus comme le TDV et Le Burma présentent une attractivité comparable. L’attractivité pour le bleu est connue (19) et ce résultat conforte que cette couleur peut être utilisée dans des pièges. La présence en plus ou moins grande quantité de polyester dans les tissus ne semble pas donner d’avantage ou d’handicap à l’attractivité du tissu. Puis, les faibles performances du tissus IPM Russel Bleu sont peut-être dues à la mauvaise colle qui le compose. Cette colle est très fluide et elle est conçue pour attraper de petits insectes. Il se peut que les stomoxes aient un vol assez puissant pour réussir à s’arracher de la matrice collante et que l’on ait un biais de mesure. Pour ce qui est de l’écran IPM Russel Phéromones, on peut émettre deux hypothèses expliquant sa faible performance. On sait que certaines phéromones comme le (Z)-9-tricosène sont des molécules qui agissent sur des distances assez limitée.(125) Ainsi, seules les mouches passant à proximité du piège vont être attirées et prises au piège. D’autre part, il se peut tout simplement que les stomoxes ne soient pas sensibles à ces phéromones.

La sélectivité des pièges bleus est assez satisfaisante. L’impact sur les pollinisateurs est assez faible. Toutefois la couleur bleue semble avoir une attraction légèrement plus grande que le Rentokil seul. Il semble de plus que les plastiques contenant du bleu et du blanc, utilisés dans les alpages en 2017, permettent une moindre attraction des pollinisateurs tandis que l’attirance pour les stomoxes est plus grande. Ces plastiques avec des motifs sont prometteurs pour des luttes. Néanmoins plus d’études à leur sujet doivent être réalisées afin d’objectiver clairement une différence.

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L’étude de ces différents systèmes attractifs nous aura aussi appris que les stomoxes volent à basse altitude. Ce point est très important car il conditionne la lutte contre le diptère. En effet, il n’est pas utile de poser un piège à 2m de haut si les stomoxes ne visitent pas à cette hauteur. La hauteur idéale pour ces pièges se situe en dessous d’un mètre avec un optimum entre 30 et 60 cm. Ce point est à relier à l’échec de capture des stomoxes de la part des Insectrons durant la manipulation de 2017.

Les résultats de 2017 ne sont pas très concluants. Ceci est dû à plusieurs facteurs. Tout d’abord les Insectrons n’ont pas eu une efficacité significative durant l’hiver. Le faible nombre de stomoxes capturés peut avoir deux causes : en premier lieu, il se peut que les pièges étaient placés trop haut, les stomoxes ne volant pas à cette hauteur n’étaient donc pas impactés par le piège. L’autre raison possible est que le piège se remplissait trop rapidement et la plaque n’était pas changée assez régulièrement. Le piège perd donc son attractivité. Pour les expériences débutées en juin, l’orage qui a détruit les films plastiques bleus a rendu le reste de l’expérimentation ininterprétable. En effet, on ne peut pas conclure sur un effet car le système de lutte a été mis hors d’état de marche quelques jours après la fin du premier comptage. Cet évènement remet en cause la résistance du plastique. Pour un usage courant il conviendrait d’avoir un piège plus solide. Toutefois les données recueillies ne sont pas dénuées d’intérêt. Ainsi, on remarque dans l’exploitation A, la population de stomoxes est plus grande que dans la B. La seule différence notable entre ces deux exploitations est la gestion du fumier. La présence d’une fosse à lisier semble être une solution intéressante pour avoir moins de stomoxes.

Les populations de pollinisateurs sont aussi différentes entre ces deux fermes. La raison qui peut expliquer cela est que les prairies autour de la première ferme étaient fauchées durant le comptage de juillet, ce, contrairement à la ferme B. L’étude des tabanidés entre les deux fermes nous dévoile des populations comparables. Ceci est en lien avec le fait que les tabanidés sont une famille très indépendante de la ferme. Il est possible que le gîte larvaire de ces taons soit le même, au vu du faible éloignement des exploitations.

Enfin, les comptages réalisés en alpage, nous révèlent une forte densité de tabanidés avec de nombreuses espèces. Il était assez inattendu de retrouver autant de tabanidés sur un alpage si éloigné. Pour ce qui est des stomoxes on en retrouve un nombre plus faible. Cet élément est normal car les stomoxes ont peu de gîtes larvaires à ces altitudes et dans des endroits si isolés. La présence de ces deux diptères hématophages dans ces alpages est problématique pour la gestion de la Beisnoitiose. En effet, les Hautes-Alpes sont une zone endémique de cette maladie. Le regroupement de Bovins venant de tout le département avec la présence massive de vecteurs représente un risque important de transmission de la maladie. Une vache a été diagnostiquée positive en 2015 lorsque cette dernière s’est mise à présenter de l’éléphantiasis. D’autres bovins présentant un abattement et une hyperthermie soudaine ont aussi été identifiés durant les saisons suivantes.

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Durant ces deux saisons d’expérimentation, nous avons essentiellement utilisé des pièges collant avec du film Rentokil. Et nous avons capturé sur ces écrans plusieurs oiseaux dont des hirondelles, des rougequeues et des insectes pollinisateurs de haute valeur comme les Apollons. Aussi, l’usage de ces pièges à colle ne peut pas être commercialisé pour un usage courant. Les conséquences sur les oiseaux seraient dramatiques. Il est nécessaire de trouver un système très spécifique des diptères hématophage comme nos écrans bleus et dont le processus de capture n’ait pas de conséquences sur les autres espèces

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Conclusion

Ce travail rappelle les grandes caractéristiques morphologiques, biologiques et l’impact de chacune des espèces de diptères. Derrière des espèces très similaires morphologiquement, s’expriment des pathogénèses très différentes. Il est en effet fondamental de savoir reconnaitre une espèce afin de savoir lui associer un cycle biologique, ce, pour pouvoir efficacement lutter contre elle. De plus, il est primordial de prendre conscience du rôle pathogène de ces insectes. Nous avons noté que les stomoxes et les mouches des cornes, seules, induisent des pertes de 2 milliards de dollars aux Etats-Unis et 400 millions d’euros en France soit 2% de la valeur des productions bovines françaises. De telles pertes rendent indispensable la mise en place de luttes. Toutefois, il ne faut pas tomber dans l’écueil de la lutte ‘’tout insecticide ‘’. En effet, cette méthode de lutte génère de lourdes conséquences sur l’environnement et son efficacité est assez limitée. Il existe de nombreuses alternatives qui sont de très bons compromis. La difficulté dans cette lutte est qu’il n’existe pas de « méthode miracle ». Souvent il faudra conjuguer diverses méthodes ayant des mécanismes variés afin d’obtenir une lutte aux résultats satisfaisants. C’est précisément l’objectif des IPM (Intregrated pest mangement) qui allient différentes stratégies de lutte se complémentant, ce, afin de générer une efficacité optimale. De plus, le but ‘’zéro mouche’’ est souvent illusoire. Le plus important est de régulièrement contrôler le niveau d’infestation et d’avoir pour objectif de se maintenir en dessous des seuils d’impacts économiques. Il est impensable d’agir efficacement sur un problème sans en mesurer consciencieusement l’étendue. L’outil informatique détaillé précédemment est essentiel pour ces cas de figures, il permet d’agir et de lutter de façon cartésienne et avertie. Par la reconnaissance de l’espèce de diptère et dans les décisions à prendre pour la mise en place de lutte, le vétérinaire praticien possède ici un rôle clef. Il est prépondérant que ce soit le vétérinaire l’instigateur et l’initiateur de la prise de conscience de ce problème. Car, hors cas catastrophiques, il est en effet très rare que les éleveurs se préoccupent des mouches présentes sur leurs sites. De plus, les pertes économiques quotidiennes et insidieuses ne sont pas immédiatement perceptibles. Cette thèse a donc pour vocation d’améliorer et synthétiser la connaissance des principaux diptères pathogènes dans le but de permettre aux vétérinaires d’interférer auprès des éleveurs.

La dernière partie de cette thèse nous permet d’ouvrir la discussion autour de nouvelles méthodes de piégeage. Nous avons bien démontré que le bleu phtalogène était une couleur possédant une réelle attraction sur les stomoxes. De plus, cette couleur permet d’avoir une certaine sélectivité dans le type d’insecte piégé. L’utilisation de ce bleu est un outil d’avenir dans la conception de pièges. Son utilisation peut être associée avec un système de lutte non spécifique comme un insecticide, un courant électrique ou encore de la terre de diatomées. Durant l’année 2017, la mise en place du protocole de lutte réalisé sur un an nous a montré la complexité et surtout la difficulté d’entretien de tout le système de piégeage. Le manque de réussite peut être imputé à différents facteurs. Cependant, la leçon la plus importante à tirer

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de cette expérience est que la motivation et la persévérance de l’éleveur conditionnent la réussite d’un protocole. La dernière expérience réalisée en alpage, révèle une présence très forte de tabanidés et de stomoxes même dans des zones de hautes altitudes. Cette expérience doit faire réfléchir aux mesures à prendre quant à la gestion de pathogènes vectorisées par ces diptères notamment Besnoitia besnoiti.

Ainsi, pour qu’un réel progrès puisse s’imaginer dans la lutte contre ces diptères il est avant tout primordial de former les esprits. En premier lieu, la formation sur l’entomologie vétérinaire doit être renforcée dans les écoles vétérinaires. Ensuite par son obligation de conseil, le vétérinaire se doit d’instruire et d’accompagner l’éleveur, ce, de manière à instaurer un partenariat impliqué, confiant et solidaire. Alors, c’est uniquement de cette union, où chacun ressortira gagnant, que naitra une réelle évolution des consciences. Car on ne peut imaginer lutter efficacement et durablement sans l’engagement de «combattant » aguerris. Le vétérinaire a pour mission de fédérer les divers acteurs du monde agricole dans une démarche écoresponsable.

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Bibliographie

1. Meyer J, Shultz T. Stable fly and house fly breeding sites on dairies. California Agriculture. 1990;44:28‑9.

2. Romero A, Broce A, Zurek L. Role of bacteria in the oviposition behaviour and larval development of stable flies. Medical and Veterinary Entomology. 2006;20:115‑21.

3. Lysyk TJ. Relationships Between Temperature and Life-History Parameters of Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae). Journal of Medical Entomology. 1998;35:107‑19.

4. Schmidtmann ET. Exploitation of Bedding in Dairy Outdoor Calf Hutches by Immature House and Stable Flies (Diptera: Muscidae). Journal of Medical Entomology. 1988;25:484‑8.

5. Broce AB, Hogsette J, Paisley S. Winter Feeding Sites of Hay in Round Bales as Major Developmental Sites of Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae) in Pastures in Spring and Summer. Journal of Economic Entomology. 2005;98:2307‑12.

6. Jacquiet P, Rouet D, Bouhsira E, Salem A, Liénard E, Franc M. Population dynamics of Stomoxys calcitrans (L.) (Diptera: Muscidae) in southwestern France. Revue de Médecine Vétérinaire. 2014;165:267‑71.

7. Taylor DB, Berkebile DR, Scholl PJ. Stable Fly Population Dynamics in Eastern Nebraska in Relation to Climatic Variables. Journal of Medical Entomology. 2007;44:7.

8. Taylor DB, Berkebile DR. Phenology of Stable Fly (Diptera: Muscidae) Larvae in Round Bale Hay Feeding Sites in Eastern Nebraska. Environmental Entomology. 2011;40:184‑93.

9. Schofield S, Torr SJ. A comparison of the feeding behaviour of tsetse and stable flies. Medical and Veterinary Entomology. 2002;16:177‑85.

10. Zumpt F. The Stomoxyine Biting Flies of the World. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart; 1973.

11. Taylor DB, Moon RD, Campbell JB, Berkebile DR, Scholl PJ, Broce AB, et al. Dispersal of Stable Flies (Diptera: Muscidae) From Larval Development Sites in a Nebraska Landscape. Environmental Entomology. 2010;39:1101‑10.

12. Hogsette JA, Ruff JP. Stable Fly (Diptera: Muscidae) Migration in Northwest Florida. Environmental Entomology. 1985;14:170‑5.

13. Salem A, Franc M, Jacquiet P, Bouhsira E, Liénard E. Feeding and breeding aspects of Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae) under laboratory conditions. Parasite. 2012;19:309‑17.

14. Barré N. Les stomoxes ou « mouches bouf » à la Réunion. Pouvoir pathogène, écologie, moyens de lutte [En ligne]. 1981. Disponible: http://agritrop.cirad.fr/380792/

15. Berry IL, Stage DA, Campbell JB. Populations and Economic Impacts of Stable Flies on Cattle. Transactions of the ASAE. 1983;26:0873‑7.

16. Gibson G, Torr SJ. Visual and olfactory responses of haematophagous Diptera to host stimuli. Medical and Veterinary Entomology. 1999;13:2‑23.

- 129 -

17. Mihok S, Carlson DA, Ndegwa PN. Tsetse and other biting fly responses to Nzi traps baited with octenol, phenols and acetone. Medical and Veterinary Entomology. 2007;21:70‑84.

18. Jeanbourquin P, Guérin PM. Sensory and behavioural responses of the stable fly Stomoxys calcitrans to rumen volatiles. 2007 [cité le 26 nov 2018]; Disponible: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2915.2007.00686.x

19. Agee HR, Patterson RS. Spectral Sensitivity of Stable, Face, and Horn Flies and Behavioral Responses of Stable Flies to Visual Traps (Diptera: Muscidae). Environmental Entomology. 1983;12:1823‑8.

20. Mullens BA, Lii K-S, Mao Y, Meyer JA, Peterson NG, Szijj CE. Behavioural responses of dairy cattle to the stable fly, Stomoxys calcitrans, in an open field environment. Medical and Veterinary Entomology. 2006;20:122‑37.

21. Dougherty CT, Knapp FW, Burrus PB, Willis DC, Cornelius PL. Behavior of grazing cattle exposed to small populations of stable flies (Stomoxys calcitrans L.). Applied Animal Behaviour Science. 1995;42:231‑48.

22. Campbell JB, Berry IL, Boxler DJ, Davis RL, Clanton DC, Deutscher GH. Effects of Stable Flies (Diptera: Muscidae) on Weight Gain and Feed Efficiency of Feedlot Cattle. Journal of Economic Entomology. 1987;80:117‑9.

23. Wieman GA, Campbell JB, Deshazer JA, Berry IL. Effects of Stable Flies (Diptera: Muscidae) and Heat Stress on Weight Gain and Feed Efficiency of Feeder Cattle. Journal of Economic Entomology. 1992;85:8.

24. Vitela I, Cruz-Vázquez C. A Note on the Associations Between the Prevalence of Stable Flies ( Stomoxys calcitrans ) and the Behaviour of Dairy Cows under Semi-Arid Conditions. Journal of Animal and Veterinary Advances. 2007;

25. Vitela I, Cruz-Vázquez C. A Note on the Effect of ControllingStable Flies (Stomoxys Calcitrans)in the Resting Activity and Pen Distribution of Dairy Cows. Journal of Applied Animal Welfare Science. 2006;9:241‑8.

26. Bouyer J, Grimaud Y, Pannequin M, Esnault O, Desquesnes M. Importance épidémiologique et contrôle des stomoxes à la Réunion. Bulletin Epidémiologique. 2011;43:53‑8.

27. Mullens BA, Owen JP, Heft DE, Sobeck RV. Culicoides and other biting flies on the palos verdes peninsula of southern california, and their possible relationship to equine dermatitis. Journal of the American Mosquito Control Association. 2005;21:90‑5.

28. Baldacchino F, Muenworn V, Desquesnes M, Desoli F, Charoenviriyaphap T, Duvallet G. Transmission of pathogens by Stomoxys flies (Diptera, Muscidae): a review. Parasite. 2013;20:1‑13.

29. Bruce WN, Decker GC. The Relationship of Stable Fly Abundance to Milk Production in Dairy Cattle. Journal of Economic Entomology. 1958;51:269‑74.

30. Miller RW, Pickens LG, Morgan NO, Thimlian RW, Wilson RL. Effect of Stable Flies on Feed Intake and Milk Production of Dairy Cows. Journal of Economic Entomology. 1973;66:711‑4.

- 130 -

31. Taylor DB, Moon RD, Mark DR. Economic impact of stable flies (Diptera: Muscidae) on dairy and beef cattle production. Journal of Medical Entomology. 2012;49:198‑209.

32. Campbell JB, Skoda SR, Berkebile DR, Boxler DJ, Thomas GD, Adams DC, et al. Effects of Stable Flies (Diptera: Muscidae) on Weight Gains of Grazing Yearling Cattle. Journal of Economic Entomology. 2001;94:780‑3.

33. Duvallet G, Fontenille D, Robert V. Entomologie médicale et vétérinaire. Editions Quae; 2017. 690 p.

34. Moon RD. Muscid Flies (Muscidae). Dans: Medical and Veterinary Entomology. Elsevier; 2019. p. 345‑68.

35. Foil LD, Hogsette JA. Biology and control of tabanids, stable flies and horn flies. Revue Scientifique et Technique de l’OIE. 1994;13:1125‑58.

36. Kuramochi K. Ovipositional Behavior of the Horn Fly (Diptera: Muscidae) in the Field. Journal of Medical Entomology. 2000;37:461‑6.

37. Blume RR, Kunz SE, Hogan BF, Matter JJ. Biological and Ecological Investigations of Horn Flies in Central Texas: Influence of Other Insects in Cattle Manure. Journal of Economic Entomology. 1970;63:1121‑3.

38. Krafsur ES, Ernst CM. Physiological Age Composition and Reproductive Biology of Horn Fly Populations, Haematobia Irritans Irritans (Diptera: Muscidae), in Iowa, USA. Journal of Medical Entomology. 1983;20:664‑9.

39. Birkett MA, Agelopoulos N, Jensen K-MV, Jespersen JB, Pickett JA, Prijs HJ, et al. The role of volatile semiochemicals in mediating host location and selection by nuisance and disease- transmitting cattle flies. Medical and Veterinary Entomology. 2004;18:313‑22.

40. Foil LD, Hogsette JA. Biology and control of tabanids, stable flies and horn flies. Revue Scientifique et Technique de l’OIE. 1994;13:1125‑58.

41. Breijo M, Rocha S, Ures X, Pedrana G, Alonzo P, Meikle A. Accessibility of blood affects the attractiveness of cattle to horn flies. Medical and Veterinary Entomology. 2014;28:116‑8.

42. Sanders DP, Dobson RC. Contributions to the Biology of the Horn Fly. Journal of Economic Entomology. 1969;62:1362‑6.

43. Cupp MS, Zhang D, Cupp EW. Horn Fly (Diptera: Muscidae) Saliva Targets Thrombin Action in Hemostasis. Journal of Medical Entomology. 2000;37:416‑21.

44. Cupp EW, Cupp MS, Ribeiro JMC, Kunz SE. Blood-Feeding Strategy of Haematobia irritans (Diptera: Muscidae). Journal of Medical Entomology. 1998;35:591‑5.

45. Harvey TL, Launchbaugh JL. Effect of Horn Flies on Behavior of Cattle. Journal of Economic Entomology. 1982;75:25‑7.

46. DeRouen SM, Foil LD, MacKay AJ, Franke DE, Sanson DW, Wyatt WE. Effect of Horn Fly (Haematobia irritans) Control on Growth and Reproduction of Beef Heifers. Journal of Economic Entomology. 2003;96:1612‑6.

- 131 -

47. Owens WE, Oliver SP, Gillespie BE, Ray CH, Nickerson SC. Role of horn flies (Haematobia irritans) in Staphylococcus aureus-induced mastitis in dairy heifers. American journal of veterinary research. 1998;59:1122‑4.

48. Campbell JB. Effect of Horn Fly Control on Cows as Expressed by Increased Weaning Weights of Calves. Journal of Economic Entomology. 1976;69:711‑2.

49. Boland HT, Scaglia G, Umemura K. Impact of Horn Flies, Haematobia irritans (L.) (Diptera: Muscidae), on the Behavior of Beef Steers. The Professional Animal Scientist. 2008;24:656‑60.

50. Schreiber ET, Cambpell JB, Kunz SE, Clanton DC, Hudson DB. Effects of Horn Fly (Diptera: Muscidae) Control on Cows and Gastrointestinal Worm (Nematode: Trichostrongylidae) Treatment for Calves on Cow and Calf Weight Gains. Journal of Economic Entomology. 1987;80:451‑4.

51. Jonsson NN, Mayer DG. Estimation of the effects of buffalo fly (Haematobia irritans exigua) on the milk production of dairy cattle based on a meta-analysis of literature data. Medical and Veterinary Entomology. 1999;13:372‑6.

52. Hollander AL, Wright RE. Impact of Tahanids on Cattle: Blood Meal Size and Preferred Feeding Sites. Journal of Economic Entomology. 1980;73:431‑3.

53. Konstantinov SA. The attack distance and the range and nature of the daily flight dispersion of horseflies in the genus Hybomitra (Diptera: Tabanidae). Parazitologiia. 1993;27:419‑26.

54. Hribar LJ, Leprince DJ, Foil LD. Ammonia as an Attractant for Adult Hybomitra lasiophthalma (Diptera: Tabanidae). Journal of Medical Entomology. 1992;29:346‑8.

55. Baldacchino F, Cadier J, Porciani A, Buatois B, Dormont L, Jay‐Robert P. Behavioural and electrophysiological responses of females of two species of tabanid to volatiles in urine of different mammals. Medical and Veterinary Entomology. 2013;27:77‑85.

56. Horváth Gábor, Blahó Miklós, Kriska György, Hegedüs Ramón, Gerics Balázs, Farkas Róbert, et al. An unexpected advantage of whiteness in horses: the most horsefly-proof horse has a depolarizing white coat. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010;277:1643‑50.

57. Blahó M, Egri Á, Száz D, Kriska G, Åkesson S, Horváth G. Stripes disrupt odour attractiveness to biting horseflies: Battle between ammonia, CO2, and colour pattern for dominance in the sensory systems of host-seeking tabanids. Physiology & Behavior. 2013;119:168‑74.

58. Mullens BA. Chapter 16 - Horse Flies and Deer Flies (Tabanidae). Dans: Mullen GR, Durden LA, rédacteurs. Medical and Veterinary Entomology (Third Edition). Academic Press; 2019. p. 327‑43.

59. Magnarelli LA, Anderson JF. Feeding Behavior of Tabanidae (Diptera) on Cattle and Serologic Analyses of Partial Blood Meals. Environmental Entomology. 1980;9:664‑7.

60. Kazimírová M, Šulanová M, Kozánek M, Takáč P, Labuda M, Nuttall PA. Identification of Anticoagulant Activities in Salivary Gland Extracts of Four Horsefly Species (Diptera, Tabanidae). PHT. 2001;31:294‑305.

- 132 -

61. Takáč P, Nunn MA, Mészáros J, Pecháňová O, Vrbjar N, Vlasáková P, et al. Vasotab, a vasoactive peptide from horse fly Hybomitra bimaculata (Diptera, Tabanidae) salivary glands. Journal of Experimental Biology. 2006;209:343‑52.

62. Ralley WE, Galloway TD, Crow GH. Individual and group behaviour of pastured cattle in response to attack by biting flies. Canadian Journal of Zoology. 1993;71:725‑34.

63. Rutberg AT. Horse Fly Harassment and the Social Behavior of Feral Ponies. Ethology. 1987;75:145‑54.

64. Foil LD. Tabanids as vectors of disease agents. Parasitology Today. 1989;5:88‑96.

65. Desquesnes M, Biteau-Coroller F, Bouyer J, Dia ML, Foil L. Development of a mathematical model for mechanical transmission of trypanosomes and other pathogens of cattle transmitted by tabanids. International Journal for Parasitology. 2009;39:333‑46.

66. Baldacchino F, Gardès L, De Stordeur E, Jay-Robert P, Garros C. Blood-feeding patterns of horse flies in the French Pyrenees. Veterinary Parasitology. 2014;199:283‑8.

67. Muzari MO, Skerratt LF, Jones RE, Duran TL. Alighting and feeding behaviour of tabanid flies on horses, kangaroos and pigs. Veterinary Parasitology. 2010;170:104‑11.

68. Bruce WN, Decker GC. Tabanid Control on Dairy and Beef Cattle with synergized Pyrethrins. Journal of Economic Entomology. 1951;44:154‑9.

69. Perich MJ, Wright RE, Lusby KS. Impact of Horse Flies (Diptera: Tabanidae) on Beef Cattle. Journal of Economic Entomology. 1986;79:128‑31.

70. Steelman CD. Effects of External and Internal Arthropod Parasites on Domestic Livestock Production. Annual Review of Entomology. 1976;21:155‑78.

71. McGaha JTW, Burkett-Cadena ND, Iburg JP, Beau JM, Hassan S, Katholi CR, et al. Identification of Communal Oviposition Pheromones from the Black Fly Simulium vittatum. PLOS ONE. 2015;10:e0118904.

72. Anderson JR, Dicke RJ. Ecology of the Immature Stages of Some Wisconsin Black Flies (Simuliidae: Diptera). Annals of the Entomological Society of America. 1960;53:386‑404.

73. Adler PH, McCreadie JW. Chapter 14 - Black Flies (Simuliidae). Dans: Mullen GR, Durden LA, rédacteurs. Medical and Veterinary Entomology (Third Edition). Academic Press; 2019. p. 237‑59.

74. Service MW. Effects of wind on the behaviour and distribution of mosquitoes and blackflies. Int J Biometeorol. 1980;24:347‑53.

75. Mullen GR, Durden LA. Medical and Veterinary Entomology. Academic Press; 2009. 646 p.

76. Sutcliffe JF, McIver SB. Experiments on biting and gorging behaviour in the black fly, Simulium venustum. Physiological Entomology. 1979;4:393‑400.

77. Cupp EW, Cupp MS. Black Fly (Diptera: Simuliidae) Salivary Secretions: Importance in Vector Competence and Disease. Journal of Medical Entomology. 1997;34:87‑94.

- 133 -

78. Gudgel EF, Grauer FH. Acute and Chronic Reaction to Black Fly Bites (Simulium Fly). AMA Archives of Dermatology and Syphilology. 1954;70:609‑15.

79. Bukaciński D, Bukacińska M. The impact of mass outbreaks of black flies (Simuliidae) on the parental behaviour and breeding output of colonial common gulls (Larus canus). Annales Zoologici Fennici. 2000;37:43‑9.

80. Sariozkan S, Inci A, Yildirim A, Duzlu O, Gray EW, Adler PH. Economic Losses During an Outbreak of Simulium (Wilhelmia) Species (Diptera: Simuliidae) in the Cappadocia Region of Turkey. Turkish Journal of Parasitology. 2014;38:116‑9.

81. Krafsur ES, Moon RD. Bionomics of the Face Fly, Musca Autumnalis. Annual Review of Entomology. 1997;42:503‑23.

82. Teskey HJ. On the Behavior and Ecology of the Face Fly, Musca autumnalis (Dptera: Muscidae). The Canadian Entomologist. 1969;101:561‑76.

83. Peck GW, Ferguson HJ, Jones VP, O’Neal SD, Walsh DB. Use of a Highly Sensitive Immunomarking System to Characterize Face Fly (Diptera: Muscidae) Dispersal From Cow Pats. Environmental Entomology. 2014;43:116‑22.

84. Krafsur ES, Moon RD, Kim Y. Age Structure and Reproductive Composition of Summer Musca autumnalis (Diptera: Muscidae) Populations Estimated by Pterin Concentrations. J Med Entomol. 1995;32:685‑96.

85. Krafsur ES, Evans LD, Black WC. Autumn Phenology of Face Fly (Diptera: Muscidae) Populations in Iowa, USA. Journal of Medical Entomology. 1986;23:389‑95.

86. Evans LD, Krafsur ES. Light Intensity, Photoperiod, and Diapause Induction in Face Flies (Diptera: Muscidae). Environmental Entomology. 1990;19:1217‑22.

87. Schmidtmann ET, Valla ME. Face-fly pest intensity, fly-avoidance behavior (bunching) and grazing time in Holstein heifers. Applied Animal Ethology. 1982;8:429‑38.

88. Hall RD. Relationship of the Face Fly (Diptera: Muscidae) to Pinkeye in Cattle: A Review and Synthesis of the Relevant Literature. Journal of Medical Entomology. 1984;21:361‑5.

89. Arends JJ, Wright RE, Barto PB, Lusby KS. Transmission of Moraxella bovis from Blood Agar Cultures to Hereford Cattle by Face Flies (Diptera: Muscidae). Journal of Economic Entomology. 1984;77:394‑8.

90. Keiding J. The House fly :Vector and Disease Training and Information. World Health Organisation. 1986;

91. Iqbal W, Malik MF, Sarwar MK, Iram N, Rashda A. Role of housefly (Musca domestica, Diptera; Muscidae) as a disease vector; a review. Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016;16:6.

92. Khan HAA, Shad SA, Akram W. Effect of livestock manures on the fitness of house fly, Musca domestica L. (Diptera: Muscidae). Parasitology Research. 2012;111:1165‑71.

93. Larraín S P, Salas F C. House Fly (Musca domestica L.) (Diptera Muscidae) Development in Different Types of Manure. Chilean journal of agricultural research. 2008;68:192‑7.

- 134 -

94. Amano K. Breeding of the House Fly, Musca domestica (Diptera : Muscidae), in Fresh Dung of Cattle Fed on Pasture Grass. Applied Entomology and Zoology. 1985;20:143‑50.

95. Lysyk TJ. Seasonal Abundance of Stable Flies and House Flies (Diptera: Muscidae) in Dairies in Alberta, Canada. Journal of Medical Entomology. 1993;30:888‑95.

96. Salin C, Vernon P. Elevages et insecte Chapitre: La mouche domestique (Bayer Santé Animale). 1998.

97. Web-agri [En ligne]. Les prix du lait en €/1000L; [cité le 24 mai 2019]. Disponible: http://www.web-agri.fr/observatoire_marches/lait.html

98. [En ligne]. Ministère de l’agriculture et de l’alimentation - agreste - La statistique, l’évaluation et la prospective agricole - Statistique agricole annuelle (SAA); [cité le 24 mai 2019]. Disponible: http://agreste.agriculture.gouv.fr/donnees-de-synthese/statistique-agricole-annuelle-saa/

99. Web-agri [En ligne]. Grilles de cotations Veaux; [cité le 27 mai 2019]. Disponible: http://www.web-agri.fr/cotations-viande/23

100. [En ligne]. Comptes de l’agriculture en 2018 − Comptes de l’agriculture en 2018 | Insee; [cité le 27 mai 2019]. Disponible: https://www.insee.fr/fr/statistiques/3676196?sommaire=3676198

101. Baldacchino F, Desquesnes M, Duvallet G, Lysyk T, Mihok S. 3. Veterinary importance and integrated management of Brachycera flies in dairy farms. Dans: Pests and vector-borne diseases in the livestock industry. Wageningen Academic Publishers; 2017. p. 55‑90. (Ecology and Control of Vector-borne diseases).

102. Scasta JD, Engle DM, Talley JL, Weir JR, Stansberry JC, Fuhlendorf SD, et al. Pyric-Herbivory to Manage Horn Flies (Diptera: Muscidae) on Cattle. Southwestern Entomologist. sept 2012;37:325‑34.

103. Scasta J, Engle DM, Talley JL, Weir JR, Fuhlendorf SD, Debinski DM. Drought Influences Control of Parasitic Flies of Cattle on Pastures Managed with Patch-Burn Grazing. Rangeland Ecology & Management. 2015;68(3):290‑7.

104. [En ligne]. Index des RCP; [cité le 14 juin 2019]. Disponible: http://www.ircp.anmv.anses.fr/fiche.aspx?NomMedicament=FLECTRON+A+LA+CYPERMETHRI NE

105. Torr SJ, Maudlin I, Vale GA. Less is more: restricted application of insecticide to cattle to improve the cost and efficacy of tsetse control. Medical and Veterinary Entomology. 2007;21:53‑64.

106. Lumaret J-P, Errouissi F. Use of anthelmintics in herbivores and evaluation of risks for the non target fauna of pastures. Veterinary Research. 2002;33:547‑62.

107. Vale GA, Hargrove JW, Chamisa A, Grant IF, Torr SJ. Pyrethroid treatment of cattle for tsetse control: reducing its impact on dung fauna. PLoS neglected tropical diseases. 2015;9:e0003560.

108. Bonmatin J-M, Giorio C, Girolami V, Goulson D, Kreutzweiser DP, Krupke C, et al. Environmental fate and exposure; neonicotinoids and fipronil. Environmental Science and Pollution Research International. 2015;22:35‑67.

- 135 -

109. Oyarzún MP, Quiroz A, Birkett MA. Insecticide resistance in the horn fly: alternative control strategies. Medical and Veterinary Entomology. 2008;22:188‑202.

110. Deacutis JM, Leichter CA, Gerry AC, Rutz DA, Watson WD, Geden CJ, et al. Susceptibility of Field Collected House Flies to Spinosad Before and After a Season of Use. Journal of Agricultural and Urban Entomology. 2006;23:6.

111. Bouyer J, Stachurski F, Gouro AS, Lancelot R. Control of bovine trypanosomosis by restricted application of insecticides to cattle using footbaths. Veterinarian Parasitology. 2009;161:187‑93.

112. Lohmeyer KH, Pound JM. Laboratory evaluation of novaluron as a development site treatment for controlling larval horn flies, house flies, and stable flies (Diptera: Muscidae). Journal of Medical Entomology. 2012;49:647‑51.

113. Liu SS, Li AY, Lohmeyer KH, Pérez De León AA. Effects of pyriproxyfen and buprofezin on immature development and reproduction in the stable fly. Medical and Veterinarian Entomology. 2012;26:379‑85.

114. Donahue WA, Showler AT, Donahue MW, Vinson BE, Osbrink WLA. Lethal Effects of the Insect Growth Regulator Cyromazine Against Three Species of Filth Flies, Musca domestica, Stomoxys calcitrans , and Fannia canicularis (Diptera: Muscidae) in Cattle, Swine, and Chicken Manure. Journal of Economic Entomology. 2017;p294.

115. Miller RW, Miller A. Pyriproxyfen Bolus for Control of FlyLarvae. Journal of Agricultural Entomology. 1994;11:39‑44.

116. Rachid R, Houria D-B, Mohammed-Réda D. Impact of Flufenoxuron, an IGR pesticide on Gallus domesticus embryonic development in ovo. Journal of Cell and Animal Biology. 2008;2:87‑91.

117. Kumar P, Mishra S, Malik A, Satya S. Repellent, larvicidal and pupicidal properties of essential oils and their formulations against the housefly, Musca domestica. Medical and Veterinary Entomology. 2011;25:302‑10.

118. Zhu JJ, Berkebile DR, Dunlap CA, Zhang A, Boxler D, Tangtrakulwanich K, et al. Nepetalactones from essential oil of Nepeta cataria represent a stable fly feeding and oviposition repellent. Medical and Veterinary Entomology. 2012;26:131‑8.

119. Zhu JJ, Wienhold BJ, Wehrle J, Davis D, Chen H, Taylor D, et al. Efficacy and longevity of newly developed catnip oil microcapsules against stable fly oviposition and larval growth. Medical and Veterinary Entomology. 2014;28:222‑7.

120. Lachance S, Grange G. Repellent effectiveness of seven plant essential oils, sunflower oil and natural insecticides against horn flies on pastured dairy cows and heifers. Medical and Veterinary Entomology. 2014;28:193‑200.

121. Cumming JM, Sinclair BJ, Triplehorn CA, Aldryhim Y, Galante E, Marcos-Garcia MA, et al. Diatomaceous Earth. Dans: Capinera JL, rédacteur. Encyclopedia of Entomology. Dordrecht : Springer Netherlands; 2008. p. 1215‑7.

122. Denning SS, Washburn SP, Watson DW. Development of a novel walk-through fly trap for the control of horn flies and other pests on pastured dairy cows. Journal of Dairy Science. 2014;97:4624‑31.

- 136 -

123. Kaufman PE, Rutz DA, Frisch S. Large Sticky Traps for Capturing House Flies and Stable Flies in Dairy Calf Greenhouse Facilities. Journal of Dairy Science. 2005;88:176‑81.

124. Geden CJ, Szumlas DE, Walker TW. Evaluation of commercial and field-expedient baited traps for house flies, Musca domestica L. (Diptera: Muscidae). Journal of Vector Ecology. 2009;34:99‑103.

125. Hanley ME, Dunn DW, Abolins SR, Goulson D. Evaluation of (Z)-9-tricosene baited targets for control of the housefly (Musca domestica) in outdoor situations. Journal of Applied Entomology. 2004;128:478‑82.

126. Gilles J, David J-F, Duvallet G, De La Rocque S, Tillard E. Efficiency of traps for Stomoxys calcitrans and Stomoxys niger niger on Reunion Island. Medical and Veterinary Entomology. 2007;21:65‑9.

127. Zhu JJ, Zhang Q, Taylor DB, Friesen KA. Visual and olfactory enhancement of stable fly trapping: Visual and olfactory enhancement of stable fly trapping. Pest Management Science. 2016;72:1765‑71.

128. Beresford DV, Sutcliffe JF. Studies on the Effectiveness of Coroplast Sticky Traps for Sampling Stable Flies (Diptera: Muscidae), Including a Comparison to Alsynite. Journal of Economic Entomology. 2006;99:1025‑35.

129. Mihok S, Carlson DA, Krafsur ES, Foil LD. Performance of the Nzi and other traps for biting flies in North America. Bulletin of Entomological Research. 2006;96:387‑97.

130. Badelon J. Piégeage des Taons et des Stomoxes : Efficacité comparée des pièges Vavoua et Nzi. Toulouse : Université Paul Sabatier; 2016.

131. Egri Á, Blahó M, Kriska G, Farkas R, Gyurkovszky M, Åkesson S, et al. Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: an advantage of zebra stripes. Journal of Experimental Biology. 2012;215:736‑45.

132. Blahó M, Egri Á, Barta A, Antoni G, Kriska G, Horváth G. How can horseflies be captured by solar panels? A new concept of tabanid traps using light polarization and electricity produced by photovoltaics. Veterinary Parasitology. 2012;189:353‑65.

133. Machtinger ET, Geden CJ. 11. Biological control with parasitoids. Dans: Pests and vector-borne diseases in the livestock industry. Wageningen Academic Publishers; 2017. p. 299‑335. (Ecology and Control of Vector-borne diseases; vol. 5).

134. Skovgård H, Steenberg T. Activity of pupal parasitoids of the stable fly Stomoxys calcitrans and prevalence of entomopathogenic fungi in the stable fly and the house fly Musca domestica in Denmark. BioControl. 2002;47:45‑60.

135. Petersen JJ, Watson DW, Cawthra JK. Comparative Effectiveness of Three Release Rates for a Pteromalid Parasitoid (Hymenoptera) of House Flies (Diptera) in Beef Cattle Feedlots. Biological Control. 1995;5:561‑5.

136. Burgess ER, King BH. Compatibility of the Parasitoid Wasp Spalangia endius (Hymenoptera: Pteromalidae) and Insecticides against Musca domestica (Diptera: Muscidae) as Evaluated by a New Index. Journal of Economic Entomology. 2015;108:986‑92.

- 137 -

137. Shah PA, Pell JK. Entomopathogenic fungi as biological control agents. Applied Microbiology and Biotechnology. 2003;61:413‑23.

138. López-Sánchez J, Cruz-Vázquez C, Lezama-Gutiérrez R, Ramos-Parra M. Effect of entomopathogenic fungi upon adults of Stomoxys calcitrans and Musca domestica (Diptera: Muscidae). Biocontrol Science and Technology. 2012;22:969‑73.

139. Lohmeyer KH, Miller JA. Pathogenicity of three formulations of entomopathogenic fungi for control of adult Haematobia irritans (Diptera: Muscidae). Journal of Economic Entomology. 2006;99:1943‑7.

140. Hu GY, Frank JH. Predation on the Horn Fly (Diptera: Muscidae) by Five Species of Philonthus (Coleoptera: Staphylinidae). Environmental Entomology. 1997;26:1240‑6.

141. Singh P, King WE, Rodriguez JG. Biological Control of Muscids as Influenced by Host Preference of Macrocheles Muscaedomesticae (Acarina: Macrochelidae). Journal of Medical Entomology. 1966;3:78‑81.

142. Halliday RB (Commonwealth S and IRO, Holm E. Mites of the family Macrochelidae as predators of two species of dung-breeding pest flies [Musca vetustissima, Haematobia irritans exigua]. Entomophaga. 1987;32:333‑8.

143. Gill SS, Cowles EA, Pietrantonio PV. The Mode of Action of Bacillus thuringiensis Endotoxins. Annual Review of Entomology. 1992;37:615‑34.

144. Lysyk TJ, Kalischuk-tymensen LD, Rochon K, Selinger LB. Activity of Bacillus thuringiensis Isolates Against Immature Horn Fly and Stable Fly (Diptera: Muscidae). Journal of Economic Entomology. 2010;103:1019‑29.

145. Lysyk TJ, Kalischuk-Tymensen LD, Selinger LB. Mortality of Adult Stomoxys calcitrans Fed Isolates of Bacillus thuringiensis. Journal of Economic Entomology. 2012;105:1863‑70.

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BLANC-DEBRUNE Nicolas

IMPACT ECONOMIQUE DES PRINCIPALES ESPECES DE DIPTERE SUR L’ELEVAGE BOVIN FRANÇAIS ET METHODES DE LUTTES ASSOCIEES

Thèse d’Etat de Doctorat Vétérinaire : Lyon, le 25 Octobre 2019

RESUME :

Les stomoxes, les mouches des cornes, les Tabanidés, les Simuliidés et les Muscidés non hématophages sont des taxons très fréquents de l’élevage bovin français. Ils sont responsables de pertes économiques conséquentes sur les productions françaises. Ce travail a pour vocation de lister les caractéristiques biologiques de ces différents groupes de diptères et d’estimer leurs impacts au niveau national. Un outil informatique permettant un calcul de pertes économiques est aussi détaillé. Ce tableur permet de mesurer des niveaux d’infestation et d’aider à chiffrer les coûts des pertes journalières à l’échelle d’un troupeau. Les différents systèmes de lutte disponibles pour chaque espèce sont ensuite listés en présentant leurs avantages et leurs inconvénients. La dernière partie de ce travail est une partie expérimentale qui teste la mise en place d’un système de lutte par piégeage dans un élevage de montagne. Le piégeage s’appuie sur l’utilisation d’une couleur particulière, le bleu phtalogène. Cette étude se concentre d’avantage sur les stomoxes et les Tabanidés.

MOTS CLES :

- Stomoxes - Piégeage - Tabanidés - Simulies

JURY : Président : Monsieur le Professeur François Cotton

1er Assesseur : Monsieur le Professeur Lionel Zenner 2ème Assesseur : Monsieur le Professeur Gilles Bourdoiseau Membre invité : Monsieur le Professeur émérite Gérard Duvallet

DATE DE SOUTENANCE : 25 octobre 2019

ADRESSE DE L’AUTEUR : Clot Campanes Pierre Grosse 05350 Molines en Queyras

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