Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Presidente Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Vicepresidente Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Secretario Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Tesorero Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biología Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226 Medellín - Colombia

Marzo de 2014

ISSN: 2357-6324

Editora Jefe Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Mauricio Rivera-Correa. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Maquetación y Diseño Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: Corallus annulatus (Cope, 1875), Municipio de Carepa, Departamento de Antioquia, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Comité Científico Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia los Andes Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Biology, University of Toronto los Andes Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia University Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Colombia Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Santander Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Rurales, Pontificia Universidad Javeriana de Los Andes Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Juan Pablo Hurtado. Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Pontificia Universidad Javeriana Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Universidad Nacional Autónoma de México de São Paulo. José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de de Colombia Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Wilmar Bolívar-G, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Valle Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Índice

COMO USAR ESTE CATÁLOGO ������������������������������������������ IV Andinobates tolimensis ���������������������������������������������������������������� 1 Crocodylus intermedius ��������������������������������������������������������������� 5 Gastrotheca helenae ������������������������������������������������������������������� 11 Gastrotheca nicefori ����������������������������������������������������������������� 16 Osornophryne percrassa ������������������������������������������������������������� 21 Pristimantis nervicus ������������������������������������������������������������������ 25 Anadia bogotensis ����������������������������������������������������������������������� 30 Bolitoglossa tamaense ������������������������������������������������������������������ 36 Dendropsophus columbianus ������������������������������������������������������� 40 Rhinoclemmys diademata ����������������������������������������������������������� 47 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES ������������������������������������ XI COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha.

2. Nombre Científico de la especie.

3. Autor y Año de la descripción de la especie.

4. Nombre(s) comunes de la espe- cie.

5. Autores de la ficha.

6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha.

7. Correo electrónico de correspon- dencia de los autores de la ficha.

8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha.

9. Autor de la fotografía de portada.

10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividi- da en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conser- vación, y 7) Perspectivas para su conservación.

11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH IV Volumen 2 (1): 1-4 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Andinobates tolimensis (Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007)

Ranita dorada venenosa del Tolima

Manuel Hernando Bernal1*, Victor Fabio Luna-Mora2,3

1 Grupo de Herpetología, Eco- Fisiología y Etología, Universidad del Tolima, Colombia 2Fundación Herencia Natural, Colombia 3Grupo de Fauna Silvestre, Universidad de la Amazonia

Correspondencia: Manuel Hernando Bernal [email protected]

Fotografía: Manuel Hernando Bernal

Taxonomía y sistemática están relacionadas por la morfología de las larvas, vocalización, tamaño corporal y coloración de los Andinobates tolimensis (Bernal et al. 2007) fue adultos. Recientemente, Amézquita et al. (2013) descrita inicialmente como Ranitomeya tolimense. describieron una nueva especie, A. cassidyhornae, Posteriormente, se realizó una corrección la cual también fue asignada al grupo bombetes. nomenclatural asignándola a la nueva combinación Por lo tanto, este grupo está actualmente integrado Ranitomeya tolimensis (Frost 2008). Brown et al. por ocho especies: A. abditus, A. bombetes, A. (2011) propusieron el género Andinobates para cassidyhornae, A. daleswansoni, A. dorisswansonae, A. esta y otras especies relacionadas, renombrándola opisthomelas, A. virolinensis y A. tolimensis. como Andinobates tolimensis. De acuerdo con Bernal et al. (2007), la especie está estrechamente Descripción morfológica emparentada con A. abditus, A. bombetes, A. opisthomelas y A. virolinensis, por compartir Andinobates tolimensis tiene una longitud rostro- caracteres larvales en el disco oral propuestos cloaca (LRC) entre 17,7–18,9 mm. Las hembras son como sinapomorfías por Myers y Daly (1980). ligeramente más grandes (promedio: LRC = 18,9 Según Brown et al. (2011), esta especie hace parte mm) que los machos (promedio: LRC = 17,7 mm). del grupo de Andinobates bombetes, cuyas especies En vida, el patrón dorsal es amarillo dorado en

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1 Andinobates tolimensis Bernal et al. 2014

la región anterior cambiando a color café oscuro la base del disco del dedo II. Los dedos pediales hacia la región posterior (Fig. 1A). Presenta una no tienen membranas interdigitales ni pliegues banda oscura posterior al ojo, atravesando la laterales. Sin discos en el dedo I, y con discos mitad superior de la membrana timpánica hasta ligeramente expandidos en los dedos restantes. La la axila. Ventralmente es de color café oscuro con longitud relativa de los dedos cuando se unen es I la presencia de puntos o manchas verde-azulosas < II < V < III < V. El dedo I es corto llegando hasta (Fig 1B). La piel es granular dorsal, lateral y la base del tubérculo subarticular del dedo II, el ventralmente. En vista dorsal el hocico es truncado. dedo pedial I es más corto que el II. De uno hasta El tímpano es vertical, oval y más pequeño que tres tubérculos subarticulares no prominentes, el ojo. Los machos tienen hendiduras vocales, uno en los dedos I y II, dos en los dedos III y V, y característica que los distingue de las hembras, tres en el dedo IV. pero no es clara la presencia externa de un saco vocal subgular. Los testículos y los huevos son de El renacuajo en estadío de desarrollo 25 (Gosner color café oscuro a negro. 1960) tiene una longitud total de 13,1 mm. Dorsalmente es de color café oscuro y ventralmente Los dedos manuales no tienen membranas un poco más claro. Los ojos y las narinas están interdigitales. El disco en el dedo I es pequeño, dirigidos dorsolateralmente. El espiráculo es mientras que en los dedos II, III y IV son extendidos. sinistral y la abertura cloacal es dextral. El disco La longitud relativa de los dedos cuando se unen es oral es anteroventral, con dos filas de dientes en I < II < IV < III, con el dedo I solamente alcanzando la parte superior y tres en la parte inferior, con un espacio entre la segunda fila de dientes superiores [2(1)/3]. El labio posterior tiene un amplio espacio medial, el cual se considera una sinapomorfia con otras especies de Andinobates (sensu Myers y Daly 1980).

Distribución geográfica

Andinobates tolimensis es una especie endémica de Colombia, solamente conocida en la localidad tipo, vereda el Llano, corregimiento de Frías, municipio de Falan, departamento del Tolima entre los 1825 y los 2135 m.s.n.m. (Fig. 2).

Historia natural

Andinobates tolimensis es una especie de actividad diurna y crepuscular, sintópica con A. dorisswansonae (Rueda-Almonacid et al. 2006). Habita entre la hojarasca y troncos caídos de parches de bosques secundarios, cuya vegetación típica consta de helechos, palmas, heliconias y árboles de altura intermedia (entre 2 y 4 m) cubiertos por plantas epifitas como musgos, líquenes, bromelias y orquídeas. Los bosques en donde la especie habita son densos, con penetración de poca luz y una humedad alta mantenida por las lluvias frecuentes de la zona. La temperatura Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto promedio del lugar es de 19 °C. Los machos se de Andinobates tolimensis. Fotos: M. Rivera-Correa y T. Grant. pueden encontrar cargando sobre su espalda un renacuajo. La vocalización de A. tolimensis (Fig. 3)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2 Andinobates tolimensis Bernal et al. 2014

Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de Andinobates tolimensis.

Estado de conservación

En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010) para la Lista Roja de las Especies Amenazadas de la UICN, la especie Andinobates tolimensis fue categorizada como amenazada [EN A4c; B2ab (iii)]. El criterio y subcriterios por los cuales se le asignó esta categoría fue su extensión pequeña de ocurrencia (< 5.000 km2), el área limitada de Figura 2. Distribución geográfica deAndinobates tolimensis. ocupación (< 500 km2), la presencia de todos los individuos en menos de cinco localidades, y la alta probabilidad de perdida de la calidad y extensión consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados de su hábitat. entre 0,84 a 0,99 segundos, con una frecuencia dominante entre 4,73 y 5,22 kHz. Perspectivas para la investigación y conservación Amenazas Es necesario establecer un plan de manejo para la La principal amenaza para la supervivencia de esta conservación de Andinobates tolimensis que incluya especie es la pérdida y fragmentación del hábitat, la generación de información de línea base de debido al aumento de la frontera agropecuaria la especie (requerimientos ecológicos, estudios predominante en la región, especialmente del poblacionales) y el estado de su ecosistema. café que se superpone con el área de distribución De igual forma, se hace necesario desarrollar de Andinobates tolimensis (EOT Palocabildo acciones de acercamiento con la comunidad local, 2005, Plan de Ordenamiento Territorial Falan capacitación a instituciones educativas urbanas y 2011). En la actualidad, en la zona se encuentran rurales, y la articulación de entes gubernamentales escasos parches de bosques de difícil acceso y y ambientales hacia políticas de conocimiento, sobre pendientes notablemente escarpadas (EOT protección y uso sostenible de los recursos Villahermosa 2011). No obstante, la pérdida del naturales, que permitan estimular estrategias de hábitat actúa de forma sinérgica con otros factores protección del hábitat de esta especie (Luna-Mora sociales (el desconocimiento de la especie por et al. 2013). Actualmente, la Fundación Herencia la comunidad y los entes gubernamentales y Natural realiza investigaciones para la generación ambientales), y factores intrínsecos de la especie, de un plan de acción para esta especie. como especialización de hábitat y pequeña área de distribución, que podrían conllevar a su declinación poblacional (Luna-Mora et al. 2013).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3 Andinobates tolimensis Bernal et al. 2014

Agradecimientos Myers, C. W. y J. Daly. 1976. A new species of poison frog (Dendrobates) from Andean Ecuador, including an analysis of its skin toxins. Occasional Papers of the Museum of A Conservation Leadership Programme y Natural History The University of Kansas 59: 1-12. Mohammed Bin Zayed Conservation Fund por su Myers, C. W. y J. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of apoyo financiero a las investigaciones realizadas Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new en esta especie en el norte del departamento del skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23. Tolima. A la Fundación Herencia Natural y Manuel Plan de Ordenamiento Territorial Municipio Falan 2011. Alcaldía del municipio de Falan, departamento del G. Guayara que están apoyando la elaboración del Tolima. Colombia. 276 pp. plan de manejo de la rana venenosa del Tolima. Rueda-Almonacid, J. V., M. Rada, S. Sánchez, A. Velásquez- Alvarez y A. Quevedo. 2006. Two new and exceptional Literatura citada poison dart frogs of the genus Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) from the northeastern flank of the Cordillera Central of Colombia. Zootaxa 1259: 39-54. Amézquita, A., R. Márquez, R. Medina, D. Mejía, T. Kahn, G. Suárez y L. Mazariegos. 2013. A new species of Andean poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from the northwestern Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 163- 178. Bernal, M., V. F. Luna-Mora, O. Gallego y A. Quevedo. 2007. A new species of poison frog (Amphibia: Dendrobatidae) from the Andean mountains of Tolima, Colombia. Zootaxa 1638: 59-68. Bernal, M. y V. F. Luna-Mora. 2010. Ranitomeya tolimensis. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. Accessible at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 08 abril 2013. Brown J. L, E. Twomey, A. Amézquita, M. B. Souza, J. P. Caldwell, S. Lötters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D. Mejía-Vargas, P. Pérez-Peña, M. Pepper, E. H. Poelman, M. Sanchez-Rodriguez y K. Summers. 2011. Taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120. Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Palocabildo 2005. Alcaldía del municipio de Palocabildo, departamento del Tolima. Colombia. 364 pp. Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Villahermosa 2011. Alcaldía del municipio de Villahermosa, departamento del Tolima. Colombia. 255 pp. Frost, D. R. 2008. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2. Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index. html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 18 de octubre de 2008. Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Acerca de los autores Herpetologica 16: 183-190. Grant T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Manuel Hernando Bernal trabaja en diversidad de Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics anfibios y reptiles, eco-fisiología (estudia los ajustes of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: y tolerancias fisiológicas de los anfibios a su medio Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the ambiente), ecología comportamental y vocalizaciones American Museum of Natural History: 299: 1-262. de anuros, y en eco-toxicología (evalúa los efectos de Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara. 2010. Evaluation of agroquímicos sobre los anuros). Amphibians Threatened in Key sites in Colombia. Final Report, Future Conservationist Awards 2008, 170 pp. Victor Fabio Luna-Mora se encuentra desarrollando Luna-Mora, V. F., M. G. Guayara-Barragan y D. K. Rojas- estrategias de conservación para la protección de es- Briñez. 2013. Conservation of Two Threatened Poison pecies de anfibios endémicos y en peligro de extinción Frogs Species from Tropical Andean Hotspots. Final en Colombia, especialmente las pertenecientes a la fa- Report, The Mohamed Bin Zayed Species Conservation milia Dendrobatidae, comúnmente llamadas “ranas Fund. 80 pp. venenosas”.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4 Volumen 2 (1): 5-10 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Crocodylus intermedius (Graves 1819)

Caimán llanero, Caimán del Orinoco

Mario Fernando Garcés-Restrepo1*, Antonio Castro2, Manuel Merchán3, Miguel Andrés Cárdenas- Torres 2, Fernando Gómez-Velasco3

1Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad del Valle. A. A. 25360, Cali, Colombia. 2Asociación Chelonia - Colombia. 3Asociación Chelonia - Internacional.

Correspondencia: Mario Fernando Garcés-Restrepo [email protected]

Fotografía: Mario F. Garcés-Restrepo

Taxonomía y sistemática taxón hermano de C. acutus por las afinidades a nivel morfológico y de evidencia molecular Crocodylus intermedius fue descrito con base en (Meganathan et al. 2010). Los sinónimos más un ejemplar próximo a 2,7 metros de longitud recientes asociados a la especie han sido Crocodilus total, conservado en el Museo de Historia Natural journei (Duméril y Bibron 1836) y Mecistops de Burdeos (Francia), con origen desconocido bathyrhynchus (Cope 1860) (Graves 1819). La familia se considera separada filogenéticamente en dos linajes principales: a) Descripción morfológica Crocodylus del Nuevo Mundo y C. niloticus; y b) Crocodylus indopacíficos (Meganathan et al. 2010, La longitud total (LT) máxima en machos se Zhang et al. 2011), con resultados que muestran estima que podía alcanzar los 7 m, mientras que la existencia de un ancestro común entre las las hembras rondan los 3,5 m. La LT de neonatos poblaciones orientales de C. niloticus (no así las varía entre 25-33 cm y su peso entre 49-98 g occidentales) y las cuatro especies del Nuevo (Merchán et al. 2012); en Colombia, en cautiverio, Mundo, por lo cual el origen monofilético del se han registrado promedios de 26,8 cm de LT género todavía está en discusión (Meredith et y 86,2 g (Ardila et al. 1999a, Ardila et al. 1999b) al. 2011). Crocodylus intermedius se considera un y de 28 cm y 77,4 g (Ramírez y Urbano 2002). El

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5 Crocodylus intermedius Garcés-Restrepo et al. 2014

Figura 1. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar de Crocodylus intermedius en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta). Foto: Fernando Gómez.

crecimiento promedio ponderado registrado en la las escamas dorsales son aquilladas con Estación Roberto Franco fue de 0,74 mm.día-1 osteodermos y en hileras alineadas (16-17). y 1,72 g.día-1 durante los primeros 361 días de Placas ventrales rectangulares, planas, carentes vida (Ardila et al. 1999b). Ramírez-Perilla (1991) de osteodermos (25-28 hileras). Escamas de la registró durante 11 meses un crecimiento de 1,24 cola dorsalmente de dos tipos: (1) las que forman mm.día-1 y 27,7 g.día-1 en una hembra juvenil. las crestas, fuertemente erguidas y aquilladas, sin osteodermo, proporcionando un aspecto El cuerpo es alargado y adaptado a la vida anfibia, de dientes de sierra, distribuidas en dos líneas con patas delanteras con cinco dedos y traseras laterales en la parte anterior de la cola (cresta con cuatro y membrana interdigital. Cabeza caudal doble, 17-20 filas), que se unen en la parte triangular dorsalmente, con hocico alargado y posterior para formar una sola línea (cresta caudal perfil cóncavo. Sínfisis mandibular coincidente sencilla, 17-19 filas); y (2) las situadas entre las con la posición del sexto diente. Fórmula dentaria crestas laterales, de forma rectangular, aquilladas general: 17-19/15 (Medem 1958, Antelo 2008). en la parte anterior y planas en la posterior. Placas Coloración dorsal gris-verdosa claro a oscuro, con de los flancos del cuerpo redondeadas u ovaladas, variaciones hacia tonos amarillos. Lateralmente es ligeramente aquilladas, y las de los flancos de la gris-verde claro y ventralmente blanco (Medem cola rectangulares (Medem 1958, Antelo 2008) 1958, Antelo 2008). En Colombia se encuentran (Figs. 1-2). tres variaciones de coloración: amarillo, con dorso y costados claros; dorso gris-verdoso y manchas Distribución negras; y negro, con dorso y costados gris oscuro o negros (Medem 1981). El iris es verde y la pupila Históricamente, Crocodylus intermedius se ha vertical. distribuido en toda la cuenca del Orinoco (Colombia y Venezuela), por debajo de los 500 Escamas o placas dérmicas de distinto tamaño m.s.n.m. Existen algunas referencias de presencia y endurecimiento recubren el cuerpo. A nivel en la Isla de Trinidad, por posible migración dorsal sobresale una línea de cuatro escamas pasiva (Medem 1983). En Colombia, en cuerpos post-occipitales redondeadas detrás de la cabeza, de agua del área limitada por los ríos Arauca y seguida de un grupo de seis escamas cervicales Meta al norte, el pie de monte de la Cordillera trapezoidales, en dos líneas. Posteriormente, Oriental al oeste, el río Guayabero y Guaviare al Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6 Crocodylus intermedius Garcés-Restrepo et al. 2014

Figura 2. Neonatos de Crocodylus intermedius nacidos en una playa del río Cravo Norte (Arauca). Foto: Mario Garcés.

sur y el río Orinoco al este, ocupando las grandes presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y áreas de llanura de los departamentos de Arauca, Barahona 1999, Merchán et al. 2012). En Venezuela Casanare, Meta, Vichada (Fig. 3). Posiblemente, existen poblaciones en hábitats cercanos al pie en zonas del norte de los departamentos de de monte (Ramo y Busto 1986), en ríos de aguas Guaviare y Guainía, en áreas de influencia de negras y lecho granítico (Franz et al. 1985) y los ríos Guayabero, Guaviare y sus tributarios. embalses (Thorbjarnarson 1987). Juveniles y sub- Actualmente, hay poblaciones reducidas más adultos prefieren aguas tranquilas con vegetación o menos aisladas, tanto en Colombia como en (Medem 1981, Antelo 2008) y neonatos orillas con Venezuela. En Colombia en cuatro poblaciones vegetación cerca del nido (Bonilla y Barahona relictas: 1. Sistema de los ríos Cravo Norte-Ele- 1999, Llobet 2002). Adultos y subadultos pueden Lipa-Cuiloto (Arauca); 2. Ríos Duda, Lozada y utilizar cuevas o solapas en barrancas durante el Guayabero (Meta); 3. Cuenca media del río Meta; estivaje (Medem 1981, Antelo 2008). y 4. Río Vichada (Vichada) (Lugo y Ardila 1998, Ministerio del Ambiente 2002). Existen registros Alcanzan la madurez sexual entre 240 y 260 cm e información de presencia de individuos, de LT, entre siete y diez años en hembras y entre posiblemente solitarios, en otros cursos de agua nueve y 12 años en machos (Thorbjarnarson de la región llanera colombiana (curso bajo del 1987), aunque en cautiverio pueden alcanzarla Río Meta, Río Casanare, Río Orinoco, Río Bita, Río a menor edad y a menores longitudes (Colvée Guarrojo). 1999, Ramírez-Perilla 2000, Antelo 2008). Las crías se alimentan de insectos, anfibios y crustáceos, Historia natural mientras que los juveniles agregan peces, reptiles, aves y mamíferos pequeños a su dieta (Seijas 1998). Los adultos presentan preferencia por grandes Los adultos consumen principalmente peces, pero ríos (Medem 1981, Ayarzagüena 1988) de aguas también crustáceos, aves, reptiles, mamíferos blancas (Thorbjarnarson y Hernández 1992), así medianos (Castro 2012) y carroña (Antelo 2008). como por lagunas profundas, principalmente en época de aguas bajas (Medem 1981), dispersándose Los adultos no presentan depredadores, excepto en aguas ascendentes desde los grandes ríos hacia el ser humano. Huevos y neonatos pueden caños o lagunas (Medem 1981). En ríos menores sufrir altas tasas de depredación, destacándose prefieren meandros pronunciados, profundos y como depredadores de huevos: mato, caricare,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7 Crocodylus intermedius Garcés-Restrepo et al. 2014

depositando entre 20 y 70 huevos elípticos, blancos y lisos en un hueco de 35-57 cm de profundidad. Las hembras pueden utilizar arena dispuesta artificialmente o excavar en terrenos arcillosos y el cuidado del nido se puede producir en diferentes grados (Antelo 2008). La incubación dura entre 70 y 95 días, aunque puede extenderse más tiempo, produciéndose la eclosión entre finales de marzo e inicios de mayo. El cuidado parental abarca entre tres semanas y tres meses (Merchán et al. 2012).

Amenazas

En los ríos Cravo Norte, Ele y Lipa, el sacrificio de individuos adultos por temor al ataque a animales domésticos o personas, y la recolección de huevos para consumo son las principales amenazas antrópicas, así como la captura de neonatos y juveniles. En la cuenca media del Río Meta, se centran en la posibilidad de muerte accidental en redes de pesca, la incidencia del tráfico fluvial, la contaminación y mayor actividad humana. En el Río Vichada, con baja presión antrópica, ocurría hasta el año 2010 la recolección de huevos de Figura 2. Distribución geográfica de Crocodylus intermedius en Colombia. un evento reproductivo registrado (Castro et al. 2013). En los ríos Duda y Guayabero, la principal chiriguare, zorro gris, oso palmero; y de neonatos: amenaza es el sacrificio de individuos, por temor ardeidos, cicónidos, grandes bagres, babilla, e incidencia de la pesca y el transporte fluvial tigrillo. Los sub-adultos pueden ser consumidos (Ardila et al. 2005). La degradación y pérdida de por anacondas y jaguares (Merchán et al. 2012). hábitat por deforestación, erosión, sedimentación Existe un registro de canibalismo (Antelo 2008). y contaminación y la potencial inundación de nidos son amenazas comunes a los cuatro relictos. La termorregulación se produce en playas y barrancas o en el agua, con dos períodos diarios Estado de conservación de asoleamiento (mañana y tarde) durante la estación seca (Ramo y Busto 1984, Antelo 2008), Categoría Nacional UICN (Castaño-Mora. 2002, mientras en la estación lluviosa lo hace durante MAVDT 2010): En Peligro Crítico (CR C2a). Nivel la mayor parte del día (Antelo 2008). Actividades Mundial IUCN (Crocodile Specialist Group 1996): humanas podrían incidir en los patrones de En Peligro Crítico (CR A1c, C2a). CITES (2012): termorregulación (Bonilla y Barahona 1999, Ardila Apéndice I. et al. 2005, Merchán et al. 2012). Perspectivas para la investigación y La época de territorialidad y cortejo sucede entre conservación octubre y noviembre (Medem 1981, Thorbjarnarson y Hernández 1993, Antelo 2008), pudiendo en Se carece de información detallada sobre aspectos cautiverio ser meses antes (Medem 1981, Lugo etológicos y ecológicos en los relictos de población. 1995, Ardila et al. 1999a). Los machos muestran Monitoreos anuales intensivos permitirían pautas definidas de territorialidad tanto en incrementar la información y conocer en mayor cautiverio (Medem 1981) como en libertad (Castro grado el estado de conservación y tendencia et al. 2011). La anidación se produce en playas de las poblaciones y sus hábitats, al tiempo que o barrancas arenosas entre diciembre y febrero, sensibilizar a los habitantes que conviven con la

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8 Crocodylus intermedius Garcés-Restrepo et al. 2014 especie. Se considera necesario iniciar acciones en un subareal de distribución en el departamento de piloto de rancheo para incrementar las actuales Arauca (Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 39-48. tasas de supervivencia, con participación local, Castaño-Mora, O. V. (Editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles así como acelerar la caracterización genética de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de de las poblaciones silvestres. Sin embargo, su Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad crítica situación urge implementar acciones de Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, reforzamiento y acciones piloto de reintroducción Conservación Internacional-Colombia, Bogotá. Castro, A. 2012. Generalidades sobre la biología y ecología en áreas controladas donde la especie ha sido del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius). Pp. 17- extirpada. 56. En: Merchán, M., A. Castro, M. Cárdenas, R. Antelo y F. Gómez (Editores). Historia natural y conservación Literatura citada del caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia. Asociación Chelonia. Serie de Monografías. Vol. IV. Madrid. 240 pp. Antelo, R. 2008. Biología del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus Castro, A., M. Merchán, F. Gómez, M. F. Garcés y M. A. intermedius) en la Estación Biológica El Frío, Estado Apure, Cárdenas. 2011. Nuevos datos sobre la presencia de Venezuela. Tesis doctoral. Departamento de Ecología, caimán llanero (Crocodylus intermedius) y notas sobre su Universidad Autónoma de Madrid, Madrid. 286 pp. comportamiento en el río Vichada, Orinoquia (Colombia). Anzola, L. F., G. D. Mejía, H. A. Serrano, J. Clavijo, H. Biota Colombiana 12 (1): 137-144. Velazco, J. Anzola y F. A. Castro. 2012. Investigación Castro, A., M. Merchán, M. F. Garcés, M. A. Cárdenas y F. sobre el estado actual de las poblaciones de caimán Gómez. 2012. New data on the conservation status of the llanero (Crocodylus intermedius) con fines de conservación Orinoco Crocodile (Crocodylus intermedius) in Colombia. y recuperación en el departamento de Arauca. Informe Pp. 65-73. En: Crocodiles. Proceedings of the 21st Working Final. Consorcio Salvemos el Caimán, Secretaría de Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Desarrollo Agropecuario y Sostenible Departamental, IUCN: Gland, Switzerland. 256 pp. Gobernación de Arauca, Arauca. 621 pp. Castro, A., M. Merchán, M. F. Garcés, M. A. Cárdenas y F. Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona-Buitrago, P. Bonilla- Gómez. 2013. Uso histórico y actual del caimán llanero Centeno y D. Cárdenas Rojas. 1999a. Aportes al (Crocodylus intermedius) en la Orinoquia (Colombia- conocimiento de la reproducción, embriología y manejo Venezuela). Biota Colombiana 14: 65-82. de Crocodylus intermedius en la Estación de Biología Crocodile Specialist Group 1996. Crocodylus intermedius. Tropical "Roberto Franco" de Villavicencio. Revista de En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Version 2013.1. Electronic database accesible en http:// Naturales 23: 417-424. www.iucnredlist.org/. Acceso el 14 de octubre de 2013. Ardila-Robayo, M. C., Barahona-Buitrago, S. L., Bonilla- Colvée, S. 1999. Comportamiento reproductivo del caimán Centeno, P. y D. Cárdenas Rojas. 1999b. Evaluación del Orinoco (Crocodylus intermedius) en cautiverio. del crecimiento de Crocodylus intermedius nacidos en Tesis doctoral. Universidad Simón Bolívar. Sartenejas, la Estación de Biología Tropical "Roberto Franco" de Venezuela. 322 pp. Villavicencio. Revista de la Academia Colombiana de Franz, R., S. Reid y C. Puckett. 1985. The discovery of a Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 425-435. population of Orinoco crocodile, Crocodylus intermedius, Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona, P. Bonilla, y J. Clavijo in southern Venezuela. Biological Conservation 32: 137- B. 2002. Actualización del status poblacional del caimán 147. llanero (Crocodylus intermedius) en el Departamento Llobet, A. 2002. Estado poblacional y lineamientos de manejo de Arauca (Colombia). Pp. 57-67. En: Velasco, A., G. del caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en el río Colomine, G. Villarroel y M. Quero (Editores). Memorias Capanaparo, Venezuela. Tesis de Maestría. UNELLEZ, del Taller para la Conservación del Caimán del Orinoco Guanare, Venezuela. 209 pp. (Crocodylus intermedius) en Colombia y Venezuela. Lugo, L. M. 1995. Cría del caimán del Orinoco (Crocodylus Venezuela. intermedius) en la Estación de Biología Tropical "Roberto Ardila-Robayo, M. C., L. A. Segura-Gutiérrez y W. Martínez- Franco", Villavicencio, Meta. Revista de la Academia Barreto. 2005. Desarrollo y Estado Actual del Programa Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: Nacional para la Conservación del Caimán Llanero, 601-606. Crocodylus intermedius en Colombia. Pp. 138-150. En: Lugo, L. M y M. C. Ardila. 1998. Programa para la Varela, N., C. Brieva, J. Umaña y J. Torres (Editores). I conservación del caimán del Orinoco (Crocodylus Congreso Internacional de Medicina y Aprovechamiento intermedius) en Colombia. Proyecto 290. Programa de Fauna Silvestre Neotropical (Libro de resúmenes). Research Fellowship NYZS. The Wildlife Conservation Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina Society. Proyecto1101-13-205-92 Colciencias. Universidad Veterinaria y Zootecnia, Bogotá. 269 pp. Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Estación de Ayarzagüena, J. 1988. Programa para la conservación del Biología Tropical Roberto Franco, Villavicencio. Caimán del Orinoco en Venezuela. Estado Actual y McAliley, L. R., R. E. Willis, D. A. Ray, P. S. White, C. A. proyección. Instituto de Cooperación Iberoamericano de Brochu y L. D. Densmore III. 2006. Are crocodiles really España. Informe sin publicar. monophyletic? Evidence for subdivisions from sequence Bonilla, O. P. y S. L. Barahona. 1999. Aspectos ecológicos and morphological data. Molecular Phylogenetics and del caimán llanero (Crocodylus intermedius Graves, 1819) Evolution 39: 16-32. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9 Crocodylus intermedius Garcés-Restrepo et al. 2014

Medem, F. 1958. Informe sobre reptiles colombianos III. del censo nacional. 1994 a 1997. Ministerio del Medio Investigaciones sobre la anatomía craneal, distribución Ambiente, Instituto de Investigación de Recursos geográfica y ecología de Crocodylus intermedius (Graves) Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá. 71 pp. en Colombia. Caldasia 3: 175-215. Seijas, A. E. 1998. The Orinoco crocodile (Crocodylus Medem, F. 1981. Los Crocodylia de Sur América. Vol. I. intermedius) in the Cojedes river system, Venezuela: Los Crocodylia de Colombia. Ministerio de Educación population status and ecological characteristics. Tesis Nacional, COLCIENCIAS, Bogotá. 192 pp. Doctoral. Universidad de Florida, USA. 192 pp. Medem, F. 1983. Los Crocodylia de Sur América. Vol. Thorbjarnarson, J. B. 1987. Status, ecology and conservation II. Venezuela, Trinidad-Tobago, Guyana, Suriname, of the Orinoco crocodile. Preliminary Report. FUDENA Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, (Venezuela) and University of Florida (USA). 74 pp. + Paraguay, Argentina, Uruguay. Universidad Nacional de Anexos. Colombia, COLCIENCIAS, Bogotá. 259 pp. Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernández. 1992. Recent Meganathan, P. R., B. Dubey, M. A. Batzer, D. A. Ray y I. Investigations into the status and distribution of the Haque. 2010. Molecular phylogenetic analyses of genus Orinoco Crocodile, Crocodylus intermedius, in Venezuela. Crocodylus (Eusuchia, Crocodylia, Crocodylidae) and Biological Conservation 62: 179-188. the taxonomic position of Crocodylus porosus. Molecular Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernández. 1993. Reproductive Phylogenetics and Evolution 57: 393-402. ecology of the Orinoco crocodile (Crocodylus intermedius) Merchán, M., A. Castro, M. Cárdenas, R. Antelo y F. Gómez in Venezuela. II. Reproductive and social behavior. (Editores). 2012. Historia natural y conservación del Journal of Herpetology 27: 371-379. caimán llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia. Zhang, M., W. Yishu, Y. Peng y W. Xiaobing. 2011. Crocodilian Asociación Chelonia. Serie de Monografías. Vol. IV. phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein- Madrid. 240 pp. coding genes, with new complete mitochondrial Meredith, R. W., E. R. Hekkala, G. Amato y J. Gatesy. 2011. genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus A phylogenetic hypothesis for Crocodylus (Crocodylia) novaeguineae. Molecular Phylogenetics and Evolution 60: based on mitochondrial DNA: Evidence for a trans- 62-67. Atlantic voyage from Africa to the New World. Molecular Phylogenetics and Evolution 60: 183-191. Ministerio del Ambiente. 2002. Programa Nacional para la Conservación del Caimán llanero Crocodylus intermedius. Ministerio del Ambiente, Instituto de Investigación Acerca de los autores Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 31 pp. Mario Fernando Garcés Restrepo estudia los efectos MAVDT (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial). 2010. Resolución Nº 383 de 23 de febrero de de la intervención humana sobre parámetros demo- 2010, Por la cual se declaran las especies silvestres que gráficos de reptiles, así como aspectos básicos de his- se encuentran amenazadas en el territorio nacional y se toria natural y preferencia de hábitat de tortugas, cu- toman otras determinaciones. MAVDT, Bogotá. 29 pp. lebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial Ramírez-Perilla, J. A. 1991. Efecto de la cantidad y frecuencia interés por la herpetofauna que habita la región del alimentaria de una dieta experimental sobre la tasa chocó biogeográfico. de crecimiento de un ejemplar juvenil de Crocodylus intermedius, Crocodylia. Caldasia 16: 531-538. Antonio Castro Casal biólogo investigador interesa- Ramírez-Perilla, J. A. (Editor). 2000. Caimán llanero do en la biología, etología, ecología de poblaciones o cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius): y conservación de crocodilianos y quelonios Neotro- conservación y conocimiento público en la Orinoquia picales, así como en sus interacciones con los grupos colombiana. Zoodivulgación. Año 2 No. 1. Estación de humanos. Biología Tropical Roberto Franco. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Villavicencio, Meta, Manuel Merchán Fornelino Doctor en Ciencias Bioló- Colombia. 71 pp. gicas, con más de quince años de experiencia en in- Ramírez-Perilla, J. A. y C. Urbano. 2002. Crocodylus intermedius vestigación en herpetofauna neotropical con especial (Caimán Llanero) ex-situ en la Estación Biológica Tropical énfasis en tortugas y crocodilianos. "Roberto Franco" (EBTRF), Colombia. Pp. 78-132. En: Velasco, A., G. Colomine, G. Villarroel y M. Quero Miguel Andrés Cárdenas Torres Ingeniero Forestal (Editores). Memorias del Taller para la Conservación del con Máster en Gestión y Conservación de la Biodiver- Caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) en Colombia sidad en los Trópicos, candidato a doctorado en Biolo- y Venezuela. Venezuela. gía de la Conservación; investigador colombiano que Ramo, C. y B. Busto. 1984. Censo aéreo de caimanes ha participado en numerosos procesos de declaratoria (Crocodylus intermedius) con observaciones sobre su de áreas protegidas y planificación en recursos bioló- actividad y soleamiento. Pp. 109-119. En: Crocodiles. gicos. Proceedings of the 7th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group / SSC / IUCN. Gland, Switzerland and Fernando Gómez Velasco naturalista de campo, ras- Cambridge, UK. treador científico, con amplia experiencia en investi- Rodríguez, M. A. 2000. Estado y distribución de los gación en herpetología en España e Iberoamérica. Crocodylia en Colombia: compilación de resultados Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10 Volumen 2 (1): 11-15 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Gastrotheca helenae Dunn 1944

Rana marsupial de Helena

Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1, Arley Gallardo1

1Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía (GIEB), Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia. 2Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Caracas, Venezuela

Correspondencia: Aldemar A. Acevedo [email protected]

Fotografía: A. A. Acevedo

Taxonomía y sistemática (Wiens et al. 2007, Blackburn y Duellman 2013).

Gastrotheca helenae (Fig. 1) fue descrita a partir de Descripción morfológica un ejemplar hembra depositado en la colección del Museo del Instituto de La Salle, Colombia Los machos de G. helenae presentan una longitud (Dunn 1944). Evidencia obtenida a partir de las rostro-cloacal promedio de 45 mm y las hembras relaciones inmunológicas mediante evolución de 49 mm. La especie carece de osificación en de la albumina, asignan G. helenae al subgrupo la dermis craneal con un arco frontoparietal Gastrotheca ovifera, el cual incluye a las especies completo en la parte posterior del cráneo. Presenta G. andaquiensis, G. longipes y G. weinlandii, las piel dorsal sin pliegues transversos, hocico cortó, cuales se distribuyen en la vertiente oriental de dientes vomerinos en dos series pequeñas y canto los Andes de Perú, Ecuador y Colombia y en la rostral bien definido. El tímpano posee alrededor cuenca superior del Amazonas (Duellman 1988). de un tercio del diámetro del ojo, separado de este Análisis filogenéticos recientes basados en datos por una distancia casi igual a dos veces su propio moleculares al igual que la propuesta de Duellman diámetro. La mandíbula superior no se extiende (1988), recuperan la monofilia del grupoG . ovifera, más allá de la mandíbula inferior. Los dedos de siendo G. helenae la especie hermana de G. longipes esta especie están completamente libres, con la

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11 Gastrotheca helenae Acevedo et al. 2014

lengua es azul y el tímpano oscuro. La zona ventral del cuerpo presenta una disposición granular blanca con trazos cafés. La región ventral de las manos y patas presenta una coloración con tonos azul verdoso acentuándose en las terminaciones digitales (Fig. 2).

Distribución geográfica

Desde su descripción, esta especie sólo se había Figura 1. Gastrotheca helenae (A) Macho y (B) Hembra. reportado en la localidad tipo, localizada en la frontera entre Colombia y Venezuela en el Páramo siguiente configuración I = II > IV > III. Pliegue El Tamá a 3200 m.s.n.m., ocupando un área tarsal no diferenciado, el talón llega a la punta del aproximada de 55 km2. Exploraciones recientes hocico y sin apéndices dermales sobre los talones han ampliado la distribución a cinco localidades, (Dunn 1944, Cochran y Goin 1970, Duellman 1989, trazando su área de distribución aproximada Acevedo et al. 2011). El patrón de coloración varía a 1000 km2 (Acevedo et al. 2011). Las nuevas entre sexos. Los machos presentan una coloración localidades se encuentran entre los 2700 y 3600 dorsal más definida con manchas naranja y m.s.n.m., en ecosistemas altoandinos y paramunos franjas dorso-laterales café oscuras. Los costados (Fig. 3, Apéndice I). del cuerpo y extremidades están compuestos por un mosaico de manchas dispersas de color Historia natural amarillo y naranja. Las hembras presentan un patrón de coloración dorsal menos definido con Gastrotheca helenae es una especie con desarrollo manchas amarillas dispersas por todo su cuerpo directo, de hábitos nocturnos, incrementando su y en algunas ocasiones un patrón combinado de actividad luego de las lluvias, entre las 21:00 y manchas amarillas y naranjas. En los dos sexos la

Figura 2. Gastrotheca helenae. Vista ventral y dorsal del cuerpo (A-B) y de la mano (C-D).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12 Gastrotheca helenae Acevedo et al. 2014

microclimáticas. Los individuos suelen cantar a temperaturas entre los 6 y 8°C con condiciones de humedad relativa superiores a 78% (Acevedo et al. 2011). Los mayores picos de abundancia han sido registrados en los meses lluviosos entre julio y agosto, en contraste con los meses más secos entre diciembre y enero donde se han registrado individuos aislados. La especie vocaliza a nivel del suelo en zonas de laderas altas entre pajonales (Calamagrostis effusa), frailejones (Espeletia conglomerata) y bromelias (Puya sp.) (Fig. 4). Los machos suelen estar dispersos, separados a una distancia de 20 a 30 m; generan coros que se distribuyen similar a una “ola”, donde un grupo de un sector de la población canta y el siguiente grupo responde siguiendo una cadena continua de cantos. Este comportamiento se puede apreciar en coros de G. ovifera en Venezuela, hasta en un rango de 2 km (Valera-Leal et al. 2011) y G. nicefori (Barrio-Amorós, comunicación personal).

Amenazas Figura 3. Distribución geográfica deGastrotheca helenae. Antes de la constitución formal del Parque 01:00 horas; no obstante, se han registrado cantos Nacional Natural (PNN)Tamá en 1977, El Páramo aislados entre las 06:00 y 08:00 horas y en las El Tamá (localidad tipo de G. helenae) presentó tardes nubladas con lluvias moderadas. Durante un alto impacto antrópico generado por el tráfico el día se puede encontrar refugiada dentro del ilegal de ganado entre la frontera de Colombia y musgo o los pajonales en los ecosistemas de Venezuela, registrándose el paso semanal de más páramo. La actividad de canto de G. helenae de 200 animales por la zona, lo cual pudo causar está determinada por marcadas condiciones efectos adversos a las población de G. helenae de esta localidad (Acevedo et al. 2011). A pesar de que la mayoría de localidades están dentro de un área protegida (PNN Tamá), las poblaciones de la especie presentan las siguientes amenazas: 1) incendios en las zonas de páramo; 2) quema, tala y ganadería en las zonas de bosque alto andino (sector Asiria de Belén); 3) fragmentación de hábitats; y 4) infección por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). En todas las localidades se ha registrado la presencia del hongo, reportándose un individuo de G. helenae infectado por Bd en la localidad El Páramo El Tamá (Acevedo et al. 2011, 2013).

Estatus de conservación

La especie está categorizada como en Datos Figura 3. Hábitat de Gastrotheca helenae. A. Espeletia conglomerata, B. Puya sp., C. Calamagrostis effusa. Deficientes (DD) (La Marca et al. 2004). Sin

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 13 Gastrotheca helenae Acevedo et al. 2014 embargo, sugerimos que dicha especie sea United States National Museum 288: 1-655 catalogada como Vulnerable (VU), siguiendo los Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988. Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae): criterios sugeridos por la IUCN: B2ba: extensión Immunological evidence. Copeia 1988: 527-543. 2 de la presencia estimada menor de 2000 km , Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos severamente fragmentada; C2ai: se estima que marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia. ninguna subpoblación contiene más de 1000 Caldasia 16: 105-111. individuos maduros y D1: tamaño de la población Dunn, E. R. 1944. A new marsupial frog (Gastrotheca) from Colombia. Caldasia 9: 403-405. estimado en menos de 1000 individuos maduros. La Marca, E., M. C. Ardila-Robayo y J. V. Rueda. 2004. Gastrotheca helenae. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Perspectivas para la investigación y Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database conservación accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de agosto de 2013. Valera-Leal, J., A. Acevedo, A. Pérez, J. Vega y J. Manzanilla. Sugerimos realizar más exploraciones a las zonas 2011. Registro histórico de Gastrotheca ovifera (Anura: del Macizo El Tamá, con el propósito de encontrar Hemiphractidae): evidencias de disminución en selvas nuevas localidades, monitorear el hongo quitridio nubladas de la Cordillera de la Costa venezolana. Revista en las localidades conocidas y evaluar otros de Biología Tropical 59: 329-345. Wiens, J. J., C. A. Kuczynkski, W. E. Duellman y T. W. aspectos de amenazas a las que podrían estar Reeder. 2007. Loss and re-evolution of complex life cycles sometidas las especies de anfibios de zonas de in marsupial frogs: does ancestral trait reconstruction alta montaña. Dichas exploraciones servirían mislead. Evolution 61: 1886-1899. para investigar sobre la historia evolutiva de la especie. Esta rana marsupial puede ser un interesante modelo de estudio para analizar patrones filogeográficos en alta montaña, dada la distribución disyunta de sus poblaciones en varios páramos. Asimismo, es interesante realizar modelos potenciales de su distribución geográfica y su posible relación con los futuros cambios ambientales.

Agradecimientos

A Conservation Leadership Programme, Save Our Species, e IdeaWild por la financiación del proyecto “Evaluación del estado de conservación de los anfibios del PNN Tamá”. Gracias a las Acerca de los autores autoridades de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de Literatura citada biología evolutiva, ecología y conservación de anfi- bios y reptiles neotropicales. Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013. Amphibians of Orlando Armesto está interesado en patrones de ri- the Tama National Park: hidden biodiversity and new queza y distribución, sistemática, ecología y conserva- salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57. ción de anfibios y reptiles neotropicales. Acevedo, A., K. L. Silva, R. Franco, y D. J. Lizcano. 2011. Distribución, historia natural y conservación de una rana Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y marsupial poco conocida, Gastrotheca helenae (Anura: conservación de anfibios neotropicales. Hemiphractidae), en el Parque Natural Nacional Tamá. Boletín Científico Museo de Historia Natural Universidad Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de de Caldas 15: 68-74. impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna. Blackburn, D. C. y W. E. Duellman. 2013. Brazilian marsupial Arley Gallardo es biólogo con interés en la conserva- frogs are diphyletic (Anura: Hemiphractidae: Gastrotheca). Molecular Phylogenetics and Evolution 68: 709-714. ción de la biodiversidad del nororiente de Colombia. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14 Gastrotheca helenae Acevedo et al. 2014

Apéndice I. Localidades en el departamento del Norte de Santander donde se ha regisstrado Gastrotheca helenae. *CBUP-C= Colección Biológica de la Universidad de Pamplona-Cordados.

Localidad Latitud longitud Altitud (m) ID acrónimo Páramo El Tamá 3.606950 −76.878890 3200 CBUP-C 583, 599 Páramo La Cabrera 3.579139 −76.880972 3300 - Páramo Santa Isabel 7.055833 −76.437500 3600 - Orocué 5.413333 −76.251944 2700 - La Asiria de Belén 5.746667 −76.535278 2850 -

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15 Volumen 2 (1): 16-20 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Gastrotheca nicefori Gaige 1933

Rana marsupial de Nicéforo

Juan D. Fernández-Roldán1*

1Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.

Correspondencia: Juan D. Fernández-Roldán [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández

Taxonomía y sistemática Descripción morfológica

Gastrotheca nicefori Gaige 1933 históricamente ha De acuerdo con Duellman (1970), los adultos son presentado algunas alteraciones taxonómicas. de tamaño grande, machos hasta 73 mm y hembras Gastrotheca medemi Cochran y Goin 1970, G. hasta 87 mm (LRC; longitud rostro-cloaca); cabeza yacambuensis Yústiz 1976 y G. nicefori descampsi tan ancha como el cuerpo; cosificación dermo- Lutz y Ruiz-Carranza 1977. Estas fueron incluidas craneal y borde occipital transverso elevado; bajo la sinonimia de G. nicefori por Duellman bordes supratimpánicos elevados presentes desde (1989), argumentando no haber reconocido los cuales se extienden dos pliegues dorsolaterales; variación sustancial entre los ejemplares revisados. hocico moderadamente corto y romo a ovalado en Gastrotheca nicefori se asignó originalmente al grupo vista dorsal, inclinado abruptamente desde las G. ovifera (Scanlan et al. 1980) y posteriormente narinas hasta el borde del labio superior en vista al grupo monotípico G. nicefori (Duellman et al. lateral; canthus rostralis angular y región loreal 1988). Recientes datos moleculares relacionan a cóncava; procesos dentígeros vomerinos pequeños G. nicefori con G. dunni, G. ruizi, G. aureomaculata, y separados, dispuestos entre la coana redondeada, G. trachyceps y G. argenteovirens (Wiens et al. 2007, machos entre seis y ocho dientes por cada proceso, Pyron y Wiens 2011). desconocido en hembras; hendiduras vocales

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 16 Gastrotheca nicefori Fernández-Roldán 2014

extendiéndose desde la base medio-lateral de la registros desde los 400 hasta los 2545 msnm (Lutz lengua hasta los ángulos de las mandíbulas, saco y Ruiz-C. 1977, Ruiz-Carranza et al. 1996, Mueses- vocal sencillo, mediano y subgular; borde superior Cisneros 2005). del tímpano oculto por la cresta timpánica; brazos largos y moderadamente robustos; membrana axilar ausente; pliegue dermal presente sobre la muñeca; calcares y procesos supraciliares ausentes; pliegue transverso en el dorso ausente; dedo manual I más largo que dedo manual II; membrana manual ausente entre dedos I y II, basal entre los demás dedos; discos digitales grandes, diámetro del disco del dedo III equivalente a la mitad del diámetro del ojo; grandes tubérculos subarticulares redondeados; pequeños tubérculos cónicos supernumerarios presentes en segmentos terminales de los dedos II, III y IV; tubérculos palmares ausentes; prepólex grande; excrecencias nupciales en machos reproductivos; extremidades posteriores cortas y robustas; pequeño pliegue dermal transverso presente en el talón; tubérculos y calcares ausentes; tubérculo metatarsal interior bajo, aplanado y elíptico; tubérculo metatarsal externo ausente; discos digitales pediales de tamaño similar a los manuales; tubérculos subarticulares moderadamente largos y redondos; ligeros tubérculos supernumerarios presentes en los segmentos terminales de cada dígito; formula de las membranas pediales: I 3 – 2 II 3 – 1½ III 1 – 3 IV 2 – 1½ V sensu (Savage y Heyer 1997; ver Figura 1. Distribución geográfica deGastrotheca nicefori. Duellman 1970 para una descripción más amplia); abertura cloacal dirigida posteriormente hacia el nivel de los muslos y cubierta por una estrecha y corta vaina anal, rodeada posteriormente por dos Historia natural tubérculos moderadamente grandes. Coloración dorsal bronce o grisácea; ventral gris plateado El conocimiento de la historia natural de esta con manchas oscuras y rojas de tamaño pequeño especie es limitado. La mayoría de ejemplares presentes en algunos individuos; flancos y han sido encontrados en la noche, perchados en superficies anteriores y posteriores de los muslos árboles altos con plantas epífitas y arbustos. Los de color castaño oscuro o negro. machos suelen cantar instantes antes y durante las lluvias y su canto se caracteriza por ser grave Distribución geográfica y fuerte (Lynch y Renjifo 2001), el cual ha sido descrito como similar al cacareo de una gallina. Gastrotheca nicefori es una rana marsupial conocida El canto tiene una nota primaria prolongada que de los bosques secos y nublados de Colombia, corresponde al canto de anuncio y una serie de Panamá y Venezuela. En Colombia se encuentra notas pulsadas adicionales correspondientes al distribuida en ambas vertientes de la Cordillera canto de agresión; la duración de la nota primaria Oriental, en la vertiente oriental de la Cordillera es de 0,5–0,6 segundos, las secundarias duran Central y en la vertiente occidental de la Cordillera entre 0,15 y 0,20 segundos, presentando entre 80 Occidental, con poblaciones adicionales en la y 90 pulsos por segundo; la frecuencia dominante Serranía de la Macarena, Meta y en el Valle del es de 957 Hz (Duellman 1970). Se desconoce el Sibundoy, Putumayo (Fig. 1, Apéndice I). Existen comportamiento reproductivo de G. nicefori.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 17 Gastrotheca nicefori Fernández-Roldán 2014 Sin embargo, se presume que el amplexo es de aspectos de G. nicefori, tales como su fisiología, tipo axilar, como en todas las demás especies su comportamiento y su dieta. Por lo tanto, la del género con esta observación registrada realización de investigación con el fin de estudiar (Duellman y Maness 1980). Recientemente se han este tipo de temas es necesaria. Actualmente se reportado hembras cargando hasta 37 huevos en desconoce las razones de su amplia distribución. su saco marsupial (Duellman y Chávez 2010). Las hembras pueden regular la temperatura de sus Agradecimientos crías buscando sitios más fríos o calientes (Lynch y Renjifo 2001). No es una especie restringida a A John D. Lynch, William E. Duellman y José bosques primarios ni secundarios, ya que se han Vicente Rueda, por toda su gentil colaboración encontrado ejemplares habitando lugares con un al informarme a través de sus observaciones alto grado de disturbio: un macho (ICN 55630) fue personales sobre la historia natural, hábitos y encontrado vocalizando en un hueco en el suelo preferencias de esta rana marsupial. de una plantación de Eucaliptus sp. en el norte del departamento de Santander. Los machos empiezan a cantar alrededor de las 17:00 horas Literatura citada (observación personal). Duellman, W. E. 1970. The hylid frogs of Middle America. Amenazas 2 volumes. Monograph. Museum of Natural History, University of Kansas 1-753. Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos Esta especie enfrenta casos cada vez más frecuentes marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia. de pérdida de su hábitat natural, principalmente a Caldasia 16: 105-111. causa de la fragmentación y perdida de los bosques Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988. Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae): secos y nublados. Las presiones antrópicas, tales immunological evidence. Copeia 527-543. como la agricultura y la ganadería, así como Duellman, W. E. y G. Chavez. 2010. Reproduction in eventos polución y contaminación de cuerpos de the marsupial frog Gastrotheca testudinea (Anura: agua a causa de vertimiento de basuras y el uso Hemiphractidae). Herpetology Notes 3: 87-90. de agroquímicos y pesticidas contribuyen a la Duellman W. E. y S. J. Maness. 1980. The reproductive behavior of some hylid marsupial frogs. Journal of aceleración del proceso de pérdida de hábitat de Herpetology 14: 213-222. esta especie (Rueda-Almonacid 1999). Gaige, H. T. 1933. A new Gastrotheca from Colombia. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University Estado de conservación of Michigan 263: 1-3. La Marca, E., J. V. Rueda, J. E. García-Pérez, M. C. Ardila- Robayo, F. Solís, R. Ibáñez, C. Jaramillo y Q. Fuenmayor. Esta especie está clasificada en la categoría 2010. Gastrotheca nicefori. En: IUCN 2013. IUCN Red List “preocupación menor” (LC) según los criterios of Threatened Species. Version 2013.2. Electronic database de la IUCN (La Marca et al. 2010), pues tolera un accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de determinado grado de alteración de su hábitat. agosto de 2013. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles Además, presenta una amplia distribución que de Bogotá y Sus Alrededores: Departamento Técnico se solapa con varias áreas protegidas en los tres Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de países donde habita. Es una rana capaz de habitar Bogotá D.C. Pp 46. ambientes de potreros, bordes de bosque, bosque Lutz, B. y P. Ruíz-C. 1977. New Hylidae (Amphibia - Anura) in the collection of the Instituto de Ciencias Naturales secundario y bosque primario. (ICN) - University of Bogota. Boletim do Museu Nacional, Nova Serie 289: 1-16. Perspectivas para la investigación y Mueses-Cisneros, J. J. 2005. Fauna anfibia del Valle de conservación Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27: 229-242. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised El conocimiento de la biología general, la classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. ecología y la historia natural de esta especie es Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583. bastante incipiente. Recientemente Duellman y Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados Chávez (2010) mencionaron aspectos sobre su de extinción en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: reproducción. Aún así, se desconocen muchos 475-498. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 18 Gastrotheca nicefori Fernández-Roldán 2014

Ruiz-C., P. M., M. C. Ardila-R. y J. D. Lynch. 1996. Lista actualizada de la fauna Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415. Savage, J. M. y W. R. Heyer. 1997. Digital webbing formulae for anuras: a refinement. Herpetological Review 28: 131. Scanlan, B. E., L. R. Maxson y W. E. Duellman. 1980. Albumin evolution in marsupial frogs (Hylidae: Gastrotheca). Evolution 34: 222-229. Wiens, J. J., C. Kuczynski, W. E. Duellman y T. W. Reeder. 2007. Loss and re-evolution of complex life cycles in marsupial frogs: can ancestral trait reconstruction mislead? Evolution 61: 1886-1899.

Acerca del autor

Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de de- sarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y bioacústica.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 19 Gastrotheca nicefori Fernández-Roldán 2014

Apéndice I. Localidades de Gastrotheca nicefori según ejemplares depositados en colecciones biológicas de tres instituciones: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA) y la Colección de Herpetología de la Universidad Industrial de Santander (UIS).

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud ICN 8678 Virolín, Santander 6.096388 -73.21666 1721 ICN 22450 Albán, Cundinamarca 4.904722 -74.42944 2000 ICN 24679 Filandia, Quindío 4.663611 -75.62638 1864 ICN 21905 Miraflores, Boyacá 5.110555 -73.23305 2000 ICN 41661 Betania, Antioquia 5.723333 -75.96000 2015 UIS-A-628 Piedecuesta, Santander 7.051388 -72.97583 2545 MHUA-A 0059 Alto de San Miguel, Antioquia 6.031700 -75.6006 1900 MHUA-A 3359 San Calletano, Cesar 8.425027 -73.40094 1600 MHUA-A 5716 La Estrella, Antioquia 6.138660 -75.66636 2345 ICN 00318 Chorlaví, San Francisco, Putumayo 1.183333 -76.933333 2100

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 20 Volumen 2 (1): 21-24 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Osornophryne percrassa Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976

Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Juan D. Fernández-Roldán2

1Grupo de Estudio en Herpetología de la Universidad del Quindío - Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnología de la Universidad del Quindío, Colombia. 2Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.

Correspondencia: Jhonattan Vanegas-Guerrero [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández

Taxonomía y sistemática Descripción morfológica

El género Osornophryne no ha sufrido alteraciones Osornophryne percrassa tiene una longitud rostro- taxonómicas desde su descripción por Ruiz- cloacal en machos de 22,7-28,2 mm (25,1 ± 2,5; n Carranza y Hernández-Camacho en 1976. Este = 4) y en hembras adultas de 26,9-37,6 mm (32,0 ± género es endémico de bosques altoandinos y 3,0; n = 24) (Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho páramos de Colombia y Ecuador, fue nominado 1976), piel co-osificada en las regiones nasales, para O. percrassa (especie tipo) y O. bufoniformis interorbitales, epicraneales, crestas y canthus (nueva combinación para Atelopus bufoniformis rostralis; ancho post-axilar del cuerpo mayor Peracca 1904). Actualmente, Osornophryne está o igual al ancho de la cabeza; pupila elíptica, constituido por 11 especies y análisis filogenéticos transversalmente; rostro corto y redondeado o proponen a O. percrassa como especie hermana agudo en vista dorsal con una concavidad medial del clado formado por O. angel, O. antisana, longitudinal amplia y poco profunda, extremo O. bufoniformis y O. puruanta (Páez-Moscoso y anterior del rostro con perfil perpendicularmente Guayasamin 2012). truncado, el extremo del rostro excede hacia

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 21 Osornophryne percrassa Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014

adelante el extremo anterior del labio superior; densamente que en el vientre; ventralmente más canthus rostralis abultado; región loreal cóncava a homogéneas en forma, tamaño y disposición, su plana; narinas prominentes, dirigidas lateralmente, tamaño es menor en comparación con las verrugas situadas a igual distancia entre el ojo y el extremo dorsales (Fig. 1). Osornophryne percrassa presenta anterior del rostro; diámetro del ojo ligeramente patrones de coloración variables, dorsalmente mayor o igual a la distancia ojo-narina; cresta los ejemplares son de color negro a café u oliva, supratimpánica prominente; glándulas paratoideas ventralmente mantienen esta coloración pero sobre ausentes; párpado superior con reborde engrosado esta pueden presentarse manchas irregulares de y finamente tuberculado; ancho del párpado color amarillo, la variación es independiente del menor que el espacio interorbital; lengua más sexo o talla de los ejemplares (Fig. 1; ver Ruiz- larga que ancha con el borde posterior entero y Carranza y Hernández-Camacho 1976). libre; dientes ausentes; membrana axilar (Ruiz- Carranza y Hernández-Camacho 1976). Cloaca Distribución geográfica orientada posteriormente con bordes abultados, la apertura cloacal en machos es proyectada en Osornophryne percrassa es una especie endémica sentido posterior, sin estructura tubular (Mueses- de Colombia (Fig. 2, Apéndice I). Habita áreas Cisneros 2003). Dedos robustos sin extremidades de bosque nublado y páramo sobre la Cordillera dilatadas; palmas y plantas con alta densidad Central en los departamentos de Caldas, Tolima de almohadillas supernumerarias; almohadillas y Quindío. Se encuentra en un rango altitudinal subartículares similares en forma y tamaño a las desde los 2700 hasta los 3700 m.s.n.m. (Bernal y supernumerarias; excresencias nupciales en el Lynch 2008). dedo I sin pigmentación, ni ornamentación; piel cubierta por verrugas o pústulas, dorsalmente Historia natural variables en tamaño y forma, dispuestas menos El conocimiento de la historia natural de esta especie se restringe al trabajo realizado por Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho (1976). Osornophryne percrassa es una especie de hábito fosorial, y su locomoción se da a través de pasos cortos y lentos. Los ejemplares de esta especie han sido registrados en actividad durante el día, y se han encontrado, además, individuos desplazándose durante la noche (Vanegas- Guerrero observación personal). Los individuos habitan bajo rocas, troncos o tallos de frailejones postrados en el suelo.

La biología reproductiva de O. percrassa es prácticamente desconocida. Sin embargo, se conoce que su amplexo es inguinal como en O. bufoniformis (Ruiz-Carranza y Hernández- Camacho 1976). Se presume que este taxón presenta desarrollo directo. Si bien no hay estudios a la fecha que permitan corroborarlo, la morfología de esta especie le impide ejecutar movimientos saltatorios o natatorios, restringiendo la implementación de otra estrategia reproductiva. Ésta especie presenta dimorfismo sexual evidente en el tamaño corporal, siendo las hembras hasta Figura 1. Vista dorsolateral y ventral de una hembra adulta de 27% más grandes que los machos. Sin embargo, Osornophryne percrassa. LRC = 35,0 mm. Fotografía: Jhonattan Vanegas. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 22 Osornophryne percrassa Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014

los machos tienen extremidades posteriores fragmentadas o fluctuantes. proporcionalmente más grandes que las hembras Perspectivas para la investigación y (Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976). conservación

Se considera necesario ejecutar proyectos de investigación enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones conocidas como medida preventiva de conservación. Adicionalmente, muchos aspectos de la biología de ésta especie aún se desconocen. Por lo tanto estudios en áreas como la ecología reproductiva son de alta importancia para lograr una aproximación al conocimiento de las dinámicas poblacionales de la especie. Adicionalmente, es necesario incluir nuevas especies terminales y más evidencia genética al estudio de Páez-Moscoso y Guayasamin (2012), para contribuir a comprender cuales son las relaciones de parentesco entre las especies del género.

Literatura citada

Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distributions of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. Bolívar, W. y J. D. Lynch. 2004. Osornophryne percrassa. En: IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database at http://www. Figura 2. Distribución geográfica deOsornophryne percrassa en iucnredlist.org/. Acceso el 22 de septiembre de 2013. Colombia. Mueses-Cisneros, J. J. 2003. El género Osornophryne (Amphibia: Bufonidae) en Colombia. Caldasia 25: 419- 427. Amenazas Páez-Moscoso, D. J. y J. M. Guayasamin. 2012. Species limits in the Andean toad genus Osornophryne (Bufonidae). Las principales amenazas reportadas para Osor- Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 805-822. Ruiz-Carranza, P. M. y J. I. Hernández-Camacho. 1976. nophryne percrassa son la pérdida y fragmentación Osornophryne, género nuevo de anfibios bufónidos de de hábitat generada por prácticas agrícolas como Colombia y Ecuador. Caldasia 6: 93-148. el sobrepastoreo de ganado vacuno y las quemas para limpiar terrenos de potreros. La distribución en ecosistemas amenazados como lo es los pára- mos y bosques nublados de la Cordillera Central Acerca de los autores hace que esta especie sea vulnerable. Adicional- mente se ha sugerido que la polución resultante Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de inves- de la fumigación de cultivos ilícitos podría tener tigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfolo- un efecto en detrimento de sus poblaciones (Bolí- gía y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropi- var y Lynch 2004). cales. Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales Estatus de conservación en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de de- Esta especie fue asignada a la categoría ‘en sarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los peligro’ (EN) B1ab(iii) (Bolívar y Lynch 2004), estudios de morfología tanto interna como externa y ya que cumple con los siguientes criterios de bioacústica. amenaza: habitar estrictamente aéreas pequeñas,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 23 Osornophryne percrassa Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014

Apéndice I. Localidades registradas actualmente para Osornophryne percrassa.

Departamento Municipio Sitio Latitud Longitud Altitud (m) Quindío Calarcá El Campanario 4.44444 -75.57975 3600 Quindío Salento Quebrada los patos 4.50388 -75.55527 2700 Caldas Manizales Rio blanco, La Navarra 4.98814 -75.40685 3000 Tolima Herveo Albania 5.08444 -75.29361 3200 Tolima Cajamarca Km 111-112 vía Cajamarca-Calarcá 4.47000 -75.56222 3060

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 24 Volumen 2 (1): 25-29 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Pristimantis nervicus (Lynch 1994)

Juan D. Fernández-Roldán1*

1Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Apartado Aéreo 7495.

Correspondencia: Juan D. Fernández-Roldán [email protected]

Fotografía: Juan D. Fernández-Roldán

Taxonomía y sistemática al. 2008), familia Craugastoridae (Pyron y Wiens, 2011) Pristimantis nervicus (Lynch 1994) fue descrita basada en una serie de 19 ejemplares provenientes Descripción morfológica del Alto del Tigre, límite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta. Esta especie podría Pristimantis nervicus tiene tamaño corporal (lon- estar relacionada con P. mnionaetes por presentar gitud rostro-cloaca) en adultos hasta 18,5 mm en una sinapomorfia: punta del hocico con una machos y 26,0 mm en hembras; cabeza tan ancha protuberancia de color pálido presente en los como el cuerpo en machos y más estrecha que el adultos; la cual se forma a partir del desarrollo cuerpo en hembras, más ancha que larga; rostro glandular de la piel y en parte por una capa de tejido subacuminado en vista dorsal y puntiagudo en conectivo por debajo de esta (Lynch 1998). Esta vista lateral; narinas protuberantes, dirigidas late- especie fue descrita como un miembro del género ralmente; canthus rostralis agudo, cóncavo; región Eleutherodactylus Duméril y Bibron, 1841 pero loreal cóncava; tubérculos bajos y redondeados propuestas filogenéticas recientes propusieron sobre el párpado superior; espacio interorbital ubicarla dentro del género Pristimantis (Hedges et plano; sin crestas craneales; pliegue supratimpá-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 25 Pristimantis nervicus Fernández-Roldán

nico grueso, extendiéndose hasta la inserción su- bérculos en el talón ausentes, igualmente ausen- perior del brazo; tímpano redondo, superficial, tes en el borde exterior del tarso; tubérculo tarsal anillo timpánico diferenciado, separado del ojo interno elongado, aproximadamente de tamaño por una distancia equivalente al doble de su longi- equivalente a la distancia entre el tubérculo inter- tud; tubérculos postrictales bajos y redondos; coa- no metatarsal proximal y el tubérculo metatarsal; na pequeña, redonda, externa a los palatinos del tubérculo metatarsal interno ovalado, 3-4 veces el arco maxilar; odontóforos vomerinos medianos y tamaño del tubérculo metatarsal externo; promi- posteriores a la coana, ovalados, bajos, presentan nentes tubérculos plantares supernumerarios en pocos dientes; lengua más larga que ancha, borde las bases de los dedos pediales I-IV; tubérculos posterior muescado, 2/5 posteriores no adheridos subarticulares redondos; dedos pediales con qui- al suelo de la boca; saco vocal subgular, cortas llas laterales pero carentes de membranas interdi- hendiduras vocales. gitales; discos presentes, ligeramente más anchos que el dígito bajo la almohadilla; almohadillas de- Piel con numerosas y pequeñas verrugas más áspe- finidas por surcos circunferentes completos; dedo ras hacia los flancos; cortos pliegues postoculares; III más corto que dedo V al posicionarse ambos cortos pliegues dorsolaterales; pliegue lateral ad- contra el dedo IV. jacente adicional; pliegues discoidales anteriores a la ingle, vientre y regiones ocultas de los muslos Superficies dorsales grises a café rojizo; linea can- areolados; tubérculos ulnares ausentes; tubérculo tal-supratimpánica café; barras labiales no distin- palmar bífido, más grande que el tubérculo tenar tivas; rostro y regiones laterales de la cabeza más ovalado; numerosos tubérculos palmares super- oscuras que el dorso (Fig. 1); superficie posterior numerarios; tubérculos subarticulares redondos, de los muslos uniformemente café o con pequeñas bajos; dígitos cortos con discos angostos, almo- manchas pálidas; vientre de color crema con leves hadillas ventrales presentes, completamente defi- marcas cafés o denso retículo gris sobre café; gar- nidas por surcos circunferentes; dedo I más corto ganta menos pigmentada que el vientre (Lynch que dedo II; con rebordes cutáneos laterales; tu- 1994).

Figura 1. Polimorfísmo en Pristimantis nervicus (Lynch 1994) del Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 26 Pristimantis nervicus Fernández-Roldán

Distribución geográfica y Guzmán 1999). Pristimantis nervicus es una rana de páramos, donde la temperatura mínima am- Pristimantis nervicus es una especie endémica biental puede alcanzar alrededor de -16,2°C; los de Colombia, la cual se encuentra restringida ejemplares se encuentran activos a temperaturas a los páramos ubicados en el flanco Oriental de corporales de -1,05°C y se estiman valores opera- la Cordillera Oriental aledaños a la ciudad de cionales cercanos a -5,0°C (Carvajalino-Fernández Bogotá. La localidad tipo de esta especie es un et al. 2011). sector cercano al límite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta llamado el Alto del Tigre, Amenazas sobre la carretera entre Guayabetal y El Calvario a 3870 m.s.n.m. Existen registros adicionales en Esta especie habita los páramos del flanco Oriental el Parque Nacional Natural Chingaza (Fig. 2, de la Cordillera Oriental. Estos ecosistemas se Apéndice I). encuentran bajo amenaza de perdida pues han sido históricamente utilizados para la agricultura y la ganadería, particularmente cultivos de papa y ganado vacuno (Rueda-Almonacid et al. 2004).

Estado de conservación

Pristimantis nervicus es una especie asignada actualmente a la categoría de “preocupación menor” (LC) según los criterios de la IUCN (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Su rango de distribución coincide con el territorio protegido por el Parque Nacional Natural Chingaza (P.N.N. Chingaza). Sin embargo, sus poblaciones por fuera de esta área no cuentan con ningún tipo de protección.

Perspectivas para la investigación y conservación

A futuro se considera necesario plantear pro- yectos de monitoreo dentro y fuera del área del P.N.N. Chingaza, para determinar los tamaños de las poblaciones de esta especie. Aspectos sobre la ecología básica de esta rana como su dieta, su esta- cionalidad y su etología aún se desconocen,.Por lo Figura 2. Distribución geográfica de Pristimantis nervicus tanto cualquier propuesta que busque investigar (Lynch 1994). estos aspectos es adecuada. Historia natural Agradecimientos Durante el día las ranas se encuentran ocultas bajo piedras o troncos caídos de frailejones Espeletia Agradezco a John D. Lynch del Instituto de Cien- spp. (Lynch y Renjifo 2001). Al anochecer los ma- cias Naturales de la Universidad Nacional de Co- chos empiezan a cantar, sus vocalizaciones que se lombia, por su amable ayuda para aclarar mis pre- caracterizan por presentar una única nota pulsada guntas sobre los límites de las distribuciones y las emitida en series de dos hasta cinco cantos a inter- relaciones entre las especies aquí mencionadas. A valos irregulares o en series de más de 30 cantos Sandy Arroyo por sus observaciones morfológicas a veces el primer canto de las series no es pulsado en esta especie usadas para la elaboración de esta y la frecuencia dominante es de 2,55 kHz (Bernal ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 27 Pristimantis nervicus Fernández-Roldán

Literatura citada

Bernal, X. y F. Guzmán. 1999. The advertisement call of three Eleutherodactylus species (Anura: Leptodactylidae) in a Colombian highland community. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 261-264. Carvajalino-Fernández, J. M., M. A. Bonilla Gomez y C. A. Navas. 2011. Freezing risk in tropical high-elevation anurans: An assessment based on the Andean frog Pristimantis nervicus (Strabomantidae). South American Journal of Herpetology 6: 73-78. Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182. Lynch, J. D. 1994. A new species of high-altitude frog (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cordillera Oriental of Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: 195-203. Lynch, J. D. 1998. A new frog (genus Eleutherodactylus) from cloud forests of southern Boyacá. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22: 429-432. Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles de Bogotá y sus Alrededores: Departamento Técnico Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de Bogotá D.C. 56 pp. Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Pristimantis nervicus. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 11 de octubre de 2013. Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita (editores). 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá. 384 pp. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of advanced frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.

Acerca del autor

Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de de- sarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfología tanto interna como externa y bioacústica.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 28 Pristimantis nervicus Fernández-Roldán

Apéndice I. Localidades de ejemplares de Pristimantis nervicus (Lynch 1994) en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia.

Vouchers Localidad Latitud Longitud Altitud (m) ICN 41448-41460 P.N.N. Chingaza, Laguna Seca, Cundinamarca 4.696666 -73.76861 3500 ICN 40767-40769, 40779 P.N.N. Chingaza, Valle de las Nubes, Cundinamarca 4.683333 -73.88888 3550

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 29 Volumen 2 (1): 30-35 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Anadia bogotensis (Peters 1862)

Lagartija Anadia de Bogotá

Adriana Jerez1*, Martha L. Calderón-Espinosa2

1Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia. 2Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia.

Correspondencia: Adriana Jerez [email protected]

Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel

Taxonomía y sistemática (1998) encontró que A. bogotensis, A. bitaeniata y A. pamplonensis conforman un clado con otros Anadia bogotensis es un lagarto de la familia géneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus, Gymnophthalmidae descrito de Bogotá por Peters Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura (1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus) (Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites bogotensis. Posteriormente, Boulenger (1885) (Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura. transfirió esta especie al resucitado género Anadia (Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual está Finalmente, Oftedal (1974) estableció cinco grupos actualmente clasificado dentro de la subfamilia de especies para Anadia, divididos a su vez en dos Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino ramas con base en su distribución geográfica, et al. 2001, Castoe et al. 2004). Estos autores una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata) discuten que Anadia comparte características y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y morfológicas con otros géneros de Cercosaurini marmorata). Dentro de los cinco grupos de especies como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma. que estableció para el género, Oftedal (1974) Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya incluyó a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis. habían sido sugeridas en el análisis filogenético realizado por Presch (1980). Por otro lado, Hoyos

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varían de siete a ocho, las infralabiales de cinco a ocho, las superciliares de dos a cinco, las supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales de cinco a seis. Las escamas dorsales del cuerpo son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas y de borde posterior redondeado (Figs. 1, 3). Las escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares, imbricadas y de borde posterior redondeado (Fig. 2). Se pueden presentar de 35 a 44 hileras de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981).

Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual. Según Clavijo y Fajardo (1981), los machos son más grandes que las hembras. Las hembras oscilan entre 42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), mientras que los machos varían de 41,6 a 67,4 mm de LRC. Adicionalmente, los machos presentan Figura 1. Anadia bogotensis. Note el patrón de coloración dorsal. cabezas más anchas que las hembras. Además Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel. del tamaño, estos autores reportaron diferencias Descripción morfológica en los poros femorales, los cuales están presentes en machos (entre 10-16) y en general ausentes Anadia bogotensis es un lagarto de tamaño mediano, en las hembras. No obstante, aunque la mayoría lacertiforme y pentadáctilo (Fig. 1). La coloración de las hembras carecen de poros femorales, ellos en vida varia de marrón-oliva a gris muy oscuro encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de o casi negro (Fig. 1), y puede presentarse retículo 3 a 7 poros, poco desarrollados y sin producción marrón más oscuro y algunas visos de líneas más de secreción. Oftedal (1974) ya había reportado oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con cola. El retículo es más conspicuo en la cola de los 5 a 9 poros poco desarrollados. Clavijo y Fajardo jóvenes. Algunos individuos presentan de dos a (1981) observaron, en animales en cautiverio, que cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo los poros son conspicuos y presentan secreciones y Fajardo 1981). En ejemplares preservados, estas durante la época reproductiva, mientras que en bandas longitudinales son marrón oscuro, y machos subadultos observaron hipertrofia de los pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color crema que inician después de las supraoculares y son conspicuas en la región anterior del cuerpo. Ventralmente, la coloración de las escamas puede variar, de gris o negro con bordes posteriores blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede presentar tonalidades verdes, verde-azuladas o azules (Fig. 2). En ejemplares preservados, el vientre es crema, gris claro o casi negro. La palma y la planta de manos y pies son crema-amarillo (Fig. 2).

Esta especie se distingue entro los Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal únicas (Fig. 3), mientras que las escamas Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bo- prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales gotensis. Se observa la coloración de las escamas ventrales del cu- son pares. Por otro lado, las escamas supralabiales erpo y de las manos. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 31 Anadia bogotensis Jeréz y Calderon-Espinosa 2014

cuales se encuentran a altitudes por debajo de los 1200 m.s.n.m. Clavijo y Fajardo (1981) discutieron que en el caso de AMNH 27612, la confusión se atribuye a la información suministrada por Burt y Burt (1931), y que Oftedal (1974) repitió cuando hizo la revisión del género Anadia. Según Clavijo y Fajardo (1981), Medem les comunicó personalmente que esta información probablemente estaba errada ya que Burt y Burt (1931) nunca colectaron en el país. Estos últimos autores publicaron una revisión de los lagartos de Suramérica depositados en la colección del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y este espécimen, según Burt y Burt (1931), fue colectado por el Padre Nicéforo María. Por lo tanto, el espécimen si existe pero al parecer la Figura 3. Vista dorsal de las escamas de la cabeza en Anadia localidad está errada. La localidad en Caldas para bogotensis. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel. A. bogotensis se menciona en la lista de especies de los reptiles de Colombia publicada por Sánchez poros, pero sin secreciones. También, reportaron et al. (1995) y en Uetz (2013). Sin embargo, los diferencias en cuanto al número de escamas registros de literatura y de colecciones indican cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y que A. bogotensis es una especie distribuida en los machos de 4 a 5. zonas altas, por encima de los 2000 m.s.n.m., en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, Distribución geográfica llegando a zonas limítrofes con el departamento de Santander. Anadia bogotensis es una especie endémica de Colombia que habita en el bosque alto andino y Historia natural páramos de la Cordillera Oriental (Fig. 4, Apéndice I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá Anadia bogotensis es una especie diurna y en y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, Hernández- general de hábitos semifosoriales, encontrándose Camacho et al. 1992). La localidad de mayor debajo de la vegetación, la hojarasca y de las altitud a la que se ha reportado esta especie es el rocas. Sin embargo, en momentos soleados del Páramo de la Rusia (4100 m.s.n.m.) en Santander, día puede ser observada sobre los frailejones y las y las de menor altitud son Choachí y la Agudita puyas exponiéndose al sol. a 2000 m.s.n.m., en Cundinamarca (Oftedal 1974, Colección de Reptiles ICN-R, Universidad Es probable que esta especie presente actividad Nacional de Colombia). Las localidades más reproductiva continua, ya que hemos observado al norte donde se ha registrado esta especie neonatos y juveniles durante casi todo el año corresponden al Páramo de la Rusia y al Páramo en una población de la Calera (Cundinamarca). de Guantiva, las cuales se encuentran en una Adicionalmente, Clavijo y Fajardo (1981) zona limítrofe entre Santander y Boyacá. Por otro observaron tres ovoposiciones en los meses de lado, hacia el sur esta especie se ha reportado en julio, octubre y abril de una misma hembra en la Laguna de Chisacal, en las inmediaciones del cautiverio. En general, los neonatos presentan un Parque Natural de Sumapaz y Bogotá (Oftedal tamaño que varía entre 21 y 28 mm de LRC. Los 1974, ICN-R). juveniles se encuentran en el rango entre 29 y 40 mm de LRC, y finalmente por encima de los 40 Oftedal (1974) incluyó registros en dos localidades mm se alcanza la madurez sexual en hembras y atípicas para esta especie: La Mesa (departamento machos (Clavijo y Fajardo 1981). de Cundinamarca; MCZ 46421), y La Dorada (departamento de Caldas; AMNH 27612), las

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Calera (Cundinamarca) varía entre 20 y 29 °C. Normalmente, esta especie se encuentra debajo de las rocas, pero ya que la hemos observado exponiéndose al sol, es posible que aumente su temperatura por radiación directa del sol, así como por contacto con las rocas (tigmotermia).

Amenazas

La acelerada tasa de destrucción de los ecosistemas que actualmente está ocurriendo en el país es preocupante para las poblaciones de Anadia bogotesis, ya que habitan en el páramo y están sometidas a una gran presión. El páramo es uno de los ecosistemas probablemente más amenazados por el cambio climático y la transformación antropogénica del hábitat (Rodríguez-Eraso et al. 2010). En la zona de la vereda Las Moyas (La Calera, Cundinamarca), Medina-Rangel (2013) reportó cerca de 21 nidos en el 2006. Sin embargo, en el 2011 y el 2013 solo encontramos 13 nidos en el mismo sector. Esto quizás se deba al aumento de la urbanización en los alrededores, incendios, y el Figura 4. Distribución geográfica deAnadia bogotensis. alto tránsito de personas. Al parecer, esta especie es vulnerable a la pérdida de sitios de anidación Normalmente las hembras ponen sus huevos como las rocas, las cuales son normalmente debajo de las rocas, y esta especie es muy particular removidas por los transeúntes dejando los huevos en el páramo, ya que forma nidos comunales. Las expuestos y sin protección. hembras utilizan reiterativamente los mismos lugares de nidación, ya que se han observado Estado de conservación huevos en incubación junto con restos de cáscaras de ovoposiciones anteriores (Medina-Rangel Esta especie no aparece registrada en el libro rojo 2013). Hemos observado que los nidos pueden de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), en la variar entre 2 y 54 huevos sanos en un sector de lista roja de la IUCN o en la base de datos de CITES. la Calera (Cundinamarca). Adicionalmente, los Sin embargo, dada su distribución restringida en nidos se pueden encontrar en varios meses del año zonas vulnerables, tanto por el impacto antrópico y se han reportado desde marzo hasta noviembre como por el cambio climático, es posible que sus (Medina-Rangel 2013). Un nido puede presentar poblaciones silvestres estén siendo afectadas. huevos con embriones en diferentes estados de Aunque no existe información publicada sobre desarrollo y el periodo de incubación dura de 6 su estado poblacional, observaciones de campo a 7 meses (Clavijo y Fajardo 1981, Medina-Rangel sugieren una reducción notable en las densidades 2013). Como la mayoría de los gimnoftálmidos, (Carlos Navas, comunicación personal). Así mismo, A. bogotensis es una especie insectívora y entre hemos realizado visitas periódicas a sitios sus presas se encuentran coleópteros, ortópteros, cercanos al área metropolitana de Bogotá, donde dípteros, gasterópodos y arácnidos (Clavijo y comúnmente se registraba un alto número de Fajardo 1991). individuos y de nidos, en las cuales se observó una notable reducción de ambos. Por consiguiente, Estos lagartos se encuentran en ambientes esta especie podría incluirse en los listados como extremos como los páramos, y hemos observado no evaluada. que la temperatura corporal en individuos activos de una población del municipio de La Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 33 Anadia bogotensis Jeréz y Calderon-Espinosa 2014

Perspectivas para la investigación y Loveridge, A. 1929. A new Anadia from Colombia with conservación remarks on the other members of the genus. Proceedings of the Biological Society of Washington 42: 99-102 Medina-Rangel, G. F. 2013. Anadia bogotensis (Bogota Anadia Actualmente estamos adelantando estudios lizard). Nesting. Herpetological Review 44: 312-313 de termorregulación con esta especie. Anadia Oftedal, O. T. 1974. A revision of the genus Anadia (Sauna, bogotensis es un modelo interesante por su Teiidae). Arquivos de Zoologia 25: 203-265. ocurrencia en zonas de vida paramuna y su Pellegrino, K. C. M., M. T. Rodrigues, Y. Yonenaga-Yassuda y J. W. Sites, Jr. 2001. A molecular perspective on the evolution dependencia de las condiciones térmicas externas of microteiid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae), para ajustar su temperatura corporal. Por lo tanto, and a new classification for the family. Biological Journal la información generada en investigaciones de la of the Linnean Society 74: 315-338. ecología térmica de A. bogotensis, en adultos y en sus Peters, W. 1862. Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerika. Abhandlungen nidos, es relevante en el contexto del conocimiento der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin1 sobre la ecología térmica de especies altoandinas, 862: 165-225 su influencia en características de historia de vida Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American y por ende su impacto en el estado poblacional microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminate). Copeia actual y futuro en escenarios de cambio climático. 1980: 36-56. Rodríguez-Eraso, N., J. D. Pabón-Caicedo, N. R. Bernal- Suárez y J. Martínez-Collantes. 2010. Cambio climático y Agradecimientos su relación con el uso del suelo en los Andes colombianos. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos A Guido Medina por las fotografías y Angélica Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de Colombia y Departamento Administrativo de Ciencia, M. Ramírez Sarmiento por su colaboración en Tecnología e Innovación. Bogotá. 80 pp. campo y en el laboratorio. A los evaluadores por Sánchez-Ch. H., O. Castaño-M., G. Cárdenas-A. 1995. la revisión de esta nota. Diversidad de los reptiles en Colombia. Pp. 277-325. En: Rangel-Ch. J. O. (Editor). Colombia. Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe, Bogotá, Colombia. Literatura citada Uetz P. (editor), The Reptile Database, http://www.reptile- database.org. Acceso el 1 de Diciembre de 2012. Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Volume II. XII + 492 pp. + 24 plates. Taylor and Francis, London. Burt, C. E. y M. D. Burt. 1931. South American lizards in the collection of the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 227-395. Castaño-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente y Conservación Internacional-Colombia, Bogotá, Colombia. 160 pp. Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex models in Bayesian analysis: the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic Biology 53: 448-469. Clavijo, J. J. y A. P. Fajardo. 1981. Contribución al conocimiento de la biología de Anadia bogotensis (Peters) (Sauria, Acerca de los autores Teiidae). Tesis de pregrado, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 132 pp. Hernández-Camacho, J., A. Hurtado-Guerra, R. Ortiz- Adriana Jerez trabaja en morfología de reptiles esca- Quijano y T. Walschburger. 1992. Centros de endemismo mados, su variación ontogenética y su relación con en Colombia. En: Halffter, G. (editor). La Diversidad aspectos ecológicos y evolutivos. Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, nueva serie. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México. Martha L. Calderón-Espinosa desarrolla su investiga- Hoyos, J. M. 1998. A reappraisal of the phylogeny of lizards of ción en sistemática, ecomorfología y biología repro- the family Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha). ductiva de reptiles escamados. Revista Española de Herpetología 12: 27-43.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 34 Anadia bogotensis Jeréz y Calderon-Espinosa 2014

Apéndice I. Localidades donde se ha registrado Anadia bogotensis.

Localidad Departamento Latitud Longitud Sativanorte, Vereda Tequita Boyacá 6.23600 -72.69400 Susacón, Vereda El Hato Boyacá 6.17900 -72.72200 Onzaga Boyacá 6.17300 -72.76000 Tutazá, Vereda La Capilla Boyacá 6.07000 -72.88400 Belén Boyacá 6.03500 -72.99300 Aquitania Boyacá 5.56200 -72.89700 Tota Boyacá 5.55000 -72.98300 Páramo de la Sarna Boyacá 5.48000 -72.71900 Miraflores Boyacá 5.14900 -73.18400 Neusa Cundinamarca 5.16200 -73.95000 Páramo de Guerrero Cundinamarca 5.12100 -74.03800 Puente del Común Cundinamarca 4.86300 -74.03000 Chía Cundinamarca 4.85000 -74.05000 Suba Cundinamarca 4.74100 -74.08400 Bogotá Cundinamarca 4.67300 -74.03300 La Calera Cundinamarca 4.66070 -74.05600 Páramo de Granizo Cundinamarca 4.60500 -74.03100 Cerro Monserrate Cundinamarca 4.60500 -74.05638 Cerro Guadalupe Cundinamarca 4.59142 -74.05400 Páramo Cruz Verde Cundinamarca 4.56995 -74.03100 Páramo de Chingaza Cundinamarca 4.53900 -73.76000 Choachí Cundinamarca 4.52800 -73.92900 Usme Cundinamarca 4.38500 -74.16900 Laguna de Chisacál Cundinamarca 4.28400 -74.20800 Páramo de Guantiva Santander 6.21000 -72.75500 Paramo de la Rusia Santander 5.98334 -73.08300

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 35 Volumen 2 (1): 36-39 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Bolitoglossa tamaense Acevedo, Wake, Márquez, Silva, Franco, y Amézquita 2013

Salamandra del Tamá

Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1

1Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia 2Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela

Correspondencia: Aldemar A. Acevedo [email protected]

Fotografía: Aldemar A. Acevedo

Taxonomía y sistemática prefrontales (Parra-Olea et al. 2004). Bolitoglossa tamaense es morfológicamente similar a B. orestes Bolitoglossa tamaense (Fig. 1) fue recientemente y B. mucuyensis (ambas especies distribuidas en descrita basada en 12 adultos provenientes del Venezuela), de las cuales se diferencia por tener Parque Nacional Natural (PNN) Tamá y su zona una membrana interdigital más extensa y mayor de amortiguamiento en Norte de Santander, número de dientes maxilares y vomerinos. Dichas Colombia. Asignada al género Bolitoglossa, debido a especies son consideradas como las especies la ausencia de un pliegue sublingual, a la presencia hermanas de B. tamaense con un 3% de distancia de una extensa membrana interdigital y 13 surcos genética (Acevedo et al. 2013a). costales entre las extremidades (Acevedo et al. 2013a). Un reciente análisis filogenético ubica a B. Descripción morfológica tamaense dentro del subgénero Eladinea (Acevedo et al. 2013a), cuyas especies tienen una primera Bolitoglossa tamaense se distingue de todos las demás vértebra caudal que lleva la apófisis transversa miembros de Suramérica por una combinación de no ramificada, con una reducción general del coloración, caracteres morfológicos y moleculares esqueleto, especialmente, la pérdida de los huesos (Acevedo et al. 2013a). Tamaño moderado con un

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 36 Bolitoglossa tamaense Acevedo et al. 2014

rango = 7,0–7,7); las extremidades posteriores son relativamente largas (machos: promedio = 9,1 mm, rango 8,4–9,8 mm; hembras: promedio = 10,1 mm; rango = 9,5-11,2 mm). Los machos presentan glándula hedónica redondeada no prominente. Los dientes maxilares son de tamaño moderado, variando en número entre sexos (machos: rango = 38-39. El número de dientes vomerinos en machos varía entre 17 y 19, y en hembras entre 19 y 23.

Bolitoglossa tamaense exhibe ocho patrones de coloración (Fig. 1): A) machos con la cola y las extremidades de color amarillo marrón oscuro, dorso con pequeñas manchas amarillas; B) hembras con la cola, dorso y las extremidades de color naranja, con una cabeza de color marrón oscuro; C) machos y hembras de color marrón oscuro con las patas naranja; D) hembras de color naranja desde la cola hasta la cabeza, con las extremidades color marrón oscuro; E) Los machos con la cola, la cabeza y las patas ligeramente rojizos; F) machos con dorso parcialmente naranja con manchas oscuras, con las extremidades de color marrón oscuro; G) machos con la cola naranja, patas amarillas, cabeza ligeramente teñido de naranja; H) machos y hembras con dorso de color crema.

Distribución geográfica

Figura 1. Adultos de Bolitoglossa tamaense, coloración en vida. Bolitoglossa tamaense se encuentra presente en Individuos depositados en el Museo de Ciencias Naturales los bosques andinos y alto-andinos en el flanco de la Universidad de Pamplona (MCNUP 50-57). Fotografía: oriental de la Cordillera Oriental, municipio de Aldemar A. Acevedo Toledo, departamento de Norte de Santander, Colombia (Fig. 2). La especie se ha registrado máximo en la longitud rostro-cloaca (LRC) de 52,7 en pequeños fragmentos de bosque en dos mm, con un hocico corto, extremidades reducidas, localidades: una en la vereda La Asiria de Belén, manos con membrana interdigital de moderada a dentro del PNN Tamá (7.319278, -72.374778) a 2700 extensiva, patas con los dígitos largos triangulares m.s.n.m.; la otra localidad corresponde a la vereda en la punta y redondeados. Posee un aparente de Los Remansos, Provincia Toledo (7.330888, dimorfismo sexual, con un LRC promedio de 37,2 -72.475472), a 2000 m.s.n.m., ubicada en la zona de mm en machos y de 47 mm en hembras. El tronco amortiguamiento del PNN Tamá. Expediciones en es relativamente largo, con un rango de 23,8–34,7 la región entre 1800 a 3300 m.s.n.m., no revelaron mm en las hembras y 22,1–24,5 mm en los machos. localidades adicionales a las ya reportadas en este La cola es normalmente larga y delgada, por lo rango de altura. general, supera la longitud del cuerpo (1,0-1,1 mm, media = 1,1 mm, en los machos y 0,9–1,1 mm, media = 1,0 mm, en las hembras). Patas Historia natural moderadamente palmeadas con almohadillas subterminales en los dígitos 2-3-4. Dígitos de la Los individuos de Bolitoglossa tamaense tienen mano en orden decreciente de longitud (3-4-2-1); movimientos lentos y cautelosos, y se suelen patas (3-4-5-2-1). La cabeza es moderadamente encontrar activos durante la noche entre las 18:00 ancha, (machos: rango = 6,9–7,2 mm; hembras: Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 37 Bolitoglossa tamaense Acevedo et al. 2014

y 22:00 horas posados sobre hojas de helechos, bromelias y vegetación baja. Durante el día se encuentran en posición de reposo encorvando su cuerpo, generalmente, debajo de la hojarasca, rocas o entre raíces gruesas. La población de B. tamaense de Los Remansos habita en un pequeño parche asociado a un arroyo donde se suelen encontrar individuos en la vegetación ribereña, mientras que en La Asiria habitan un parche de bosque aislado. Respecto a su dieta, se ha identificado que consumen pequeños escarabajos de la familia Carabidae, género Calosoma y de la familia Staphylinidae (Acevedo, datos no publicados).

Amenazas

Bolitoglossa tamaense enfrenta dos amenazas: 1) fragmentación de los bosques. Las dos poblaciones reportadas hasta la fecha fueron encontradas en pequeños parches de bosque secundario rodeado de extensos pastizales utilizados para la ganadería y la agricultura; además, la población de Los Remansos está fuera de la zona protegida y por lo tanto, quizás en mayor riesgo (Acevedo et al. Figura 2. Distribución geográfica deBolitoglossa tamaense. 2013a, Acevedo et al. 2013b); 2) Quitridiomicosis. En las dos localidades se han diagnosticado con estas en las inmediaciones del PNN Tamá. individuos positivos para Batrachochytrium Realizar muestreos periódicos en las localidades dendrobatidis (Bd) (Acevedo et al. 2013a), lo cual conocidas permitirá seguir evaluando el impacto puede estar afectando la supervivencia de las de las amenazas ya identificadas. El trabajo con poblaciones cuyos censos no superan los 40 las comunidades locales, entidades ambientales y individuos en cada localidad (Aldemar Acevedo, sector educativo es útil para generar estrategias, datos no publicados). acciones de conservación y desarrollar un plan de manejo de los ecosistemas amenazados del PNN Tamá. El objetivo de esto es fortalecer los Estatus de conservación programas de rehabilitación a largo plazo de los bosques y garantizar la supervivencia de Bolitoglossa tamaense aún no ha sido evaluada. No Bolitoglossa tamaense de otras especies de anfibios obstante, de acuerdo con la información recopilada que se distribuyen en estos hábitats. durante los dos últimos años, sugerimos que la especie debe ser clasificada como En Peligro (EN) Agradecimientos B2ac (iii), de acuerdo con los criterios de la IUCN (2010). Tal clasificación debida a que su área de Conservation Leadership Programme, Save Our ocupación estimada es menor de 500 km2, está Species y IdeaWild financiaron parcialmente este severamente fragmentada y no se sabe si la especie trabajo a través del proyecto “Evaluación del existe en más de cinco localidades. estado de conservación de los anfibios del PNN Tamá”. Gracias a las autoridades de Parques Perspectivas para la investigación y Nacionales Naturales de Colombia y al grupo conservación de Ecología y Biogeografía de la Universidad de Pamplona. Agradecimiento especial a todas las Aunque se han realizado expediciones en busca comunidades rurales de las localidades donde se de nuevas poblaciones, es necesario continuar encuentra B. tamaense. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 38 Bolitoglossa tamaense Acevedo et al. 2014

Literatura citada

Acevedo, A. A., D. B. Wake, R. Márquez, K. Silva, R. Franco y A. Amézquita. 2013a. Two new species of salamanders, genus Bolitoglossa (Amphibia: Plethodontidae), from the eastern Colombian Andes. Zootaxa 3609: 69-84. Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013b. Amphibians of the Tama National Park: hidden biodiversity and new salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57. IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. Electronic Database accessible at http://www. iucnredlist.org/. Acceso el 10 de agosto 2012. Parra-Olea, G., M. García-París y D. B. Wake. 2004. Molecular diversification of salamanders of the tropical American genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) and its evolutionary and biogeographical implications. Biological Journal of the Linnean Society 81: 325-346.

Acerca de los autores

Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de biología evolutiva, ecología y conservación de anfi- bios y reptiles neotropicales. Orlando Armesto está interesado en patrones de ri- queza y distribución, sistemática, ecología y conserva- ción de anfibios y reptiles neotropicales. Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y conservación de anfibios neotropicales. Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 39 Volumen 2 (1): 40-46 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Dendropsophus columbianus (Boettger 1892)

Rana de charca colombiana

Olga Lucía Agudelo-Valderrama1,*, Wilmar Bolívar-G.1, Carlos Alberto Hernández-Medina1

1Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle, Cali, Colombia.

Correspondencia: Olga Lucía Agudelo-Valderrama [email protected]

Fotografía: José Omar Ortíz

Taxonomía y sistemática Faivovich et al. (2005) asigno algunas especies de Hyla al género Dendropsophus, que incluye las Dendropsophus columbianus (Boettger 1892) fue especies del grupo H. columbiana. Las tres especies descrita bajo el género Hyla con un ejemplar son distinguibles por el patrón de coloración, del Municipio de Popayán, Departamento características morfométricas y el canto de los Cauca, Colombia. Posteriormente, poblaciones machos (Duellman y Trueb 1983). En la actualidad asociadas a Hyla variabilis Boulenger 1896, fueron el grupo D. columbianus incluye cuatro especies D. consideradas sinónimos de Hyla columbiana bogerti, D. carnifex, D. columbianus y D. norandinus (Duellman y Trueb 1983). Kaplan (1999) sugirió (Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012). la presencia de dos espacios triangulares y laterales entre el cricoides y el aritenoides, parte Descripción morfológica posterior de la laringe, como una sinapomorfía del grupo Hyla columbiana (Duellman y Trueb Dendropsophus columbianus es reconocible por las 1983), sugiriendo la inclusión de Hyla bogerti siguientes características: adultos con moderado (especie revalidada por Kaplan 1999), H. carnifex dimorfismo sexual en tamaño y coloración, donde e H. columbiana y excluyendo a Hyla praestans. la longitud rostro-cloacal del macho varía entre

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 40 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014 los 25,8-29,3 mm y en las hembras varía entre oscuras sobre el dorso y la cabeza, extremidades los 30,6-35,4 mm; hocico corto y redondeado; marrón claro (Fig 1B), ventralmente son amarillas tímpano visible; piel del dorso de textura granular con retículo oscuro, aunque hacia la ingle es más fina y vientre granular; ojos grandes con pupila anaranjado, con variaciones oscuras y un cuerpo negra e iris de color bronce a cobre rojizo; narinas más robusto (Duellman y Trueb 1983, Castro et protuberantes; canto rostral ligeramente cóncavo; al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010). Los renacuajos diapófisis sacral moderadamente expandida presentan cuerpos ovoides con cola dificerca y (45 - 60°) con borde anterior formando un aletas bien desarrolladas; disco oral en posición ángulo agudo con el eje longitudinal del cuerpo; terminal, labio anterior desprovisto de papilas y extremidades posteriores largas; dedos manuales labio posterior con dos filas de pequeñas papilas, palmeados basalmente, membrana ausente entre queratostomas aserrados, una única fila dental en los dos primeros dedos y presente en los demás el labio anterior y dos hileras dentales en el labio dígitos; el tercer y cuarto dedo del pie presentan posterior (Duellman y Trueb 1983). Dendropsophus membrana interdigital; extremos distales de los columbianus presenta pequeños tubérculos en dígitos terminados en un disco expandido; dedo el dorso, cabeza y extremidades; ausencia de manual III y el dedo del pie IV son más largos que puntos labiales y rayas dorsolaterales; y las los otros. hembras presentan un reticulado conspicuo en el abdomen. Por su parte, D. carnifex presenta puntos En vida, los machos presentan una coloración amarillos sobre el labio superior, el vientre es de dorsal amarillo dorado, con retículo color café color amarillo brillante y la cabeza es más ancha en la gula y el área anterior del pecho, vientre que larga. Finalmente, D. bogerti se caracteriza muy claro y un saco vocal subgular (Fig. 1A). porque sus extremidades son más cortas y el Las hembras presentan una coloración marrón talón alcanza el margen posterior del ojo en vez claro con manchas irregulares tenuemente más del margen anterior como en D. columbianus, y

Figura 1. Dendropsophus columbianus, Caloto, Cauca. A) Hembra adulta, B) Macho adulto, C) Juvenil. Fotos: José Omar Ortíz y Wilmar Bolívar-G.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 41 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014 algunos individuos presentan dos rayas oscuras y de quebradas en bosques secos o pequeños poco visibles en el dorso (Duellman y Trueb 1983, pozos al interior de bosques y bordes de bosque, Kaplan 1997, Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas aunque es poco común en estos hábitats. La 2012). reproducción se lleva a cabo en cuerpos de agua permanentes. Recientemente, Gómez et al. (2012) Distribución geográfica encontraron tres casos de múltiples amplexus en esta especie, donde participaban una hembra Es una especie endémica de Colombia (Fig. 2, con dos, tres y cinco machos respectivamente; así Apéndice I). Se encuentra en el occidente de mismo, observaron cinco casos donde la hembra la Cordillera Central y este de la Cordillera muere por ahogamiento. Algunas veces presenta Occidental, en los departamentos de Caldas, actividad acústica diurna, pese a ser una especie Cauca, Quindío, Risaralda y Valle del Cauca. Su principalmente nocturna (Bolívar-G. 2003, Castro rango altitudinal es de distribución es entre 950 y 2300 m.s.n.m. (Bolívar y Renjifo 2004, Blandón Marín 2005, Castro et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010, Frost 2013).

Historia natural

Se encuentra principalmente en zonas húmedas o pequeños cuerpos de agua en áreas abiertas o zonas perturbadas, como fuentes de agua artificiales en parques municipales (Hernández- Medina. 2012). Puede encontrarse en el interior

Figura 2. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de Dendropsophus columbianus. A) Oscilograma, B) Sonograma, Dendropsophus columbi- Figura 2. Distribución geográfica de C) Espectro de poder. Click en el ícono de sonido para anus escuchar

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 42 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014 et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010, Bolívar y Renjifo Literatura citada 2004). El canto más común en los machos se caracteriza por presentar una combinación de dos Blandón Marín, G. 2005. Aspectos del desarrollo larval de tipos de notas representativas (güee-ke) una detrás Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) del Jardín Botánico de la Universidad de Caldas. Boletín Científico de otra, las cuales pueden agrupar de dos a ocho Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 10: notas. La duración promedio de la primera nota 151-165. es de 0,128 segundos, mientras que la segunda es Boettger, O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung im más corta con tan solo 0,039 segundos. La duración Museum der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft im Frankfurt and Main. Museum der total del canto es de 1,255 segundos en promedio, Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. dependiendo del número de notas que se incluyan Frankfurt, Germany. 73 pp. en la vocalización; la frecuencia dominante es de Bolívar-G., W., F. Castro, D. Eusse, K. Fierro, Y. Cifuentes, 2,758 kHz y su frecuencia fundamental 406 kHz P. Falk, S. Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la (Fig. 3; Hernández-Medina. 2012). Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera edición. Feriva S. A., Cali, Colombia. 174 pp. Bolívar-G., W. 2003. Herpetofauna de tres humedales de Cali: Amenazas Lago Panamericano, Los Cisnes y Las Garzas. Informe entregado a la Sociedad Colombiana de Arquitectos del Es una especie común en lagos de zonas abiertas Valle del Cauca, Santiago de Cali, Colombia. 12 pp. Bolivar, B. y J. M. Renjifo 2004. Dendropsophus columbianus. y pequeños pozos, incluso llegando a ser En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. encontrada en piletas de casas rurales y urbanas, Version 2013.1. Electronic database accesible en http:// lo que demuestra su adaptabilidad a los ambientes www.iucnredlist.org/. Acceso el 13 de febrero 2013. perturbados por el hombre (Bolívar y Renjifo Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new reptiles and 2004). batrachians from Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser. 6) 17: 16-21. Castro, F., W. Bolívar-G. y M. I. Herrera. 2007. Guía de Estado de conservación anfibios y reptiles del bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Grupo de Investigación Laboratorio de De acuerdo con la IUCN la especie se encuentra en Herpetología, Universidad del Valle, Santiago de Cali, Colombia. 70 pp. Preocupación Menor (LC) (Bolívar y Renjifo 2004). Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana Actualmente, no se encuentra en ningún apéndice group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 33- de la CITES. 51. En: Rhodin, A. G. J. y K. Miyata (Editores). Advances in herpetology and evolutionary biology. Hardvard Perspectivas para la investigación y University Press, Cambridge, Massachusetts. Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. García, D. R. Frost, J. conservación A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Por el momento, no se conocen proyectos phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of encaminados a su conservación debido a su estatus the American Museum of Natural History 294: 1-240. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an de “Preocupación menor” (Bolívar y Renjifo 2004). Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Sin embargo, análisis acústicos preliminares en Database accessible at http://research.amnh.org / esta especie, sugieren variación geográfica del herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum canto, lo cual pone de manifiesto la importancia of Natural History, New York, USA. Acceso el 23 julio de de ampliar análisis y comparaciones en toda su 2013. Gómez, D. A., O. H. Marín y J. Vanegas. 2012. Unusual área de distribución. Lo anterior con el fin de amplexus in Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae). determinar si dichas variaciones son inherentes Herpetology Notes 5: 497-498. a la especie, o posiblemente esté indicando que Hernández-Medina, C. A. 2012. Caracterización del canto se trate de especies no descritas bajo un solo de Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) en un gradiente altitudinal al suroccidente colombiano. Tesis nombre. Por lo tanto, se requiere realizar estudios Pregrado, Universidad del Valle, Cali. 75 pp. taxonómicos y genéticos para establecer un Kaplan, M. 1997. On the Status of Hyla bogerti Cochran and posible complejo de especies. Goin. Journal of Herpetology 31: 536-541. Kaplan, M. 1999. On the phylogenetic relationships of Hyla praestans and the monophyly of the Hyla columbiana group: morphological observations on the larynx. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: 299-302.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 43 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014

Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de Nature, ou Tableau de Universe et des Corps Organisés. L’Imprimerie de Jean Barravecchia. Palermo. 224 pp. Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A new highland species of treefrog of the Dendropsophus columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colombia. Zootaxa 3486: 50-62.

Acerca de los autores

Olga Lucía Agudelo-Valderrama está interesada en adelantar estudios de postgrado sobre los efectos del cambio climático en la ontogenia de los anuros. Igual- mente, le interesa el comportamiento animal en aves. Wilmar Bolívar-G. está interesado en anfibios y rep- tiles en aspectos taxónomicos y sistemáticos, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, compor- tamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Carlos Alberto Hernández-Medina está interesado en adelantar estudios sobre la ecología de anuros y com- portamiento animal, con énfasis en bioacústica.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 44 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014

Apéndice I. Distribución geográfica actualmente conocida deDendropsophus columbianus.

Localidad Departamento Latitud Longitud Altitud (m) Popayán Cauca 2.48205 76.53526 1904 Santander de Quilichao Cauca 3.00223 -76.47786 1048 Timbío Cauca 2.39136 -76.65509 1803 Armenia Quindío 4.54599 -75.66233 1522 Valle de Maravelez, La Tebaida Quindío 4.39588 -75.80250 1450 Apia Risaralda 5.15000 -76.01806 2065 Manizales Caldas 5.03491 -75.47469 2060 Parque Regional Ucumari, La Suiza, Pereira Risaralda 4.72326 -75.57260 1950 Pueblo Rico Risaralda 5.30630 -76.20800 1700 Santa Rosa de Cabal Risaralda 4.86810 -75.62140 2000 Santuario Risaralda 5.14936 -76.00558 2060 Agua Salada, Yotoco Valle del Cauca 3.90333 -76.34667 980 Bocas de Tulúa Valle del Cauca 4.15861 -76.24139 960 Buga Valle del Cauca 3.81947 -76.30606 972 Cali Valle del Cauca 3.37354 -76.53045 980 Caloto Valle del Cauca 2.99697 -76.40700 1300 Candelaria Valle del Cauca 2.40250 -76.38917 980 Chicoral Valle del Cauca 3.64013 -76.58870 1566 Diamantina 1, El Cairo Valle del Cauca 4.74028 -76.20389 1850 El Mirador, Buga Valle del Cauca 3.87250 -76.33583 1000 El Vínculo, Buga Valle del Cauca 3.83972 -76.30194 1000 Estación Piscícola de Buga Valle del Cauca 3.88875 -76.25283 1200 Finca el Coronel, Bugalagrande Valle del Cauca 4.23222 -76.18583 960 Jamundí Valle del Cauca 3.22181 -76.59972 990 La Estampilla, Cartago Valle del Cauca 4.79167 -75.92306 940 La Nubia, Yotoco Valle del Cauca 3.92028 -76.33917 980 Lago Cantarana, Río Frío Valle del Cauca 4.19556 -76.09028 1250 Lago K18 - Vía Río Frío Valle del Cauca 4.11139 -76.30639 949 Lagos El Amparo, El Cairo Valle del Cauca 4.78750 -76.20389 1900 Laguna-Hogar CAM, Cartago Valle del Cauca 4.79167 -75.92306 940 Madreviejaja Madrigal, Río Frío Valle del Cauca 4.18056 -76.25694 960 Madrevieja Ricaurte, Bolívar Valle del Cauca 4.28750 -76.20667 960 Madrevieja Badeal, Cartago Valle del Cauca 4.79139 -75.92278 950 Madrevieja Chiquique, Yotoco Valle del Cauca 3.83083 -76.38750 970 Madrevieja Gota de Leche, Yotoco Valle del Cauca 3.78806 -76.39250 970 Madrevieja Guare, Bolívar Valle del Cauca 4.34694 -76.16194 960

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 45 Dendropsophus columbianus Agudelo-Valderrama et al. 2014

Apéndice I. (Continuación) Distribución geográfica actualmente conocida deDendropsophus columbianus.

Localidad Departamento Latitud Longitud Altitud (m) Madrevieja Higueroncito, Yumbo Valle del Cauca 3.57806 -76.46278 970 Madrevieja La Isabela, Buga Valle del Cauca 3.88833 -76.32417 960 Madrevieja La Marina, Laguna de Sonso, Buga Valle del Cauca 3.87956 -76.34629 951 Madrevieja Remolino, Roldanillo Valle del Cauca 4.47361 -76.08722 960 Madrevieja Tiber, San Pedro Valle del Cauca 4.03806 -76.30028 960 Mediacanoa, Yotoco Valle del Cauca 3.88667 -76.33000 970 Microestación Univalle, Meléndez, Cali Valle del Cauca 3.37778 -76.53639 1000 Argelia Valle del Cauca 4.64861 -76.12502 1895 San Pedro, La Victoria Valle del Cauca 3.83972 -76.30194 940 Sanjón Burriga, Buga Valle del Cauca 3.93694 -76.35583 960 Tuluá Valle del Cauca 4.15016 -75.90083 1956 Yoto co Valle del Cauca 3.84504 -76.43597 1591

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 46 Volumen 2 (1): 47-52 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014] Rhinoclemmys diademata (Mertens 1954)

Inguensa, Galápago del Maracaibo

Orlando Armesto1,2*, Aldemar A. Acevedo2, Arley Gallardo2, Rosmery Franco2

1Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas, Venezuela 2Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía, Facultad de ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia

Correspondencia: Orlando Armesto [email protected]

Fotografía: Aldemar Acevedo

Taxonomía y sistemática 2003. Análisis filogenéticos (Carr 1991, Spinks et al. 2004, Le y McCord 2008) sugieren que R. Esta especie fue inicialmente descrita como diademata es especie hermana de R. punctularia, Geoemyda punctularia diademata por Mertens la cual se distribuye en el sureste de Venezuela. (1954), cuya localidad tipo reportada fue Actualmente, ninguna subespecie es reconocida. Maracay, Venezuela. Posteriormente, Pritchard El epíteto diademata alude a la marca en forma de y Trebbau (1984) aclararón que se trata de arco que exhibe en la parte superior de su cabeza, Maracaibo, Venezuela. Pritchard (1979) propuso que hace referencia a una corona. su elevación a especie y la incluyó en el género Rhinoclemmys. Los nombres usados para esta Descripción morfológica especie han sido: Geoemyda punctularia diademata Mertens 1954, Rhinoclemmys diademata Pritchard Es una tortuga de hábitos semiacuáticos, con un 1979, Rhinoclemmys punctularia diademata Ernst tamaño promedio de 25 cm (Rivas et al. 2007) y una 1981, Rhinoclemmys punctularia diademata Paolillo talla máxima de 28,5 cm (Morales-Betancourt y 1985, Rhinoclemmys diademata King y Burke Lasso 2012). Las hembras adultas son más grandes, 1989, Rhinoclemmys punctularia diademata Obst y sus conchas son más angostas que en los machos,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 47 Rhinoclemmys diademata Armesto et al. 2014

Figura 1. Individuos Rhinoclemmys diademata. (A) Juvenil, área rural, municipio de Cúcuta, exhibiendo la marca cefálica distin- tiva, pero cerrada en su parte posterior; (B) Cría de pocos días de nacida, exhibiendo el caparazón redondeado. Fotos: Orlando Armesto. los cuales presentan colas más gruesas y largas, Distribución geográfica con un plastrón levemente cóncavo (Pritchard y Trebbau 1984). El caparazón es oval y deprimido, Rhinoclemmys diademata es endémica a la cuenca con una baja quilla vertebral y de color negro o gris del Lago de Maracaibo (Venezuela y Colombia) oscuro (Rueda-Almonacid et al. 2007); el plastrón (Pritchard y Trebbau 1984, Rivas et al. 2007). En es, en general, de color negro o marrón grisáceo Colombia, habita en la región del Catatumbo con los márgenes y las cisuras de los escudos de (Ceballos-Fonseca 2000) en el departamento Norte tonalidades amarillas. Sobre la cabeza se presenta de Santander, en los municipios de Sardinata, Zulia, una prominente marca en forma de “V” invertida, Tibú (Castaño-Mora y Medem 2002) y Cúcuta la cual puede ser cerrada en la parte posterior de (Armesto et al. 2011) (Fig. 2). Altitudinalmente se la misma en algunos individuos (Fig. 1A). ha reportado que puede habitar en el piedemonte hasta los 300 m.s.n.m (Nicéforo 1958, Morales- Puede presentar una banda amarilla que rodea Betancourt y Lasso 2012, Apéndice I). la parte posterior del ojo y en la parte anterior del mismo una mancha alargada del mismo Historia natural color. El iris es de color café. El color del cuello es muy similar al de la cabeza, y puede exhibir Es una tortuga de hábitos diurnos. Algunos reticulaciones o bandas longitudinales delgadas habitantes del municipio El Zulia (Norte de también de tonalidad amarilla o crema. Las Santander) comentan que es posible encontrar extremidades son poco palmeadas y pueden individuos cerca a pequeños arroyos o charcas. exhibir algunas manchas de color amarillo o Esto coincide con lo documentado por Castaño- crema (Pritchard y Trebbau 1984); presentan cinco Mora (2002) y Morales-Betancourt y Lasso (2012), dedos en las extremidades anteriores y cuatro en quienes reportan que la especie habita en lagunas, las posteriores (Morales-Betancourt y Lasso 2012). remansos y corrientes de aguas no muy grandes y El caparazón de los neonatos es redondeado que puede ser encontrada caminando sobre tierra (Fig. 1B) y aplanado, el cual se va abovedando firme, lejos de los cuerpos de aguas y en pequeñas y alargando a medida que alcanzan la madurez quebradas. Existen además reportes espóradicos (Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betancourt en el aeropuerto de Cúcuta (Norte de Santander), y Lasso 2012). posterior a intensas lluvias.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 48 Rhinoclemmys diademata Armesto et al. 2014

Las posturas son de 1-3 huevos, cuya cáscara es quebradiza; el tamaño aproximado de ellos es de 56 x 31 mm, los cuales son puestos directamente sobre el suelo o semienterrados y cubiertos con material vegetal (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). La temporada reproductiva puede extenderse durante todo el año (observación personal). Aparentemente, las puestas ocurren a intervalos de dos meses (Pritchard y Trebbau 1984), pudiendo producir unos 6 a 18 huevos por año (Rueda-Almonacid et al. 2007). En condiciones de cautiverio, se ha registrado que la tortuga inguensa puede hibridar exitosamente con su congénere R. melanosterna (Ramírez-Perilla 2005, Morales-Betancourt y Lasso 2012), y se ha encontrado que los eventos de postura están asociados más con la precipitación que con la temperatura (Ramírez-Perilla 2005).

Amenazas

Rhinoclemmys diademata suele ser cazada para el consumo de su carne. Asi mismo, la pérdida del hábitat causada por el desarrollo agrícola Figura 2. Distribución geográfica de Rhinoclemmys diademata en Colombia. constituye otra importante amenaza (Morales- Betancourt y Lasso 2012). Castaño-Mora y Medem Es considerada como una especie carnívora (2002) y Rivas et al. (2007) sugirieron que la (Castaño-Mora 2002) y omnívora (Rueda- extracción de petróleo en su área de distribución Almonacid et al. 2007), alimentándose geográfica puede afectar negativamente sus principalmente de plantas acuáticas, insectos, poblaciones. Esta especie también es usada como caracoles, gusanos y otros invertebrados mascota en algunos hogares de Cúcuta y El Zulia (Morales-Betancourt y Lasso 2012). Ejemplares en en Norte de Santander. Según Morales-Betancourt cautiverio son herbívoros (observación personal). y Lasso (2012), el desconocimiento de varios El cortejo y la cópula pueden llevarse a cabo en aspectos sobre la historia natural de la tortuga la tierra o en el agua (Pritchard y Trebbau 1984). inguensa también se podría considerar como En cautiverio, el apareamiento se lleva a cabo parte de las amenazas a las que enfrenta, ya que de la siguiente manera (observación personal): el esto no permite tener una visión de su estado de macho mueve su cabeza rápidamente en sentido conservación y mucho menos tener herramientas horizontal siguiendo y rodeando a la hembra (Fig. para su manejo. 3A), mientras lleva su hocico a los costados, cola y cara de su pareja; después de unos minutos, el Estatus de conservación macho se ubica frente a la hembra y con su hocico toca ambos lados del cuello de la hembra en varias Categoría nacional: Vulnerable (VU D2) (Castaño- ocasiones; al mostrarse receptiva la hembra, el Mora y Medem 2002); categoría global UICN macho se posiciona totalmente sobre ésta para (versión 2013.1): No evaluada; categoría propuesta proseguir con la cópula (Fig. 3B), después se por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES ubica en un costado de la hembra y continúa con (2003): no listada. la cópula (Fig. 3C). Durante esta última fase, el macho produce gran salivación que sobresale de su boca.

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Figura 3. Pareja de Rhinoclemmys diademata durante el proceso de cortejo y cópula. (A) Momento en el cual el macho, moviendo su cabeza rápidamente, sigue a la hembra; (B) macho montado sobre la hembra; (C) dis- posición del macho para insertar su cola bajo el caparazón de la hembra. Fotos: Aldemar Acevedo.

Perspectivas para la investigación y rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002) conservación se propuso la creación de un área protegida para su conservación, lo cual no ha sido desarrollada. Hasta la fecha, es poca la información básica Morales-Betancourt y Lasso (2012) consideraron que existe sobre Rhinoclemmys diademata. Se que se pueden crear estrategias o acuerdos propone determinar el tamaño y estructura de sus binacionales para la conservación de R. diademata, poblaciones, así como buscar localidades con el fin dada la condición de especie endémica de una de definir mejor su presencia y área de distribución cuenca compartida. geográfica. También se considera indispensable conocer los aspectos básicos de la historia de Agradecimientos vida de los individuos (Morales-Betancourt y Lasso 2012). Dado que varias de sus poblaciones A la familia Esteban Llanes, por permitirnos se encuentra dentro del Parque Natural Nacional observar y fotografiar individuos de R. diademata. Catatumbo-Bari (Norte de Santander), es Agradecemos a dos evaluadores anónimos por necesario fortalecer las estrategias de trabajo en realizar importantes sugerencias en una versión conjunto con las autoridades de este parque, con preliminar de este documento. el fin de incluir a la tortuga inguensa como parte de las prioridades de investigación y conservación (Morales-Betancourt y Lasso 2012). En el libro

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Literatura citada de campo Nº 6. Conservación Internacional. Editorial Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá, Colombia. Armesto, L. O., D. R. Gutiérrez, R. D. Pacheco y A. O. 538 pp. Gallardo. 2011. Reptiles del municipio de Cúcuta (Norte Spinks, P. Q., Shaffer, H. B., Iverson, J. B. y McCord, W. P. de Santander, Colombia). Boletín Científico Museo de 2004. Phylogenetic hypotheses for the turtle family Historia Natural, Universidad de Caldas 15: 157-168. Geoemydidae. Molecular Phylogenetics and Evolution Carr, J.L., 1991. Phylogenetic analysis of the neotropical turtle 32: 164-182. genus Rhinoclemmys Fitzinger (Testudines: Emydidae). Disertación doctoral. Southern Illinois University, Carbondale, IL. Castaño-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 160 pp. Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys diademata. Pp. 100-101. En: Castaño-Mora, O. V. (Editor). Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, and Conservación Internacional- Colombia, Bogotá, Colombia. Ceballos-Fonseca, C. P. 2000. Tortugas (Testudinata) marinas y continentales de Colombia. Biota Colombiana 1: 187- 194. Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological Journal of the Linnean Society 153: 751-767. Mertens, R., 1954. Zur Kenntnis der Schildkrötenfauna Venezuelas. Senckenbergiana Biologica 35: 3-7. Morales-Betancourt, M. y C. A. Lasso. 2012. Rhinoclemmys diademata. Pp. 305-307. En: Páez, V. P., M. A. Morales- Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Nicéforo María, H. 1958. Contribución al estudio de los testudineos de Colombia. I. Familia Emydidae: Geoemyda punctularia diademata Mertens. Boletín Cultural 31-37. Acerca de los autores Pritchard, P.C.H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H. Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp. Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela. Orlando Armesto está interesado en patrones de ri- Society for the Study of Amphibians and Reptiles. 403 pp. queza y distribución, sistemática, ecología y conserva- Ramírez-Perilla, J. 2005. Ciclos de postura anual ex situ de ción de anfibios y reptiles neotropicales. Rhinoclemmys melanosterna, R. diademata y de sus híbridos (Reptilia: Testudines: Emydidae: Batagurinae). Acta Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de bio- Biológica Colombiana 10: 113-121. logía evolutiva, ecología y conservación de anfibios y Rivas, G. W. P. McCord, T. R. Barros y C. L. Barrio-Amorós. reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones 2007. Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954) or sobre patrones de distribución y conservación de anfi- “Galapago de Maracaibo” (Testudines; Geoemydidae): bios en la región nororiental de Colombia. an unprotected turtle in the Maracaibo Basin, Venezuela. Radiata 16: 16-23. Arley Gallardo es biólogo con interés en la conserva- Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. ción de la biodiversidad del nororiente de Colombia. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de conservación de anfibios neotropicales. los países andinos del trópico. Serie de guías tropicales

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Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica conocida de poblaciones de Rhinoclemmys diademata en Colombia, en el departamento Norte de Santander, obtenidas de colecciones científicas online, referencias bibliográficas y observaciones personales. Referencias: 1. Castaño-Mora y Medem (2002); 2. Armesto et al. (2011).

Municipio Latitud Longitud Referencia Tibú 8.637 -72.736 1 Zulia 8.098 -72.798 1 Sardinata 7.935 -72.599 1 Cúcuta 7.858 -72.568 2

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 52 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

CONTENIDO FICHA reproducción, demografía, depredación, dieta, Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Máximo 500 palabras. Nombre común principal (si aplica). Amenazas: Directas e indirectas basadas en la Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use literatura y no en apreciaciones personales. Máximo superíndice al finalizar el nombre para conectar con 150 palabras. la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Estado de Conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Pilar Aubad1,3 Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES. Juan A. Estrada2 Máximo 100 palabras. 1Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. Perspectivas para la investigación y conservación: 2Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Investigación activa y actual, necesidades de Universidad de Sincelejo, Colombia. investigación futura, objetivos reales de posibles 3correspondencia: [email protected] investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras.

Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones referencias citadas en el texto. Los nombres de las sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente sinónimos más recientes asociados a la especie por autores y cronológicamente para un mismo autor. (si aplica). Mencione las subespecies actualmente Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras. el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de Descripción morfológica: Adultos: tamaño, fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2014, morfología externa, coloración, distinción entre AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012). subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo solo los reconocimientos a personas e instituciones sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de que contribuyeron directamente en la elaboración de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo la ficha. 500 palabras. Tablas: Si alguna información es acompañada de Distribución geográfica: Describa de mayor a menor tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean en escala espacial, país o países, departamento, claras sin requerir leer el texto. municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi. Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200 Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía palabras. en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, adicionales (incluyendo especímenes de colección) ámbito doméstico (home range), historia de vida, e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. NORMAS EDITORIALES Las fichas serán sometidas al correo de la asociación Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará [email protected] en letra Times New los mapas de distribución con los datos que provean Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, los autores. Primero, los autores enviarán adjunto tamaño carta (US Letter), con numeración continua un archivo Excel con los puntos (coordenadas) en cada línea. El asunto en el correo electrónico de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. -74.98004). Estos puntos deben corresponder a Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso localidades de ejemplares en museos o sitios donde que requiera por ejemplo citar especímenes de museo la especie ha sido observada o estudiada y a registros revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del publicados (en estudios ecológicos, de conservación, texto acompañados de sus respectivas leyendas. etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben pero tienen información de un areal de distribución ser adjuntadas en la máxima resolución disponible pueden sugerir y enviar el formato shape. Los en archivos independientes. Nombre los archivos evaluadores determinaran la pertinencia de los enviados como los ejemplos a continuación: mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte además Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc como Apéndice (numerados con números romanos) al Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg final del texto dichas coordenadas acompañadas de la Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls localidad, voucher (si posee), fuente de la información Los nombres científicos de géneros, especies y Acerca de los autores: subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No perfil profesional que no sobrepase 50 palabras subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas por cada autor, con el propósito de dar a conocer al pie de página. a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la “Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: de diversidad genética en paisajes altamente Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo fragmentados usando SIG y estadística espacial con modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de apéndice al interior del texto use minúscula seguido estudio” de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula métodos educativos en escuelas públicas como ejemplo APÉNDICE I. estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost reptiles por parte de niños y jóvenes.” 2014 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database. SECCIÓN OPCIONAL: org). Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el estado de conservación de la especie que se encuentra Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo con las normas del Sistema Internacional de Unidades Nacional y Global, es verdad que muchas especies de (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 °C). o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. autores consideran que tiene información suficiente Los números del cero a diez se escribirán siempre con para proponer una categoría de conservación bajo los letras, excepto si precedieran a una unidad de medida criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. Consulte los criterios en: parcela 2, muestra 7). http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" Utilizar punto para separar los millares, millones, Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y Conservación de las Tortugas Continentales de y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del Investigación de los Recursos Biológicos Alexander mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long: -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas Tesis e informes técnicos sexagesimales a decimales en: Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/ natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en CoordConverter/0.1/test.html el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas Colombia. 83 pp. ascendentes, aguas altas, aguas descendentes. Publicaciones Electrónicas Para períodos y fases del desarrollo ontogenético IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y Versión 2012.2. Electronic Database accessible at senescente). http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). y acrónimos institucionales se explicarán únicamente Electronic Database accessible at http://research. la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html. Ciencia Naturales). American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 Julio de 2013. Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: varias referencias, éstas deben ser ordenadas Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Reptiles de Colombia 1: 6-9

Artículos Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Ayarzagueña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y relationships of glassfrog (Centrolenidae) based Reptiles de Colombia 1: 45-49 on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.

Capítulo en libro o en informe

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