Nr 6 2014

ISSN 1689-8540 Warszawa 2014

Od redaktora

Niniejszym przedstawiam szóste wydanie zapoczątkowanej w 2009 roku serii wydawniczej Muzeum Ewolucji. Zawiera ono pięć arty- kułów o tematyce paleobiologicznej. Zgodnie z duchem czasu, niniejsze wydanie Rocznika dostępne jest tylko w wersji online. Pierwszy tekst opisuje – w entuzjastyczny sposób – ewolucję bocianów. Drugi przedstawia najstarsze skamieniałości zwierząt z terenu Polski. Trzeci opowiada o bezłodyżkowych liliowcach, które żyły w tropikalnym morzu pokrywającym w jurze teren obecnych Gór Świętokrzyskich. Z czwartego tekstu możemy się dowiedzieć, jak rzeczywiście wyglądał „strasznoręki” dinozaur, którego niekompletne szczątki znaleziono przed laty na pustyni Gobi. To nasz, instytutowy akcent – zmontowane koń- czyny przednie bohatera tej powieści stanowią jeden z najbardziej frapujących eksponatów w Muzeum Ewolucji. Wreszcie piąty tekst opowiada o „nie całkiem umarłym” jurajskim liliowcu w kontekście badań nad zjawiskiem regeneracji szkieletu szkarłupni.

Zapraszam do lektury oraz do zwiedzania Muzeum Ewolucji!

Marcin Machalski redaktor Rocznika Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55 00-818 Warszawa [email protected]

1 Ewolucja bocianów

Piotr GRYZ

Bociany to grupa ptaków obejmująca obecnie 19 gatunków, które zamieszkują wszystkie kontynenty prócz Antarktydy. Są to ptaki średnich lub dużych rozmia- rów, o długich szyjach, nogach i dziobach. Ze względu na kształt dzioba rodzinę bocianowatych dzieli się tradycyjnie na trzy szczepy: dławigady, bociany wła- ściwe i marabuty. Choć wszystkie te ptaki tworzą dość jednolitą grupę, ich wza- jemne pokrewieństwo oraz powiązania z innymi ptakami są wciąż przedmiotem dyskusji. Równie niejasna jest wczesna ewolucja bocianów, o której przebiegu świadczą nieliczne, mocno fragmentaryczne i zagadkowe skamieniałości.

W ostatnich latach modnym tematem są ko- piorhynchus dietrichi. Pośród szczątków tego palne ptaki z czasów dinozaurów. Kolejne od- ptaka zachował się prawie kompletny dziób, krycia sprawiają, że coraz lepiej poznajemy który przypomina kształtem dziób jednego ze ich ewolucję (np. Godefroit i in. 2013). Nie- współczesnych bocianów – żabiru, od których stety, z dzisiejszymi gatunkami jest pod tym jednak egipski „prabocian” różnił się krótszy- względem znacznie gorzej. Jeśli wybierzemy mi kończynami tylnymi. Podobnie jak żabiru, jakiś współczesny gatunek i zapytamy o jego P. dietrichi był gatunkiem silnie związanym ze pochodzenie, to zwykle nie otrzymamy jedno- środowiskiem wodnym i osiągającym podobne znacznej odpowiedzi, a jedynie ogólne hipo- rozmiary. Potwierdziły to nieco młodsze szcząt- tezy dotyczące ewolucji całej grupy, do której ki kolejnego przedstawiciela rodzaju – Palaeo- należy. Dobrym przykładem są przedstawicie- ephippiorhynchus edwardsi, pochodzące z mio- le rodziny bocianowatych (Ciconidae). cenu Francji i Libii. Początki i wczesna ewolucja bocianów są owia ne mrokiem tajemnicy. Paleontolodzy szacują (głównie na podstawie badań mole- W poszukiwaniu krewniaków kularnych), że bociany pojawiły się na Ziemi w eocenie (ok. 50‒40 mln lat temu), a nieco Opisane wyżej skamieniałości są jedynymi później, bo w oligocenie, miała miejsce radia- dokumentami wczesnej ewolucji bocianów. cja współcześnie żyjących rodzajów tych pta- Pewną dodatkową wskazówką co do jej prze- ków. Niestety skamieniałości z obu tych epok biegu może być szczątkowa błona pławna, któ- są bardzo nieliczne. Najstarsze pochodzą ze rą mają dzisiejsze bociany. Jej obecność suge- środkowego eocenu, z terenu Chin. Są to frag- ruje, że przodkami bocianów były ptaki pływa- menty kończyn tylnych przypisane do dwóch jące, które posiadały w pełni rozwiniętą błonę. form: Eociconia sangequanensis i Sanshuiornis Pogląd ten znalazł również odzwierciedlenie zhangi. Niekompletność tych szczątków spra- we współczesnej systematyce tej grupy, która wia jednak, że nie ma pewności co do tego, czy wciąż jest zmorą taksonomów. Na podstawie były to rzeczywiście bociany. Taką pewność anatomii początkowo uważano, że bocianom mamy już w przypadku egipskich skamienia- najbliżej do podobnych warug, trzewikodzio- łości z oligocenu, należących do Palaeoephip- bów, ibisowatych, czaplowatych i flamingów

2 Ewolucja bocianów

Dławigad afrykański (Mycteria ibis) (fot. P. Gryz). (a więc długonogich ptaków brodzących). Ba- pozostałe gatunki, zgrupowane w dziewięciu dania pokrewieństwa molekularnego wykaza- rodzinach. Same bociany, głównie ze względu ły jednak bliższe związki tych rodzin z pelika- na budowę dzioba, podzielono na trzy szczepy: nami, a flamingów z perkozami. Wysuniętej dławigady (Mycterini), bociany właściwe (Ci- na podstawie porównań osteologicznych (czyli coniini) i marabuty (Leptoptilini). porównań szkieletu) hipotezy, według której kondory (Cathartidae) są grupą siostrzaną bo- Dławigady i kleszczaki cianów, nie potwierdziły późniejsze badania. Ze względu na problemy w klasyfikacji bocia- Dławigady (Mycteria) i kleszczaki (Anosto- nowatych ptaki te zgrupowano w odrębny rząd mus) to dwa rodzaje tworzące szczep dławiga- Ciconiiformes, lecz ta klasyfikacja nie utrzy- dów (Mycterini), który obejmuje dzisiaj sześć mała się długo. Najnowsze badania (Dickinson i Ramsen 2013) potwierdziły pokrewieństwo gatunków zamieszkujących tropiki Starego bocianów, warug, czapli, głuptaków, pelika- Świata (wyjątkiem jest dławigad amerykański nów i kormoranów, dlatego włączono wszyst- M. americana). Oba rodzaje charakteryzują kie te grupy do wielkiego rzędu pelikanowych się silną specjalizacją pokarmową, wyrażoną (Pelecaniformes). Aby jednak zaznaczyć od- przez kształt dzioba, który u dławigadów jest mienność bocianów, pelikanowe podzielono nieco wykrzywiony, a u kleszczaków przyjął na dwa podrzędy: bocianowce (Ciconii), z jed- unikalny kształt, będący źródłem nazwy pta- ną rodziną bocianowatch (Ciconiidae) oraz pe- ków. Jest on bocznie spłaszczony, a obie po- likanowce (Pelecani), zawierający wszystkie łówki (fragment górnej jest karbowany) sty-

3 Piotr Gryz kają się ze sobą jedynie u nasady i na samym siedlisk, polowań oraz umyślnego niepokoje- końcu, tworząc pośrodku szeroką owalną szpa- nia w koloniach lęgowych. rę, Tak zbudowany dziób przypomina do złu- Zdecydowanie lepiej ma się inny współ- dzenia dziadka do orzechów i na dodatek pełni cześnie żyjący gatunek – dławigad amerykań- podobną funkcję – ułatwia ptakowi kruszenie ski (M. americana) znany dzisiaj z Ameryki skorup małżów i ślimaków, którymi się żywi. Północnej. Znalezione w Brazylii skamienia- Zapis kopalny linii ewolucyjnej dławiga- łości tego ptaka sugerują jednak, że pochodzi dów obejmuje jedynie przedstawicieli rodzaju on z Ameryki Południowej, skąd w plejstoce- Mycteria, których najstarsze skamieniałości nie rozpoczął kolonizację Ameryki Środkowej pochodzą z wczesnego miocenu Arabii Sau- i Północnej. Według hipotezy Storrsa Lovejoya dyjskiej. Są one tak łudząco podobne do ana- Olsona, emerytowanego kustosza Smithsonian logicznych fragmentów u dzisiejszego dławi- Institution oraz słynnego badacza kopalnych gada malajskiego (M. cinerea), że brakowało ptaków, dławigad amerykański konkurując podstaw, by opisać na ich podstawie nowy o pokarm przyczynił się do wyginięcia większe- gatunek. Jeśli arabskie szczątki reprezentują go kuzyna (M. wetmorei) żyjącego w plejstoce- rzeczywiście dławigada malajskiego, to gatu- nie na obszarze Kalifornii, Florydy oraz Kuby. nek ten ma za sobą co najmniej 16 milionów Z późnego miocenu pochodzi materiał kopalny lat istnienia. Niestety, może on zniknąć z Ziemi zbliżonego wielkością gatunku M. milleri. Oba na naszych oczach. Jego populacja liczy nie osiągały prawdopodobnie do 116 cm długości więcej niż 5,5 tys. osobników i zmniejsza się ciała, czyli więcej niż największy z dzisiejszych w zastraszającym tempie za sprawą niszczenia przedstawicieli rodzaju, dławigad indyjski M. leucocephala. Poza dławigadami, obie Ameryki zamieszkiwały też inne bociany.

Prawdziwe „boćki”

Do szczepu bocianów właściwych (Cico- niini) należy wszystkich siedem dzisiejszych gatunków rodzaju Ciconia, w tym doskonale znany bocian biały (C. ciconia). Mniejsze roz- miary oraz brak „udziwnień” w budowie dzioba wskazują na to, że mamy do czynienia z pta- kami wszechstronnymi, o niezbyt wygórowa- nych preferencjach pokarmowych (del Hoyo i in. 1992). Na podstawie różnic w wielkości i morfologii, paleontolodzy wydzielili dwie nieformalne grupy w obrębie bocianów właści- wych. Pierwsza to tzw. „grupa bociana białe- go” (tzw. Ciconia alba group), druga to „małe bociany” (ang. small storks). Do każdej z tych grup zaliczono są po trzy dzisiejsze gatunki. Problematycznym taksonem jest tutaj nasz bo- cian czarny (Ciconia nigra). Zdania co do jego Kleszczak afrykański (Anastomus lamelligerus) (fot. P. pokrewieństwa z innymi grupami są bowiem Gryz). podzielone. „Małe bociany”, jak wskazuje na-

4 Ewolucja bocianów

Porównanie wielkości kopalnych przedstawicieli rodzaju Ciconia z bocianem białym, od lewej: Ciconia minor, C. ciconia (bocian biały), C. maltha, C. gaudryi (rys. P. Gryz). zwa, są mniejsze i zamieszkują obecnie tropiki bocianem, prawie o połowę mniejszym od bo- Starego Świata. Co ciekawe, w ich upierzeniu ciana białego. Jego skamieniałości są nieco star- dominuje barwa czarna, w przeciwieństwie sze i pochodzą sprzed 18 mln lat. do bieli u przedstawicieli drugiej grupy. Nale- Za najstarsze szczątki rodzaju Ciconia uwa- ży do nich między innymi najmniejszy z dziś ża się skamieniałości przypisane do australij- żyjących bocianów – bocian białobrzuchy (C. skiego C. louisebolesae (Boles 2005). Pocho- abdimii). Obie wymienione grupy pojawiają dzą one sprzed ok. 23 mln lat (późny oligocen/ się w zapisie kopalnym jednocześnie, a ich ko- wczesny miocen) i reprezentują gatunek zbli- palni przedstawiciele różnili się w niewielkim żony do grupy małych bocianów, lecz większy, stopniu od obecnie występujących gatunków. o rozmiarach bociana białego. Inne mioceńskie Dobrym przykładem są skamieniałości znale- znaleziska są bardzo niekompletne i pochodzą zione w utworach miocenu na Wyspie Rusin- z Czech, Rumunii (gatunek C. sarmatica) oraz ga na Jez. Wiktorii (Kenia), które opisano jako Karoliny Płn. (USA). dwa gatunki. Nie można wykluczyć, że szczątki Na początku pliocenu niektóre bociany osią- pierwszego należały do bociana białego – gdy- gnęły pokaźne rozmiary. Największym znanym by się to potwierdziło, historia naszego „boćka” gatunkiem jest Ciconia gaudryi, którego nie- liczyłaby sobie przynajmniej 11 mln lat. Drugi liczne szczątki znaleziono w Grecji. Zakładając, gatunek (C. minor) był najmniejszym znanym że posiadał on podobne proporcje jak bocian

5 Piotr Gryz biały, co jest bardzo prawdopodobne, C. gau- wędrować zimą na południe, podobnie jak na- dryi osiągał ok. 165 cm wzrostu, przewyższając sze rodzime bociany. Najstarsze szczątki tego pod tym względem największe z dziś żyjących gatunku pochodzą z późnego pliocenu (ok. 3,6 marabutów Niewiele mniejsi byli jego kuzyni: mln lat temu), a najmłodsze sprzed ok. 10 tys. C. kahli z RPA, C. lucida z Mongolii i C. maltha lat. W końcu jednak bocian ten wyginął razem z obu Ameryk. Ten ostatni gatunek, nazywany z pozostałą megafauną. Podobny los spotkał też „bocianem asfaltowym” (ze względu na wła- dwa inne, lecz mniejsze bociany epoki lodowej ściwości miejsca znalezienia), jest najlepiej – C. stehlini z Węgier oraz C. nana z Australii poznany. Stało się tak za sprawą wyjątkowo- a także niektóre inne gatunki bocianowatych. ści stanowiska paleontologicznego, w którym go znaleziono – Rancho La Brea w Kalifornii. Bociany „z piekła rodem” Naturalna masa bitumiczna ( „asfalt” ) wypły- wała w tym rejonie przez dziesiątki tysięcy lat Szczep marabutów (Leptoptilini) obejmu- tworząc setki lepkich jeziorek będących pułap- je dziś sześć największych gatunków rodziny ką dla różnych zwierząt, w tym bocianów. Tylko bocianowatych, zgrupowanych w trzech ro- z tego miejsca wydobyto przeszło 300 okazów, dzajach. Rodzaje Ephippiorhynchus i Jabiru reprezentujących wszystkie elementy szkieletu znane są pod wspólną nazwą żabiru. Ich przed- (Howard 1942). stawiciele osiągają nieco mniejsze rozmiary Szczątki „bociana asfaltowego” znaleziono i są smuklejsi od przedstawicieli trzeciego ro- także w innych miejscach USA (Arizona, Tek- dzaju – marabutów (Leptoptilos), mają też pro- sas, Floryda, Idaho, Nebraska), a także na Kubie porcjonalnie dłuższe nogi i dzioby, które po- i w Boliwii. Ten prehistoryczny bocian bardzo magają im w chwytaniu ryb podczas brodzenia przypominał bociana białego, przy czym jego w wodzie. Dziś żabiru są szeroko rozprzestrze- nogi i dziób były dłuższe i bardziej wysmukłe. nione w tropikach wszystkich kontynentów. Cechowały go też znaczne różnice w wielko- Niestety, ich ewolucja jest słabo udokumen- ści pomiędzy różnymi osobnikami, przy czym towana i znane są jedynie dwie kopalne formy warto zaznaczyć, że największe osobniki dora- tych ptaków. Pierwszą jest Ephippiorhynchus stały do ok. 155 cm wysokości (bocian biały pakistanensis z Pakistanu, którego szczątki ma średnio ok. 103 cm). W ówczesnym świecie, przypominają dzisiejszego żabiru czerwono- zdominowanym przez megafaunę (np. mamu- nogiego (E. asiaticus) i pochodzą z późnego ty i tygrysy szablastozębne), ptak ten zastępo- miocenu. Skamieniałości należące do drugiego wał prawdopodobnie nieobecne tam marabuty. gatunku, Jabiru codorensis są nieco młodsze Skamieniałości z Nebraski, Kuby i Boliwii su- i pochodzą z wczesnego pliocenu. Również gerują również, że północne populacje (jak te i one przypominają dzisiejszy gatunek – żabiru z Nebraski, patrz Feduccia i Rich 1972) mogły amerykańskiego (Jabiru mycteria).

Kość mogolskiego bociana Ciconia lucida – prawa kość nadgarstkowo-śródręczna z dolnego pliocenu formacji Hirgis-Nur; okaz w Muzeum Paleontologii im. Orło- wa Instytutu Paleontologicznego RAN w Moskwie (fot. P. Gryz).

6 Ewolucja bocianów

Porównanie wielkości największych, kopalnych przedstawicieli rodzaju Leptoptilos ze współczesnym marabutem in- dyjskim, kolejno od od lewej Leptoptilos dubius (marabut indyjski), L. robustus oraz L. falconeri (rys. P. Gryz).

Właściwe marabuty (Leptoptilos) są naj- Wszystkie te skamieniałości należały do pta- większymi bocianami, a ich ogromny, rosnący ków przypominających dzisiejszego marabuta całe życie dziób to jeden z najstraszniejszych afrykańskiego (L. crumeniferus), jednak z po- rodzajów broni w świecie ptaków (del Hoyo czątkiem pliocenu, podobnie jak u bocianów i in. 1992). Właściwe marabuty pojawiły się właściwych, pojawiły się formy gigantyczne. w miocenie i już wkrótce stały się szeroko Największym, najlepiej poznanym i naj- rozpowszechnione. Szczątki z tego okresu szerzej rozprzestrzenionym przedstawicielem znaleziono na terenie Pakistanu (zagadkowa tych olbrzymich form był Leptoptilos falconeri. forma „Leptoptilos siwalicensis” ), Tunezji (L. Jego szczątki znamy z różnowiekowych utwo- richae) i Argentyny (L. patagonicus). Szcze- rów Etiopii, Czadu, Indii i Ukrainy. Ten bocian gólnie to ostatnie znalezisko jest interesujące, „z piekła rodem” osiągał wysokość ok. 2,0 m ponieważ wskazuje, że niegdyś ptaki te były i masę ciała ok. 20 kg (dla porównania marabut szerzej rozprzestrzenione niż dziś (obecnie afrykański osiąga ok. 1,5 m i waży ok. 9 kg.). marabuty nie występują w Ameryce, a nawet Część osobników była jednak o 15‒20% mniej- w plejstocenie zastępowały je wspomnia- sza (podobnie jak u wspomnianego C. mal- ne wyżej duże bociany, takie jak C. maltha). tha), co może świadczyć o znacznym zróżni-

7 Piotr Gryz

Bociany i ludzie Już od niepamiętnych czasów bociany towarzyszą ludziom i cieszą się ich sympatią, przynajmniej w naszym kręgu kulturowym. Ich skamieniałości są znajdowane często w pobliżu szczątków naszych przodków. W Afryce obok szczątków wielkich marabutów znaleziono skamieniałości Ardipithecus ramidus, wczesnego gatunku Homo sp. oraz aż trzech gatunków z rodzaju Australopithecus (Louchart i in. 2005), na Jawie człowieka wyprostowanego (Homo erectus) a na Flores Homo floresiensis (zwanego „hobbitem”). Nasi przodkowie mogli stanowić pożywienie dla tych żarłocznych ptaków. Dla L. robu- stus, uzbrojonego w gigantyczny dziób i osiągającego 1,8 m, zabicie metrowej wysokości „hobbita z Flores” zapewne nie było problemem. Jednakże mogło też być na odwrót – to nasi przodkowie uzbrojeni w narzędzia mogli zabijać marabuty. Istnieje też możli- wość, że ptaki gromadziły się w bezpośredniej bliskości hominidów, by żerować na po- zostawianych resztkach pożywienia. Być może nigdy nie dowiemy się, jak było naprawdę – wielkie bociany stosunkowo niedawno (w skali geologicznej) zniknęły z naszego globu. Teraz od człowieka zależy, czy ich los podzielą inne ptaki, takie jak bliski kuzyn olbrzy- mich marabutów i największy z dziś żyjących bocianów – marabut indyjski (Leptoptilos dubius). Jest on zagrożony wyginięciem, a jego liczebność jest szacowana na zaledwie 1200–1800 osobników. Jeszcze gorzej ma się przepiękny bocian garbaty (Ciconia stormi) z Sumatry, Borneo i Płw. Malajskiego. Jego liczebność szacuje się na zaledwie 400–500 osobników! Na Czerwonej Liście gatunków zagrożonych figuruje też jego kuzyn, bocian czarnodzioby (C. boyciana) z Japonii i Dalekiego Wschodu, a kolejne sześć gatunków najprawdopodobniej wkrótce też się tam znajdzie. Miejmy więc nadzieję, że te przepięk- ne ptaki nie znikną z powierzchni naszej planety. cowaniu w obrębie populacji lub o wyraźnym of the Birds of the World. Tom 1. Ostrich to Ducks. dymorfizmie płciowym. Ze względu na swo- Lynx Edicions, Barcelona, Spain. je rozmiary, ptaki te prawdopodobnie prowa- Dickinson, E. C. i Remsen Jr., J.V. (red.). 2013. The How- ard and Moore Complete Checklist of the Birds of dziły naziemny tryb życia i najwyraźniej były the World. 4th. Edition, Vol. 1 Non-passerines. Aves nielotne. Wskazują na to mniejsze proporcje Press, Eastbourne, U.K. kończyn przednich w stosunku do tylnych niż Feduccia, A. i Rich, P. V. 1972. Avifauna from the Keim u dzisiejszych gatunków (Louchart i in. 2005). Formation, Brown County, Nebraska. w: M.F. Skin- L. falconeri wyginął z końcem pliocenu. Bo- ner i C.W. Hibbard (red.), Early Faunas of North Cen- tral Nebraska. Bulletin American Museum of Natural ciany „z piekła rodem” nie powiedziały jednak History 148 (1):72‒76. ostatniego słowa – w plejstocenie pojawiły się Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wen- ich mniejsze gatunki: L. titan z Jawy, L. robustus hao, W. i Dyke, G. 2013. A Jurassic avialan dinosaur z Flores i L. lüi z pn-wsch Chin. from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359–362. Howard, H. 1942. A review of the American fossil storks. Literatura cytowana Carnegie Institution of Washington, Contributions to Paleontology 530: 189–203. Boles, W.E. 2005. A review of the Australian fossil storks Louchart, A., Vignaud, P., Likius, A., Brunet, M. i White, of the genus Ciconia (Aves: Ciconiidae), with the de- T.D. 2005. A large extinct marabou stork in African scription of a new species. Records of the Australian Pliocene hominid sites, and a review of the fossil spe- Museum 57 (2): 165–178. cies of Leptoptilos. Acta Palaeontologica Polonica del Hoyo, J., Elliot, A. i Sargatal, J. (red.) 1992. Handbook 50 (3): 549‒563.

8 Najstarsze polskie skamieniałości

Michał STACHACZ

Skamieniałości wczesnokambryjskie, a więc pochodzące z początków „wiel- kiej eksplozji” tkankowców, występują w kilku regionach Polski. W okolicach Kotuszowa w Górach Świętokrzyskich odsłaniają się mułowce, które zawierają hiolity, akritarchy oraz skamieniałe ślady działalności zwierząt. W zapewne równowiekowych piaskowcach z Ociesęk występują trylobity i ramienionogi bezzawiasowe; rozpoznano też 80 form skamieniałych śladów dawnych or- ganizmów. Wapienie wojcieszowskie z Sudetów zawierają z kolei intrygujące skamieniałości archeocjatów. Jednak najciekawsze wczesnokambryjskie skamie- niałości pochodzą z głębokich odwiertów wykonanych przed laty na północy i wschodzie kraju. W rdzeniach wierceń Kościerzyna IG-1 oraz Wyszków IG-1 stwierdzono skamieniałości wczesnych stawonogów: „miękkociałe” trylobity, a także fragment anomalokaryda. Swym stanem zachowania przypominają one skamieniałości ze słynnych łupków w Burgess. Szkoda tylko, że występują tysią- ce metrów pod ziemią.

Jeszcze przed kilkudziesięciu laty w prosty w Chinach. Te małe skamieniałości znane sposób odróżniano skały kambru od starszych są w literaturze jako SSF (ang. small shelly utworów. Pojawienie się w skałach makroska- fossils, czyli małe skamieniałości skorupkowe) mieniałości, a zwłaszcza pancerzy trylobitów, lub jako fauna tommocka (od miasta Tommot pozwalało przyjąć ich kambryjski wiek. Nato- na Syberii, od którego zapożyczono lokalne miast skały bez takich skamieniałości uznawano wydzielenie kambru o tej samej nazwie). Ska- za prekambryjskie. Obecnie jednak znamy licz- mieniałości te obejmują zróżnicowane, fosfora- ne makroskamieniałości prekambryjskie, choć- nowe i wapienne formy, np. stożki, rurki, płytki by przedstawicieli słynnej „fauny” ediakarskiej, i kolce. Niektóre z tych skamieniałości repre- zentują prymitywne mięczaki, gąbki, szkar- zwanych też wendobiontami (Seilacher 1989). łupnie, inne prawdopodobnie robaki, a także Obecnie stratygrafowie definiują początek niezidentyfikowane organizmy (Dzik 1994). kambru pojawieniem się zbioturbowanego W tommocie pojawiły się również arche- osadu oraz skamieniałości śladowej Treptich- ocjaty, tworzące kubkowate, osobnicze lub nus pedum (Brasier i in. 1994). kolonijne szkielety. Organizmy te są obecnie uważane za specyficzne gąbki. Archeocjaty Szkielety: małe i duże pospolicie występowały dopiero w drugiej epoce kambru, kiedy tworzyły rafy zasiedlane Istotnym krokiem w ewolucji zwierząt było także przez inne organizmy. Wraz z końcem pojawienie się szkieletów. Drobne skamienia- terenewu (pierwszej epoki kambru, około 521 łości szkieletowych organizmów rozpoznano mln lat temu), pojawiły się pierwsze trylobity. początkowo na Syberii, następnie w innych Ten fakt stał się powodem wydzielenia dru- miejscach; szczególnie obficie występują one giej epoki kambru, jednakże epoka ta do tej

9 Michał Stachacz

epoka mln pretacji. Właśnie z powodu ubóstwa skamie- lat temu niałości, przez długi czas przyjmowano pre- furong kambryjski wiek tych utworów.

497 Skały najniższego ogniwa tej formacji, re- prezentujące ogniwo łupków kotuszowskich, epoka 3 odsłaniają się obok przystanku PKS w Kotu- 509 wymieranie archeocjatów szowie. Są one niemal zupełnie pozbawione skamieniałości. Zawierają jedynie skamienia- epoka 2 łości śladowe Planolites oraz plamy, reprezen-

KAMBR 521 ?pierwsze trylobity tujące zapewne struktury bioturbacyjne (Sta- chacz 2012b). terenew pierwsze archeocjaty Badania wyższych ogniw formacji łupków pierwsze SSF, hiolity Czarnej ujawniły bardziej wyrazisty zapis ży- cia. W odsłonięciu pomiędzy Kotuszowem 541 Treptichnus pedum, PREKAMBR zbioturbowany osad a Jasieniem, na lewym brzegu rzeki Czar- nej Staszowskiej, występują łupki, w których Współczesny podział kambru (wg ISCS 2013) z zazna- stwierdzono skamieniałości hiolitów (wymarłe czeniem najważniejszych wydarzeń biotycznych. Druga i trzecia epoka kambru pozostają nadal bez nazwy i de- finicji. Terenew i druga epoka odpowiada „wczesnemu kambrowi” według trójdzielnego podziału, który stoso- wano dawniej. pory nie została nazwana (zob. ISCS 2013). Jak widać, współczesna definicja dolnej gra- nicy kambru różni się od tej sprzed lat, gdy utożsamiano ją z pojawieniem się trylobitów.

Tajemnice łupków Czarnej

Na południowym obrzeżu Gór Świętokrzy- skich, poza zwartym obszarem wychodni pa- leozoiku, w okolicach Kotuszowa i Kurozwęk, odsłaniają się mułowce, łupki mulaste i ilaste przeławicone piaskowcami. Skały te zalicza- ne są do formacji łupków Czarnej (Orłowski 1975). Przez długi czas uważano je za prekam- bryjskie (wendyjskie), lecz ostatecznie zostały uznane za dolnokambryjskie (541‒509 mln lat temu). Według różnych interpretacji omawia- ne utwory geologiczne wiekowo reprezentują terenew, lub drugą epokę kambru (Series 2 wg tabeli stratygraficznej ISCS 2013). W łupkach Czarnej znaleziono zróżnicowane mikro- i ma- Lokalizacja odsłonięć najstarszych skał kambru w Gó- kroskamieniałości, jednakże występują one rach Świętokrzyskich. Gwiazdką oznaczone wychodnie w nielicznych warstwach i są trudne do inter- opisanych skał.

10 Najstarsze polskie skamieniałości

AB

2cm 1cm

CD

1cm 1cm

Skamieniałości śladowe z łupków odsłoniętych między Kotuszowem a Jasieniem. A, B. Planolites beverleyensis. C. Trichichnus linearis. D. ? Taenidium isp. (fot. M. Stachacz). mięczaki bentoniczne o podłużnych, zbliżonych nie na badaniach akritarchów z grupy Skiagia do stożka muszlach), reprezentujących rodzaje (np. Kowalczewski i in. 1987). Hyolithes i Alatheca (Orłowski i Waksmundzki W najwyższej części formacji łupków Czar- 1986). Ponadto opisano z tych utworów ska- nej obecne są natomiast ślady działalności ży- mieniałości Sabellidites i Coleoloides o nieja- ciowej organizmów (ang. trace fossils) wytwo- snej pozycji systematycznej, zaliczane do roba- rzone przez stawonogi, być może reprezentujące ków bądź otwornic (Pajchlowa 1990; Żakowa trylobity. Pojawienie się takich skamieniałości i Jagielska 1970). Na podstawie wymienionych śladowych w najwyższej części formacji może skamieniałości skały formacji łupków Czarnej sugerować, że końcowy etap osadzania się tej zaliczono do poziomu Hyolithes-Alatheca naj- formacji miał miejsce w czasie, gdy pojawiły się już pierwsze trylobity (początek drugiej epoki starszego kambru przedtrylobitowego, czyli kambru, około 521 milionów lat temu). uznano je za starsze od najstarszych znanych Nawet jeżeli skały formacji Czarnej z rejo- warstw z trylobitami (Orłowski i Waksmundz- nu Kotuszowa reprezentują kambr trylobitowy, ki 1986; Kowalski 1983). Badania akritarchów a nie przedtrylobitowy, są one jednymi z najstar- wskazały jednak znacznie młodszy, “trylobito- szych skał w Polsce, w których można znaleźć wy” wiek formacji łupków Czarnej (np. Ko- makroskamieniałości. Oprócz wspomnianych walczewski i in. 1987), a zatem kwestia wieku wcześniej skamieniałości szkieletowych hy- dyskutowanych skał wciąż pozostaje otwarta. olitów i małych organizmów skorupkowych, Łupki formacji Czarnej nie zawierają skamie- stwierdzono w nich glony i zróżnicowane ska- niałości trylobitów, a umiejscowienie ich w try- mieniałości śladowe, reprezentujące głównie lobitowych poziomach Schmidtiellus-Holmia ślady żerowania organizmów w osadzie. Naj- i Protolenus-Issafeniella opiera się wyłącz- częściej występują pospolite, proste formy Pla-

11 Michał Stachacz nolites beverleyensis, P. montanus i Palaeophy- rająca skamieniałości trylobitów odsłania cus isp. Rzadziej występują bardziej złożone się w małym łomie przy szczycie wzgórza ślady żerowiskowe bądź mieszkalno-żerowi- Sterczyna i przy drodze z Ociesęk do Dale- skowe, np.?Dictyodora isp., Gyrolithes poloni- szyc, u podnóża wzgórza Igrzyczna. Ładnie cus, Phycodes circinatus,?Taenidium isp. oraz zachowane okazy trylobitów można również Trichichnus linearis (Stachacz 2012). zebrać w luźnych blokach skalnych ułożo- nych na miedzach na wzgórzu Leśniakowa Sterczyna sławna trylobitami Dębina. Szczegółowe opisy odsłonięć dają- cych szanse na znalezienie ładnych trylobitów W odległości kilku-kilkunastu kilometrów przedstawił Kozłowski (2001). Należy jednak od opisanych powyżej odsłonięć łupków Czar- wiedzieć, że większość znalezionych w tych nej z rejonu Kotuszowa, w sercu Gór Świę- stanowiskach okazów będzie niekompletny- tokrzyskich odsłaniają się piaskowce z Ocie- mi szczątkami, czy wręcz tylko pojedynczymi sęk. Formacja ta reprezentuje dwa poziomy segmentami pancerza. Najliczniej spotyka- trylobitowe: Shmidtiellus-Holmia i Protole- nymi kompletnymi trylobitami są Berabichia nus-Issafeniella drugiej epoki kambru oraz („Comluella”) oratrix i Strenuella polonica. mały odcinek poziomu trzeciej epoki kambru Wśród szczątków obejmujących pojedyncze (Mizerski i in. 1986). Zgodnie z najnowszy- segmenty pancerza występuje również Holmia mi koncepcjami (Kowalczewski i in. 2006), sp. i Kjerulfia sp. piaskowce z Ociesęk są tego samego wieku co łupki Czarnej, jednak w przypadku formacji Nie tylko trylobity z Ociesęk wiek jest dobrze udokumentowany znaleziskami trylobitów. Piaskowce formacji z Ociesęk zawierają Piaskowce formacji z Ociesęk zawiera- nie tylko skamieniałości trylobitów. Oprócz ją bardzo liczne trylobity, co przyczyniło się nich można tu znaleźć dość rzadkie i niepozor- do rozsławienia tej świętokrzyskiej wsi wśród ne ramienionogi bezzawiasowe z grupy lingu- paleontologów zainteresowanych kambrem lidów, czy odciski dyskowatych organizmów i trylobitami. Pomimo stwierdzenia, że trylo- o niejasnej pozycji systematycznej (być może bity w tych skałach są bardzo liczne, należy reprezentujących czułkowce, zob. Dzik 1991) uprzedzić, że znalezienie ładnych okazów z rodzajów Velumbrella i Rotadiscus (Masiak wymaga tu cierpliwości i tężyzny fizycznej. i Żylińska 1994). Najbardziej liczne i zróżni- W praktyce najbardziej efektywnym sposobem cowane są skamieniałości śladowe. Analizując pozyskania ładnych trylobitów jest rozbijanie zespół skamieniałości szkieletowych z pia- najgrubszych ławic twardych piaskowców. skowców z Ociesęk, można by sobie wyobra- Konieczność ciężkiej i żmudnej pracy powo- zić, że w drugiej epoce kambru, w płytkim duje, że większość zbieraczy skamieniałości morzu u wybrzeży prakontynentu Baltika żyły zniechęca się po krótkiej wizycie w odsłonię- niemal wyłącznie trylobity i małe ramieniono- ciu i wraca do domu bez okazów. gi. Takie wyobrażenie byłoby jednak błędne. Niższa część formacji piaskowców z Ocie- Wielkie zróżnicowanie skamieniałości ślado- sęk (poziom Schmidtiellus-Holmia), zawie- wych, głównie śladów żerowania, ale także ich

Trylobity z piaskowców z rejonu Ociesęk. A. Kjerulfia sp. B. Holmia sp. C–J. Strenuella polonica. K. Berabichia → oratrix. L. Berabichia oratrix (Bo) i Strenuella polonica (Sp). M. Issafeniella? orlowinensis. Okazy pochodzą z na- stępujących stanowisk: Igrzyczna-Północ (A, C), Leśniakowa Dębina (B, K, L), Sterczyna (D–J), Wysokówka (M) (fot. M. Stachacz).

12 Najstarsze polskie skamieniałości

A C D

1cm 1cm 1cm

B E F

1cm 1cm H 1cm G J K 1cm

1cm I

1cm 1cm 1cm L

Bo M

Bo

1cm 1cm

13 Michał Stachacz

A B C

1cm 1cm F 1cm E D

2cm

I 1cm 1cm

G H

5cm 1cm J K

5cm L

5cm 2cm 5cm

Skamieniałości śladowe piaskowców z Ociesęk. A. Planolites beverleyensis. B. Palaeophycus tubularis. C. Teichich- nus duplex. D. Teichichnus rectus. E. Treptichnus pedum. F. Phycodes circinatus. G. Rusophycus crebrus. H. Bergau- eria perata. I. Dactyloidites cf. cabanasi. J. Cochlichnus anguineus. K, L. Nereites ispp. (fot. M. Stachacz).

14 Najstarsze polskie skamieniałości nor mieszkalnych, śladów ucieczki, polowa- na schyłek wczesnego kambru (piętro botom nia, a być może nawet hodowli bakterii bądź wydzielane na Syberii, koniec epoki 2 według grzybów, wskazuje na różnorodność miękko- tabeli stratygraficznej ISCS 2013), co oznacza, ciałych mieszkańców morskiego dna. W pia- że sudeckie gąbki są młodsze niż opisane po- skowcach z Ociesęk rozpoznano conajmniej wyżej skamieniałości z Gór Świętokrzyskich. 80 ichnogatunków (gatunków śladów organi- Szkoda, że znalazcy archeocjatów w wapie- zmów), wytworzonych przez organizmy, które niach wojcieszowskich nie podali w swej pracy nie zachowały się jako „prawdziwe” skamie- dokładnej lokalizacji znalezisk. niałości szkieletowe. Najczęściej występują tu ślady żerowiskowe Planolites beverleyensis, Podziemne skarbce P. montanus, Phycodes circinatus, Treptichnus pedum, Trichophycus isp., Teichichnus rectus, Z rdzeni wiertniczych polskiej części plat- T. duplex. Licznie występują też ślady spo- formy wschodnioeuropejskiej znane są jedne czynku trylobitów Rusophycus ispp. (Stachacz z najstarszych dużych stawonogów kambryj- 2012a, 2013), ślady ukwiałów Bergaueria pe- skich. We wczesnokambryjskich mułowcach rata oraz nory mieszkalne robaków: Skolithos formacji zawiszyńskiej, w rdzeniu głębokiego isp. i Arenicolites isp. otworu wiertniczego Kościerzyna IG-1, na głę- bokości 4920 m znaleziono odnóże anomalo- Sudeckie archeocjaty karyda z rodzaju Cassubia (anomalokarydy były największymi zwierzętami kambryjskich Sudety zbudowane są nie tylko z późnopro- mórz, uważane są zwykle za drapieżniki). Po- terozoiczno-wczesnopaleozoicznych skał me- nadto, w rdzeniach otworów Kościerzyna IG-1 tamorficznych. Występują tu między innymi (głębokość 4920 m) i Wyszków IG-1 (2240 m) kambryjskie skały osadowe zawierające ma- stwierdzono szczątki trylobitomorfów (nazwa- kroskamieniałości. W Górach Kaczawskich, nych przez autorów „miękkociałymi” trylobi- w północno-zachodniej części Sudetów wydo- tami) z rodzaju Liwia (Lendzion i Dzik 1988). bywa się od dawna kambryjskie wapienie woj- W tych samych rdzeniach, ale w warstwach cieszowskie. W skałach tych stwierdzono nie- położonych 100‒300 m płycej, stwierdzono dawno występowanie archeocjatów i innych trylobity poziomu Schmidtiellus. szczątków o niejasnej pozycji systematycznej. Zarówno anomalokaryd, jak i trylobito- Pozycja stratygraficzna wapieni wojcie- morfy z głębokich wierceń wschodniej Polski szowskich była przedmiotem wieloletniej charakteryzują się się bardzo dobrym stanem dyskusji, skały te były uznawane za kambryj- zachowania, prawdopodobnie dzięki uwęgle- skie, ordowickie, a nawet permskie. Trudności niu ich powierzchni. Zbliżają się tym samym w datowaniu tych skał są spowodowane ich do wspaniale zachowanych skamieniałości przekrystalizowaniem. Utwory te zostały prze- kambryjskich z klasycznego stanowiska z Bur- obrażone razem z otaczającymi je skałami facji gess w Kanadzie. Wypada jedynie żałować, zieleńcowej, w wyniku czego mają strukturę że zdobycie dalszych okazów jest w prakty- przypominającą marmur. Dopiero dokonane ce niemożliwe z racji olbrzymich głębokości, w ostatnich latach znaleziska archeocjatów na których występują. w rejonie miejscowości Mysław pozwoliły bez wątpliwości uznać wapienie za kambryj- Podziękowania skie (Białek i in. 2007). Opisane przez cyto- wanych autorów rodzaje archeocjatów pozwo- Wcześniejsza wersja tego tekstu oraz ilustracje zo- liły określić wiek wapieni wojcieszowskich stały opublikowane online http://kalcyt.blogspot.

15 Michał Stachacz com/2012/04/najstarsze-polskie-skamieniaosci.html. Kowalski, W.R. 1983. Stratigraphy of the Upper Precam- Licencja Creative Commons. Skamieniałości trylobi- brian and lowest Cambrian strata in southern Poland. tów pomogła oznaczyć dr hab. A. Żylińska (Uniwery- Acta Geologica Polonica 33: 183–218. stet Warszawski). Pierwotny tekst został poprawiony Kozłowski, W. 2001. Ciekawe miejsca: Trylobity kam- przez prof. M. Machalskiego. bryjskie z okolicy Ociesęk. Otoczak 27: 12–14. Masiak, M. i Żylińska, A. 1994. Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Literatura cytowana Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 39: 329–340. Białek, D., Raczyński, P., Sztajner, P. i Zawadzki, D. 2007. Mizerski, W., Orłowski, S. i Różycki, A. 1986. Tektonika Archeocjaty wapieni wojcieszowskich. Przegląd Geo- Pasma Ociesęckiego i Pasma Zamczyska w Górach logiczny 55: 1112–1116. Świętokrzyskich. Kwartalnik Geologiczny 30: 187– Brasier, M.D., Cowie, J. i Taylor, M. 1994. Decision on 200. the Precambrian-Cambrian boundary. Episodes 17: Orłowski, S. 1975. Jednostki litostratygraficzne kambru 95–100. i górnego prekambru Gór Świętokrzyskich. Acta Geo- Dzik, J. 1991. Is fossil evidence consistent with traditional logica Polonica 25: 431–448. views of the early metazoan phylogeny? W: A. Sim- Orłowski, S. i Waksmudzki, B. 1986. The oldest Hyolitha onetta i S. Conway Morris (red.) The early evolution in the Lower Cambrian of the Holy Cross Mountains. of Metazoa and the significance of problematic taxa: Acta Geologica Polonica 36: 225–231. 47–56. Cambridge University Press, Cambridge. Seilacher, A. 1989. Vendozoa: Organismic construction in Dzik, J. 1994. Evolution of “small shelly fossils” assem- the Proterozoic biosphere. Lethaia 22: 229‒239. blages of the Early Palaeozoic. Acta Palaeontologica Stachacz, M. 2010. Analiza ichnologiczna dolnokambry- Polonica 39: 247–313. jskich formacji południowego bloku Gór Świętokrzys- Dzik, J. i Lendzion, K. 1988. The oldest arthropods of the kich: formacji łupków Czarnej, formacji piaskowców East European Platform. Lethaia 21: 29–38. z Ociesęk oraz formacji łupków z Kamieńca. Niepub- ISCS 2013. International Comission on Stratigraphy, Sub- likowana rozprawa doktorska. 246 s. Uniwersytet comission on Cambrian Stratigraphy. http://www.pa- Jagielloński, Kraków. laeontology.geo.uu.se/ISCS/ISCS_home.html Stachacz, M. 2012a. New finds of Rusophycus from the Kowalczewski, Z., Kuleta, M. i Moczydłowska, M. 1987. lower Cambrian Ociesęki Sandstone Formation (Holy Nowe dane o dolnym kambrze okolic Kotuszowa Cross Mountains, Poland). Geological Quarterly 56: i Korytnicy w Górach Świętokrzyskich. Kwartalnik 237–248. Geologiczny 31: 225–226. Stachacz, M. 2012b. Ichnology of Czarna Shale Forma- Kowalczewski, Z., Żylińska, A. i Szczepanik, Z. 2006. tion (Cambrian, Holy Cross Mountains, Poland). An- Kambr w Górach Świętokrzyskich. W: S. Skomps- nales Societatis Geologorum Poloniae 82: 105–120. ki i A. Żylińska (red.) Procesy i zdarzenia w histo- Stachacz, M. 2013. Trilobites, their traces and associated rii geologicznej Gór Świętokrzyskich. Materiały 77 sedimentary structures as indicators of the Cambri- Zjazdu Naukowego Polskiego Towarzystwa Geolog- an palaeoenvironment of the Ociesęki Range (Holy icznego w Ameliówce k. Kielc, 28‒30 czerwca 2006: Cross Mountains, Poland). Geological Quarterly 57: 14–27. Państwowy Instytut Geologiczny, Warszawa. 745–756.

16 Komatulidy z Małogoszcza

Urszula RADWAŃSKA

Komatulidy, czyli wolnożyjące liliowce bezłodyżkowe, pojawiły się we wcze- snej jurze i wnet zastąpiły na płyciznach mórz dawniejsze osiadłe liliowce łodyżkowe, których reliktowe formy notowane są obecnie z głębin morskich. W późnej jurze (wczesnym kimerydzie) Małogoszcza w Górach Świętokrzy- skich komatulidy, stosunkowo liczne ilościowo i reprezentujące 5 gatunków, znajdowały na łachach oolitowych warunki środowiskowe analogiczne do pa- nujących dziś na rafach koralowych zachodniego Indo-Pacyfiku i Karaibów. Komatulidy występują tu w obrębie nor krewetek-alfeuszy, które działały bądź jako kryjówki zwierząt żywych, bądź jako pułapki tafonomiczne dla ich po- śmiertnych szczątków.

Mało jeszcze znany, ale obfity świat dzi- (Magnus 1963). Natomiast na Wielkiej Rafie siejszych liliowców, wśród których dominują Koralowej Australii, na jednym małym bloku formy wolnożyjące, zadziwia różnorodnością koralowym odnotowano 14 gatunków wolno- tych ostatnich, i to nie tylko ich kształtów, żyjących liliowców (Macurda i Meyer 1983). ale także ich kolorystyką. Owe wolnożyją- ce, a więc bezłodyżkowe liliowce, określane Pierzaste gwiazdki są ogólnym mianem jako komatulidy (od na- zwy rzędu Comatulida), lub jako antedony, Mając tak ogólne wiadomości, pomocne nazywane tak od pospolitego komatulida wcześniej w rozpoznaniu jednego nowego z gatunku Antedon mediterranea żyjącego dla nauki gatunku komatulida z mioceńskiego u południowych wybrzeży Europy. Zwierzęta Basenu Korytnicy w Górach Świętokrzyskich te są przede wszystkim ozdobą, jakby dra- (Radwańska 1987, 2003), z głębokim zaskocze- perią większości dzisiejszych raf koralowych niem autorka ujrzała w Małogoszczu, a ściślej (Macurda i Meyer 1983), a miejscami także mówiąc w odsłoniętych w kamieniołomie tam- skalistych stref brzegowych. Najbardziej zróżnicowane są komatulidy tejszej cementowni utworach geologicznych, tropików, głównie zachodniego Indo-Pacyfi- nieznany przedtem bogaty świat komatulidów ku oraz Karaibów. Przykładowo, na Wielkiej jurajskich. Pojawił się on w czasie pracy nad Rafie Barierowej Australii notuje się ponad 30 monografią kimerydzkich jeżowców Polski gatunków w jednym stanowisku (Meyer i Ma- (Radwańska 1999). Jeżowcom tym w utwo- curda 1977; Macurda i Meyer 1983), zaś ilość rach jurajskich Małogoszcza towarzyszą nie osobników gatunku dominującego w danym tylko komatulidy, ale także rozmaite formy li- stanowisku może osiągać 115 na jeden metr liowców łodyżkowych, zwłaszcza duże formy kwadratowy (Messing 1997). z rodzaju Apiocrinites. Jednogatunkowe populacje komatulidów Szczątki liliowców bezłodygowych zacho- u wybrzeży Morza Czerwonego okazują wane w Malogoszczu pozwalają ujrzeć świat do 700 osobników w jednym stanowisku tutejszych liliowców niczym ten istniejący

17 Urszula Radwańska

Szczegóły budowy anatomicznej komatulidów kopalnych i dzisiejszych. A. Fragment zrekonstruowanego szkieletu Sievertsella sanctacrucensis (rys. Radwańska). B. Liliowiec bezłodygowy na rafie koło wyspy Komodo, Indonezja (fot. Alexander Vasenin, Creative Commons Attribution Share ALike 3.0. Unported licence, http://commons.wikime- dia.org/wiki/File:Crinoid_on_the_reef_of_Batu_Moncho_Island.JPG). w dzisiejszych tropikach. Barwność tutejszych cizn, ale krótsze, niż te występujące u form komatulidów, zwierząt dziś przeważnie noc- z nieco spokojniejszych wód dalszego przy- nych, można sobie jednak jedynie wyobrażać brzeża, co zaobserwowano u wybrzeży Papui w odtwarzanej scenerii ciepłych, czy wręcz – Nowej Gwinei (Messing 1994). tropikalnych małogoskich nocy sprzed 145 Wszystkie ramiona ozdobione są, zwykle milionów lat. gęsto, drobnymi wyrostkami o kształcie piórek, Ogólna postać, jak i postura komatuli- czyli pinnulami (łac. pinnula – piórko; l.mn. dów odbiega dość znacznie od typowej dla pinnulae). Ich mnogość powoduje jakby pie- powszechnie ilustrowanych liliowców łody- rzasty wygląd całych zwierzaków i ich angiel- gowych, zwanych często „liliami morskimi” ską nazwę feather stars, czyli gwiazdki pie- (ang. sea lilies). U komatulidów kielich stał rzaste. się względnie bardzo mały, otoczony pleja- Gdy zwierzątko opuszcza miejsce ukrycia, dą długich ramion oraz wąsów chwytnych, wśród których może być głęboko ukryty. Przy może swobodnie pływać lub kroczyć po dnie, milimetrowej, rzadziej jednocentymetrowej używając głównie ramion oraz wąsów jako średnicy kielicha, rozgałęziające się ramiona, organów ruchu. Przy chwilowym spoczyn- w liczbie nawet 250 (Messing 1997), mogą się- ku używa wąsów jako organów chwytnych, gać 20 i więcej centymetrów długości, a wąsy wszystkie one bowiem zakończone są wy- chwytne, czyli cirrusy (łac. cirrus – wąs; l.mn. raźnym pazurkiem o haczykowatym kształ- cirri) niewiele mniej. cie, co umożliwia komatulidom wspinanie się Same ramiona, stają się liczniejsze u koma- po krzakach koralowców niczym naszym wie- tulidów żyjących w burzliwych wodach pły- wiórkom po pniach drzew.

18 Komatulidy z Małogoszcza

Ogólny wygląd dzisiejszych komatulidów oraz szczątków ich kopalnych przedstawicieli. A. Dzisiejszy komatulid, pospolity u południowych wybrzeży Europy, Antedon mediterranea; uczepiony gałązki koralowca (wg Feliksiak i in. 1950). B. Kopalny komatulid z wczesnego kimerydu Głuchowca: okaz zachowany niemal w całości dzięki gwałtowne- mu zasypaniu osobnika, który wygląda niczym świeżo wyciągnięty z wody (porównaj A). Widoczny kielich od strony ustnej (gruba strzałka) oraz długie wąsy (strzałki cienkie) (fot. U. Radwańska). C, D. Odrzucone w wyniku autotomii ramiona (C) oraz fragment ramienia z rozpostartymi pinnulami (D) z wczesnego kimerydu Głuchowca. E. Ideogram ukazujący dobowe zmiany postury u dzisiejszego komatulida Heterometra w zależności od godzin świetlnych oraz ak- tywności drapieżnych ryb (Abudefduf oraz Chaetodon) u wybrzeży Morza Czerwonego w Egipcie (wg Magnus 1963).

19 Urszula Radwańska

Porównanie małogoskich komatulidów: u góry – widok kielicha od strony interradialnej oraz, u dołu – widok od strony radialnej. A. Comatulina malogostiana. B. Comatulina peroni. C. Solanocrinites sanctacrucensis. Okaz A ma 10 mm średnicy, okaz B – 5 mm, zaś C – 3 mm (wg Radwańska 2005). Liliowcowa apokalipsa miliona!). Spośród tych elementów około 250 tysięcy to płytki piórek ramion, o rozmiarach Zachowanie w stanie kopalnym całych ko- zwykle poniżej połowy milimetra. Ostrym matulidów może nastąpić tylko w przypadku członem jest także pazurek kończący każdy nagłego pogrzebania zwierząt jeszcze żywych z wąsów (patrz Radwańska 1987: pl. 6, fig. 5). (patrz Radwańska i in. 2014), co znane było Sam kielich może albo zachować się w ca- dotychczas tylko z unikatowego stanowiska łości, albo rozpada się na 5 płytek podstawy „cmentarzyska liliowców” w batonie Szwaj- pięciu ramion, czyli radialii (łac. radiale; l.mn. carii (Hess 1975, 2014a). W warunkach nor- radialia), oraz na największą i taksonomicznie malnych (nieapokaliptycznych), po śmierci najważniejszą (Hess 2014a) spośród wszyst- zwierzaka, cały szkielet komatulida rozpada kich płytkę nośną, czyli centrodorsale (łac. się szybko w przeciągu zaledwie kilku dni l.mn. centrodorsalia). (Messing 1997) na poszczególne elementy, Zważywszy, iż kielichy lub izolowane cen- których liczba sięga 267 tysięcy (ponad ćwierć trodorsalia są znacznie większe od pozostałych

W rezultacie swej budowy dzisiejsze komatulidy, gdy chowają się przed światłem dzien- nym lub wszelkim niebezpieczeństwem, wyglądają niczym kudłaty motek rozczochra- nej, czy pierzastej włóczki, lub pukiel czyjejś sierści. Stąd też dawna łacińska nazwa komatulidów, stellae comatae – gwiazdki kudłate, czy kędzierzawe, a także nazwa rzędu Comatulida.

20 Komatulidy z Małogoszcza płytek, nie dziwnym jest, że one jako jedyne tów w niższej części sekwencji reprezentującej z danego zwierzęcia czy nawet całego gatun- kimeryd dolny (Radwańska 2005). ku (patrz Gislén 1924) zachowują się w stanie O ile cały materiał faunistyczny muszlow- kopalnym. I tak jest właśnie w utworach juraj- ców ostrygowych ma charakter mniej lub bar- skich Małogoszcza, gdzie drobniejsze elemen- dziej allochtoniczny (Machalski 1998; Radwań- ty szkieletowe zostały wymiecione i rozpro- ska i Radwański 2006), to sytuacja w pakiecie szone w obrębie otaczających osadów. oolitów jest odmienna. Wszystkie rozpoznane Sytuacja odmienna, umożliwiająca zacho- dotąd gatunki (Radwańska 2005), a jest ich pięć: Comatulina peroni, C. cf. beltremieuxi, C. wanie w stanie kopalnym wielu elementów malogostiana, Solanocrinites sanctacrucensis, szkieletowych (i ich rozpoznanie w jednym oraz Palaeocomaster sp., występują tutaj w ob- stanowisku), należą na świecie do zupełnie rębie nor utworzonych przez krewetki-alfeusze wyjątkowych (Gislén 1924, 1934). Zdarzyło (rodzaj Alpheus), typowych mieszkańców stref się tak u nas u skalistych brzegów morskich przybrzeżnych dzisiejszych tropików (patrz w miocenie Korytnicy (Radwańska 1987). Radwańska i Radwański 2004). W Małogoszczu szczątki komatulidów, głównie kielichy i centrodorsalia, występują Życie i śmierć w norze w dwóch ogniwach litologicznych. Rzadziej, w muszlowcach ostrygowych, liczniej zaś, W środowisku wczesnego kimerydu Mało- a miejscami nawet masowo – w pakiecie ooli- goszcza nory alfeuszy, lekko utrwalone przez

Dzisiejszy wygląd cmentarzyska komatulidów w profilu dolnego kimerydu Małogoszcza (Radwańska 2005: fig. 6B): nory krewetek-alfeuszy w obrębie łachy oolitowej zrównanej przez twarde dno (hardground) porośnięte przez wielkie liliowce Apiocrinites (po których pozostały tylko partie korzeniowe). Szczątki szkarłupni rozproszone w obrębie nor krewetek-alfeuszy: f – kielichy lub płytki spodnie (centrodorsalia) komatulidów, e – puste pancerze jeżowców, s – pan- cerze jeżowców z zachowanymi kolcami, t – człony i większe fragmenty liliowców łodyżkowych, h – nagromadzenia izolowanych płytek rozmaitych liliowców, jeżowców, wężowideł i rozgwiazd.

21 Urszula Radwańska

Komatulidy a biorewolucje Komatulidy, pojawiające się we wczesnej jurze, nie zmieniły się do dziś w swojej bu- dowie, wielkości, jak i obyczajach (Hess 2014a). Były to zawsze zwierzęta względnie drobne, o podobnych wymaganiach życiowych. Mimo mocno rozbudowanej taksonomii, zarówno form dzisiejszych (około 540 gatunków, 142 rodzaje, 17 rodzin, patrz Messing 1997) oraz mnóstwa form kopalnych (Gislén 1924; Wienberg Rasmussen 1978; Hess i Menning 2011), wszystkie komatulidy są do siebie dość podobne. Podczas jury komatu- lidy stale zyskiwały na znaczeniu, aby w późnej jurze stać się charakterystycznym skład- nikiem wielu plytkomorskich zespołów faunistycznych Europy, szczególnie w facjach wapiennych oksfordu (patrz Radwańska 2007; Hess 2014b) oraz kimerydu (Radwańska 2005). Kontynuując ekspansję środowiskową w kimerydzie, osiągają w trzeciorzędzie ca- łego świata apogeum swego rozwoju, które trwa do dziś. Szczególnie liczną ich obecność poznawano kolejno w miocenie Wzgórz Turyńskich we Włoszech (Noelli 1900), na po- graniczu kredy i trzeciorzędu Belgii i Holandii (Jagt 1999), oraz ostatnio – w oligocenie Nowej Zelandii (Eagle 2007). W literaturze (Gislén 1924; Messing 1997; Jagt 1999; Oji 2001; Hess i Messing 2011) przyjmuje się, iż pojawienie się komatulidów we wczesnej jurze było rezultatem późno- triasowej biorewolucji (ang. bioevolutionary turnover), wnoszącej w naszą biosferę wiele form nowych, zwłaszcza drapieżnych, takich jak na przykład kraby, czy ryby (heterodon- ty, pyknodonty i inne), zdolnych do niszczenia ofiar oskorupionych lub twardy szkielet posiadających. Wyobrażamy sobie zatem, że kosmopolityczne, o specyficznej budowie wcześniejsze liliowce osiadłe, masowo zasiedlające płycizny i przyrastające łodyżką do podłoża (ujmowane jako podgromada Camerata), musiały ustąpić liliowcom nowo- czesnym (podgromada Articulata), w tym głównie wolnożyjącym komatulidom, zdolnym do ucieczki przed drapieżcami. Umożliwiło to komatulidom utrzymanie się na płyci- znach mórz, skąd osiadłe liliowce były stopniowo eliminowane do głębi ocea nicznych, gdzie dziś się je odnajduje. krewetki, wobec małego lub zgoła żadnego do- powierzchnię twardego dna (hardground), pływu osadu, pozostawały długo niezapełznię- na której osiedliły się m.in. liliowce łodyżko- te, a zatem otwarte na dnie płycizny lub wręcz we, w tym liczne Apiocrinites (patrz Radwań- międzypływowej równi (ang. intertidal flat). ska 2005; Radwańska i Radwański 2006). Nory te działały zatem (Radwańska 2005) jako Owe wertepy twardego dna, w którym osad naturalne pułapki dla przemiatanego osadu nabywał charakteru twardej skały (twarde dna i szczątków obumarłych zwierząt (ang. tapho- to powierzchnie szybkiej podmorskiej cemen- nomic traps), lub wprost jako miejsca spoczyn- tacji pierwotnie luźnego materiału węglanowe- ku i ukrycia zwierząt żywych, bądź ucieczki ich go), pozostawały nadal siedliskiem małogo- przed wrogiem! W obu przypadkach działały skich komatulidów. Kryły się one tutaj w czasie tak dla komatulidów, jak i innych szkarłupni godzin dziennych, odpoczywały, lub umykały (liliowców łodyżkowych, rozgwiazd i wężo- przed wrogami w czasie nocnych przeszuki- wideł; patrz Radwańska 2007: fig. 7). Dla ob- wań otoczenia za pożywieniem. W warunkach razu istniejącego dziś w odsłonięciu, istotne przypominających skaliste wybrzeża morskie, jest erozyjne ścięcie systemu tych nor przez a więc ekstremalnie płytkomorskich, wód cie-

22 Komatulidy z Małogoszcza płych do tropikalnych, ale burzliwych umożli- lepiej widoczne są w materiale z profilu Głu- wiających powstanie oolitów, komatulidy żyły chowca koło Małogoszcza (Radwańska i in. w warunkach idealnie przystających do panu- w przygotowaniu). Nagromadzone tam miej- jących dziś wśród raf koralowych, choć po- scami masowo odrzucone (zautotomizowane) jedyncze koralowce kolonijne („rafotwórcze”) ramiona przypominają swym wyglądem na po- były tu rzadkością (Radwański i Roniewicz wierzchni osadu znane nam przykłady „łąk” 2005). Zastanawiającym pozostaje, że ko- liliowców łodyżkowych, np. tych z triasu Tatr ralowce te znajdowane są wyłącznie w tych (patrz Lefeld 2013). samych dwóch ogniwach litostratygraficznych (Radwański i Roniewicz 2005), w których po- Literatura cytowana jawiają się nasze komatulidy! Eagle, M.K. 2007. New fossil crinoids (Articulata: Co- matulida) from the Late Oligocene of the Pentland Precz z ramionami Hills and Hurstlea, South Canterbury, New Zealand. Records of the Auckland Museum 44: 85‒110. W zakończeniu wspomnieć wypada, że Feliksiak, S., Michajłow, W., Raabe, Z. i Strawiński, K. komatulidy Małogoszcza, prócz ujawnienia 1950. Zoologia, PZWS, Warszawa: 1‒512. dwóch gatunków dotąd nieznanych (Radwań- Gislén, T. 1924. Echinoderm studies. Zoologiska Bidrag ska 2005), wnoszą dla nauki jeszcze jeden ele- från Uppsala 9: 1‒316. Gislén, T. 1934. A reconstruction problem: Analysis of fos- ment nowy, a mianowicie zjawisko autotomii sil comatulids from N. America with a survey of all komatulidów kopalnych, czyli zdolności do known types of comatulid arm-ramifications. Lunds odrzucania części ich ciała, konkretnie – czę- Universitets Årsskrift, Neue Folge Avdeling 2, 30: 1‒59 ści, lub prawie całych ramion. Zjawisko auto- Hess, H. 1975. Die fossilen Echinodermen des Schweizer tomii następuje w przypadku zaniepokojenia Juras. Veröffentlichungen aus dem Naturhistorischen Museum Basel 8: 1‒130. zwierzęcia, tak jak znane nam odrzucenie ogo- Hess, H. i Messing, C.G. 2011. Comatulida; Order Co- na przez jaszczurkę lub padalca. I podobnie jak matulida A.H. Clark, 1908. W: A. Selden (red.), Trea- u nich, u liliowców łodyżkowych okaleczenie tise on Invertebrate Paleontology, Part T (Echino- przez autotomię ulega wnet regeneracji. Przy- dermata 2, Revised), Crinoidea, Vol. 3, 70‒159. The padki takie rozpoznano stosunkowo niedawno Geological Society of America and The University of Kansas; Boulder Colorado, and Lawrence , Kansas. (Oji i Okamoto 1994; Oji 2001), choć u dzisiej- Hess, H. 2014a. Origin and radiation of the comatulids szych komatulidów regeneracja znana była od (Crinoidea) in the Jurassic. Swiss Journal of Palae- dawna (Perrier 1873). ontology 133: 23‒24. Autotomia zachodzi u liliowców w wielu Hess, H. 2014b. Balanocrinus (Crinoidea) from the Juras- sic: species concept, reconstruction, ontogeny, tapho- okolicznościach – od uderzenia fal u skalistych nomy and ecology. Swiss Journal of Palaeontology wybrzeży, natłoku sąsiadujących stworzeń lub 133: 35‒45. ataku drapieżców, aż po tak niespodziewane Jagt, J.W.M. 1999. Late Cretaceous–Early Palaeogene zdarzenia jak pojawiające się nagle zbyt inten- echinoderms and the K/T boundary in the southeast sywne nasłonecznienie, zbyt wysoka tempera- Netherlands and northeast Belgium; Part 1. Introduc- tion and stratigraphy; Part 2. Crinoids. Scripta Geolog- tura lub zanik wystarczającego tlenu (Mlade- ica 116: 1‒255. nov 1983; Oji i Okamoto 1994; Oji 2001). Nie Lefeld, J. 2013. Tatrzańska łąka liliowcowa. Rocznik Mu- bacząc na przyczyny, istotnym jest, iż w śro- zeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN 5: 42‒43. dowisku pojawiają się wtedy liczne (niekiedy Warszawa. masowo) luźne („odrzucone”) ramiona, mogą- Machalski, M. 1998. Oyster life positions and shell beds from the Upper Jurassic of Poland. Acta Palaeonto- ce stać się nawet materiałem osadotwórczym. logica Polonica 43: 609‒634. Liczne przykłady autotomii, prawdopodob- Macurda, D.B., Jr. i Meyer, D.L. 1983. Sea lilies and nie głównie u gatunku Comatulina peroni, naj- feather stars. American Scientist 71: 354‒365.

23 Urszula Radwańska

Magnus, D.B.E. 1963. Der Federstern Heterometra savig- Radwańska, U. 1999. Lower Kimmerdgian echinoids of nyi im Rotem Meer. Natur und Museum 93: 355‒368. Poland. Acta Geologica Polonica 49: 287‒364. Messing, C.G. 1994. Comatulid crinoids (Echinodermata) Radwańska, U. 2003. Sievertsella, a replacement name for of Madang, Papua New Guinea and environs: diver- Sievertsia Radwańska, 1987 (Echinoidermata, Crinoi- sity and ecology, s. 237‒243. W: B. David, A. Guille, dea), preoccupied by Sievertsia Smith and Paul, 1982 J.-P. Féral, i M. Roux (red.), Echinoderms Through (Echinodermata, Cyclocystoidea). Acta Geologica Po- Time. A.A. Balkema, Rotterdam. lonica 53: 321. Messing, C.G. 1997. Living comatulids. The Paleonto- Radwańska, U. 2005. Lower Kimmeridgian comatulid cri- logical Society Papers 3: 3‒30. noids of the Holy Cross Mountains, Central Poland. Meyer, D.L. i Macurda, D.B., Jr. 1977. Adaptative radia- Acta Geologica Polonica 55: 269‒282. tion of the comatulid crinoids. Paleobiology 3: 74‒82. Radwańska, U. 2007. A rare comatulid crinoid, Semiome- Mladenov, P.V. 1983. Rate of arm regeneration and poten- tra petitclerci (Caillet, 1923) from the Upper Oxford- tial causes of arm loss in the feather star Florometra ian of Poland. Acta Geologica Polonica 57: 161‒167. serratissima (Echinodermata: Crinoidea). Canadian Radwańska, U. i Radwański, A. 2004. Systemy piętrowych Journal of Zoology 61: 2873‒2879. nor krewetek-alfeuszy i ich znaczenie środowiskowe Noelli, A. 1900. Contribuzione allo studio dei Crinoidi w oksfordzie i kimerydzie Gór Świętokrzyskich. Terziari del Piemonte. Atti della Società Italiana di Tomy Jurajskie 2: 113‒130. Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Natu- Radwańska, U. i Radwański, A. 2006. Organic comu- rale in Milano 39: 19‒49. nities and their habitats, 194‒198. W: B.A. Matyja, Oji, T. 2001. Fossil record of echinoderm regeneration A. Wierzbowski, U. Radwańska i A. Radwański, with special regard to crinoids. Microscopy Research Małogoszcz, large quarry of cement works (Lower and Technique 55: 397‒402. and lowermost Upper Kimmeridgian). Jurassic of Oji, T. i Okamoto, T. 1994. Arm autotomy and arm branch- Poland and adjacent Slovakian Carpathians: Field ing pattern as anti-predatory adaptations in stalked trip guide-book of 7th International Congress on the and stalkless crinoids. Paleobiology 20: 27‒39. Jurassic System. Perrier, E. 1873. Recherches sur l’anatomie et le régénéra- Radwański, A. i Roniewicz, E. 2005. Kolonie korali tion des bras de la Comatula rosacea (Antedon rosa- z muszlowców ostrygowych i oolitów dolnego kime- ceus, Linck). Archives de Zoologie Expérimentale et rydu Małogoszcza. Tomy Jurajskie 3: 97‒107. Genérals 2: 29‒86. Wienberg Rasmussen, H. 1978. Articulata. W: R.C. Moore Radwańska, U. 1987. Free-living crinoids from the Ko- and C. Teichert (red.), Treatise on Invertebrate Paleon- rytnica Clays (Middle Miocene; Holy Cross Moun- tology, Part T (Echinodermata 2), Vol. 3, T813–T928. tains, Central Poland). Acta Geologica Polonica 37: The Geological Society of America and The University 113‒129. of Kansas; Boulder Colorado, and Lawrence , Kansas.

24 Powrót strasznorękiego

Daniel MADZIA i Marcin MACHALSKI

W 2014 roku na pierwsze strony gazet zawitały sensacyjne wiadomości o rozwią- zaniu dwóch zagadek, które od dawna dręczyły badaczy dinozaurów. Pierwsza dotyczyła wyglądu teropoda z gatunku Deinocheirus mirificus, znanego przez długi czas tylko na podstawie olbrzymich kończyn przednich, które znaleziono w Mongolii. Druga była związana z innym teropodem, z gatunku Spinosaurus aegyptiacus, znanym dotąd z niekompletnego materiału szkieletowego, który uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. Nowe znaleziska dostarczyły zaskakujących danych na temat budowy i trybu życia obu dinozaurów.

Paleontologia zajmuje się odtwarzaniem w Mongolii zbiór skamieniałości w wyjątko- dziejów życia na Ziemi. Zapis kopalny, który wej mierze przyczynił się do zrozumienia róż- jest przedmiotem badań paleontologicznych, nych aspektów ewolucji lub ekologii niejednej jest jednak bardzo niekompletny. Skorupa grupy kręgowców, takich jak wczesne ssaki ziemska jest w ciągłym ruchu – jeszcze kilka- (Kielan-Jaworowska 2014). dziesiąt milionów lat temu Półwysep Indyjski W dniu 9 lipca 1965 r. profesor Zofia Kielan- był wyspą, a z Antarktydy można było przejść Jaworowska z Zakładu Paleozologii PAN suchą stopą do Australii. Pustynne dziś obszary (obecnie Instytut Paleobiologii), która kiero- Sahary, czy Gobi obfitowały niegdyś w bujną wała wyprawami na Gobi, odkryła w stanowi- roślinność, a Europa była w dużej części pokry- sku Ałtan Uła III na obszarze Kotliny Nemegt ta morzem. Wiatr, deszcz, rzeki i morskie fale szczątki nieznanego dotąd wielkiego dinozaura niszczą powoli, lecz nieubłaganie skały oraz z grupy teropodów. Były to kości pasa barko- wego, kończyn przednich z olbrzymimi pazu- pogrzebane w nich szczątki dawnych zwierząt rami, połamane żebra, kawałki kręgów i inne, i roślin. Nie ominęło to pozostałości wielu słyn- trudne do zidentyfikowania fragmenty kostne. nych dinozaurów, takich jak deinocheir oraz spi- Tylko tyle zachowało sie ze zwierzęcia – resz- nozaur, o których mowa w niniejszym artykule. tę szczątków wielkiego teropoda zniszczyła erozja. Porozgryzał je także tarbozaur, którego Dziwny strasznoręki ślady zębów odkryto po latach na niektórych kościach z Ałtan Uła III (Bell i in. 2012). Pięć Polsko-mongolskie ekspedycje paleonto- lat po odkryciu mongolskiego dziwoląga Hal- logiczne przeprowadzone na pustyni Gobi szka Osmólska i Ewa Roniewicz (1970) opisa- w latach 60. i na początku lat 70. ubiegłego ły go pod nazwą Deinocheirus mirificus, czyli wieku można bez wątpliwości zaliczyć do naj- w wolnym tłumaczeniu „dziwny strasznoręki”. bardziej udanych przedsięwzięć paleontologii Zmontowane ręce olbrzymiego dinozaura moż- (Kielan-Jaworowska 1969, 1973, 2004; Sabath na podziwiać w Muzeum Ewolucji Instytutu 2004). Zaowocowały one olbrzymią ilością Paleobiologii PAN w Warszawie. zebranego materiału kopalnego wieku późno- Co było tak niezwykłego w deinocheirze? kredowego (ok. 70 mln lat temu). Pozyskany Najbardziej zaskakującą cechą szczątków zwie-

25 Daniel Madzia i Marcin Machalski

Kości Deinocheirus mirificus na stanowisku Ałtan Uła III, w pozycji takiej, w jakiej je znaleziono (fot. Archiwum Instytutu Paleobiologii PAN). rzęcia był ich rozmiar. Po wstępnej preparacji, właśnie taki obraz. Z braku dalszych znale- czyli usunięciu z okazów otaczającego ich ma- zisk nie można było odpowiedzieć na te pyta- teriału skalnego i ułożeniu poszczególnych ko- nia. Deinocheir stał się na długo synonimem ści w pozycji przyżyciowej, okazało się, że ręce nierozwiązanej zagadki paleontologicznej mongolskiego dinozaura sięgały prawie dwóch (Holtz 2014). i pół metra długości! Biorąc pod uwagę, że kości należały do przedstawiciela grupy Theropoda, Rabusie kontra naukowcy czyli dinozaurów powszechnie traktowanych jako formy drapieżne, Deinocheirus siłą rzeczy Przełom w badaniach deinocheira nastąpił musiał trafić na czołówkę listy wielkich dra- dopiero w 2006 r., a więc trzydzieści sześć lat pieżników świata dinozaurów. po opisaniu jego ramion. Jednak początkowo Wyjątkowość znaleziska z Gobi podkre- nic nie wskazywało na to, że jest to „przełom”. ślał kolejny fakt. Tego jak sądzono budzące- Uczestnicy Koreańsko-mongolskiej wyprawy go przerażenie mięsożercę opisano prawie paleontologicznej na Gobi znaleźli – w tej samej wyłącznie na podstawie samych kończyn formacji geologicznej, która dostarczyła ramion, przednich. Jak wyglądała reszta ciała? Jakie w stanowisku zwanym Ałtan Uła IV – niekom- były rozmiary całego zwierzęcia? A może pletne szczątki dużego teropoda. Obejmowały deinocheir był największym drapieżnikiem, one część kręgosłupa, kości miednicy i kości jaki kiedykolwiek stąpał po lądzie, większym lewej kończyny tylnej. Niestety stan, w jakim nawet od słynnego Tyrannosaurus rex? Wiel- skamieniałości zostały znalezione, wskazywał, kie szpony gobijskiego dinozaura sugerowały że część okazu została wcześniej rozgrabiona

26 Powrót strasznorękiego przez nielegalnych poszukiwaczy skamieniało- ści. Ze względu na brak istotnych elementów, takich jak czaszka czy kończyny przednie, nie można było dokładnie zidentyfikować gatunku, do którego kości należały. Biorąc jednak pod uwagę miejsce ich pochodzenia, cechy budowy, a przede wszystkim ogromne rozmiary, bada- cze przewidywali, że mają w ręku prawdziwy skarb, być może od dawna poszukiwane szcząt- ki deino cheira! Trzy lata później ten sam koreańsko-mon- golski zespół badaczy znalazł kolejne szczątki, tym razem w stanowisku określanym jako Bu- gin Tsaw, też niedaleko miejsca pierwszego zna- leziska prof. Kielan-Jaworowskiej. Niestety ich widok był jeszcze bardziej frustrujący niż wcze- śniej. Naukowcy natrafili bowiem na ogromne bloki piaskowca z izolowanymi kośćmi, spo- śród których najwidoczniej zostały odrąbane ręce, stopy i – co najważniejsze – kompletna czaszka! Wydawało się, że nauka jest znów o krok za „kłusownikami”. Tym razem jed- Zmontowane kończyny przednie Deinocheirus mirificus nak sprawy potoczyły się w dobrym kierunku. w Muzeum Ewolucji (fot. A. Kapuścińska). W 2011 r. z zespołem koreańsko-mongolskim skontaktował się Pascal Godefroit z Królew- Bezzębny dziwoląg skiego Belgijskiego Instytutu Nauk Przyrodni- czych. Wiadomość była niesamowita: lewa koń- Nowe znaleziska zespołu koreańsko-mon- czyna przednia, obie stopy i kompletna czaszka golskiego należały do tego samego gatunku zwierzęcia – najprawdopodobniej deinocheira dinozaura, co „straszne ręce” prof. Kielan- – odnalazły się w Belgii! Jaworowskiej. Nareszcie można było ustalić jak Sądząc po monetach znalezionych w trak- naprawdę wyglądał deinocheir i rozszyfrować cie wydobywania ocalałych kości drugiego dręczącą paleontologów latami zagadkę (Holtz osobnika, nielegalni poszukiwacze odkryli 2014). Dzięki nowym znaleziskom dysponu- jego szczątki nie wcześniej niż w 2002 r. Co się jemy dzisiaj materiałem kostnym należącym potem dokładnie z nimi działo, nie wiadomo. do trzech różnych osobników z gatunku Deino- Udało się stwierdzić jedynie, że kości kończyn cheirus mirificus. Materiał ten pozwala wreszcie i czaszka zostały najpierw sprzedane do Ja- na rekonstrukcję wyglądu całego zwierzęcia! ponii, a później do Niemiec. Cenny materiał Opis nowych znalezisk D. mirificus zo- trafił następnie do rąk francuskiego handlarza stał opublikowany w wersji elektronicznej 22 skamieniałościami François Escuillé, który października 2014 r. na łamach prestiżowego skontaktował się w sprawie cennych zdoby- czasopisma Nature (Lee i in. 2014). Zespół czy z Pascalem Godefroitem. Nauka odzyska- badaczy prowadzony przez koreańskiego pa- ła zrabowanego dinozaura, a 1 maja 2014 r. leontologa Yuong-Nam Lee potwierdził w nim wszystkie brakujące elementy kostne trafiły wcześniejszą hipotezę polskich paleontologów z powrotem do Mongolii. (Osmólska i Roniewicz 1970), według której

27 Daniel Madzia i Marcin Machalski

Przypuszczalny wygląd Deinocheirus mirificus w jego środowisku naturalnym (rys. A. Atuchin). deinocheir był przerośniętym bliskim krew- nymi szczękami jest raczej typowa dla zwierząt nym ornitomima (oba teropody należą do gru- żywiących się miękką, nisko położoną lub wod- py Ornithomimosauria). ną roślinnością. Natomiast odkryte w miejscu Nowe dane wskazują, że deinocheir był ol- żołądka jednego z okazów rybie kręgi i łuski brzymim dwunożnym zwierzęciem przekracza- jednoznacznie wskazują na to, że ryby zajmo- jącym 11 m długości ciała przy masie ok. 6 ton wały poczesne miejsce w jadłospisie zwie- (Lee i in. 2014). To rozmiary dorosłego tyrano- rzęcia. W znalezionym materiale stwierdzono zaura. „Strasznoręki” był jednak wszystkożerny również ponad 1400 gastrolitów, czyli kamieni i zamieszkiwał – przynajmniej częściowo – śro- połykanych przez zwierzęta w celu zmielenia dowisko nadwodne. Smukła, wydłużona czasz- pokarmu. Grzbiet deinocheira był wyposażony ka z nieproporcjonalnie przerośnietymi bezzęb- w dobrze rozwinięty garb, powstały poprzez

Ewolucja teropodów Teropody są dinozaurami gadziomiednicznymi i obejmują dużą ilość wyspecjalizowanych kladów. Najstarszy materiał kopalny tych zwierząt znany jest z utworów karniku (górny trias). Najmłodszymi teropodami są z kolei współczesne ptaki. W trakcie swej trwającej 230 mln lat historii teropody wykształciły bardzo różnorodne rozmiary (np. Spinosaurus aegyptiacus osiągał ok. 15 m długości i być może 7 ton wagi, co czyni z niego najwięk- szego lądowego mięsożercę wszechczasów; zaś długość ciała dzisiej żyjącego koliberka hawańskiego nie przekracza 6 cm przy masie 2 g). Równie fascynujące są ich adapta- cje (np. zdolność do aktywnego lotu, którą prawdopodobnie dysponowały już niektóre późnojurajskie gatunki). Teropody długo traktowano jako dinozaury typowo mięsożerne. Z pewnością odpowiada to prawdzie w przypadku takich bestii, jak północnoamerykań- ski tyranozaur, czy mongolski tarbozaur. Jednak nowsze badania sugerują, że znaczna część teropodów odżywiała się pokarmem roślinnym (np. Zanno i Makovicky 2011).

28 Powrót strasznorękiego nadmierne wydłużenie wyrostków kolczystych niemiecki paleontolog Ernst Stromer von Re- kilku kręgów grzbietowych. „Strasznoręki” ichenbach, na którego zamówienie zebrano te przypominał więc pod tym względem egipskie- skamieniałości (Nothdurft i Smith 2002) nadał go spinozaura, o którym mowa dalej. szczątkom nazwę Spinosaurus aegyptiacus. Olbrzymie rozmiary zwierzęcia można W wolnym tłumaczeniu nazwa oznacza „kol- wytłumaczyć strategią „ucieczki w rozmiary” w środowisku, w którym roiło się od drapież- nych tarbozaurów – ich szczątki należą do naj- częstszych skamieniałości w późnokredowych skałach na Gobi (Sabath 2004). Masywna bu- dowa kończyn wskazuje z kolei, że deinocheir był powolnym, dość ociężałym zwierzęciem (Lee i in. 2014). Był więc czymś w rodzaju wielkiego naziemnego wszystkożernego le- niwca, żyjącego nad brzegami kredowych rzek i jezior ówczesnego obszaru Mongolii. Olbrzy- mie łapy, uważane przez niektórych za narzę- dzia do zabijania innych wielkich dinozaurów, służyły mu raczej do zagarniania roślinności oraz łowienia ryb! Przeprowadzone przez Lee i in. (2014) ba- dania filogenetyczne w ramach ornitomimo- zaurów wykazały, że najbliższych krewnych Rekonstrukcja głowy Deinocheirus mirificus na podsta- deinocheira należy szukać wśród takich gatun- wie szczątków osobnika znalezionego na stanowisku Bu- ków, jak Garudimimus brevipes czy Beishan- gin Tsaw w 2009 r. (rekonstrukcja V. Sinkkonen). long grandis. Jeżeli wyniki tych badań są po- prawne, przedstawiciele kladu Deinocheiridae, czasty jaszczur z Egiptu”, a powodem jej utwo- jak nazywa się grupa ornitomimozaurów bliżej rzenia były niesłychanie wydłużone wyrostki spokrewnionych z deinocheirem niż z jego le- kolczyste kręgów tego zwierzęcia (Stromer piej poznanym krewnym ornitomimem (Or- 1915). Okaz był wysoce niekompletny bo – po- nithomimus), występowali na Ziemi w okresie dobnie jak w przypadku mongolskiego deino- od ponad 115 do ok. 70 milionów lat temu. cheira – agresywna pustynna erozja obróciła wiekszość kości zwierzęcia w pył. Kolczasty jaszczur Niestety Stromer ocalił resztki spinozaura tylko na chwilę. W nocy z 24 na 25 kwietnia Kolejna dinozaurza tajemnica miała swe 1944 r. dywanowy nalot brytyjskich bombow- źródło także w niekompletności materiału ko- ców strategicznych zrównał z ziemią budynek palnego, lecz nie tylko. W 1912 r. został odna- Alte Akademie w Monachium, gdzie praco- leziony niekompletny kościec nieznanego dotąd wał odkrywca spinozaura. Olbrzymi dorobek dinozaura z początków późnej kredy (100 mln naukowy Stromera, w tym również materiał, lat temu), a więc starszego niż opisywane wyżej na podstawie którego został opisany Spinosau- mongolskie dinozaury. Znalezisko pochodziło rus, w jeden dzień dosłownie runął w gruzach z Egipu, z depresji Baharja. Obejmowało kilka (Nothdurft i Smith 2012). fragmentów kości czaszki, 20 zębów, 13 krę- W ciągu ostatnich 25 lat opisano parę ko- gów i parę żeber. Trzy lata później zasłużony lejnych fragmentarycznych skamieniałości

29 Daniel Madzia i Marcin Machalski

słoneczna (historię badań spinozaura przed- stawił Machalski 2009). Inni badacze uważali natomiast, że wyrostki stanowiły podporę dla tłustego garbu, takiego jak u bizona lub żubra. Według tej wizji spinozaur był ociężałym czwo- ronogiem, magazynującym substancje odżyw- cze na okresy sezonowego niedoboru pokarmu. Zagłada opisanych przez Stromera szczątków nie ułatwiała rozstrzygnięcia zagadki.

Marokańska układanka

W 2008 r. młody paleontolog marokań- sko-niemieckiego pochodzenia, Nizar Ibra- him, przybył do miasteczka Erfoud w Maroku by szukać skamieniałości w osadach formacji Kem Kem. W Erfoud Ibrahim spotkał pewnego Beduina, który pokazał mu pudło z czterema blokami skalnymi. Skały zawierały kopalne kości, ale ich zły stan zachowania nie pozwalał na dokładną identyfikację zwierzęcia, z któ- rego pochodziły. Mimo wszystko paleonto- log kupił skamieniałości od Beduina z myślą o ich umieszczeniu w kolekcjach uniwersytetu w Casablance. Ibrahim zrozumiał znaczenie materiału Rycina kręgów Spinosaurus aegyptiacus z pracy Strome- z Kem Kem dopiero rok później, w trakcie ra (1915). wizyty w Muzeum Historii Naturalnej w Me- spinozaurów z kilku obszarów Afryki Północ- diolanie. Spotkał się wtedy z włoskimi pale- nej (jego izolowane zęby są też w sprzedaży na giełdach skamieniałości). Było to jednak za mało, by w sposób wiarygodny ustalić wy- gląd zwierzęcia. Publikacja Stromera sugerowa- ła, że spinozaur był dwunożnym drapieżnikiem. Nie było jednak jasne, jak dokładnie wyglądał ten „kolczasty jaszczur” i co robił za życia. Nic więc dziwnego, że w literaturze paleontologicz- nej aż się roiło od spekulacji. Głównym obiek- tem sporów i dyskusji stały się oczywiście owe bardzo długie wyrostki na grzbiecie zwierzęcia. Jedni badacze sądzili, że egipski dinozaur nosił na grzbiecie skórny wachlarz, rozpięty na wy- dłużonych wyrostkach kręgów. Miał on służyć Rekonstrukcja szkieletu Spinosaurus aegyptiacus z pracy do termoregulacji, niczym naturalna bateria Stromera (1936).

30 Powrót strasznorękiego

Szkielet Spinosaurus aegyptiacus zrekonstruowany w National Geographic Museum w pozycji pływaka (fot. M. Bow- ler, http://commons.wikimedia.org/wiki/File: Spinosaurus_swimming.jpg. Licencja Creative Commons CC BY 2.0) ontologami Cristiano Dal Sasso i Simone Ma- skamieniałości, ale tajemniczy handlarz. Jak ganuco, którzy z kolei zajmowali się innym można było się spodziewać, Beduina przez materiałem paleontologicznym spinozaura za- długi czas nie udawało się znaleźć. Przełom kupionym w Maroku. Co ciekawe, ich okazy w sprawie spinozaura nastąpił 3 marca 2013, tkwiły w kawałkach skały tego samego typu gdy niemiecki paleontolog siedział w kawiar- i dokładnie tego samego koloru, co kości zaku- ni w Erfoud wraz z przyjaciółmi: Marokań- pione przez Ibrahima. Naukowcy doszli do cie- czykiem Samirem Zouhrim i Brytyjczykiem kawej konkluzji: materiał Włochów i Ibrahima Davidem Martillem. Nagle stał się cud! Ulicą może należeć do tego samego osobnika. Żeby przechodził Beduin. Ten sam, który pięć lat to potwierdzić, konieczne były odwiedziny wcześniej sprzedał Ibrahimowi skamieniało- miejsca, z którego pochodziły okazy. Ale kto ści! Zatrzymany mężczyzna nie chciał zrazu mógłby wskazać jego lokalizację? Ibrahim do- ujawnić lokalizacji cennego stanowiska. Jed- szedł do wniosku, że kluczem do wszystkiego nak w końcu udało się go przekonać. Okazało jest tajemniczy Beduin, który sprzedał mu owe się, że wszystkie szczątki rzeczywiście pocho- bloki skalne. Tylko jak znaleźć Beduina na pu- dziły z tego samego miejsca i należały do tego styni? samego zwierzęcia. Ibrahim mógł się wybrać ponownie do Er- Zespół paleontologów kierowany przez foud dopiero po czterech latach. Tym razem Ibrahima opublikował wyniki badań marokań- jednak głównym celem jego podróży były nie skiego spinozaura na łamach Science na po-

31 Daniel Madzia i Marcin Machalski czątku września 2014 r (Ibrahim i in. 2014). (Late Cretaceous), Mongolia. Cretaceous Research Wynika z nich, że Spinosaurus był bardzo nie- 37: 186‒190. Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., typowym teropodem, dobrze dostosowanym Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. do półwodnego, a może nawet prawie całko- i Iurino, D.A. 2014. Semiaquatic adaptations in a giant wicie wodnego trybu życia. Świadczyła o tym predatory dinosaur. Science 345: 1613–1616. bardzo wąska czaszka, niemal jak u współcze- Holtz, T.R. Jr. 2014. Mystery of the terrible hands solved. snego gawiala, a także przesunięcie nozdrzy Nature 13930. doi: 10.1038/nature 13930 Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Polowanie na dinozaury. na środek czaszki, co umożliwiało oddychanie 99 s. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. z pyskiem zanurzonym w wodzie. Kielan-Jaworowska, Z. 1973. Przygody w skamieniałym Prążkowania na kościach oraz ich mi- świecie. 159 s. Nasza Księgarnia, Warszawa. krostruktura wskazuje – zdaniem autorów opu- Kielan-Jaworowska, Z. 2004. Pustynia Gobi po 30 latach. blikowanego w Science artykułu – na obecność Ewolucja 2: 2‒11. Kielan-Jaworowska, Z. 2014. W poszukiwaniu wczesnych cienkiego skórnego żagla, który służył zapew- ssaków. 276 s. Wydawnictwa Uniwersytetu Warsza- ne jako „sztandar” rozpoznawczy gatunku, wskiego, Warszawa. zarówno w wodzie, jak i na lądzie. Kończy- Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, ny tylne były zaskakująco małe – częścio- H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. i Chinzorig, T. 2014. wo zredukowane pod względem rozmiarów, Resolving the long-standing enigmas of a giant orni- thomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature 13874. co spowodowało przesunięcie środka ciężko- doi: 10.1038/nature13874. ści zwierzęcia bardziej ku przodowi. Innym Machalski, M. 2009. Zagadka spinozaura. Focus 4: 78‒81. przystosowaniem do poruszania się w wodzie Nothdurft, W. i Smith, J. 2002. The lost dinosaurs of Egypt. była duża gęstość kości spinozaura, typowa dla 242 s. Random House, New York. zwierząt wodnych i ziemnowodnych. Osmólska, H. i Roniewicz, E. 1970. Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs. Palaeontologia Poloni- Długi ogon być może zapewniał napęd ca 21: 5‒19. zwierzęcia w wodzie, zaś tylne kończyny mo- Sabath, K. 2004. Świat żywy pustyni Gobi sprzed 70 mil- gły być wyposazone w błony pławne między ionów lat. Ewolucja 2: 12‒29. palcami. Na czubku nosa spinozaur miał roz- Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungreisen Prof. E. mieszczone „czujniki” rejestrujące zmiany Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Orig- ciśnienia, które umożliwiały mu wyczuwanie inal des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. ryb w mętnej wodzie. Pozostały po nich cha- gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayeri- rakterystyczne wgłębienia na przodzie czaszki schen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch- (Ibrahim i in. 2014). Zdaniem Ibrahima i in. pchysikalische Klasse 28: 1‒32. (2014) spinozaur był pierwszym, przynajmniej Stromer, E. 1936. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije- częściowo, czworonożnym dinozaurem z gru- Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine py Theropoda, jakiego poznaliśmy. ergänzende Zusammenfassung. Abhandlungen der Baye ri schen Akademie der Wissenschaften, Mathema- tisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge Literatura cytowana 33: 1‒102. Zanno, L.E. i Makovicky, P.J. 2011. Herbivorous ecomor- Bell, P.R., Currie, P.J. i Lee, Y.-N. 2012. Tyrannosaur feed- phology and specialization patterns in theropod dino- ing traces on Deinocheirus (Theropoda: ?Ornitho- saur evolution. Proceedings of the National Academy mimosauria) remains from the Nemegt Formation of Sciences 108: 232‒237.

32 Życie na krawędzi śmierci

Rafał LACH i Dawid TRZĘSIOK

Świadectwa regeneracji wśród kopalnych szkarłupni są stosunkowo rzadkie. Opisywany w niniejszej pracy liliowiec z jurajskiej ławicy ostrygowej Mało- goszcza w Górach Świętokrzyskich stanowi przykład takiego zjawiska. Lilio- wiec ten po utracie najważniejszego fragmentu ciała – głowy – nadal pozostał przy życiu, o czym świadczą oznaki regeneracji blizny po oderwanej koronie. Liliowiec znajdował się więc w swoistym stanie przejściowym pomiędzy ży- ciem a śmiercią. Wegetujący liliowiec nie był zdolny do pobierania pokarmu i narażony był na ciągłe ataki drapieżników.

Relacje drapieżnik-ofiara stanowią intere- 2013). Korzeń przytwierdza zwierzę do twar- sujący obiekt badań dla wielu dziedzin nauk dych elementów dna (fragmentów skał, muszli), przyrodniczych, w tym dla paleontologii. zaś łodyga, w większości przypadków, pozwala Szereg wielkich radiacji w fanerozoiku, okre- na utrzymanie pionowej pozycji w toni wodnej. ślanych często mianem rewolucji morskich, Najważniejsze narządy wewnętrzne liliowca przypisywano wielkoskalowym interakcjom znajdują się w koronie. Wyposażona jest ona między drapieżnikami a ich ofiarami (Baumil- w wachlarz ramion, które za pośrednictwem ler i in. 2010; Gorzelak 2013: s. 19). Zdumie- pinnul („ramionek”) oraz bruzd ambulakral- wające mechanizmy przetrwania wykształco- nych pełnią aktywną rolę w pobieraniu pokar- ne na skutek długotrwałej presji drapieżników mu. Niektóre liliowce bentoniczne posiadają ło- niejednokrotnie zadziwiają badaczy. Niewąt- dygę wyposażoną w szereg „wąsów” tzw. cirri, pliwie jednymi z najbardziej interesujących które pełnią funkcję stabilizacyjną (pomagają pod tym względem zwierzętami są liliowce przytwierdzać organizm do dna i utrzymać go (Crinoidea), które jako filtratory planktonu w pozycji pionowej). W drodze ewolucji, część musiały wielokrotnie przyjmować pozycję de- liliowców utraciła łodygę w stadium dorosłym, fensywną, co zaowocowało wielką różnorod- co dało im zdolność swobodnego poruszania się nością ich form i adaptacji obronnych. po morskim dnie i w toni wodnej (np. komatuli- dy, patrz Radwańska 2014). U tej grupy liliow- Ramiona i łodygi ców łodyga została zredukowana do tzw. płytki centrodorsalnej zaopatrzonej w cirri. Liliowce cechują się specyficzną budową Liliowce cechują się wybitną zdolnością ciała. Posiadają one układ wodny i szkielet po- do regeneracji, czyli odtwarzania utraconych chodzenia mezodermalnego (Hess i in. 1999), lub uszkodzonych elementów ciała (np. Carne- co stawia je na dość wysokim szczeblu drabiny vali i in. 2001; Baumiller i Gahn 2004; Naka- ewolucyjnej bezkręgowców. Liliowce bento- no i in. 2004; Gahn i Baumiller 2010; Kondo niczne (zamieszkujące morskie dna) zbudowa- i Akasaka 2010; Lach i in. 2014). Warto w tym ne są z części korzeniowej (dysku bazalnego), miejscu wspomnieć, że kielich dzisiejszych łodygi oraz kielicha (Hess i in. 1999; Gorzelak liliowców łodygowych obcięty na wysokości

33 Rafał Lach i Dawid Trzęsiok

Bloki muszlowca ostrygowego w kamieniołomie cementowni w Małogoszczu. Strzałką zaznaczono miejsce znalezie- nia okazu liliowca, opisanego w niniejszym artykule (fot. D. Trzęsiok). płytek bazalnych może w całości się zregene- goszczu, zlokalizowanym w południowej rować (Amemiya i Oji 1992). części Gór Świętokrzyskich (Lach i in. 2014). Dzisiejsze liliowce stanowią pożywienie Występujące tam utwory górnojurajskie wie- głównie ryb kostnoszkieletowych i drapieżnych ku kimerydzkiego przykryte są piaskami i pia- jeżowców oraz rozgwiazd (Oji 1996; Baumiller skowcami albu (kreda), osiągając blisko 200 i in. 2010; Gorzelak 2013). Świadectwa tych metrów miąższości (Kutek i in. 1992; Machal- interakcji znane są w stanie kopalnym, co do- ski 1998). Profil geologiczny osadów górno- kumentują ślady regeneracji lub ugryzień pozo- jurajskich rozpoczynają tutaj dwie sekwencje stawionych na szkieletach liliowców (Baumiller wapieni oolitowych o różnej miąższości roz- i Gahn 2004; Gorzelak i Salamon 2009; Gorze- dzielone serią wapieni płytowych. Bezpośred- lak 2013; Lach i in. 2014). nio na górnej sekwencji wapieni oolitowych zalegają kolejno: wapienie onkolitowe, wapie- Liliowiec bez głowy nie płytkowe oraz sporej miąższości (ok. 30m) wapienie organodetrytyczne oraz muszlowce Niezwykły zapis dawnych interakcji dra- z bogatą fauną małżową (głównie ostrygi) pieżnik-ofiara został udokumentowany w ka- oraz szkarłupniową. Powyżej zalega około mieniołomie cementowni Lafarge w Mało- 40 metrowa sekwencja wapieni płytowych

34 Życie na krawędzi śmierci

Łodyga liliowca Pomatocrinus sp. z utworów jurajskich Małogoszcza. A. Część łodygi wraz z epibiontami (1) oraz śladami ugryzień jeżowców (2). B. Część łodygi obrośnięta przez wieloszczeta. C. Przyrosty po dekapitacji na łodydze.

(Machalski 1998; Radwańska 1999; Wolken- złożoną z rurek wieloszczetów (Glomerula stein i in. 2008). Właśnie w wymienionych sp.), kolonii mszywiołów (Stomatopora sp.) muszlowcach ostrygowych, będących pozo- oraz skorup ostryg. stałościami rozległych ławic ostrygowych, znaleziono szczątki liliowca, którego spotkał Definicja śmierci tragiczny los na dnie jurajskiego morza. Ślady drapieżnictwa i „regeneracyjnych” Interpretacja śladów obecnych na łody- przyrostów łodygi są niezwykle czytelne dze liliowca oraz środowiska jej pogrzebania na omawianym okazie. Jest to fragment ło- ujawnia intrygującą historię. Liczne długie dygi oraz część korzeniowa, łącznie 170 mm bruzdy zachowane na powierzchniach bocz- długości, liliowca z rodzaju Pomatocrinus nych liliowca sugerują, że utrata jego korony pozbawionego kielicha. Łodyga nagle zwęża nastąpiła w wyniku ataku jakiegoś drapież- się w części położonej blisko głowy i ma za- nika (najprawdopodobniej ryby). Pomimo rośnięty kanał centralny (lumen). Dodatkowo, utraty najważniejszej części ciała, jaką jest okaz na powierzchniach bocznych posiada korona, liliowiec nie obumarł, ale kontynu- liczne bruzdy o zmiennej morfologii i rozmia- ował swój wzrost, choć w patologicznej już rach, przypominające ślady ugryzień. Ślady formie. Świadczą o tym ślady przyrostów te w postaci rowków o ostrych krawędziach obecne na proksymalnej części łodygi i ślady osiągają od 10 do 20 mm długości. Okaz po- zarastania kanału centralnego. Łodyga ta była kryty jest też liczną fauną naskorupiającą, następnie obrastana przez różne organizmy

35 Rafał Lach i Dawid Trzęsiok

wchodzących w skład aparatu szczękowego jeżowców (tzw. latarni Arystotelesa). Zdeka- pitowany, ledwie żywy liliowiec został pogrze- bany w osadzie najprawdopodobniej dopiero w czasie późniejszego sztormu. Według ogólnie przyjętej definicji, życie jest to dynamiczny stan organizmu, polegający na nieprzerwanym ciągu procesów przemiany materii i energii oraz ich wymianie z otocze- niem. Podążając za tą definicją, za przejawy życia należy uznać odżywianie się, oddycha- nie, wydalanie, pobudliwość, ruch, rozmnaża- nie i rozrost. Opisywany tutaj liliowiec, nawet po utracie najważniejszej części ciała – korony, znajdował się w specyficznym stadium pomię- dzy życiem a śmiercią. Posiadał on bowiem pewne podstawowe cechy organizmu żywego, takie jak wzrost. Niedawne badania przepro- wadzone przez japońskich badaczy potwier- dzają, że dzisiejsze liliowce, które utraciły kie- lichy, mogły żyć i patologicznie rosnąć dalej nawet przez rok (Oji i Amemiya 1998). Niewy- jaśniona zostaje jednak kwestia w jaki sposób organizmy te, pomimo utraty najważniejszego organu ciała, były zdolne do dalszego funkcjo- nowania. Zarówno bardzo dobry stan zachowania okazu, jak i specyfika zjawiska regeneracji wśród kopalnych liliowców, podkreślają wagę małogoskiego znaleziska. Fenomenem jest również fakt, że pomimo utraty najważniejszej części ciała, jakim jest kielich oraz ciągłych ataków ze strony drapieżników, małogoski li- liowiec wciąż pozostawał przy życiu, o czym świadczy jego dalszy wzrost w formie patolo- Rekonstrukcja interakcji między drapieżną rybą a li- gicznej regeneracji. liowcem z jury Małogoszcza. A. Atak drapieżnika na kie- lich liliowca; dekapitacja. B. Patologiczny wzrost łodygi Literatura cytowana i obrastanie przez epibionty (małże i mszywioły); obra- stana łodyga narażona jest na ataki ze strony bentonicz- Amemiya, S. i Oji, T. 1992. Regeneration in sea lilies. nych drapieżników. C. Pogrzebanie łodygi w osadzie. Nature 357: 546–547. (małże i mszywioły), które zdrapywane były Baumiller, T.K. i Gahn, F.J. 2004. Testing predator-driven evolution with Paleozoic crinoid arm regeneration. przez inne bentoniczne drapieżniki, takie jak Science 305: 1453–1454. jeżowce. Dowodem na to są charakterystycz- Baumiller, T.K., Salamon, M.A., Gorzelak, P., Mooi, R., ne gwiazdkowate ślady ugryzień po zębach Messing, C. i Gahn, F.J. 2010. Post-Paleozoic crinoid

36 Życie na krawędzi śmierci

radiation in response to benthic predation preceded intriguing history of a Jurassic crinoid. Paleontologi- the Mesozoic marine revolution. Proceedings of the cal Research 18: 40–44. National Academy of Sciences of the United States of Machalski, M. 1998. Oyster life positions and shell beds America 107: 5893–5896. from the Upper Jurassic of Poland. Acta Palaeonto- Carnevali, M.D.C. i Bonasoro, F. 2001. Microscopic over- logica Polonica 43: 609–634. view of crinoid regeneration. Microscopy Research Nakano, H., Hibino, T., Hara, Y., Oji, T. i Amemiya, S. and Technique 55: 403–426. 2004. Regrowth of the stalk of the sea lily, Metacri- Gahn, F.J. i Baumiller, T.K. 2010. Evolutionary history of nus rotundus (Echinodermata: Crinoidea). Integra- regeneration in crinoids (Echinodermata). Integrative tive and Comparative Biology 50: 514a–514m. and Comparative Biology 50: 514a–514m. Oji, T. 1996. Is predation intensity reduced with increasing Gorzelak, P. i Salamon, M.A. 2009. Signs of benthic pre- depth? Evidence from the west Atlantic stalked cri- dation on Late Jurassic stalked crinoids; preliminary noid Endoxocrinus parrae (Gervais) and implications data. Palaios 24: 70–73. for the Mesozoic marine revolution. Paleobiology 22: Gorzelak, P. 2013. Jeżowce kontra liliowce. Rocznik Muze- 339–351. um Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN 5: 17‒22. Oji, T. i Amemiya, S. 1998. Survival of crinoid stalk frag- Hess, H., Ausich, W.I., Brett, C.E. i Simms, M.J. 1999. ments and its taphonomic implications. Paleontolog- Fossil Crinoids. 275 s. Cambridge University Press, ical Research 2: 67–70. Cambridge. Radwańska, U. 1999. Lower Kimmeridgian echinoids of Kondo, M. i Akasaka, K. 2010. Regeneration in crinoids. Poland. Acta Geologica Polonica 49: 287–364. Development, Growth and Differentiation 52: 57–68. Salamon, M.A. i Zatoń, M. 2005. First record of the Juras- Kutek, J., Matyja, B.A., Radwański, A. i Wierzbowski, sic millericrinid Pomatocrinus mespiliformis (von A. 1992. Stop 1.2. Large quarry of cement works at Schlot heim, 1820) from Poland. Neues Jahrbuch für Małogoszcz; Kimmeridgian. W: B.A. Matyja, A. Wi- Geologie und Paläontologie, Monatshefte 5: 301–320. erzbowski i A. Radwański (red.), Oxfordian & Kim- Wolkenstein, K., Głuchowski, E., Gross, J.H. i Marynows- meridgian Joint Working Groups Meeting, September ki, L. 2008. Hipericinoid pigments in millericrinids 7–12, Guide Book & Abstracts, 30–34. from the Lower Kimmeridgian of the Holy Cross Lach, R., Trzęsiok, D. i Szopa, P. 2014. Life and death: an Mountains (Poland). Palaios 23: 773–777.

37 Autorzy

38

Nr 6 2014

Przypuszczalny wyglą d Deinocheirus mirificus (rys. A. Atuchin).

Andrzej Baliński Agnieszka Kapuścińska Marcin Machalski Aleksandra Szmielew

wydawca: Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa www.paleo.pan.pl; [email protected] Instytut Paleobiologii PAN