ANÁLISIS DE ABUNDANCIA, DISTRIBUCIÓN Y TALLAS DE TIBURONES CAPTURADOS por PESCA ARTESANAL EN EL PARQUE NACIONAL ARCHIPIÉLAGO LOS ROQUES, Rafael Tavares

RESUMEN

Se analizó la abundancia relativa, distribución y estructura de 2,76 ±2,43 y 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1, respectivamente. Los de tallas de tiburones en el Parque Nacional Archipiélago Los ejemplares de C. limbatus midieron 53-218cm LT y el 96,5% Roques, Venezuela. La información fue obtenida a través del resultaron ser juveniles capturados en la laguna central del ar- monitoreo de la pesca artesanal local dirigida a los tiburones chipiélago. En el caso de C. perezi, la captura estuvo confor- durante 2001-2002. Fueron registradas un total de 13 especies mada por individuos 67-270cm LT y el 82,6% fueron juveniles de tiburones, de las cuales Carcharhinus limbatus (47,9%) y C. capturados en áreas poco profundas cercanas a las islas. Este perezi (37,7%) dominaron la composición de la captura. Las estudio muestra que el Archipiélago Los Roques funciona como especies Ginglymostoma cirratum, C. falciformis y Negaprion área de criadero para C. limbatus y C. perezi. La protección de brevirostris obtuvieron conjuntamente un valor de importancia las áreas de criadero, como estrategia de conservación, contri- de 10,7%. El esfuerzo pesquero se concentró principalmente buiría directamente con el proceso natural del reclutamiento y en el tercer trimestre en ambos años y a su vez a profundidad mantenimiento del tamaño de las poblaciones y debe ser pro- <10m. C. limbatus y C. perezi obtuvieron un promedio gene- movida en ese Parque Nacional. ral en el índice de abundancia relativa (CPUE ±desv. estándar)

os tiburones son uno de por parte de las instituciones encargadas tradicional que se realiza en casi toda la los grupos de peces ma- de administrar los recursos pesqueros en extensión de su costa e islas. No obstante, rinos menos resistentes la mayoría de las naciones que los apro- el esfuerzo pesquero ejercido sobre este a soportar niveles elevados de mortalidad vechan comercialmente. En la actualidad recurso por las pesquerías artesanales, así por pesca, debido a que están biológica- existe una preocupación generalizada de- como los niveles de captura, no se cono- mente caracterizados por poseer creci- bido a la disminución global de la bio- cen con precisión. Este desconocimiento miento lento, madurez sexual tardía y masa de los tiburones en los océanos y, se debe, en parte, a la dificultad para re- baja fecundidad (Musick et al., 2000). en consecuencia, varias organizaciones colectar la información de capturas en co- La mayoría de los tiburones son depreda- internacionales, encabezadas por la Orga- munidades pesqueras disgregadas, así dores que se encuentran en el ápice de la nización de las Naciones Unidas para la como por carecer de organización laboral cadena trófica y por ende desempeñan Agricultura y la Alimentación (FAO), formal. El análisis de la producción pes- una función esencial en el mantenimiento han instado para que los países elaboren quera realizado por Novoa et al. (1998) del equilibrio de los ecosistemas mari- y ejecuten un plan de acción nacional arrojó que el 86% de la captura de tiburo- nos, principalmente aquellos localizados (PAN) dirigido a la conservación y uso nes proviene de la pesca artesanal y el en las regiones tropicales (Bascompte et sostenible de este recurso pesquero (FAO, resto de la pesca industrial. Esta contribu- al., 2005). A pesar de su importancia 2000). ción en la producción de este recurso evi- ecológica y económica, los tiburones no En Venezuela, la pesca dencia la importancia de las actividades han recibido un tratamiento apropiado artesanal de tiburones es una actividad de pesca artesanal en el país.

PALABRAS CLAVE / Áreas de Criadero / Carcharhinus / Elasmobranquios / Pesquería / Utilización de Hábitat / Recibido: 25/07/2008. Modificado: 22/06/2009. Aceptado: 25/06/2009.

Rafael Tavares. Licenciado en Biología, Universidad de Lisboa, Portugal. Magíster en Ciencias Marinas, Instituto Oceanográfico de Venezuela (IOV), Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Venezuela. Profesor, IOV-UDO, Venezuela. Dirección: Estación INIA, Calle Cazorla, La Asunción 6311, Isla de Margarita, Estado , Venezuela. e-mail: [email protected]

JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 0378-1844/09/07/463-08 $ 3.00/0 463 El Parque Nacional Ar- un registro de los pesca- chipiélago Los Roques, en el dores que se dedican a la Mar Caribe venezolano, al- pesca de tiburones, por berga una gran biodiversidad lo tanto no se conoce con marina, por lo cual resulta exactitud el número de un lugar codiciado por los embarcaciones involucra- pescadores para llevar a das en esta actividad. cabo actividades (Tavares, Durante los años 2001 y 2005). Sin embargo, debido 2002 se logró registrar al régimen de parque nacio- un total de 16 y 12 em- nal que tiene este archipiéla- barcaciones, respectiva- go, las actividades comercia- mente, que realizaron ac- les de extracción de los re- tividades de pesca de ti- cursos marinos están sujetas burones. a regulaciones específicas como lo son, entre otras, el Recolección de uso exclusivo de métodos de información pesca artesanales y la limi- tación en el número de per- Los datos fueron ob- misos de pesca, los cuales Figura 1. Mapa del Parque Nacional Archipiélago Los Roques mostrando la distri- tenidos del monitoreo de deben ser otorgados única- bución espacial de los tiburones capturados en la pesca artesanal con palangre lle- la pesca artesanal de tibu- mente a los pescadores loca- vada a cabo durante el período 2001-2002. Negro: islas o cayos, gris oscuro: siste- rones llevada a cabo du- les o aquellos que por tradi- ma de barreras de , gris claro: áreas de aguas someras (<8m de profundidad), rante los años 2001 y ο: posición geográfica de las capturas, LC: laguna central del archipiélago. ción han realizado activida- 2002. La información re- des pesqueras en el archipié- colectada en el 2001 es la lago (Amend, 1992). Entre los trabajos Materiales y Métodos más completa debido a que se obtuvo a sobre pesquería y biología de tiburones través del monitoreo intensivo de la pes- llevados a cabo en el Archipiélago Los Descripción de la pesquería quería durante ese año, mientras que la Roques se encuentran el análisis de la información generada durante el año alimentación de Carcharhinus limbatus En el Parque Nacional 2002 correspondió al monitoreo parcial (Tavares y Provenzano, 2000), el estu- Archipiélago Los Roques, el método de de tales actividades pesqueras. La reco- dio sobre la biodiversidad de tiburones pesca permitido para la captura de ti- lección de la información en el 2002 se (Tavares, 2001) y el análisis de la abun- burones es el palangre de fondo, que obtuvo, en lo posible, a través de visitas dancia y distribución de tiburones cap- está construido de nylon monofilamento mensuales al archipiélago. Para cada turados por la flota artesanal palangrera o cordel de poliéster alquitranado y el operación de pesca monitoreada (faena de media altura (Tavares, 2005). En vis- número de anzuelos (tipo J, tamaño # diaria de pesca por embarcación) se re- ta de la importancia de este recurso, el 3-5) puede variar entre 100 y 400. Una gistró la fecha, el número de anzuelos objetivo del presente estudio fue exami- de las características de los palangres empleados, la posición geográfica y la nar la composición de la captura, abun- tiburoneros es la utilización de una profundidad de las capturas. En algunos dancia relativa, distribución, y estructu- porción de alambre de acero inoxidable casos, la información mencionada fue re- ra de tallas de los tiburones capturados colocada entre el rendal y el anzuelo, colectada a través de la cooperación de en la pesquería artesanal llevada a cabo lo cual evita el escape de los animales los mismos pescadores, los cuales acce- en el Archipiélago Los Roques. capturados. El modo de operar el pa- dieron a recibir un entrenamiento previo. langre por los diferentes grupos de pes- Los tiburones capturados fueron identifi- Área de estudio cadores es muy similar, siendo el lance cados hasta el nivel de especie y se re- de pesca al atardecer y el levado a pri- gistró el sexo, la longitud total (LT; cm), El Parque Nacional Ar- meras horas de la mañana del día si- la longitud horquilla (LH; cm) y el peso chipiélago Los Roques se encuentra en el guiente. El tiempo de pesca (período (kg). Mar Caribe (11º44' - 12º06'N / 66º36' - entre el lance y levado) puede oscilar 66º57'O), a 160km del puerto de La Guai- entre 12 y 14 h. La carnada está nor- Análisis de la información ra, región centro-norte de Venezuela (Fi- malmente constituida por los siguientes gura 1). El archipiélago ocupa un área de grupos de peces: roncadores (Haemulon La distribución espacial 2251km 2 y está conformado por ~40 ca- spp.), pargos (Lutjanus spp.; Ocyurus de la captura de tiburones se basó en el yos o islotes agrupados alrededor de una chrysurus), loros (Scarus spp.), macabí registro de las posiciones geográficas de laguna central. La temperatura del agua (Albula vulpes), mojarra (Gerres cine- las operaciones de pesca a través de un fluctúa entre 25 y 30ºC, registrándose va- reus) y sardinas (Harengula humera- GPS manual. Para cada año se analizó lores mínimos entre enero y febrero y lis). Las embarcaciones de pesca utili- la composición de la captura por espe- máximos entre julio y octubre (Amend, zadas son botes pequeños (6-8m de es- cies, expresada en porcentajes. Debido a 1992). El Archipiélago Los Roques es re- lora) propulsados por motores fuera de que la captura de tiburones realizada en conocido por poseer uno de los sistemas borda (48-75hp) construidos de madera ciertas épocas del año, tales como pe- de arrecife coralino más importante y me- o fibra de vidrio. La pesca de tiburones ríodos de nacimientos, y en zonas de jor conservado en el Mar Caribe (Baa- se realiza en zonas de aguas someras, aguas poco profundas, como áreas de monde, 2003). En cuanto a la diversidad a 3-10m de profundidad y, alrededor de criadero, puede causar un impacto nega- de la fauna ictiológica presente en el ar- la plataforma insular del archipiélago, tivo en las poblaciones de juveniles, la chipiélago, se han registrado cerca de 370 hasta los 80m de profundidad. Las au- distribución del esfuerzo de pesca se especies (Ramírez y Cervigón, 2004). toridades del parque nacional no llevan analizó en detalle según la estacionali-

464 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 dad y la profundidad. Los TABLA I datos del esfuerzo expre- Distribución anual y estacional de la captura Resultados sados en número de ope- de tiburones y del esfuerzo pesquero registrados raciones pesqueras (años en la pesca artesanal realizada en el P.N. Archipiélago La distribución combinados), fueron exa- Los Roques en 2001-2002. Los valores entre paréntesis espacial de las captu- minados estadísticamente corresponden a los porcentajes de importancia ras muestra que las mediante un análisis de respectivos actividades de pesca tablas de contingencia Años/Trimestres Captura Esfuerzo de pesca dirigidas a los tiburo- (R×C) basado en modelos nes abarcaron una ex- log-lineales. Esta prueba Nº individuos Peso (kg) Nº operaciones Nº anzuelos tensión considerable 2 utiliza el estadístico χ de 2001 del área del Archipié- verosimilitud logarítmica Trimestre 1 127 (19,9) 1728 (21) 47 (29,7) 5616 (20,9) lago Los Roques (Fi- para detectar diferencias gura 1). No obstante, Trimestre 2 73 (11,4) 1411 (17,1) 42 (26,6) 6007 (22,3) significativas entre las las operaciones se variables estudiadas y co- Trimestre 3 422 (66,1) 4720 (57,4) 61 (38,6) 14428 (56,6) concentraron princi- nocer la significación re- Trimestre 4 16 (2,5) 369 (4,5) 8 (5,1) 845 (3,1) palmente en el extre- sultante de la interacción Totales 638 8.228 158 26896 mo oeste de la plata- de los factores considera- 2002 forma insular y en la dos. Se establecieron laguna central. Duran- Trimestre 1 16 (9,7) 203 (8,0) 5 (13,9) 788 (13,5) como factores la estacio- te el 2001, la captura nalidad por trimestres Trimestre 2 63 (38,2) 1422 (56,1) 15 (41,7) 1801 (30,9) de tiburones estuvo (cuatro niveles: 1-4) y la Trimestre 3 77 (46,7) 610 (23,9) 11 (30,6) 2454 (42,1) constituida por 638 profundidad (dos niveles: Trimestre 4 9 (5,5) 305 (12) 5 (13,9) 789 (13,5) ejemplares (8228kg), p1<10m y p2>10m). Totales 165 2540 36 5832 mientras que en el La abundancia relativa 2002 se registró la Años Combinados (CPUE) del grupo de los captura de 165 ejem- tiburones en general, así Trimestre 1 143 (17,8) 1931 (17,9) 52 (26,8) 6404 (19,6) plares (2540kg). A su como de las especies más Trimestre 2 136 (16,9) 2833 (26,3) 57 (29,4) 7808 (23,9) vez, el análisis esta- comunes, fue calculada Trimestre 3 499 (62,1) 5330 (49,5) 72 (37,1) 16882 (51,6) cional indicó que la para cada operación de Trimestre 4 25 (3,1) 674 (6,3) 13 (6,7) 1634 (5,0) captura fue numérica- pesca como el número de Totales 803 10768 194 32728 mente más elevada individuos capturados por durante el tercer tri- cada 100 anzuelos (ind mestre en ambos años 100-anz−1) ± desviación estándar. Debido una vía (ANOVA I) para detectar dife- (Tabla I). En relación a la composición a que los datos de la CPUE no se ajusta- rencias estadísticas entre los promedios porcentual de la captura por especie (Fi- ron al criterio de normalidad y homoge- de talla por sexo. gura 2), C. limbatus (47,9%) y C. perezi neidad de varianzas, se utilizó el método La correlación entre es- (37,7%) fueron las especies más frecuen- no paramétrico de Kruskal-Wallis para fuerzo pesquero (número de anzuelos) y temente registradas. Los porcentajes de comparar los niveles de la abundancia captura estacional de tiburones (número contribución de estas especies fueron relativa por años, estacionalidad (trimes- de individuos) se midió a través del co- muy similares para ambos años. Otras tres anuales) y estratos de profundidad. eficiente de Pearson (r). Se presentan especies relativamente comunes en las Adicionalmente, se analizó gráficamente las ecuaciones de conversión entre las capturas fueron Ginglymostoma cirratum la variación de la abundancia relativa de variables biométricas más importantes (4,9%), C. falciformis (4,0%) y Nega- los tiburones de acuerdo a la talla y pro- obtenidas de la aplicación de procedi- prion brevirostris (1,9%). La información fundidad de captura. mientos de regresión. Las variables rela- presentada en la Tabla II compara la lista La caracterización de la cionadas fueron: LT vs LH, LH vs LT, y de especies reportada en el presente es- estructura de tallas de las especies más LT vs peso. Todas las pruebas estadísti- tudio (n= 13) con las obtenidas en otros importantes se basó en el análisis de cas aplicadas están detalladas en Zar estudios realizados previamente en el Ar- capturas. Se aplicó la prueba de χ2 para (1996). Se seleccionó un nivel de signi- chipiélago Los Roques. detectar la presencia de heterogeneidad ficancia del 95%. El esfuerzo de pesca re- en la proporción de sexos obser- gistrado fue de 158 operaciones vada. La distribución de tallas (26896 anzuelos) en el 2001 y 36 por sexo se presenta gráficamen- operaciones (5832 anzuelos) en el te mediante histogramas de fre- 2002 (Tabla I). El nivel de esfuerzo cuencia, estando los ejemplares no estuvo uniformemente distribuido agrupados en clases de 5cm LT. por la época del año, siendo detec- A su vez, las tallas de madurez tada una diferencia altamente signi- sexual reportadas en la literatura ficativa entre trimestres (χ2-vl= para las especies más comunes 55,62; P<0,001). El esfuerzo estuvo fueron utilizadas con el propósi- principalmente concentrado en el to de estimar la proporción de tercer trimestre, coincidiendo así individuos juveniles capturados con el período donde se registró el en la pesquería. Adicionalmente, Figura 2. Composición de la captura por especies en la pesca ar- mayor número de tiburones captura- tesanal de tiburones realizada en el Archipiélago Los Roques du- después de transformar a logarit- rante el período 2001-2002. Los valores al final de las barras del dos. A pesar de la variabilidad en la mos las tallas individuales (LT), histograma corresponden a los porcentajes de contribución combi- distribución estacional del esfuerzo, se aplicó análisis de varianza de nando los años de muestreo. este estuvo significativamente corre-

JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 465 lacionado con las capturas TABLA II P<0,05) entre los niveles (r= 0,983). El 43,1% del es- Especies de tiburones registradas (n = 21) estacionales de la abun- fuerzo de pesca (14237 an- del monitoreo de la pesca artesanal llevada dancia relativa para esta zuelos) fue ejercido en el a cabo en el P.N. Archipiélago Los Roques durante especie. Los promedios estrato de profundidad p1 varios períodos de estudio trimestrales de la CPUE (<10m), mientras que el estimados para C. limba- Familia/Especies Nombre Común Tavares Presente 56,9% (18491 anzuelos) se tus oscilaron entre 0,91 Estudio observó en el estrato p2 (1997) (2005) ±0,37 y 3,04 ±2,02 ind (>10m). No se detectó dife- Alopidae 100-anz-1 (Figura 3). Las rencia significativa entre los Alopias superciliosus Tiburón Zorro + estimaciones en la CPUE niveles de esfuerzo ejercidos Carcharhinidae según la profundidad de según los estratos de profun- Carcharhinus altimus Tiburón baboso + captura fueron 3,14 ± 2 dad examinados (χ -vl= 2,17; Carcharhinus falciformis Tiburón bobo + + + 2,24 en el estrato p1 y P>0,05). Del esfuerzo des- Carcharhinus leucas Tiburón toro + 0,53 ±0,16 ind 100-anz-1 plegado en el estrato p1 el Carcharhinus limbatus Tiburón macuira + + + en el estrato p2. La com- 68,2% (9703 anzuelos) se Carcharhinus perezi Tiburón piedrero + + paración estadística fue localizó en el tercer trimes- Carcharhinus plumbeus Tiburón cuero duro + + altamente significativa tre del año. La prueba esta- Carcharhinus obscurus Tiburón manto negro + (Kruskal-Wallis; dística aplicada fue altamen- Carcharhinus signatus Tiburón trompa larga + + P<0,001) para los niveles te significativa para la inte- Galeocerdo cuvier Tiburón tigre + + + de abundancia entre es- racción estacionalidad × Negaprion brevirostris Tiburón cuchivano + + + tratos para esta especie. profundidad (χ2-vl= 44,68; Prionace glauca Tiburón azul + Del to- P<0,001), lo cual evidencia Rhizoprionodon lalandei Cazón chino + tal de individuos captu- Ginglymostomatidae que la profundidad mayor- rados de C. limbatus (n= Ginglymostoma cirratum Tiburón gata + + + mente utilizada en las ope- Hexanchidae 385), el 51,9% fueron raciones de pesca cambia Hexanchus griseus Tiburón ojo de vaca + machos y 48,1% fueron estacionalmente. Hexanchus nakamurai Tiburón ojo de vaca + hembras. Esta proporción Los promedios anuales Lamnidae de sexos no difiere signi- de la CPUE estimados para Isurus oxyrinchus Tiburón carite + ficativamente de la espe- los tiburones fueron 2,87 Sphyrnidae rada (1:1; χ2= 0,58; ±2,48 y 3,05 ±2,71 ind 100- Sphyrna lewini Cornúa + + + P>0,05). La captura de anz-1 en 2001 y 2002, res- Sphyrna mokarran Cornúa aletona + + esta especie estuvo con- pectivamente. El análisis Triakidae formada por individuos estadístico (Kruskal-Wallis) Mustelus canis Viuda virma + con tallas entre 53 y no arrojó diferencias signifi- Mustelus norrisi Viuda virma blanca + + 218cm LT. El 96,5% pre- sentaron tallas <130cm LT y resultaron ser cativas (P>0,05) entre los niveles anua- sexualmente inmaduros (Figura 5). El les de abundancia relativa. En cuanto a análisis de varianza no detectó diferencia la variación estacional, los promedios significativa en los promedios de talla trimestrales de la CPUE oscilaron entre entre sexos (ANOVA; F= 0,07; P>0,05). 1,73 ±1,26 y 3,00 ±1,95 ind 100-anz-1 La distribución espacial muestra que el (Figura 3). La comparación de los nive- grupo de individuos <130cm LT fueron les de la abundancia trimestral no fue capturados en una zona específica que estadísticamente significativa (Kruskal- Wallis; P>0,05). Según la profundidad de captura, el promedio de la CPUE de 3,49 ±2,38 ind 100-anz-1 obtenido en el estrato p1 (<10m) fue significativamente mayor (Kruskal-Wallis; P<0,001) al pro- medio de 1,96 ±1,84 estimado en el es- trato p2 (>10m). Los valores más eleva- dos de la CPUE (>3,0 ind 100-anz-1) es- tuvieron principalmente distribuidos en el grupo de tiburones con <100 cm LT capturados en zonas de poca profundi- dad (Figura 4). Carcharhinus limbatus re- sultó ser la especie más frecuentemente Figura 3. Variación estacional de la abundancia re- capturada y abundante durante el período lativa (CPUE) para el grupo de los tiburones y para de estudio. La abundancia relativa de las especies Carcharhinus limbatus y C. perezi, esta especie no varió significativamente capturadas en la pesca artesanal realizada en el Ar- Figura 4. Variación de la abundancia relativa chipiélago Los Roques durante el periodo de estu- entre años (Kruskal-Wallis; P>0,05), con (CPUE) de los tiburones de acuerdo a la talla y dio (años combinados). Los valores en el interior un promedio general en la CPUE de 2,76 profundidad de captura observada en el Archi- del gráfico corresponden a los promedios trimestra- ±2,43 ind 100-anz-1. Se detectó una va- piélago Los Roques durante el período de estudio les de la CPUE. riación significativa (Kruskal-Wallis; (años combinados).

466 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 tre sexos (ANO- VA; F = 5,33; P<0,05). La dis- tribución espa- cial muestra que los individuos juveniles fueron principalmente capturados en áreas cercanas a las islas y que los adultos fue- ron capturados en aguas más profundas, alre- dedor de la pla- taforma insular del archipiélago (Figura 6). El valor Figura 5. Estructura de tallas por sexos correspondientes a general de la Carcharhinus limbatus y C. perezi capturados en la pesca CPUE estimado artesanal realizada en el Archipiélago Los Roques durante el para G. cirra- período de estudio (años combinados). Las flechas indican tum fue de 0,84 las tallas promedio de madurez sexual (MS) reportadas por ±0,47 ind 100- Compagno (1984). anz-1. Del total de ejemplares corresponde a la laguna central del archi- examinados (n= 39) piélago (Figura 6). A su vez, los ejem- 53,8% fueron machos y plares adultos fueron capturados en una 46,2% hembras (1:1; zona localizada en el extremo norocci- χ2= 0,56; P>0,05). La dental de la plataforma insular, a excep- captura de esta especie Figura 6. Distribución espacial de los juveniles y adultos de C. limbatus ción de una hembra en estado avanzado estuvo constituida por y C. perezi capturados en la pesca artesanal realizada en el Parque Na- de gravidez capturada en el límite oeste individuos entre 48 y cional Archipiélago Los Roques durante el período de estudio (años combinados). : individuos juveniles, : individuos adultos. de la laguna central. 225cm LT. Con rela- Carcharhinus perezi obtuvo un promedio general en la CPUE de TABLA III 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1 y los valo- Ecuaciones de conversión entre las variables biométricas res trimestrales oscilaron entre 0,83 seleccionadas* para las especies de tiburones más frecuentemente ±0,47 y 2,45 ±2,38 ind 100-anz-1 capturadas en la pesca artesanal realizada (Figura 3). La comparación estadís- en el P.N. Archipiélago Los Roques en 2001-2002 tica entre los niveles anuales y es- Especie n Ecuaciones r2 Intervalos de Talla y Peso tacionales de la abundancia relativa no fue significativa (Kruskal-Wallis; LT (cm) LH (cm) P (g) P>0,05). De acuerdo a la profundi- (media ± DS) dad, los valores estimados de la C. limbatus 66 LT= 1,174*(LH) + 3,618 82-193 67-160 n.a. CPUE fueron 4,12 ± 2,61 ind 100- LH= 0,845*(LT) – 2,507 0,993 (108,6 ±33,7) (90,3 ±28,1) -1 anz en el estrato p1 y 1,71 ± 0,51 385 P= 0,0068*(LT)3,028 53-218 n.a. 1300-57000 en el estrato p2. Los niveles de 0,975 abundancia de esta especie variaron (122,1 ±37,7) (5301,4 ±9523,7) significativamente (Kruskal-Wallis; C. perezi 116 LT= 1,198*(LH) + 3,087 81-221 69-182 n.a. P<0,05) según la profundidad. LH= 0,824*(LT) – 1,369 0,988 (120,6 ±31,5) (90,8 ±26,1) La captura de C. perezi (n= 303) estuvo conformada por 47,9% de ma- 244 P= 0,0021*(LT)3,210 67-270 n.a. 1500-110000 0,974 chos y 52,1% de hembras, obtenién- (122,1 ±37,8) (16300,3 ±17162,4) dose una proporción entre sexos no G. cirratum 30 LT= 1,353*(LH) – 18,060 120-200 98-158 n.a. significativamente diferente de la es- LH= 0,736*(LT) + 13,700 0,997 (158,9 ±25,6) (130,1 ±19,3) perada (1:1; χ2= 0,56; P>0,05). La talla de los ejemplares examinados 38 P= 0,043*(LT)2,641 48-225 n.a. 3500-7000 abarcó un amplio rango, 67 y 270cm 0,959 (162,3 ±40,4) (7405,4 ±15044,0) LT y una proporción elevada (82,6%) C. falciformis 20 LT= 1,395*(LH) – 11,900 95-122 77-99 n.a. de la captura de esta especie estuvo LH= 0,712*(LT) + 8,975 0,995 (116,2 ±11,0) (84,6 ±8,4) conformada por individuos sexual- 32 P= 0,025*(LT)2,716 94-252 n.a. 4000-60000 mente inmaduros (Figura 5). La com- 0,963 paración de los promedios de talla (126,1 ±39,2) (1872,7 ±6614,0) fue estadísticamente significativa en- LT vs LH, LH vs LT, LT vs P.

JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 467 ción a C. falciformis, la CPUE general produce un incremento en el esfuerzo y adultos. Las zonas habitadas por ju- obtenida durante el periodo de estudio pesquero durante esta época, que a su veniles corresponderían a las denomi- fue de 1,60 ±1,44 ind 100-anz-1. La vez se concentra en áreas poco profun- nadas áreas de criadero de tiburones, proporción de sexos observada, 46,9% das. Por otra parte, el incremento en el que según Castro (1993) son aquellas machos y 53,1% hembras (n= 32), tam- esfuerzo también podría guardar rela- zonas de aguas someras y con abun- poco fue significativamente diferente ción con el periodo de veda (seis meses dancia en presas (lagunas, estuarios y de la esperada (1:1; χ2= 0,56; P>0,05). consecutivos de mayo a octubre) para bahías) donde las hembras depositan Los ejemplares capturados de esta es- la pesca de la langosta espinosa, que es los huevos o dejan las crías, permane- pecie midieron entre 94 y 252cm LT. el recurso pesquero más importante en ciendo éstas los primeros meses o años En la Tabla III se presentan las ecua- el archipiélago. de vida. Desde el punto de vista ecoló- ciones de conversión entre las variables Los promedios genera- gico, las áreas de criadero funcionarían biométricas para las especies más co- les del índice de abundancia relativa como refugio contra depredadores y múnmente capturadas en la pesquería. estimados para los tiburones durante el asegurarían la disponibilidad de ali- período de estudio son comparables con mento durante esta fase temprana del Discusión los reportados previamente para el Ar- ciclo de vida. chipiélago Los Roques y otras islas En el caso de C. lim- Las especies más fre- oceánicas venezolanas (Tavares, 2005). batus, los resultados indicarían que la cuentemente capturadas en la pesca ar- Sin embargo, la información en su con- laguna central del archipiélago funcio- tesanal de tiburones realizada por los junto no es suficiente para inferir acer- na como área de criadero específica pescadores locales del Archipiélago Los ca de la tendencia anual de los niveles para esta especie, una vez que no se Roques, fueron Carcharhinus limbatus de abundancia en el Archipiélago Los registraron capturas de otras especies (47,9%) y C. perezi (37,7%). En otro Roques, una vez que no se cuenta con de tiburones en el interior de esta zona. estudio, donde fueron monitoreadas las datos de captura y esfuerzo de pesca Por el contrario, estudios realizados en operaciones de embarcaciones proce- en series de tiempo, como consecuencia el Golfo de México, nordeste de Brasil dentes de la flota palangrera venezola- de la inexistencia de programas de mo- y sudeste de los EEUU, comúnmente na de media altura (Tavares, 2005), se nitoreo continuos en el parque nacio- han reportado áreas de criadero para encontró que las especies predominan- nal. Por otra parte, la variabilidad esta- C. limbatus que son multi-específicas, tes en la composición de la captura cional observada en la abundancia rela- debido a que son utilizadas o comparti- para el área del Archipiélago Los Ro- tiva estaría más relacionada con la dis- das por los juveniles de otras especies ques eran C. perezi (46,7%) y C. falci- tribución e intensidad del esfuerzo (Castro, 1993; Castillo-Géniz et al., formis (30,2%). La diferencia observa- pesquero (traducido en términos de ta- 1998; Heupel y Hueter, 2002; Yokota y da en cuanto al orden de importancia maño de muestra) que con la existencia Lessa, 2006; Hueter et al., 2007). Por de las especies entre los dos estudios de cambios temporales en las densida- otra parte, la estructura poblacional de se relaciona con la profundidad de las des poblacionales. En las regiones sub- esta especie en el Archipiélago Los Ro- áreas exploradas. En la pesquería local tropicales y templadas, la ocurrencia y ques, reflejada en las capturas registra- se utilizan embarcaciones pequeñas que abundancia de tiburones pueden estar das en la pesquería, se caracteriza por son muy versátiles para operar en las condicionadas por cambios climáticos presentar un patrón muy particular. La zonas internas del archipiélago, de allí estacionales que llevan a la disminu- ausencia de individuos adultos en el ar- en el presente estudio se detectó que ción de la temperatura del agua durante chipiélago sugiere que éstos no habitan cerca del 50% de las operaciones de ciertas épocas del año. Por ejemplo, en normalmente el área de estudio y que pesca se realizaron en aguas con pro- la costa sudeste de los EEUU, las bajas las hembras utilizarían la laguna cen- fundidades <10m. Contrariamente, las temperaturas registradas durante el in- tral únicamente para dar a luz a sus embarcaciones de la flota palangrera vierno obligan a los tiburones a despla- crías. Esta hipótesis estaría también llevaron a cabo sus operaciones alrede- zarse hacia otras áreas geográficas más apoyada por el comportamiento migra- dor de la plataforma insular (20-394m cálidas (Castro, 1993). El Archipiélago torio reportado para C. limbatus (Cas- de profundidad) y el esfuerzo pesquero Los Roques está situado en un área tro, 1996; Kohler et al., 1998). se ubicó principalmente entre los 80 y tropical, donde las condiciones climáti- Existen indicios que 120m (Tavares, 2005). cas sufren pocos cambios a lo largo del apuntan hacia la creencia que las hem- Los niveles más eleva- año. Este aspecto, junto con la gran bras de la especie C. limbatus poseen dos en cuanto al esfuerzo pesquero y biodiversidad presente en el archipiéla- la habilidad de retornar al lugar de na- captura en número de tiburones corres- go, permitiría condiciones ambientales cimiento con el fin de reproducirse (en pondieron al tercer trimestre de cada apropiadas durante todo el año para el este caso dar a luz a sus crías), des- año de estudio. En el Archipiélago Los desarrollo de los procesos biológicos de pués de haber realizado algún tipo de Roques, este período coincide con la las especies de tiburones que habitan migración. Este comportamiento animal época de nacimiento de varias especies en el área. se conoce con el término de “natal ho- de tiburones y probablemente también Los resultados también ming” o “reproductive philopatry”, y con su época de copulación. Por ejem- mostraron que la abundancia relativa es ha sido ampliamente documentado en plo, los nacimientos de C. limbatus se más elevada en zonas de poca profun- varias especies, como algunos peces observan durante el mes de agosto, didad (<10m), que a su vez son habita- migratorios y tortugas marinas (Leg- mientras que los de C. perezi son re- das principalmente por tiburones juve- gett, 1977; Hueter, 1998). Diversos es- gistrados entre agosto y septiembre niles. Los mapas de la distribución es- tudios han mostrado que los individuos (Tavares, 2001). Los períodos y áreas pacial de C. limbatus y C. perezi, ade- de algunas especies de tiburones, inclu- de nacimiento de las especies más co- más de mostrar las áreas específicas de yendo C. limbatus, exhiben una tenden- munes son conocidos por los pescado- captura según el desarrollo ontogénico, cia a permanecer o regresar a sus áreas res del archipiélago dedicados a la cap- evidencian la diferenciación existente de nacimiento (Keeney et al., 2003; tura de tiburones. En consecuencia, se entre las zonas habitadas por juveniles Heist, 2004; Hueter et al., 2005). En

468 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 otro estudio realizado con N. breviros- ser realizados para evaluar la función dos en Cayo Fernando, Archipiélago tris en Bahamas, Edren y Gruber ecológica de la especie C. perezi en los Los Roques. El presente estudio fue fi- (2005) demostraron que individuos ju- ecosistemas marinos tropicales. nanciado por la Oficina Nacional de veniles de esta especie, al ser traslada- Los estudios realizados Diversidad Biológica del Ministerio del dos adrede desde sus áreas de criadero en el Archipiélago Los Roques muestran Ambiente a través de los proyectos de hacia otras zonas relativamente distan- que este complejo insular constituye un investigación N° 2000-279 y N° 2001- tes (4-16km), fueron capaces de locali- hábitat natural para varias especies de 0074. Los permisos de investigación zar su hábitat original. Con este intere- tiburones, lo que ha contribuido con el fueron otorgados por el Instituto Nacio- sante experimento, los autores mencio- establecimiento y desarrollo de activida- nal de Parques. nados comprobaron que los juveniles des pesqueras dirigidas hacia este recur- de N. brevirostris poseen habilidad de so. Un hecho a considerar es la elevada Referencias “homing” pero, como es obvio, sin im- proporción de juveniles capturados de plicar las condiciones de realizar mi- C. limbatus y C. perezi como conse- Amend T (1992) Parque Nacional Archipiélago graciones y de regresar posteriormente cuencia de llevar a cabo operaciones de Los Roques. Torino. , Venezuela. 223 al hábitat original para reproducirse. pesca en zonas de poca profundidad. La pp. Por ello, el fenómeno de “natal ho- identificación y protección de las áreas Baamonde, JM (2003) Origen y formación del ar- ming” en los tiburones no ha sido com- habitadas por tiburones juveniles es una chipiélago. En Zamarro J (Ed.) Guía del pletamente demostrada. En el Archipié- estrategia de conservación que ha reci- Parque Nacional del Archipiélago Los Ro- ques: 85-98. Agencia Española de Coopera- lago Los Roques, este comportamiento bido especial atención en años recientes, ción Internacional, Caracas. 271 pp. animal en la especie C. limbatus es su- debido al beneficio que tendría para el Bascompte J, Melian CJ, Sala E (2005) Interac- gerido por: 1) la presencia y abundan- mantenimiento y recuperación de las tion strength combinations and the overfish- cia de individuos juveniles confinados poblaciones naturales. Un ejemplo es el ing of a marine food web. Proc. Natl. Acad. en una zona específica (área de criade- estudio de Garla et al. (2006b), quienes Sci. 102: 5443-5447. ro), en contraste con la ausencia casi demostraron la importancia que podrían Castillo-Géniz JL, Márquez-Farías JF, Cruz total de ejemplares adultos en el archi- tener las áreas marinas protegidas como MCR, Cortés E, Prado AC (1998) The Mexi- piélago; y 2) la desaparición de los ju- medida de conservación para C. perezi can artisanal shark fishery in the Gulf of Mexico: Towards a regulated fishery. Mar. veniles mayores, una vez que abando- en el Archipiélago de Fernando de No- Freshw. Res. 49: 611-620. nan el área de criadero, lo que a su vez ronha. Por otra parte, parece ser que en Castro JI (1993) The shark nursery of Bull Bay, sugiere que estos se incorporan en al- algunos casos la protección de los tibu- South Carolina, with a review of the shark guna ruta migratoria. rones adultos que habitan en las zonas nurseries of the southeastern coast of the Las áreas de criadero aledañas a las áreas de criadero podría United States. Env. Biol. Fish. 38: 37-48. de C. perezi en el Archipiélago Los ser más significativa que la protección Castro JI (1996) The biology of the blacktip Roques estarían localizadas en zonas de la proporción juvenil de la población shark, Carcharhinus limbatus, off the south- eastern United States. Bull. Mar. Sci. 59: de poca profundidad cercanas a los ca- (Kinney y Simpfendorfer, 2009). En 508-522. yos, donde a su vez fueron registrados cualquiera de los casos, la regulación y Chapman DD, Pikitch EK, Babcock E, Shivji MS los niveles más elevados de abundancia ordenación de la pesquería de tiburones (2005) Marine reserve design and evaluation relativa. No obstante, se detectó que en el Archipiélago Los Roques estaría using automated acoustic telemetry: A case- puede haber un solapamiento entre las justificada dada su condición de Parque study involving -associated sharks zonas habitadas por los juveniles y los Nacional. Las medidas de conservación in the Mesoamerican . Mar. Tech- adultos, como consecuencia de la in- que deberían ser implementadas en el nol. Soc. J. 39: 42-45. cursión de éstos últimos en las áreas de área son la protección de las áreas de Compagno LJV (1984) Sharks of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of aguas someras. Estos resultados, en criadero de las especies más importan- Shark Species Known to Date. FAO Fisheries cuanto a los patrones de utilización del tes y el establecimiento de tallas míni- Synopsis 125. Vol 4. 655 pp hábitat y distribución de ésta especie, mas de captura con base en las tallas Edren SMC, Gruber SH (2005) Homing ability of son similares a los obtenidos por Chap- promedio en madurez sexual. Esta estra- young lemon shark, Negaprion brevirostris. man et al. (2005) en el atolón de tegia de manejo aseguraría la continui- Env. Biol. Fish. 72: 267-281. Glover’s Reef, Belice, y por Garla et dad del proceso del reclutamiento y por FAO (2000) Fisheries Management: Conserva- al. (2006a) en el Archipiélago de Fer- ende el mantenimiento del tamaño de tion and Management of Sharks. Technical nando de Noronha y Atolón de las Ro- las poblaciones y la salud de los ecosis- Guidelines for Responsible Fisheries Nº 4, cas, Brasil. Las áreas insulares oceáni- temas marinos. Se hace necesaria la Suppl 1. 37 pp. cas donde se ha podido estudiar esta continuidad de investigaciones en el Garla RC, Chapman DD, Shivji MS, Wetherbee BM, Amorim AF (2006a) Habitat of juvenile especie debido a su abundancia presen- área de estudio a fin de generar la in- Caribbean reef sharks, Carcharhinus perezi, tan un factor común, cual es la forma- formación requerida para la evaluación at two oceanic insular marine protected ar- ción de importantes complejos de arre- de las poblaciones y para conocer la re- eas in the southwestern Atlantic Ocean: Fer- cifes coralinos que además se caracte- lación que tiene este grupo de peces con nando de Noronha Archipelago and Atol das rizan por su buen estado de conserva- los ecosistemas de arrecife coralino tro- Rocas, . Fish. Res. 81: 236-241. ción. Los estudios mencionados también picales. Garla RC, Chapman DD, Wetherbee BM, Shivji MS (2006b) Movement patterns of young demostraron que la presencia y abun- Caribbean reef sharks, Carcharhinus perezi, dancia de esta especie se ven afectadas Agradecimientos at Fernando de Noronha Archipelago, Brazil: negativamente por las actividades an- the potential of marine protected areas for tropogénicas (turismo y pesca). C. pe- El autor agradece a la conservation of a nursery ground. Mar. Biol. rezi podría ser considerada como una Fundación Científica Los Roques el 149: 189-199. especie indicadora de la salud de los apoyo en los muestreos y a sus miem- Heist EJ (2004) Genetics of sharks, skates and rays. En Carrier JC, Musick JA, Heithaus ecosistemas de arrecifes coralinos tro- bros benefactores que contribuyeron MR (Eds.) Biology of Sharks and their Rela- picales en el Atlántico occidental. No con los traslados aéreos al archipiélago, tives: CRC. Nueva York, EEUU. pp. 471- obstante, estudios adicionales deberán a José Alió y a los pescadores asenta- 485.

JUL 2009, VOL. 34 Nº 7 469 Heupel MR, Hueter RE (2002) Importance of servation and management. Cons. Lett. 2: Roques. Tesis. Universidad de Lisboa, Por- prey density in relation to the movement pat- 53-60. tugal. 51 pp. terns of juvenile blacktip sharks (Carcharhi- Kohler NE, Casey JG, Turner PA (1998) NMFS Tavares R (2001) Estudio sobre Biodiversidad de nus limbatus) within a coastal nursery area. Cooperative Shark Tagging Program, 1962- Tiburones en el Parque Nacional Archipiéla- Mar. Freshw. Res. 53: 543-550. 93: An atlas of shark tag and recapture data. go de los Roques (Segunda Etapa). Informe Hueter RE (1998) Philopatry, natal homing and Mar. Fish. Rev. 60: 1-86. Técnico Nº 2001-0074. Oficina Nacional de localized stock depletion in sharks. Sharks Leggett WC (1977) The ecology of fish migra- Diversidad Biológica/MARN. Caracas, Vene- News 12: 1-2. tion. Ann. Rev. Ecol. Syst. 8: 285-308. zuela. 76 pp. Hueter RE, Heupel MR, Heist EJ, Keeney DB Musick JA, Burgess G, Cailliet G, Camhi M, Tavares R (2005) Abundancia y distribución de (2005) Evidence of philopatry in sharks and Fordham S (2000) Management of sharks tiburones en el Parque Nacional Archipiélago implications for the management of shark fish- and their relatives (Elasmobranchii). Fisher- de Los Roques y otras islas oceánicas vene- eries. J. Northwest. Atl. Fish. Sci. 35: 239-247. ies 25: 9-13. zolanas, 1997-1998. Cienc. Mar. 31: 441-454. Hueter RE, Castillo-Géniz JL, Márquez-Farías Novoa D, Mendoza J, Marcano L, Cárdenas JJ Tavares R, Provenzano FR (2000) Alimentaci- JF, Tyminsky JP (2007) The use of Laguna (1998) El Atlas Pesquero Marítimo de Vene- ón de los juveniles del tiburón macuira, Yalahau, Quintana Roo, Mexico as a primary zuela. MAC/SARPA. Caracas, Venezuela. Carcharhinus limbatus (Valenciennes, nursery for the blacktip shark. Am. Fish. 197 pp. 1839), en el Parque Nacional Archipiélago Soc. Symp. 50: 345-364. de Los Roques, Venezuela. Acta Biol. Ve- Ramírez HN, Cervigón F (2004) Los peces del nez. 20: 59-67. Keeney DB, Heupel M, Hueter RE, Heist EJ Archipiélago Los Roques. Agencia Española (2003) Genetic heterogeneity among blacktip de Cooperación. Caracas, Venezuela. 200 pp. Yokota L, Lessa RP (2006) A nursery area for shark, Carcharhinus limbatus, continental sharks and rays in Northeastern Brazil. Env. Tavares R (1997) Alimentación de Carcharhinus Biol. Fish. 75: 349-360. nurseries along the U.S. Atlantic and Gulf of limbatus (Valenciennes, 1839) (Pisces: Mexico. Mar. Biol. 153: 1039-1046. Carcharhinidae) y Datos sobre la Dieta de Zar J (1996) Biostatistical Analysis. Prentice Kinney MJ, Simpfendorfer CA (2009) Reassess- otras Especies de Tiburones Presentes en Hall. Upper Saddle River, NJ, EEUU. 662 ing the value of nursery areas to shark con- el Parque Nacional Archipiélago Los pp.

ANALYSIS OF ABUNDANCE, DISTRIBUTION AND LENGTH OF SHARKS CAUGHT BY ARTISANAL FISHERY IN THE NATIONAL PARK, VENEZUELA Rafael Tavares SUMMARY

Relative abundance, distribution and length structure of sharks (2,35 ind 100-anz-1 ± 2,17 DS). C. limbatus catches were con- were examined based on specimens caught during 2001 and stituted by individuals measuring between 53 and 218 cm TL. 2002 by the artisanal shark fishery from Los Roques Archipelago However, 96.5% of those caught were juveniles captured within National Park. A total of 13 species of sharks were reported dur- the central lagoon of the archipelago. The catches of C. perezi ing the study period, in which Carcharhinus limbatus (47.9%) were represented by individuals with sizes between 67 and 270 and C. perezi (37.7%) were the most common frequently caught. cm TL, and the 82.6% of them were juveniles captured in shal- Ginglymostoma cirratum, C. falciformis and Negaprion breviro- low water zones near the islands. The present study showed that stris together comprised 10.7% of the shark catch. The fishing the Los Roques Archipelago is an important nursery area for the effort was primarily concentrated during the third quarter in species C. limbatus and C. perezi. The protection of the nursery both years of the study period, and in the depth strata of < 10 areas of sharks, as a conservation measure, should be promoted m. General mean CPUE showed that the most abundant species in the study area. were C. limbatus (2,76 ind 100-anz-1 ± 2,43 DS) and C. perezi

ANÁLISE DE ABUNDÂNCIA, DISTRIBUIÇÃO E TAMANHOS DE TUBARÕES CAPTURADOS MEDIANTE PESCA ARTESANAL NO PARQUE NACIONAL ARQUIPÉLAGO LOS ROQUES, VENEZUELA Rafael Tavares RESUMO

Analisou-se a abundância relativa, distribuição e estrutura de abundância relativa (CPUE ±desv. estándar) de 2,76 ±2,43 de tamanhos de tubarões no Parque Nacional Arquipélago Los e 2,35 ±2,17 ind 100-anz-1, respectivamente. Os exemplares Roques, Venezuela. A informação foi obtida através do moni- de C. limbatus mediram 53-218cm LT e 96,5% resultaram ser toramento da pesca artesanal local dirigida aos tubarões du- juvenis capturados na lagoa central do arquipélago. No caso rante 2001-2002. Foram registradas um total de 13 espécies de C. perezi, a captura esteve conformada por indivíduos 67- de tubarões, das quais Carcharhinus limbatus (47,9 %) e C. 270cm LT e 82,6% foram juvenis capturados em áreas pouco perezi (37,7 %) dominaram a composição da captura. As espé- profundas próximas às ilhas. Este estudo mostra que o Arqui- cies Ginglymostoma cirratum, C. falciformis e Negaprion bre- pélago Los Roques funciona como área de criadouro para C. virostris obtiveram conjuntamente um valor de importância de limbatus e C. perezi. A proteção das áreas de criadouro, como 10,7%. O esforço pesqueiro se concentrou principalmente no estratégia de conservação, contribuiria diretamente com o pro- terceiro trimestre de ambos os anos e na profundidade <10m. cesso natural do recrutamento e manutençãoo do tamanho das C. limbatus e C. perezi obtiveram uma média geral no índice populações e deve ser promovida nesse Parque Nacional.

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