Bio-Évaluation Des Cours D'eau De La Région Ouest Du Cameroun À L'aide

THESE EN COTUTELLE INTERNATIONALE No d’ordre :

Pour obtenir le grade de :

DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE LILLE - SCIENCES ET TECHNOLOGIES

Discipline : Écologie

et DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE YAOUNDE I

Discipline : Hydrobiologie et Environnement

Présentée par

Joséphine KENGNE FOTSING

Le 12 juillet 2018

Bio -évaluation des cours d’eau de la région Ouest du Cameroun à l’aide des macroinvertébrés benthiques et construction d’un

indice multimétrique régional

JURY

Eric SERVAT Université Montpellier 2 Rapporteur Christophe PISCART Université de Rennes 1 Rapporteur Philippe USSEGLIO-POLATERA Université de Lorraine Examinateur Abraham FOMENA Université de Yaoundé 1 Examinateur Samuel FOTO MENBOHAN Université de Yaoundé 1 Directeur de thèse Alain LEPRETRE Université Lille Co-directeur de thèse

Laboratoire d’accueil : Génie Civil et géo-Environnement, Lille Nord de France

Sommaire

DÉDICACE ……………………………………………………………………………………………………………………………….…… i

REMERCIEMENTS …………………………………………………………………………………………………………….... ii

LISTE DES ABRÉVIATIONS ET DES ACRONYMES …..…………………………..……………… iv

LISTE DES FIGURES …………………………………………………………………………………………………………..... v

LISTE DES TABLEAUX ……………………...... ix

RÉSUMÉ ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… x

ABSTRACT ………………………………………………………………..…………………………………………………………………………………………….. ix

INTRODUCTION GÉNÉRALE ……………………………………………………………………………………… 1

CHAPITRE I : Revue de la littérature

I.1. La bio-surveillance des milieux aquatiques à l’aide des macroinvertébrés benthiques ...... 7

I.2. État actuel des connaissances de la macrofaune benthique au Cameroun...... 9

CHAPITRE II : Matériel et méthodes

II. 1. Matériel ...... 12 II.1.1. Description générale de la zone d’étude ...... 12 II.1.2. Présentation des différents sous-bassins versants et des stations d’échantillonnage 16

II.2. Méthodes ...... 22 II.2.1. Mesure des paramètres physico-chimiques ...... 22 II.2.2. Calcul de l’Indice de Pollution Organique (IPO) ...... 23 II.2.3. Échantillonnage des macroinvertébrés benthiques, tri et identification ...... 24

II.3. Analyse des données ...... 26 II.3.1. Méthodes biocénotiques ...... 26 II.3.2. Analyses statistiques...... 27

CHAPITRE III : Caractérisation physico-chimiques des stations d’échantillonnage

III.1. Variations spatiales et saisonnières des paramètres physiques .………………. 31

III.11. Température, turbidité, MES et couleur ………………………………………………………….. 31

III.2. Variations spatiales et saisonnières des paramètres chimiques ………………… 36

III.2.1. pH, conductivité, alcalinité et dureté totale ……………………………………………………… 36

III.2.2. Oxygène dissous, oxydabilité, DBO5 et CO2 dissous …………………………………………. 41

III.2.3. Nitrates, ammonium, nitrites et orthophosphates …………………………………………… 46

III.3. Variations spatiales et saisonnières de l'Indice de Pollution Organique ….. 51

III.4. Typologie abiotique des stations d’échantillonnage ……..…………………………….…. 53

CHAPITRE IV : Diversité et structure des communautés de macroinvertébrés benthiques

IV.1. Diversité et distribution des taxons de macroinvertébrés benthique .…. 58

IV.1.1. Affluent du cours d’eau Nlem ……………………………………………………………………….. 59

IV.1.2. Cours d’eau Kena et ses affluents ………………………………………………………………… 61

IV.1.3. Cours d’eau Famlem …………………………………………………………………………………… 64

IV.2. Richesse taxonomique ………………………………………………………………………………………….… 65

IV.3. Abondance relative ………………………………………………………………………………………….…….…. 67

IV.4. Fréquence d’occurrence des taxons …………………………………..…………………….…..……. 71

IV.4.1. Affluent du cours d’eau Nlem ……………………………………………………………………….. 72 IV.4.2. Cours d’eau Kena et ses affluents ……………………………………………………………….. 74

IV.4.3. Cours d’eau Famlem ……………………………………………………………………………………. 79

IV.5. Indice de diversité de Shannon-Weaver (H’) …………………………………………………. 84

IV.6. Indice d’Equitabilité de Piélou (E) …..…………………………………………………………………… 86

IV.7. Typologie biotique des stations d’échantillonnage ……………………………………… 88

IV.8. Relation entre la structure taxonomique des communautés macrobenthiques et les variables physico-chimiques ……………………………….. 94

CHAPITRE V : Construction d’un indice multimétrique d’évaluation de la qualité écologique des eaux de la région Ouest du Cameroun

V.1. Principe général de construction de l’IMMOC ………………………………………………..…… 96

V.2. Intérêt de la mise en place d’un indice de bio-évaluation de la qualité écologique des eaux du Cameroun ……..…………………………………………………………..……… 98

V.3. Choix des sites de référence ………………………………………………………………………………………... 99

V.4. Méthodologie …………………………………………………………………………..…………………………………….... 99

V.4.1. Construction de la base des données ………………………………………………………………………... 99

V.4.2. Choix des métriques ...... ………………………………………………………………….……………. 103

V.4.3. Etapes de construction de l’indice ……………………………………………………………………..……… 104

V. 5. Résultats ……………………………………………………………………………………………………………………………. 109

V.5.1. Sélection des métriques candidates et construction l’indice final …….……………….….. 109

V.5.2. Détermination des classes de qualité écologique ……………………………..…………………….. 116

CHAPITRE VI : Discussion générale

VI.1. Analyses physico-chimiques ……………………………………………………………………………...... 121

VI.2. Analyses biologiques ……………………………………..……………………………………………………………. 125

IV.2.1. Données qualitatives …………………………………………………………………………………………….…... 125

VI.2.2. Données quantitatives ……………………………………………………………………………………….. 130

VI.2.3. Typologie biotique des stations ……………………………………………………………………………… 131

IV.3. Biotypologie des stations d’échantillonnage …………………………………………… 131

VI.4. Construction de l’IMMOC ………..…………..…………………………………………………………………… 133

CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES ………….... 139

REFERENCES BIBLIOGRAPHIES ……………….………………………………………………….. 142

ANNEXES …………………………………………………………………………………………………………………… 175

DÉDICACE

A la famille FOTSING, vous êtes ma source de motivation !

REMERCIEMENTS

« Béni le Seigneur oh mon âme et n’oublie aucun de ses bienfaits ». Merci pour la graine du savoir mis en moi qui grandi à travers cette soutenance et qui fleurira certainement à travers ce à quoi Tu m’appelleras. Que mon cœur ne cesse à jamais de te glorifier!

L’accomplissement de ce projet de thèse a pu se concrétiser grâce au programme de mobilité Knowledge, Integration and Transparency in Education (KITE), que je remercie beaucoup pour le soutien financier reçu qui a permis à ce travail de voir le jour.

Cette thèse est le fruit de la collaboration de nombreuses personnes auxquelles je tiens à dire un grand merci ! Tout d’abord, je remercie mes responsables de thèse. Le Pr Alain LEPRETRE, pour avoir accepté d’être Directeur de cette thèse, qui dans mes débuts, m’a accordé sa confiance et l’opportunité de réaliser ce projet en m’accueillant au sein de son équipe. Merci pour les conseils, le matériel et les commodités mis à ma disposition pour mon séjour en France. Je remercie le Pr Samuel FOTO MENBOHAN, d’avoir guidé mes premiers pas dans la recherche. Merci pour tes conseils pratiques et ta rigueur méthodique et scientifique, qui ont permis d’améliorer la qualité de ce manuscrit.

Je dis un grand merci au Pr Philippe USSEGLIO-POLATERA, du laboratoire Interdisciplinaire des Environnements Continentaux de l’Université de Lorraine. Malgré ton emploi de temps serré, tu m’as tendu la main, pour que mon projet de thèse prenne forme. Ta précieuse expertise, ta rigueur scientifique et tes explications perspicaces, m’ont permis d’arriver au bout de ce travail. Trouve dans la réalisation de cette thèse toute ma reconnaissance. J’espère que cette collaboration fructifiera et perdurera. Mes vifs remerciements s’adressent également au Dr Albin MEYER de la même équipe pour sa disponibilité, ses orientations constructives et l’aide inestimable accordée dans le traitement des données sous « R » et pour avoir toujours répondu à mes questions.

Ce projet de thèse a vu la contribution active d'une d'équipe brave et solidaire sur laquelle j’ai toujours pu compter pour les sorties sur le terrain. Je pense ici à messieurs Eric BIRAM à NGON, Donald NYAME, Aboubacar MIMCHE, Njoya MBOUHOU, à qui je tiens à témoigner tout particulièrement ma gratitude et ma sympathie pour leur investissement. Je remercie

ii aussi les différents moto-taximen qui ont bravé vents et marées pour nous faire accéder à tous les points de prélèvement chaque fois que nous les avons sollicités.

Un merci chaleureux à tous les membres du laboratoire d’Hydrobiologie et Environnement de l’Université de Yaoundé 1 au Cameroun, ainsi qu’à ceux du laboratoire d’Écologie numérique et d’Écotoxicologie de l’Université Lille1, pour tout le soutien apporté.

Je remercie le Pr Michel FOULON, pour sa simplicité et son immense gentillesse. J’éprouve à votre égard, un sentiment de profonde estime, car sans vous je ne serais pas là.

J’adresse un grand merci au Dr Roger FEUMBA, pour l’aide qu’il m’a procurée avec l’utilisation de son appareil spectrophotométrique, qui m’a été d’un grand secours lors des mesures des paramètres physico-chimique in situ.

Merci mille fois à ma famille, sans qui je ne pourrais y arriver, car vous avez toujours veillé à mon équilibre même étant ici en France. Merci surtout pour vos encouragements, vos prières et de m’avoir toujours réconfortée quand ça n’allait pas, d’avoir cru en moi et de m’avoir tirée vers le haut durant toutes ces années.

Et pour finir, je tiens à dire merci à toutes les personnes dont je n’ai pas pu citer les noms et qui de près, ou de loin, m’ont apporté leur soutien et/ou de l’aide, je leur adresse mes sincères remerciements !

iii

LISTE DES ABRÉVIATIONS ET DES ACRONYMES

AUSRIVAS : Australian River Assessment System CAPLAMI : Coopérative des Planteurs de la Mifi CICAM : Cotonnière Industrielle du Cameroun

CCO : Complexe cosmétique de l'Ouest CUB : Communauté Urbaine de Bafoussam

DBO5 : Demande Biochimique en Oxygène pendant 5 jours EQR : Ratios de Qualité Ecologique I2M2 : Invertebrate Multimetric Index IBMWP : Biological Monitoring Working Party IMMOC : Indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun

IRRS : Impaired River Reaches KB-IBI : Korean Benthic macroinvertebrate Index of Biological Integrity

LIRRS : Least Impaired River Reaches MMIF : Multimetric Macroinvertebrate Index Flanders NTU : Nephelometric Turbidity Units Pt.Co : Platinum Cobalt RBPs : Rapid Bioassessment Protocols RIVPACS : River Invertebrate Prediction and Classification System SABC : Société Anonyme des Brasseries du Cameroun SASS : South African Scoring System

SCS : Société Camerounaise De Savonnerie Sarl

SOC : Savons Oléagineux Cosmétiques SOCAVER : Société Camerounaise de Verrerie

UC : Unité Conventionnelle

UCCAO : Union des Coopératives de Café Arabica de l’Ouest US-EPA : United States – Environmental Protection Agency

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Concept de l’intégrité écologique – Modèle de l’US-EPA (1990) ...... 2 Figure 2 : Quelques vues de potentielles sources de pollutions dans la région de Bafoussam 15 Figure 3 : Vue partielle des stations d’échantillonnage de l’affluent du cours d’eau Nlem : S1 (A), S2 (B) et S3 (C) ...... 17 Figure 4 : Vue partielle des stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et ses affluents : S4 (D), S5 (E), S6 (F), S7 (G) et S8 (H) ...... 18 Figure 5 : Vue partielle des stations d’échantillonnage du cours d’eau Famlem : S9 (I), S10 (J) et S11 (K) ...... 19 Figure 6 : Sous-bassins versants du Nlem, Mifi sud et Mifi nord présentant les différentes stations d’échantillonnage ...... 21 Figure 7 : Flacons de prélèvement d’eau pour la physico-chimie (A) et conservation en enceinte réfrigérée (B) ...... 23 Figure 8 : Filet troubleau (A), échantillonnage (B) et collecte des macroinvertébrés benthiques (C) in situ ...... 25 Figure 9 : Identification des macroinvertébrés benthiques au laboratoire ...... 25 Figure 10 : Variations spatiales des valeurs mensuelles de la température (A, B et C), de la couleur (D, E et F), des MES (G, H et I) et de la turbidité (J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude ...... 33 Figure 11 : Variations spatiales des valeurs mensuelles du pH (A, B et C), de la conductivité (D, E et F), de l’alcalinité (G, H et I) et de la dureté totale ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ...... 38 Figure 12 : Variations spatiales des valeurs mensuelles d'oxygène dissous (A, B et C), d'oxydabilité (D, E et F), de DBO5 (G, H et I) et de CO2 dissous ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ...... 43

Figure 13 : Variations spatiales des teneurs mensuelles en nitrates (A, B et C), en ammonium (D, E et F), en nitrites (G, H et I) et en orthophosphates ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude ...... 48 Figure 14 : Variations spatiales des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude ...... 51 Figure 15 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la saison d'étiage ...... 52

Figure 16 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la transition entre les deux saisons ...... 52

Figure 17 : Variation saisonnière des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage pendant la saison de crue ...... 52

Figure 18 : Analyse en Composantes Principales (ACP) du tableau des variables physico- chimiques mesurées pendant la période d’étude ...... 53 Figure 19 : Classification hiérarchique (distance euclidienne, algorithme de regroupement de Ward) des stations d’échantillonnage à partir des valeurs des variables physico-chimiques enregistrées pendant la période de l’étude ...... 55

Figure 20 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra-campagne » du tableau des variables physico-chimiques mesurées pendant la période d’étude ...... 56 Figure 21 : Répartition des ordres de macroinvertébrés benthiques dans l’ensemble des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 59

Figure 22 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S1 à S3) de l’affluent du cours d’eau Nlem...... 61 Figure 23 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S4 à S8) du cours d’eau Kena et ses affluents ...... 63

Figure 24 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S9 à S11) du cours d’eau Famlem...... 65

Figure 25 : Variations spatiales de la richesse taxonomique dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 66 Figure 26 : Variations saisonnières de la richesse taxonomique des macroinvertébrés benthiques dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant le période d’étude...... …….. 67 Figure 27 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques dans les différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude. ……………………………………………………………………. 67

Figure 28 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ...... 68

Figure 29 : Variations saisonnières de l’abondance relative des macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude ...... 68

Figure 30 : Variations spatiales de l’abondance relative des ordres de macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude (les ordres choisis sont ceux ayant une abondance relative supérieure ou égale à 2%) ...... 70

Figure 31 : Variations saisonnières de l’abondance relative des ordres de macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude...... 71

Figure 32 : Variations spatiales de l’indice de diversité de Shannon-Weaver (H) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 85

Figure 33 : Variations saisonnières des valeurs moyennes de l’indice de diversité de Shannon- Weaver (H) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 86

Figure 35 : Variations saisonnières des valeurs moyennes de l’indice d’équitabilité de Piélou (E) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 88

Figure 36 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des effectifs de macro-invertébrés benthiques identifiés et dénombrés sur l’ensemble de la période d’échantillonnage ...... 89

Figure 37 : Analyse en Composantes Principales (ACP) des métriques calculées à partir du jeu de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ...... 96 Figure 38 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra–campagne » des métriques calculées à partir du jeu de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ...... 98 Figure 39 : Analyse de Redondance (RDA) des relations entre métriques et variables physico- chimiques de l'eau ...... 91 Figure 40 : Principales étapes de la démarche de construction de l’indice multimétrique régional de bio-évaluation des cours d’eau de la région de l’Ouest Cameroun (d’après Mondy et al. 2012 modifié) ...... 97 Figure 41 : Analyse en Composantes Principales (ACP) appliquée au tableau des variables physico-chimiques de l’ensemble du jeu de données normalisées ...... 101

vii

Figure 42 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des relevés faunistiques des macroinvertébrés benthiques ...... 101

Figure 43 : Illustration des types de réponse des métriques par rapport aux pressions anthropiques : (a) métriques décroissantes avec l’augmentation des pressions (réponse de type II) et (b) métriques croissantes avec l’augmentation des pressions (réponse de type III) ...... 106 Figure 44 : Représentations de quelques métriques sous forme de boîtes à moustache dans les LIRRS et les IRRs avec leur efficacité de discrimination (ED) et leur coefficient de variation (CV) ...... 110 Figure 45 : Représentation des boîtes à moustache des meilleurs indices candidats entre les

LIRRS et les IRRs du jeu de données d’apprentissage (app) et test (tst) ………………………………. 114

Figure 46 : Limite des classes écologiques de l’IMMOC dans les sites moins impactés (LIRRS) …………………………………………………………………………………………………………………………………………….117 Figure 47 : Présentation des classes d’état écologique de chaque station d’échantillonnage pour les trois indices candidats …………………………………………………………………………………………..118 Figure 48 : Présentation de l’évolution mensuelle des classes d’état écologique pour chaque station d’échantillonnage des trois indices candidats ……………………………………………………….. 119

viii

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Précipitations moyennes mensuelles de la région de Bafoussam de 1995 à 2015. 12 Tableau II : Récapitulatif des différentes stations d’échantillonnage et leurs caractéristiques 20 Tableau III : Limites des classes de l’IPO d’après Leclercq (2001) ...... 24 Tableau IV : Moyennes saisonnières (et écart-types) de la température, de la couleur, des MES et de la turbidité dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ...... 35

Tableau V : Moyennes saisonnières (et écart-types) du pH, de la conductivité, de l’alcalinité et de la dureté totale dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ...... 40 Tableau VI : Moyennes saisonnières (et écart-types) d’oxygène dissous, d’oxydabilité, de DBO5 et de CO2 dissous dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ...... 45

Tableau VII : Moyennes saisonnière (et écart-types) des teneurs en nitrates, en nitrites, en ammonium et en orthophosphates dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude ...... 50

Tableau VIII: Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage de l’affluent du cours d’eau Nlem ...... 72

Tableau IX : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et ses affluents ...... 75

Tableau X : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Famlem ...... 80 Tableau XI : Inventaire des taxons constants (***) et accessoires (**) aux différentes stations d’échantillonnage ...... 82 Tableau XII : Fréquence d’occurrence des taxons dans les différentes stations d’échantillonnage des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ...... 84 Tableau XIII : Liste des métriques candidates calculées ……………………………………………………… 104

Tableau XIV : Valeurs de l’ED et du CV des cinq métriques retenues pour la construction de l’indice multimétrique ………………………………………………………………………………………………………..109

Tableau XV : Présentation des limites des différentes classes écologiques ……………………….. 118

RÉSUMÉ

Les macroinvertébrés benthiques sont depuis toujours reconnus comme d’excellents outils de bio-évaluation de la qualité écologique des cours d'eau, que ce soit dans les milieux tropicaux que tempérés. C’est dans ce contexte, que l'objectif principal de cette thèse était de faire un état de lieu de la qualité des eaux de la région Ouest du Cameroun, jusqu’ici non connue, et sans cesse dégradée par des activités anthropiques multiples et diverses grâce aux communautés de macroinvertébrés benthiques qui peuplent les cours d’eau de cette région. Ce travail a également permis d’aboutir à la construction d'un indice régional de bio- évaluation de la qualité écologique des cours d'eau adapté à cette région. Pour y arriver, la biodiversité et l'écologie des macroinvertébrés benthiques ont été étudiées. Cette étude a permis de dresser un inventaire actualisé de la faune benthique de cette région et d’évaluer leurs préférences écologiques à l'échelle du mésohabitat (substrats préférentiels). Une biotypologie des cours d’eau nous a ensuite permis de dégager trois groupes de stations d’échantillonnage en relation avec les variables environnementales. Ces groupes ont été constitués en fonction du degré d’urbanisation des différents sous-bassins versants de chaque cours d’eau et ont montré que la distribution et les spectres de préférendums écologiques des macroinvertébrés benthiques étaient fonction des effluents qui contaminaient le milieu. A partir de ces différents patrons de distribution obtenus par analyse multivariée, des stations de référence ou non impactées (ou subissant un impact négligeable) et des stations impactées ont été définies. Un indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun (IMMOC), mesurant l'écart à la référence, a pu être créé sur la base de ces deux lots de stations. Parmi les 18 métriques candidates (transformées en Ratio de Qualité Écologique), nous avons sélectionné les métriques présentant (i) une forte efficacité de discrimination et (ii) un faible coefficient de variation en conditions de référence. Cet indice final, plus performant que les autres se compose de 2 métriques issues de la diversité taxonomique (indice de diversité Shannon) et de la composition taxonomique (1 – GOLD). A partir d’un jeu de donnée test indépendant du jeu de données d’apprentissage, nous avons pu vérifier que l’IMMOC était stable en conditions de référence et sensible à toute la gamme de pressions anthropiques présentes dans cette région, confirmant ainsi son caractère généraliste.

Mots clés : macroinvertébrés benthiques, bio-évaluation, qualité des eaux, région Ouest du Cameroun, activités anthropiques, biotypologie, métriques candidates, IMMOC. x

Abstract

Benthic macroinvertebrates have always been recognized as better tools for bio-assessment of the ecological quality of streams in both tropical and temperate environments. It is in this context, that the main objective of this thesis was to evaluate the water quality of the Western region of Cameroon hitherto unknown and constantly degraded by innumerable and various anthropogenic activities, thanks the benthic communities that inhabit in the streams of this region. This work also led to establishment a bio-assessment index of the ecological quality of streams adapted to this region. To achieve this objective, the biodiversity and ecology of the benthic macroinvertebrates of this region were studied. This study compiled an updated inventory of the benthic fauna of this region and assessed their ecological preferences at the mesohabitat scale (preferendum substrates). A stream biotypology then allowed us to identify three groups of sampling sites in relation to the environmental variables. These three groups were formed according to the degree of urbanization of the different sub-watersheds of each streams and showed that the distribution and spectrum of ecological preference of benthic macroinvertebrates depended the effluents that contaminated the environment. From the different distribution patterns obtained by multivariate analysis, reference sites or non-impacted (or having a negligible impact) and impacted sites were defined. A Macroinvertebrate Multimetric index of West region of Cameroon (MMIWC), measuring the deviation from the reference, could be created from these two groups of sites. Among the 18 candidate metrics (transformed into Ecological Quality Ratio), we selected metrics with (i) high discrimination efficiency and (ii) a low coefficient of variation in the reference conditions. The best performing final index include two metrics derived from taxonomic diversity (Shannon diversity index) and taxonomic composition (1 - GOLD). From a test data independent of the training dataset, we were able to verify that MMIWC was stable in the reference conditions and sensitive to the full range of anthropogenic pressures present in this region, thus confirming its generalist character.

Key words : Benthic macroinvertebrates, bio-assessment, water quality, Western region of Cameroon, anthropogenic activities, biotypology, candidate metrics, MMIWC.

INTRODUCTION GENERALE

L’eau douce est une ressource vitale pour tout être vivant. Elle est à la fois aliment, habitat, moyen de production, de transport et bien marchand. La préservation, la gestion rationnelle et efficiente d’une telle ressource sont à l’heure actuelle une priorité mondiale tant du point de vue quantitatif que qualitatif (Goaziou 2004 ; Porse et al. 2013).

Cependant la répartition de cette ressource à l’échelle du globe est très hétérogène. Le continent africain d’après l’United Nations Environment Programme (UNEP 2010) est l’un des continents les plus secs au monde avec seulement 9% des ressources en eau douce mondiale. Cette ressource est mal répartie entre les Etats africains et le Cameroun (Afrique centrale), bien que bénéficiant d’une position privilégiée du fait de son potentiel hydrique assez important, voit de jour en jour la qualité de ses eaux se détériorer sous la menace grandissante d’une pollution anthropique qui contribue à la prolifération des maladies (le choléra, le paludisme, la fièvre jaune). Les principaux phénomènes anthropiques qui dégradent quantitativement et qualitativement les ressources en eau camerounaises sont entre autres : (i) la forte urbanisation enregistrée dans les grandes métropoles qui engendre la densification des quartiers (promiscuité), (ii) l’industrialisation, (iii) l’agriculture, (iv) l’élevage, (v) la pêche, (vi) la déforestation, (vii) les transports et (viii) le tourisme. Les inondations, l’envasement, la modification du lit des cours d’eau, le tarissement des cours d’eau et les aléas du changement climatique amenuisent considérablement ces ressources en eau.

Conscient de tous ces problèmes environnementaux qui dégradent considérablement la qualité des eaux, la biodiversité aquatique, l’environnement urbain et la santé des populations, l’Etat camerounais s’est impliqué dans plusieurs rencontres et discussions sur des sujets liés à la gestion de l’eau, dans le but d’améliorer la qualité de ces ressources hydriques. Parmi celles-ci : le Plan National de Gestion de l’Environnement (PNGE) qui s’est tenu à Yaoundé (Cameroun) en 1996, la Conférence Internationale sur l’Eau et l’Environnement (CIEE) à Dublin (Irlande) en 1992 et le Sommet Mondial sur le Développement Durable (SMDD) à Johannesburg (Afrique du Sud) en 2002. Cependant, les actions menées au Cameroun restent encore modestes à cause de l’insuffisance des infrastructures d’assainissement qui favorise le rejet direct (i.e. sans traitement) des eaux usées ou des déchets dans les rivières.

Compte tenu du grand nombre de paramètres pouvant décrire l’état de santé de l’eau (Meybeck & Helmer 1992), il est difficile de définir ce qu’est une eau de qualité. En effet, la qualité d’une eau peut être établie à partir (i) de la mesure de diverses concentrations en substances inorganiques et organiques et (ii) de la composition et de l’état des organismes aquatiques qui y vivent. La notion d’intégrité écologique de l’Environmental Protection Agency (1990) est un concept intéressant qui illustre l’ensemble des composantes et processus qui sont propres à un milieu donné. Elle est représentée selon trois grandes catégories indissociables dans les milieux aquatiques : l’intégrité physique, chimique et biologique (Figure 1).

Figure 1 : Concept de l’intégrité écologique – Modèle de l’US-EPA (1990).

Figure 1 L’intégrité physique est celle des composantes physiques des rivières et se réfère majoritairement à l’hydrologie et à la géomorphologie. Les conditions physiques offrent un habitat de qualité qui supporte une communauté biologique équilibrée en offrant un milieu aux aspects structurels diversifiés et qui ne limite pas les déplacements des organismes (Karr et al. 1986). L’intégrité chimique, signifie une composition chimique de l’eau et des sédiments qui ne pourrait être défavorable au biote aquatique. Les deux catégories d’intégrité précédentes en induisent une troisième, appelée intégrité biologique, qui d’après Karr et Dudley (1981) se traduit par une composition en organismes aquatiques d’autant plus équilibrée que la composition en espèces et l’organisation fonctionnelle des communautés sont comparables à celles d’un écosystème naturel non perturbé. L’intégrité écologique

2 devient alors un concept traduisant la qualité générale d’un milieu aquatique, en termes de santé. Costanza et al. (1998) définissent ce concept comme un système écologique stable et durable capable d’assurer des fonctions de résilience et de résistance face à un stress. La surveillance de l’intégrité écologique passe nécessairement par la mise en place d'outils (physicochimiques et biologiques) efficaces et appropriés permettant de comprendre et de gérer cet ensemble complexe qu’est le milieu aquatique. Ainsi, des stratégies de surveillance prenant en compte la structure des assemblages de certains organismes aquatiques considérés comme bio-indicateurs (phytoplancton, zooplancton, macrophytes, macroinvertébrés benthiques et poissons) permettent d'évaluer l'impact des rejets que reçoivent ces milieux (Barbour et al. 1999). Une bonne connaissance de tels organismes ainsi que de leur écologie s'avère indispensable pour mieux comprendre le fonctionnement d’une communauté aquatique, qui intègre les conditions environnementales sur le « long » terme (i.e. plusieurs semaines pour les diatomées ; plusieurs mois en moyenne pour les invertébrés ; éventuellement plusieurs années pour les poissons). La qualité de l’eau peut aussi se basée sur les mesures de concentrations de polluants mais ces dernières ne permettent pas de tirer des conclusions sur la santé de l’écosystème. Ainsi à l’inverse des analyses biologiques, les analyses physicochimiques ne reflètent qu’un état ponctuel de la qualité de l'eau. De plus, elles n’apportent aucun renseignement sur la qualité de l’habitat et n’évaluent pas l’effet des polluants non mesurés ou présents à des seuils inférieurs aux limites de détection des méthodes analytiques. Elles n’intègrent donc pas les effets synergiques, additifs ou antagonistes des différents polluants sur les organismes vivants. L’idéal serait de combiner les analyses physico-chimiques et biologiques (Dias et al. 2008) pour arriver à des résultats satisfaisants. Plusieurs groupes d’organismes aquatiques (poissons, macroinvertébrés benthiques, zooplancton, macrophytes etc..) sont utilisés dans des programmes de surveillance des milieux aquatiques. Les méthodes reposant sur les communautés macrobenthiques ont permis à plusieurs pays de dresser des cartes de l’état de santé des écosystèmes aquatiques et d’envisager des mesures correctives, permettant de freiner ou d’empêcher la pollution des cours d’eau et de restaurer une qualité acceptable dans les systèmes les plus pollués. L’intérêt des organismes macrobenthiques par rapport aux autres groupes biologiques vient du fait que ce sont des organismes sédentaires, présents dans presque tous les milieux aquatiques et ayant une durée de vie très variée allant de quelques semaines à plus d’une année. Ils ont une grande diversité taxonomique qui est assez

3 largement connue. Ils occupent une position écologique fondamentale dans la chaîne trophique et une taille idéale pour l'échantillonnage et l'identification. On notera également que leur échantillonnage est aisé, peu couteux et ne cause presque aucun impact sur le biotope. La sensibilité de ces organismes à différentes sources de pression (e.g. les polluants) varie selon les espèces. Cette sensibilité variable des invertébrés est de nature à permettre la construction d’une échelle de sensibilité aux différents éléments polluants (Gerber & Gabriel 2002). C'est dans ce contexte que plusieurs Etats membres du Conseil Européen, suite à l’adoption de la Directive Cadre Européenne (DCE 2000), ont développé, grâce aux macroinvertébrés benthiques, une gamme métriques et d'indices simples, adaptés aux caractéristiques de leurs masses d’eau et permettant d'en assurer la surveillance. La Commission Européenne recommande l’utilisation d’une approche multimétrique (i.e. la combinaison de plusieurs métriques complémentaires) pour évaluer le statut écologique des milieux aquatiques (Heiskanen et al. 2004) par comparaison à un référentiel (se rapprochant des conditions de référence). Ce type d’approche, déjà testé aux Etats Unis, a donné des résultats satisfaisants (Davis & Simon 1995 ; Hughes et al. 1998; Barbour et al. 1999 ; Karr & Chu 1999). Les indices multimétriques ont capacité à combiner efficacement les informations apportées par plusieurs métriques (e.g. des indices de diversité, des indices saprobiques, les proportions des espèces sensibles ou tolérantes, la richesse taxonomique, certains traits biologiques, écologiques et physiologiques). Ils pourront servir non seulement à évaluer la qualité de l'eau (des rivières, lacs, eaux de transition, zones humides) mais aussi à détecter le niveau et les types d'altération ou de pression d’origine anthropique qu’elle subit (contamination organique, contamination par des métaux lourds, acidification, modifications hydromorphologiques, etc). En outre, les métriques sélectionnées sont susceptibles de répondre à de multiples pressions et facteurs environnementaux (Hering et al. 2006 ; Munné & Prat 2009). Cette approche, contrairement à l'approche traditionnelle qui n'utilise qu'une seule métrique, est plus informative (Barbour et al. 1999; Klemm et al. 2003) et permet d'évaluer plus efficacement l'effet des perturbations anthropiques sur le milieu. L’utilisation de métriques bio/écologiques permet parallèlement de mieux décrire la structure et le fonctionnement des communautés biologiques et leur distribution le long du continuum en conditions de moindre pression anthropique comme d’altération sévère (Usseglio‐Polatera et al. 2000 ; Charvet et al. 2000 ; Tachet et al. 2010 ; Beauger 2008 ; Beauger & Lair 2014). Parmi

4 les indices les plus utilisés dans les programmes de surveillance de la qualité des eaux figurent : en France l'I2M2 (Mondy et al. 2012), aux Etats-Unis le RBPs (Barbour et al. 1999), en Espagne l'IBMWP (Alba-Tercedor et al. 2002), en Angleterre le RIVPACS (Clarke et al. 2003) en Belgique l’MMIF (Gabriels et al. 2010) en Australie AUSRIVAS (Davies 2000 et Davies et al. 2010) , en Corée du sud le KB-IBI (Jun et al. 2012) ou en Afrique du Sud le SASS (Dallas 1997 et 2004) Ces différents indices ont été adaptés aux contextes régionaux des différents pays. Au Cameroun, peu de travaux concernant l’évaluation biologique de la qualité des eaux par la macrofaune benthique ont été effectués. Parmi ces travaux figurent ceux de Foto Menbohan (1989 et 2012), Foto Menbohan et al. (2011 et 2012), Tchakonté et al. (2014 et 2015), Onana et al. (2016) et Koji et al. (2017) dans deux villes camerounaises (Yaoundé et Douala). Ces travaux ont permis de révéler la très mauvaise qualité physico-chimique des eaux à hauteur de ces deux villes, impactées par une pollution essentiellement organique et industrielle. Ce phénomène est à l’origine de la baisse considérable de la diversité des peuplements de macroinvertébrés benthiques, avec une prédominance des taxons typiques des eaux de mauvaise qualité. Dans la région de l’Ouest, aucune étude hydrobiologique relative à la macrofaune benthique n’a jusqu’ici été réalisée. Pourtant, les cours d’eau de cette région se dégradent au fil du temps à cause des activités humaines. En effet, les ruisseaux y sont transformés en de véritables dépotoirs accueillant non seulement les eaux usées domestiques, industrielles et agropastorales, mais également des déchets solides qui forment de gros amas d’immondices dans le lit du cours d’eau. Cette perturbation du biotope se traduit par une réduction drastique de la biodiversité en général et de la faune macrobenthique en particulier. Afin de mieux apprécier cet impact anthropique sur les cours d’eau, nous avons eu comme objectif principal dans ce travail de déterminer la composition et la structure du peuplement des macroinvertébrés benthiques de quelques cours d’eau de la région Ouest du Cameroun, de les mettre en relation avec la qualité physicochimique des eaux afin de d’effectuer un lien explicite entre structure des peuplements macrobenthiques et impact des activités anthropiques dans les cours d’eau de cette région. Un autre objectif affiché de ce travail a été la construction d’un indice multimétrique qui permette de statuer sur la qualité écologique des cours d’eau de la région.

Plus spécifiquement, l’objectif est :

- de déterminer les variations spatiales et saisonnières de la qualité physico-chimique des cours d’eau à partir de quelques paramètres de base ; - de caractériser la composition et la structure des communautés de macroinvertébrés benthiques autochtones ; - d’analyser les relations entre variables physico-chimiques et assemblages de macroinvertébrés benthiques ; - de construire un indice régional d’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de la région de Bafoussam.

Le présent travail s’articule en six chapitres :  Le premier chapitre présente l’importance des macroinvertébrés benthiques dans la biosurveillance des milieux aquatiques et la synthèse des connaissances sur cette communauté benthique au Cameroun ;  Le deuxième chapitre décrit le contexte régional et présente les stations d’échantillonnage et les méthodes utilisées ;  Le troisième chapitre expose les résultats obtenus sur la caractérisation physico- chimiques des différentes cours d’eau prospectés ;  Le quatrième chapitre est consacré aux résultats sur la diversité et la structure du peuplement des macroinvertébrés benthiques des différents cours d’eau prospectés ;  Le cinquième chapitre correspond au développement d’un indice régional d’évaluation de la qualité des eaux ;  Le sixième chapitre est destiné à la discussion générale des résultats obtenus.

Le document s’achève par une conclusion suivie de recommandations et de perspectives pour les travaux ultérieurs.

CHAPITRE I

Revue de la littérature

I. 1. La bio-surveillance des milieux aquatiques à l’aide des macroinvertébrés benthiques

Les programmes de bio-surveillance très largement utilisés dans l’évaluation de l’impact des pressions anthropiques sur l’environnement aquatique offrent l’avantage d’évaluer le niveau de pollution d’un écosystème aquatique, mais aussi de définir l’état écologique de ces milieux par rapport à un référentiel. La biosurveillance repose sur l'utilisation d'un organisme ou d'un ensemble d'organismes biologiques à différentes échelles d'organisation (individu, population et communauté). Il est important de se doter d’indicateurs biologiques fiables et efficaces à même d'apporter des informations sur le stress (anthropique) que subit le milieu et sur les éventuelles dégradations de l'habitat et ce sur une longue période (Cranston et al. 1996 ; Benoît-Chabot 2014 ; Fennessy et al. 2015). De plus, ces organismes sentinelles servent de signal d'alarme en cas de perturbation du milieu. Cela constitue un avantage certain dans les rivières, où les conditions environnementales varient spatialement et temporellement (Dokulil 2003 ; Stevenson et al. 2010). Par ailleurs, l'utilisation de bio-indicateurs peut apporter des renseignements sur la biodisponibilité des polluants et une indication intégrée des effets spatio-temporels de ces derniers sur le biote (Hellawell 1986 ; Markert et al. 2003). Plusieurs types d’organismes (bio-indicateurs) sont utilisés dans des programmes de surveillance de l’état de santé des milieux dulçaquicoles (poissons, macrophytes, zooplancton, algues) (Beauger 2008), mais les macroinvertébrés benthiques, en raison des nombreux avantages qu’ils présentent, sont les plus utilisés (Bae et al. 2005 ; Resh 2008; Deborde et al. 2016).

Ce sont des organismes dépourvus de squelette interne osseux, visibles à l’œil nu et vivant en contact avec le substrat du fond des milieux aquatiques qu’il soit dur (dalles, blocs de pierres et cailloux) ou meuble (graviers, sables, limons, vases et argiles). On les trouve également sur les macrophytes (algues, mousses et phanérogames) et les débris organiques macroscopiques tels que les branchages et les feuilles mortes se trouvant dans le milieu (Tachet et al. 2010). Ils comprennent des groupes tels que les Insectes (Éphéméroptères, Plécoptères, Trichoptères, Diptères, Coléoptères, Mégaloptères, et Odonates), les Mollusques, les Crustacés, et les Annélides (Tachet et al. 2010). Certains d’entre eux vivent de façon permanente dans le milieu aquatique (Oligochètes, Mollusques et Crustacés), d’autres

7 temporairement (stades larvaires ou nymphaux des insectes, parfois stades adultes uniquement chez certains coléoptères ; Menétrey Perrottet 2009). D'après Cummins (1975), ils mesurent au moins entre 3 à 5 mm au dernier stade de leur développement. Leur omniprésence, leur sédentarité, leur grande diversité taxonomique, leur cycle de vie relativement long (de quelques semaines à plus d'une année) par rapport à d’autres organismes d'eau douce et leurs positions stratégiques dans les chaînes alimentaires aquatiques sont autant d'avantages qui font d'eux de bons témoins des conditions locales de leur milieu de vie. Par ailleurs, ils ont une variabilité de profils écologiques au sein des communautés, qui induit une grande diversité de réponses potentielles aux perturbations environnementales (Tachet et al. 2010). Ils intègrent différents types et degrés d'impacts environnementaux qui surviennent à une variété d'échelles spatiales et temporelles (Statzner & Bêche 2010 ; Ferreira et al. 2011 ; Friberg et al. 2011). En outre, la faune benthique est reconnue pour présenter un certain nombre d’avantages méthodologiques et techniques (relativement faciles à échantillonner et à conserver) qui facilitent la mise en place de suivis réguliers, peu contraignants et à coûts réduits des écosystèmes aquatiques (Barbour et al. 1999 ; Carter & Resh 2001 ; Resh 2007). Du point de vue trophique, les macroinvertébrés benthiques ont un rôle important dans les réseaux trophiques aquatiques notamment dans la transformation de la matière organique (Monoury 2013). Ils constituent également une source de nourriture pour de nombreux autres compartiments biologiques tels que les poissons, les amphibiens et même les oiseaux (Moisan, 2010). Tachet et al. (2010) distinguent 8 groupes trophiques dont les broyeurs, les absorbeurs (au travers de leur tégument), les mangeurs de sédiments fins, les filtreurs, les perceurs/suceurs, les prédateurs (au sens « avaleurs »), les racleurs/brouteurs de substrats, et les parasites, tandis que Monoury (2013) en propose 4 (les déchiqueteurs, les déposivores, les prédateurs et les filtreurs/racleurs). La documentation relative à cette faune benthique ainsi qu’à leur écologie et leur implication dans de nombreux programmes de contrôle de la qualité de l’eau, sont autant d’informations qui font en sorte que ce groupe d’organismes est très prisé.

I. 2. État actuel des connaissances de la macrofaune benthique au Cameroun

Au Cameroun, les investigations effectuées sur cette faune aquatique ont donné lieu à une série de travaux publiés, conduits à Yaoundé capitale politique (Foto Menbohan et al. 2010, 2011, 2012 et 2013) et à Douala capitale économique (Tchakonté et al. 2014 et 2015 ; Onana et al. 2016). Les travaux conduits dans le Centre Cameroun en zone urbaine par Foto Menbohan (2012) sur 11 cours d'eau du réseau hydrographique du Mfoundi ont permis d'identifier 95 taxons de macroinvertébrés appartenant à 5 embranchements (Arthropodes, Mollusques, Annélides, Némathelminthes et Plathelminthes), 7 classes, 18 ordres et 52 familles. La classe des insectes était la plus représentée et comptait 8 ordres, 30 familles et 52 taxa avec une dominance de l’ordre de Diptères représenté par les familles des Chironomidae, des Psychodidae et des Syrphidae. Viennent ensuite les Gastéropodes avec 2 ordres, 8 familles et 17 taxons, avec pour taxons dominants le pulmoné Physa acuta (Physidae) et le Prosobranche Hydrobia accrensis (Hydrobiidae). Chez les Némathelminthes, l’espèce Aphelenchoides microlaimus (Aphelenchoidae) prédomine, tandis que chez les Plathelminthes, c’est l’espèce Dugesia tigrina (Dugesiidae) qui est la mieux représentée. De façon générale, la majorité des taxa récoltés était typique des milieux dont la qualité de l'eau est soumise à de fortes charges organiques, les classant ainsi dans la catégorie des taxa polluo-résistants, traduisant de ce fait le caractère pollué des cours d'eau localisés en zone urbaine. En outre une série de travaux a été menée par le même auteur, en zone périurbaine dans la partie Ouest de la ville de Yaoundé (Foto Menbohan et al. 2010 et 2013), dans le cours d'eau Nga, un affluent de la Méfou. Les résultats obtenus s’opposent à ceux réalisés en zone urbaine sur le Mfoundi. En effet, sur un total de 2553 invertébrés capturés, 4 embranchements, 7 classes, 15 ordres, 74 familles et 117 genres ont été identifiés et dénombrés. L'embranchement des Arthropodes était largement représenté (99,3 %), notamment la classe des Insectes (63,9 %) avec 8 ordres, 66 familles et plus de 111 genres, suivie des Crustacés (35,4 %) avec 1 ordre, 2 familles et 2 genres. Les cinq autres classes (Oligochètes, Achètes, Gastéropodes, Bivalves, et Gordiacés) ont été présents de façon sporadique, ne représentant que 0,7 % d’abondance relative cumulée. Par contre les organismes du groupe EPT (14,6 %) étaient bien représentés avec 25 familles et 42 genres. L’indice de diversité de Shannon & Weaver et l’indice d'équitabilité de Piélou ont révélé une

9 grande diversité et une équirépartition du macrobenthos dans ce milieu. Par ailleurs, l'indice biotique d'Hilsenhoff a permis de classer ce cours d'eau dans la gamme des cours d’eau de bonne à excellente qualité. Cependant, il est important de noter que la famille des Atyidae, de l’ordre des Décapodes, était dominante dans le cours d’eau Nga avec une abondance relative de 35,4 %, famille pourtant complètement absente dans les cours d’eau du bassin du Mfoundi où les Physidae et les Chironomidae étaient les familles les mieux représentés. Dans les travaux d’Onana et al. (2016), effectués dans la ville de Douala, 2 258 individus ont été collectés répartis dans 3 embranchements dont 57,8 % d’abondance relative appartenant à l’embranchement des Arthropodes, 39,3 % à celui des Mollusques et 2,9 % pour des Annélides. Les ordres des Diptères et des Basommatophores étaient les plus abondants notamment les familles de Chironomidae (21,7 %) et de Physidae (24,1 %) témoignant ainsi de la mauvaise qualité des eaux des cours d’eau, due aux apports des effluents domestiques, municipaux et industriels. Les résultats des analyses physico-chimiques des eaux des cours d’eau étudiés ont permis de confirmer les caractères polysaprobes et isosaprobes de ces cours d’eau. Les travaux de Tchakonté (2016) dans cette même ville ont permis de dénombrer 178 taxa de macroinvertébrés aquatiques répartis en 5 embranchements, 7 classes, 18 ordres et 69 familles. En milieu périurbain, L’espèce Macrobrachium thysi (Decapoda, Palaemonidae), jusqu’ici rencontrée en Côte Ivoire a été retrouvée pour la première fois dans les cours d’eau de cette zone. Il en est de même pour l’espèce Potamalpheops sp. (Decapoda, Alpheidae). La présence de ces deux taxons polluo-sensibles dans ces cours d’eau péri-urbains traduit la bonne qualité des eaux des dits cours d’eau, contrairement aux cours d’eau urbains dominés par les taxons polluo-résistants tels que les Diptères, les Mollusques et les Annélides. Par ailleurs, sur la base d’une analyse de type carte auto-organisatrice (Self-Organizing Map, SOM) (Kohonen 2001) et l’application de la méthode « IndVal » (Dufrêne & Legendre 1997), une liste de bioindicateurs, constituée de 13 taxons sensibles à la pollution et de 17 taxons polluo-tolérants a été dressée. Ainsi, l’espèce Physa acuta a été désignée comme indicatrice de pollution métallique et considérée comme bio-accumulatrice. En effet, le dosage d’éléments traces métalliques dans ses tissus pouvait atteindre 1400, 108, 47,1 et 21,2 µg/g de masse sèche, respectivement pour les métaux Al, Ti, Zn et Pb. En outre, au sud-ouest Cameroun, les travaux d’Ajonina (2014) ont montré que les taxons les plus abondants étaient représentés par les Décapodes Litopaenaeus vannamei (84,3 %) et Johngarthia logostoma

(10,9 %), suivis du Gastéropode Lymnaea sp. (4,9 %). L’abondance de Litopaenaeus vannamei a été attribuée à son caractère « filtreur » des particules de boue.

CHAPITRE II

Matériel et méthodes

II. 1. Matériel

II. 1.1. Description générale de la zone d’étude

Située dans la région de l’Ouest Cameroun, Bafoussam est le chef-lieu du département de la Mifi qui lui couvre les arrondissements de Bafoussam 1er, 2ème et 3ème dont la superficie est d’environ 40 200 hectares. Elle est située entre 5°25′ et 5°37’ de latitude Nord et 10°20′ et 10°30′ de longitude Est dans la zone centrale du plateau Bamiléké fait de collines et de vallées (Tsalefac 1999), l’altitude moyenne est d’environ 1450m (Kuete & Dikoume 2000).

II. 1.1. 1. Climat

Le climat du secteur de Bafoussam, comme l'ensemble des Hautes Terres de l'Ouest, constitue une transition entre le climat équatorial de mousson et le climat tropical d'altitude que certains auteurs, à l'instar d'Olivry (1986), appellent «climat camerounien montagnard ». Il est influencé par l'altitude ainsi que par les vents dominants : la mousson venant du sud qui a pour conséquence une longue saison des pluies allant de mars à octobre (8 mois), et l'harmattan venant du nord entrainant une courte saison sèche allant de novembre à février (4 mois) (Tableau I). Les mois de novembre et mars font la transition entre les deux saisons (Suchel 1989).

Tableau I : Précipitations moyennes mensuelles de la région de Bafoussam de 1995 à 2015. Source : Station météorologique de Bandjoun

Mois J F M A M J J A S O N D P(mm) 12,7 20,8 84,8 163,0 165,1 218,5 258,6 266,8 271,4 223,3 50,1 6,7

Dans l'ensemble, le climat de la région de l’Ouest est humide et frais pendant presque toute l'année. La moyenne des précipitations annuelles est d'environ 1741,8mm. Les mois de juillet, août, septembre et octobre sont les plus pluvieux tandis que les mois de décembre, janvier et février sont les plus secs. La variabilité intra-annuelle est importante avec un maximum de 271,4 mm de pluie (au mois de septembre) et un minimum de 6,7 mm de pluie au mois de

12 décembre. En général, le climat de cette région est propice à la pratique des activités agricoles avec un sol presque constamment humide.

II. 1.1.2. Végétation

La végétation rencontrée est celle de la savane humide (formation montagnarde et semi- montagnarde) (Letouzey 1968). En effet, la mise en valeur de l'activité agricole dans cette région, à laquelle s'ajoute de nos jours la construction des fronts de ré-urbanisation, se fait aux dépens du couvert végétal souvent réduit à des reliques de la végétation originelle sans cesse modifiée par l'occupation humaine. L'observation de ces reliques permet de distinguer, selon Dongmo (1981), une végétation constituée d'un mélange de plantes hydrophiles et de plantes non hydrophiles (Raphia vinifera, Raphia mambillensis et Raphia humilis) qui occupent les vallées et très rarement le sommet des collines. Seuls les bois sacrés autour des chefferies traditionnelles restent des témoins d'une couverture forestière très dense et même des endroits d'accès difficile pour les populations.

II. 1.1.3. Relief et sols

Sur le plan physique, Bafoussam, occupe la partie centrale du plateau Bamiléké (Hautes terres de l'Ouest-Cameroun) formée sur d’anciens massifs volcaniques. Dans l’ensemble, cette ville est bâtie sur une succession de collines et de vallées avec des pentes dont la déclivité dépasse le plus souvent 15%. Ce plateau Bamiléké est constitué de petites collines arrondies dominant de longues croupes surbaissées à versant convexo-concaves ou convexes, séparées par de longues vallées hydromorphes à fond plat (Tsalefac 1999). Les sols forment trois grands ensembles pédologiques dont les sols ferralitiques, les sols peu évolués et les sols hydromorphes (Tchidjang 1996 ; Tsalefac 1999 et Mpakam 2008). La croissance démographique entraine une forte sollicitation du sol pour l'implantation des ouvrages de l'ingénierie civile (voies de communications, barrages, réseaux électriques urbains, etc) ou pour des activités agricoles.

II. 1.1.4. Hydrographie

Plusieurs cours d'eau intermittents ou permanents sillonnent la région avec des débits variables suivant les saisons. La plupart de ces derniers prennent leurs sources dans les flancs des côteaux avant de s'engager dans les vallées. D’une manière générale, plus de la moitié de ces cours d’eau converge vers le fleuve Mifi, lui-même affluent du Noun. Le réseau hydrographique est de type sub-dendritique. La plupart des cours d’eau portent le nom de la localité traversée.

Toutefois, le changement climatique et les différentes formes de pressions exercées par l'homme, incluant le déversement des déchets ménagers et industriels, la déforestation liée à la pratique des activités culturales, l'augmentation de la population, la mauvaise gestion des berges, la construction des ponts et l'extraction du lit mineur, exercent un certain nombre de contraintes sur ces milieux humides. Ces pressions entraînent l'érosion des bassins versants conduisant au colmatage des habitats aquatiques et à une perte de la biodiversité (Waters, 1995). De plus, en période pluvieuse, les eaux de ruissellement charrient d’énormes quantités de déchets abandonnés au niveau des rues dans les lits des cours d’eau situés dans les bas- fonds. La forte charge en détritus dans ces cours d’eau freine l’écoulement des eaux et est l’une des principales causes de leur disparation.

II. 1.1.5. Activités anthropiques pratiquées dans la région

Bafoussam est une région agricole qui tire l’essentiel de ses revenus du développement de l’agriculture (rente et vivrière), impliquant l'utilisation d’engrais naturels et chimiques, de l'élevage (bétail et volaille) et du commerce. Certaines industries telles que des sociétés de savonnerie (SOC, CCO, SCS), les brasseries du Cameroun (SABC), l’Union Centrale des Coopératives Agricoles de l’Ouest (UCCAO), la Coopérative des Planteurs de la Mifi (CAPLAMI), des stations d’hydrocarbures (Texaco), des carrières de sables et de pierres et d’un abattoir municipal constituent, entre autres, les principales entreprises qui déversent leurs déchets et leurs eaux usées non traitées dans l’environnement.

A B C

D E

G F

Figure 2 : Quelques vues de potentielles sources de pollution des cours d’eau dans la région de Bafoussam.

A : Dépotoir de déchets à proximité d’un cours et lessive pratiquée par les riverains ; B : Ecoulement de l’eau obstrué par des déchets ; C : Effluent de ménage drainé vers un cours d’eau ; D : Comblement du lit d’un cours d’eau par des déchets ; E : Construction d’un mur de soutènement le long d’un cours d’eau ; F : Activité agricole réalisée à proximité d’un cours d’eau ; G : Phénomène érosif d’une voie de desserte d’effluents industriels drainés vers un cours d’eau.

II. 1.2. Présentation des différents sous-bassins versants et des stations d’échantillonnage

Le choix des 11 stations d’échantillonnage réparties sur trois cours d’eau, affluents respectifs du Nlem, de la Mifi et du Noun, a tenu compte de leur situation par rapport aux sources de pollution, de l’intérêt du cours d’eau pour les populations riveraines et de leur accessibilité.

II. 1.2.1. Sous-bassin versant du Nlem

Situé en plein cœur de la ville (arrondissement de Bafoussam 1er), on trouve dans ce sous- bassin versant les Brasseries du Cameroun, la Savonnerie de l’Ouest Cameroun, l’Union des Coopératives de Café Arabica de l’Ouest (UCCAO), la Coopérative Agricole des Planteurs de la Mifi (CAPLAMI) et une ferme bovine commerciale annexée d’un abattoir. Toutes ces entreprises déversent leurs eaux usées directement dans le cours d’eau. En amont, les ménages riverains y vidangent aussi leurs fosses et latrines, de même que les services de vidange de la ville. De plus on note la présence de nombreux petits commerces installés le long du cours d’eau. La station de collecte des eaux de la ville surplombe ce cours d’eau. La densité de population (plus de 200 habitants au Km2 (Mpakam 2008)) engendre des habitats de type spontané dont quelques-uns de type économique. L’insuffisance des services d’assainissement et d’eau potable n’offre aux populations que l’alternative d’évacuer leurs déchets dans les rivières et les ruisseaux. Long d’environ 8 km, cette rivière draine les quartiers Tamdja, Tchouwon, Banengo, Omnisport et Toket avant de se jeter dans le Nlem. L’agriculture vivrière est aussi pratiquée dans ce sous bassin versant. Trois stations d’échantillonnage codifiées S1, S2 et S3 (Figure 3) ont été choisies sur ce cours d’eau qui reçoit en amont des effluents rejetés par la société CAPLAMI (S1), des effluents d’abattoir ainsi que ceux de ménages domestiques. Une deuxième station, située à environ 1,5 km en aval de la première reçoit des effluents de la savonnerie et la troisième reçoit des effluents brassicoles.

16 A B

A B

Figure 3 : Vue partielle des stations d’échantillonnage de l’affluent du cours

d’eau Nlem : S1 (A), S2 (B) et S3 (C). C C

II. 1.2.2. Sous-bassin versant du Kena et ses affluents

Ce sous bassin versant s’étend sur deux arrondissements (Bafoussam 1er et 3ème) et les activités qui sont pratiquées sur ce bassin versant sont essentiellement une agriculture de rente (cacao, café arabica, café robusta, banane – plantain) et des cultures vivrière et maraîchère (pommes de terre, tomates, carottes, haricots verts, maïs) utilisant des engrais d’origine organique (compost, fumier) et/ou chimique, ainsi que des pesticides. L’élevage de volailles, de bovins et de porcins y est également pratiqué. La densité de la population est faible avec des habitats de type traditionnel très clairsemés dans l’ensemble. Le cours d’eau Kena mesure environ 7,2 km de long et est grossi par l’arrivée de plusieurs tributaires provenant des villages voisins. Il prend sa source dans la chefferie Baleng et traverse ensuite les localités Lafé, Keleu, Cinquiet, Metho, Kena et Ndzé qui constituent les principaux bras du cours d’eau. Les différents points choisis pour les échantillonnages ont été désignés S4, S5, S6, S7 et S8.

D E

G F G

Figure 4 : Vue partielle des stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et de ses affluents : S4 (D), S5 (E), S6 (F), S7 (G) et S8 (H).

II. 1.2.3. Sous-bassin versant du Famlem

Long d’environ 8,4km, il prend sa source sur les hauteurs du quartier Evêché en milieu urbain (arrondissement de Bafoussam 1er) avant de poursuivre sa course en milieu rural dans

18 l’arrondissement de Baleng (Bafoussam 2ème). Les activités rencontrées dans ce bassin versant sont essentiellement l’agriculture vivrière. On note également l’extraction du sable par les riverains. Mise à part la zone urbaine avec une forte densité de population, en zone rurale la densité est faible. Famlem draine les quartiers Evêché, Lemgoua, Fou’sap et Famlem avant d’achever sa course après environ 10 km dans la Mifi nord. Trois stations d’échantillonnage notées S9, S10 et S11 ont été choisies dans ce cours d’eau dont la station S9 en zone urbaine, S11 en zone rurale et S10 en zone de transition.

I J

Figure 5 : Vue partielle des stations

d’échantillonnage du cours d’eau Famlem : S9 (I), S10 (J) et S11 (K). K

Tableau II : Récapitulatif des différentes stations d’échantillonnage et leurs caractéristiques

Activités anthropiques dans le Sous-bassins Code Coordonnées Densité de la Nature du lit du bassin versant et /ou directement versants station GPS population cours d’eau dans le cours d’eau Cultures vivrières, société 05°46’90’’N Déchets d’ordures, S1 Forte CAPLAMI, dépotoir d’ordures, et 10°41’17’’E et boue ferme d’élevage bovine 05°45’89’’N Société de savonnerie, Brasseries Blocs rocheux, Nlem S2 Forte du Cameroun et dépotoir sable et déchets 10°40’20’’E d’ordures d’ordures Construction d’un mur de 05°45’41’’N Boue et déchets S3 Forte soutènement, cultures vivrières 10°40’95’’E d’ordures et société UCCAO 05°50’62’’N Carrière de sable, cultures S4 Forte maraîchères et dépotoir Gravier et sable 10°38’74’’E d’ordures 05°51’41’’N Agrégation de S5 Faible Cultures vivrières 10°36’78’’E racines et sable

Kena S6 05°52’85’’N Faible Zone marécageuse Boue et sable 10°36’62’’E 05°52’56’’N S7 10°38’34’’E Faible Cultures vivrières sable

05°53’15’’N S8 Faible Cultures vivrières sable 10°38’97’’E 05°47’65’’N Dépotoir d’ordures et cultures Déchets d’ordures S9 Forte 10°43’02’’E vivrières et boue 05°47’69’’N Cultures vivrières et extraction de Famlem S10 Moyenne sable 10°44’84’’E sable 05°49’60’’N Sable et blocs S11 Faible extraction de sable 10°46’58’’E rocheux

NB : Forte, c’est-à-dire plus de 200 habitants au Km2 (Mpakam 2008).

Figure 6 : Sous-bassins versants du Nlem, Mifi sud et Nord présentant les différentes stations

d’échantillonnage (Source : CUB 2015, modifié).

II. 2. Méthodes

Cette étude s’est déroulée en deux phases, la première allant de mi-septembre à mi- novembre 2015 consacrée à la prospection de la zone d’étude, au choix des cours d’eau et des stations d’échantillonnage. La seconde, de décembre 2015 à décembre 2016 relative à l’échantillonnage proprement dit pour la collecte des données physico-chimiques et biologiques selon une fréquence mensuelle, dans les 11 stations retenues. Ainsi, 13 campagnes d’échantillonnage ont été réalisées aussi bien pour la chimie de l’eau que pour la biologie.

II. 2.1. Mesure des paramètres physico-chimiques

La mesure des 17 paramètres physico-chimiques a été réalisée à la fois sur le terrain et au laboratoire d’Hydrobiologie et Environnement de la Faculté des Sciences de l’Université de Yaoundé 1. Les prélèvements et mesures ont été effectués suivant les recommandations d’APHA (1998) et Rodier et al. (2009). Ainsi, la température de l’eau (°C), le pH (UC), l’oxygène dissous (% de saturation), la conductivité électrique (µS/cm) et les solides totaux dissous (mg/L) ont été mesurés in situ respectivement à l’aide d’un thermomètre à alcool gradué au 1/10°C, d’un pH-mètre portatif CG 818 de marque SCHOTT Geräte Gmbh (Germany) et d’une sonde multi-paramètres de marque HACH. Pour les analyses au laboratoire, les échantillons d’eau ont été prélevés dans des flacons en polyéthylène de 250 mL et 1000 mL et transportés - en enceinte réfrigérée. Au laboratoire, les concentrations en ions nitrates (NO 3), ammonium + 3- - (NH4 ), orthophosphates (PO4 ) et nitrites (NO2 ) ont été mesurées au spectrophotomètre HACH DR 2800 et les valeurs exprimées en mg/L. La lecture des valeurs obtenues s’est faite respectivement aux longueurs d’onde λ = 507 nm, λ = 425nm, λ = 530 nm et λ = 500 nm. Les MES, la turbidité et la couleur de l’eau ont été mesurées par colorimétrie au spectrophotomètre HACH DR 2800, aux longueurs d’onde λ = 810 nm, λ = 450 nm et λ = 455 nm et les valeurs exprimées en mg/L, en FTU et en Pt-Co respectivement. L’alcalinité a été déterminée par volumétrie en titrant 50ml d’échantillon d’eau avec de l’acide sulfurique N/50, en présence du rouge vert de méthyl bromocrésol comme indicateur coloré. Les - résultats exprimés en mg/L de HCO3 sont obtenus par la formule :

- Alcalinité (mg/L de HCO 3) = (descente de burette de l’échantillon) × 20

L’oxydabilité a été mesurée par volumétrie, après titration au KMnO4 N/80 en milieu acide.

Les valeurs exprimées en mg/L d’O2 s’obtiennent par la formule :

풒 − 풒 Oxydabilité (mg/L de O ) = ퟎ x 3,95 2 ퟐ avec, q = descente de burette de l'échantillon et 푞0 = descente de burette du témoin.

La Demande Biochimique en Oxygène (DBO5 en mg/L d’O2), a été mesurée par respirométrie à l’aide d’un incubateur à DBO de marque LIEBHERR, pendant 5 jours à 20°C suivant la méthode AFNOR NFT 90-103. La lecture de la montée du mercure dans le tube est effectuée tous les jours pendant 5 jours.

La dureté totale (en mg/L) et la teneur en chlorophylle « a » (mg/m3) ont été mesurées au laboratoire de Chimie minérale de la Faculté des Sciences de l’Université de Yaoundé 1.

A B

Figure 7 : Flacons de prélèvement d’eau pour la physico-chimie (A) et conservation en enceinte réfrigérée (B).

II. 2.2. Calcul de l’Indice de Pollution Organique (IPO)

L’Indice de Pollution Organique (IPO) (Leclercq 2001) indique le degré d’altération des eaux par des variables chimiques révélatrices de pollution organique du milieu. La valeur de l’IPO varie de 1 à 5 (Tableau III) et est calculée (i) en relevant les concentrations des paramètres + chimiques élémentaires liés à la pollution organique comme les ions ammonium (NH4 ), les - 3- nitrites (NO2 ), les phosphates (PO4 ) et la Demande Biologique en Oxygène (DBO5), (ii) en attribuant une classe d’état à chaque paramètre compte tenu des limites de classe définies

dans le tableau III, puis (iii) en calculant la moyenne des numéros de classes pris par ces quatre paramètres sur le site d’étude. Tableau III : Limites des classes de l’IPO d’après Leclercq (2001)

+ - Paramètres NH4 NO2 3- PO4 Moyennes Niveau de pollution (mg /L de (μg /L de DBO5 Classes (μg /L de P) des classes organique N) N) (mg /L O2)

5 < 0,1 ≤ 5 ≤ 15 < 2 5,0 – 4,6 Nulle 4 0,1 - 0,9 6 -10 16 - 75 2 – 5,0 4,5 – 4,0 Faible 3 1 - 2,4 11 - 50 76 - 250 5,1 - 10 3,9 – 3,0 Modérée 2 2,5 - 6 51 - 150 251 - 900 10,1 - 15 2,9 – 2,0 Forte 1 > 6 > 150 > 900 ˃ 15 1,9 – 1,0 Très forte

II. 2.3. Échantillonnage des macroinvertébrés benthiques, tri et identification

II. 2.3.1. Echantillonnage

L’échantillonnage des macroinvertébrés benthiques a été effectué suivant l’approche multi- habitats (Barbour et al. 1999 ; Stark et al. 2001 et Moisan & Pelletier 2011). L’outil adopté pour la collecte des organismes est un échantillonneur de type troubleau de forme carrée de 30 cm de côté, muni d’un filet conique de 400 µm d’ouverture de maille et de 50 cm de profondeur, le tout relié à une manche métallique d’environ 1m de long. A chaque station d’échantillonnage, une vingtaine de coups de filet ont été effectués sur une distance approximative de 50 cm correspondant globalement à 3 m2 de surface échantillonnée. La traction du troubleau s’est faite à contre-courant dans différents microhabitats caractérisés par un couple « substrat /vitesse de courant ». Les organismes retenus par le filet ont été transvasés dans un tamis d’environ 400 µm de vide de maille et de 15 cm de rayon pour être triés et lavés. Ils ont été prélevés au moyen de pinces fines, puis introduits dans des piluliers étiquetés contenant une solution de formol à 10%.

A B C

Figure 8 : Filet troubleau (A), échantillonnage (B) et collecte des macroinvertébrés benthiques (C) in situ.

in situ (B)

II. 2.3.2. Tri et identification

Au laboratoire, le contenu des flacons a été transvasé dans un autre tamis de 400 µm d’ouverture de maille, puis rincé à l’eau pour éliminer le formol. Les organismes ont ensuite été collectés à l‘aide de pinces fines, regroupés dans des boîtes de Pétri sur la base de leurs caractères morphologiques, puis identifiés, dénombrés et conservés dans des flacons étiquetés renfermant de l’éthanol à 70°. L’identification a été réalisée au laboratoire d’Ecologie Numérique et d’Ecotoxicologie de l’Université Lille à l’aide d’une loupe binoculaire à éclairage épiscopique. L’identification des organismes a été poussée au niveau taxonomique le plus précis possible (ordre, famille, genre ou espèce) grâce aux clés de Durand & Lévêque (1981), Dejoux et al. (1981), Day et al. (2001 ; 2002), De Moor et Day (2002), De Moor et al. (2003a et b), Stals & de Moor (2007), Tachet et al. (2010), Moisan (2010) et d’un guide (Forcellini et al. 2011).

Figure 9 : Identification des macroinvertébrés benthiques au laboratoire.

II. 3. Analyse des données

II. 3.1. Méthodes biocénotiques

II. 3.1.1. Richesse taxonomique et abondance relative

La richesse taxonomique (S) indique le nombre de taxons dénombrés dans un milieu donné, à un instant donné. Elle apporte des informations sur la complexité/l’hétérogénéité de l’habitat et la variété des niches écologiques disponibles sur une station (Alliaume et al. 1990).

L’abondance relative représente le nombre d'individus (Nr(i)) d’un taxon « i » donné sur le nombre total d'individus dénombrés pendant la période d’étude. Dans le cas de cette étude, elle sera exprimée en pourcentage (%) suivant la relation :

퐧 N = 퐢 퐱 ퟏퟎퟎ r(i) 푵

Avec, ni = nombre d’individus du taxon i ; N = nombre total d’individus au sein de l’échantillon.

II. 3.1.2. Fréquence d’occurrence des taxons

La fréquence d’occurrence renseigne sur le niveau de constance d’une espèce ou d’un taxon dans un habitat donné sans aucune indication sur son importance quantitative (Dajoz 2000). Exprimée en pourcentage (F), c’est le quotient du nombre d’échantillons dans lesquels l’espèce i a été retrouvée (Pi) par le nombre total d’échantillons pendant la période d’étude

(Pt).

푷풊 풙 ퟏퟎퟎ F est donné par : F(i) = 푷풕

Grâce à cette formule, on distingue trois groupes d’espèces suivant leur valeur de F (Dufrêne & Legendre 1997) :

- Les espèces constantes, présentes dans au moins 50 % de relevés (F ≥ 50%) ; - Les espèces accessoires, présentes dans au moins 25 % de relevés (25% ≤ F < 50%) ; - Les espèces rares, présentes dans moins de 25 % de relevés (F < 25%).

II. 3.1.3. Indice de diversité de Shannon-Weaver (1948)

Couramment utilisé pour déterminer la diversité globale d’un peuplement. L’indice de diversité de Shannon-Weaver (H’) mesure le degré d’organisation du peuplement (Dajoz 2000 ; Tonkin et al. 2013). Indépendant de la taille de l’échantillon, il considère séparément deux composantes de la diversité, à savoir, le nombre d’espèces et la régularité de leur distribution de fréquences.

풊=푺 H’ est calculé par : H’ = − ∑풊=ퟏ(풑풊 퐱 log2 pi)

Où S est le nombre total d’espèces ou de taxons et pi l’abondance relative de l’espèce i dans l’échantillon (pi = ni/N). H’ est exprimée en unités d’information par individu ou bits/ind et fluctue entre 0 et log2S. La diversité est grande lorsque H’ tend vers log2S, correspondant à des conditions optimales permettant l’installation d’individus régulièrement répartis dans de nombreuses espèces et il tend vers 0 quand un taxon est présent en très grand nombre par rapport aux autres taxons.

II. 3.1.4. Indice d’Equitabilité de Piélou (1966)

L’indice d’Equitabilité de Piélou (E) permet d’étudier la régularité de la distribution des individus au sein des espèces. Cet indice a aussi l’avantage de traduire la qualité d’organisation du peuplement (Zabi 1993) et varie entre 0 et 1. Il est proche de 1 quand les taxons du peuplement ont des abondances identiques. Il tend vers 0 quand la quasi-totalité des effectifs est concentrée sur un seul taxon (Da Fonseca 1968).

H′ Elle se calcule selon la relation suivante : E = Log2(S) Où H’ est l’indice de diversité de Shannon-Weaver et S est la richesse taxonomique.

II. 3.2. Analyses statistiques

Les statistiques ont été réalisées avec les bibliothèques ade4 (Dray & Dufour 2007) et vegan (Oksanen et al. 2013) dans le logiciel R (R Development Core Team 2015).

II. 3.2.1. Analyses univariées

- Le test non paramétrique de Friedman, est une généralisation du test de Wilcoxon pour plus de 2 échantillons, permettant de tester K groupes de données appariées. Il a été utilisé pour vérifier les différences « inter-stationnelles » de variances, des variables environnementales d’une part, et d’autre part de la richesse taxonomique, de l’indice de diversité de Shannon-Weaver et d’Equitabilité de Piélou, relatifs à la distribution des macroinvertébrés benthiques. Ce test est utilisé dans la mesure où les données ne suivent pas une loi distribution normale. L’idée est de mettre en avant les écarts qu’il peut y avoir entre les différents échantillons et repose sur un rapport de variance entre les échantillons d’un même bloc et la variance entre les blocs. Tout l’apport est de mesurer cet écart et de conclure que plus l’écart est grand, au plus les échantillons sont différents (Zimmerman & Zumbo 1993 ; Corder & Foreman 2009). Deux hypothèses sont émises: (i) une hypothèse nulle selon laquelle les échantillons à comparer ne diffèrent pas significativement, et (ii) une seconde hypothèse alternative selon laquelle il existe une différence significative entre les échantillons à comparer. L'analyse de Friedman effectuée avec le logiciel R, est suivie d’un test post-hoc (i.e. à appliquer après un test de comparaisons multiples pour échantillons dépendants), nous donne la valeur de p (p- value). Si cette valeur est inférieure à 0,05 (p < 0,05) l'hypothèse nulle est rejetée, dans le cas contraire (p ≥ 0,05) elle est vérifiée. Une correction de Bonferroni a été appliquée pour corriger le seuil de significativité lors des comparaisons multiples.

- Test de Kolmogorov Smirnov a été utilisé pour comparer les distributions des valeurs dans les sites de référence (LIRRS) sur le jeu de données d’apprentissage et le jeu de données test.

- Le test de corrélation de Pearson (r) a été réalisé pour déterminer la présence ou l'absence d'une relation linéaire significative entre les indices multimétriques candidats retenus et les variables physico-chimiques mesurées durant la période d’étude.

II. 3.2.2. Analyses multivariées

Ce sont des analyses descriptives qui vont faciliter l’identification des patrons de composition et de distribution des peuplements de macroinvertébrés benthiques, ainsi que la nature des gradients environnementaux qui causent ou expliquent au moins ces patrons (Lyons, 1996). L’application de méthodes d’analyse multivariées (analyse factorielle, analyse en composantes principales, classification hiérarchique), permet d’exprimer sous forme graphique facilement interprétable, le maximum d’information contenue (et en priorité les différences majeures) dans le tableau du jeu de données initial. Le choix de la méthode appliquée dépend principalement des objectifs fixés et de la nature des données disponibles (Camara 2013).

Avant de pratiquer les analyses en général, les données biologiques ont préalablement été transformées en logarithme naturel (x -> log(x + 1) et les données physico-chimiques ont été centrées-réduites pour assurer une distribution normale (Michael et al. 2004). Les données ont été organisées sous forme de matrice, avec les sites d’échantillonnage en lignes et les variables à étudier (i.e. les espèces ou les variables physico-chimiques) en colonnes.

- L’Analyse en Composantes Principales (l’ACP) a pour objectif de présenter sous forme graphique le maximum d’informations contenues dans un tableau de données quantitatives de taille importante (Philippeau 1992). Elle a été appliquée sur les données environnementales et sur les métriques décrivant la structure du peuplement des macroinvertébrés benthiques afin d’établir la typologie abiotique et biotique des différentes stations d’échantillonnage. En outre, une ACP intra-classe (e.g. intra-campagne) a permis d’éliminer l’effet temporel pour voir si y’a un patron de réponse commun à toutes les dates. Les campagnes présentant des relevés avec des valeurs extrêmes pour certains paramètres physico-chimiques à une date donnée et une station déterminée ont été exclues de l’analyse.

- L’Analyse de Classification Hiérarchique (ACH) mesure les similarités ou les distances entre les objets pour les rassembler dans des classes. La matrice utilisée pour l’ACH est identique à celle qui a servi pour l’analyse en composantes principales (ACP) (n x p). Elle est basée sur la méthode de Ward (1963) appliquée à une matrice de distances euclidiennes. Les

résultats de ce type de classification sont habituellement représentés sous la forme d'un dendrogramme. Dans notre étude, cette méthode d’assemblage hiérarchique a été utilisée afin de regrouper les stations d’échantillonnage en fonction de leurs similarités en termes de caractéristiques abiotiques. - L’Analyse Factorielle Discriminante (AFD) est une méthode multivariée qui dans le cadre de cette étude a été utilisée pour déterminer la répartition spatiale des macroinvertébrés benthiques sur la base de la matrice présence/absence des taxons (taxons présents dans au moins 3 relevés faunistiques durant toute la période d’étude). - L’Analyse de Redondance (RDA) a permis de mettre en évidence les facteurs abiotiques du milieu qui déterminent la répartition ou la variation des différentes métriques taxonomiques de macroinvertébrés benthiques. L’illustration du résultat est sous forme graphique avec des projections de variables abiotiques, les principales métriques calculées et les stations d’échantillonnage.

CHAPITRE III

Caractérisation physico-chimique des

stations d’échantillonnage

III. 1. Variations spatiales et saisonnières des paramètres physiques

III. 1.1. Température, turbidité, MES et couleur

Dans l’affluent du Nlem, les valeurs de la température fluctuent entre 17,7°C à la station S2 (décembre 2015) et 25,3°C (septembre) à la station S1 (Figure 10A) avec une amplitude thermique de 7,6°C. La valeur moyenne annuelle et celle de l’écart type oscille autour de 22,4 ± 2,0°C. La température dans le cours d’eau Kena et ses affluents, varie de 16,3°C (décembre 2016) à la station S8 à 25,2°C à la station S4 (mars), avec une amplitude thermique de 8,9°C (Figure 10B). Tandis que dans le cours d’eau Famlem, la température va de 19,8°C (station S11 en décembre 2016) à 26,0°C (station S10 en avril), montrant une amplitude thermique de 6,2°C et des valeurs relativement élevées dans la partie moyenne du cours d’eau, avec une valeur moyenne de 22,5 ± 1,1°C (Figure 10C). Dans l’ensemble, la température a varié de 16,3°C à 26,0°C, révélant une amplitude thermique de 9,7°C. Les écarts thermiques obtenus dans les différentes stations de tous les sous bassins versants montrent des différences significatifs entre les stations S1 – S5, S5 – S9, S5 – S10 (p < 0,0001), S1 – S6, S3 – S5, S6 – S9, S6 – S10 (p = 0,000) et S2 – S5 (p = 0,001),

Le profil de variation des valeurs de turbidité dans l’affluent du cours d’eau Nlem s’échelonne de 0 NTU en juin à 432 NTU en décembre 2016 à la station S2, avec une moyenne annuelle de 40 ± 55 NTU (Figure 10D). Dans le cours d’eau Kena, les valeurs de la turbidité varient également de 0 NTU à la station S4 (juin) à 233 NTU à la station S8 (octobre) et oscillent autour d’une moyenne annuelle de 33 ± 41 NTU (Figure 10E). Les données de la turbidité varient de 1,8 NTU (mars) à la station S9 à 233 NTU à la station S11 (octobre) indiquant des valeurs supérieures en aval du cours d’eau Famlem. Les valeurs sont en moyenne de 41 ± 53 NTU dans ce dernier (Figure 10F). Néanmoins, les profils de variation des valeurs de ce paramètre ne montrent aucune différence significative entre toutes les stations de prélèvement des différentes cours d’eau prospectés.

Les MES varient de 1 mg/L (station S1 en décembre 2015) à 182 mg/L (station S3 en février) dans l’affluent du cours Nlem, montrant des valeurs élevées en aval et une moyenne se situant autour de 38 ± 47 mg/L (Figure 10G). Dans le cours d’eau Kena, les valeurs les plus élevées sont

obtenues dans les stations S6 et S7 (182 mg/L) en juillet (Figure 11H) et se situent autour d’une moyenne de 32 ± 46 mg/L (Figure 10H). Les teneurs en MES, dans le cours d’eau Famlem, varient de 1 mg/L à la station S11 (janvier) à 344 mg/L à la station S10 (novembre) et moyenne est de 53 ± 79 mg/L (Figure 10I). D’une station à l’autre dans les différents cours d’eau étudiés, des différences inter-stationnelles n’ont pas été obtenues.

En ce qui concerne la couleur, les valeurs élevées sont obtenues en décembre 2016 à la station S2 (1512 Pt.Co) et à la station S3 en février de la même année (915 Pt.Co) dans l’affluent du cours d’eau Nlem (Figure11J) et les valeurs moyennes sont autour de 160 ± 230 Pt.Co (Figure 10J), ce qui traduit de fortes variations de la couleur de l’eau. Dans le cours d’eau Kena, les valeurs de couleur enregistrées varient de 6 Pt.Co à la station S6 (décembre 2016) à 333 Pt.Co à la station S5 (septembre) et une moyenne varie autour de 86 ± 87 Pt.Co (Figure 10K). Les variations de couleur, dans le cours d’eau Famlem, sont comprises entre 3 Pt.Co à la station S9 (janvier) et 486 Pt.Co à la station S11 (octobre) (Figure10L). Sur l’année, la moyenne a été de 18 ± 150 Pt.Co, ce qui traduit les fortes variations simultanées de ce paramètre dans les trois stations. Cependant, aucune différence significative n’a été révélée entre les différentes stations des cours d’eau prospectés.

S1 S2 S3 S9 S10 S11 S4 S5 S6 S7 S8

29 29 C

A 29

) 27 B 27

C 27 ° 25 25 25 23 23 23 21 21 21 19 19 19

Température ( Température 17 17 17 15 15 15

S9 S10 S11 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 1600 1600 1600 1400 F 1400 1400 D 1200 1200 1200 1000

1000 E D 1000 800 800 800 600 600 400 600 400 200 Couleur (Pt.Co) Couleur 400 200 0 200 0 0

S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S1 S2 S3 400 400 400 350 350 H 350 300 300 I 300 G 250 250

200 250 200 150 200 150 100

MES (mg/L) MES 150 100 50 50 100 0 0 50

S9 S10 S11 S4 S5 S6 S7 S8 450 S1 S2 S3 400 450 450 350 400 L 400 K 300 350 350 J 300 250 300 250 200 250 200 200 150

Turbidité (NTU) Turbidité 150 150 100 100 100 50 50 50 0 0 0

Figure 10 : Variations spatiales des valeurs mensuelles de la température (A, B et C), de la couleur (D, E et F), des MES (G, H et I) et de la turbidité (J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude.

D’après le tableau ci-dessous, il est possible d’observer que les valeurs moyennes saisonnières de températures sont plus ou moins homogènes d’une saison à l’autre (Tableau IV). La plus grande valeur moyenne est enregistrée pendant la période de transition saisonnière à la station S3 (23,5°C).

Les données de couleur fluctuent tout au long des saisons, et sont dans l’ensemble très hétérogènes d’une saison à l’autre comme le montre la forte valeur des écart-types autour des moyennes. La valeur moyenne maximale a été obtenue en période étiage à la station S1 (442 mg/L).

Les MES et la turbidité présentent des valeurs variant d’une station à l’autre et d’une saison à l’autre. Les valeurs moyennes élevées ont été obtenues à la station S10 en période de transition saisonnière (186 mg/L) pour les MES et à la station S2 (140 mg/L) en période d’étiage pour la turbidité.

Dans l’ensemble, c’est en période de crue, qu’on a enregistré des valeurs maximales pour ces quatre paramètres dans la plupart des stations.

Tableau IV : Moyennes saisonnières (et écart-types) de la température, de la couleur, des MES et de la turbidité dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude

Stations Saisons Température (°C) Couleur (mg/L) MES (mg/L) Turbidité (NTU) Etiage 21,7 ± 2,8 50 ± 27 12 ± 8 19 ± 15 S1 Transition 23,7 ± 1,7 61 ± 35 13 ± 15 5 ± 7 Crue 23,1 ± 1,2 141 ± 54 35 ± 45 40 ± 29

Etiage 19,8 ± 2,9 442 ± 719 52 ± 52 140 ± 195 S2 Transition 22,0 ± 1,7 88 ± 40 30 ± 32 8 ± 6 Crue 23,1 ± 0,8 114 ± 36 51 ± 47 30 ± 22 Etiage 20,4 ± 2,0 283 ± 425 52 ± 87 37 ± 37 S3 Transition 23,5 ± 0,9 33 ± 21 11 ± 12 33 ± 23

Crue 23,0 ± 0,9 140 ± 41 44 ± 58 10 ± 5 Etiage 20,3 ± 2,0 27 ± 9 11 ± 4 15 ± 6 S4 Transition 22,1 ± 4,4 24 ± 3 13 ± 1 13 ± 16 Crue 20,8 ± 0,9 116 ± 102 43 ± 46 37 ± 29 Etiage 18,7 ± 1,3 75 ± 62 18 ± 12 16 ± 25 S5 Transition 20,6 ± 2,3 52 ± 30 21 ± 15 30 ± 33 Crue 20,1 ± 0,9 132 ± 97 48 ± 60 38 ± 47 Etiage 19,8 ± 2,3 56 ± 50 18 ± 11 22 ± 20 S6 Transition 20,7 ± 2,4 53 ± 37 26 ± 12 36 ± 33

Crue 20,4 ± 0,5 66 ± 43 40 ± 64 28 ± 26 Etiage 21,1 ± 1,4 31 ± 10 7 ± 4 16 ± 8 S7 Transition 20,7 ± 2,9 59 ± 69 20 ± 25 19 ± 12 Crue 21,6 ± 0,6 122 ± 114 75 ± 72 57 ± 69 Etiage 21,1 ± 3,2 35 ± 11 13 ± 4 17 ± 13 S8 Transition 22,6 ± 2,3 74 ± 80 20 ± 3 19 ± 14 Crue 20,6 ± 1,7 160 ± 162 30 ± 56 62 ± 88

Etiage 22,1 ± 0,2 20 ± 22 7 ± 5 8 ± 1 S9 Transition 23,2 ± 1,2 135 ± 161 12 ± 13 2 ± 1 Crue 23,0 ± 0,8 122 ± 127 49 ± 86 44 ± 45 Etiage 22,4 ± 0,5 26 ± 11 9 ± 1 10 ± 5 S10 Transition 22,2 ± 0,5 62 ± 21 186 ± 224 8 ± 1

Crue 23,3 ± 1,6 224 ± 147 82 ± 77 65 ± 59 Etiage 21,0 ± 1,2 41 ± 10 7 ± 6 18 ± 11 S11 Transition 22,2 ± 1,7 42 ± 30 20 ± 25 6 ± 2 Crue 22,3 ± 0,9 317 ± 187 85 ± 79 95 ± 80

III. 2. Variations spatiales et saisonnières des paramètres chimiques

III. 2.1. pH, conductivité, alcalinité et dureté totale

Sur le plan spatial, les valeurs de pH dans l’affluent du cours d’eau Nlem varient de 6,0 UC (janvier) à 11,3 UC (février) à la station S2, reflétant des eaux très alcalines à cette station. La moyenne se situe autour de 7,62 ± 1,2 UC (Figure11A). Les profils de variation du pH sont presque similaires au niveau des cours d’eau Kena et Famlem avec des valeurs comprises entre 5,4 UC (station S5 en décembre 2015) et 8,3 UC (station S4 en février), puis entre 5,2 UC (S9 en janvier) et 8,1 UC (station S11 en mars). Les valeurs moyennes se situent autour de 7,2 ± 0,5 UC et 7,1 ± 0,6 UC respectivement dans le Kena et le Famlem (Figure11B et C). Mais, les variations inter- stationnelles de pH sont significatives dans les différents cours d’eau notamment entre les stations S1 - S11, S3 – S9, S4 – S9, S6 – S11, S7 – S9, S8 – S9, S9 – S11 (p < 0,0001), S2 – S9, S5 – S11, S9 – S10 (p = 0,000) et S1 – S3 (p = 0,001).

Les fortes valeurs de conductivité électrique sont obtenues dans l’affluent du cours d’eau Nlem, avec des valeurs allant de 110 µS/cm (station S3 en juillet) à 1470 µS/cm (station S2 en décembre 2016) avec des valeurs dont la moyenne se situe autour de 333 ± 200 µS/cm (Figure 11D). Dans le cours d’eau Kena et ses affluents, les valeurs de conductivité électrique varient de 100 µS/cm à la station S8 (juillet) à 330 µS/cm (août) à la station S4 et une moyenne de 205 ± 42 µS/cm (Figure 11E). Dans le cours d’eau Famlem, les valeurs de conductivité sont comprises entre 100 µS/cm à la station S11 (juillet) et 330 µS/cm à la station S9 (avril) et la valeur moyenne est de 226 ± 51 µS/cm (Figure 11F). Des différences dans les valeurs de conductivité sont significatives entre les stations S1 – S6, S1 – S7, S1 – S8, S1 – S11, S2 – S6, S4 – S6, S4 – S7, S4 – S8, S4 – S11, S6 – S9, S7 – S9, S8 – S9, S9 – S11 (p < 0,001), S2 – S11, S3 – S6, S5 – S6 (p = 0,000), S2 – S8 et S6 – S10 (p = 0,001).

Les valeurs d’alcalinité oscillent entre 2 mg/L à la station S1 (août et octobre) et 150 mg/L à la station S2 (mars) dans l’affluent du cours d’eau Nlem, et ces valeurs fluctuent autour d’une moyenne de 32,5 ± 39,7 mg/L (Figure 11G). Dans les cours d’eau Kena et Famlem, les valeurs d’alcalinité obtenues sont presque similaires avec des valeurs minimales de 4 mg/L dans les différentes stations des deux cours d’eau en mars et des valeurs maximales de 120 mg/L (station S4) et 94 mg/L (station S11) durant le même mois (mars). Les valeurs moyennes se

36 situent autour de 28,3 ± 37,1 mg/L pour le cours d’eau Kena, et 21,9 ± 27,4 mg/L pour le Famlem (Figure 11H et I). Ces fluctuations de valeurs ne sont pas significatives dans l’ensemble des cours d’eau prospectés durant le plan d’échantillonnage.

Dans l’affluent du Nlem, les valeurs de dureté totale varient de 17,8 mg/L à 125,0 mg/L dans la station S3 (juin et mai) et présentant une valeur moyenne de 63,1 ± 23,1 mg/L (Figure 11J). Les valeurs de ce paramètre sont comprises entre 12,0 mg/L à la station S8 (août) et 84,0 mg/L aux stations S4 et S7 (janvier et avril), du cours d’eau Kena révélant une moyenne qui se situe autour de 44,2 ± 14,8 mg/L (Figure 11K). Dans le cours d’eau Famlem, les valeurs de la dureté totale varient de 20,0 mg/L (mai) à 80,0 mg/L (mars) à la même station S9 et ces valeurs présentent une moyenne qui fluctue autour de 45,0 ± 12,6 mg/L (Figure 11L). Des différences inter-stationnelles se sont révélées entre les stations S1 – S6, S1 – S7, S1 – S8, S1 – S11, S4 – S6 (p < 0,0001), S2 – S6, S4 – S8 (p = 0,000) et S2 – S8 (p = 0,001)

S4 S5 S6 S7 S8 S1 S2 S3 S9 S10 S11

12 12 A B C 12 11 11 11 10 10 10

9 9 ) 9 8 8 8 7 7 7

pH (UC pH 6 6 6 5 5 5 4 4 4

S4 S5 S6 S7 S8 S1 S2 S3 S9 S10 S11

1650 1650 1650 F

1450 1450

) 1450 D E 1250 1250 1250 1050 1050 1050 850 850 850 650 650 650 450

Conductivité (µS/cm Conductivité 450 450 250

250 250 50 50 50

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 160 160 160 G 140 140 140 H I 120

120 120 ) 100 100 100 80 80 80 60 60 60 40

40 40 Alcalinité (mg/L Alcalinité 20 20 20 0 0 0

S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S1 S2 S3 140 140 140

J 120 K 120 L

) 120 100 100 100 80 80 80 60 60 60 40 40 40

Dureté totale (mg/L totale Dureté 20 20 20 0 0 0

Figure 11 : Variations spatiales des valeurs mensuelles du pH (A, B et C), de la conductivité (D, E et F), de l’alcalinité (G, H et I) et de la dureté totale ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude.

Les valeurs moyennes saisonnières du pH sont maximales aux stations S2 (8,7 UC) et S3 (8,5 UC) et minimales à la station S9 (6,1 UC) en période d’étiage. Sur l’ensemble de l’année, c’est en période de crue que sont obtenues les plus grandes valeurs et à l’inverse, les plus faibles valeurs sont enregistrées en période d’étiage (Tableau V).

Pour la conductivité, les valeurs sont très dispersées autour de leur moyenne et varient entre 157 ± 49 µS/cm à la station S8 et 637 ± 575 µS/cm à la station S2. Les plus grandes valeurs sont atteintes aux stations S2 et S3 (479 µS/cm) en période d’étiage et c’est également pendant cette même saison que les eaux présentent de fortes valeurs de conductivité, contrairement à la période de crue, où les faibles valeurs sont obtenues.

Les valeurs moyennes d’alcalinité sont dans l’ensemble maximales dans presque toutes les stations en période de transition saisonnière, tandis que les valeurs minimales sont enregistrées en période de crue (11,7 mg/L, à la station S10). Ces valeurs d’alcalinité varient peu d’une station à l’autre.

Les valeurs maximales de dureté de l’eau sont atteintes aux stations S4 (70,5 mg/L), S2 et S3 (65,3 mg/L) en période d’étiage et à la station S1 (86,5 mg/L) en période de transition saisonnière. En général, c’est en période de crue que les eaux sont les moins dures pour la plupart des stations.

39 Tableau V : Moyennes saisonnières (et écart-types) du pH, de la conductivité, de l’alcalinité et de la dureté totale dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude

Stations Saisons pH (UC) Conductivité (µS/cm) Alcalinité (mg/L) Dureté totale (mg/L) S1 Etiage 6,7 ± 0,7 278 ± 55 43,0 ± 39,7 75,5 ± 21,7 Transition 7,0 ± 0,5 370 ± 127 44,0 ± 45,3 86,5 ± 3,5 Crue 7,1 ± 0,4 371 ± 57 22,6 ± 39,6 73,4 ± 16,4 S2 Etiage 8,7 ± 2,5 637 ± 575 42,5 ± 23,9 65,3 ± 16,1 Transition 7,0 ± 0,5 220 ± 99 86,0 ± 90,5 59,5 ± 21,9 Crue 7,9 ± 1,4 239 ± 110 15,7 ± 28,4 51,6 ± 21,1 S3 Etiage 8, 5 ± 1,9 479 ± 83 45,0 ± 40,0 65,3 ± 36,8 Transition 7,1 ± 0,7 190 ± 85 51,0 ± 58,0 57,5 ± 13,4 Crue 7,8 ± 1,2 229 ± 145 16,3 ± 29,9 51,0 ± 38,0 S4 Etiage 7,1 ± 1,0 274 ± 41 45,5 ± 43,3 70,5 ± 13,6 Transition 7,1 ± 0,6 295 ± 35 64,0 ± 79,2 47,5 ± 5,0 Crue 7,4 ± 0,2 283 ± 48 16,6 ± 30,7 54,1 ± 19,3 S5 Etiage 6,8 ± 1,1 222 ± 28 41,5 ± 38,3 60,0 ± 12,3 Transition 7,1 ± 0,6 250 ± 99 48,0 ± 53,7 45,0 ± 7,1 Crue 7,1 ± 0,2 216 ± 43 18,6 ± 35,0 48,4 ± 16,1 S6 Etiage 6,6 ± 0,9 171 ± 30 40,0 ± 41,9 33,5 ± 8,5 Transition 6,9 ± 0,7 170 ± 42 51,0 ± 60,8 42,5 ± 9,2 Crue 7,1 ± 0,1 159 ± 33 16,3 ± 29,9 31,9 ± 10,8 S7 Etiage 7,6 ± 0,5 190 ± 27 23,0 ± 20,8 45,8 ± 7,6 Transition 7,6 ± 0,2 185 ± 92 55,0 ± 69,3 54,5 ± 9,2 Crue 7,3 ± 0,3 174 ± 38 16,3 ± 30,8 37,2 ± 20,9 S8 Etiage 7,5 ± 0,5 213 ± 31 26,0 ± 21,0 44,8 ± 8,1 Transition 7,4 ± 0,3 175 ± 78 52,0 ± 62,2 43,0 ± 1,4 Crue 7,2 ± 0,2 157 ± 49 17,4 ± 32,9 26,9 ± 16,4 S9 Etiage 6,1 ± 1,1 263 ± 44 25,0 ± 20,9 40,5 ± 9,1 Transition 6,7 ± 0,4 240 ± 71 36,0 ± 36,8 54,5 ± 36,1 Crue 6,8 ± 0,1 287± 36 12,9 ± 22,6 50,3 ± 14,0 S10 Etiage 6,6 ± 0,9 221 ± 30 28,5 ± 23,7 47,5 ± 8,7 Transition 7,2 ± 0,6 240 ± 99 47,0 ± 55,2 51,0 ± 24,0 Crue 7,2 ± 0,3 223± 63 11,7 ± 19,5 44,9 ± 7,0 S11 Etiage 7,3 ± 0,7 180 ± 26 25,5 ± 22,6 46,5 ± 13,8 Transition 7,7 ± 0,6 195 ± 106 51,0 ± 60,8 41,0 ± 21,2 Crue 7,7 ± 0,3 174 ± 61 13,7 ± 25,7 36,7 ± 8,6

40 III. 2.2. Oxygène dissous, oxydabilité, DBO5 et CO2 dissous

Les variations des teneurs en oxygène dissous dans l’affluent du cours d’eau Nlem montrent que le taux de saturation reste dans l’ensemble inférieur à 50 % (Figure 12A) et les valeurs le long du cours d’eau fluctuent autour d’une moyenne de 40,0 ± 10,6 %. Dans les affluents du cours d’eau Kena, les teneurs en oxygène dissous varient beaucoup d’une station à l’autre et se traduisent par des taux de saturation compris entre 32,1% à la station S4 (avril) et 74,0 % dans les stations S7 et S8 (octobre et novembre). Les taux de saturation dans les stations S7 et S8 sont dans l’ensemble largement supérieures à 50 % et la moyenne est de 55,0 ± 8,2 % (Figure 12B). Dans le Famlem, Les eaux sont en général moyennement oxygénées, le taux de saturation étant plus élevé dans les cours moyen et inférieur (S10 et S11) où des valeurs de 71,0 % et 74,0 % ont été respectivement enregistrées et la moyenne fluctue autour de 51,1 ± 8,2 % (Figure 12C). Des differences inter-stationnelles ont été observées entre les stations S1 – S7, S2 – S5, S2 – S7, S2 – S8, S2 – S10, S2 – S11, S3 – S5, S3 – S7, S3 – S11, S4 – S7, S5 – S9, S7 – S9, S9 – S11 (p < 0,0001), S1 – S5, S1 – S11, S2 – S6, S3 – S8, S3 – S10, S4 – S11, S8 – S9 et S9 – S10 (p = 0,000).

Les profils de variation d’oxydabilité, dans l’affluent du Nlem sont plus élevés que dans les deux autres cours d’eau avec des données qui varient entre 0,7 mg/L à la station S1 (février) à 23,6 mg/L à la station S3 (février), avec des valeurs oscillant autour d’une moyenne de 5,4 ± 4,4 mg/L (Figure 12D). Ces valeurs, dans les affluents du cours d’eau Kena varient peu d’une station à l’autre et sont comprises entre 0,1 mg/L à la station S7 (mai) et 13,0 mg/L à la station S4 (janvier) et se situent autour d’une moyenne de 5,1 ± 3,0 mg/L (Figure 12E). De même, dans le cours d’eau Famlem, elles restent également faibles et varient peu d’une station à l’autre, allant de 0,2 mg/L (mai) à 15,3 mg/L (mars) à la station S10. Ces valeurs se situent autour d’une moyenne de 3,6 ± 2,8 mg/L (Figure 12F) dans ce cours d’eau. Cependant, une différence inter- stationnelle s’est révélée entre les stations S4 – S9 (p = 0,000).

Dans l’affluent du Nlem, les valeurs de DBO5 montrent des eaux plus chargées en matières organiques dans le cours supérieur. Ainsi, on observe une diminution progressive des valeurs de de l’amont (120 mg/L à S1 en mai et 95 mg/L à S2 en février) vers la partie inférieure du cours

41 d’eau (S3), où l’on enregistre des teneurs maximales de 80 mg/L (février). Ces variations de

valeurs de DBO5 présentent une moyenne de 37,3 ± 28,6 mg/L (Figure 12G). Dans le cours d’eau Kena, ce paramètre varie de 5,0 mg/L (stations S7 et S8) à 110,0 mg/L (station S4) (Figure 12H), avec une moyenne oscillant autour de 39,6 ± 19,5 mg/L. Dans le Famlem, de fortes teneurs en matières organiques sont obtenues dans le cours inférieur (160,0 mg/L à la station S11 en janvier) et présentent des valeurs moyennes qui se situent autour de 49,7 ± 31,2 mg/L) (Figure 12I). Dans les différentes stations d’échantillonnage des trois cours d’eau prospectés, des différences significatives inter-stationnelles sont observées entre les stations S1 – S7, S1 – S8, S3 – S7, S4 – S7, S4 – S8, S7 – S9, S8 – S9 (p < 0,0001), S2 – S7, S3 – S8, S4 – S5, S4 – S11 (p = 0,000), S1 – S11 et S2 – S8 (p = 0,001). Dans tous les cours d’eau étudiés, les profils du CO2 dissous sont presque similaires d’un cours d’eau à l’autre et d’une station à l’autre, variant de 1,8 mg/L à 29, 9 mg/L , de 1,8 mg/L à 31,7 mg/L et de 1,8 mg/L à 21,1 mg/L respectivement pour l’affluent du cours d’eau Nlem, du cours d’eau Kena et du cours d’eau Famlem. Les valeurs moyennes respectives oscillent autour de 10,0 ± 8,6 mg/L, 10,3 ± 7,4 mg/L et 9,6 ± 5,8 mg/L (Figure 12 J, K et L). Aucune différence significative n’a été observée entre les stations d’échantillonnage des trois cours d’eau.

S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 100 S1 S2 S3 B 90 100 100 80 90 C 90 70 80

80 A 60 70 70 50 60 60 40 50 50 30 40 40 20 30 30

10 Oxygène dissous ( %)( dissous Oxygène 20 20 10 10

S4 S5 S6 S7 S8 S1 S2 S3 S9 S10 S11 30 30 25 E 30 25 D

25 F ) 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5 5 5

Oxydabilité (mg/L Oxydabilité 0 0 0 I

S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 180 S1 S2 S3 180 160 H 160 140 I 180 140 G 120 160 120 100 140 100 80 120 80

60 100 60

80 40 40 20

60 20 DBO5 (mg/L) DBO5 40 0 0 20

S9 S10 S11 S4 S5 S6 S7 S8 35 S1 S2 S3 35 K 30 L 35 30

25 ) 30 J 25 20 25 J 20 15 20 15 10 15 10 5

O2 dissous (mg/L dissous O2 10 0

C 5 5 0 0

Figure 12 : Variations spatiales des valeurs mensuelles en oxygène dissous (A, B et C), en

oxydabilité (D, E et F), en DBO5 (G, H et I) et en CO2 dissous ((J, K et L) enregistrées dans les différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude.

43 Les teneurs en oxygène dissous varient peu (faible dispersion des données autour des valeurs moyennes) d’une saison l’autre. Les eaux sont bien oxygénées en général en saison de crue. La valeur maximale étant obtenue à la station S7 (69,0 %) en période transition et la valeur minimale à la station S2 (30,9 %) en période d’étiage.

Les valeurs d’oxydabilité sont faibles dans l’ensemble, notamment en période de crue. En période d’étiage, les valeurs d’oxydabilité sont comprises entre 2,6 mg/L (S11) et 10,4 mg/L (S3) (Tableau VI) et en saison de pluie de 2,9 mg/L (S9) à 5,2 mg/L (S4)

Pour la DBO5, les valeurs élevées sont obtenues dans l’ensemble en période d’étiage. Les valeurs 95,0 mg/L (S9, période de transition) et 18,8 mg/L, (S7, période de crue) correspondent respectivement aux valeurs maximale et minimale. (Tableau VI).

Les concentrations en CO2 dissous se distinguent dans l’ensemble par une faible dispersion des écart-types autour de la valeur moyenne. Les teneurs maximales pour la plupart des stations étant observées en période de crue (S1, S4 à S11), avec des valeurs variant de 10,1 mg/L (S11) à 13,8 mg/L (S5). En revanche, les faibles concentrations sont enregistrées en période de transition saisonnière pour presque toutes les stations, avec des valeurs n’allant pas en dessous de 2,6 mg/L (S10).

44 Tableau VI : Moyennes saisonnières (et écart-types) d’oxygène dissous, d’oxydabilité, de DBO5

et de CO2 dissous dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude

Stations Saisons Oxygène dissous (%) Oxydabilité (mg/L) DBO5 (mg/L) CO₂ dissous (mg/L) Etiage 34,7 ± 3,4 6,4 ± 5,3 78,8 ± 18,9 9,2 ± 6,0 S1 Transition 41,5 ± 10,6 6,6 ± 2,4 72,5 ± 3,5 5,3 ± 0,0 Crue 46,0 ± 11,4 3,1 ± 2,2 65,7 ± 30,6 13,1 ± 9,3 Etiage 30,9 ± 5,1 6,9 ± 5,0 78,8 ± 13,8 11,9 ± 11,0 S2 Transition 35,5 ± 6,4 5,2 ± 4,9 70,0 ± 28,3 4,4 ± 1,2 Crue 44,3 ± 9,9 4,1 ± 2,4 51,4 ± 25,6 9,3 ± 10,6 Etiage 31,7 ± 8,5 10,4 ± 9,6 76,3 ± 16,0 11 ± 5,8 S3 Transition 39,0 ± 4,2 7,0 ± 5,7 65,0 ± 21,2 5,3 ± 2,5 Crue 43,9 ± 13,0 3,9 ± 1,6 51,4 ± 14,4 10,8 ± 10,5 Etiage 39,0 ± 2,6 8,2 ± 3,1 95,0 ± 10,8 7,5 ± 5,6 S4 Transition 40,5 ± 3,5 7,4 ± 5,1 60,0 ± 28,3 6,2 ± 1,2 Crue 44,4 ± 11,4 5,2 ± 2,5 60,7 ± 23,4 12,6 ± 9,7 Etiage 53,7 ± 2,0 7,0 ± 4,8 58,8 ± 21,8 8,8 ± 6,6 S5 Transition 58,0 ± 8,5 6,7 ± 5,1 57,5 ± 17,7 7,0 ± 2,5 Crue 60,5 ± 10,8 4,2 ± 2,9 19,3 ± 11,7 13,8 ± 8,7 Etiage 50,2 ± 5,2 5,0 ± 2,4 47,5 ± 8,7 8,8 ± 9,5 S6 Transition 58,0 ± 0,0 4,7 ± 1,8 32,5 ± 3,5 5,3 ± 2,5 Crue 54,2 ± 8,1 4,3 ± 3,6 30,7 ± 14,0 12,8 ± 7,2 Etiage 62,3 ± 6,7 4,4 ± 1,7 18,8 ± 10,3 8,7 ± 7,7 S7 Transition 69,0 ± 7,1 4,2 ± 1,9 20,0 ± 21,2 3,5 ± 0,0 Crue 63,6 ± 8,9 4,3 ± 3,5 30,7 ± 22,3 12,8 ±7,2 Etiage 52,8 ± 3,8 4,7 ± 3,1 40,0 ± 14,7 9,7 ± 5,5 S8 Transition 66,1 ± 3,0 3,9 ± 0,5 22,5 ± 17,7 3,5 ± 2,5 Crue 56,7 ± 10,4 5,0 ± 2,9 22,9 ± 12,9 11,8 ± 6,9 Etiage 35,025±3,42 4,1 ± 1,7 70,0 ± 40,8 12,3 ± 6,3 S9 Transition 42,0 ±7,1 3,8 ± 2,7 95,0 ± 56,6 7,0 ± 2,5 Crue 43,5 ± 9,74 2,9 ± 2,0 57,9 ± 30,8 12,3 ± 7,0 Etiage 62,4 ± 5,2 3,3 ± 1,6 46,3 ± 16,0 7,9 ± 6,5 S10 Transition 50,0 ± 9,9 8,4 ± 9,7 50,0 ± 21,2 2,6 ± 1,2 Crue 53,3 ± 9,7 3,1 ± 2,9 40,0 ± 18,0 10,8 ± 4,8 Etiage 54,0 ± 8,2 2,6 ± 1,6 75,0 ± 58,2 8,8 ± 8,3 S11 Transition 60,5 ± 7,8 4,5 ± 3,9 32,5 ± 17,7 3,5 ± 0,0 Crue 57,9 ± 6,5 3,7 ± 2,8 19,3 ± 12,7 10,1 ± 4,5

45 III. 2.3. Nitrates, ammonium, nitrites et orthophosphates

Dans le Nlem, les concentrations en nitrates varient de l’état de trace à 31,3 mg/L de NO₃- à la station S2 (décembre 2016). Toutefois, les concentrations maximales sont dans l’ensemble plus élevées dans ce cours d’eau que dans les deux autres, notamment aux stations S3 et S2 avec 13,5 mg/L (mai) et 31,3 mg/L respectivement, et leur moyenne se situant autour de 4,1 ± 5,2 mg/L de - NO3 (Figure 13A). Les teneurs en nitrates dans le cours d’eau Kena varient peu avec des profils presque similaires au niveau des stations (Figure 13B) et la moyenne des teneurs se situe autour de 2,0 ± 1,3 mg/L. Dans le Famlem, la concentration maximale en nitrates est de 8,0 mg/L (août) et la minimale de 0,1 mg/L (janvier), enregistrées à la même station S11. La moyenne tourne autour de 3,0 ± 1,9 mg/L (Figure 13C). Des différences significatives inter-stationnelles sont obtenues entre les stations S6 – S10 (p = 0,000).

Les concentrations en ammonium dans l’affluent du Nlem sont élevées dans le cours supérieur (5,3

+ + mg/L de NH4 à la station S1 en janvier) et le cours inférieur (4,6 mg/L de NH4 à la station S3 en février) et les valeurs s’organisent autour d’une moyenne de 1,0 ± 1,1 mg/L (Figure 13D). Dans le cours d’eau Kena et ses affluents, les concentrations en ammonium sont dans l’ensemble plus faibles et les valeurs les plus importantes sont relevées à la station S4 (3,6 mg/L en mai) et les plus faibles (≤ 0,02mg/L) aux stations S6 à S8 et ces valeurs s’établissent autour d’une moyenne de 0,8 ± 0,8. Dans le cours d’eau Famlem, les concentrations en ammonium sont plus élevées dans les cours moyen (4,7 mg/L à la station S10) et inférieur (5,1 mg/L à la station S11) au mois de janvier et ces valeurs tournent autour d’une moyenne de 0,8 ± 1,1 mg/L (Figure 13F). Les variations de concentrations montre des différences significatives entre les stations S1 – S6, S4 – S6 (p = 0,000), S1 – S9 et S4 – S9 (p = 0,001).

Les concentrations maximales en nitrites dans les stations appartenant au cours d’eau Nlem sont

- obtenues à la station S2 (8,0, 8,0 et 28,0 mg/L de NO2 ) et à la station S3, (17,0, 17,0 et 27,0 mg/L - NO2 ) aux mois de janvier, février et mai. Ces variations de valeurs se situent autour d’une moyenne de 3,8 ± 6,0 mg/L (Figure 13G). Dans les affluents du cours d’eau Kena, ces concentrations varient de 0,0 à 12,0 mg/L révélant des fluctuations de valeurs plus ou moins

46 prononcées d’une station de prélèvement à l’autre (Figure 13H) et qui s’organisent autour d’une moyenne de 1,7 ± 2,9 mg/L. Les concentrations les plus élevées en nitrites sont atteintes à la station S10 (17,0 mg/L en août) dans le cours d’eau Famlem et les valeurs oscillent autour d’une moyenne de 2,6 ± 3,6 mg/L (Figure 13I). Dans l’ensemble, aucune différence significative inter- stationnelle n’a été observée entres les stations d’échantillonnage des trois cours d’eau.

Pour les orthophosphates, les concentrations plus élevées sont enregistrées à la station S3 en mai

(13,9 mg/L de PO4³ˉ) dans le Nlem et présentent une moyenne qui varie autour de 2,4 ± 3,4 mg/L (Figure 13J). Dans le Kena et ses affluents, les concentrations de ce paramètre atteignent 4,3 mg/L aux stations S5 et S8 respectivement aux mois de janvier et novembre, avec des valeurs qui oscillent autour d’une moyenne de 0,7 ± 1,0 mg/L (Figure 13K). Dans le cours d’eau Famlem, les concentrations en orthophosphates les plus élevées sont obtenues dans le cours moyen particulièrement à la station S10 (6,5 mg/L en mai) et les valeurs fluctuent autour d’une moyenne de 1,1 ± 1,4 mg/L (Figure 13L). Aucune différence significative n’étant notée entre les différents points de prélèvement.

S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S1 S2 S3

35 35 35

) - 30 30 30 3 A B C 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 5

Nitrates (mg/L. NO (mg/L. Nitrates 5 5 0 0 0

47 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S1 S2 S3 7 E 7 7 ) 6

+ D F

4 6 6 5 5 5 4 4 4 3 3 3 2 2 2 1 1 1 0 0

Ammonium (mg/L.NH Ammonium 0

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11

30 30 30 I G H 25 25

25 )

- 2 20 20 20

15 15 15

10 10 10 Nitrites (mg/L. NO (mg/L. Nitrites 5 5 5 0 0 0

S9 S10 S11

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 16

14 16 16 J 12 L 14 14 K 10

12 12 mg/L.PO₄³⁻) 10 10 8 8 8 6 6 6 4 4 4 2 2 2 Orthophophates ( Orthophophates 0 0 0

Figure 13 : Variations spatiales des teneurs mensuelles en nitrates (A, B et C), en ammonium (D, E et F), en nitrites (G, H et I) et en orthophosphates ((J, K et L) enregistrées dans les

différentes stations d'échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d'étude.

48 Dans l’ensemble, les teneurs en nitrates sont élevées en période d’étiage avec 10,1 mg/L à la station S2 (Tableau VII). En revanche, les concentrations minimales sont enregistrées en période de transition saisonnière avec 1,0 mg/l aux stations S5 et S6. De façon générale, on note une faible dispersion des écart-types autour des valeurs moyennes.

Les concentrations en ammonium varient peu d’une saison à l’autre, les valeurs allant de 0,2 mg/L (S6, S7 et S11, en transition saisonnière) à 2,1 mg/L (S10 et S11, en étiage). Dans l’ensemble, c’est en période d’étiage qu’on obtient les concentrations maximales.

En ce qui concerne les nitrites, la concentration maximale est obtenue en période d’étiage à la station S3 (9,0 mg/L). Les faibles concentrations sont pour la plupart enregistrées en période de transition saisonnière. On observe également une faible dispersion des données autour de leur valeur moyenne.

Les concentrations en orthophosphates dans l’eau fluctuent d’une saison à l’autre. Les teneurs maximales sont relevées en période de transition saisonnière notamment à la station S1 (5,2 mg/L) et les teneurs minimales en période de crue (0,2 mg/L à la station S2).

49 Tableau VII : Moyennes saisonnières (et écart-types) des concentrations en nitrates, en ammonium, en nitrites, et en orthophosphates dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude

Nitrates Ammonium Nitrites Orthophosphates Stations Saisons - - (mg/L.NO3 ) (mg/L.NH4⁺) (mg/L.NO2 ) (mg/L.PO4³ˉ) Etiage 2,4 ± 0,4 1,5 ± 2,6 0, 6 ± 0,5 2,3 ± 2,7 S1 Transition 1,2 ± 1,6 0,5 ± 0,5 1,2 ± 1,1 5,2 ± 0,7 Crue 2,6 ± 1,3 1,4 ± 0,6 1,6 ± 2,0 0,71±0;84 Etiage 10,1 ± 14,2 0,6 ± 0,7 4,6 ± 3,9 3,1 ± 2,8 S2 Transition 2,6 ± 1,6 0,4 ± 0,2 3,5 ± 4,9 4,5 ± 1,6 Crue 3,12 ± 4,3 0,9 ± 0,8 4,7 ± 10,3 2,0 ± 4,5 Etiage 2,8 ± 1,8 1,9 ± 1,9 9,0 ± 9,3 2,4 ± 4,0 S3 Transition 2,6 ± 1,5 0,3 ± 0,3 2,0 ± 2,8 3,9 ± 2,0 Crue 3,7 ± 4,4 0,6 ± 0,5 4,9 ± 1,0 2,2 ± 5,2 Etiage 1,2 ± 0,4 1,1 ± 1,2 3,3 ± 3,2 0,2 ± 0,3 S4 Transition 3,1 ± 0,3 1,3 ± 0,4 3,0 ± 4,2 2,5 ± 1,8 Crue 2,6 ± 1,3 1,5 ± 1,1 0,9 ± 1,2 0,7 ± 0,4 Etiage 2,2 ± 1,6 1,2 ± 1,2 2,0 ± 2,7 1,6 ± 1,9 S5 Transition 1,0 ± 0,2 0,9 ± 0,2 2,0 ± 2,8 2,0 ± 1,7 Crue 1,9 ± 1,3 0,8 ± 0,8 1,2 ± 2,2 0,5 ± 0,7 Etiage 1,4 ± 1,2 1,0 ± 1,3 6,3 ± 6,6 0,4 ± 0,3 S6 Transition 1,0 ± 0,1 0,2 ± 0,2 1,0 ± 1,4 1,7 ± 2,1 Crue 1,7 ± 1,3 0,51 ± 0,9 0,7 ± 1,3 0,3 ± 0,2 Etiage 2,6 ± 2,2 0,7 ± 0,5 0,3 ± 0,5 0,3 ± 0,2 S7 Transition 1,8 ± 1,5 0,2 ± 0,2 0,0 1,0 ± 1,2 Crue 2,7 ± 2,0 0,5 ± 0,4 2,0 ± 2,9 0,4 ± 0,3 Etiage 2,1 ± 0,9 0,8 ± 0,8 0,5 ± 1,0 0,3 ± 0,1 S8 Transition 1,5 ± 0,7 0,3 ± 0,1 0,0 2,7 ± 2,3 Crue 1,6 ± 1,0 0,5 ± 0,6 2,2 ± 4,4 0,3 ± 0,4 Etiage 2,3 ± 1,8 0,7 ± 06 0,8 ± 1,5 1,1 ± 1,4 S9 Transition 3,2 ± 1,2 0,2 ± 0,2 1,5 ± 2,1 1,1 ± 1,4 Crue 3,3 ± 2,3 0,3 ± 0,1 1,0 ± 1,1 0,2 ± 0,2 Etiage 1,4 ± 1,2 2,1 ± 2,3 1,8 ± 1,2 1,5 ± 1,7 S10 Transition 3,7 ± 2,4 1,1 ± 1,5 3,5 ± 4,9 2,8 ± 0,6 Crue 3,7 ± 1,1 0,5 ± 0,5 5,0 ± 6,2 1,2 ± 2,4 Etiage 1,4 ± 1,1 2,1 ± 2,1 2,0 ± 1,6 1,5 ± 1,8 S11 Transition 1,5 ± 0,4 0,2 ± 0,3 0,0 2,6 ± 2,1 Crue 4,4 ± 2,2 0,6 ± 0,5 4,5 ± 6,0 0,3 ± 0,2

50 III. 3. Variations spatiales et saisonnières de l'Indice de Pollution Organique

Sur le plan spatial, les valeurs de l’IPO varient dans l’ensemble des stations de 1,25 à 4,25, indiquant une pollution organique très forte à faible. Seules les stations S5 et S6, affluents du cours Kena, prennent des valeurs de l’IPO comprises entre 1,75 à 4,25 pour la station S5 et 1,5 à 4 pour la station S6 traduisant une pollution organique très forte à faible (Figure 14), contrairement aux autres stations qui présentent une pollution organique très forte à modérée.

Sur le plan saisonnier, les valeurs de l’IPO oscillent en saison d’étiage entre 1,25 et 3,50, indiquant une pollution organique très forte à modérée (Figure 15). Les résultats sont pratiquement similaires en période de transition saisonnière où les valeurs de l’IPO sont comprises entre 1,50 et 3,25, indiquant une pollution organique très forte à forte (Figure 16).

Quant à la saison de crue, les valeurs de l’IPO vont de 1,25 à 4,25 traduisant une pollution organique très forte à faible (Figure 17).

Le test de Friedman ne montre aucune différence significative d’une station à l’autre et d’une saison à l’autre.

4,5 Juin 4 Juin Juin 3,5 3

2,5

1,5

Indice de Pollution Organique Pollution de Indice 1 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 14 : Variations spatiales des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes

stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la période d’étude.

4,5 4 3,5 3 2,5 2

Indice de Pollution Organique Pollution de Indice 1,5 1 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 15 : Variations saisonnières des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la saison d'étiage.

5 4,5 4 3,5 3 2,5 2

Indice de Pollution Organique Pollution de Indice 1,5

1 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations Figure 16 : Variations saisonnières des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la transition entre les deux saisons. 52

4,5

3,5

2,5

2 Indice de Pollution Organique Pollution de Indice 1,5 1 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 17 : Variations saisonnières des valeurs de l’IPO enregistrées dans les différentes stations d’échantillonnage (S1 à S11) pendant la saison de crue.

III. 4. Typologie abiotique des stations d’échantillonnage

Une Analyse en Composantes Principales (ACP) a permis de réaliser une typologie des 11 stations en fonction des paramètres physico-chimiques mesurés pendant la période d’étude. La matrice analysée est un tableau de 18 colonnes correspondant aux paramètres physico-chimiques mesurés et 143 lignes qui représentent les 13 campagnes d’échantillonnage réalisées sur les onze stations de prélèvement. Le plan factoriel F1-F2 représente 32,5 % de l’inertie totale, avec respectivement 20,7 % expliqués par l’axe F1 et 11,8 % par l’axe F2 (Figure 18).

A B

C D

Figure 18 : Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables physico-chimiques

mesurées pendant la période d’étude. (A) Cercle de corrélation dans le plan F1-F2 ; (B, C et D)

F1 F2 Distribution des stations d’échantillonnage dans le plan factoriel F1-F2 ; Chaque campagne

(point noir) est reliée à la position moyenne de la station (grandes étiquettes) dans laquelle

elle a été réalisée par un trait. Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; Les

stations sont regroupées par sous-bassin versant : (B) Famlem, (C) Kena et ses affluents et (D)

Affluent du Nlem. Le pourcentage de variance expliqué par un axe est précisé le long de cet axe. 54

Sur le cercle de corrélation (Figure 18A), l'oxygène dissous est fortement et positivement corrélé à l'axe F1 (F1 > 0), tandis que la conductivité, la dureté totale, les concentrations en orthophosphates, l’azote ammoniacal et la chlorophylle "a" sont fortement et négativement corrélées à ce même axe. Les concentrations en nitrates, en nitrites, les MES et la turbidité sont négativement corrélées à l'axe F2. La distribution des stations sur la base des facteurs abiotiques (Figure 18B, C et D) montre que l'axe F1 discrimine les stations S06, S07 et S08 dans sa partie positive (F1 > 0) des stations S01 et S04 dans sa partie négative (F1 < 0). Tandis que l'axe F2 permet de distinguer les stations S10 et S11 situées dans sa partie négative (F2 < 0). Les stations S06, S07 et S08 sont caractérisées par des teneurs importantes en oxygène dissous, paramètre indispensable dans l'eau à la respiration des êtres vivants qui mènent une vie aérobie. Les stations S01 et S04 présentent des valeurs élevées pour la conductivité, l’alcalinité et la dureté totale. Les stations S10 et S11 se distinguent par des valeurs élevées en MES, turbidité et de concentrations importantes en nitrates et nitrites.

Figure 19 : Classification hiérarchique (distance euclidienne, algorithme de regroupement de

Ward) des stations d’échantillonnage à partir des valeurs des variables physico-chimiques enregistrées pendant la période de l’étude.

55 L’Analyse de Classification Hiérarchique (ACH) (i) réalisée sur la matrice des distances euclidiennes entre positions des relevés dans l’espace multidimensionnel et prenant en compte les deux premières composantes principales de l’ACP et (ii) après regroupant des relevés par application de l’algorithme de Ward (Ward 1963), a permis de mettre en évidence deux groupes de stations (Figure 19) dont l’un en zone urbaine (S01, S02, S03, S04 et S09), recevant des rejets solides et liquides variés (municipaux, industriels et domestiques). Le second groupe est constitué de stations situées en zone rurale (S05, S06, S07, S08, S10 et S11) dont les bassins versants sont peu anthropisés.

Une ACP intra-classe (= intra-campagne) du tableau des paramètres physico-chimiques de l'eau a permis d’observer les différences inter-stationnelles en éliminant l’effet saisonnier. La variance totale représentée sur le plan factoriel F1-F2 est de 31,3 %, avec respectivement 17,7% et 13,6% de l’inertie totale expliquée par les axes F1 et F2 (Figure 20). Le cercle des corrélations (Figure 20A) montre que la conductivité et la dureté totale sont fortement et positivement corrélées à l'axe F1, tandis que l'oxygène dissous est fortement et négativement corrélé à ce même axe. La distribution des 11 stations d'échantillonnage sur le plan factoriel F1-F2 (Figure 20B, C et D) montre que l'axe F1 discrimine la station S01 dans sa partie positive (F1 > 0) des stations S06, S07 et S08 dans sa partie négative (F1 < 0). Les stations S06, S07 et S08 sont caractérisées par des teneurs élevées en oxygène dissous, alors que la station S01 est caractérisée par une conductivité électrique et une dureté totale élevées.

F1 F2 F2 B C A F1

Minéralisation Faible Forte A B

C D

Figure 20 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra-campagne » du tableau des

Minéralisation variables physico-chimiques mesurées pendant la période d’étude : (A) Cercle des corrélations sur les axes F1 et F2 ; (B, C et D) distribution des stations par rapport aux caractéristiques abiotiques sur le plan factoriel F1-F2 ; Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; Les stations sont regroupées par sous-bassin versant : (B) Famlem, (C) Kena et ses affluents et (D) Affluent du Nlem. Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de cet axe.

CHAPITRE IV Diversité et structure des

communautés de macroinvertébrés benthiques

IV. 1. Diversité et distribution des macroinvertébrés benthiques

Dans l’ensemble des cours d’eau étudiés, 181 taxons ont été identifiés au niveau du genre et/ou de l’espèce, 3 au niveau de la sous famille, 27 au niveau de la famille et 1 au niveau de l’ordre. Ces taxons sont répartis en 5 embranchements (Arthropodes, Mollusques, Annélides, Némathelminthes et Plathelminthes), 8 classes, 25 ordres et 98 familles (Annexe 2). La classe des Insectes est la plus diversifiée avec 11 ordres, 76 familles et 177 taxons, suivie des Gastéropodes (4, 6 et 18), des Malacostracés (3, 5 et 6), des Oligochètes (3, 3 et 3), des Hirudinées (1, 3 et 4) et des Bivalves (1, 1 et 2). Quant aux classes des Enopla et des Turbellariés, elles sont représentées par 1 ordre, 1 famille et 1 taxon chacune.

La classe des Insectes représente 86,5 % des peuplements, suivie des Gastéropodes (10,8 %), des Hirudinées (2,0 %), des Oligochètes, ainsi que des Turbellariés, des Bivalves, des Malacostracés, et des Enoplea qui représentent chacune moins de 1% d’abondance relative.

Dans la classe des Insectes, les ordres des Diptères et des Coléoptères sont les mieux représentés avec 19 familles chacun, suivis des Hétéroptères (11), des Ephéméroptères et des Odonates (8) ainsi que des Trichoptères (6). Tandis que les Plécoptères, les Dictyoptères, les Collemboles, les Lépidoptères et les Hyménoptères sont respectivement représentés par une famille. L’ordre des Diptères est le plus abondant (61,8 %), suivi des Basommatophores (10,7 %), des Ephéméroptères (8,7 %), des Odonates (7,8 %), des Hétéroptères (3,7 %), des Coléoptères (3,3 %), des Rhynchobdellida (2,0 %) et des Trichoptères (1,2 %).

Les familles des Libellulidae (15 taxons), des Hydrophilidae (12), des Gerridae (9), des Planorbidae (9), des Coenagrionidae (8), des Dytiscidae (8) ; des Gomphidae (7) et des Hydropsychidae (6) présentent les plus fortes richesses taxonomiques. La famille des Chironomidae (58,8 %), suivie des Physidae (9,5 %), des Baetidae (5,6 %), des Coenagrionidae (5,1 %), des Caenidae (2,6 %), des Gyrinidae (2,4 %), des Simuliidae (2,2 %), des Libellulidae (1,9 %), des Gerridae (1,4 %), des Glossiphoniidae (1,3 %), des Hydropsychidae (1,1 %) et des Veliidae (1,0 %) sont les familles les plus représentées dans les relevés faunistiques de la période d’étude.

Coleoptera Rhynchobdellida Trichoptera Lumbriculida 3,3 % 2,0 % 1,2 % Heteroptara 0,4 % 3,7 % Autres 0,5 % Odonata 7,8 %

Ephemeroptera 8,7 %

Diptera 61,8 % Basommatophora 10,7 %

Figure 21 : Répartition des ordres de macroinvertébrés benthiques dans l’ensemble des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude.

IV. 1.1. Affluent du cours d’eau Nlem

Dans cet affluent, 3 embranchements, 5 classes, 14 ordres et 48 familles ont été dénombrés. Sur les 83 taxons recencés, 1 est identifié au rang de l’ordre, 14 au rang de la famille, 1 au rang de la sous-famille et 67 au rang du genre et/ou de l’espèce. Les Insectes, les plus représentés, sont répartis dans 6 ordres, 36 familles et 66 taxons, suivis des Gastéropodes (3, 5 et 9), des Oligochètes (3, 3 et 3), des Hirudinées (1, 3 et 4), et des Malacostracés (1, 1 et 1) (Figure 22). L’ordre des Diptères très diversifié compte 12 familles, suivi des Hétéroptères et des Coléoptères (8), des Odonates (4), des Ephéméroptères, des Rynchobdellida et des Basommatophores (3). La classe des Insectes (94,2 %) est dominée par la famille des Chironomidae (Diptères), notamment le genre Chironomus sp. qui représente 87,8 % de l’abondance relative. Elle est suivie par la classe des Gastéropodes (4,4 %) dominée par le genre Physa sp. (4,1 %), les autres classes regroupant moins de 1%.

Dans la station S1, 3 embranchements, 13 ordres et 33 familles sont dénombrés. La classe des insectes apparaît comme diversifiée avec 6 ordres, 24 familles et 39 taxons, suivie des

Gastéropodes (3, 5 et 7), des Oligochètes (2 et 2), des Malacostracés et des Hirudinées (1 et 2). Sur les 51 taxons, 1 a été identifié jusqu’au rang de l’ordre, 1 au rang de la sous famille, 7 au rang de la famille et 43 au rang du genre et/ou de l’espèce. L’ordre des Hétéroptères est représenté par 8 familles, suivi des Diptères, des Coléoptères, des Basommatophores (5), des Odonates (4), des Rhynchobdellida (2), des Ephéméroptères, des Dictyoptères, des Lumbricida et des Lumbriculida (1). La classe des insectes représente 83,8 % d’abondance relative et se trouve dominée par la famille des Chironomidae, notamment le genre Chironomus sp. (70,1 %). Elle est suivie par les Gastéropodes qui représentent 14,3 % d’abondance relative, la famille des Physidae étant prépondérante, notamment le genre Physa sp. (13,5 %).

A la station S2, 40 taxons ont été identifiés dont 12 jusqu’au rang de la famille et 29 au rang du genre et/ou de l’espèce et se répartissent en 3 embranchements, 4 classes, 10 ordres et 29 familles. La classe des insectes est la plus diversifiée (6 ordres, 22 familles et 32 taxons), suivie des Oligochètes (3, 3 et 3), des Gastéropodes et des Hirudinées (1 ordre et 1 à 3 familles respectivement). L’ordre des Diptères est le plus diversifié avec 8 familles, suivi des Coléoptères (5), des Odonates (4), des Hétéroptères et des Rhynchobdellida (3), des Ephéméroptères (2), des Basommatophores, des Lumbriculida, des Lumbricida et des Tubificida (1). La classe des Insectes représente 98,0 % de l’abondance relative et se trouve une fois de plus dominée par le genre Chironomus sp. (95,8 %).

Dans la station S3, 45 taxons ont été identifiés dont 1 au rang de la sous famille, et 7 au rang de la famille et 37 au rang du genre et/ou de l’espèce répartis en 3 embranchements, 4 classes, 10 ordres et 32 familles. La classe des Insectes, la plus diversifiée, comporte 6 ordres, 25 familles et 35 taxons, suivie des Oligochètes (2, 2 et 2), des Gastéropodes (1, 3 et 5) et des Huridinées (1, 2 et 3). L’ordre des Diptères prédomine avec 9 familles, suivi des Hétéroptères (6), des Coléoptères (4), des Ephéméroptères, des Basommatophores (3), des Gastéropodes, des Odonates (2), puis des Dictyoptères, des Lumbriculidae et des Lumbricidae (1). La classe des Insectes qui représente 94,4 % de l’abondance relative est dominée par le genre Chironomus sp. (83,4 %).

105

100

95 Malacostracés 90 Oligochètes

85 Hirudinae

80 Gastéropodes Pourcentage de composition de Pourcentage Insectes 75 S1 S2 S3

Stations

Figure 22 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S1 à S3) de l’affluent du cours d’eau Nlem.

IV. 1.2. Cours d’eau Kena et ses affluents

Dans ce cours d’eau, 5 embranchements, 8 classes, 22 ordres et 84 familles ont été identifiés. Sur les 180 taxons, 22 sont identifiés à la famille, 3 à la sous famille et 155 au niveau générique et/ou spécifique. Les insectes, les plus réprésentés sont distribués dans 10 ordres, 67 familles et 154 taxons. Ils sont suivis des Gastéropodes (3, 5 et 13), des Malacostracés (3, 5 et 5), des Hirudinées (1, 2 et 2) (Figure 23). Les Coléoptères sont l’ordre le plus diversifié (17 familles), suivi des Diptères (15), des Hétéroptères (10), des Odonates (8), des Ephéméroptères (7), des Trichoptères (6) et des Basommatophores (3). Les insectes (80,6 % de l’abondance relative) sont dominés par les Diptères (49,4 %) dont Chironomus sp. (45,7 %) de la famille des Chironomidae. Ils sont suivis des Odonates (11,2 %) dominés par les Coenagrionidae, notamment Coenagrion sp. (6,7 %). Les Ephéméroptères enregistrent 9,3 % d’abondance relative. Chez les Gastéropodes (16%), Physa sp. représente 13,6 % de l’abondance relative. Chez les Hirudinées (3,1 %), les Glossiphoniidae (Glossiphonia sp.) prédominent avec 2,3 % de l’abondance relative.

A la station S4, 54 taxons ont été identifiés (3 sous-familles, 9 familles et 42 genres et/ou espèces), distribués dans 4 embranchements, 5 classes, 11 ordres et 35 familles. Les insectes comptent 5 ordres, 26 familles et 44 taxons. Ils sont suivis des Gastéropodes (2, 4 et 5), des Oligochètes (2, 2 et 2), des Hirudinées (1, 2 et 2) et des Turbellariés (1, 1 et 1). L’ordre des

Diptères est le plus diversifié (11 familles), suivi des Ephéméroptères (5), des Hétéroptères (4), des Odonates, des Coléoptères et des Basommatophores (3), des Rhynchobdellida (2), des Lumbriculida, des Lumbricida et des Triclades (1). Les insectes (76,1 % d’abondance relative) sont dominés par les Diptères, notamment les Chironomidae (68,4 %) et les Gastéropodes par les Physidae (19,2 %).

A la station S5, 71 taxons ont été identifiés (6 familles, 1 sous-famille et 64 genres et/ou espèces), répartis en 4 embranchements, 6 classes, 12 ordres et 35 familles. Les insectes présentent la plus forte richesse taxonomique (6 ordres, 27 familles et 57 taxons), suivis des Gastéropodes (2, 4 et 9), des Bivalves (1, 1 et 2) et des Hirudinées, Oligochètes et Turbellariés (1, 1 et 1). Les Coléoptères sont les plus diversifiés (9 familles), suivis des Hétéroptères (6), des Odonates et des Diptères (4), des Basommatophores (3), des Ephéméroptères et des Trichoptères (2), des Rhynchobebdellida, des Lumbriculida, des Lumbricida et des Triclades (1). Les Insectes prédominent avec 89,0 % d’abondance relative suivie des Gastéropodes (10,3 %). Les taxons Coenagrion sp. (38,5 %), Caenis sp. (9,4 %), Pseudagrion sp. (6,7 %), la tribu des Simuliini (5,0 %), Chironomus sp. (4,3 %), Helisoma trivolvis (3,7 %), Eurymetra sp. (3,6 %) et Physa sp. (3,4 %) sont les mieux représentés dans cette station.

A la station S6, 76 taxons ont été identifiés (2 sous familles, 4 familles et 70 genres et/ou espèces), répartis en 3 embranchements, 6 classes, 12 ordres et 40 familles. Les insectes sont encore les plus diversifiés (6 ordres, 33 familles et 63 taxons), suivis des Gastéropodes (1, 1 et 6), des Oligochètes (2, 2 et 2), des Malacostracés (1, 2 et 2). Les Turbellariés et Bivalves présentent 1 ordre et 1 famille. Les Coléoptères sont les plus diversifiés avec 10 familles, suivis des Hétéroptères (8), des Odonates (6), des Diptères (5), des Ephéméroptères (3), des Décapodes (2) des Trichoptères, des Basommatophores, des Lumbriculida, des Lumbricida, des Venroida et des Triclades (1). Les Insectes dominent avec 79,4 % d’abondance relative, suivis des Gastéropodes (18,8 %). Les taxons Cloeon sp. (17,7 %), Chironomus sp. (14,2 %), Helisoma trivolvis (13,9 %), Baetis sp. (5,7 %), Rhagovelia sp. (4,5 %), Coenagrion sp. (4,2 %) et Gyraulus sp. (4,1 %) dominent la faune.

97 taxons ont été identifiés sur la station S7 (1 sous-famille, 8 familles et 88 genres et/ou espèces), distribués en 5 embranchements, 7 classes, 19 ordres et 53 familles. Les insectes sont les plus diversifiés (9 ordres, 41 familles et 84 taxons), suivis des Gastéropodes (3, 5 et 6). Les Malacostracés et les Oligochètes (2, 2 et 2), des Bivalves, Enopla et Turbellariés (1, 1 et 1).

Les Coléoptères et les Hétéroptères sont les plus diversifiés avec respectivement 9 et 8 familles, suivis des Odonates (6), des Ephéméroptères, des Trichoptères et des Diptères (5), des Basommatophores (3), des Mésogastropoda, Heterostrapha, Lumbriculida, Lumbricida, Veneroida, Hoplonemertea, Collemboles, Dictyoptères, Isopodes et Triclades (1). Les insectes (98,2 % d’abondance relative) dominent avec les taxons Baetis sp. (21,8 %), Hydropsyche sp. (13,7 %), Caenis sp. (5,6 %), Eurymetra sp. (4,8 %), Coenagrion sp. (4,3 %), Dineutus sp. (3,7 %), Gomphus sp. (2,8 %) et Procloeon sp. (2,7 %).

79 taxons ont été répertoriés sur la station S8 (8 familles, 1 sous-famille et 70 genres et/ou espèces), répartis en 4 embranchements, 6 classes, 15 ordres et 43 familles. Les Insectes sont les plus diversifiés (8 ordres, 34 familles et 67 taxons), suivis des Gastéropodes (2, 3 et 6), des Oligochètes (2, 2 et 2), des Hirudinées (1, 1 et 2) et des Turbellariés et Malacostracés (1, 1 et 1). Les Coléoptères et les Hétéroptères sont les plus diversifiés avec 9 familles, suivis des Ephéméroptères et des Odonates (5), des Diptères (3), des Basommatophores et des Rhynchobdellida (2) et enfin des Décapodes, des Hyménoptères, des Dictyoptères, des Trichoptères, des Heterostropha, des Triclades, des Lumbricidae et des Lumbriculida (1). La classe des Insectes cumule 83,4% d’abondance relative dont Baetis sp. (9,6 %), Caenis sp. (6,0 %), Coenagrion sp. (6,0 %), Eurymetra sp. (6,4 %) et Aulonogyrus sp. (4,1 %). Quant aux Gastéropodes, ils représentent 14,7 % du peuplement et sont dominés par Physa sp. (13,0 %).

Autres : Turbellariés, 120 Bivalves et Malacostracae 100

80 Autres 60 Oligochètes

40 Hirudinae

20 Gastéropodes

Pourcentage de composition de Pourcentage 0 Insectes S4 S5 S6 S7 S8

Stations

Figure 23 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S4 à S8) du cours d’eau Kena et ses affluents.

IV. 1.3. Cours d’eau Famlem

Dans le cours d’eau Famlem, 101 taxons ont été identifiés (14 familles, 2 sous-familles et 85 genres et/ou espèces), qui représentent 4 embranchements, 6 classes, 17 ordres et 60 familles. Les Insectes sont les plus diversifiés (8 ordres, 48 familles, 87 taxons) suivis des Gastéropodes (4, 6 et 7) (Figure 24). Les Diptères comptent 14 familles, suivis des Coléoptères (10), des Hétéroptères (9), des Ephéméroptères (6), des Odonates (5), des Basommatophores (3), des Trichoptères et des Rhynchobdellida (2). Les Insectes sont les mieux représentés (90,4 % d’abondance relative), dominés par les Diptères (55,5 %), notamment le genre Chironomus sp. (51,4 %). Viennent ensuite les Ephéméroptères (18,4 %) dominés par Baetis sp. (11,9 %) et Caenis sp. (4,0 %), les Coléoptères (7,1 %) dominés par Dineutus sp. (6,0 %). Les Gastéropodes (6,9 %) sont dominés par Physa sp. (6,7 %). Les Hirudinées ne totalisent que 1,4 % des effectifs.

A la station S9, 51 taxons ont été identifiés dont 2 sous-familles, 7 familles et 42 genres et/ou espèces, distribués en 4 embranchements, 5 classes, 13 ordres et 37 familles. Les Insectes sont les plus diversifiés avec 7 ordres, 29 familles et 43 taxons, suivis des Gastéropodes (2, 3 et 3), puis les Oligochètes (2, 2 et 2) et les Turbellariés et Hirudinées (1 ordre et 1 à 2 familles, respectivement). Les Diptères sont représentés par 9 familles. Ils sont suivis des Coléoptères (7), des Hétéroptères et Odonates (4), des Ephéméroptères (3), des Basommatophores et des Rhynchobdellida (2) puis des Trichoptères, des Dictyoptères, des Neotaenioglossa, des Lumbriculida, des Lumbricida et des Triclades (1). Les Insectes sont encore les mieux représentés (98,6 %) dominés par les Diptères Chironomidae, notamment Chironomus sp. (87,4 %).

61 taxons identifiés dans la station S10, dont 1 sous-famille, 11 familles et 49 genres et/ou espèces, distribués en 4 embranchements, 6 classes, 15 ordres et 39 familles. Les insectes prédominent (7 ordres, 29 familles, 50 taxons) suivis des Gastéropodes (3, 4 et 5), des Oligochètes (2, 2 et 2), des Hirudinées (1, 2 et 2), des Malacostracés et des Turbellariés (1, 1 et 1). Les Diptères sont les plus diversifiés avec 11 familles, suivi des Coléoptères (5), des Ephéméroptères et des Hétéroptères (4), des Odonates (3), des Basommatophores et des Rhynchobdellida (2) et des Dictyoptères, Lépidoptères, Décapodes, Mesogastropoda, Heterostropha, Lumbriculida, Lumbricida et Triclades (1). Les insectes (79,6 % de l’abondance relative) sont dominés par Chironomus sp. (35,2 %), Baetis sp. (15,7 %), Dineutus sp. (5,5 %),

Caenis sp. (5,5 %) et Orthetrum sp. (4,5 %), et les Gastéropodes (16,7 %), par Physa sp. (16,5 %).

La station S11 est la plus diversifiée avec 64 taxons identifiés (1 sous-famille, 7 familles et 56 genres et/ou de espèces), distribués en 4 embranchements, 5 classes, 11 ordres et 38 familles. Les insectes sont les plus diversifiés (7 ordres, 32 familles et 57 taxons), suivis des Hirudinées (1, 2 et 3), des Gastéropodes, (1, 2 et 2), des Oligochètes et des Turbelluriés (1, 1 et 1 taxon). Les Coléoptères et les Hétéroptères sont les plus diversifiés (7 familles), suivis des Diptères (6), des Odonates (5) et des Ephéméroptères (4), des Trichoptères, Basommatophores, et Rhynchobdellida (2) et Lumbriculida et Lumbricida (1). Les insectes (93,2 %) sont les plus abondants, notamment Baetis sp. (27,0 %), Dineutus sp. (16,4 %), Chironomus sp. (13,6 %), Caenis sp. (8,4 %), Orthetrum sp. (5,1 %), Coenagrion sp. (4,4 %), tr Simuliini (3,3 %) et Physa sp. (3,1 %).

120 100 Malacostraca 80 Hirudinae

60 Turbellaria 40 Oligocheta Gasteropoda 20 Insecta

0 Pourcentage de composition de Pourcentage S9 S10 S11 Stations

Figure 24 : Répartition des différentes classes de macroinvertébrés benthiques collectées dans les stations d’échantillonnage (S9 à S11) du cours d’eau Famlem.

IV. 2. Richesse taxonomique

Sur le plan spatial, la richesse taxonomique varie de 2 taxons dans les stations S2, S3 et S9 à 28 taxons à la station S7 (Figure 25). Les richesses taxonomiques les plus importantes sont relevées aux stations S5 à S8 du cours d’eau Kena, ainsi qu’à la station S11 du cours d’eau Famlem. Le test de Friedman montre des différences significatives inter-stationnelles entre

les richesses taxonomiques des stations S1 – S7, S2 – S5, S2 – S7, S2 – S8, S3 – S5, S3 – S7, S3 – S8, S9 – S5, S9 – S7, S9 – S8 (p < 0,0001) et S1 – S8 (p = 0,001).

30 b

25 b b a b a 20 b a 15 b b b

10 Richesse taxonomique Richesse

0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 25 : Variations spatiales de la richesse taxonomique dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude ; les plots munis de la lettre « a » présentent des valeurs qui ne diffèrent pas significativement au test de Friedman (p > 0,05).

La richesse taxonomique sur le plan saisonnier dans l’affluent du cours d’eau Nlem varie de 4 taxons en période de crue à 14 taxons en période de transition. Dans le cours d’eau Kena et ses affluents, la plus faible valeur est de 8 taxons (crue) contre 26 taxons (étiage) et dans le Famlem de 4 taxons (crue) à 18 taxons (transition). Toutefois, le cours d’eau Kena se démarquent des deux autres par des valeurs de richesse taxonomique plus élevées, tandis que celui de l’affluent Nlem présentant des valeurs plus faibles. Dans l’ensemble, la richesse taxonomique prend des valeurs plus élevées en période d’étiage et de transition (Figure 26). En période de crue, des différneces inter-stationnelles sont observées entre les stations S2 – S5, S3 – S5, S3 – S7, S9 – S5, S9 – S7 (p < 0,0001), S2 – S7, S3 – S8, S9 – S8 (p = 0,000) et S2 – S8 (p = 0,001). Durant la période d’étiage, une différence significative est noté entre les stations S1 – S7 (p = 0,001), tandis qu’en période de transition saisonnière, aucune différence ne s’est révélée.

Etiage Transition Crue

Richesse taxonomique Richesse 5

0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11

Stations

Figure 26 : Variations saisonnières de la richesse taxonomique des macroinvertébrés benthiques dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant le période d’étude.

IV. 3. Abondance relative

Sur un effectif total de 31099 macroinvertébrés benthiques récoltés dans l’ensemble des trois cours d’eau, 15730 ont été dénombrés dans le cours d’eau Kena et ses affluents, soit 50,6 % du total des effectifs, 8785 dans l’affluent Nlem (28,3 %) et 6584 dans celui du Famlem (21,2 %) (Figure 27).

Nlem Kena Famlem

21,2% 28,3% Figure 27 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques dans les

50,6% différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude.

La station S4 présente la plus forte abondance relative (32,9 %), suivie des stations S2 (16,7 %) et S9 (8,9 %) (Figure 28). Les abondances relatives des autres stations n’atteignent pas 8% (S1, S3, S5, S6, S7, S8, S10 et S11).

S1 : 6,2 % S10 : 7,8 % S11 : 4,8 %

S9 : 8,9 % S2 : 16,7 %

S8 : 2,9 %

S3 : 5,4 % S7 : 5,1 %

S6 : 3,5 %

S5 : 6,5 % S4 : 32,9 %

Figure 28 : Abondances relatives des macroinvertébrés benthiques

dans les stations d’échantillonnage pendant la période d’étude.

Les abondances relatives les plus élevées sont observées en période d’étiage (Figure 29).

Mois Effectifs Pourcentages d’abondance Dec-15 1798 5,8 Janv 1564 5,1 Fev 4211 13,5 Etiage Transition Crue Mars 2244 7,2 Avril 1741 5,6 Mai 1595 5,1 30,5 % 38,8 % Juin 1470 4,7 Juil 1133 3,6 Aout 1276 4,1 30,7 % Sept 1030 3,3 Oct 1228 4,0 Nov 7312 23,5 Figure 29 : Variations saisonnières de Dec-16 4497 14,5 Total 31099 100,00 l’abondance relative des macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude.

Sur le plan spatial, l’affluent du cours d’eau Nlem montre, sur les 13 ordres recensés, une prédominance des Diptères (88,7 %) puis des Basommatophores (4,4 %). Dans la station S1, 12 ordres sont dénombrés, dominés par les Diptères (71,4 %), suivis des Basommatophores (14,0 %) et des Odonates (6,4 %). Dans les stations S2 et S3, les Diptères dominent également (96,5 % et 84,8 % d’abondance relative, respectivement).

Dans le cours d’eau Kena, 22 ordres sont recensés. Le peuplement est dominé par les Diptères (49,4 %), les Basommatophores (16,0 %), les Odonates (11,2 %), les Ephéméroptères (9,3 %), les Hétéroptères (5,8 %) et les Coléoptères (2,6 %). Ainsi, la station S4 compte 11 ordres dont les Diptères (71,7 %), les Basommatophores (19,2 %) et les Rhynchobdellida (4,6 %). Dans la station S5, les effectifs se répartissent entre Odonates (51,4 %), Ephéméroptères (13,0 %), Hétéroptères (11,1 %), Basommatophores (10,3 %), Diptères (10,0 %) et Coléoptères (2,2 %). Dans la station S6, les Ephéméroptères (25,7 %), Basommatophores (18,8 %), Diptères (17,4 %), Hétéroptères (14,9 %), Odonates (13,3 %) et Coléoptères (6,7 %) sont les taxons les mieux représentés. Les Ephéméroptères (35,2 %), Hétéroptères (17,5 %), Odonates (16,7 %), Trichoptères (16,3 %), Coléoptères (8,3 %) sont les plus abondants à la station S7. Dans la station S8, les Ephéméroptères (24,5 %), Hétéroptères (23,4 %), Coléoptères (14,9 %), Odonates (14,8 %), Basommatophores (14,4 %) et Diptères (5,1 %) ont les abondances relatives les plus élevées.

Dans le cours d’eau Famlem, sur 17 ordres obtenus, les Diptères (55,5 %), Ephéméroptères (18,4 %), Coléoptères (7,1 %) et Gastéropodes (6,9 %) prédominent. Dans la station S9, les Diptères ont une abondance relative de 91,2 %. Dans la station S10, les groupes les plus abondants sont les Diptères (38,8 %), les Ephéméroptères (25,7 %), les Basommatophores (16,6 %), les Odonates (8,2 %), les Coléoptères (6,0 %) et les Rhychobdellida (2,5 %). Dans la station S11, les Ephéméroptères (38,7 %), les Coléoptères (19,1 %), les Diptères (18,9 %), les Odonates (11,2 %), les Hétéroptères (4,5 %) et les Basomatophores (3,2 %) sont les mieux représentés (Figure 30).

Ephéméroptères Hétéroptères Odonates Coléoptères Diptères Trichoptères Basomatophores Rhynchobdellida

100

90 80 70 60 50 40

30 Abondance relative (%) relative Abondance 20 10 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Les Diptères sont prédominants pendant les 3 périodes saisonnières (étiage, transition et crue) avec des abondances relatives élevées notamment au mois d’avril (89,4 %) à l’exception de janvier et février où ce sont les Basommatophores qui les supplantent (21,6 % et 37,4 % du peuplement, respectivement) (Figure 31).

Ephémeroptères Trichoptères Hétéroptères Odonates Diptères Coléoptères Basomatophores Rhynchobdellida Lumbriculida

100

Abondance relative (%) relative Abondance 20

Mois

Figure 31 : Variations saisonnières de l’abondance relative des ordres de macroinvertébrés benthiques collectés pendant la période d’étude.

IV. 4. Fréquence d’occurrence des taxons

Durant toute la période d’étude dnous avons obtenu un total de deux taxons constants (un Odonate Coenagrionidae et un Diptère Chironomidae), 12 taxons accessoires et 198 taxons rares ont été dénombrés. Par ailleurs, 66 taxons ont une fréquence d’occurrence égale à 1, 34 une fréquence d’occurence égale à 2 et 22 une fréquence égale à 3. 100 taxons ont donc une fréquence d’occurrence inférieure à 3, et 112 taxons une fréquence supérieure ou égale à 3.

IV. 4.1. Affluent du cours d’eau Nlem

Le tableau VIII (ci-dessous) présente la liste des taxons constants, accessoires et rares rencontrés dans les différentes stations de l’affluent du cours d’eau Nlem.

La station S1 abrite quatre taxons constants (Chironomus sp., Physa sp., Orthetrum sp. et les Lumbriculidae), quatre taxons accessoires (Nepa sp., Coenagrion sp., Pseudagrion sp. et

Helochares sp.) et 43 taxons rares. La station S2 présente deux taxons constants (Atrichops sp. et Chironomus sp.), trois taxons accessoires (Coenagrion sp., Orthetrum sp., et les Lumbriculidae) et 35 taxons rares. La station S3 compte deux taxons constants (Chironomus sp. et Physa sp.), quatre taxons accessoires (Coenagrion sp., Othetrum sp, Glossiphonia sp. et les Lumbriculidae) et 39 taxons rares. Ces résultats font ressortir la prépondérance des taxons rares dans toutes les stations avec une fréquence d’occurrence variant de 84,3 % (station S1) à 87,5 % (station S2). Les taxons constants et accessoires présentent des fréquences d’occurrences inférieures à 9%. Seul Chironomus sp. peut être considéré comme constant sur l’ensemble des stations du cours d’eau ; Physa sp. uniquement sur les stations S1 et S3 ; Orthetrum sp., Atrichops sp. et les Lumbriculidae sur une seule station.

Tableau VIII : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonage de l’affluent du cours d’eau Nlem: S1 à S3 = stations ; * = taxons rares ; ** = taxons accessoires ; *** = taxons constants.

Stations d’échantillonnage Classes Ordres Familles Genres/Espèces S1 S2 S3 Caenidae Caenis sp. * *

Ameletidae Ameletus sp. *

Ephemeroptera Baetis sp. * * * Baetidae Centroptilum luteolum * *

Cloeon sp. *

Sphaerodema sp. * Belostomatidae Diplonychus sp. * *

Corixidae Corixa sp. * Insecta Limnogonus sp. * * * Eurymetra sp. * Gerridae Heteroptera Tenagometrella sp. *

Rhagadotarsus sp. *

Naucoridae Laccocoris sp. * * * Nepidae Nepa sp. ** * * Enithares sp. * Notonectidae Notonecta sp. * *

Tableau VIII (suite) Microvelia sp. * Veliidae Rhagovelia sp. *

Pentatomidae nd * Saldidae Saldula ornatula Cordulia sp. * *

Corduliidae Oxygastra sp. *

Somatochlora proparte *

Aeshnia sp. * Aeshnidae Boyeria irene *

Coenagrion sp. ** ** ** Pseudagrion sp. ** * * Coenagrionidae Nehalennia sp. * *

Odonata Enallagma sp. *

Orthetrum sp. *** ** ** Trithemis sp. *

Diplacodes sp. * *

Sympetrum sp. * * Libellulidae Rhyothemis sp. *

Brachythemis sp. *

Erythemis sp. *

Orthemis sp. *

Coleoptera Helochares sp. ** * * Laccobius s sp. * Hydrophilidae Coelostoma sp. *

Crenetis sp. *

Elmidae Potamophilus sp. * *

Orectogyrus sp. * *

Dineutus sp. * * Gyrinidae Orectochilus sp. *

Gyrinus sp. *

Graphoderus sp. *

Dytiscidae Dytiscus sp. *

Copelatus sp. * * * Haliplidae Haliplus sp. *

Dryopidae Dryops sp. *

Noteridae Noterus sp. *

Insecta Hydraena sp. * Insecta Hydraenidae Discozantaena sp. *

Chironomidae Chironomus sp. *** *** *** Athericidae nd *

Tabanidae nd *

Syrphidae nd * * * Tipulidae Tipula sp. *

Simuliidae tr Similiini * * * Diptera Scatophagidae nd * *

Psychodidae nd *

Muscidae nd * *

Stratiomyidae nd *

Anthomyiidae Limnophora sp. *

Athericidae Atrichops sp. * *** * Dictyoptera Blattidae nd * *

Tableau VIII (suite et fin)

Malacostraca Isopoda nd nd *

Gyraulus sp. * *

Planorbidae Hippeutus complanatus *

Lentorbis junodi * *

Basommatophora Aplexa hypnorum * * Physidae Gasteropoda Physa sp. *** * *** Lymnaea sp. * Lymnaeidae Omphiscola glabra *

Mesogastropoda Thiaridae Melania sp. *

Heterostropha Valvatidae nd *

Salifidae Barbronia weberi * * * Glossiphonia sp. * ** Hirudinea Rhynchobdellida Glossiphoniidae Helobdella sp. * *

Piscicolidae nd *

Lumbriculida Lumbriculidae nd *** ** ** Oligochaeta Lumbricida Lumbricidae nd * * * Tubificida Tubificidae nd *

5 14 49 84 51 40 45

IV. 4.2. Cours d’eau Kena et ses affluents

Le tableau IX (ci-dessous) présente la liste des taxons constants, accessoires et rares dans les différentes stations du cours d’eau Kena et de ses affluents.

Dans les stations S4 et S5 des affluents du cours d’eau Kena respectivement 8 et 12 taxons peuvent être considérés comme constants, et respectivement 3 et 10 taxons comme accessoires. Sur les deux autres afffluents du même cours d’eau, respectivement 5 et 13 (station S6) et 13 et 13 (station S7) taxons sont respectivement constants et accessoires. La station S8 compte 8 taxons constants et 14 taxons accessoires.

Comme dans les cours d’eau précédents, les taxons rares sont largement les plus nombreux (de 69,0 % en S5 à 79,6 % en S4). La fréquence d’occurrence des taxons constants et accessoires atteignent au maximum 16,9 % et 21,1 % sur le cours d’eau.

Coenagrion sp. est le seul taxon constant sur les cinq stations du cours d’eau Kena et de ses affluents. Eurymetra sp. l’est sur l’ensemble des stations sauf S4. Baetis sp., Pseudagrion sp. et Orthetrum le sont sur trois des cinq stations ; Dyplonychus sp., Limnogonus sp., Microvelia sp., Rhagovelia sp., Dineutus sp., Chironomus sp., Helisoma trivolvis, Physa sp. et Glossiphonia

74 sp. sur deux et Hydropsyche sp., Sphaerodema sp., Aulonogyrus sp., Tipula sp., les Simuliini et Barbronia weberi sur une seulement.

Tableau IX : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Kena et ses affluents : S4 à S8 = stations ; * = taxons rares ; ** = taxons accessoires ; *** = taxons constants.

Stations d’échantillonnage

Classes Ordres Familles Genres/Espèces S4 S5 S6 S7 S8 Caenis sp. *** *** * *** *** Caenidae Afrocaenis sp. * *

Caenomedea sp. *

Ameletidae Ameletus sp. *

Ephemerellidae Ephemerella sp. * *

Baetis sp. *** ** *** ***

Centroptilum luteolum * ** ** ** Baetidae Cloeon sp. * * ** *

Procloeon sp. * * Ephemeroptera Electrogena sp. * *

Notonurus sp. Heptageniidae Rhithrogena sp. *

Heptagenia sp. *

Leptophlebia sp. *

Adenophlebia sp. * Leptophlebiidae Thraulus sp. *

Paraleptophlebia sp. *

Insecta Siphlonuridae Siphlonurus sp. *

Plecoptera Perlidae Perla sp. *

Ecnomidae Ecnomus sp. *

Glossosomatidae Glossosoma sp. *

Cheumatopsyche sp. * * *

Diplectrona sp. * * * *

Hydropsyche sp. ** ** *** ** Hydropsychidae Trichoptera Leptonema sp. *

Polymorphanisus sp. * Insecta Macronema sp. *

Leptoceridae Triaenodes sp. *

Limnephilidae Limnephilus sp. *

Phryganeidae Trichostegia sp. *

Appasus sp. * * ** ** ** Belostomatidae Sphaerodema sp. *** ** * ** ** Heteroptera Diplonychus sp. ** ** ** *** *** Corixa sp. * Corixidae Micronecta sp. * *

Tableau IX (suite) Trepobates sp. * *

Limnogonus sp. * ** ** *** *** Eurymetra sp. * *** *** *** *** Gerridae Naboandelus sp. *

Tenagometrella sp. *

Eurymetropsis sp. *

Hydrometridae Hydrometra sp. * * *

Mesoveliidae Mesovelia sp. * * *

Naucoris sp. * *

Macrocoris sp. * * Naucoridae Neomacrocoris parviceps * *

Laccocoris sp. * ** *

Nepa sp. * * * Nepidae Ranatra sp. * ** * *

Notonectidae Notonecta sp. * *

Velia sp. * *

Veliidae Microvelia sp. *** ** *** **

Rhagovelia sp. * *** ** *** ** Pentatomidae nd * *

Cordulia sp. * * *

Corduliidae Epitheca bimaculata *

Somatochlora proparte *

Aeshnidae Aeshnia sp. *

Coenagrion sp. *** *** *** *** *** Ceriagrion sp. ** *

Pyrrhosoma sp. * *

Pseudagrion sp. * *** ** *** *** Coenagrionidae Erythromma sp. * * * *

Nehalennia sp. ** * * **

Ischnura sp. * *

Enallagma sp. * *

Platycnemididae nd *

Zygonyx torridus ** ** Odonata Orthetrum sp. ** *** ** *** *** Crocothemis sp. *

Trithemis sp. * * *

Diplacodes sp. * * * *

Sympetrum sp. * *

Libellulidae Rhyothemis sp. *

Brachythemis sp. *

Leucorrhinia sp. * *

Erythemis sp. * * *

Insecta Libellula sp. *

Macrothemis sp. *

Orthemis sp. * *

Gomphus sp. * ** * Gomphidae Paragomphus sp. * *

Tableau IX (suite) Microgomphus sp. *

Onychogomphus sp. *

Notogomphus sp. * *

Crenigomphus sp. *

Ophiogomphus sp. * *

Macromia sp. * * * Macromiidae Phyllomacromia sp. ** *

Chalcolestes sp. ** *

Lestidae Lestes sp. * *

Sympecma sp. *

Helochares sp. * * * **

Laccobius sp. *

Chaetarthria sp. * * *

Coelostoma sp. *

Crenetis sp. * * Hydrophilidae Amphiops sp. **

Berosus sp. *

Hydrophilus sp. *

Hydrochara sp. *

Hydrobius sp. *

Potamophilus sp. * *

Stenelmis sp. * Elmidae Normandia nitens *

Hexanchorus sp. * *

Orectogyrus sp. * ** *

Dineutus sp. * *** ** *** ** Gyrinidae Orectochilus sp. * *

Aulonogyrus sp. * *** ** **

Coleoptera Gyrinus sp. *

Graphoderus sp. * * *

Laccophilus sp. *

Dytiscus sp. *

Dytiscidae Hydrovatus cuspidatus * *

Agabus sp. *

Copelatus sp. *

Hydroporus sp. *

Dryops sp. * * ** ** Insecta Dryopidae Pomatinus sp. * * *

Spercheidae Spercheus sp. *

Limnichidae Limnichites sp. * * *

Noteridae Noterus sp. *

Stenotrachelidae nd *

Psephenidae nd *

Carabidae Harpalus sp. *

Hydraenidae Hydraena sp. * * *

Chrysomelidae Agelastica sp. *

Anthicidae Anthicus niger *

Tableau IX (suite et fin)

Carabidae Stenolophus teutonus *

nd * * Staphylinidae Xylodromus sp. *

Brachycerus sp. *

Curculionidae Anthonomus rubi *

Amalus scortillum *

Chironomidae Chironomus sp. *** ** *** * * Athericidae nd *

Syrphidae nd **

Empididae sf Clinocerinae *

Tipulidae Tipula sp. * ** *** **

Simuliidae tr Simuliini *** ** * ** * Ceratopogonidae sf Dasyheleinae * *

Diptera Scatophagidae nd *

Limoniidae nd *

Psychodidae nd * *

Muscidae nd *

Sciomyzidae nd *

Cylindrotomidae nd *

Culicidae nd *

Athericidae Atrichops sp. *

Collembola Poduridae nd *

Dictyoptera Blattidae nd * * Insecta Hymenoptera Agriotypidae nd *

Potamonidae Potamon sp. *

Decapoda Atyidae Caridina africana *

Malacostraca Grapsidae Varuna litterata *

Isopoda Oniscidae nd *

Amphipoda Gammaridae nd *

Bathyomphalus contortus * *

Gyraulus sp. * ** ** *

Helisoma trivolvis *** *** * *

Hippeutus complanatus *

Planorbidae Lentorbis junodi * *

Basommatophora Bulinus sp. **

Gasteropoda Planorbarius sp. * * *

Planorbella trivolvis *

Afrogyrus sp. * *

Physidae Physa sp. *** *** ** **

Lymnaeidae Lymnaea sp. * * *

Mesogastropoda Thiaridae Thiara sp. *

Heterostropha Valvatidae nd * * * *

Salifidae Barbronia weberi *** * Hirudinea Rhynchobdellida Glossiphoniidae Glossiphonia sp. *** *** *

Lumbriculida Lumbriculidae nd * * * * Oligochaeta Lumbricida Lumbricidae nd * * * * * Bivalvia Veneroida Sphaeriidae Pisidium sp. * * *

Sphaerium sp. * *

Enopla Hoplonemerta Tetrastemmatidae Prostoma sp. *

Turbellaria Triclada Dugesiidae Neppia sp. * * * * * 8 22 84 178 54 71 76 97 79

IV. 4.3. Cours d’eau Famlem

Sur le cours amont du Famlem (station S9), seul Chironomus sp. est constant (Tableau X). Cinq taxons sont constants sur le cours moyen (Caenis sp., Baetis sp., Chironomus sp., Barbronia weberi et les Simuliini ; station S10) et huit sur le cours inférieur (Coenagrion sp., Orthetrum sp., Physa sp., Neppia sp., Caenis sp., Baetis sp., Chironomus sp., et les Lumbriculidae ; station S11). Respectivement 3 (S9), 5 (S10) et 9 (S11) taxons peuvent être considérés comme accessoires.

Les taxons rares sont également fortement prédominants sur ce cours d’eau, représentant 73,4 % (S11) à 92,2 % (S9) de la richesse taxonomique stationnelle. Les taxons accessoires ne représentent que 5,9 % (S9) à 14,1 % (S11), et les taxons constants 2,0 % (S9) à 12,5 % (S11) de cette richesse taxonomique.

Dans ce cours d’eau également, Chironomus sp. est constant sur l’ensemble des stations. Caenis sp. et Baetis sp. sont constants sur deux stations (S10 et S11) ; Coenagrion sp., Orthetrum sp., les Simuliini, Physa sp., Barbronia weberi, Neppia sp. sur une seule station seulement. Les taxons constants et accessoires ont des fréquences d’occurrence inférieures à 15 %.

Tableau X : Liste des taxons de macroinvertébrés benthiques récoltés dans les stations d’échantillonnage du cours d’eau Famlem : S9 à S11 = stations ; * = taxons rares ; ** = taxons accessoires ; *** = taxons constants.

Stations d’échantillonnage Classes Ordres Familles Genres/Espèces S9 S10 S11 Caenis sp. * *** *** Caenidae Afrocaenis sp. *

Ameletidae Ameletus sp. * *

Ephemerellidae Ephemerella sp. *

Baetis sp. * *** *** Ephemeroptera Centroptilum luteolum * * * Baetidae Cloeon sp. * **

Acentrella sp. *

Procloeon sp. * *

Potamanthidae Potamanthus sp. *

Siphlonuridae Siphlonurus sp. *

Diplectrona sp. * Hydropsychidae Trichoptera Hydropsyche sp. * **

Limnephilidae Limnephilus sp. *

Heteroptera Appasus sp. * *

Belostomatidae Sphaerodema sp. * **

Diplonychus sp. * *

Trepobates sp. *

Limnogonus sp. * * * Gerridae Eurymetra sp. * * ** Aquarius paludum * Insecta Hydrometridae Hydrometra sp. *

Naucoris sp. * Naucoridae Laccocoris sp. *

Nepidae Nepa sp. *

Notonectidae Enithares sp. *

Microvelia sp. * * * Veliidae Rhagovelia sp. * * ** Pentatomidae nd *

Saldidae Saldula ornatula * Insecta Cordulia sp. * * * Corduliidae Somatochlora proparte * *

Coenagrion sp. * ** *** Coenagrionidae Pseudagrion sp. * *

Nehalennia sp. *

Platycnemididae nd * Odonata Zygonyx torridus *

Orthetrum sp. * ** *** Crocothemis sp. * Libellulidae Trithemis sp. * * * Diplacodes sp. *

Sympetrum sp. *

Tableau X (suite) Leucorrhinia sp. * * Erythemis sp. Libellula sp. *

Macrothemis sp. *

Hemicordulia atrovirens *

Pantala flavescens *

Gomphidae Gomphus sp. * *

Helochares sp. * * * Chaetarthria sp. * *

Insecta Coelostoma sp. *

Crenetis sp. * *

Hydrophilidae Amphiops sp. *

Cymbiodyta sp. *

Berosus sp. *

Enochrus sp. *

Hydrobius sp. *

Potamophilus sp. * Elmidae Limnius sp. *

Orectogyrus sp. * * * Coleoptera Dineutus sp. * ** ** Gyrinidae Orectochilus sp. * * * Aulonogyrus sp. *

Gyrinus sp. * * * Graphoderus sp. * * Dytiscidae Rhantus sp. *

Dryopidae Dryops sp. * *

Limnichidae Limnichites sp. *

Hydraenidae Hydraena sp. * *

Hygrobiidae Hygrobia sp. *

Chrysomelidae Agelastica sp. *

Staphylinidae Carpelimus corticinus *

Chironomidae Chironomus sp. *** *** *** Athericidae nd *

Syrphidae nd * * * Tipulidae Tipula sp. * * ** Simuliidae tr Simuliini * *** ** Ceratopogonidae sf Dasyheleinae *

Limoniidae nd * * * Diptera Psychodidae nd * *

Muscidae nd * *

Sciomyzidae nd *

Ephydridae nd * Insecta Stratiomyidae nd *

Anthomyiidae Limnophora sp. *

Athericidae Atrichops sp. *

Dictyoptera Blattidae nd * * * Lepidoptera Pyralidae Acentria sp. *

Malacostraca Decapoda Atyidae Caridina africana *

Gyraulus sp. * * Planorbidae Basommatophora Hippeutus complanatus * * Gasteropoda Physidae Physa sp. ** ***

Tableau X (suite et fin) Lymnaeidae Omphiscola glabra *

Neotaenioglossa Hydrobiidae Hydrobia sp. *

Mesogastropoda Thiaridae Melanoides sp. *

Heterostropha Valvatidae nd *

Salifidae Barbronia weberi * *** ** Hirudinea Rhynchobdellida Glossiphonia sp. * * * Glossiphoniidae Helobdella sp. *

Lumbriculida Lumbriculidae nd ** ** *** Oligochaeta Lumbricida Lumbricidae nd ** *

Turbellaria Triclada Dugesiidae Neppia sp. ** * *** 6 17 60 102 51 61 64

Tableau XI : Inventaire des taxons constants (***) et accessoires (**) aux différentes stations d’échantillonnage

Station S1 Station S2 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Orthetrum sp. Nepa sp. Chironomus sp. Coenagrion sp Chironomus sp. Coenagrion sp. Atrichops sp. Orthetrum sp Physa sp. Pseudagrion sp. Lumbriculidae Lumbriculidae Helochares sp.

Station S3 Station S4 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Chironomus sp. Orthetrum sp. Caenis sp. Diplonychus sp. Physa sp. Glossiphonia sp. Sphaerodema sp. Orthetrum sp. Coenagrion sp. Coenagrion sp. Syrphidae Lumbriculidae tr Simuliini Physa sp. Brabronia weberi Glossiphonia sp. Chironomus sp.

Station S5 Station S6 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Caenis sp. Gyraulus sp. Eurymetra sp. Baetis sp. Baetis sp. Sphaerodema sp. Coenagrion sp. Centroptilum luteolum Eurymetra sp. Diplonychus sp. Aulonogyrus sp. Microvelia sp. Limnogonus sp. Chironomus sp. Hydropsyche sp. Rhagovelia sp. Ceriagrion sp. Helisoma trivolvis Appasus sp. Coenagrion sp. Nehalennia sp. Diplonychus sp. Pseudagrion sp. Chironomus sp. Limnogonus sp. Orthetrum sp. tr Simuliini Ranatra sp. Dineutus sp. Bulinus sp. Microvelia sp. Helisoma trivolvis Hydropsyche sp Gyraulus sp.

Physa sp. Rhagovelia sp. Glossiphonia sp. Pseudagrion sp. Orthetrum sp. Phyllomacromia sp. Amphiops sp. Dineutus sp. Tipula sp.

Station S7 Station S8 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Caenis sp. Centroptilum Caenis sp. Centroptilum luteolum Baetis sp. luteolum Baetis sp. Hydropsyche sp. Cloeon sp. Diplonychus sp. Hydropsyche sp. Diplonychus sp. Appasus sp. Limnogonus sp. Appasus sp. Limnogonus sp. Sphaerodema sp. Eurymetra sp. Sphaerodema sp. Eurymetra sp. Laccocoris sp. Coenagrion sp. Microvelia sp. Microvelia sp. Zygonyx torridus Pseudagrion sp. Rhagovelia sp. Rhagovelia sp. Gomphus sp. Orthetrum sp. Nehalennia sp. Coenagrion sp. Chalcolestes sp. Zygonyx torridus Pseudagrion sp. Orectogyrus sp. Helochares sp. Orthetrum sp. Aulonogyrus sp. Dineutus sp. Dineutus sp. Dryops sp. Aulonogyrus sp. Tipula sp. tr Simuliini Dryops sp. Physa sp. Tipula sp. Physa sp.

Station S9 Station S10 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Chironomus sp. Lumbriculidae Caenis sp. Coenagrion sp. Lumbricidae Baetis sp. Orthetrum sp. Neppia sp. Chironomus sp. Dineutus sp. Barbronia weberi Physa sp. tr Simuliini Lumbriculida

Station S11 Taxons constants (***) Taxons accessoires (**) Caenis sp. Barbronia weberi Baetis sp. Tipula sp. Coenagrion sp. tr Simuliini

Orthetrum sp. Dineutus sp. Chironomus sp. Rhagovelia sp. Physa sp. Eurymetra sp. Lumbriculidae Hydropsyche sp. Neppia sp. Cloeon sp. Sphaerodema sp.

Tableau XII : Proportions de taxons « constants », « accessoires » et « rares » dans les différentes stations d’échantillonnage des cours d’eau prospectés pendant la période d’étude.

Stations Taxons constants (%) Taxons accessoires (%) Taxons rares (%) S1 7,8 7,8 84,3 S2 5,0 7,5 87,5 S3 4,4 8,9 86,7 S4 14,8 5,6 79,6 S5 16,9 14,1 69,0 S6 6,6 21,1 72,4 S7 13,4 13,4 73,2 S8 10,1 17,7 72,2 S9 2,0 5,9 92,2 S10 8,2 8,2 83,6 S11 12,5 14,1 73,4 Moyenne 7,9 11,3 79,5

IV. 5. Indice de diversité de Shannon-Weaver (H’)

Dans l’ensemble, l’indice de diversité de Shannon (H’) est plus élevé dans les stations du cours d’eau Kena (S5, S6, S7 et S8) ainsi qu’à la station S11 du cours d’eau où les valeurs moyennes sont supérieures à 2 (Figure 32). Ces valeurs moyennes dans l’affluent Nlem varient de 1,2 (station S1) à 0,7 (station S2) tandis que dans le Kena et le Famlem ces valeurs augmentent de l’amont vers l’aval avec des progressions respectives de 1,0 (S4) à 3,3 (S8) et de 0,8 (S9) à 2,4 (S11).

L’indice de diversité de Shannon-Weaver est significativement plus élevé aux stations S7 et S8 par rapport aux stations S5, S6, S10 et S11 qui elles-mêmes se démarquent du groupe de stations S1, S2, S3, S4 et S9. Des différences significatives inter-stationnelles ont été revélées dans l’ensemble des stations d’échantillonnage des trois cours d’eau, notamment aux stations S1 – S7, S1 – S8, S2 – S5, S2 – S6, S2 – S7, S2 – S8, S2 – S11, S3 – S5, S3 – S7, S3 – S8, S4 – S7 S4 – S8, S5 – S9, S6 – S9, S7 – S9, S8 – S9 (p < 0,0001), S3 – S6, S3 – S11, S4 – S5, S4 – S6 et S9 – S11 (p = 0,000)

4,5 b 4 b b b Janvier 3,5 Fevrier b b

Weaver (H') Weaver 3 a - 2,5 b b b Juin 2 1,5 b Octobre 1

0,5 Indice de Shannon de Indice 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 32 : Variations spatiales de l’indice de diversité de Shannon-Weaver (H’) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés durant le plan d’échantillonnage : les plots munis de la lettre « a » présentent des valeurs qui ne diffèrent pas significativement au test de Friedman (p > 0,05). Médiane ; Min – Max ; Valeur atypique ; 25 à 75%.

Sur le plan saisonnier, les valeurs moyennes maximales de l’indice de diversité de Shannon- Weaver sont observées en période d’étiage et de transition dans presque toutes les stations, à l’exception de la station S5 du cours d’eau Kena (H est maximale en période de crue) (Figure 33). Des différences sugnificatives ont été notées en période de crue pour aux stations S3 – S5, S3 – S8, S8 – S9 (p < 0,0001), S2 – S5, S2 – S8, S3 – S7, S4 – S8, S5 – S9 (p = 0,000), S2 – S7, S3 – S6, S4 – S5 et S7 – S9 (p = 0,001). En période d’étiage des differences significatives sont obtenues entres les stations S2 – S8 (p = 0,000), ce qui n’a pas été le cas pour la période de transition.

Etiage Transition Crue 4 3,5

3 Weaver (H') Weaver - 2,5 2 1,5 1 0,5

Indice de Shannon de Indice 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11

Stations

Figure 33 : Variations saisonnières des valeurs moyennes de l’indice de diversité de Shannon- Weaver (H’) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude.

IV. 6. Indice d’Equitabilité de Piélou (E)

Les valeurs de l’indice d’équitabilité de Piélou (Figure 34) sont dans l’ensemble plus élevées dans le cours d’eau Kena aux stations S5, S6, S7 et S8 ainsi qu’à la station S11 du Famlem avec des valeurs moyennes supérieures à 0,6. Le cours d’eau Famlem (S9 à S11) montre une nette progression des valeurs de l’amont vers l’aval. Les différences significatives inter-stationnelles entre les différents cours d’eau ont été observées entre les stations S1 – S8, S2 – S5, S2 – S6, S2 – S7, S2 – S8, S2 – S11, S3 – S8, S4 – S6, S4 – S7, S4 – S8, S8 – S9 (p < 0,0001), S3 – S6, S4 – S11, S6 – S9, S7 – S9 (p = 0,000), S3 – S7 et S4 – S5 (p = 0,001).

1 a a a Janvier a 0,9 a a a a 0,8 0,7 0,6 Juin a a 0,5 a 0,4 Octobre 0,3 0,2 Equitabilité de Piélou (E) Piélou de Equitabilité 0,1 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Stations

Figure 34 : Variations spatiales de l’indice d’équitabilité de Piélou (E) dans les stations d’échantillonnage des différents cours d’eau prospectés pendant la période d’étude : les plots munis de la lettre « a » présentent des valeurs qui diffèrent significativement au test de Friedman (p < 0,05).

Les valeurs moyennes de l’indice d’Equitabilité de Piélou (E) obtenues dans l’affluent du cours d’eau Nlem (S1, S2 et S3), du cours d’eau Kena (S4, S6 et S8) et enfin, du cours d’eau Famlem (S9 et S10), sont plus élevées en période d’étiage (Figure 35). La station S5 de l’affuent du cours d’eau Kena présente une valeur élevée d’équitabilité en période de crue, tandis que la station S7 du même cours d’eau et la station S11 du Famlem montrent des valeurs élevées d’équitabilité en période de transition. Des différences significatives à la saision des crues ont été observées entre les stations S2 – S8, S3 – S8, S4 – S8 (p < 0,0001), S2 – S5, S2 – S6, S2 – S7, S3 – S7, S8 – S9 (p = 0,000), S2 – S11 et S3 – S6 (p = 0,001) et en période d’étiage entre les stations S2 – S8 (p = 0,000).

Etiage Transition Crue 1,00

0,90 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20

Equitabilité de Piélou (E) Piélou de Equitabilité 0,10 0,00 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11

Stations

IV. 7. Typologie biotique des stations d’échantillonnage

Une analyse factorielle des correspondances (AFC) a été réalisée sur le tableau des abondances log-transformées des macroinvertébrés benthiques identifiés et dénombrés (suppression des taxons absents dans moins de 3 relévés faunistiques) sur l’ensemble des campagnes d’échantillonnage et des stations (11 stations X 13 campagnes d’échantillonnage). Les axes factoriels F1 (8,4 %) et F2 (5,0 %) expriment ensemble 13,4 % de l’inertie totale (Figure 36). Cette analyse permet, en tenant compte des axes principaux, de révéler les affinités de certains groupes taxonomiques de macroinvertébrés benthiques avec certaines stations. Ainsi, les taxons de l’ordre des Hétéroptères et des Odonates sont beaucoup plus retrouvés dans les stations S5, S6, et S8. Les taxons de l’ordre des Ephéméroptères et des Trichoptères sont plus diversifiés dans la station S7 et les Ephéméroptères uniquement à la station S11. Les taxons de l’ordre des Diptères préfèrent les stations S4 et S9 et les Oligochètes la station S9 (cf. Annexe 5).

B C

D E

C Figure 36 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des effectifs de

F1 F2 macro-invertébrés benthiques identifiés et dénombrés sur l’ensemble du plan d’échantillonnage. (A) projections des principaux groupes taxonomiques de macroinvertébrés B B benthiques sur le plan factoriel F1-F2 ; le nom de chaque groupe taxonomique est à la moyenne pondérée (par les log d'effectifs) des positions des taxons (points noirs) qui appartiennent à ce groupe; (B) valeurs-propres associées aux 10 premiers axes ; Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; (C, D et E) distribution des stations d’échantillonnage sur le plan factoriel F1-F2 ; Les stations sont regroupées par sous-bassin versant : Famlem (C), Kena et ses affluents (D) et affluent du Nlem (E). Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de chaque axe. C

Une analyse de 18 métriques (cf. Annexe 3) calculées et obtenues à partir du tableau des effectifs de macroinvertébrés benthiques identifiés et dénombrés durant toute la période d’étude a été réalisée à l’aide d’une Analyse en Composantes Principales (ACP). Les métriques prises en compte sont la richesse et la composition taxonomiques et l’indice de diversité de Shannon-Weaver. Une quantité maximale d’information est restituée par le plan factoriel F1- F2, qui représente respectivement 28,3% et 11,3 % soit 39,6% de l’inertie totale (Figure 37).

A B

C D

Figure 37 : Analyse en Composantes Principales (ACP) des métriques calculées à partir du jeu A B C F1 F2 de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ; (A) projection des métriques sur le cercle de correlation défini par les composantes

91 principales F1 et F2 ; (B, C et D) distribution des stations d’échantillonnage sur le plan factoriel F1-F2 (au centre de gravité les campagnes d’échantillonnage réalisées sur ces stations) compte tenu des valeurs de métriques associées à leurs peuplements; Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; les stations sont regroupées par sous-bassin versant : Famlem (B), Kena et ses affluents (C) et affluent du Nlem (D). Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de chaque axe.

D’après le cercle de corrélation (Figure 37), les métriques Trichoptera%S, EPT family, 1-GOLD, l’indice de diversité de Shannon-Weaver, Heteroptera%S et Odonata%S sont négativement correlées à l’axe F1. A l’opposé, les métriques Diptera%S et Oligochaeta%S sont positivement corrélées à l’axe F1. La métrique Ephemeroptera%S est positivement corrélée à l’axe F2, contrairement aux métriques Odonata%S, Bivalvia%S et Gasteropoda%S.

La distribution des stations sur la base de ces métriques (Figure 37) montre globalement trois groupes de stations. Ainsi l’axe F1 oppose un premier groupe (GI) composé des stations S05 à S08, ainsi que S11 (F1 < 0), à un deuxième groupe (GII) comprenant les stations S01 à S04 (F1 > 0). L’axe F2 oppose un troisième groupe (GIII) de stations incluant S09 à S11 (F2 > 0) aux deux autres groupes.

Le groupe de stations S05 à S08 du cours d’eau Kena et ses affluents, ainsi que la station S11 du cours d’eau Famlem sont associés à des valeurs plus élevées que la moyenne des valeurs (sur l’ensemble des stations x campagnes) des métriques EPT family, Trichoptera%S, 1-GOLD, indice de Shannon-Weaver, Heteroptera%S et Odonata%S. Les stations S01 à S04 présentent des valeurs nettement inférieures aux valeurs moyennes des métriques précédentes, mais présentent en revanche des valeurs plus élevées des métriques Diptera%S et Oligochaeta%S que les autres stations. Les stations S09 à S11 présentent des peuplements avec les valeurs les plus fortes pour les métriques Diptera%S, log10(EPTD+1), Hirudinea%S (S9 et S10) et Ephemeroptera%S (S11).

Une ACP « intra-campagne » du tableau des métriques a permis d’analyser la distribution des valeurs de métriques dans les stations après avoir éliminé l’effet saisonnier (Figure 38). La variance totale représentée sur le plan factoriel F1-F2 est de 40,8 %, avec respectivement 29,5 % et 11,3 % de l’inertie totale restitués par les axes F1 et F2. Le cercle de corrélation montre que les métriques EPTfamily, Trichoptera%S, 1-GOLD, l’indice de Shannon-Weaver,

Heteroptera%S et Odonata%S sont négativement correlées à l’axe F1, tandis que les métriques Oligochaeta%S, Diptera%S sont positivement corrélées à ce même axe. La métrique Ephemeroptera%S est positivement correlée à l’axe F2, contrairement aux métriques Gasteropoda%S et Bivalvia%S qui sont négativement correlées à ce même axe. La distribution des stations sur le plan factoriel F1-F2 permet de mettre en évidence les trois groupes de stations déjà relevés par l’ACP initiale, montrant ainsi que la structure taxonomique des peuplements de macroinvertébrés benthiques sur ce bassin est relativement peu affectée par la saisonnalité.

A B

C D

Figure 38 : Analyse en Composantes Principales (ACP) « intra–campagne » des métriques calculées à partir du jeu de données des effectifs de macroinvertébrés benthiques enregistrées pendant la période d’étude ; (A) projection des métriques sur le cercle de correlation défini par les composantes principales F1 et F2 ; (B, C et D) distribution des stations d’échantillonnage sur le plan factoriel F1-F2 compte tenu des valeurs de métriques associées à leurs peuplements ; Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; les stations sont regroupées par sous-bassin versant : Famlem (B), Kena et ses affluents (C) et affluent du Nlem (D). Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de cet axe.

IV. 8. Relation entre la structure taxonomique des communautés macrobenthiques et les variables physico-chimiques

L’influence des paramètres abiotiques sur les métriques calculées sur les d’effectifs de macroinvertébrés benthiques (cf. annexe 3) récoltés pendant la période d’étude a été établie à l’aide d’une analyse de redondance (RDA). Les deux premiers axes utilisés pour l’expression des résultats de la RDA cumulent 71,1 % de l’inertie totale (Figure 39).

La distribution des relevés sur le premier plan factoriel permet d’identifier trois groupes de stations. L’axe 1 isole dans sa partie positive (F1 > 0) les stations appartenant au cours d’eau Kena et à ses affluents (S05 à S08) et la station S11 du cours d’eau Famlem, toutes situées en zone rurale. Une forte oxygénation des eaux semble principalement à l’origine de valeurs élevées des métriques Trichoptera%S, EPT family, 1-GOLD, Heteroptera%S, Odonata%S et de l’indice de diversité de Shannon-Weaver. Dans la partie négative de l’axe (F1 < 0), sont regroupées les stations situées en zone urbaine notamment celles de l’affluent du Nlem (S01 à S03), ainsi qu’un affluent du cours d’eau Kena (la station S04). Il semble que ce soit la forte minéralisation et une forte charge en matières organiques qui soient responsable de peuplements à la structure principalement caractérisée par des valeurs élevées de la métrique Diptera%S.

L’axe F2 oppose les stations du Famlem (S09 à S11) du coté négatif de l’axe (F2 < 0), des deux autres groupes de stations (F2 > 0). La structure des peuplements, caractérisée par des valeurs élevées des Oligochaeta%S, Turbellaria%S et Ephemeroptera%S dans les sites S09 à

S11, semble être liée à des concentrations élevées en nitrates, des températures élevées, des taux élevés de MES et une forte turbidité.

Figure 39 : Analyse de Redondance (RDA) des relations entre métriques et variables physico- F1 F2 C chimiques de l'eau ; A : poids canoniques des variables physico-chimiques de l’eau ; (B) projection des métriques sur le plan factoriel F1-F2 ; (C, D et E) distribution des stations d’échantillonnage sur le plan factoriel F1-F2 ; Les ellipses d'inertie (95%) sont fournies par site ; les stations sont regroupées par sous-bassin versant : (C) affluent du Nlem (D) Kena et ses affluents et (E) Famlem. Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de cet axe.

CHAPITRE V

Construction d’un indice multimétrique d’évaluation de la qualité écologique des

eaux de la région Ouest du Cameroun

V. 1. Principe général de construction de l’IMMOC

Ce chapitre décrit la démarche de construction d’un indice de bio-évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de la région de l’Ouest Cameroun basé sur les communautés de macroinvertébrés benthiques. Les données utilisées dans la construction de ce nouvel indice sont celles de nos échantillons réalisés de décembre 2015 à décembre 2016 dans la région de l’Ouest, plus précisément dans le département de la Mifi (chef-lieu Bafoussam). Des données supplémentaires provenant d’autres suivis, menés par des étudiants de master, ont été utilisées. Ces données proviennent des départements du Haut-Nkam (chef-lieu Bafang) et du Noun (chef-lieu Foumban), dans la même région. Le jeu de données final inclut 18 stations d’étude, pour un total de 187 opérations de contrôle (OPC). Ce nouvel indice est basé sur le même principe méthodologique que celui de l’indice multimétrique français prévu pour les cours d’eau peu profonds (Mondy et al. 2012). Les résultats de l’ACP sur les variables physico-chimiques et de l’AFC sur les métriques relevant de la faune benthique ont permis d’identifier les stations impactées et les stations de référence (Figures 42 et 43). L’ensemble des données a été scindé en (i) un jeu de données d’apprentissage pour la construction de l’indice et (ii) un jeu de données test pour évaluer la robustesse de l’indice proposé. Les valeurs des différentes métriques candidates ont été transformées en EQR (Ecological Quality Ratio). Ces métriques ont été sélectionnées sur la base de leur efficacité de discrimination (si > 0,5) et leur stabilité en conditions de référence (coefficient de variation < 0,6). Sur la base des métriques candidates retenues, un certain nombre d’indices multimétriques potentiels ont été construits de manière itérative, par agglomérations successives des métriques en partant d’une des métriques candidates sélectionnées et en conservant à chaque pas, l’agglomération qui augmente le plus largement – et de manière statistiquement significative – le pouvoir de discrimination de l’indice en construction (par rapport à l’indice issu du pas précédent). Le processus d’agglomérations successives est arrêté, pour un indice donné, lorsque l’ajout d’une métrique supplémentaire, n’augmente plus de manière significative le pouvoir de discrimination de l’indice multimétrique en construction.

Parmi tous les indices candidats, l’indice final retenu est celui présentant le meilleur compromis entre efficacité de discrimination et stabilité en conditions de référence. La robustesse de cet indice est ensuite testée sur le jeu de données test.

La figure ci-dessous présente la démarche suivie pour la construction de l’indice final.

Figure 40 : Principales étapes de la démarche de construction de l’indice multimétrique régional de bio-évaluation des cours d’eau de la région de l’Ouest Cameroun (d’après Mondy et al. 2012 modifié). IMMO : Indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun ; LIRRs : Least Impaired River Reaches (stations les moins impactées, relevant au moins du « bon état » chimique) ; IRRs : Impaired River Reaches (stations significativement

97 impactées) ; EQR : Ratio de Qualité Ecologique ; DE : Efficacité de Discrimination ; CV : Coefficient de variation.

V. 2. Intérêt de la mise en place d’un indice de bio-évaluation de la qualité écologique des eaux au Cameroun

Parmi les différentes approches méthodologiques disponibles pour l’évaluation de la qualité écologique des milieux aquatiques, l’approche multimétrique se révèle être un moyen très prisé car plus représentatif de l’état écologique du milieu. La mise en place d’une telle approche comporte un certain nombre d’avantages au rang desquels :

- le développement d’un indice intégrant des variables multiples (métriques), potentiellement sensibles à différents types de dégradation d’origine anthropique ; - une meilleure prise en compte du fonctionnement écologique du milieu ; - une prise en compte simultanée de caractéristiques structurales et fonctionnelles complémentaires des communautés, en combinant plusieurs catégories de métriques (richesse et composition taxonomiques, mesure de tolérance à la pollution, traits biologiques et écologiques) (Karr 1999, Karr & Chu 1999) ; - une meilleure détection des différences entre les cours d’eau non perturbés et perturbés (Ofenböck et al. 2004); - une méthode non limitée géographiquement et transposable à d’autres régions ; - une méthode flexible qui peut facilement être ajustée en ajoutant ou en supprimant des métriques ou en affinant les valeurs seuil de métriques (Lock et al. 2011) ; - un outil facile à mettre en application par les gestionnaires des écosystèmes aquatiques.

Un tel indice permettrait au Cameroun d’évaluer la qualité des eaux de ses différents milieux aquatiques de manière performante et homogène.

V. 3. Choix des sites de référence

Cette étape constitue une démarche clé dans l’élaboration d’un indice de bioindication. Selon la Directive Cadre Européenne (DCE, 2000), les conditions de référence sont définies comme correspondant à une qualité écologique élevée, caractérisée par un état naturel peu ou pas influencé par l’homme. De ce fait, les sites de référence doivent être définis en fonction de leurs caractéristiques hydromorphologiques, physico-chimiques et biologiques. Cependant, de telles conditions sont difficiles à délimiter clairement surtout parce que les sites peu ou pas influencés par l’homme se font de plus en plus rares dans un contexte camerounais où les milieux aquatiques sont utilisés comme dépotoir pour toutes sortes de déchets (liquides et solides). En outre, la fréquence de plus en plus élevée des précipitations transforme les milieux aquatiques en de véritables réceptacles à déchets, à la faveur des eaux de ruissellement. Les conditions de référence peuvent aussi être établies en tenant compte des sites disponibles sur le terrain, les moins dégradés possibles. C’est cette dernière approche qui a été utilisée dans ce travail. Les stations les moins impactées (LIRRs) sont celles présentant une bonne qualité physico-chimique de l’eau, avec peu de terrains agricoles et/ou urbanisés sur le bassin-versant drainé. Les stations impactées (IRRS) sont soumises à des pressions anthropiques significatives, qui donnent aux eaux une qualité chimique et biologique moyenne à mauvaise.

V. 4. Méthodologie

V. 4.1. Construction de la base des données

a) Détermination du statut des différentes stations

Le jeu de données utilisé pour la construction de l’indice est celui provenant des échantillons réalisés dans le département de la Mifi (chef-lieu Bafoussam). Ce jeu de données, a été complété par des opérations de contrôle supplémentaires réalisées par des étudiants de master ayant fait leur échantillonnage dans la même région mais dans des départements différents à savoir le Haut-Nkam et le Noun. Ces données complémentaires ont été obtenues en respectant le même protocole d’échantillonnage mais en appliquant un niveau d’identification « familial ». La détermination des stations LIRRS et IRRS sur le nouveau jeu de

99 données a été réalisée en effectuant une ACP sur les données abiotiques et une AFC sur les données biotiques. Le premier plan factoriel, issu de l’ACP sur les variables physico-chimiques, permet d’expliquer 32,1% de l’inertie totale [F1 (17,5%) et F2 (14,6%) ; Figure 41C]. L’axe factoriel F1 est corrélé positivement à la teneur en oxygène dissous et négativement à plusieurs paramètres tels que la conductivité, l’oxydabilité, l’alcalinité et les concentrations en nitrates. Cet axe oppose des stations LIRRs (F1 > 0) et IRRs (F1 < 0). La projection des stations sur ce plan factoriel nous montre que les stations S5 à S8 de notre jeu de données de départ et les stations supplémentaires Ma1 à Ma3, Li1 à Li3 et Mf1 peuvent toutes être considérées comme des LIRRs, alors que les stations S1 à S4 et S9 à S11 doivent être considérées comme des IRRs (Figure 41A et B). Les résultats de l’AFC appliquée au tableau des abondances familiales sur l’ensemble des stations sont présentés sur la Figure 42. Les deux premiers axes factoriels représentent 18,8% de l’information contenue dans le tableau initial, et nous permettent de scinder les stations en trois groupes. Le premier groupe est celui des stations S5 à S8, Ma1 à Ma3, et Mf1. Elles sont colonisées par des organismes qui se développent dans les cours d’eau de bonne qualité. La présence de ces taxons polluo-sensibles dans ces stations valide leur classement initial comme LIRRs par leurs caractéristiques physico-chimiques. Les stations du deuxième groupe (S1 à S4, S9 et S10) sont colonisées par des organismes polluo-tolérants, et devraient plutôt

être considérées comme des IRRS. Bien que leur position sur l’axe 1 les place plutôt à proximité des stations dites de référence (LIRRs), les stations du troisième groupe (Li1 à Li3) diffèrent des autres stations d'un point de vue faunistique par la présence de Blattidae et d'Haplotaxidae.

100

B A

Figure 41 : Analyse en Composantes C Principales (ACP) appliquée au tableau des variables physico-chimiques de l’ensemble du jeu de données normalisées. (A) distribution des stations d’échantillonnage compte tenu de leurs caractéristiques

abiotiques sur le plan factoriel F1-F2. (B) Vue d’ensemble de la répartition des stations sur le plan factoriel F1-F2. (C) Cercle de corrélations des variables physico-chimiques avec les axes F1 et F2. Le pourcentage

d’inertie expliqué par un axe est précisé le

long de cet axe.

101

Figure 42 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des relevés faunistiques de macro-invertébrés benthiques. (A) positions des familles de macroinvertébrés benthiques sur le plan factoriel F1-F2 pour les six principaux groupes d’invertébrés identifiés ; chaque point noir correspond à la position d’une famille du groupe systématique associé à la figure correspondante. (B) positions des autres familles sur le plan factoriel F1-F2 (C) positions des stations sur le plan factoriel F1-F2. Chaque campagne (point noir) est reliée à la position moyenne de la station (rectangle encadrant le label) dans laquelle elle a été réalisée par un trait. Le pourcentage d’inertie expliqué par un axe est précisé le long de cet axe.

b) Organisation des données

Le jeu de données, qui rassemble 187 opérations de contrôle (OPC), a été scindé en (i) un jeu de données d’apprentissage et (ii) un jeu de données test. Ainsi, pour chaque station et chaque campagne durant laquelle des prélèvements ont été réalisés, 75 % des OPC ont été sélectionnées aléatoirement et incluses dans le jeu de données d'apprentissage, en respectant toutefois les proportions initiales du jeu de données initial en LIRRs et IRRs. Les OPC restantes (25% des OPC) ont été incluses dans le jeu de données test. Le jeu de données d’apprentissage comprend donc 140 OPC, et le jeu de données test 47 OPC (cf. Annexe 3). Sur les deux jeux de données (apprentissage et test), les métriques taxonomiques candidates à

102 l’IMMOC ont été calculées. Par manque d’informations précises sur les traits fonctionnels des invertébrés constituant ces communautés, seules des métriques de richesse et de diversité taxonomique ont pu été calculées.

V. 4.2. Choix des métriques

Une phase importante dans la construction de l’indice est la recherche des métriques appropriées pour être intégrées dans l’indice final. D’après Karr (1999) une métrique est une mesure calculée qui décrit certains aspects d’une communauté biologique comme sa structure, son fonctionnement ou tout autre caractéristique biologique. Ainsi, plusieurs métriques peuvent être utilisées dans la construction d’un indice comme des descripteurs taxonomiques (indices de diversité, richesse taxonomique, abondances relatives, espèces indicatrices) qui sont très fréquemment impliqués dans la construction d’indices multimétriques. Il y a aussi des métriques non taxonomiques telles que les traits biologiques et écologiques (Usseglio-Polatera et al. 2000) qui sont maintenant très utilisés dans la construction des indices de bioindication. Un indice multimétrique est une combinaison de plusieurs métriques qui, ensemble, sont à même de représenter de manière objective la gamme de réponses des communautés biologiques face aux pressions anthropiques. Les grandes catégories de métriques prises en compte sont (Tableau XV) : - des métriques relatives à la richesse taxonomique (e.g. richesse relative en Ephéméroptères) ; - des métriques de composition taxonomique de la communauté (e.g. 1 – abondance relative des Gastéropodes, Oligochètes et Diptères) ; - des métriques composites faisant intervenir la richesse taxonomique et la distribution des individus au sein des taxons (e.g. indice de diversité de Shannon-Weaver).

103

Tableau XIII : Liste des métriques candidates calculées

Métriques relatives à la Métriques de composition richesse taxonomique Métriques composites taxonomique de la communauté

Richesse taxonomique 1-GOLD Indice de diversité de Shannon Coleoptera%S Log10(EPTD+1) Indice d’Equitabilité de Piélou Dictyoptera%S Diptera%S Ephemeroptera%S Gasteropoda%S Heteroptera%S Odonata%S Oligochaeta%S Hirudinea%S Trichoptera%S EPT family Turbellaria%S Bivalvia%S

V. 4. 3. Etapes de construction de l’indice

Compte tenu de fortes différences dans le comportement des métriques le long d’un gradient de pression croissant (i.e. croissantes vs décroissantes ; sensibilité variable sur l’ensemble du gradient) et dans leurs étendues (i.e. gammes de valeurs possibles), il a été important de transformer ces métriques en EQR, afin de les ramener à une même étendue [0, 1] et à un même sens de variation.

V. 4. 3.1. Détermination des valeurs « worst » et « best » des métriques

Les valeurs des métriques ont été transformées en écarts normalisés (Standardized Effect Size, SES) à la situation de référence (Gotelli and McCabe 2002) dans le but de comparer directement ces valeurs de métriques entre les différentes stations, d’après la formule ci- après :

SES = (Obs – MLIRR) / sdLIRR [1]

104

avec : Obs = valeur observée de la métrique pour une station donnée ; MLIRR et sdLIRR = moyenne et écart–type des valeurs de la métrique en situation de référence pour un même type de cours d’eau.

V. 4. 3.2. Les types de réponse de chaque métrique

L’Efficacité de discrimination (DE) de chaque métrique calculée est associée à un type de réponse dont trois types possibles ont pu être dégagés : - Type I : pas de réponse significative ; - Type II : la métrique diminue significativement en situation perturbée par rapport à la valeur observée en situation de référence pour le même type de cours d’eau (métrique décroissante) ; - Type III : la métrique augmente significativement en situation perturbée par rapport à la valeur observée en situation de référence pour le même type de cours d’eau (métrique croissante).

Pour une métrique donnée et une catégorie de pression donnée, DESES(25) correspond à la proportion d’opérations de contrôle réalisées sur des stations impactées dont la valeur SES de la métrique est inférieure au premier quartile de la distribution de valeurs des opérations de

contrôle réalisées sur des stations de moindre impact anthropique. DESES(75) est la proportion d’opérations de contrôle réalisées sur des stations impactées dont la valeur SES de la métrique est supérieure au troisième quartile de la distribution de valeur des stations de moindre impact anthropique. Ainsi, trois cas peuvent se présenter selon que la métrique réponde de manière différente à une perturbation en fonction de l’intensité de la perturbation pour une station donnée.

- DEses(25) < 0,25 et DEses(75) < 0,25 alors pas de réponse (la distribution de valeurs des stations impactées n’est pas différente de celle des stations peu impactées), on est dans la réponse de type I ;

- DEses(25) ˃ 0,25 et DEses(25) ˃ DEses(75), dans ce cas la métrique est décroissante et la réponse est de type II ;

- DEses(75) ˃ 0,25 et DEses(25) < DEses(75), alors la métrique est croissante et on est dans une réponse de type III.

105

Au regard des différents modèles de réponse possibles pour une métrique, il paraît nécessaire de rapporter la valeur brute d’une métrique à une valeur dite de référence. De ce fait, pour chaque métrique, ont été calculées les « meilleures » et les « pires » valeurs pour le jeu de données utilisé. En fait, ce sont les 5ème et 95ème percentiles de la distribution des valeurs SES pour les stations de moindre impact anthropique (LIRRs) et les stations impactées (IRRs) qui vont être utilisées pour éviter que la valeur « best » ou la valeur « worst » ne soient pas dépendante d’une valeur « trop » particulière (i.e. la valeur la plus élevée ou la plus faible). La valeur « best » correspondra donc au 95ème percentile (type I ou II), ou au 5ème percentile (type III) de la distribution des valeurs observées dans les stations peu impactées pour un type de cours d’eau donné (tous les cours d’eau appartiennent au même type dans notre jeu de données). La valeur « worst » correspondra au 5ème percentile (type I ou II) ou au 95ème percentile (type III) des valeurs observées sur l’ensemble des stations impactées. Ainsi, l’utilisation du 5ème et 95ème percentiles plutôt que les valeurs les plus basses et/ou les plus élevées de la distribution permet d’éviter des biais liés à des valeurs extrêmes (Ofenböck et al, 2004).

106

Les boites à moustache représentent la distribution des valeurs de métriques exprimées en ème ème SES pour les stations LIRRS et IRRS. Les boîtes s’étendent du 25 au 75 percentile. Les lignes épaisses représentent les valeurs médianes de la distribution. Les moustaches représentent les valeurs extrêmes et les lignes en pointillés correspondent au 1er et 3ème quartiles de la distribution des valeurs SES pour les stations LIRRS (d’après Mondy et al. 2012).

V. 4. 3. 3. Normalisation des métriques en EQR (Ratio de Qualité Ecologique)

D’après Hering et al. (2006), les EQRs sont calculés de la façon suivante : . EQR = (Obs – Min)/ (Max – Min) [2], si la métrique est du type I ou II . EQR = 1 – [(Obs – Min)/ (Max – Min)] [3], si la métrique est du type III

Avec : « Obs » la valeur observée de la métrique pour un point de prélèvement donné sur un cours d’eau. Pour l’équation [2 et 3] « Max » et « Min » correspondent respectivement à la valeur « best » et à la valeur « worst » pour cette métrique.

Si la valeur d’EQR calculée est supérieure à 1 (cas d’une station restituant une valeur supérieure à la valeur « best ») alors la valeur de l’EQR est bornée à 1, et si la valeur de l’EQR calculée est inférieure à 0, la valeur de l’EQR est bornée à 0 (s’il a une qualité plus faible que la valeur « worst »).

V. 4.3.4. Sélection des métriques candidates

Les métriques candidates à prendre en compte dans la construction de notre indice multimétrique doivent faire l’objet d’une sélection et celles conservées devront répondre aux critères suivants : (i) efficacité de discrimination élevée (DE) qui pour une métrique et un type de pression précis est considérée comme la proportion d’assemblages faunistiques sur sites perturbés

(IRRS), restituant une valeur d’EQR plus faible que la valeur du premier quartile de la distribution des valeurs de cette métrique dans les sites de moindre impact anthropique

(LIRRS). Pour qu’une métrique satisfasse ce critère, elle doit présenter une DE supérieure à 0,5 sur l’ensemble des types de pression pris en compte.

107

(ii) stabilité de la métrique dans les LIRRs, évaluée en utilisant le coefficient de variation (CV) de sa distribution de valeurs exprimées en EQR dans les LIRRs. Les métriques sélectionnées doivent présenter un CV inférieur 0,6.

Ainsi, une première sélection de métriques a été effectuée en conservant les métriques discriminant un état perturbé d’un état non perturbé et dont la DE était supérieure à 0,5 et le CV dans les LIRRs était inférieur à 0,6.

iii) non-redondance : pour les métriques fournissant le même type d’informations biologiques, seule la métrique présentant la valeur de DE la plus élevée est conservée pour une intégration éventuelle dans l’indice multimétrique.

V. 4.3.5. Combinaison des métriques candidates et construction de l’indice

Les métriques candidates potentielles sont assemblées de manière itérative selon le protocole de construction de l'I2M2 (Mondy et al. 2012) de la manière suivante : [1] une première métrique, parmi les métriques sélectionnées, est fixée. Une seconde métrique lui est ensuite agglomérée. Elle est choisie parmi les autres métriques candidates (tous les couples de métriques possibles formés par cette première métrique et l’une ou l’autre des métriques candidates sont testés). Puis, la DE et le CV de chaque couple de métriques sont calculés ; [2] Le couple de métriques retenu est le couple - parmi tous les couples de métriques testés - qui présente la plus forte augmentation statistiquement significative de DE lorsque comparée à la métrique initiale ; [3] L'étape [2] est reprise en conservant le premier couple de métriques précédemment sélectionné. Tous les triplets de métriques possibles en rajoutant une métrique candidate supplémentaire sont testés. Le meilleur triplet de métriques retenu est le triplet - parmi tous les triplets de métriques testés - qui présente la plus forte augmentation statistiquement significative de DE lorsque comparée à la valeur de DE du couple de métriques sélectionné au pas précédent;

108

[4] La construction itérative de l’indice est poursuivie jusqu’à ce qu’aucune métrique supplémentaire ne parvient à augmenter de manière significative la DE de l’indice multimétrique. Un indice multimétrique candidat est donc construit par métrique candidate élémentaire (i.e. la première métrique fixée). L’indice multimétrique final sera celui qui assurera le meilleur compromis entre (i) efficacité de discrimination élevée, (ii) absence de différence de capacité de discrimination entre jeu de données d’apprentissage et jeu de données test et (iii) distributions de valeurs non significativement différentes dans les sites de référence (LIRRS) sur le jeu de données d’apprentissage et le jeu de données test.

V. 5. Résultats

Les calculs ont été réalisés avec le logiciel R (R Development Core Team 2015).

V. 5.1. Sélection des métriques candidates et construction de l’indice final

Sur les 18 métriques testées, cinq métriques (indice de diversité de Shannon-Weaver, Heteroptera%S, Odonata%S, Diptera%S et 1-GOLD) présentent une DE supérieure à 0,5 et un CV dans les LIRRs inférieur à 0,6 (Tableau XVI).

Les boxplots des métriques dans les LIRRS et les IRRS sont représentés ci-dessous (cf. Figure 44).

Tableau XIV : Valeurs de l’efficacité de discrimination (DE) et du coefficient de variation (CV) dans les LIRRs des cinq métriques candidates retenues pour intégration éventuelle à l’indice multimétrique IMMOC

Métriques retenues Shannon Heteroptera%S Odonata%S Diptera%S 1 - GOLD

Efficacité de 0,84 0,61 0,54 0,64 0,76 discrimination (ED) Coefficient de 0,29 0,47 0,49 0,18 0,16 variation (CV)

109

Shannon Coleoptera%S

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2 0,2

0,0

0,0 IRR LIRR IRR LIRR DE = 0,41 , CV = 0,64 DE = 0,84 , CV = 0,29

Diptera%S Ephemeroptera%S

1,0

0,8 0,8

0,6 0,6

0,4

0,2

0,0 0,0

IRR LIRR IRR LIRR

DE = 0,3 , CV = 0,53 DE = 0,64 , CV = 0,18

110

Heteroptera%S

Odonata%S

1,0 1,0

0,8 0,8

0,6 0,6

0,4 0,4

0,2

0,0 0,0 IRR IRR LIRR LIRR

DE = 0,61 , CV = 0,47 DE = 0,54 , CV = 0,49

Oligochaeta%S Gastropoda%S

1,0

0,8

0,6 0,6

0,4

0,2

0,0

0,0 IRR LIRR IRR LIRR DE = 0,49 , CV = 0,19 DE = 0,43 , CV = 0,34

111

Turbellaria%S 1 - GOLD

1,0

0,8 0,8

0,6

0,4

0,2 0,2

0,0 0,0

IRR LIRR IRR LIRR

DE = 0 , CV = 2,83 DE = 0 ,76 , CV = 0,16

EPTfamily log10(EPTD+1)

1,0

0,8 0,8

0,6 0,6

0,4

0,2

0,0 0,0

LIRR IRR LIRR IRR

DE = 0,51 , CV = 0,77 DE = 0 , CV = 1,81

Figure 44 : Représentations de quelques métriques sous forme de boîtes à moustache dans les LIRRS et les IRRs avec leur efficacité de discrimination (ED) et leur coefficient de variation (CV). 112

A partir de ces métriques candidates et en testant chaque métrique séparément comme métrique de base suivant le protocole décrit précédemment (cf. V.4.3.5), on obtient une combinaison de cinq indices multimétriques candidats :

[1] "Shannon" "1-GOLD"

[2] "Diptera%S" "Shannon" "1-GOLD" "Odonata%S"

[3] "Heteroptera%S" "Shannon" "1-GOLD"

[4] "Odonata%S" "Shannon"

[5] "1-GOLD" "Shannon"

La combinaison [1] est constituée de la même combinaison de métriques que la combinaison [5] (elles n’ont simplement pas été sélectionnées dans le même ordre) ; donc l’une des deux a été exclue (la combinaison [5]) et l’autre conservée (la combinaison [1]). Le test de Kolmogorov-Smirnov a révélé que la combinaison [2] fournissait des gammes de valeurs significativement différentes pour les LIRRS des deux jeux de données (apprentissage et test).

Finalement les meilleures combinaisons retenues sont :

[1] Combo C1: Shannon et 1-GOLD DE.app = 0,857 ; CV.app = 0,173 DE.tst = 0,952 ; CV.tst = 0,123

Pval (KS) = 0,201

[2] Combo C2: Heteroptera%S, Shannon et 1-GOLD

DE.app = 0,814 ; CV.app = 0,185, DE.tst = 0,905 ; CV.tst = 0,138 Pval (KS) = 0,722

[3] Combo C3: Odonata%S et Shannon DE.app = 0,829 ; CV.app = 0,305 DE.tst = 0,952 ; CV.tst = 0,18 Pval (KS) = 0,166

113

Au regard des critères que doivent respecter notre indice c’est-à-dire une efficacité de discrimination élevée et une stabilité dans les sites de référence (LIRRS), les trois combinaisons ci-dessus respectent ces critères. Mais la combinaison [1] possède à la fois la DE la plus élevée et le CV le plus faible, et ceci sur les deux jeux de données et sera donc notre indice final. Les boxplots des indices candidats entre les LIRRS et les IRRs du jeu de données d’apprentissage (app) et test (tst) sont présentés ci-dessous (Figure 45).

C1 − Shannon et 1−GOLD DE.app = 0,857; DE.tst = 0,952; CV.app = 0,173; CV.tst = 0,123; Pval(KS) = 0,201

114

C2 − Heteroptera%S, Shannon et 1−GOLD DE.app = 0,814; DE.tst = 0,905; CV.app = 0,185; CV.tst = 0,138; Pval(KS) = 0,722

C3 − Odonata%S et Shannon DE.app = 0,829; DE.tst = 0,952; CV.app = 0,305; CV.tst = 0,18; Pval(KS) = 0,166

Figure 45 : Représentation des boîtes à moustache des trois meilleurs indices candidats

entre les LIRRS et les IRRs du jeu de données d’apprentissage (app) et test (tst). 115

Le test de corrélation de Pearson entre l’indice [1] comme les autres indices d’ailleurs, n’est pas individuellement corrélé aux variables environnementales. Cette combinaison semble tout de même adéquate quant à la discrimination des sites de référence et des sites impactés par une ou plusieurs pressions anthropiques.

La formule pour le calcul de l’indice final nommé IMMOC (Indice Multimétrique des Macroinvertébrés de la région Ouest du Cameroun) avec les métriques retenues est donnée dans l’équation [4] :

IMMOC = ∑(DEm x EQRm) ∑DEm [4]

Avec DEm l’efficacité de discrimination de la métrique m, et EQRm la valeur en EQR de la métrique m pour une OPC. Dans ce calcul, la valeur en EQR pour chacune des métriques intégrées au calcul de l’indice est multipliée par son efficacité de discrimination, ce qui permet de donner plus de poids dans le calcul aux métriques qui ont les DE les plus élevées. La division par la somme des DEs des métriques permet de borner les valeurs de l’indice entre 0 et 1.

Dans l’indice multimétrique français (I2M2, Mondy et al. 2012) pour chaque catégorie de pression, un sous-indice est calculé selon l’équation [4] et l’indice final est obtenu en faisant la moyenne de tous ces sous-indices. Dans le cadre de cette première étude limitée à une seule région, les stations prises en compte étaient soumises à plusieurs types de pressions à la fois (domestiques, industrielles, agricoles et physiques), dont il était difficile de distinguer les effets compte tenu du faible nombre d’OPC, ce qui ne nous a pas permis de calculer des sous-indices par type de pression.

V. 5.2. Détermination des classes de qualité écologique

L’IMMOC est découpé en 5 plages de valeurs, afin de définir les classes d’état écologique : « très bon », « bon », « moyen », « médiocre » et « mauvais » (Figure 46). Une telle interprétation nécessite la définition des limites « inter-classes ». Les sites de référence sont,

116 dans un premier temps, classés en « très bon/ » ou « bon » état (Barbour et al. 1999). Ainsi le découpage en classes d’état écologique a été réalisé de la façon suivante :

1. le premier quartile (Q25) de la distribution des valeurs d’indice pour les stations les moins impactées (LIRRs) a été désigné comme limite entre la classe « très bon » état et la classe « bon » état écologique ; 2. les autres limites ont été définies en découpant l’étendue de variation restante (entre cette limite de classe et la valeur 0) en 4 intervalles d’égale amplitude.

 Classe de qualité de l’IMMOC dans les LIRRs 



 

de Classes Très bon Très bon

Bon qualité

Moyen

écologique

Médiocre

Mauvais

Figure 46 : Limites des classes écologiques de l’IMMOC.

117

En appliquant le principe de découpage ci-dessus, nous obtenons les classes de qualité correspondant aux gammes de valeurs d’indice consignées dans le tableau XVII.

Tableau XV : Présentation des limites des différentes classes écologiques de l’IMMOC.

Mauvais Médiocre Moyen Bon Très bon [0 ; 0,167 [ [0,167 ; 0,358 [ [0,358 ; 0,514 [ [0,514 ; 0,673 [ [0,673 ; 1 [

Des classes d’état écologique ont été attribuées à chaque station via l’IMMOC (C1), pour chaque date d’échantillonnage. La fréquence relative des différentes classes de qualité obtenues sur chaque station, pour l’ensemble des campagnes d’échantillonnage est illustrée par la figure 47. L'évolution saisonnière de l’état écologique sur les 13 mois d’échantillonnage est illustrée par la figure 48.

118

Figure 47 : Distributions des classes d’état écologique restituées par chacun des trois indices candidats pour chaque station sur 13 campagnes d’échantillonnage.

Indice C1

119

Indice C2

Indice C3

Figure 48 : Evolution mensuelle de l’état écologique de toutes les stations étudiées par les trois indices multimétriques candidats.

120

CHAPITRE VI

Discussion générale

VI. 1. Analyses physico-chimiques

Les fluctuations thermiques observées sur l’ensemble des cours d’eau seraient liées à celles de la température ambiante, car d’après Liechti et al. (2004), les variations thermiques des écosystèmes lotiques épousent celles de l’air. Les variations de température entre les stations seraient dues au degré d’ensoleillement qui caractérise cette région et au renouvellement des eaux par le courant lors des précipitations (Mandal 2014). Selon Dajoz (1982), la fréquence des pluies contribue à l’agitation des eaux et favorise une harmonisation des températures avec l’environnement. La plage de température des différents cours d’eau est similaire à celle obtenue par Foto Menbohan et al. (2012 et 2013) dans deux cours d’eau périurbains de la ville de Yaoundé, et reste inférieure à celle obtenue par Onana et al. (2016) dans un cours d’eau anthropisé de la ville de Douala. Ces valeurs de la température sont superposables à celles obtenues par Mpakam (2008) à Bafoussam.

Les valeurs de la turbidité de l’eau sur l’ensemble des stations durant la période d’étude varient suivant la saison et l’origine des matières particulaires (d’origine naturelle ou anthropique). C’est dans la station S2 de l’affluent du cours d’eau Nlem que les eaux sont les plus turbides (e.g. 432NTU), notamment en période d’étiage. Ceci pourrait être dû aux effluents provenant de la société de Savonnerie de l’Ouest Cameroun (SOC) et des déchets ménagers qui sont soit déversés directement dans le cours d’eau, soit drainés par les eaux de pluie. Les valeurs de MES et de couleur sont relativement importantes dans toutes les stations en période de crue, à cause du charriage des détritus ménagers rejetés par les riverains au moment des averses. Une autre cause pourrait aussi être l’érosion et la remise en suspension de certaines particules dans l’eau (Lecerf 2005) causées par l’extraction de sable par les riverains. En effet, cette activité semble très rentable en saison des pluies dans cette région et offre des emplois temporaires à de nombreux jeunes. En période d’étiage, la forte coloration et la teneur élevées des eaux en MES relevées à la station S2 en décembre 2016 et S3 en février seraient dues à l’apport d’effluents provenant des industries (société de Savonnerie de l’Ouest Cameroun), des ménages, des latrines et des marchés établis le long ou à proximité de ces stations. Les valeurs de pH pour la plupart des stations ont été comprises entre 6 et 9 (Angelier 2000), à l’exception des stations S2 (11,3 UC) et S3 (10,8 UC) de l’affluent du cours d’eau Nlem. Ces

121 valeurs de pH pour ces deux stations seraient liées à la nature basique des effluents de la savonnerie auxquels s‘ajoutent quelques déversements liquides provenant des ménages. Des résultats analogues ont été obtenus par Tchakonté et al. (2015) dans les stations situées en zone urbaine à Douala, qui recevaient les effluents basiques des sociétés de production de boisson (Guinness), de textile (CICAM) et de verrerie (SOCAVER). Des observations semblables ont été faites par Wang et al. (2012) qui soulignent la contribution de l’urbanisation à l’augmentation du pH des eaux. Sur le plan saisonnier, les valeurs de pH observées dans les différentes stations seraient tributaires à la nature basique des rejets effectués dans ces stations. Les fortes valeurs de conductivité électrique relevées dans les sites de prélèvement du Nlem (e.g. 1470 µS/cm) s’expliqueraient par des apports permanents d’eaux usées domestiques et industrielles fortement minéralisées provenant des brasseries et des savonneries. De très fortes valeurs de conductivité (> 8500 µS/cm) ont également été obtenues par Rathore (2011) en Inde, en aval d’une rivière fortement minéralisée par des effluents d’industries textiles et d’imprimerie. A cet effet, Montgomery (1992) souligne que les effluents d’industries chimiques sont très souvent chargés en polluants minéraux divers (sulfurés, phosphatés, silicatés, métalliques, etc.). Foto Menbohan et al. (2006) avaient également obtenus dans certains cours d’eau du Mfoundi des valeurs de conductivité électrique atteignant 8000 µS/cm. Les analyses des effluents de brasseries à Bafoussam par Njoyim et al. (2016) ont abouti à des résultats similaires. Les valeurs relativement moins élevées observées dans le cours d’eau Famlem et les affluents du Kena (< 300 µS/cm) traduisent la minéralisation moyenne des eaux due aux intrants agricoles et aux déchets ménagers que reçoivent ces cours d’eau ruraux (Deborde et al. 2016). Par ailleurs, ces valeurs de conductivité plus élevées en période de transition saisonnière témoignent de la minéralisation des eaux engendrée par la faible dilution des effluents que reçoivent ces cours d’eau. Les faibles taux de saturation de l’eau en oxygène dissous dans les stations de l’affluent du Nlem situées en zone urbaine seraient dus aux apports d’eaux usées, chargées en matières organiques. Le caractère hypoxique des cours d’eau urbains avaient déjà été relevé par Foto Menbohan (2012) et Dhillon et al. (2013). Pour la station S3, la pollution physique liée à la construction d’un mur de soutènement sur ce tronçon contribuerait également à amoindri le taux de saturation en oxygène dissous. Foto Menbohan et al. (2012) avait fait le même constat sur le cours inférieur d’un des affluents de la Méfou en zone urbaine avec la

122 construction d’un barrage. Pour le cours d’eau Kena et ses affluents, les données enregistrées de ce paramètre ont été dans la moyenne (50% à 70%) sauf à la station S4, à cause des activités agricoles pratiquées à proximité de cette dernière. Les stations de ce sous bassin versant situées en milieu rural sont moins anthropisés, avec une couverture forestière et une ripisylve presque intactes, ainsi qu’une ventilation naturelle induite par la présence de radiers et de méandres qui créent des conditions de turbulence et de recirculation des eaux, favorisant leur ré-oxygénation à l’interface eau/air (Devidal et al. 2007 ; Fernandes et al. 2014). Dans le Famlem, on note une augmentation du taux de saturation en oxygène lorsqu’on tend à s’éloigner de la ville en direction de la campagne. Ndam Ngoupayou et al. (2007) expliquent ce phénomène par une autorégulation naturelle par dilution, décantation ou sédimentation des matières dans le lit du cours d’eau le long de son parcours.

Les stations S7 et S8, affluents du cours d’eau Kena présentent de faibles valeurs de DBO5 qui traduiraient tout simplement la faible quantité de matières organiques oxydables présentes dans l’eau. Ces résultats s’apparentent à ceux obtenus par Tchakonté et al. (2015) dans deux stations périurbaines de la ville de Douala. Par contre, les stations de l’affluent du Nlem et la station S4 du Kena ont des valeurs élevées de DBO5 qui seraient liées aux apports des effluents aussi bien industriels, que ménagers et agricoles qui enrichissent ces milieux en matières organiques oxydables. Dans le cours d’eau Famlem, on note une baisse progressive des teneurs en matières organiques de l’amont vers l’aval, serait liée au processus d’autoépuration des eaux tout au long de son trajet. La charge en matières organiques biodégradables est plus prononcée en période d’étiage qu’en période de crue à cause de la forte concentration du milieu en effluents et déchets divers à cette saison. - + - Les teneurs relativement élevées en nitrates (NO3 ), ammonium (NH4 ) et nitrites (NO2 ) obtenues dans les stations du Nlem seraient liées aux eaux usées domestiques et industrielles déversées dans le cours d’eau et à la minéralisation de la litière organique. Wang et al. (2014) soulignent à ce propos que l’activité métabolique des bactéries dénitrifiantes diminue avec l’urbanisation associée à une multiplication des facteurs stressants, notamment les pollutions industrielles. En effet, cet affluent reçoit des effluents d’une société brassicole, d’une savonnerie et d’un abattoir dont les teneurs en composés azotés sont indéniables. De même, de nombreuses latrines riveraines déversent leur contenu directement dans le cours d’eau, l’enrichissant ainsi de matières fécales dont la richesse en matières azotées est avérée (Mary

123

+ - 1999). Les fortes concentrations en ions NH4 et NO3 avaient déjà été notifiées par Tening et al. (2013a et b) dans certaines rivières et dans les mangroves de Douala, et seraient essentiellement dues à la pollution urbaine et industrielle. Les concentrations en ions précédents relativement plus faibles obtenues par Foto Menbohan et al. (2012) dans les cours d’eau urbains de Yaoundé indiquent une pollution essentiellement non industrielle. Ceci met en relief l’apport des effluents industriels dans l’augmentation de la concentration de ces ions dans les eaux. Les fortes concentrations en composés azotés relevés en saison sèche pourraient s’expliquer par l’absence de dilution des eaux à cette période, bien que Koné et al. (2009) soient d’avis contraire, soulignant que les concentrations en ammonium sont plus élevées en saison des pluies, suite au phénomène de lessivage. Dans le cours d’eau Famlem, les teneurs de ces ions proviendraient des activités agricoles réalisées au niveau du bassin versant, tandis que dans le Kena les faibles concentrations enregistrées témoignent de la faible minéralisation des eaux et le caractère relativement peu anthropisé de ce bassin- versant. En outre, les fortes concentrations en orthophosphates observées dans les stations de l’affluent urbain du Nlem seraient également liées aux rejets domestiques, brassicoles, d’abattoir et de savonnerie effectués dans ce cours d’eau. Des résultats similaires ont été mentionnés par Foto Menbohan et al. (2011) et Onana et al. (2016) dans les cours d’eau urbains de Yaoundé et Douala respectivement. A l’inverse, les faibles teneurs en orthophosphates dans les stations des cours d’eau ruraux (Famlem et Kena) seraient tributaires de la faible minéralisation des eaux et de l’impact anthropique peu prononcé sur les sous-bassins versants concernés. Ces résultats s’apparentent à ceux de Foto Menbohan et al. (2013) enregistrés dans un cours d’eau péri-urbain de la ville de Yaoundé. L’Indice de Pollution Organique a révélé que presque toutes les stations sont sujettes à une pollution, d’où cet indice dans le cas de nos travaux ne semble pas à même de rendre compte de façon précise de la qualité des eaux. Car les stations S5 à S8 au vu des résultats précédents présentent des eaux qui seraient faiblement soumises aux pressions anthropiques du fait qu’elles sont toutes situées en zone rurale. C’est ainsi que Nyamsi et al. (2014) suggèrent une nécessité de recalibration de cet indice belge au regard des spécificités biogéochimiques et biogéographiques différentes des pays tempérés et des pays intertropicaux.

124

La typologie abiotique réalisée par l’Analyse en Composantes Principales (ACP) a permis d’arriver à la conclusion selon laquelle les stations S6, S7 et S8 se distinguent des autres par des taux de saturation en oxygène dissous importants. Cette observation est confirmée par l’ACH et l’ACP « intra-campagne ». Ainsi, ces stations présentent des eaux dont les caractéristiques physico-chimiques se rapprochent des eaux oligosaprobes et représentent pour cette étude les stations les moins impactées. En revanche, les stations S1, S2, S3, S4 et S9 sont caractérisées par des indicateurs de minéralisation importante, liée aux rejets urbains domestiques, industriels et également aux intrants agricoles, notamment pour la station S4.

VI. 2. Analyses biologiques

IV. 2.1. Données qualitatives

L’analyse qualitative permet de conclure, que les cours d’eau Famlem, Kena et ses affluents, ainsi que celui du Nlem sont caractérisés par une forte richesse taxonomique, dominée par les insectes (177 taxons). Cette suprématie de la classe des insectes serait liée au fait que la plupart d’entre eux, en plus d’avoir leurs stades larvaires en milieu aquatique (Merritt et al. 2008), possède également une forte capacité de colonisation de niches écologiques variées (Alba-Tercedor 1996 ; Varandas & Cortes 2010 ; Hepp et al. 2013 ; Xu et al. 2014 ; Prommi & Payakka 2015). La richesse taxonomique globale obtenue dans notre étude (212 taxons) est supérieure à celle observée par Foto Menbohan (2012) (197 taxons) dans quelques cours d’eau urbains et péri-urbains de la ville de Yaoundé et par Tchakonté (2016) (178 taxons) dans trois bassins versants de la ville de Douala. Par ailleurs, cette richesse est supérieure à celle observée dans d’autres pays de l’Afrique intertropicale tels que la Côte d’Ivoire, le Bénin, le Nigéria, le Burkina- Faso, le Kenya et le Congo (Imoobe 2008 ; Diomandé et al. 2009 ; Kouamé et al. 2011 ; Adandédjan et al. 2011 ; Camara et al. 2012 ; Kilonzo et al. 2013 ; Edia et al. 2013 ; Uwadiae 2014 ; Souleymane et al. 2014 ; Mutonkole Senga et al. 2015 ; Kaboré et al. 2016b ; Odountan & Abou 2016). Cette richesse taxonomique élevée peut également s’expliquer par la présence dans les cours d’eau étudiés d’une diversité de niches écologiques favorisant le développement d’une variété de taxons de macroinvertébrés benthiques (Miserendino & Masi 2010; Arnaiz et al. 2011 ; Camara et al. 2012 ; Kearns & Stevenson

125

2012, Edia et al. 2013 ; Karaboré et al. 2016b). Cette diversité taxonomique est confirmée par la constance des taxons Chironomus sp., Coenagrion sp., Caenis sp., Baetis sp., Polymorphanisus sp., Limnogonus. sp., Eurymetra. sp., Rhagovelia sp., Pseudagrion sp., Orthetrum sp., Dineutus sp., Simuliidae, Physa sp. et des Lumbriculidae dans ces cours d’eau. Par ailleurs, la fréquence d’apparition des différents taxons de même que leurs abondances seraient influencées par les caractéristiques hydrologiques du milieu. Cette observation s’inscrit en droite ligne des conclusions de certains auteurs (Dessaix et al. 1995; Zamora- Muñoz & Alba-Tercedor 1996 ; Quinn et al. 1997; Walsh et al. 2005), qui stipulent que la structure des assemblages de macroinvertébrés benthiques est influencée par des facteurs tels que le régime hydrologique, la stabilité du substrat ou l'utilisation du sol dans le bassin hydrographique. Toutefois, la rareté de certains taxons tels que ceux de l’ordre des Plécoptères serait liée à leur affinité pour les cours d’eau à haute altitude, caractérisés par des préférendums ou spectres de préférences écologiques très étroits, à l’instar d’eaux très fraîches et bien oxygénée (Tierno de Figueroa et al. 2003 ; Sivec & Yule 2004 ; Fochetti & de Figueroa 2006 ; Arimoro et al. 2010; Shelly et al. 2011). Hamid & Rawi (2011) sont également parvenus à la même conclusion dans leurs travaux sur des cours d’eau d'Asie tropicale. Des résultats contraires ont cependant été obtenus dans les cours d’eau péri-urbains de Yaoundé en zone forestière par Foto Menbohan et al. (2010, 2013), dans lesquels des abondances relatives remarquables de Plécoptères ont été relevées.

La richesse taxonomique élevée des eaux des affluents du cours d’eau Kena serait attribuable à la faible anthropisation de ce sous-bassin versant. A cet effet, Merritt & Cummins (1996) ; Hepp et al. (2013); Prommi & Payakka (2015) et Aazami et al. (2015) stipulent qu’un environnement moins altéré ou faiblement soumis à des pressions anthropiques favorise l’installation de la macrofaune benthique et son développement. Cette richesse, plus élevée dans les quatre stations (S5 à S8) du cours d’eau Kena est dominée par les insectes (88,8 %) appartenant aux Hétéroptères (15,7 %), Odonates (28,3 %), et aux EPT (38,9 %) et dans lesquelles les Diptères (8,9 %) et les Coléoptères (6,9 %) sont peu représentés. Ces résultats se rapprochent de ceux observés par Tchakonté (2016) dans un cours d’eau forestier de la ville de Douala, où la classe des insectes prédominait (88,6 %), notamment les Hétéroptères (25,3%), les Coléoptères (24,2 %), les Odonates (21,2%) et les EPT (23,23%). L’augmentation progressive de la richesse taxonomique de l’amont vers l’aval, le long du Famlem

126 s’expliquerait par des processus d’autoépuration et de renouvellement des eaux mis en place dès la sortie de la zone urbaine du cours d’eau (station S9) et dans toute la zone rurale abritant les stations S10 et S11. Ce résultat montre par ailleurs que plus on s’éloigne de la ville, plus les mécanismes de stabilisation et d’autoépuration du milieu se mettent en place et sont favorables à la recolonisation du milieu par les communautés benthiques. Cette conclusion s’oppose à l’hypothèse de Vannote et al. (1980), selon laquelle au niveau du potamon des milieux lotiques, la diversité taxonomique est plus faible avec peu de taxons polluo-sensibles. Dans l’affluent du cours d’eau Nlem, la richesse taxonomique obtenue (83 taxons) serait imputable à la présence des dépotoirs d’ordures ménagères, des activités agropastorales, des déversements de déchets solides et liquides dans le lit du cours d’eau par les populations riveraines et les sociétés industrielles installées le long du cours d’eau. Foto Menbohan (2012), dans les cours d’eau urbains du réseau hydrographique du Mfoundi à Yaoundé avait identifié un peu plus (96 taxons), différence attribuable à la nature essentiellement organique de la pollution des cours d’eau de Yaoundé. La prédominance des Diptères dans toutes les stations (88,7 %) du Nlem, suivis des Basommatophores (4,4 %) s’apparente à la station S4 du Kena où les Diptères représentent 71,7 % de richesse relative, suivis des Basommatophores (19,2 %) et des Rhynchobdellida (4,6 %), organismes polluo-résistants. Les pressions anthropiques que subissent les eaux de la station S4 est liée aux activités agricoles (agriculture de rente) et aux déchets ménagers déversés dans l’eau par les riverains. En effet, des auteurs tels que Ravera (2001) ; Rueda et al. (2002) ; Azrina et al. (2005) ; Edia et al. (2007) ; Moisan & Pelletier (2008) ; Tachet et al. (2010) et Camara et al. (2012) soulignent que les ordres des Diptères, des Basommatophores et des Rhynchobdellida sont saprophiles et saprobiontes et pullulent dans les eaux ayant une pollution organique importante.

La constance de Chironomus sp. dans presque toutes les stations (S1/2/3/4/6/9/10/11) se justifierait par son caractère hautement dispersif et ubiquiste qui lui permettrait de coloniser rapidement et en grand nombre un milieu soumis à une pollution organique, fût-elle faible (Buss et al. 2002; Pettigrove & Hoffmann 2005; Bacey & Spurlock 2007; Rawson et al. 2010; Herrmann 2012; Mološevic et al. 2014). Cette aptitude est facilitée par l'enrichissement du milieu en éléments nutritifs (Camargo et al. 2004 ; Armitage et al. 2007 ; Maasri et al. 2008 ; Diomandé et al. 2009 ; Wahizatul et al. 2011 ; Stewart et al. 2014 ; Prat et al. 2016 ; Caňedo-

127

Argüelles et al. 2016). En outre, l’absence de prédateurs de ce macroinvertébré et son aptitude à capter l’oxygène dissous dans l’eau grâce à son hémoglobine lui confèrent une tolérance élevée aux milieux à très faible taux de saturation en oxygène dissous (De Haas et al. 2006; Loayza-Muro et al. 2012 ; Colas et al. 2014 ; Failla et al. 2015 ; Koji et al. 2017). Dolédec & Statzner (2008), Van Kleef et al. (2015) et Serra et al. (2016 et 2017) ont suggéré que les Chironomidae sont des organismes qui peuvent contribuer à la distinction des sites impactés des moins impactés.

Dias-Silva et al. (2010) et Vieira et al. (2015) ont démontré dans leurs travaux que les Hétéroptères étaient de bons indicateurs de l’impact des activités anthropiques sur la végétation riveraine. De même, Smith et al. (2007), Monteiro-Júnior et al. (2013), Oliveira Junior et al. (2015) et Miguel et al. (2017) ont souligné que les assemblages de larves d’Odonates étaient particulièrement sensibles à la végétation riveraine et étaient de bons témoins de l’état de santé global d’une rivière, apportant notamment des informations sur la qualité de l'habitat (Simaika & Samways 2009; Zhang et al. 2013 ; Kutcher & Bried 2014; Golfieri et al. 2016 ; Rodrigues et al. 2016 ; Buczyński et al. 2016 et Luke et al. 2017). Les observations faites par ces auteurs nous permettent de souligner que la constance des taxons Eurymetra sp., Coenagrion sp., Pseudagrion sp. et Orthetrum sp. dans les stations S5 à S8 du cours d’eau Kena, pourrait être liée à la présence de la végétation riveraine et des débris végétaux qui représentent pour ces espèces des conditions écologiques adéquates à leur développement.

La métrique EPT Family était importante dans les sites moins exposés aux pressions anthropiques. En effet, cette métrique est largement utilisée dans l’évaluation écologique des cours d’eau et elle nous a permis clairement de distinguer les sites moins impactés (S05 à S08, et S11) de ceux impactés (S01 à S04). Nyamsi et al. (2014) ont trouvé ce groupe d'organismes dans les cours d'eau forestiers de la zone périurbaine de Yaoundé au Cameroun, ainsi que Karaboré et al. (2016) dans les cours d’eau des zones protégées au Burkina Faso.

Le nombre de taxons constants plus élevé dans les stations S4 (8), S5 (12), S6 (5), S7 (13), S8 (8), S10 (5) et S11(8) par rapport aux stations S1 (4), S2 (2), S3 (2) et S9 (1), illustre sans doute une plus forte diversité des microhabitats dans le premier groupe de stations, dont

128 l’hétérogénéité offrirait un environnement relativement favorable et propice à l’installation et au développement des macroinvertébrés benthiques.

La diversité taxonomique des peuplements des stations S5, S6, S7, S8 et S11 est plus élevée que celle des peuplements des stations S1, S2, S3, S4 et S9. Le premier groupe de stations semble offrir des conditions écologiques plus propices à l’installation d’une faune riche et diversifiée. Car, les indices de diversité de Shannon–Weaver et d’équitabilité de Piélou ont permis de montrer que ce premier groupe de stations étaient les plus diversifiées. Selon Dajoz (2000), Levêque & Balian (2005) et Davies et al. (2010), de faibles valeurs d’indice de diversité traduisent une mauvaise organisation du peuplement, conséquence de la prolifération de quelques espèces dominantes au détriment d’autres espèces. Il en est ainsi dans les stations S1 à S4, S9 et S10, relativement moins diversifiées et présentant de faibles niveaux de répartition de la communauté benthique. La faune benthique de ces stations fait sans doute face à de multiples pressions responsables de (i) la prolifération de quelques taxons affichant une certaine affinité pour les milieux contaminés et (ii) la disparition des espèces sensibles à la pollution. En effet, Mc Kinney (2006), Lougheed et al. (2008), Frizzera & Alves (2012), Hepp et al. (2013), Dar & Reshi (2014), Fernades et al. (2014), Rosa et al. (2014) et Calbral-Oliveira (2014) ont montré qu’avec l’arrivée de l’urbanisation, les espèces sensibles disparaissaient souvent rapidement pour laisser place à des espèces polluotolérantes, pouvant vivre et proliférer dans des eaux polluées. Dans le Famlem, le processus autoépuratoire des eaux, progressivement plus efficace de l’amont vers l’aval, offrirait le long du profil longitudinal des conditions de plus en plus favorables à la recolonisation du milieu par la macrofaune benthique.

Les variations saisonnières de la richesse taxonomique et des indices de diversité seraient imputables aux facteurs hydrologiques. A ce propos, Quinn et al. (1997), Leigh & Sheldon (2009) et Zilli & Marchese (2011) ont considéré que la structure des assemblages de macroinvertébrés benthiques pouvait être influencée par des facteurs tels que le régime hydrologique, la stabilité du substrat et l’apport des ressources nutritives (litière) dans le milieu via les eaux de ruissellement. Dans le cadre de cette étude, la période d’étiage est la période où les peuplements macrobenthiques sont les plus diversifiés. Ainsi, les variations saisonnières de débit semblent agir comme un filtre environnemental qui empêcherait les espèces mal adaptées de se maintenir dans le milieu en période d’étiage - voire

129 d’assèchement - au profit de celles qui peuvent résister et parviennent à se développer dans des cours d’eau intermittents (Poff 1997; Scheibler et al. 2014 ; Schriever et al. 2015).

En période de crue, les faibles valeurs d’indices de diversité et de richesse taxonomique s’expliqueraient par l’augmentation de débit, de la largeur du lit et de la hauteur d’eau, qui entrainerait (i) la destruction d’au moins une partie des microhabitats favorables à un certain nombre d’espèces, ainsi que (ii) la dérive de certains organismes (Callisto & Goulart 2005 ; Moretti & Callisto 2005). Toutefois, Colas et al. (2013) et Xu et al. (2014) soulignent que les mois pluvieux sont souvent associés à une plus grande diversité taxonomique des peuplements de macroinvertébrés benthiques.

VI. 2.2. Données quantitatives

L’abondance plus élevée (50,6 % de l’effectif total) relevée dans le Kena et ses affluents par rapport au Famlem (28,3 %) et à l’affluent du cours d’eau Nlem (21,2 %) est imputable à la seule station S4 qui enregistre la plus grande abondance relative (32,9 %) ; les quatre autres stations (S5, S6, S7 et S8) n’ayant qu’une abondance relative cumulée de 17,7 %. L’abondance enregistrée à la station S4 s’expliquerait par la prépondérance de taxons opportunistes proliférants appartenant notamment à la famille des Diptères Chironomidae et aux Basommatophores Physidae, dotés de capacités remarquables à coloniser rapidement les milieux chargés en matières organiques. Il en va de même des stations de l’affluent du Nlem et la station S9 du Famlem. Des résultats similaires ont déjà été relevés par Foto Menbohan (2012) dans des cours d’eau urbains de Yaoundé, du fait de la prolifération de trois espèces Chironomus plumosus, Physa acuta et Tubifex tubifex qui sont des organismes polluo- résistants indicateurs d’une mauvaise qualité des eaux (Armitage et al. 2007 ; Rosa et al. 2014 ; Schriever et al. 2015). Camargo et al. (2004), Maasri et al. (2008) et Stewart et al. (2014) ont également remarqué que les Diptères Chironomidae étaient abondants dans les sites perturbés où l'enrichissement en éléments nutritifs était important.

Sur le plan saisonnier, c’est en période de crue que les effectifs sont les plus importants (38,8 %), traduisant l’apport par les eaux de ruissellement d’éléments nutritifs (rejets domestiques et urbains) dans le milieu (Camara et al. 2012).

130

VI. 2.3. Typologie biotiques des stations

L’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) montre que les stations S1, S2, S3 de l’affluent du Nlem, la station S4 du Kena et la station S9 du Famlem sont caractérisées par des taxons appartenant aux Diptères et aux Oligochètes. Ces organismes tolérants à la pollution et capables de se développer dans des habitats altérés témoignent donc d’une eau de mauvaise qualité physico-chimique dans ces stations. Les Trichoptères, les Ephéméroptères, les Hétéroptères et les Odonates sont particulièrement abondants dans les stations S5 à S8 du Kena et dans la station S11 du Famlem. Ils traduisent la bonne qualité relative des eaux dans ces stations. L’Analyse en Composantes Principales des métriques caractérisant les peuplements benthiques permet de soutenir ces conclusions. En effet, Qu et al. (2010), Rawson et al. (2010), Arimoro et al. (2010), Righi-Cavallaro et al. (2010), Shelly et al. (2011), Myers et al. (2011) et Kaboré et al. (2016a) ont clairement montré que les insectes aquatiques sensibles à la pollution abondaient très souvent dans des milieux présentant une bonne intégrité abiotique et un habitat quasi inaltéré.

VI. 3. Biotypologie des stations d’échantillonnage

L’Analyse de Redondance (RDA) a permis d’identifier trois groupes de stations. Un premier groupe qui rassemble les stations du Kena et de ses affluents (S5 à S8) et la station S11 du Famlem, toutes faiblement minéralisées, bien oxygénées et situées en zone rurale où les actions anthropiques sont moindres. Ces stations sont caractérisées par des organismes polluo-sensibles témoignant d’une bonne qualité écologique des eaux. Carliste et al. (2007) et Duka et al. (2017) indiquent que la richesse taxonomique des organismes polluo-sensibles diminue drastiquement avec l’urbanisation des bassins versants. Foto Menbohan et al. (2010 et 2013) et Nyamsi Tchatcho et al. (2014) étaient parvenus à des résultats similaires dans les cours d’eau forestiers péri-urbains de Yaoundé. Le deuxième groupe est constitué des stations de l’affluent du Nlem et la station S4 de l’affluent du Kena qui seraient perturbées par les pressions anthropiques responsables de la mauvaise qualité écologique des eaux. En

131 effet, les eaux usées et les déchets solides déversés dans ces dernières entrainent une modification des variables physico-chimiques et une prolifération des organismes polluo- résistants. Lougheed et al. (2008); Rawson et al. (2010) et Dar & Reshi (2014) ont noté que les contraintes physico-chimiques associées à l'urbanisation induisaient une baisse des taxons sensibles qui laissent place aux taxons tolérants capables de s’adapter au nouvel environnement comme les Oligochètes Lumbriculidae, les Diptères Chironomidés et les Gastéropodes. Le troisième groupe est représenté par les stations du Famlem dont les eaux tendent à s’auto-épurer de l’amont vers l’aval, montrant ainsi une meilleure qualité dans le cours inférieur. Cette capacité autoépuratrice d’une rivière, suite à une perturbation dans son cours supérieur, est facilitée par un phénomène de dilution des effluents de l’amont vers l’aval de la rivière. Ce phénomène a été également mis en évidence par Jonnalagadda & Mhere (2001) sur la rivière Odzi au Zimbabwe et par Callisto et al. (2004) sur la rivière Doce au Brésil.

Les métriques EPT Family, Shannon, 1–GOLD, Ephemeroptera%S, Trichoptera%S, Heteroptera%S, Odonata%S et Diptera%S se sont distinguées des autres (e.g. Coleoptera%S, log10(EPTD+1, Gastropoda%S, Dictyoptera%S, Bivalvia%S, etc), comme celles répondant le mieux à certains gradients de pressions couramment présents dans la région de Bafoussam (e.g. conductivité électrique, nitrates, MES, turbidité et oxygène dissous). En effet, les organismes réagissent différemment au stress en fonction de la façon dont ils perçoivent leur environnement, et leur réponse aux paramètres environnementaux varie selon les groupes d'organismes, le type de stress et le flux du cours d'eau (Johnson et al. 2006). Les métriques EPT Family, 1–GOLD, Trichopetra%S, Heteropetra%S et Shannon, sont positivement corrélées

à la concentration en O2 dissous dans l’eau, en revanche, les métriques Diptera%S et Oligochaeta%S réagissent à la contamination organique ou par les nutriments (e.g. concentrations élevées en nitrates) et à une altération mécanique de l’habitat (e.g. colmatage du substrat lié à des concentrations élevées en MES et à une forte turbidité). Plusieurs travaux ont montré l’importance des variables environnementales comme prédicteurs importants de la composition et l’assemblage des invertébrés benthiques (Johnson et al. 2004 ; Hildrew et al. 2004). Car, cette communauté est étroitement liée à des facteurs environnementaux spécifiques de telle sorte que tout changement dans l’environnement ou d’utilisation des terres sur le bassin versant pourrait provoquer un changement prévisible

132 dans le biote (Silva et al. 2010). Ainsi, les métriques taxonomiques obtenues à partir des relevés faunistiques, répondant le mieux aux facteurs environnementaux couramment présents dans cette région, ont permis d’évaluer la qualité des eaux grâce aux groupes sensibles connus tels que les taxons EPT ou des taxons indicateurs comme Chironomus sp. (Diptères-Chironomidae). Ces différentes métriques ont été exploitées pour la construction d’un indice multimétrique de surveillance de la qualité écologie des milieux aquatiques de cette région du Cameroun.

Cependant, nous avons relevé un effet « faible » de la saisonnalité sur les métriques taxonomiques (cf. ACP « intra » campagne des métriques taxonomiques de macroinvertébrés) bien que certains auteurs tels que Tonkin et al. (2017) et Dalu et al. (2017a) ont souligné que les contraintes saisonnières peuvent être un facteur fondamental dans la dynamique des communautés benthiques des milieux aquatiques. Mais dans leurs travaux sur des cours d’eau tropicaux au Nigéria, Tonkin et al. (2016) avaient également noté un faible effet saisonnier dans la structuration de cette communauté benthique. Cela pourrait s’expliquer par l’absence d’une forte variabilité de la physico-chimie de l’eau entre les saisons ou que nos résultats ne sont le reflet que de l’hétérogénéité des activités pratiquées sur le bassin versant. Kasangaki et al. (2008) avaient identifié la température de l’eau, le pH et la transparence comme prédicteurs importants dans les cours d’eau ougandais alors que Dalu et al. (2017b) avaient plutôt signalé les taux de concentrations en ammonium et phosphate ainsi que la largeur du canal dans les cours d’eau de montagne d’Afrique. Toutefois, les études des facteurs environnementaux structurant les communautés benthiques dans les pays de la zone tropicale sont peu connues et ce travail pour le Cameroun est déjà une première démarche.

VI. 4. Construction de l’IMMOC

Les différentes métriques qui ont servir à la construction des indices sur la base des données dont nous disposons sont capables chacune de discriminer le niveau de pression anthropique et d’évaluer l’état de santé des cours d’eau de la région Ouest du Cameroun. Les trois combinaisons d’indices obtenus ont la métrique «diversité de Shannon-Weaver » en commun. Cette métrique exprime la diversité des communautés faunistiques (Feld et al.

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2014) et est utilisée dans plusieurs indices multimétriques à la fois en zone tempérée (Gabriels et al. 2010 ; Jun et al. 2012 ; Mondy et al. 2012) et en zone tropicale (Oliveira et al. 2011 ; Bernadet et al. 2013 ; Touron-Poncet et al. 2014 ; Dedieu et al. 2016). Toutefois, Jun et al. (2012) soulignent que l’application de cette métrique dans des programmes de bio- évaluation doit se faire de façon prudente et standardisée car des facteurs autres que la perturbation peuvent affecter cette métrique, selon le plan d'échantillonnage utilisé (e.g. méthode d'échantillonnage, taille de l'échantillon et niveau d'identification) (Hughes 1978).

Les métriques Heteroptera%S et Odonata%S (métriques taxonomiques) sont utilisées pour évaluer l’impact des activités anthropiques sur la végétation riveraine (Vieira et al. 2015 et Miguel et al. 2017). La métrique 1–GOLD (métrique quantitative), qui est l’association de trois groupes d’organismes (Gastéropodes-Oligochètes-Diptères), est également impliquée dans de nombreux indices multimétriques de biosurveillance de la qualité de l’eau (Pinto et al. 2004). Par exemple, les Gastéropodes sont impliqués dans l'indice multimétrique utilisés pour évaluer la qualité écologique des systèmes de fossé de drainage aux Pays-Bas (Verdonschot et al. 2012). Les Diptères sont également inclus dans plusieurs modèles multimétriques (e.g. au Brésil, Baptista et al. 2007 et en Espagne, Trigal et al. 2009) tandis que Shi et al. (2016) dans leurs travaux avaient retenu le pourcentage de Tubificidae (classe des Oligochètes) dans son indice multimétrique.

Il est important de noter que dans la démarche de construction d’un indice multimétrique, la sélection des métriques est l'élément clé pour utiliser au mieux les réponses des organismes à la dégradation de l'environnement (Barbour et al. 1996 et Cho et al. 2011). Les indices multimétriques développés jusqu’ici prennent en compte jusqu’à douze métriques, tel que souligné par Boonsoong et al. (2009). L’indice multimétrique final (IMMOC) retenu est quant à lui composé de deux métriques seulement (Shannon et 1-GOLD), à cause du faible nombre de métriques taxonomiques testées et de l’impossibilité de joindre à ces métriques taxonomiques des métriques basées sur (i) les traits biologiques des organismes comme leur mode de respiration, leur mode d’alimentation, leur régime alimentaire et leur relation au substrat, (ii) leurs préférences écologiques (e.g. en matière de substrat benthique ou de vitesse d’écoulement) ou (iii) d’autres métriques (e.g. des métriques de sensibilité à un certain nombre de types de pression identifiées ; e.g. les indices SPEAR « pesticides », « molécules organiques », « métaux », etc). Mais les deux métriques sélectionnées se sont

134 avérées suffisamment performantes pour différencier les sites impactés des sites de référence. Après avoir testé l’indice sur les deux jeux de données indépendants, celui-ci a montré une grande stabilité en conditions de référence, une bonne robustesse et une grande efficacité de discrimination. Cet indice n’est cependant pas significativement corrélé aux variables environnementales élémentaires. Cela pourrait être dû au fait que les stations impactées sont soumises à plusieurs facteurs de stress environnementaux simultanément. Vlek et al. (2004) dans leurs travaux sur deux types de cours d’eau (rapides et lents) aux Pays- Bas étaient également arrivés à cette même conclusion. En outre, la fréquence des pluies diluviennes durant la majeure partie de l’année dans cette région entraine des variations permanentes et irrégulières de la composition chimique de l’eau.

Les métriques pris en compte dans les différents indices apportent des informations différentes et complémentaires sur les communautés benthiques des stations échantillonnées et sont pour la plupart largement utilisées à des fins de bio-surveillance dans les écosystèmes humides. Ainsi, les différences biogéographiques, les conditions éco- régionales et saisonnières, l’influence anthropique, la méthode et l’effort d’échantillonnage (substrats prospectés, outil de prélèvement, temps d’échantillonnage, nombre de prélèvements, etc.) et le niveau de détermination des organismes (ordre, famille, espèce) influencent d’une manière ou d’une autre le choix des métriques finales à intégrer dans l’indice multimétrique qui diffère d’une étude à l’autre. Par exemple, en Éthiopie (Mereta et al. 2013), l'indice multimétrique composé de trois métriques (la richesse globale des familles, la richesse des familles d'Ephéméroptères, d'Odonates et de Trichoptères (EOT) et pourcentage de collectionneurs-filtreurs) diffère du nôtre alors que le Cameroun et l'Éthiopie sont deux pays d'Afrique subsaharienne.

L’outil d’échantillonnage adopté dans ce travail (filet troubleau) a déjà justifié de son implication dans la bio-surveillance des milieux aquatiques par les macroinvertébrés benthiques (Buss & Borges 2008). C’est d’ailleurs pour cette raison que Hughes & Peck (2008) et Buss et al. (2015) conviennent de l’avantage de cet outil dans sa capacité à échantillonner efficacement une grande variété d’habitats (substrats hétérogènes).

Le choix de la résolution taxonomique est beaucoup discuté dans les procédures de bio- surveillance de la qualité de l’eau utilisant des assemblages de macroinvertébrés benthiques

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(Schmidt-Kloiber & Nijboer 2004) en raison du large spectre de sensibilité des organismes d'un niveau d'identification à l’autre et de leurs caractéristiques écologiques différentes (Beketov 2004 ; Won et al. 2006). Une identification taxonomique plus précise devrait permettre de restituer des informations écologiques plus pertinentes, susceptibles d’identifier plus efficacement les facteurs de stress et de discriminer plus précisément les différences d'intégrité biologique (Karr & Chu, 1999 ; Lenat & Resh, 2001 ; Klemm et al. 2002 et Boonsoong et al. 2009). Il est clair qu’une détermination au genre ou à l’espèce peut donc fournir des éléments plus précis pour évaluer la qualité de l’eau mais son application peut s’avérer très délicate dans le cas de jeunes stades larvaires et générer une incertitude importante sur le résultat final. De nombreux auteurs, tels que Barbour et al. (1999), Hewlett (2000), Buss & Vitorino (2010), Whittier & Van Sickle (2010), Helson & Williams (2013) et Doretto et al. (2018) s’accordent d’ailleurs pour dire que l’identification au niveau de la famille est acceptable dans les protocoles de surveillance de la qualité de l’eau. Thorne & Williams (1997), Waite et al. (2004) et Vlek et al. (2006) suggèrent également une identification au niveau systématique de la « famille » non seulement pour sa rapidité, sa commodité, mais aussi pour ses avantages économiques. Ces avantages seront particulièrement bénéfiques dans les pays de la zone tropicale où la systématique n’est pas entièrement stabilisée, en particulier au Cameroun. D'autres études en zone tropicale ont d’ailleurs adopté des méthodes de bio-évaluation basées sur une identification de la macrofaune benthique au niveau de la famille (Tomanova et al. 2008, Moya et al. 2011 et Helson & Williams 2013).

Les stations d’échantillonnage prises en compte dans la construction de cet indice sont issues de jeux de données collectés sur 5 cours d’eau pour un total de 18 stations. Ces stations ne sont sans doute pas assez représentatives de la gamme de catégories et d’intensité de pressions sur cette région qui couvre environ une superficie de 13 872 km2. Ce faible nombre de cours d’eau pourrait être à l’origine d’un biais dans le choix des sites de référence et/ou impactés. Cela ne remet cependant pas en cause la fiabilité de cet indice. D’autres auteurs ont d’ailleurs défini un indice multimétrique spécifique à leur contexte avec de faibles nombres de cours d’eau, allant de deux (e.g. les Pays-Bas ; Vlek et al. 2004), trois (e.g. le Portugal; Pinto et al. 2004) à quatre (e.g. Autriche; Ofenböck et al. 2004) seulement. Toutefois pour des futurs travaux, il serait intéressant de pouvoir augmenter le nombre (i) de

136 cours d’eau représentatifs de la région et (ii) de sites d’échantillonnage, afin d’avoir un plus grand jeu de données pour arriver à mettre en place un indice plus robuste et plus puissant. De plus, le jeu de données actuel est caractérisé par un fort déséquilibre entre stations impactées (6 stations sur 18) et stations de référence. Il serait souhaitable de pouvoir inclure en quantité équivalente des stations impactées et des stations de moindre impact anthropique dans une éventuelle mise-à-jour de l’indice actuel.

Nous avons utilisé le 25ème percentile de la distribution des valeurs d’IMMOC dans les LIRRs comme limite supérieure pour la définition de la limite « très bon état » / « bon état » et des limites définissant ensuite des classes de qualité d’égale amplitude pour les classes d’état suivantes (Munné & Prat, 2009; Poquet et al. 2009). Sur le plan spatial, nous avons pu montrer à l’aide de l’IMMOC que (i) les stations S5, S7, S8, Li1, Li3, Ma1 à Ma3 et Mf1 émargeaient aux classes d’état «bon» à « très bon» sur les différentes campagnes d’échantillonnage et (ii) les stations S1 à S4 et S9 et S10 dans les classes d’état « médiocre » à «mauvais», en cohérence avec l’analyse des caractéristiques physico-chimiques de ces sites (cf. Figure 47). Cependant, la station Li2 présente un état moyen, peut-être lié à la présence des Haplotaxidae (pris en compte dans la métrique 1 – GOLD). De même, l’état «moyen» de la station S6, pourrait provenir de la métrique Bivalvia%S (cf. Figure 38, chapitre V). C’est également le cas de la station S11, car cette dernière située dans le cours inférieur du Famlem, subit un phénomène de dilution qui contribue à améliorer sensiblement la qualité de ces eaux. Ces résultats sont confirmés par l'évolution temporelle des classes d’état écologique de ces sta tions (Li2, S6 et S11) qui présentent des eaux ayant un état «moyen» (cf. Figure 48). Les classes de qualité écologique attribuées peuvent varier d'un mois sur l'autre, pour un site donné. Ces variations pourraient être liées aux fluctuations saisonnières de la pluviométrie qui semblent affecter l'abondance et la richesse taxonomique des assemblages de macroinvertébrés benthiques. Cependant, nous observons globalement que la classe écologique la plus fréquemment obtenue correspond au «très bon» état écologique pour les stations S5, S7, S8, Li1, Li3, Ma1 à Ma3 et Mf1.

La distribution des classes de qualité attribuées par l’IMMOC (C1) aux différentes stations positionnées sur le premier plan factoriel d’une ACP appliquée au tableau de leurs caractéristiques physico-chimiques (cf. Annexe 4) confirme le statut accordé à toutes les stations d’échantillonnage, à l’exception des stations Li2 et S6 considérées comme des LIRRS

137 et de la station S11 considérée comme un IRR, mais qui en fait semblent être en position intermédiaire entre ces deux catégories. L’indice C2, bien que n’étant pas retenu comme l’indice final, s’est avéré quand même pertinent quant aux statuts accordés au départ aux différentes stations d’échantillonnage par la physico-chimie comme par la biologie. Les stations S5, S7, S8, Li1 à Li3, Ma1 à Ma3 et Mf1 sont bien considérées par l’indice C2 comme des LIRRS et les autres stations comme des IRRS ; ce qui n’a pas été le cas pour l’indice C3, que ce soit pour la physico-chimie ou la biologie.

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CONCLUSION, RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES

Les objectifs de ce travail de thèse étaient de définir une approche typologique des cours d’eau de la région Ouest du Cameroun notamment du département de la Mifi à partir des interactions entre les paramètres physicochimiques mesurés et le peuplement des macroinvertébrés benthiques. A partir de ces résultats auxquels nous avons complété avec d’autres données de la même région, nous avons mis en place une démarche méthodologique et cohérente qui nous a permis de construire un indice multimétrique. Indice qui pourrait servir à discriminer les stations impactées de celles moins impactées dans les cours d’eau de la région de l’ouest.

En effet, sur le plan physico-chimique, les stations appartenant au sous-bassin versant du Nlem présentent des eaux soumises à une action anthropique intense qui se traduit par des valeurs élevées de certains indicateurs chimiques de pollution tels que la conductivité - + électrique, les concentrations en orthophosphates, les composés azotés (NO3 et NH4 ) et les matières organiques (DBO5). Par contre, dans le sous-bassin versant du Famlem, les eaux tendent plutôt à s’auto-épurer de façon progressive de l’amont vers l’aval par effet de dilution. Dans le sous-bassin versant du Kena et ses affluents, à l’exception de la station S4 où la qualité des eaux est mauvaise, les autres stations (S5/6/7/8) présentent des eaux moins anthropisées. Les différences significatives relevées entre les séries d’observations sur le plan spatio- temporel traduisent simplement du caractère labile de ces indicateurs intensifié par les variations hydrologiques. L’Analyse en Composantes Principales sur les variables physicochimiques et l’Analyse de Classification Hiérarchique ont permis de séparer les stations en deux groupes, les stations moins impactées (S5/6/7/8) situées en zone rurale et les stations impactées (S1/2/3/4/9/10) en zone urbaine. Concernant la faune benthique répertoriée, elle appartient à 5 groupes taxonomiques répartis dans 8 classes, 25 ordres et 98 familles. La classe des Insectes vient en tête avec une suprématie des Diptères, suivis des Odonates, des Ephéméroptères, des Hétéroptères et des Coléoptères. Les espèces Chironomus sp., Coenagrion sp., Pseudagrion sp., Physa sp., Caenis sp., Baetis sp., Dineutus sp., Rhagovelia sp. et Limnogonus sp. ont été les plus constantes traduisant simplement la capacité de ces derniers à coloniser les niches écologiques variées avec des conditions de mésohabitat spécifique (Hepp et al. 2013; Prommi & Payakka 2015). Les indices de diversité (Shannon et Piélou) montrent que les stations S5 à

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S8 du cours d’eau Kena et la station S11 du Famlem sont les mieux structurées et équilibrées par rapport aux autres stations, aussi bien sur le plan spatial que temporel. L’Analyse en Composantes Principales des métriques calculées à partir des communautés de macroinvertébrés benthiques ont permis de dégager trois principaux groupes. Le premier groupe, constitué des stations S5 à S8 et la station S11 se caractérise par les métriques Trichoptera%S, Heteroptera%S, EPT family, 1-GOLD et l’indice de Shannon. Les stations S1 à S4 et la station S9, du deuxième groupe se distinguent par la métrique Diptera%S. Par ailleurs, les stations S9 à S11 du troisième groupe, soumises au phénomène d’autoépuration progressif de l’amont vers l’aval s’illustrent par la métrique Ephéméroptera%S. Ce résultat montre que les stations du premier groupe sont moins impactées que celles du deuxième, où les activités anthropiques sont plus intenses. L’analyse en Composantes Principales « intra- campagne » a également permis d’aboutir aux mêmes conclusions indiquant un faible effet saisonnier. L’Analyse de Redondance (RDA) a permis également d’obtenir ces trois mêmes groupes de stations dont le premier groupe (S5 à S8 et S11), subit des effets anthropiques faibles par rapport au deuxième (S1 à S4 et S9) où la mauvaise qualité des eaux serait liée aux paramètres relatifs à la pollution organique, physique et agricole. Il s’ensuit une abondance de taxons polluo-résistants comme la métrique Diptera%S. La capacité auto-épuratrice au niveau du cours d’eau Famlem (S9 à S11) est mise en évidence par la réapparition de quelques taxons polluo-sensibles (Ephéméroptères particulièrement) et la stabilisation des paramètres environnementaux dans le cours inférieur de la rivière. Ces métriques ont pu servir de base de données au développement d’un indice de bio-évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de cette région tout en prenant en compte la notion d’écart à la référence.

Grâce aux résultats de ce travail, d’autres jeux de données issus de la même région et obtenus à partir de la même méthodologie de collecte et d’identification ont été rajoutées pour développer un indice multimétrique qui faciliterait la bio-surveillance des cours d’eau de la zone. Cet indice multimétrique proposé (IMMOC) est le tout premier outil mis au point pour évaluer la qualité écologique des eaux du Cameroun, particulièrement celles de la région Ouest. Il est composé d’une métrique de composition taxonomique (1 – GOLD) et d’une métrique composite (indice de Shannon) qui sont tous deux largement impliqués dans de

140 nombreux programme d’évaluation de la qualité des eaux. L’IMMOC s’est montré performant pour différencier les stations de référence des stations impactées et adapté aux multiples impacts existant dans cette région Ouest camerounaise, ce qui justifierait de son caractère généraliste.

En outre, il est simple d’utilisation et pourrait permettre aux gestionnaires locaux spécialisés dans la préservation des milieux aquatiques, d’assurer une surveillance et une meilleure évaluation de la qualité des eaux.

Nous recommandons, au regard des résultats de cette étude :

Aux pouvoir publics, de soutenir et d’encourager les projets et les mesures visant à améliorer et/ou protéger les écosystèmes aquatiques dont dépend la santé des populations (lutte contre les maladies hydriques), l’économie du pays (ressources halieutiques) et la lutte contre la pauvreté. Cela implique d’une part, de s’assurer du respect des textes relatifs à la protection de l’environnement par les populations humaines et du respect des normes de rejets d’effluents par les sociétés industrielles et chimiques, d’autre part. Cela suppose, en amont, de mettre en place des systèmes d’évacuation et de traitement des déchets et d’information des populations sur de nouvelles habitudes d’hygiène environnementale.

Ce travail a soulevé cependant quelques questions autour de l’indice proposé (IMMOC), comme par exemple le nombre de cours d’eau pris en compte et le déséquilibre entre les stations impactées et non impactées. Il y’a aussi la méthodologie de collecte des données qui doit pouvoir s’adapter aux habitats aquatiques de la zone d’étude.

Toutefois, ce travail a permis de fournir les bases et les lignes directives qui pourront orienter les travaux de construction d'un indice multimétrique potentiel pour l'ensemble du Cameroun.

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Annexes

Annexe 1 : Récapitulatif des valeurs minimales (Min), maximales (Max), Moyennes et Ecart-types des variables physicochimiques enregistrées pendant la période d’étude

Stations d'échantillonnage Variables S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Moyenne 22,8 21,9 22,3 20,8 19,6 20,1 21,3 21,0 22,7 22,8 21,9 Ecart type 1,9 2,3 1,8 1,9 1,5 1,5 1,2 2,2 0,8 1,3 1,2 Température (°C) Max 25,3 24,1 24,2 25,2 22,2 22,4 23 24,2 24 26 23,7 Min 18,51 17,73 18,22 17,5 16,7 16,88 18,6 16,3 21,92 21,2 19,8 Moyenne 7,0 8,0 7,9 7,3 7,0 6,9 7,4 7,3 6,5 7,0 7,6

Ecart type 0,5 1,7 1,4 0,6 0,6 0,6 0,4 0,3 0,6 0,6 0,5 pH(UC) Max 7,8 11,3 10,8 8,3 8,0 7,8 7,9 7,9 7,5 7,8 8,1 Min 6,3 6,0 6,2 5,9 5,4 5,6 6,8 6,9 5,2 5,9 6,4 Moyenne 41,9 38,8 39,4 42,2 58,0 53,6 64,0 57,0 40,7 55,6 57,1

Oxygène dissous Ecart type 10,2 9,9 11,6 8,7 8,7 6,9 7,8 8,8 8,4 9,2 6,9 (%) Max 64,0 61,0 66,0 68,0 82,0 68,0 74,0 74,0 62,0 74,0 71,0 Min 31,0 27,0 20,4 32,1 46,0 41,7 50,0 40,0 31,8 43,0 42,0 Moyenne 342,3 358,3 299,7 281,9 222,8 164,1 180,8 176,9 272,4 225,0 179,2

Conductivité Ecart type 75,7 356,3 168,9 41,7 45,6 31,1 40,7 50,9 43,6 55,4 54,7 (μmS/cm) Max 460,0 1470,0 600,0 330,0 320,0 200,0 250,0 240,0 330,0 310,0 270,0 Min 218,0 130,0 110,0 200,0 160,0 110,0 120,0 100,0 190,0 130,0 100,0 Moyenne 176,7 184,0 156,8 146,2 119,8 85,6 93,0 89,2 138,8 116,5 92,7 Ecart type 38,4 179,2 95,0 21,6 23,6 16,4 20,4 25,0 19,7 28,7 28,0 TDS (mg/L) Max 240,0 735,0 363,0 170,0 170,0 110,0 130,0 120,0 163,0 160,0 140,0 Min 111,0 65,0 55,0 100,0 80,0 55,0 60,0 50,0 95,0 65,0 50,0 Moyenne 100,8 210,7 167,5 74,8 102,4 60,5 84,1 108,1 92,5 138,1 190,0 Ecart type 62,1 394,7 232,1 85,9 83,4 41,0 93,7 131,4 113,7 142,5 195,3 Couleur (Pt.C₀) Max 233,0 1512,0 915,0 327,0 333,0 150,0 286,0 390,0 397,0 379,0 486,0 Min 29,0 16,0 18,0 21,0 19,0 6,0 10,0 17,0 3,0 11,0 21,0 Moyenne 24,2 47,8 41,3 28,4 34,3 30,7 45,5 23,2 30,4 75,4 51,1 Ecart type 34,7 44,2 61,5 36,6 45,8 46,7 61,2 40,7 64,7 103,0 68,4 MES (mg/L) Max 134,0 137,0 182,0 140,0 165,0 182,0 182,0 157,0 243,0 344,0 226,0 Min 2,0 1,0 2,0 5,0 3,0 3,0 2,0 4,0 2,0 4,0 1,0 Moyenne 28,1 60,3 32,0 26,3 30,2 27,5 38,7 41,6 26,4 39,2 57,4 Ecart type 26,0 113,3 26,9 23,9 38,3 23,4 53,5 66,9 37,2 50,6 71,0 Turbidité (NTU) Max 80,0 432,0 89,4 75,0 131,0 62,0 165,0 233,0 135,0 161,0 233,0 Min 0,6 0,0 6,0 0,0 0,4 1,4 0,9 2,2 1,8 2,8 4,3 Moyenne 76,1 57,0 56,4 58,1 51,4 34,0 42,5 34,9 47,9 46,6 40,4

Dureté totale Ecart type 16,6 19,2 33,4 17,7 14,4 9,9 16,9 15,2 16,0 9,8 11,9 (mg/L) Max 100,0 88,0 125,0 84,0 75,0 49,0 84,0 60,0 80,0 68,0 60,0 Min 16,6 19,2 17,8 20,7 28,0 17,2 25,2 12,0 20,0 34,0 23,8 Moyenne 0,2 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2 0,1 Ecart type 0,2 0,2 0,3 0,3 0,3 0,2 0,0 0,0 0,2 0,2 0,2 Chl ''a'' (µg/L) Max 0,7 0,5 1,0 0,7 0,9 0,5 0,2 0,1 0,4 0,7 0,5 Min 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Moyenne 2,3 5,2 3,2 2,3 1,8 1,5 2,5 1,7 3,0 3,0 3,0

Nitrates (mg/L de Ecart type 1,2 8,4 3,3 1,2 1,3 1,1 1,9 0,9 1,9 1,6 2,3 NO₃⁻) Max 4,7 31,3 13,5 4,5 4,5 4,2 6,1 3,4 7,7 5,4 8,0 Min 0,1 1,3 0,7 0,9 0,1 0,4 0,6 0,6 0,7 0,4 0,1 Moyenne 1,3 0,7 1,0 1,3 1,0 0,6 0,5 0,5 0,4 1,1 1,0

Ammonium (mg/L Ecart type 1,4 0,7 1,2 1,0 0,8 1,0 0,4 0,6 0,4 1,4 1,3 de NH₄⁺) Max 5,3 1,9 4,6 3,6 2,9 2,8 1,4 2,0 1,5 4,7 5,2 Min 0,0 0,1 0,1 0,1 0,3 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 Moyenne 1,2 4,5 5,7 1,9 1,6 2,5 1,2 1,3 1,0 3,8 3,0

Nitrites (mg/L de Ecart type 1,5 7,7 8,8 2,5 2,2 4,3 2,3 3,3 1,3 4,9 4,7 NO₂⁻) Max 4,0 28,0 27,0 6,0 6,0 12,0 7,0 12,0 3,0 16,0 17,0 Min 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Moyenne 1,9 2,7 2,5 0,8 1,1 0,5 0,5 0,7 0,6 1,6 1,0

Orthophophates Ecart type 2,2 3,6 4,3 1,0 1,3 0,8 0,5 1,2 1,0 2,0 1,4 (mg/L de PO₄³⁻) Max 5,7 12,1 13,9 3,8 4,3 3,2 1,8 4,3 3,2 6,5 4,0 Min 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 Moyenne 32,2 34,8 30,5 32,8 30,2 28,9 24,3 25,4 20,2 22,3 23,1

Alcalinité (mg/L de Ecart type 38,3 43,5 37,2 42,8 37,4 37,5 34,3 33,6 23,6 27,7 30,8 CaCO₃) Max 112,0 150,0 102,0 120,0 98,0 94,0 104,0 96,0 64,0 86,0 94,0 Min 2,0 4,0 4,0 4,0 4,0 2,0 4,0 4,0 2,0 4,0 2,0 Moyenne 4,6 5,1 6,4 6,5 5,4 4,6 4,3 4,7 3,4 4,0 3,5 Ecart type 3,6 3,6 6,0 3,1 3,7 2,9 2,7 2,6 1,9 4,1 2,5 Oxydabilité (mg/L) Max 11,0 13,9 23,6 11,1 13,0 10,3 11,0 9,3 6,2 15,3 7,4 Min 0,7 1,7 1,9 1,4 1,2 0,5 0,1 0,4 0,5 0,2 0,3 Moyenne 10,7 9,3 10,0 10,0 11,2 10,4 10,0 9,9 11,5 8,7 8,7 Ecart type 7,8 9,6 8,3 8,0 7,6 7,6 7,3 6,4 6,2 5,6 5,7 CO₂ dissous (mg/L) Max 28,2 29,9 28,2 31,7 29,9 24,6 21,1 21,1 21,1 17,6 17,6 Min 1,8 1,8 1,8 3,5 1,8 1,8 1,8 1,8 1,8 1,8 1,8 Moyenne 70,8 62,7 61,2 71,2 37,3 36,2 25,4 28,1 67,3 43,5 38,5 Ecart type 24,4 24,7 18,4 25,3 25,0 13,4 18,6 15,2 36,6 16,8 40,2 DBO5 (mg/L) Max 120,0 95,0 100,0 110,0 90,0 60,0 70,0 60,0 135,0 70,0 160,0 Min 35,0 30,0 30,0 40,0 10,0 15,0 5,0 5,0 10,0 20,0 5,0

Annexe 2 : Liste des taxa de la macrofaune benthiques récoltés dans les différentes stations d’échantillonnage des trois sous bassins versants prospectés pendant la période d’étude (nd : taxon non déterminé)

Stations d’échantillonnage Classes Ordres Familles Genres /espèces S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 Caenis sp. 7 2 184 191 4 88 55 6 132 127

Caenidae Afrocaenis sp. 10 2 5

Caenomedea sp. 2

Ameletidae Ameletus sp. 1 22 65 11

Ephemerellidae Ephemerella sp. 2 3 2

Baetis sp. 1 1 2 58 62 343 88 2 378 406

Centroptilum luteolum 1 1 2 20 23 7 2 23 15

Baetidae Cloeon sp. 14 2 192 28 2 9 18

Acentrella sp. 1

Procloeon sp. 43 2 6 3 Ephemeroptera Electrogena sp. 3 1

Notonurus sp. 1 Heptageniidae Rhithrogena sp. 2

Heptagenia sp. 1

Leptophlebia sp. 2

Adenophlebia sp. 3 Leptophlebiidae Thraulus sp. 7

Paraleptophlebia sp. 4

Potamanthidae Potamanthus sp. 1

Siphlonuridae Siphlonurus sp. 2 1

Plecoptera Perlidae Perla sp. 2 Insecta Ecnomidae Ecnomus sp. 3

Glossosomatidae Glossosoma sp. 1

Cheumatopsyche sp. 1 1 16

Diplectrona sp. 1 7 15 19 3

Hydropsyche sp. 21 5 215 35 3 5 Trichoptera Hydropsychidae Leptonema sp. 2 Insecta Polymorphanisus sp. 1

Macronema sp. 2

Leptoceridae Triaenodes sp. 2

Limnephilidae Limnephilus sp. 3 1

Phryganeidae Trichostegia sp. 4

Appasus sp. 8 9 20 20 20 10 2

Belostomatidae Sphaerodema sp. 2 12 8 7 12 10 1 21

Diplonychus sp. 2 1 8 7 12 17 25 2 4

Corixa sp. 1 2 Corixidae Micronecta sp. 1 3 Heteroptera Trepobates sp. 10 2 4

Limnogonus sp. 8 1 1 3 22 12 36 25 22 4 3 Gerridae Eurymetra sp. 17 1 72 33 76 58 9 1 11

Naboandelus sp. 2

Gerris sp. 1

Annexe 2 (suite) Tenagometrella sp. 1 2

Aquarius paludum 1

Eurymetropsis sp. 8

Rhagadotarsus sp. 1

Hydrometridae Hydrometra sp. 2 1 4 1

Mesoveliidae Mesovelia sp. 1 2 1

Naucoris sp. 11 2 1

Macrocoris sp. 8 4

Naucoridae Neomacrocoris 1 5 parviceps Laccocoris sp. 3 3 3 1 15 5 1

Nepa sp. 5 3 3 1 1 7 4 Nepidae Ranatra sp. 1 8 4 4

Enithares sp. 1 1 Notonectidae Notonecta sp. 5 4 3 1

Velia sp. 7 1

Veliidae Microvelia sp. 1 36 12 8 13 12 4 6

Rhagovelia sp. 5 1 42 49 55 27 18 1 15

Pentatomidae nd 1 1 1 1

Saldidae Saldula ornatula 1

Cordulia sp. 3 1 2 3 11 1 3 4

Epitheca bimaculata 2 Corduliidae Oxygastra sp. 3

Somatochlora 3 2 3 4 proparte Aeshna sp. 1 1 Aeshnidae Boyeria irene 1

Coenagrion sp. 14 22 11 111 780 46 67 55 9 59 66 Ceriagrion sp. 27 1

Pyrrhosoma sp. 2 6

Pseudagrion sp. 10 3 9 1 135 21 25 16 10 8 Coenagrionidae Erythromma sp. 1 6 1 6

Nehalennia sp. 2 1 29 10 3 5 4

Ischnura sp. 1 2

Enallagma sp. 1 9 5

Platycnemididae nd 2 1

Odonata Zygonyx torridus 5 5 1

Orthetrum sp. 71 15 20 35 26 27 30 23 44 109 76 Crocothemis sp. 3 1

Insecta Trithemis sp. 1 10 2 1 2 3 2

Diplacodes sp. 10 1 1 1 1 3 1

Sympetrum sp. 2 2 10 2 1

Rhyothemis sp. 1 2

Brachythemis sp. 3 2 Libellulidae Leucorrhinia sp. 4 3 4 2

Erythemis sp. 1 4 4 1

Libellula sp. 1 3

Macrothemis sp. 1 2

Hemicordulia 1 atrovirens Orthemis sp. 1 3 7

Pantala flavescens 2

Gomphidae Gomphus sp. 1 44 2 9 1

Annexe 2 (suite)

Paragomphus sp. 6 2

Microgomphus sp. 1

Onychogomphus sp. 7

Notogomphus sp. 7 1

Crenigomphus sp. 7

Ophiogomphus sp. 1 6

Macromia sp. 4 1 1 Macromiidae Phyllomacromia sp. 4 4

Chalcolestes sp. 21 2

Lestidae Lestes sp. 5 2

Sympecma sp. 23

Helochares sp. 43 3 13 6 2 4 14 1 1 1

Laccobius sp. 1 2

Chaetarthria sp. 2 1 2 1 4

Coelostoma sp. 10 2 1

Crenetis sp. 4 2 1 1 2

Amphiops sp. 6 1 Hydrophilidae Cymbiodyta sp. 2

Berosus sp. 1 1

Hydrophilus sp. 1

Hydrochara sp. 2

Enochrus sp. 1

Hydrobius sp. 1 1

Potamophilus sp. 1 2 1 3 1

Stenelmis sp. 8

Elmidae Normandia nitens 4

Hexanchorus sp. 1 4

Limnius sp. 1

Orectogyrus sp. 1 34 5 22 14 2 2 3

Dineutus sp. 9 19 1 9 20 58 30 15 132 247 Gyrinidae Orectochilus sp. 1 7 11 8 2 4 Coleoptera Aulonogyrus sp. 1 15 11 37 1

Gyrinus sp. 1 1 2 1 19

Insecta Graphoderus sp. 1 1 1 2 1 1

Laccophilus sp. 3

Dytiscus sp. 1 1

Hydrovatus cuspidatus 1 1 Dytiscidae Agabus sp. 1

Copelatus sp. 1 1 1 2

Rhantus sp. 1

Hydroporus sp. 3

Haliplidae Haliplus sp. 2

Dryops sp. 1 5 1 7 11 1 1 Dryopidae Pomatinus sp. 2 2 8

Spercheidae Spercheus sp. 2

Limnichidae Limnichites sp. 3 1 4 1

Noteridae Noterus sp. 2 3

Stenotrachelidae nd 1

Psephenidae nd 1

Carabidae Harpalus sp. 16

Hydraenidae Hydraena sp. 1 1 1 1 1 1

Annexe 2 (suite)

Discozantaena sp. 1

Hygrobiidae Hygrobia sp. 1

Chrysomelidae Agelastica sp. 1 1

Anthicidae Anthicus niger 2

Carabidae Stenolophus teutonus 2

nd 1 1

Staphylinidae Xylodromus sp. 1

Carpelimus corticinus 1

Brachycerus sp. 1

Curculionidae Anthonomus rubi 3

Amalus scortillum 2

Chironomidae Chironomus sp. 1349 4962 1402 6926 87 154 13 13 2330 850 205 Athericidae nd 1 4 6

Tabanidae nd 1

Syrphidae nd 4 4 3 4 12 6 1

Empididae nd 2

Tipulidae Tipula sp. 2 12 26 20 15 5 11 26

Simuliidae nd 18 13 6 321 102 5 22 19 73 57 50 Ceratopogonidae nd 1 3 1

Scatophagidae nd 1 1 1

Diptera Limoniidae nd 4 2 1 1

Psychodidae nd 1 4 1 1 1 Insecta Muscidae nd 1 1 3 3 1

Sciomyzidae nd 2 3

Cylindrotomidae nd 1

Ephydridae nd 1

Stratiomyidae nd 2 1

Culicidae nd 1

Anthomyiidae Limnophora sp. 4 1

Athericidae Atrichops sp. 1 12 6 1 2

Collembola Poduridae nd 1

Dictyoptera Blattidae nd 5 9 3 2 1 5 1

Lepidoptera Pyralidae Acentria sp. 1

Hymenoptera Agriotypidae nd 4

Potamonidae Potamon sp. 1

Decapoda Atyidae Caridina africana 1 1

Grapsidae Varuna litterata 1 Malacostraca nd nd 3 Isopoda Oniscidae nd 1

Amphipoda Gammaridae nd 1

Bathyomphalus 1 1 contortus Gyraulus sp. 3 2 2 21 44 4 1 2

Helisoma trivolvis 74 151 1 5

Hippeutus 1 3 1 1 complanatus Planorbidae Lentorbis junodi 2 4 1 2 Gasteropoda Basommatophora Bulinus sp. 34

Planorbarius sp. 2 5 2

Planorbella trivolvis 2

Afrogyrus sp. 6 1

Physidae Aplexa hypnorum 3 1

Annexe 2 (suite et fin)

Physa sp. 260 50 53 1945 69 11 119 397 47

Lymnaea sp. 2 1 1 1 Lymnaeidae Omphiscola glabra 1 1

Neotaenioglossa Hydrobiidae Hydrobia sp. 1

Melanoides sp. 1

Mesogastropoda Thiaridae Melania sp. 1

Thiara sp. 1

Heterostropha Valvatidae nd 5 2 1 2 2 1

Salifidae Barbronia weberi 3 12 8 115 9 1 48 19

Glossiphonia sp. 1 9 349 8 1 2 13 5 Hirudinea Rhynchobdellida Glossiphoniidae Helobdella sp. 1 1 2

Piscicolidae nd 4

Lumbriculida Lumbriculidae nd 25 32 12 7 3 1 1 14 24 12

Oligochaeta Lumbricida Lumbricidae nd 4 1 2 1 2 1 1 1 11 3

Tubificida Tubificidae nd 1

Pisidium sp. 2 11 1 Bivalvia Veneroida Sphaeriidae Sphaerium sp. 1 1

Enopla Hoplonemertea Tetrastemmatidae Prostoma sp. 1

Turbellaria Tricladida Dugesiidae Neppia sp. 1 1 2 3 5 7 2 17

Total 1924 5180 1681 10132 2028 1085 1571 914 2666 2413 1505

Annexe 3 : Classification des taxons de la macrofaune benthique sur la base de leurs fréquences d’occurrence sur l’ensemble des stations d’échantillonnage

Taxons constants Taxons accessoires Taxons rares Coenagrion sp. Caenis sp. Afrocaenis sp. Naboandelus sp. Crocothemis sp. Chironomus sp. Baetis sp. Caenomedea sp. Gerris sp. Trithemis sp. Polymorphanisus sp. Ameletus sp. Tenagometrella sp. Diplacodes sp. Limnogonus sp. Ephemerella sp. Aquarius paludum Sympetrum sp. Eurymetra sp. Centroptilum luteolum Eurymetropsis sp. Rhyothemis sp. Rhagovelia sp. Cloeon sp. Rhagadotarsus sp. Brachythemis sp. Pseudagrion sp. Acentrella sp. Hydrometra sp. Leucorrhinia sp. Orthetrum sp. Procloeon sp. Mesovelia sp. Erythemis sp. Dineutus sp. Electrogena sp. Naucoris sp. Libellula sp. tr Simuliini Notonurus sp. Macrocoris sp. Macrothemis sp. Physa sp. Rhithrogena sp. Neomacrocoris parviceps Hemicordulia atrovirens Lumbriculidae Heptagenia sp. Laccocoris sp. Orthemis sp. Leptophlebia sp. Nepa sp. Pantala flavescens Adenophlebia sp. Ranatra sp. Gomphus sp. Thraulus sp. Enithares sp. Paragomphus sp. Paraleptophlebia sp. Notonecta sp. Microgomphus sp. Potamanthus sp. Velia sp. Onychogomphus sp. Siphlonurus sp. Microvelia sp. Notogomphus sp. Perla sp. Pentatomidae Crenigomphus sp. Ecnomus sp. Saldula ornatula Ophiogomphus sp. Glossosoma sp. Cordulia sp. Macromia sp. Cheumatopsyche sp. Epitheca bimaculata Phyllomacromia sp. Diplectrona sp. Oxygastra sp. Chalcolestes sp. Hydropsyche sp. Somatochlora proparte Lestes sp. Leptonema sp. Aeshnia sp. Sympecma sp. Macronema sp. Boyeria irene Helochares sp. Triaenodes sp. Ceriagrion sp. Laccobius sp. Limnephilus sp. Pyrrhosoma sp. Chaetarthria sp. Trichostegia sp. Erythromma sp. Coelostoma sp. Appasus sp. Nehalennia sp. Crenetis sp. Sphaerodema sp. Ischnura sp. Amphiops sp. Diplonychus sp. Enallagma sp. Cymbiodyta sp. Corixa sp. Platycnemididae Berosus sp. Micronecta sp. Athericidae Hydrophilus sp. Trepobates sp. Tabanidae Hydrochara sp. Orectochilus sp. Syrphidae Enochrus sp. Aulonogyrus sp. Tipula sp. Hydrobius sp. Gyrinus sp. sf Clinocerinae Potamophilus sp. Graphoderus sp. sf Dasyheleinae Stenelmis sp. Laccophilus sp. Scatophagidae Normandia nitens Dytiscus sp. Limoniidae Hexanchorus sp. Hydrovatus cuspidatus Psychodidae Limnius sp. Agabus sp. Muscidae Orectogyrus sp. Copelatus sp. Sciomyzidae Lymnaea sp. Rhantus sp. Cylindrotomidae Omphiscola glabra Hydroporus sp. Ephydridae Hydrobia sp.

Annexe 3 (Suite et fin)

Stations constants Taxons accessoires Taxons rares Haliplus sp. Stratiomyidae Melanoides sp. Dryops sp. Culicidae Melania sp. Pomatinus sp. Limnophora sp. Thiara sp. Spercheus sp. Atrichops sp. Valvatidae Limnichites sp. Poduridae Barbronia weberi Noterus sp. Blattidae Glossiphonia sp. Stenotrachelidae Acentria sp. Helobdella sp. Psephenidae Agriotypidae Piscicolidae Harpalus sp. Potamon sp. Lumbricidae Hydraena sp. Caridina africana Tubificidae Discozantaena sp Varuna litterata Pisidium sp. Hygrobia sp. Isopodes Sphaerium sp. Agelastica sp. Oniscidae Prostoma sp. Anthicus niger Gammaridae Neppia sp. Stenolophus teutonus Bathyomphalus contortus Lentorbis junodi Staphylinidae Gyraulus sp. Bulinus sp. Xylodromus sp. Helisoma trivolvis Planorbarius sp. Carpelimus corticinus Hippeutus complanatus Planorbella trivolvis Brachycerus sp. Amalus scortillum Afrogyrus sp. Anthonomus rubi Aplexa hypnorum Zygonyx torridus

Annexe 4 : Répartition des Opérations de Contrôle (OPC)

Statut Station December I January February March April May June July August September October November December II LIRR Li1 TST APP APP APP TST APP APP LIRR Li2 APP APP APP TST APP APP TST LIRR Li3 APP TST APP TST APP APP LIRR Ma1 TST APP APP APP TST APP LIRR Ma2 APP TST APP APP TST APP LIRR Ma3 APP TST TST APP APP APP LIRR Mf1 APP APP TST APP APP TST IRR S01 APP APP APP APP APP APP APP TST APP APP TST TST APP IRR S02 APP APP APP APP APP TST TST TST APP APP APP APP APP IRR S03 APP APP APP TST APP APP TST APP APP APP APP APP TST IRR S04 APP APP APP APP TST APP APP APP APP APP TST APP TST LIRR S05 APP TST TST APP APP APP APP APP APP APP APP TST APP LIRR S06 TST APP TST APP APP APP APP APP APP APP APP TST APP LIRR S07 TST APP TST APP APP APP APP APP APP APP APP TST APP LIRR S08 APP APP APP TST APP APP APP APP TST APP TST APP APP IRR S09 APP APP APP APP APP TST APP APP APP TST TST APP APP IRR S10 APP TST APP APP TST APP APP APP TST APP APP APP APP IRR S11 TST APP APP APP APP APP APP APP TST TST APP APP APP

NB.APP 8 9 11 12 14 15 13 13 11 11 7 7 9 NB.TST 3 2 4 5 4 3 5 5 3 3 4 4 2 MOYENNE %APP 0,73 0,82 0,73 0,71 0,78 0,83 0,72 0,72 0,79 0,79 0,64 0,64 0,82 0,75

APP = jeu de données d'apprentissage TST = jeu de données test En gris, pas de données faune et/ou chimie

Annexe 5 : Les métriques calculées à partir des relevés faunistiques de la macrofaune benthique

Noms des métriques Description Références Richesse taxonomique La richesse se réfère au nombre d'espèces / taxons au sein d'une communauté Indice de diversité de La diversité de Shannon-Weaver explique la richesse en espèces et l'abondance Shannon, C. E. (1948): A mathematical theory of communication. The Bell System Technical Shannon-Weaver relative des espèces Journal, 27, 379-423, 623-656. L’équitabilité de Piélou exprime à quel point les membres de la communauté sont Piélou, E. C. (1966): The measurement of diversity in different types of biological Indice d'équitabilité de Piélou répartis du point de vue de leur abondance, collections. Journal of Theoretical Biology, 13, 131-144. Bivalvia (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Coleoptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Diptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Ephemeroptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Gasteropoda (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Hemiptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Hirudinea (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Odonata (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Oligochaeta (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Plecoptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Trichoptera (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Turbellaria (%S) Richesse relative de ce groupe taxonomique Buffagni, A., Erba, S., Cazzola, M., Murray-Bligh, J., Soszka, H. & Genoni, P. (2006). The EPT Family Nombre de familles d’Ephéméroptères, Plécoptères et Trichoptères STAR common metrics approach to the WFD intercalibration process: Full application for small, lowland rivers in three European countries. Hydrobiologia 566, 379-399. Somme logarithmique en base 10 des abondances d'Heptageniidae, Ephemeridae, Buffagni, A., Erba, S., Cazzola, M., Murray-Bligh, J., Soszka, H. & Genoni, P. (2006). The Leptophlebiidae, Brachycentridae, Goeridae, Polycentropodidae, Limnephilidae, STAR common metrics approach to the WFD intercalibration process: Full application for log10 (EPTD+1) Odontoceridae, Dolichopodidae, Stratiomyidae, Dixidae, Empididae, Athericidae et small, lowland rivers in three European countries. Hydrobiologia, 566, 379-399. Nemouridae

Buffagni, A., Erba, S., Cazzola, M., Murray-Bligh, J., Soszka, H. & Genoni, P. (2006). The STAR common metrics approach to the WFD intercalibration process: Full application for 1-GOLD 1 – abondance relative des Gastéropodes, Oligochètes et Diptères small, lowland rivers in three European countries. Hydrobiologia, 566, 379-399.

Annexe 6 : Analyse en Composantes Principales (ACP) des données physico-chimiques associées aux OPC, dont la couleur est fonction de la classe d'état écologique issue des trois indices candidats

Indice C1 (IMMOC)

Indice C2

Indice C3

Annexe 7 : Analyse Factorielle de Correspondances (AFC) appliquée au tableau des effectifs de macro-invertébrés benthiques identifiés et dénombrés sur l’ensemble du plan d’échantillonnage et projections des principaux taxons de macroinvertébrés benthiques sur le plan factoriel F1-F2. Le pourcentage d’inertie est précisé le long de chaque axe.