Zur Fortpflanzungsbiologie Der Dreikiel-Erdschildkröte Melanochelys Tricarinata (Blyth, 1856) (Testudines: Bataguridae)

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Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Herpetozoa

Jahr/Year: 1999

Band/Volume: 12_3_4

Autor(en)/Author(s): Valentin Peter, Gemel Richard

Artikel/Article: Zur Fortpflanzungsbiologie der Dreikiel-Erdschildkröte Melanochelys tricarinata (Blyth, 1856) (Testudines: Bataguridae). 99-118 ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

HERPETOZOA 12 (3/4): 99 - 118 Wien, 30. Dezember 1999

Zur Fortpflanzungsbiologie der Dreikiel-Erdschildkröte Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856) (Testudines: Bataguridae)

On the reproductive biology of the Tricarinate Hill Turtle Melanochelys thcahnata (BLYTH, 1856) (Testudines: Bataguridae)

PETER VALENTIN & RICHARD GEMEL

ABSTRACT Husbandry conditions and observations on the reproductive biology (e. g., mating, oviposition, incubation, hatching) of the Tricarinate Hill Turtle Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856), are reported. Special emphasis is given to the mating behaviour. We also describe the deposition of twelve clutches and the incubation of 23 eggs laid by three females between February 1996 and November 1999. Six hatchlings were pro- duced. Average incubation period was 70 days. Supplementary data on the external morphological features of hatchlings and adults are provided.

KURZFASSUNG

Beobachtungen zur Haltung und Fortpflanzung (Paarung, Eiablage, Schlupf) der Dreikiel-Erdschildkröte Me- lanochelys tricarinata (BLYTH, 1856) werden beschrieben. Besonders wird auf das Paarungsverhalten eingegangen. Zwischen Februar 1996 und Novemberl999 erbrach- ten zwölf Eiablagen von drei Weibchen insgesamt 23 Eier, aus denen sich sechs Schlüpflinge entwickelten. Die durch- schnittliche Inkubationszeit betrug 70 Tage. Ergänzende Angaben zu den äußeren Merkmalen von Adult- und Nach- zuchttieren werden gemacht.

KEY WORDS

Reptilia, Testudines, Bataguridae; Melanochelys tricarinata; husbandry, reproductive biology and behaviour, clutch size; eggs, incubation

EINLEITUNG

Die monotypische Bataguride Mela- der Zeit des Südwestmonsuns (von Juni bis nochelys tricarinata (BLYTH, 1856) ist eine September) 1200 mm bis 2400 mm pro m2 durch vergleichsweise wenig Material be- (Tabelle 1) (vgl. DOMRÖS 1977). legte (vergi. SMITH 1931; ERNST & BAR- In der Literatur finden sich nur ver- BOUR 1989) und damit der Wissenschaft einzelt Angaben zur Biologie von M. trica- auch wenig bekannte, vorwiegend terre- rinata, Mitteilungen über Haltung, Nach- strisch lebende Schildkröte, deren Lebens- zucht und Fortpflanzung dieser Schildkröte räume feuchte Grasländer und Wälder vor liegen nicht vor (vergi. WHITAKER & allem entlang der Südabhänge des Himala- ANDREWS 1997). ya bilden (Abb. 1). Das vom "Monsunkli- Aufgrund mehrjähriger Haltung von ma" geprägte Verbreitungsgebiet liegt im Dreikiel-Erdschildkröten in Gefangen- Übergangsbereich der tropischen zur sub- schaft durch den Erstautor (der auch die tropischen Zone. Es erstreckt sich von Ut- Photos anfertigte) können die nachfolgen- tar Pradesch im Westen mehr als tausend den Angaben zu ihrer Haltung und Fort- Kilometer nach Osten über Assam bis nach pflanzungsbiologie gemacht werden. Dar- Arunachal Pradesch (vergi. IVERSON 1992). über hinaus werden die äußeren Merkmale Dieses Gebiet zählt zu den niederschlag- von M. tricarinata anhand des vorliegen- reichsten des indischen Subkontinents. Die den Adult- und Nachzuchtmaterials ergän- Niederschlagssumme beträgt hier während zend beschrieben. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Tab. 1 : Gemittelte und gerundete Klimawerte von 4 Städten (New Delhi, Lucknow, Tezpur und Dacca) aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet von Melanochelys tricarinata (nach Daten aus MOLLER 1996, BROCKHAUS 1982 und FlNLAY 1993) im Vergleich zu Klimawerten in der Freilandanlage und in den Terrarien am Untersuchungs- ort Wien (Österreich). Table I: Climate data of 4 towns (New Delhi, Lucknow, Tezpur und Dacca) in the natural distribution area of Melanochelys tricarinata (according to MÜLLER 1996, BROCKHAUS 1982, und FlNLAY 1993) averaged and compa- red to clamate data from indoor terraria and outdoor enclosure during this study (Vienna, Austria). 1 - cool; 2 - spring; 3 - dry; 4 - rain; 5 - autumn; 6 - winter, 7 - indoor terrarium; 8 - oviposition; 9 - outdoor enclosure; 10 - hibernation. Natürliches Verbreitungsgebiet / Untersuchungsort Wien (Österreich)/ Natural area of distribution Location of this study (Vienna, Austria) Monat Temperatur (°C) Niederschlag (mm) Saison Temperatur (°C) Saison Unterbringung, Eiablage Month Temperature (°C) Precipitation (mm) Season Temperature (°C) Season Accomodation, Oviposition I 10-23 15 Winter 20-30 Kühl1 Zimmerterrarium7, Eiablage8 II 12-25 20 Cool 25-35 Frühjahr2 ZimmerteiTarium7 III 17-30 20 Cool 25-35 Frühjahr2 Zimmerterrarium7 IV 20-33 40 Spring 25-35 Trocken3 Zimmerterrarium7 V 24-34 120 Spring 20-35 Trocken3 Freiland9 VI 26-38 300 Hot 20-35 Regen4 Freiland9 VII 26-32 400 Hot 25-40 Regen" Freiland9 VIII 26-32 400 Rain 25-40 Regen4 Freiland9 IX 25-32 250 Rain 15-25 Herbst5 Freiland9 X 21-30 100 Autumn 10-20 Winter6 Freiland XI 15-28 20 Autumn 10-15 Winter6 Zimmerterrarium7, Winterruhe10, Eiablage8 XII 10-24 5 Winter 20-30 Kühl1 Zimmerterrarium7, Eiablage8

MATERIAL UND METHODEN Eine Zuchtgruppe von vier Männ- te x Höhe [cm] = 150 x 70 x 70), nach Ge- chen und drei Weibchen der Dreikiel-Erd- schlechtern getrennt gehalten; im unteren schildkröte (Maße und Gewichte siehe Tab. und oberen waren je 2 Männchen, im mitt- 2) wurde in einer kombinierten Zimmer- leren die 3 Weibchen untergebracht. Als terrarien- und Freilandanlage gehalten. Die Bodengrund wurde ein 5 cm tiefes Ge- durchschnittlichen Klimawerte aus dem misch aus Rindenmulch, Sand und Kom- bekannten Verbreitungsgebiet der Schild- posterde verwendet. Rindenstücke und kröte (Tab. 1) dienten als thermische und Holzscheiben dienten als Versteckmöglich- hygrische Haltungsparameter im Jahres- keit. Aufgrund der extremen Temperatur- lauf. Auf Grundlage dieser Daten wurde und Feuchtigkeitsschwankungen sowie der eine Unterteilung in sechs "Jahreszeiten" Agilität der Tiere war auf eine Bepflan- (Monate im Ursprungsgebiet Klammern) - zung zu verzichten. In jedem Terrarium 'winter' (XII+I), 'cool' (II+III), 'spring' befand sich eine Wasserstelle (LxBxT (IV+V), 'hot' (VH-VLT), 'wet' (VDI+LX), [cm] = 40 x 25 x 10), im mittleren Terrari- 'autumn' (X+XÌ) getroffen und mit der um zusätzlich ein mit einem Sand-Erde- nachfolgend beschriebenen Form der Hal- Gemisch gefüllter Eiablageplatz (LxBxT tung annähernd nachvollzogen. Um Son- [cm] = 30 x 30 x 15). Je nach "Jahreszeit" nenlicht und Wärme des mitteleuropäi- waren als Beleuchtung bzw. Beheizung schen Klimas fiir die Gefangenschaftshal- über jedem der drei Terrarien eine 75 Watt tung im Freilandterrarium optimal zu nut- Quecksilber-Hochdruck-Dampflampe (HQI) zen, wurden die Jahresabschnitte des Ver- (ständig von 7 bis 19 Uhr), ab einer Woche breitungsgebietes gegenüber denen am Hal- nach der Winterruhe zusätzlich eine 500 tungsort (Wien) um zwei Monate vorver- Watt Halogen- oder eine 100 Watt Rot- legt. Die Regenzeit mußte simuliert wer- lichtlampe (von 11 bis 15 Uhr) sowie über den. dem Eiablageplatz ein 75 Watt Elstein- Strahler im Einsatz. Alle Lampen waren Zimmerterrarien jeweils auf einer Schiene an der Terrarien- Die Tiere wurden in drei übereinan- abdeckung so angebracht, daß ihr Abstand der angeordneten Terrarien (Länge x Brei- zu den Terrarienböden 50 bis 55 cm be- ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Tab. 2: Morphometrische Daten und Gewichte der 3 adulten weiblichen (A-C) und 4 adulten männlichen (1-4) Melanochelys tricarinata im Jänner 1998. Längenangaben (Stockmaße) in mm, Gewicht in Gramm. CL max. - maximale Carapaxlänge; CL med. - mediane Carapaxlänge vom Nuchale bis zum Carapax- Hinterende; PL max. - Maximale Plastronlänge; PL med. - mediane Plastronlänge vom vorderen Gulare-Einschnitt bis zum hinteren Einschnitt des Anale; PB pect. - Plastronbreite zwischen den Brückenkanten der Pectoralia; PB p. auß. - Plastronbreite zwischen den äußeren Pectoralschildgrenzen; CB - maximale Carapaxbreite (bei Marginale #); CH - maximale Carapaxhöhe (bei Vertebrale #); Gew. - Minimal- und Maximalgewicht zwischen Jänner 1998 und Novem- ber 1999; Gul., Hum., Abd., Fern., An. - Mittelnahtlängen von Gulare, Humerale, Abdominale, Femorale und Anale; NL - Länge des Nuchalschildes; VL 1 - VL 5 - mediane Längen von Vertebrale 1-5. Table 2: Morphometric data and body weight of 3 adult female (A-C) and 4 adult male (1-4) Melanochelys tricarinata in January 1998. Lengths (straight measurements) are given in mm, weight in grams. CL max. - maximum carapax length; CL med. - median carapax length from nuchal to anal plate notch; PL max. - maximum plastron length; PL med. - median plastron length from gular to anal plate notch; PB peci - plastron width between pectoral edges of the bridge; PB p. auß. - plastron width between outer margins of the pectoral plates; CB - maximum carapax width (at marginal plate #); CH - maximum carapax height (at vertebral plate #); Gew. - mi- nimum and maximum body weight between January 1998 and November 1999; Gul., Hum., Abd., Fern., An. - midli- ne suture length of gular, humeral, abdominal, femoral, und anal plates; NL - length of nuchal plate; VL 1 - VL 5 - median lengths of vertebral plates 1-5.

Parameter Weibchen A Weibchen B Weibchen C Männchen 1 Männchen 2 Männchen 3 Männchen 4 Female A Female B Female C Malel Male 2 Male 3 Male 4 CL max. 141 146 144 163 158 174 156 CL med. 141 147 143 155 157 163 149 PL max. 125 135 132 136 121 140 128 PL med. 120 128 125 126 115 125 113 PB pect 73 81 74 78 79 80 74 PB p. auß. 86 100 88 98 101 105 99 CB 90 (M7) 101 (M8) 90 (M8) 106 (M8/9) 111 (M8/9) 112(M9) 106 (M8) CH 62 (V2/3) 67 (V3) 61 (V3) 63 (V3) 70 (V2/3) 65 (V3) 62 (V2/3) Gew. 363 - 478 460 - 627 373 - 480 510-616 516-616 470 - 626 343-514 Gul. 18 24 23 23 20 23 22 Hum. 15 12 12 16 11 14 11 Pea. 27 28 29 26 27 29 28 Abd. 25 27 26 26 21 23 22 Fern. 14 15 17 27 14 18 14 An. 22 22 18 27 16 18 14 NL 7 4 5 4 6 8 8 VL1 33 35 31 31 39 36 37 VL2 39 30 28 33 27 33 29 VL3 24 29 27 26 26 31 27 VL4 26 26 25 25 26 31 27 VL5 34 33 32 41 41 47 39

trug. Das Ein- und Ausschalten erfolgte Freilandanlage über Zeitschaltuhr. Der Boden des unter- sten Terrariums wurde zur Hälfte mit ei- Die Anlage mißt 4 m x 1,5 m und ist nem Heizkabel bis maximal 28 °C er- mit 70 cm hohen Brettern umzäunt. Die wärmt, die beiden oberen durch dessen Überdachung mit einer UV-lichtdurchläs- aufsteigende Wärme zusätzlich beheizt. sigen Gewächshausfolie kann bei Bedarf Die Terrarien wurden von 7-19 Uhr be- (Reinigungsarbeiten, Fütterung, Kontrolle leuchtet. Die Lufttemperatur wies eine der Tiere, Belüftung) teilweise entfernt wer- deutliche nächtliche Absenkung auf und den. Ein Viertel der Gesamtfläche wird von schwankte zwischen (punktuell unter einem bis zu 15 cm tiefen Wasserteil gebil- den Halogenstrahlern) bis zu 39 °C und det, in den zwei Holzstämme als Versteck- 17 °C (vor dem Einschalten der Beleuch- möglichkeit hineinragen. Der eine, größere tung am Morgen), die Luftfeuchtigkeit danebenliegende Landteil ist mit einer bis zwischen 60 % und 95 % (unmittelbar zu 20 cm tiefen Erdschicht bedeckt, wo ne- nach dem Besprühen). Die Bewässerung ben Gräsern und Wiesenkräutern auch erfolgt händisch mit Sprühflasche und Bambus angepflanzt wurde. Hier ist ein mit Gießkanne in nach "Jahreszeit" entspre- Heizkabel und Thermostat auf mindestens chender Intensität und Frequenz. 20°C erwärmter Unterschlupf angelegt (L x ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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B x H [cm] = 50 x 40 x 30). Der andere serspitze Kalk (Vitakalk®, geriebene Sepia- Landteil ist mit Sand gefüllt und wird auch schulp) und ein Multivitaminpräparat (Mul- während der "Regenzeit" trockener gehal- tibionta®) beigegeben, dem der Jungtiere ten. Mit einem Bewässerungscomputer (Gar- jedesmal. Zusätzlicher individueller Kalk- dena® - Computer 1060) wird zwei- bis drei- bedarf konnte aus einem der ständig ange- mal täglich 5-15 Minuten je nach zu simu- botenen Häufchen Muschelgritt gedeckt lierender Boden- und Luftfeuchtigkeit ge- werden. Die Fütterung der Erwachsenen gossen. Als maximale Lufttemperatur wur- erfolgte zwei- bis dreimal, die der Jungtiere den im Schatten 44 °C gemessen, die Luft- vier- bis fünfmal wöchentlich. Während feuchte stieg bis auf 96 %. Im Freiland sind der Freilandsaison herrschte außerdem ein alle Tiere gemeinsam untergebracht. Im Som- reichhaltiges Angebot an Regenwürmern, mer 1998 wurde das Gehege mit einem Asseln und Insekten im Bodengrund sowie weiteren Landteil auf 4 x 3 m erweitert. an Mückenlarven und Wasserflöhen im Wasserteil. Die Nahrung wurde sowohl an Winterruhe Land als auch im und unter Wasser aufge- Jedes Jahr wurden die Schildkröten, nommen. Unter Wasser konnten die Tiere nachdem sie im September/Oktober im mehrere Bissen hintereinandner verzehren, Freilandterrarium die meiste Zeit des Ta- ohne zwischendurch zu atmen. ges bewegungslos in ihren Verstecken verbracht hatten, ab Anfang November so wie Inkubation der Gelege in den Terrarien nach Geschlechtern ge- Als Inkubator diente ein mit 2 cm trennt in einem hellen Raum in mit feuch- dicken Platten aus Styropor® allseits iso- tem Rindenmulch gefüllten Kunststoffwan- liertes und oben abgedecktes Vollglas- nen (L x B x H [cm] = 80 x 40 x 40) unter- aquarium (LxBxH [cm] = 80 x 45 x 37) gebracht. Die Temperatur war bis auf 12°C mit 12 cm Wasserstand. Es wurde mit ei- abgesenkt, tageszeitliche Temperatur- nem 300 Watt Regelheizer auf 28 bis 32°C schwankungen und künstliche Beleuchtung geheizt, so daß ohne wesentliche Tag- wurden nicht geboten. Die Tiere wurden Nacht - Schwankungen Lufttemperaturen sechs bis acht Wochen eingewintert, waren zwischen 27 und 31°C bei 85 bis 95 % dabei tief eingegraben und wurden alle Luftfeuchtigkeit herrschten. Drei Zentime- zwei Wochen einer Gewichtskontrolle unter über der Wasseroberfläche befand sich terzogen. Diese Art der Winterruhe dauerte auf Tonblumentöpfen eine Glasplatte, auf bis Anfang Dezember (vergi. Tab. 1). welche eine Kunststoffschale (12 cm x 12 Futter und Fütterung cm x 5 cm) mit Substrat aus dem Eiablage- behälter des Terrariums gestellt war. In Melanochelys tricarinata erwies sich diese Schale wurden die Eier verbracht wie in Gefangenschaft als omnivor. Neben im Terrarium vorgefunden, aber nur zur Rinderherz, magerem Fisch, Gehäuse- und Hälfte eingegraben. Über der Kunststoff- Nacktschnecken, eingeweichten Pellets für schale war eine Glasplatte schräg ange- Karpfen- und Forellen wurden verschiede- bracht, die vor Tropfwasser schützte und ne Früchte (Melonen, Bananen, Orangen, Kondenswasser seitlich abrinnen ließ. Ein Nektarinen, Äpfel) angenommen. Gemüse an einer vorderen Ecke zwischen die blieb von den Tieren unbeachtet. Rinder- Deckplatte und die Seitenwand des Inkuba- herz, Melonen und Bananen wurden be- tors geschobener Bleistift verhinderte eine vorzugt. Während der kühlen Perioden im vollständige Abdichtung. Einmal pro Wo- Terrarium fraßen die Tiere gelegentlich che wurden die Abdeckung für 10 Minuten auch trockenes Gras. Dem Futter der Ad- abgenommen, verdunstetes Wasser nachge- ulten wurden einmal wöchentlich eine Mes- füllt und Eier und Substrat kontrolliert.

ERGEBNISSE Aktivität wachsen waren, wurden diese von allen Tieren gemieden. Später bot der sich rasch Solange Teile der Freilandanlage ausbreitende Zwergbambus auch hier be- kaum oder nur von niedrigem Gras be- liebte Unterschlupfmöglichkeiten. Ein un- ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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beheizter Unterschlupf (LxBxH [cm] = Derart zusammengebrachte Paare beobach- 50 x 40 x 25) sowie der Wasserteil wurden teten sich dann, zeigten aber kein weiteres im Spätherbst ausschließlich von Männ- gegenseitiges Interesse. Höhere Tempera- chen aufgesucht, während sich die Weib- tur, hohe Luftfeuchtigkeit und vorherge- chen hauptsächlich im beheizten Schutz- hende Fütterung wirkten zumindest bei den haus aufhielten. Männchen sofort paarungsstimulierend. Bei den gefangengehaltenen Tieren Während Paarungsversuche im Zimmer- konnte eine starke Gebundenheit ans Was- terrarium nur selten und nach längerer ser festgestellt werden. Sowohl im Freiland Trennung beobachtet werden konnten, lö- als auch im Zimmerteirarium suchten sie ste ein kräftiger Regen mit ausgiebiger zumindest einmal täglich den Wasserteil Fütterung in der Freianlage meist sofort für ein ausgiebiges Bad auf und verwende- Paarungsaktivitäten der Männchen aus. ten diesen auch zur Kotabgabe. In der Die Paarung selbst besteht aus einer Übergangsphase der Zimmerterrarienhal- bemerkenswerten Vielfalt von Verhaltens- tung im Frühjahr und Herbst vor bzw. nach abläufen (Abb. 2 und 3): Sie enden entwe- der Freilandsaison verbrachten die Tiere der in der Kopulation, oder - was häufiger bis zu zwei Wochen ohne Unterbrechung, vorkommt - in der Flucht des Weibchens. meist reglos, Kopf und Extremitäten einge- Solche erfolgreichen Fluchtversuche kön- zogen im Wasser. Selbst während sie für nen z. B. eine Phase der Desorientierung einen Wasserwechsel herausgenommen ("Verwirrung") des Männchens ausnützen, und wieder in die Wasserschale zurückge- die dann auftritt, wenn das Weibchen wäh- setzt wurden, änderten sie dieses lethargi- rend des Paarungsspieles eine 180° - Dre- sche Verhalten kaum. Im Freiland waren hung um seine eigene Längs- bzw. Hoch- die Schildkröten meistens verborgen. Kräf- achse vollführt, - ein für Schildkrötenweib- tige Bewässerung bei hohen Temperaturen chen noch nicht beschriebenes Abwehrver- löste jederzeit Nahrungssuche und oft auch halten während der Paarung. Paarungsaktivität aus. Entdeckten sie ihren Im folgenden soll anhand von etwa Beobachter, zogen sie sich sofort in die 40 Beobachtungen die Paarung vom Ablauf Schlupfwinkel zurück. her beschrieben werden, ohne eine quanti- Im Zimmerterrarium waren die Tiere tative Bewertung der Sequenzen vorlegen anfänglich zwar auch sehr scheu, wurden zu können. Die Paarungen fanden meist an aber bald zutraulicher. Bei Manipulationen Land statt, gelegentlich auch im seichten im Ten-arium schauten sie dann aufmerk- Wasser. Im Verlaufe der heftigen Paa- sam, verließen ihre Schlupfwinkel und nah- rungsaktivitäten wechselte der Aufenthalts- men sogar Futter aus der Hand. Als einzige ort immer wieder, sodaß es während des Paa- Abwehrhandlung fauchten sie heftig und rungsgeschehens zu einem Ortswechsel zwi- zogen den Kopf ein, sobald sie in die Hand schen Land und Wasser kommen konnte. genommen und aufgehoben wurden, oder Sobald ein paarungsbereites Männ- spritzten eine dünnflüssige übelriechende chen ein Weibchen innerhalb einer Entfer- Mischung aus Wasser, Schlamm und Ex- nung von bis zu einem Meter ausmacht, krementen aus der Kloake. Untereinander fixiert es dieses mit seinen Augen minde- verhielten sich die Schildkröten außer bei stens einige Sekunden lang (Phase 1, Abb. Paarungsaktivitäten äußerst ruhig und 3). Daraufhin nähert sich das Männchen fauchten nur gelegentlich bei gemeinsamer dem Weibchen von vorne auf maximal ge- Futteraufnahme. streckten Beinen und mit nach vor und in die Höhe gestrecktem Hals zunächst lang- Paarung sam, dann immer schneller (Phase 2, Abb. Paarungsaktivitäten begannen im 2 u. 3). Aus nächster Distanz reitet es blitz- Zimmerterrarium sofort nach der Winter- schnell von der Seite kommend im vorde- ruhe. Auslösend dafür schien das Anstei- ren bis mittleren Drittel des Weibchens auf gen der Temperatur zu sein. Selbst nach und krallt sich dann sofort am unteren Ca- längerer Trennung der Geschlechter kam rapaxrand mit allen vier Beinen fest (Phase es beim Zusammensetzen von Weibchen 3, Abb. 2 u. 3). Mit gegen den Kopf gerich- und Männchen bei Temperaturen unterhalb teten, angedeuteten Bissen versucht es, das von 28°C zu keinen Paarungsaktivitäten. Weibchen zum Einziehen des Kopfes und ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 2: Die Phasen des Paarungsverhaltens von Melanochelys tricarinata. Erklärung siehe Text und Abb. 3. Fig. 2: The phases of the courtship behaviour in Melanochelys tricarinata. For explanation see text and fig. 3. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

Phase 1 Männchen erblickt Weibchen Mate perceives female

Phase 2 Männchen nähert sich Weibchen mit ausgestreckten Beinen und hochgehaltenem Kopf Male approaces female with stretched legs and lifted head (Abb/Fig. 2.2.)

Phase 3 Männchen reitet von der Seite auf Weibchen auf und krallt sich an dessen vorderen Panzerrand fest Male mounts female from the side and clasps the Erfolgreiche edge of its shell with the claws Phase 6A (Abb./Fig. 2. 3.) Flucht des Fluchtversuch des Weibchens Weibchens Phase 4 Escape attempt of the female Mit weit vorgestrecktem Kopf deutete das Männ- Successful escape chen Bisse gegen den Kopf des Weibchens an. Male protrudes its head and indicates bites towards of the female the female head

Phase 5 Männchen pendelt mit dem Kopf hin und her Male swings its head in an oscillating motion (Abb./Fig. 2. 5.)

Phase 6 Phase 6B Desorientierung Abwehrversuch des Weibchens Männchen und Weibchen ("Verwirrung") durch 180° Drehung in der des Männchens kippen zur Seite um Horizontalebene Male and female tip over to the side Female defence attempt by 180° Disorientation rotation in the horizontal plane (Abb./Fig. 2. 6.) ("confusion") (Abb./Fig. 2. 6B.) of the male

Phase 6C Abwehrversuch des Weibchens Phase 7 indem es sich auf den Rücken dreht Männchen gleitet nach hinten in die Female defence attempt Männchen Kopulationsstellung by turning to its back beendet Male glides back into copulation position (Abb. 2. 6C.) Paamnjis- versuch

Phase 8 Male terminates Kopulation mating attempt Copulation ,/Vlg,2,8.)

Abb. 3: Schematische Darstellung des Paarungsverhaltens von Melanochelys tricarinata. Fig. 3: Diagram of the courtship behaviour of Melanochelys tricarinata. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

106 P. VALENTIN & R. GEMEL damit zum Verharren zu bringen (Phase 4, Männchen auf den Rücken (Phase 6C, Abb. 2). Gelingt das, streckt das Männchen Abb. 2 u. 3), stellt dieses seine Paarungs- seinen Kopf von oben in Richtung Kopf versuche sofort ein und zieht sich zurück, des Weibchens herab und führt mit ihm in ohne das Weibchen weiter zu beachten. mehreren kurz aufeinander folgenden Se- Die einzige bisher beobachtete Kopu- quenzen von cirka 5 Sekunden Dauer ra- lation (Phase 8, Abb. 2 u. 3) fand am 10. 6. sche seitliche Pendelbewegungen aus (Pha- 1996 um 18:45 Uhr im Freilandterrarium se 5, Abb. 2 u. 3). nach 15 minütiger Beregnung bei 35 °C Dank des stark konkaven Plastrons zwischen Männchen 1 und Weibchen C statt. und der kräftigen Krallen kann sich das Das Weibchen stand dabei mit gestreckten Männchen gut am Panzerrand des Weib- Beinen in etwa 8 cm tiefem Wasser, sodaß chens festhalten. Das ist Voraussetzung für es atmen konnte. Das Männchen stand fast das Eintreten in eine weitere Phase des senkrecht und schwankte nach rechts und Paarungsablaufes: Das Männchen kippt mit- links, wobei es das Weibchen mit den Hin- samt dem Weibchen zur Seite, sodaß beide terbeinen behutsam festhielt. Über die Ge- seitlich auf dem Boden zu liegen kommen samtdauer dieser Kopulation können keine (Phase 6, Abb. 2 u. 3). In dieser Stellung be- Angaben gemacht werden; der beobachtete ginnt das Männchen wieder mit den Pen- Zeitraum betrug rund 15 Minuten. delbewegungen des Kopfes. Aus der Seiten- lage kann das Weibchen wieder auf die Eiablage Beine kommen, wobei das Männchen die ganze Zeit über festgekrallt bleiben kann. Aufgrund der Enge der Femoralöff- Eine Kopulation erfolgt allerdings in nung des Panzers ist ein Palpieren mögli- keiner dieser Positionen, da die Kloaken der cher Eier äußerst schwierig und unzuver- Geschlechtspartner aufgrund des relativ lan- lässig. Um trotz der haltungsbedingten gen und schmalen Panzers des Weibchens Umstellung des Jahresrhythmus auf eine zu weit voneinander entfernt sind. Um in eventuelle Nachzucht vorbereitet zu sein, die geeignete Stellung zu gelangen, muß wurden mehrmals Röntgenbilder aller das Männchen die Umklammerung mit den weiblichen Tiere angefertigt (Abb. 4). Am Vorderbeinen lösen und dann um beinahe 22.6.95 und am 15.5.96 zeigten sich bei halbe Panzerlänge am Rücken des Weib- allen drei Weibchen noch keine Eier, am chens nach hinten gleiten (Phase 7, Abb. 17.11.95 konnten bei Weibchen B zwei be- 3). Für ein nicht paarungsbereites Weib- schalte Eier und am 11.2.97 bei Weibchen chen ist das wieder ein geeigneter Zeit- B zwei und bei Weibchen C ein beschältes punkt für einen Fluchtversuch (Phase 6A, Ei nachgewiesen werden. Der im Fort- Abb. 3). Bereits vorher (ab Phase 3) kann pflanzungszyklus früheste radiologische es - wenn auch seltener - zu Fluchtversu- Nachweis gelang am 12.9.1997 (Abb. 4). chen des Weibchens kommen. Gelingt es Es zeigten sich bei Weibchen A ein, und ihm, das Männchen abzuwerfen, kommt es bei Weibchen B und C je zwei beschalte zu regelrechten Verfolgungsjagden. Kann Eier. Die Zeitspanne zwischen dem frühe- sich das Männchen aber festhalten, ver- sten radiologischen Nachweis beschälter sucht das Weibchen mit ihm auf dem Rük- Eier und deren Ablage läßt sich bisher mit ken davonzulaufen. Eine andere Variante, maximal 90 Tagen beziffern. Insgesamt ein "aufdringliches" Männchen loszuwer- liegen uns Beobachtungen über 12 Eiabla- den, ist eine plötzliche Drehung des Weib- gen vor: chens um 180° seiner Hochachse, wodurch Ablage 1: Die nicht graviden Weib- die Partner in entgegengesetzte Richtungen chen A und C wurden nach der Röntgen- blicken (Phase 6B, Abb. 2 u. 3), was das kontrolle am 17.11.1995 in der beschriebe- Männchen für kurze Zeit verwirrt. Trotz- nen Weise eingewintert, das gravide Weib- dem gelingt es dem Männchen meistens chen B bei 20 bis 25 °C weiter im Zimmer- wieder, die zielführende Stellung einzu- terrarium gehalten. Die oberflächliche Gra- nehmen. Diese Aktivitäten können bis zu beaktivität am 23.11.95 wurde nach Be- einer Stunde dauern; trotz ihrer Intensität sprühen des Terrariums und des Substrats kommt es dabei nicht zu Verletzungen. des Eiablagebehälters intensiviert, nach Er- Dreht sich das Weibchen jedoch unter dem löschen der Beleuchtung aber wieder ein ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Tab. 3: Chronologische Aufstellung der Eiablagen unter Angabe von Ablagedatum, Weibchen-Kennung (ID), Eigröße und -gewicht, Schlupfdatum, Inkubationsdauer, Inkubationstemperatur, Schlüpflingskennung (NZ#) und Größe (Länge x Breite) des Carapax beim Schlüpfling. Table 3: Chronological table of ovipositions including oviposition date, female ID, egg size, egg weight, hatching date, period of incubation, hatchling ID (NZ#), and size (length x width) of the hatchling's carapax. Gelege Ablagedatum Weibchen Eigröße Eigewicht Schlupfdatum Dauer der/ Temperatur NZ Größe Clutch Oviposition date Female Egg size Egg weight Hatching date period of Temperature # Size # ID (mm) (g) Incubation (°C) (mm) 1 04716.02.96 B 43x25 15 17./18.04.96 60-72 d 26-31 1 40x32 43x25 15 2 39x33 2 16.11.96 B 15 - 26-28 - . 15 15 3 01.12.96 ? 39x24 13 08.02.97 70 d 27-29 3 34x23 4 07.12.96 ? 38x23 13 14.02.97 69 d 4 33x22 5 01.03.97 B 44x27 15 11.05.97 72 d 5 38x26 44x27 15 11.05.97 72 d 6 37x26 6 26.04.97 C 39x22 13 - - 7 28.10.97 C 40x23 13 - 40x23 13 8 31.10.97 B 44x25 18 - - - 45x26 18 9 08.11.97 A - - - 10 01.01.98 B 39x26 17 41 x26 16 - - 41 x25 16 - 11 12.12.98 C 39x23 10 30-31 40x23 10 12 22.11.99 B 44x25 47x24 43x25

gestellt. Weitere Probegrabungen wurden vorgezogene "Winterruhe" zu interpretie- am 25.11. und 1.12. beobachtet. Wegen des renden Kältephase haben die milderen Verdachts einer bestehenden Legenot wur- Terrarienbedingungen insgesamt drei Ei- den am 5.12. wehenfordernde Hormone in ablagen induziert. Am 16.11.1996 wurde Form von 5 IE Syntocinon® subcutan ver- nach vorangegangener Grabeaktivität (zu- abreicht. Da es trotzdem zu keiner Eiabla- mindest am 1. und 2.11.1996) eine Nist- ge kam, wurde dieses Tier im Zimmer- grube im Eiablagebehälter mit drei Eiern terrarium bei 19 bis 22 °C und Beleuch- von Weibchen B gefunden. Der tiefste tung mit einer 75 Watt HQI Lampe ein- Punkt lag bei 10 cm. Zwei Eier wurden gewintert. Nach zweitägigem Absinken der waagrecht, in der Tiefe zueinander etwas Temperatur auf 17 °C aufgrund eines versetzt, abgelegt. Das dritte stand senk- Kurzschlusses wurde am 26.1.96 eine zu- recht auf die beiden anderen. Das Substrat sätzliche Heizlampe installiert und das war angefeuchtet, in der Grube wurden 28 Terrarium auf 25 °C erwärmt. Unmittelbar °C bei 89 % Luftfeuchtigkeit gemessen. darauf kam es zu neuerlicher Grabeaktivi- Ablagen 3 und 4: Am 1.12.1996 wur- tät. Die Eiablage (ein Gelege aus 2 Eiern de ein oberflächlich außerhalb des Eiabla- im Eiablagebehälter) fand zwischen dem gebehälters abgelegtes Ei gefunden. Sechs 4.2. und dem 16.2.1996 statt, konnte je- Tage später (7.12.) fand sich in der linken doch nicht beobachtet werden (Terrarien- vorderen Ecke des Terrariums außerhalb temperatur 20 bis 27 °C, Substrat 25 °C, des Eiablagebehälters ein weiteres Ei. Ein punktuell unter der Heizlampe über dem Weibchen hatte im Rindenmulch eine Gru- Eiablagebehälter 32 °C). be bis auf den Terrariumboden gegraben Ablage 2: Die drei Weibchen wurden und dort das Ei abgelegt, ohne die Grube Mitte Oktober 1996 nach einem feucht- danach zu verschließen. Zu diesem Zeit- kalten September in das Zimmerterrarium punkt war das Substrat im Eiablagebehälter übersiedelt. Nach dieser vermutlich als trockener als das im übrigen Terrarium. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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von oben mit einer 100 Watt Rotlichtlampe (Siccatherm®) beleuchtet. Der Boden im Terrarium wurde nicht befeuchtet. Alle drei Gelege wurden nun von den Weibchen ordnungsgemäß vergraben. (Angaben zu den Lege-/Funddaten und Gelegegrößen der Ablagen 7-9 siehe Tab. 3). Ablage 10: Wie bei den letzten Abla- gen wurde der Boden trocken und der Ei- ablagebehälter feucht gehalten. Um die Luftfeuchtigkeit im Terrarium zu erhöhen, wurde dieses am 1.1.1998 mit lauwarmem Wasser reichlich besprüht. Weibchen B verließ sofort seinen Unterschlupf und begann mitten im Terrarium außerhalb des Eiablagebehälters eine Grube anzulegen. Schon nach wenigen Minuten war die Bo- denplatte des Terrarium erreicht. Darauf- hin wurde durch einen manipulierenden Eingriff, das Substrat weiter angefeuchtet und vom ganzen Terrarium zusammenge- schoben, sodaß sich in Terrariummitte eine Substrattiefe von 15 Zentimetern ergab. Das Weibchen ließ sich dadurch in seiner Grabeaktivität nicht stören, und legte an der Stelle, wo es zu graben begonnen hatte, seine drei Eier in der Nacht vom 1. auf 2. Jänner 1998 ab. Abb. 5: Chronologie der Farbveränderungen an der Ablage 11: Während im Jahr 1998 Oberfläche der beiden Eier von Gelege Nummer 1. Erklärung im Text. Der Schlupf erfolgte bei Ei 1 (links) nur Weibchen C zwei Eier Mitte Dezember am 17. 4. 1996, bei Ei 2 (rechts) am 18. 4. 1996. abgelegt hatte (vgl. Tab. 3), zeigten sich 1 - 17. 2. 1996; 2-1.3. 1996; 3 - 17. 3. 1996; bei einer zuletzt durchgeführten Röntgen- 4-30.3. 1996; 5-7. 4. 1996. kontrolle am 2.10.1999 bei allen adulten Fig. 5: Chronology of the colour changes on the surface Weibchen beschalte Eier. of the two eggs of clutch number 1. Ablage 12: Unmittelbar nach dem Ein- For explanation see text. Hatching occurred on April 17, 1996 in egg number 1 (left), schalten einer erstmals verwendeten 300 W and on April 18, 1996 in egg number 2 (right). UItravitalux®-Lampe und dem damit ver- 1 - February 17, 1996; 2 - March 1, 1996; 3 - March 17, bundenen Temperaturanstieg von 22 auf 33 1996; 4 - March 30, 1996; 5 - April 7, 1996. °C verließ Weibchen B am 22.11.1999 um 15 Uhr sein Versteck, suchte den Eiablage- Aufgrund der Eigröße ist zu vermuten, daß behälter auf und begann mit der Grabetä- die beiden Eier von Weibchen A und C tigkeit, die bis 21 Uhr dauerte. Drei Eier stammen. Danach wurden alle drei Weib- wurden im Eiablagebehälter abgelegt. chen eingewintert. Ablagen 5 und 6: Am 11.2.1997 Ei und Eientwicklung konnten radiologisch neuerlich hart beschalte Eier bei Weibchen B und C nach- Die Abmessungen, Gewichte, Lege- gewiesen werden. Das Gelege von Weib- und Schlupfdaten der Eier sind in Tabel- chen B mit zwei Eiern, die im Eiablagebe- le 3 dargestellt. Während der Inkubation hälter waagrecht in einer Tiefe von 8 cm kam es zu charakteristischen Farbausbil- vergraben waren, wurde am 1.3.1997 ge- dungen an den befruchteten Eiern. Von funden. Weibchen C legte sein Ei, ohne es Gelege 1, dessen 2 Eier zwischen dem 4. zu vergraben, außerhalb des vorgesehenen und 16.2.1996 gelegt worden waren, Eiablageplatzes am 26.4.1997 ab. sind nachfolgend nach äußeren Merkma- Ablagen 7 bis 9: Das Substrat im Ei- len verschiedene Entwicklungsstadien ablagebehälter wurde feucht gehalten und protokolliert: ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Am 17. 2. 1996 hatte sich bei beiden Nistplatz vorgezogen wird. Der Eiablage- Eiern der Schalenfleck bereits als weißes platz wurde von einer Seite mit einer 100 Band ausgebildet (vgl. KÖHLER 1997), Watt Siccatherm®-Lampe gewännt. Das während die Pole gelblich durchscheinend Weibchen kann durch den Abstand von der waren (Abb. 5.1.). Diese Situation verän- Heizlampe den Punkt mit der geeignetsten derte sich auch nach zwei Wochen nicht, Bebrütungstemperatur auswählen. In zwei nur daß sich bei Ei 2 ein weißer Fleck in- Nistgruben wurde eine Teperatur von 28 nerhalb des dunkleren Poles abzeichnete °C gemessen. (Abb. 5.2.). Weitere zwei Wochen später am 17. 3. 1996 fand sich bei beiden Eiern Schlupf und Aufzucht der Jungtiere ein sich weiter ausdehnender weißer Fleck an jenem Eipol, der sich allmählich grau Der Durchbruch der Eischale beim verfärbte, während der andere Pol zunächst Schlupf beginnt damit, daß der Schlüpfling gelblich blieb (Abb. 5.3.). Am 30. 3. 1996 mit Hilfe seiner Eischwiele am Oberkiefer zeigte sich Ei 2 bereits weiß mit grauem in der Nähe eines Eipoles eine punktförmi- Pol, Ei 1 wies gegenüber dem grauen Pol ge Öffnung anlegt: Durch Knabbern, Sto- noch ein dunkles graues Band auf (Abb. ßen mit dem Kopf und alternierendes oder 5.4.). Am 7. 4. 1996 - zehn Tage vor dem gleichzeitiges Strecken der Extremitäten Schlupf- waren beide Eier weiß, wobei ei- wird das winzige Loch in langwieriger nes der beiden Eier eine dunkle Bläs- Kleinarbeit vergrößert (Abb. 6 und 7). Im- chenbildung auf dunklem Grund aufwies mer wieder werden unterschiedlich lange (Abb. 5.5.). Erholungsphasen eingelegt. Der gesamte Schlupfvorgang dauert zwei bis drei Tage. Aus allen bisher abgelegten Eiern Nistgrube waren sechs Jungtiere geschlüpft (Tab. 3). Sobald eine geeignete Stelle für die Die ersten vier verließen die Eihülle, nach- Eiablage gefunden ist, beginnt das Weib- dem sie ein polseitiges Drittel des Eies chen wie ein Schneepflug mit dem Panzer ausgebrochen hatten. Die beiden letzten eine flache Mulde auszuheben und schiebt sprengten die Eischale fast der ganzen dabei mit allen vier Beinen die Erde vor Länge nach, nachdem sie zuvor eine cirka sich her. Darauf folgt eine bis zu mehrere 1 cm messende runde Öffnung am kopfsei- Stunden dauernde Ruhephase in dieser tigen Eipol ausgebrochen hatten. In späten Mulde. Anschließend wird ein Ende der Entwicklungsstadien bis zum Schlupfbe- Mulde mit den Vorderbeinen und dem ginn nimmt der Embryo im Ei eine bemer- Kopf etwas vertieft und mit den Hinterbei- kenswerte Stellung ein: er ist längs seiner nen die bis zu 10 cm tiefe Eikammer ange- Mediansagittalebene leicht zusammenge- legt. Dieser Vorgang dauerte bei allen bis- faltet (Abb. 8 und 9). her nur zum Teil beobachteten Ablagen Als bei Gelege 5 der erste Sprung in mehrere Stunden (bei Beginn der Grabetä- der Schale eines Eies entdeckt wurde, soll- tigkeit am Nachmittag bis nach Mitter- ten die beiden Eier zur besseren Beauf- nacht). Am nächsten Tag war die Grube sichtigung und zum Photographieren des über den Eiern verschlossen. Nach Anle- Schlupfes in einen anderen Inkubator ver- gen der Mulde kommt es eventuell noch zu bracht werden. Nach einer 15-minütigen einem Abbruch der Grabetätigkeit und ei- Autofahrt war das erste Tier zur Hälfte ge- ner Suche nach einem geeigneteren Platz. schlüpft, das andere Ei hatte eine Öffnung Sobald mit den Hinterbeinen die Eikammer mit einem Durchmesser von 5 mm. Inner- ausgehoben wird, handelt es sich um den halb der nächsten Stunde waren beide Tie- definitiv gewählten Standort, der beibehal- re geschlüpft. Offenbar haben die Erschüt- ten wird. terungen des Transportes den Schlupf trotz Nach der Eiablage im November 1996 Temperatursenkung auf 22 °C deutlich be- wurde der Ablagebehälter im Gegensatz zum schleunigt. Durch den überstürzten Schlupf restlichen Terrarium nicht mehr befeuchtet. waren die Dottersäcke noch nicht resorbiert Zum Zeitpunkt der Eiablagen 3, 4, und 6 war und maßen noch knapp lern im Durchmes- daher das Substrat im Eiablagebehälter trok- ser (Abb. 13), bildeten sich aber innerhalb kener als der Terrarienboden. Diese drei Ge- der nächsten Tage ohne Komplikationen lege zeigen, daß flacher, feuchter Boden als vollständig zurück. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Die ersten Monate verbrachten die schilden, Jungtier 6 zeigte zwischen dem Schlüpflinge in einem Zimmerterrarium (L zweiten und dritten Vertebralschild und x B x H [cm] = 80 x 45 x 50), das mit einer dazu korrespondierend auch auf dem Pla- 25 Watt Bodenheizung auf 25 bis 35 °C be- stron einen deutlichen Knick nach ventral, heizt mit einer 75 Watt HQI Lampe (Os- und war insgesamt auch flacher als die an- ram , white) acht Stunden täglich beleuch- deren Tiere. Im Verhalten sind alle gleich tet und mehrmals täglich besprüht wurde. agil. Bei den beiden letztgenannten handelt Als Substrat diente eine 5 cm tiefe es sich um Tiere aus dem zweiten Gelege Schichte aus einer Mischung von Rinden- einer Saison nach Amphigonia retardata mulch und Komposterde. Rindenstücke (verspätete Befruchtung durch Speicherung dienten als Versteck. des befruchtungsfähigen Samens). In den In den ersten Wochen führten die letzten beiden Jahren haben sich die ge- Jungtiere ein noch verborgeneres Leben als nannten Deformitäten etwas gegeben, sind die Adulti. Sie verkrochen sich untertags aber nach wie vor auffallend. die meiste Zeit, nahmen Futter nur wäh- Von Ende Juli bis Mitte September rend der Dämmerung oder nachts zu sich, übersiedelten die Jungtiere in ein Freiland- badeten dann aber auch ausgiebig, was am terrarium (120 cm x 120 cm) mit denselben nächsten Tag am stark verschmutzten Klimabedingungen wie das der Elterntiere Wasser zu erkennen war. Untertags waren und in dessen unmittelbarer Nähe. Hier Aktivitäten - vor allem die Nahrungsauf- wurden die Jungen rasch tagaktiver und nahme in den ersten Wochen - nur dann zu liefen besonders nach dem Bewässern re- beobachten, wenn die Tiere zumindest zwei gelmäßig umher, suchten nach Futter, oder Tage nicht gefüttert worden waren. nahmen ein Bad. Erst eine Woche nach dem Schlupf erfolgte die erste Nahrungsaufnahme. Auch Beschreibung der äußeren Merkmale die Jungtiere zeigten eine deutliche Vorlie- be für animalische Kost (Rinderherz, Anhand von sieben adulten Tieren Fisch, Regenwürmer), nahmen aber auch beiderlei Geschlechts (Abb. 10 und 11) Obst (Banane, Melone, Nektarine - wesent- kann hier eine zusammenfassende und er- lich lieber als Apfel oder Zwetschke). Ge- gänzende Beschreibung der äußeren Merk- füttert wurde täglich. Dem Futter waren je- male zu den bisher vorliegenden Angaben desmal die oben angeführten Vitamin- und (SMITH 1931; DANIEL 1983; TIKADER & Kalkpräparte zugefügt. Die Tiere gingen SHARMA 1985; DAS 1985, 1991, 1995) ge- mit großem Appetit problemlos ans Futter geben werden, wobei auch morphometri- und wuchsen dementsprechend rasch schen Daten beigebracht werden (Tab. 2). (siehe Tab. 4). Unter identen Haltungsbe- Der Carapax ist länglich, im Seiten- dingungen zeigten Jungtier 3 und 4 weder profil bogenförmig oder trapezisch, jeden- Mangelerscheinungen noch Deformitäten. falls hochrückig mit steil abfallenden Sei- Jungtier 5 hatte einen etwas weicheren ten. Die gelben Streifen entlang der drei Panzer mit leicht aufgebogenen Marginal- Kiele auf dem sonst einförmig hellbraun

Abb. 1, 4, 6, 7 (gegenüberliegende Seite): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). Figs. 1, 4, 6, 7 (opposite page): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). Abb. 1 : Lebensraum der Schildkröte im Terai von Nepal (Royal Chitwan Nationalpark). Fig. 1 : Habitat of the turtle in the Terai of Nepal (Royal Chitwan National Park). Abb. 4: Röntgenaufnahmen vom 12. 9. 1997: Weibchen B (links) mit zwei beschälten Eiern und Weibchen A (rechts) mit einem beschälten Ei. Die für die Plastralkinetik bedeutsamen Knochenfugen zwischen Hyo-und Hypoplastron sowie zwischen Hypoplastron und Brücke sind deutlich zu erkennen. Fig. 4: X-rays taken on September 9, 1997: female B (left) containing two calcified eggs and female A (right) containing one calcified egg. The feature of plastral kinesis is clearly evident by the presence of syndesmoses between hyo- and hypoplastron as well as between hypoplastron and bridge. Abb. 6: Zu Schlupfbeginn perfonert der Schlüpfling mit seiner Eischwiele die Schale im Bereich eines Eipoles. Durch Extremitätenbewegungen wird diese Öffnung vergrößert. Fig. 6: At the beginning of hatching, the hatchling perforates the egg shell with the help of the "egg-tooth". This opening is widened by movements of its legs. Abb. 7: Die Eischale ist nun vom Eipol bis zur Vorderextremität aufgerissen. Fig. 7: The egg shell is torn up now from the egg pole to the front legs. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Tab. 4: Angaben zum individuellen Wachstum der Melanochefys tricarinata Jungtiere 1 bis 4. Für die Jung- tiere unterschiedlichen Alters (in Wochen) sind die Carapaxgröße (Länge x Breite, in mm) gelegentlich auch die Pla- stronlänge (PL, in mm), die Panzerhöhe (PH, in mm) und das Gewicht (in Gramm) angegeben. Table 4: Data on the individual growth of juvenile Melanochefys tricarinata individuals number 1 through 4. For the various ages of the juveniles (given in weeks) carapax size (length x width, in mm), sometimes also plastron length (PL, in mm), height of the shell (PH, in mm), and weight (in grams) are indicated.

Datum Alter (Wochen) Jungtier 1 Jungtier 2 Alter (Wochen) Jungtier 3 Jungtier 4 Date Age (weeks) Hatch) ing 1 Hatchling 2 Age (weeks) Hatchling 3 Hatchling 4 22.02..97 2/1 38x32 34x31 01.03.97 3/2 41x34, PL 33 38x33, PL 31 09.03.97 4/3 42x35, PH 21 39 x 34, PH 20 14.04.97 9/8 48x40 46x40 01.05.97 12/11 51x44 51x43 11.05.97 13/12 54x47 52x44 22.05.97 14/13 57x49 55x47 2 43x38 42x36 08.06.97 17/16 60x52 57x48 4 46x40 45x40 15.06.97 18/17 61 x52, 42 g 58 x 49, 37 g 5 48x43, 18 g 47x42, 18 g 22.06.97 19/18 62x53 59x50 6 51x44 50x45 28.06.97 20/19 63 x 54, 47 g 60x51,42 g 7 52x45, 24 g 52 x 45, 24 g 06.07.97 21/20 66x55 62x52 8 55x48 56x48 13.07.97 22/21 67x56 63x53 9 57x49 58x49 27.07.97 24/23 70x58 68x55 11 61x32 63x53 03.08.97 25/24 72x59 68x56 12 62x54 64x54 12.09.97 31/30 72x59 70x57 18 66x57 68x57 17.11.97 40/39 73 x 58, 72 g 71x58, 68 g 27 66x59, 50 g 70 x 57, 60 g 01.05.98 64/63 80 x 62, 98 g 74 x 60, 96 g 51 81x65, 96 g 74 x 64, 76 g 02.10.99 137/138 85x70, 128 g 80x68, 130 g 125 90x74, 142 g 77 x 68, 104 g

bis schwarz gefärbten Rücken lassen die stron und Carapax und eine bewegliche Kielung stärker erscheinen als sie tatsäch- Verbindung (eine Art primitives Schar- lich ist. Die Marginalia sind nicht gezähnt. niergelenk) zwischen Hyo- und Hypopla- Axillaria sind vorhanden, Inguinalia feh- stron (Abb. 4). Bemerkenswert ist, daß die- len, die Brücke ist schmal. ses "Scharniergelenk" bei Männchen eben- Das Plastron ist länglich, hinten ge- so ausgeprägt ist wie bei Weibchen. Diese kerbt, einfarbig hellgelb, orange bis röt- Eigentümlichkeit der Panzerkinetik zu- lichbraun und bei adulten Männchen deut- sammen mit einer Reihe weiterer Merkma- lich konkav. Die rötlichbraune Färbung le unterscheidet diese Art sehr deutlich von könnte auf eine temporäre Verfärbung Melanochelys trijuga (SCHWEIGGER, 1812), durch Schlamm zurückzuführen sein, wie wenngleich zumindest auch bei alten Weib- sie auch bei anderen wasserlebenden chen von M. trijuga thermalis (LESSON, Schildkröten auftreten kann. 1830) ein schwach beweglicher Plastron- Adulte Tiere entwickeln eine liga- hinterlappen auftreten kann (UWE FRITZ, mentöse Verbindung zwischen Hypopla- Dresden, pers. Mitteilung).

Abb. 8-11 (gegenüberliegende Sehe): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). Figs. 8-11 (opposite page): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). Abb. 8: Der Schlüpfling paßt sich durch seine mediane Längsfaltung der Eiform an. In diesem Schlupfstadium werden unterschiedlich lange Erholungspausen eingelegt. Fig. 8: Due to the fact that the hatchling is longitudinally folded, it fits well into the egg cavity. During this stage of the hatching process recreation breaks of variable length are made. Abb. 9: Die Eischwiele am Oberkiefer ist deutlich zu erkennen. Fig. 9: The "egg tooth" at the upper jaw is clearly visible. Abb. 10: Plastron des adulten Männchens 2 (links) und des adulten Weibchens A (rechts). Fig. 10: Plastron of the adult male 2 (left) and the adult female A (right). Abb. 11: Adultes Weibchen. Fig. 11: Adult female. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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Die Männchen erreichen durch- färbung (s. u.) konnten nicht festgestellt schnittlich eine größere Panzerlänge und werden. Im Alter dürfte diese Zeichnung haben einen stärker taillierten Panzer als verblassen, da sie bei allen verfügbaren die Weibchen. Im Seitenprofil erscheint der Jungtieren sehr markant und intensiv aus- Panzer der Männchen gestreckt-trapezför- geprägt ist. mig, hinten steiler abfallend als vorne, der Die großen dunklen Augen könnten der Weibchen bogenförmig gekrümmt. Der eine Anpassung an die vermutlich dämme- Panzerquerschnitt der Weibchen ist gleich- rungsaktive Lebensweise sein. mäßig bogenförmig und bei den Männchen Die langen, ventral mit großen Horn- kantig. Die Costalschilde der Männchen schuppen versehenen Gliedmaßen mit ih- erscheinen demnach steil abfallend ähnlich ren scharfen Krallen und die erstaunlich* wie bei Pyxidea mouhotii (GRAY, 1862). wendigen und behenden Bewegungen mä- Der Bauchpanzer ist bei den Männchen chen M. tricarinata zu einem guten Klette- deutlich konkav, bei den Weibchen plan. rer (bengalischer Name: shila kochchap = Der Panzer der Männchen ist zudem als Felsschildkröte) und erlauben einen hoch- Ganzes in der Längsachse leicht plastral- beinigerjf Gang (vgl. Paarungsverhalten). wärts gekrümmt. Außerdem haben die Männ- Zwischen den Fingern befinden sich rudi- chen einen deutlieh längeren Schwanz mit mentäre Schwimmhäute, zwischen den Ze- einer dickeren Schwarizwurzel und einem hen sind sie deutlicher. Gelbe Punkle auf größeren Abstand zwischen Kloake und den Extremitäten können ausgebildet sein Panzerhinterrand (Abb. 10). oder fehlen. Die Haut von Kopf, Hals und Ex- Erstmals kann auch eine Beschrei- tremitäten ist grau-schwarz. Auf dem hin- bung der Jungtiere gegeben werderi: Sie teren Teil des Kopfes befinden sich große sind intensiver als die Adulti gefärbt (Abb^ Schilde. Ein gelber oder roter Streifen kann 8, 9, 12-15). Oie Kopfzeichnurçg der TierèJ in unterschiedlicher Farbintensität von der 1, 2, 5 und 6 ist rot, die von 3'und 4 gelb? Nasenöffnung quer über das Auge oder Sowohl die Rückenkiele als auch die Rän- Oberlid und Trommelfell zum Hals, ein der der Marginalia sind leuchtend gelb. zweiter von unterhalb des Mundwinkels Der hintere Panzerrand ist gezackt. Am entlang des Unterrandes des Unterkiefers Bauchpanzer befindet sich zunächst ent- ebenfalls zum Hals ziehen. Diese zwei lang der Medianlinie ein symmetrisches Streifen sind unterschiedlich stark ausge- schwarzes Muster, das alle Schilde betrifft. prägt und können auch gänzlich fehlen. Die Intensität dieser dunklen Farbe läßit Jahreszeitliche oder geschlechtsspezifische rasch nach und ist nach einem Jahr fast Unterschiede dieser Streifen oder der Iris- vollständig verblaßt.

DISKUSSION

Untersuchungen zur Phänologie fehl- vergraben und sich während des Monsuns ten bislang. Im April 1994 konnte von den in die Hügel zurückziehen und danach Einheimischen im Terai Nepals nui" in Er- wieder in die Tiefebene zurückkehren. fahrung gebracht werdçn, daß sich diese Trockenes (=gelbes), geknicktes Ele- Tiere während der Trockenzeit „irgendwo" fantengras auf feuchtem, sumpfigen (=

Abb. 12 - 15 (gegenüberliegende Seite): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). J \_ , Figs. 12-15 (opposite page): Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856). Abb. 12: Schlüpfling des Geleges 5. Der Panzer hat sich aufgefaltet; die hinteren Marginalschilde sind leicht gezähnt Fig. 12: Hatchling of clutch number 5. The shell has unfolded; the posterior marginal scutes are weakly serrated. Abb. 13: Die beiden Schlüpflinge des Geleges 5. . Der Dottersack (links) ist weitgehend resorbiert, es bildet sich ein Nabelfleck. Fig. 13: The two hatchlings of clutch number 5. The yolk sac (left) is almost resorbed; a pale umbilical spot emerges. » •" ìk '; Abb. 14 und 15: Jungtiere,3 bis 6 im August 1997 (vgl. Tab-A). Die schwarze Plastronfarbung ist verhaßt. Figs. 1% and 15: Juveniles number 3 to 6 in August 1997 (comp. table 4). The black plastral dot has become pale. ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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schwarzen) Boden ergibt exakt das Farb- strecktem Hals (Phase 2), das seitliche Auf- muster des Rückenpanzers und ist somit reiten (Phase 3) wie auch das Kopfpendeln die ideale Tarnung in der Ebene. Das rela- (Phase 5). Während sich die Weibchen der tiv häufige Vorkommen in sumpfigen Zacken-Erdschildkröte weitgehend passiv Grasebenen des Terai wurde zuletzt von verhalten, verfügen die Weibchen von M. JAVED & al. (1995) bestätigt. Aktive Pha- tricarinata über ein größeres Verhaltensre- sen untertags treten meist während oder pertoiore, um die Paarungsversuche der unmittelbar nach kräftigen Regengüssen Männchen zu beenden. auf. Beide vorgenannten Eigenheiten er- Ganz anders verläuft dagegen die schweren das Auffinden der Tiere im Ge- Paarung von M. trijuga, die weit mehr an lände deutlich und relativieren damit der- das Wasser gebunden ist als M tricarinata artige Auskünfte. und deren Paarung bisher nur im Wasser Melanochelys tricarinata soll eine beobachtet werden konnte. Bei dieser Art rein terrestrische Lebensweise führen (vgl. findet keine Balz statt. Statt dessen wird DANIEL 1983; DAS 1991), dämmerungs- das Weibchen von hintern regelrecht bis nachtaktiv sein und sich tagsüber unter "überfallen" und durch Nackenbisse "gefü- Baumstümpfen oder im Fallaub verstecken, gig" gemacht (RUDLOFF 1990; P. FEHRIN- weshalb im Englischen auch der Name GER pers. Mitteilung). "Three-keeled Land Tortoise" gebräuchlich Vermutlich spielen optische Signale ist (vergi. KING & BURKE 1989). Die Beob- bei der Balz und beim Paarungsablauf von achtungen in Gefangenschaft machen deut- landbewohnenden Sumpfschildkröten ge- lich, daß solche Angaben nur bedingt zu- genüber möglichen Geruchswahrnehmun- treffen. gen eine übergeordnete Rolle. Wasserge- Das bevorzugte Aufsuchen der Was- bundene Sumpfschildkröten können dage- serstellen in Gefangenschaft kann dahin gen schon auf geringste Geruchsstofikon- gehend interpretiert werden, daß die Drei- zentrationen (Aminosäuren) reagieren und kiel-Erdschildkröte als vorwiegend terre- stimuliert werden wie die Untersuchungen strisch lebende Art nur während der Mon- von MANTEIFEL & al. (1992) an Emys or- sunzeit temporäre Wasseransammlungen bicularis (LINNAEUS, 1758) ergeben haben. zur Verfügung hat und diese dann gezielt In Übereinstimmung mit DAS (1995) aufsucht. Sobald die Schildkröten im Was- zeigen alle von uns gehaltenen Tiere bei ser sind, kommt es zu einer Intesivierung starker Störung (Aufnehmen und Hantie- der Stoffwechseltätigkeit und bei ausrei- ren) ein passives Abwehrverhalten, wobei chender Temperatur auch zur Paarung. M. tricarinata (anders als M. trijuga mit Die Balz und der Paarungsablauf ihren effektvollen Stinkdrüsen) nur den In- selbst enstsprechen weitgehend dem der halt des Enddarms ausspritzt. landlebenden Sumpfschildkröten, insbe- Aus der Literatur liegen nur wenige sonders der optische Schlüsselreiz, der vom Angaben über die Gelege von M. tricarina- Weibchen ausgehen dürfte. Das Aufrichten ta vor. THEOBALD (1876) berichtet von ei- des Männchens und das langbeinige Zuge- nem Gelege aus drei Eiern mit einer Größe hen auf das Weibchen könnte demnach als von je 1,75 x 1 inch (44 mm x 25 mm), visueller Stimulus für das Weibchen ver- nicht aber über die Fortpflanzung. DAS standen werden (vergi. KUCHLING 1999). (1991) beschreibt zwei Gelege von je einem Der Paarungsablauf ist ähnlich komplex Ei von zwei Tieren im Manas Tiger Reser- wie der jüngst durch GAD (1998) von Geo- ve, Assam, die jedoch nicht vergraben emyda spengleh (GMELIN, 1789) beschrie- wurden. TIKADERÄ SHARMA (1985) bilden bene. Geoemyda spengleri ist eine südost- drei Eier ab, nehmen aber im Text keinen asiatische landbewohnende Bataguride mit Bezug darauf. WHITAKER & ANDREWS ähnlicher ökologischer Einnischung wie M (1997) nennen als Eiablagezeit Dezember tricarinata und deshalb ist der Vergleich und beziffern die Gelegegröße mit ein bis besonders interessant. Die Männchen der drei Eiern. Dreikiel-Erdschildkröte zeigen dabei sehr Nach unseren Beobachtungen erfolgt ähnliche Verhaltenssequenzen wie die der die Eibeschalung und -abläge in den Win- Zacken-Erdschildkröte. Dies betrifft das termonaten. Die wenigen, in Relation zur Zugehen auf das Weibchen mit ausge- Körpergröße gesehen sehr großen Eier dürf- ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

Zur Fortpflanzungsbiologie von Melanochelys tricarinata (BLYTH, 1856) 117

ten zurückgehalten und erst zu Beginn der GMELIN, 1789 und Testudo graeca LlN- heißen Jahreszeit (im Ursprungsland: Ende NAEUS, 1758 eine maximale Zeitspanne März / Anfang April) abgelegt werden, so- von 64 Tagen zwischen der Ausbildung der daß sie während dieser inkubiert werden. ersten zarten Kalkschale und der Eiablage WHITAKER & ANDREWS (1997) hingegen bei prolongierter Eiretention ermitteln. nennen Dezember als "nesting season". Handelt es sich bei dieser an M. tricarinata Auslösend für die Eiablage ist offenbar ein gemachten Beobachtung um das Ergebnis Temperaturanstieg nach einer längeren von unzureichenden Gefangenschaftsbe- Kälteperiode. Die Eier sind wie die von M dingungen oder vermag die Dreikiel-Erd- trijuga hartschalig (vgl. RUDLOFF 1990). schildkröte tatsächlich früh beschalte Eier Die Jungtiere schlüpfen zu Beginn der Re- so lange im Körper zu halten, bis die ersten genzeit im Mai und Juni, in der sie ein Temperaturanstiege eine Eiablage auslö- reichhaltiges Nahrungsangebot vorfinden. sen? Die unregelmäßig einsetzenden Re- Danach ist entsprechend dem Reprodukti- genfälle und thermischen Bedingungen des onsmuster nach MOLL (1979) die Dreikiel- "Monsunklimas" im Verbreitungsgebiet Erdschildkröte dem Typus mit kleinen könnten solch einen flexiblen Fortpflan- Einzelgelegen und großen Eiern ohne spe- zungszyklus bedingen. ziellen Eiablageplatz zuzuorden. Damit Daß auch diese Art zu einer Amphi- entspricht der Fortpflanzungszyklus der gonia retardata fähig ist, und daß mehrere behandelten Art auch dem der Erdschild- Ovulationen im Verlauf eines Jahres mög- kröten Mittelamerikas. Dieser Typus ent- lich sind, zeigen die Gelege 2 und 5 sowie wickelte sich sehr ausgeprägt innerhalb der 8 und 10 von Weibchen B. Bataguriden, deren Diversitätszentrum in Es bleibt vorläufig auch ungeklärt, ob den Tropen liegt. unter natürlichen Bedingungen mehrere Zweifellos hat das Monsunklima ei- Eiablagen je Saison (Frühjahr bis Herbst) nen bestimmenden Einfluß auf die Fort- wie bei M. trijuga vorkommen können oder pflanzungsperiodik wasserlebender Reptili- regelmäßig vorkommen, d. h. ob mehrere en im Verbreitungsgebiet der Dreikiel-Erd- Gelege hintereinander ohne zwischenzeit- schildkröte. Es überrascht daher nicht, daß liche Ruheperiode produziert werden kön- ihre Fortpflanzungsperiodik mit der des nen. Nach den Beobachtungen von DINER- sympatrischen Gangesgavials Gavialis STEIN & al. (1987) im Royal Chitwan Na- gangeticus (GMELIN, 1789) übereinstimmt. tional Park in Nepal waren noch unent- Die Eiablagezeit des Gangesgavials fällt wickelte Melanochelys-Eizr im März wie (im Terai Nepals und im Chambal-River) auch im November in Dunghaufen der In- in den März und dauert bis Anfang April dischen Panzernashörner zu finden, was (MASKEY & SCHLEICH 1992; RAO 1990). auf die Ablage mehrerer Gelege pro Saison Bei einer Inkubationsdauer von 60 bis 104 hindeuten könnte. Ob diese Eier tatsächlich Tagen schlüpfen die Gavialjungen recht- von M tricarinata stammen, oder von M zeitig zu Beginn der Regenfalle, so daß trijuga, die hier beide syntop vorkommen, auch für sie in den Flachwasserbereichen ist nicht bekannt. der Überschwemmungsflächen ein gutes Wie aus Tab. 3 hervorgeht, gelang die Nahrungsabgebot besteht. Eizeitigung 1997 teilweise nicht und 1998 Beachtung verdient die große Zeit- überhaupt nicht. Die Eier waren befruchtet spanne von bis zu 90 Tagen zwischen dem und entwickelten sich nur bis zum Stadi- Erstnachweis beschälter Eier und der Ei- um, bei dem sich ein weißes Band bildet. ablage bei M. tricarinata in Gefangen- Ein möglicher Grund dafür könnte eine zu schaft. GUMPENBERGER (1996) konnte un- hohe Inkubationstemperatur von 29 °C ter Berücksichtigung der in der Literatur sein. angegebenen Daten bei Testudo hermanni

DANKSAGUNG Für die kritische Durchsicht des Manuskriptes danken wir Herrn UWE FRITZ (Dresden). ©Österreichische Gesellschaft für Herpetologie e.V., Wien, Austria, download unter www.biologiezentrum.at

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EINGANGSDATUM: 12. August 1999 Verantwortlicher Schriftleiter: Heinz Grillitsch [einzelne Nachträge bis 22. November 1999]

AUTOREN: Dr. PETER VALENTIN, Am Spitz, A-1210 Wien, Österreich [email: [email protected]]; RICHARD GEMEL, Naturhistorisches Museum, I. Zoologische Abteilung, Herpetologische Sammlung, Burgring 7, A-1014 Wien, Osterreich [email: [email protected]]