Estructura de la población de Polythore procera (Odonata: Polythoridae) residente en la quebrada “La Catira”, en la vereda Monterredondo (Guayabetal, Cundinam arca).
M ELISSA SÁNCHEZ HERRERA
UNIV ERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAM ENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C. 2006
Estructura de la población de Polythore procera (Odonata: Polyhtoridae) residente en la quebrada “La Catira”, en la vereda Monterredondo (Guayabetal, Cundinam arca).
M ELISSA SÁNCHEZ HERRERA
Trabajo de Grado
Dir e ctor Emilio Realpe Bió log o M .S c.
Codirector Le ón André s Pér e z Biólogo. Candidato a Magister
UNIV ERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAM ENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C. 2006
2 TABLA DE CONTENIDOS.
1. RESUM EN …………………………………………………………………7 2. OBJETIVOS Objetivo General ………………………………………………………9 Objetivos Es pecífic os …………………………………………………9 3. MARCO TEÓRICO Estudios Poblac ionales ………………………………………………10 Sistemas Poblacionales ………………………………………...10 Dinámic a Poblacional ..………………………………………....11 Estimaciones Poblacionales……………………………………12 Marca y Rec aptura ………………………………………12 Antecedentes de Estudios Poblacionales en Odonata………...14 4. MATERIALES Y MÉTODOS Es pecie de Estudio………………………………………………………16 Familia Polythoridae……………………………………………….16 Género Polythore………………………………………...17 Área de Estudio…………………………………………………………..18 Fase de Campo…………………………………………………………..20 Análisis de Datos…………………………………………………………21 Jolly – Seber ……………………………………………………….22 Manly – Parr ……………………………………………………….23 Estimación de la Expectativa de Vida……………………………24 5. RESULTADOS Estructur a Poblacional…………………………………………………..25 Tamaño Poblacional, Supervivencia y Expectativa de Vida…..26 Pr oporc ión de Sexos………………………………………………29 Edades……………………………………………………………...30 Intervención A ntrópic a en La Es truc tur a Poblacional……………….30 6. ANÁLISIS DE RESULTADOS Estructur a Poblacional…………………………………………………..32 Ef ecto de la Intervención Antr ópica en La Estr uctura Poblacional… 39 Inferencias Ac erca de la Ecología de P ol y thor e pr oc er a. ………….40
3 7. CONCLUSIONES…………………………………………………………..42 8. BIBLIOG RAFÍA …………………………………………………………….44 9. ANEXOS……………………………………………………………………..48
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LISTA DE TABLAS.
TABLA1. Índic es de Recaptura para Polythor e procera…………………….25 TABLA 2. Par ámetros poblac ionales estimados por medio de Jolly (1968) para Pol ythore procera para cada una de las fechas de
mues treo………………………………………………………………………………………… 27 TABLA 3. Par ámetros poblac ionales estimados por medio de Manly - Parr (1965) para Pol ythore procer a para cada una de las fec has de mues treo………………………………………………………………………….27 TABLA 4. V alor es p obtenidos en la prueba no paramétr ica Friedman para las edades tiendo en cuenta la Fecha y Sector. Se observa que no existen diferencias entr e los grupos…………………………………………………….31 TABLA 5. Promedios de Supervivencia Diaria y Días de Expectativa de Vida para machos de las diferentes especies estudiadas inc luida Pol ythore procera…………………………………………………………………………….37
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LISTA DE FIGURAS.
FIGURA 1. Alas mac ho de Polythore pr ocera. Tomada por: León Pérez, 2005………………………………………………………………………………….17 FIGURA 2.A. Mac ho de Polythore procera. Tomada por: León Pérez , 2005. B. Hembra Pol ythore pr ocer a. Tomada por: Melissa Sánchez, 2006. En esta figura se observ a el dimorfis mo s exual………………………………………….19 FIGURA 3. Precipitac ión pr omedio mensual de los últimos veinte años en Guayabetal. (IDEAM, 2005)………………………………………………………20 FIGURA 4. Proces o de Marcado. Tomada por: León Pérez, 2006………….21 FIGURA 5. Box and Whis ker Plot de % RC par a Machos y Hembr as, se observan diferencias s ignific ativas entr e las medias de los porcentajes de recaptur a. F = 5.32*……………………………………………………………….26 FIGURA 6. Comportamiento Del Tamaño Poblacional Estimado por medio de Manly- Parr (1968) y Jolly (1965) para Polythor e pr ocera durante los días de mues treo…………………………………………………………………………...28 FIGURA 7. Tamaño Poblacional de Machos y Hembr as por medio del Estimador Jolly (1965)…………………………………………………………...29 FIGURA 8. Probabilidad de Supervivencia de Polythor e pr ocera por medio de los dos estimador es Jolly (1965) y Manly- Parr (1968), durante las fechas mues treadas………………………………………………………………………30 FIGURA 9. Probabilidad de supervivencia Φ estimada para machos y hembras de Pol yt h or e pr oc er a por medio de Jolly (1965)……………………………….31 FIGURA 10. Comportamiento de los grupos de Edades a través de las fec has estudiadas………………………………………………………………………….33 FIGURA 11. Co mportamiento de los grupos de Edades en el Sector 1……34 FIGURA 12. Depr edación por Arác nidos de hembr as de P. proc era. Tomada por: León Pérez . 2006……………………………………………………………..35 FIGURA 13. Co mportamiento de los grupos de Edades en el Sector 2……..35 FIGURA 14. Compar ación de Abundancia de Hembras en los dos sectores establecidos…………………………………………………………………………38
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1. Resumen.
Este proyecto se encuentra enmarc ado en el des arr ollo del macro-pr oyecto liderado por el Laborator io de Zoología y Ecología Acuática de la Univ ersidad de los Andes, el cual esta centr ado en la actualiz ación del record de especies, patrones de distribución y caracterización de hábitats para la Odonatofauna colombiana.
Algunas c aracterísticas de los odonatos los hacen ideales para r ealizar estudios poblac ionales (permanencia en los habitats, multivoltinis mo, etc) , sin embargo la mayor ía de ellos se han basado en especies de ambientes lénticos (referente a aguas quietas, lagos, charc as, etc.) de zonas templadas, por lo cual el conocimiento sobre dinámic a y estructura poblacional del las espec ies del Neotrópico, en especial aquellas habitantes de sistemas lótic os (aguas corrientes, ríos , quebradas etc .) es incipiente. Los politóridos (Polythoridae: Odonata) s on una familia exc lusiv amente neotr opical; s on estaciónales, sus machos pos een un carácter terr itorial y tienen unos rangos de distr ibuc ión altitudinal y longitudinal restringidos. Son exigentes en sus requerimientos habitacionales, ya que requieren de quebr adas angostas franjeadas por bosque húmedo.
Una población de Polythore procera se encuentra distr ibuida a lo lar go de una quebrada de primer orden, en Guayabetal, Cundinamarca, Esta quebrada tiene sectores con fuerte interv ención antrópic a (cultivos, c arr eteras, lav aderos de automotores) y en su curs o se evidenc ia una reducc ión considerable del bosque ripar io. En el pres ente estudio se pres enta el primer acerc amiento a la estructura y carac terización de la poblac ión de adultos en el asc enso de la pendiente de lluvias.
Para cumplir este propósito se realiz aron muestr eos dur ante los meses de Enero a Abr il, cubriendo toda la pendiente de ascenso de precipitaciones. La metodología empleada fue Marca y Recaptura a lo largo de un transecto del sector medio de la quebrada. Los elementos clásic os par a su colecta fueron
7 utiliz ados (jamas) y su marc aje se llev ó acabo con marc adores indelebles en las alas.
Por medio de este se obtuv ieron conocimientos básic os acerc a de la ecología y comportamiento de la es pec ie, que s erán importantes para la realización de otr as inv estigaciones posterior es acerca de esta especie. Además se presenta la posibilidad de mostrar las car acterís tic as del hábitat que les br inda los s uficientes r ecurs os de su espec ie, por lo cual debe conservarse.
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2. Objetivos
2.1. Objetivo principal
• Caracter izar la estructura poblac ional de Polythor e proc era pr esente en el municipio de Guayabetal, quebrada “La Catira”, a lo largo del asenso en la pendiente de lluv ias.
Objetivos específicos
• Estimar el tamaño poblacional de los adultos por medio de dos estimadores poblac ionales Jolly – Seber y Manly –Parr . • Establec er si existen var iaciones en cuanto al tamaño poblac ional a lo lar go del aumento en las lluvias. • Calc ular la proporción de sex os a través de la temporada. • Estimar la superviv encia de la población total. • Establec er un estimativo de la ex pectativa de vida de los individuos. • Deter minar si ex isten variac iones entre los r angos de edades establecidos durante la temporada. • Deter minar si la interv ención antrópica presente en la quebr ada afecta la estructura poblacional.
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3. M arco Teórico
3.1. Estudios Poblacionales
3.1.1. Sistemas Poblacionales
Un sistema poblacional se constituye de acuerdo a la abundanc ia y la distribución de una población en un tiempo y espac io establecido. ( Berryman, 1981, en Schow alter, 2000). Par a poder determinar la abundancia y distribución de una es pecie en par ticular hay que tener en cuenta elementos básic os como lo son la estructura poblacional, los pr ocesos que afectan a está y el ambiente en la cual se desarrolla. (Schowalter, 2000).
La estructur a poblacional, se encuentra descrita por diferentes variables que nos per miten acerc arnos a la distribución espacial de los individuos, su edad, sexo y composic ión genética. Proveyendo información acerca de la histor ia de vida, fis iología y c ompor tamiento de la población. Los procesos que afectan la población se encuentr an asociados a la repr oducc ión, movimiento y muerte de los individuos. Por lo tanto es importe la tasa de natalidad y mortalidad, como también la tasa dispersión de los individuos a lo largo de una unidad de área. (Schow alter, 2000).
La adaptación de los indiv iduos de la población con el ambiente se encuentra relacionada con la estabilidad del hábitat. MacAr thur y Wilson (1967) determinar on dos estr ategias de histor ia de vida de acuerdo a la estabilidad del hábitat; la estrategia r y la estr ategia K. La estrategia r son espec ies de rápida c olonizac ión y esparc imiento a nuevos habitas, por lo c ual son conocidas como las oportunistas. La K, a diferencia de la anterior presenta unas tasas de natalidad, pero altas tasas de superv iv encia de los individuos. La clase Ins ecta parece mostrar una mayor tendencia a la estrategia r, aunque se han reconoc ido algunos casos de estrategia K. ( Schow alter, 2000).
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3.1.2. Dinámica Poblacional.
El tamaño poblacional de los insec tos puede cambiar dramáticamente en cortos periodos de tiempo, dando como r esultado cambios en las tasas de natalidad, mortalidad y migración. Esta fluctuación presente en este gr upo se debe a su gran capacidad de detectar cambios en el ambiente. Por su proporción superfic ie v olumen s on más vulnerables a v ariaciones en factores abióticos como la temperatura, la dis ponibilidad y composición química de agua y air e. Sin embar go, factores ecológicos como la competenc ia y la predación pueden afectar la estr uctura poblac ional. ( Schow alter, 2000).
Es importante tener en cuenta los factores extrínsecos e intr ínsecos que afectan el tamaño poblac ional. Dentro los factor es intr íns ecos se encuentran la competencia intr aespecífic a, canibalismo y terr itorialidad; los extrínsecos comprenden los agentes abióticos y las relaciones con otras espec ies como la predación y competencia interespecífca. Estos factores influencian el tamaño poblacional de dos formas específicamente: si la proporción afectada por este es constante par a c ualquier densidad de población o el efecto no depende de la densidad de la población por lo tanto se le consider a como un factor denso- independiente. Mientr as que si la proporción afectada es variable en diferentes densidades de poblac ión hablamos de factores denso-dependientes. Pero distinguir los factores bajo este cr iterio es un poco c onfuso por varias r azones. Una de ellas es que muchos pueden actuar de for ma diferente dependiendo de la población y de las circunstancias en que se presente. En general, se puede decir que lo que más se ha vis to en las poblaciones de insectos es que los fac tores abiótic os c omo el clima y disturbios, modifican el tamaño poblacional, pero es mantenido en un equilibrio gr acias a los factor es dens o-dependientes. (Schow alter , 2000)
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3.1.3. Estimaciones Poblacionales
Las estimaciones poblacionales pueden ser clasific adas de var ias maneras per o la más conveniente para el caso de insectos es la adoptada por Morris, (1955). En donde se encuentran estimativos absolutos , relativos e ín dic es p ob l ac i o na l es .
Dentro de los estimativos absolutos se encuentra el número de individuos por unidad de área, y se puede obtener por medio de difer entes técnicas como lo son: El vecino más cerc ano (Nearest Neighbor) , Marc a y Rec aptura, mues treando una fracción de hábitat conocido, por muestreo de remoción o por técnicas de caminatas azar osas (Pollard). Mientr as que estimativos relativ os nos per miten obtener medidas de la población con unidades desc onocidas, las cuales permiten comparac iones solo en espacio o tiempo. Estos son más aplicables a estudios donde la activ idad animal es muy alta o poblaciones polimórficas . A difer encia de los estimativos anterior mente nombrados los índices poblacionales no trabajan con los individuos, sino con productos que estos generen como lo son nidos , exuvias, etc.; o efectos que ellos creen por ejemplo, daños a plantas, en el caso par ticular de la orugas. (Southw ood, 1978).
3.1.3.1. Marca y Recapt ura.
En el presente estudio se utilizaron estimativos poblacionales absolutos tomando la téc nica de Marca y Recaptur a. Esta se encuentra bas ada en el marcaje de una proporción de la población que posteriormente es devuelta al interior de la población original, y cuando está completamente mezclada se toma una segunda muestra. El númer o de indiv iduos marcados en la segunda mues tra tendrá la mis ma proporción de la poblac ión marc ada y liber ada en la mues tra original. ( Southw ood, 1978). Es ta metodología a sufrido diferentes modificaciones dur ante el tiempo, por lo tanto sigue siendo una fuente muy importante para el conocimiento de la estr uctura de las poblaciones.
12 Una condición muy importante que debe tenerse en cuenta al realiz ar este método de estimación poblacional es que los individuos no deben ser dañados por la técnic a de marcaje utilizada; es dec ir que la marc a no debe interferir con su ciclo habitual, pero que al ser recapturados puedan reconocers e con facilidad. (Southw ood, 1978).
Muchos autores han desarr ollado div ersos métodos para obtener parámetros poblacionales por medio de Marc a y Rec aptura. Estos deben cumplir c on las siguientes s uposic iones de acuerdo con el primer estimador utilizado llamado el índice de Lincoln: 1) Los individuos marc ados no se ven afectados (Co mportamiento o Ex pectativa de vida) por la marc as y estas no de pierden durante el estudio. 2) Los animales marcados s e mezclan completamente con la población. 3) La probabilidad de captura de los individuos marc ados es igual la de capturar cualquier individuo no marcado de la población, es decir que la población es muestreada al azar res pecto a marca, edad y sex o. 4) El tiempo del muestreo debe ser en interv alos discr etos y el tiempo actual involucrado en tomar las muestr as es pequeño en relación al tiempo total del estudio. ( Southw ood, 1978).
Algo que hay que tener en cuenta para la esc ogencia del los estimadores a utiliz ar es si la población es cerr ada o abierta. Es dec ir si la población no varía en cuanto nacimiento, muerte, emigr ación o inmigrac ión durante la época de estudio. (Southw ood, 1978).
Para este estudio en particular se utilizaron dos estimadores , Manly – Parr (1968) y Jolly – Seber (1965), los cuales trabajan con poblaciones abiertas, múltiples rec apturas y son metodologías estocástic as (muestran varianzas); por lo tanto nos per miten dar un mayor peso estadístico a los resultados obtenidos, as í c omo también una mayor aproximación a la realidad de los datos y del muestreo.
13 3.2.4. Ante cedentes de Est udios Poblacionales en Odonata.
Pocos insectos se pr estan para hacer estudios poblacionales cuantitativos como los Odonatos. ( Moore, 1953). Su comportamiento diurno y predador, tamaño relativ amente gr ande y su fuerte asociación con los cuer pos de agua; son los factor es que nos per miten realizar este tipo de tr abajos (Moore, 1953; Cordero, 1987). A pesar de ser buenos modelos son escasos los estudios realiz ados en este grupo de insectos; la mayor ía de estos se encuentran centrados en especies de zonas templadas y de ambientes lénticos mientras que las especies neo tropic ales y de aguas lóticas, han sido poco estudiadas ( Garris on et al, 1988, Cordoba-Aguilar, 1994).
El conocimiento de la estructur a poblacional en el sub - orden Anis optera se encuentra limitado, solo hay un estudio public ado donde se comparan densidades de difer entes especies presentes en estanques y charcas temporales en Bristol, Inglaterr a. (Moore, 1953). Probablemente la dificultad de su captura por su des trez a en el vuelo es lo que más ha influenciado en la falta de estudios en este grupo en particular.
Mientras que los Zygoptera son los más utiliz ados dentr o del ámbito poblacional, debido a que la mayor ía de estos presentan colonias compactas, la duración de los adultos es relativamente cor ta y se encuentran muy asociados al cuerpo de agua.( Corbet, 1952). Borr or en 1934, produjo uno de los primeros trabajos donde se aplican técnicas de marcaje. La especie Ar gia moesta ( Coenagrionidae), fue la escogida para determinar los siguientes parámetr os, dispers ión y el cambio de c olorac ión del cuerpo durante la vida de los individuos. (Borror, 1934 en Corbet, 1952) No fue un estudio poblacional como tal, pero gracias a este surgieron las preguntas sobre la estructura de la población. Posteriormente Corbet (1952), publicó un estudio muy completo realizado con la especie Phyrrhosoma nymphula ( Coenagrionidae), en donde obtuv o infor mación sobre los parámetr os poblacionales más importantes, como también la emergencia, la longevidad y maduración estimada de los individuos. ( Cor b et, 195 2) . El g é ner o Ischnura (Coenagrionidae), debido al polimorfismo presente en las hembras en muchas de las especies a causado gran inter és;
14 convirtiendo a la estr uctura poblacional en una herr amienta para ayudar a dilucidar mejor estas particularidades. (Parr, 1973 en Garr ison et al, 1988, Parr et al, 1972 en Garr ison et al, 1988, Hinnekint, 1987; Cor dero, 1987).
En cuanto al género Lestes (Lestidae); la es pecie Lestes disjunctus pr esenta dimorfis mo sex ual (Bick & Bick, 1961 en Anholt, 1997); y los estudios poblacionales proveen informac ión acerc a de cómo esta car acterística puede afectar tasa de superv ivencia en los sexos (Anholt, 1997) . Por otra parte, una población de Lestes viridis se enc uentr a as ociada a ecosistemas acuáticos extraños a los que habitualmente habita (Cordero, 1988).
Respectivamente en especies de sistemas lóticos, Cordero (1989) realizó un estudio compar ativo entre poblaciones de tr es especies del género Calopteryx ( Caloptery gidae), las cuales pres entan simpatr ía. Con respecto a espec ies neo tropicales, Garr is on et al. (1988) observaron comparativamente poblaciones coexistentes de dos especies hermanas del género Pal aemnema ( Platystictidae) par a acercarse más al conoc imiento de estas y comparar los resultados c on otras especies de zonas templadas. Uno de los estudios más recientes es de la espec ie terr itorial Hetaeri na cruentata (Calopterygidae), el cual tiene como finalidad obs erv ar su tasa de superv ivencia de los adultos y la dispersión de machos a tr avés de su hábitat ( Córdoba – Aguilar, 1994). En los Polythor idos los estudios poblacionales son totalmente desc onocidos, existe una publicación sobre el cic lo de vida de la especie neotr opical Cora marina, pero allí no se realizan estimativos poblacionales y se encuentr a centr ado en estadios larv ales. ( Pritchard, 1996)
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4. Materiales y Métodos.
4.1 Especie de Estudio
4.1.1. Familia Polythoridae.
La familia Polythoridae (Tillyard & Fraser, 1939), perteneciente al Sub - orden Zy gopter a, se distribuye a lo lar go del Neotrópico exc lusiv amente. Son usualmente de tamaño mediano (30 – 40 mm), con un cuerpo robusto; patas grues as y relativamente cortas. Poseen una cabeza alargada transv ersalmente con sus ojos bien separados. A mbos par es de alas tienen una forma y venac ión similares, esta última es muy dens a y pr esenta un alto número de venas antenodales. ( Fig. 1.) El carácter diagnóstico para la familia es la presencia del lado anter ior del cuadrángulo curv eado hacia abajo. ( Fig. 1) Algunas de las espec ies pueden presentar alas iridiscentes y otr as bandas oscur as. Las hembras tienen el abdomen mas corto y gr ueso al comparar las con lo machos. Su vuelo es lento y fácilmente confundible con el de algunos Lepidopteros. ( Esquiv el, 1997)
Con r especto a su comportamiento, los mac hos son territoriales, tanto así que pueden durar un mes o más en el mismo sector. Se posan en posic ión horiz ontal con las alas cerradas, en la punta de las ramas o troncos, muy cerca al agua. La copula y el desov e usualmente ocurre dentro del territorio del macho. Habitualmente se encuentran en habitats muy conservados, prefieren quebradas angostas ( primer orden) de bos que húmedo ( Esquivel, 1997).
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Fig. 1. Alas macho de Polythore procera. Las líneas muestran el cuadrángulo (q) hacia abajo. Tomada por: León Pérez, 2005
Colombia, es uno de los países más ric os en divers idad de esta familia, ya que se encuentr an apr oximadamente el 37% de especies registradas para Sur A mérica (Pauls on, 2005). Dentr o de este porc entaje se encuentran espec ies pertenecientes a cinco de lo ocho géner os exis tentes actualmente, Euth ore, Cora. M iocora, Kalocora y Polythore.
4.1.1.1. Género Polythore
Para el género Polythore ( Calvert, 1917) se han realizado algunos estudios con respecto a s u taxonomía y distr ibuc ión. Encontrar on que la mayoría de las especies de este género se distr ibuyen en la par te oriental de Sur Améric a: Colombia, Ecuador, Perú, noror iente brasileño, y norte de Boliv ia; a su vez for mulan una hipótesis acerca de su origen. Hallan dos grandes dis tribuciones que las denominan espec ies andinas y amaz ónicas. El rango altitudinal de las andinas es mucho más amplio, las amazónicas parecen encontrarse res tringidas a elevaciones has ta 200 msnm. (Bick G.H. & Bick J.C, 1986)
La es pecie Pol ythore procer a ( Selys, 1869), es ubicada en uno de los s eis grupos no naturales determinados par a este géner o, tomando como base la
17 color ación del ala. La especie a estudiar pertenece al grupo Picta (Bick & Bick, 1985) es car acterizada por: su tamaño oscilante entre los 31 – 46mm, el patrón de color ación de sus alas posterior y anterior (usualmente blanca y negro) es similar, las celdas debajo del pterostigma son aprox imadamente 9 – 16, y los cuernos del pene son cortos ( P.procera, P.gigantea), medianos ( P. picta, P. lamerceda) o largos (P.deri vata, P.termi nata) . (Bic k G.H. & Bic k J.C, 1986). (Fig. 1 y 2). Su rango altitudinal se encuentra dentro de 518 – 2819 msnm ( Bick G.H. & Bic k J.C, 1986), y se distribuyen a lo largo de la parte norte le los Andes.
Es importante anotar que esta especie presenta dimorfismo sexual (Fig. 2), las hembras poseen una franja negra y blanca en sus alas, mientr as que los machos la banda se extiende hasta el final del ala. Lo que permite su fácil identificación en campo.
A B
Fig. 2. Dimorfismo sexual. A. Macho de Polythore procera. Tom ada por : Le ón Pér ez, 2005. B. Hembra Polythore procera. Tomada por: Melissa Sánchez, 2006. .
4.2. Área de Estudio
Una población de Pol ythore procer a se encuentra ubicada en la siguientes coordenadas 04° 15' 45' N - 073° 49' 34'' W, y a una altura de 1276 msnm, corres pondiente a la quebrada “ La Catira” Monterredondo en el munic ipio de Guayabetal, Cundinamarc a.
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Esta zona presenta un modelo anual de precipitaciones unimodal. El comportamiento de las precipitac iones ( mms) promedio dur ante los últimos diez años se obs erva el la Fig. 3 y fue obtenido de la estación 3502002 Susumuco, Guayabetal del IDEAM. Podemos ver que es una zona de altas precipitaciones, por lo cual es bastante húmedo. Los meses de menor prec ipitación son Diciembre, Enero y Febrero, mientras que May o, Junio y Julio presentan un promedio bastante alto.
La zona presenta un modelo climático Muy Húmedo (IAv H SIG, 2000), el cual oscila entre temperaturas de 17 a 24 ºC, es un área donde predomina la vegetación secundaria y bos ques, debido a la intervención antrópic a existente (Cultivos agrícolas, lavaderos, áreas residenciales, etc). En la quebr ada se observ a que a medida que se va alcanzando el nacimiento de la quebrada el bosque ripar io v a en aumento, por lo tanto hay zonas de fuerte interv ención y otras no interv enidas, lo que per mite compararlas.
800
700 mm 600
500
400
300
200
100
0 ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGS SEP OCT NOV DIC Mes
Fig. 3. Precipitación promedio mensual de los últimos veinte años en Guayabetal. (IDEAM, 2005). El círculo rojo indica los meses de muestreo.
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4.3. Fase Cam po
La fase de campo se efectúo a lo largo del ascenso de la pendiente de lluvias, durante los meses de Enero a Abril. (Fig. 3). En total se efectuaron s eis mues treos durante los meses establecidos con un interv alo de frec uencia de 15 días. Cada uno de aproximadamente 8 horas continuas, teniendo en cuenta el periodo más alto de ac tiv idad de las libélulas ( 9 am – 4pm).
La quebrada presenta una diferencia en cuanto la intervención antr ópic a a través de su curs o. Por lo tanto se determinaron dos s ectores independientes de aprox imadamente 200mts c ada uno. El primer s ector corr esponde a la z ona que pres enta las siguientes actividades antrópicas: extraer el agua necesaria para viv ienda, cultivos y un lavadero de tractocamiones; mientr as que el segundo sector no presenta intervención, posiblemente esto ocurra por su dif ícil acceso y terreno inestable. Teniendo en cuenta estos dos sector es, se tomaron datos de sexo y edad de cada uno de los indiv iduos c apturados.
Para el análisis poblacional de los adultos , la quebr ada se tomó como un solo transecto. Los individuos se marcaron en las alas con marcadores indelebles de punta delgada con un una letr a de acuer do al día del muestreo, acompañada de un número consecutiv o no mayor a tr es c ifras y el tamaño de letra pequeño para que no afecte la supervivencia del individuo. (Fig.3)..
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Fig. 4. Proceso de Marcado. Tomada por: L eón Pér ez, 2006.
La captur a de los indiv iduos se efec túo por medio de jamas. El esfuerz o de mues treo cons istió en dos pers onas colectando de manera constante durante toda la fase de campo.
4.4. Análisis de datos.
El análisis de los datos, se realiz ó con base a varios estimadores de densidad poblacional, Jolly – Seber y Manly - Parr. Estos permiten obtener otras variables como supervivencia (Gall, 1985, Schw arz et al., 1999). Además son comparables y per mitir án tener resultados más c onfiables.
Para cada uno de los seis muestreos se obtuvieron los siguientes parámetros poblacionales: tamaño estimado de la población, probabilidad de supervivencia, y expectativ a de vida. Para cada uno de estos se obtuvo su corres pondiente varianza y desviac ión estándar. Para establecer s i ex istían diferencias entre los dos estimador es y los diferentes parámetros estimados se realizaron Análisis de Var ianza (ANOVA) de una vía. Ya que al realizar las pr uebas de normalidad Shapir o Wilk Test, todos los parámetros fueron nor males.
Para determinar s i la dis tribución de los sex os y las edades a trav és de los mues treos era homogénea se realiz aron pr uebas de Chi – cuadrado.
21 Para determinar si existía algún efecto de sector es y las fechas muestreadas sobre tr es parámetros escogidos (cantidad de individuos capturados, s exos y edades) se realizaron Análisis de V arianza de dos v ías ( Paramétr icos) y Friedman (No Paramétricos).
4.4.1. Jolly –Seber
Por medio de este método de análisis de múltiples recapturas podemos obtener un estimativo del tamaño poblacional, la probabilidad de supervivenc ia basándose en la siguiente formula:
Ec. 4.4.1.1
Donde,
Para obtener la probabilidad de un individuo capturado en la muestr a i que sobreviv a en la siguiente i+1, se tiene en cuenta la siguiente formula.
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φ i = M i + 1 Ec 4.4.1.2
Mi – ri + a i
Donde ai es igual al número total de animales liber ados durante en mues treo i. Es importante anotar que este estimativo no debe ser mayor que 1.
Tanto para el tamaño poblacional como para la probabilidad de supervivenc ia se obtuvier on las var ianzas, para tener una mayor pr ecis ión de los datos; con las siguientes formulas:
Var (N) = N (N - n ) [ (M – r + a / Mi) (1/ R – 1/ a ) + (1- α / r ) ] + N - Σ (N 2 ( ) / B Ec 4.4.1.3 i i i i i i i i i i i i i j j
2 2 Var (φ) = φ [((Mi+1 – r i + 1) (Mi+1 – r i + 1 + a i+ 1 ) / M i + 1 ) (1/ R i+1 – 1/ a i+ 1 )((Mi – r i )/ Mi – r i + a i ) (1/ R – 1/ a ) ] + (1- φ) / M i i i+1 Ec 4.4.1.4
4.4. 2. M anly –Parr
Asumir que la probabilidad de superviv enc ia es igual, no es muy diciente en es tud i os en tomo ló g ic os. ( Iw ao et al., 1966 en Southw ood, 1978). Para evitar este problema Manly & Parr en 1968 propusieron un método basado en la intens idad de muestr eo, cada animal se considera que tiene la mis ma posibilidad de ser capturado en la i - esima ocasión. (Southw ood, 1978) Para cumplir esto se obtuvo la siguiente ecuación:
Ec. 4.4.2.1.
23 Donde pi corr esponde a la intensidad de muestr eo. Para la obtención de esta variable, s e deben tener en cuenta la primera y última vez que se capturó el individuo (x), las ocasiones intermedias de captura (y) y por último las veces que no fueron recaptur adas (z). Por medio de la sumatorias de estos tr es eventos podemos obtener la intensidad del muestr eo.
Ec. 4.4.2.2. pi= Σyi / (Σyi + Σzi)
Para hallar la supervivenc ia de los individuos se utiliza la siguiente ecuac ión:
φ i = r i + 1 Ec. 4.4.2.3.
ni x b i + 1
La varianza del tamaño poblacional se expresa en la siguiente ecuación para esta metodología:
Ec. 4.4.2.4. Var (Ni) = Ni (Ni - ni ) (Ni - Ci ) / ni Ci
Donde Ci = (Σyi + Σzi).
4.4.3. Tasa de Supervivencia Diaria y Expectativa de Vida
El promedio de superv ivencia diaria y la expectativa de vida en días, fue calculada como lo descr ibe Garrison & Hafernik, 1981. En donde las siguientes formulas son aplicadas:
Tasa de supervivencia diaria = (Probabilidad de supervivencia)1/d Ec. 4.4.3.1
Donde d es igual al número de días no muestr eados contando con el último día de toma de datos. ( Córdoba – Aguilar, 1994, Garr ison & Hafernik, 1981).
24 La tasa de s uperv ivencia diaria se convierte en Expectativa de V ida Diaria por el método de Cook et al., 1967 ( Córdoba – A guilar, 1994, Garrison & Hafernik, 1981) con la siguiente ecuación:
Expectativa de Vida Diaria = -1______
Log e (tasa de superviencia diaria)
5. Resultados
5.1. Estructura Poblacional.
A lo largo de los muestreos se marcaron un total de 198 individuos. (Tabla 1) El porc entaje de rec apturas en cada uno de los s exos difiere a lo lar g o de l os mue s tr eos r ea liz a dos , s ie ndo muc h o más ba j o e l de las he mbr as .
Sexo N RC RC% Machos 106 40 37,74% Hembras 92 18 19,57% Total 198 58 29,29%
Tabla. 1. Índices de recapturas para Polythore procera. N = Número total de individuos capturados, RC = Número total de individuos recapturados y RC% = Porcentaje de recapturas.
Por medio de un análisis de var ianza de una vía (A OV, Statis tix 7.0) se enc ontr aron difer encias significativas entr e machos y hembras ( F= 5,32*, p=0.0438) durante las fechas esc ogidas; en la Fig. 5 se obs erv an las medias y la variación de los datos.
Se realiz ó una prueba de compar ación de medias de los %RC por Tukey (AOV, Statis tix 7.0) con una significanc ia de 5%, se obtuv o que las medias son difer entes la una de la otra. La media de %RC para los mac hos
fue mucho mas alta (49.83%) que para las hembr as (21.33%).
25 Box and W hisker Plot
0.9
0.6
P C R 0.3
0.0
Hembras Machos SEXO 12 cases
Fig. 5. Box and Whisker Plot de % RC para Machos y Hembras, se observan diferencias significativas entr e las medias de los porcen taj es de recaptur a. F = 5.32*. El asterisco de la gráfica representa un número por fuera del patrón de variación normal de los machos.
5.1.1. Tamaño Poblacional, Supervivencia y Expe ctat iva de Vida.
Los parámetros poblaciones obtenidos por el estimador Jolly ( 1965, Ec. 4.4.1.1 & Ec. 4.4.1.2) se encuentr an en la Tabla 2, para Manly – Parr (1968, Ec. 4.4.2.1 & Ec. 4.4.2.2) están resumidos en la Tabla. 3. Se realizó una prueba de comparación las medias par a el tamaño poblacional estimado Ni entre los dos estimadores por medio de un Análisis de Varianza (AOV, Statistix 7.0), este permitió deter minar que no existen difer encias signific ativas entre los promedios del tamaño poblacional (F = 0.09n.s , p = 0.7753). A pesar que los valores de Jolly son un poco más altos que para Manly – Parr.
26 Días de Captura Mi Ni φ SD. Ni SDφ Enero 19 45 461,25 1 249,0618 0,842114 Febrero 4 63 170,4706 0,53 47,81146 0,396032 Febrero 5 53 134,2667 0,576087 37,32855 0,520535 Febrero 19 28 32,30769 0,411765 19,92414 0,314438 Marzo 4 21 52,5 0,7 37,44608 0,649036 Marzo 20 34 88,4 NA 67,0955 NA
Tabla 2. Parámetros poblacionales estimados por medio de Jolly (1968) para Polythore procera para cada una de las fechas de muestreo. Mi = Estimado del número de individuos marcado s en el día i, Ni = Tamaño poblacion al estimado para el día i y Φ = probabilidad de sup erviven cia par a el día i. SD = Desviaci ón estánd ar.
En ambos estimador es se observa que el tamaño poblacional va disminuy endo con res pecto a las fechas muestreadas . (Fig. 6). Además se estimó el tamaño poblacional independientemente para cada uno de los sex os. Se observa que no ex iste una tendencia diferente entre los sexos con r especto al per iodo mues treado (Fig. 7).
Días de Ca ptura Ni S D. Ni φ SDφ Enero 19 328 107,1448 0,120209 0,254305 Febrero 4 92 25,67749 0,299292 0,125209 Febrero 5 82,33333 15,37675 0,304054 0,136999 Febrero 19 40 10 0,166667 0,258199 Marzo 4 75 28,98275 0,066667 0,83666
Tabla 3. Parámetros poblacionales estimados por medio de Manly - Parr (1965) para Polythore procera para cada una de las fechas de muestreo. Ni = Tamaño poblacional esti mado par a el día i y Φ = probabilidad de supervivencia para el día i. SD = Desviación estánd ar.
Con respecto a la probabilidad de superviv encia se obs erv a que ésta es homogénea a lo largo de la época muestreada. (Fig. 8). Se estimó la probabilidad de superviv encia para hembras y mac hos, se observ ó que los machos tienden a tener una pr obabilidad de supervivencia may or a la de las hembras, excepto por una fecha Febrero 19, en donde la hembras parecen aumentar su probabilidad. (Fig. 9). Sin embargo, las var ianz as muestran que no hay diferencias significativas entr e la probabilidad de supervivencia entre sexos . (F = 1.41n.s, p = 0.2699).
27 80 0
Jolly M anl y Par r 70 0
60 0
50 0 i
40 0 Estimativo Estimativo N 30 0
20 0
10 0
0 012 3456 7 D ias de C ap tura
Fig. 6. Comportamiento Del Tamaño Poblacional Estimado por medio de Manly- Parr (1968) y Jolly (1965) para Polythore procera durante los días de muestreo. Las barras correspond en a la d esviación estándar para cada uno de los método s.
El promedio de supervivencia diaria y los días de ex pec tativa de v ida se obtuv ieron por medio de las Ec uac iones 4.1.3.1. y 4.1.3.1, determinadas por Garrison & Hafernik, 1981. Se estimó una probabilidad promedio de supervivenc ia diaria para la especie Polythore pr ocera igual a 0.96 y 31 días aproximadamente de expectativa de vida. Lo anterior se estimó independientemente para cada sexo, las hembras poseen un promedio de supervivenc ia diar ia de 0.959 y v iven aproximadamente 24 días; para los machos se calc uló que sobr eviv en con una probabilidad promedio de 0.977 y mas o menos 41 días.
28 60 0
Jolly Hembras
50 0 Jolly Machos
40 0
30 0 Ni
20 0
10 0
0 01 23 45 6
-100 Muestreos
Fig. 7. Ta ma ño P obla cional de Machos y He mbr as por me dio del E sti mador Jolly (19 65). Las barras muestran la desviación estándar para cada uno de los estimados.
5. 1. 2. Pr op or ci ón de Se xos .
Se capturaron un total de 106 machos por c ada 92 hembras, es decir que la proporción es igual a 1:0.87. Se realizó una prueba de Chi- Cuadr ado ( Chi – Square, Statistix 7.0) y se deter minó que la distr ibuc ión de los sexos es heter ogénea ( χ2 = 13.82*, p = 0.0317) a través de los meses muestr eados. Sin embargo a realizar una Análisis de Varianza de una vía (A OV, Statistix 7.0) para estableció que no existen difer encias s ignificativas ( F = 0.23n.s, p = 0.6409) entre los s exos tomando el número de indiv iduos c apturados.
29 2
Jolly Manly
1,5 a 1
0,5
0 Probabilidad de supervivenci de Probabilidad 0123456
-0,5
-1 D ias de Ca ptur a
Fig.8. Probabilidad d e Super vivencia de Pol ythor e proc era por me dio de los dos estimadores Jolly (1965) y Manl y-Parr (1968), durante las fechas muestreadas. Las barras corresponden a la desviación estándar para Φ de cada uno de los méto dos.
5.1.3. Edades
Dentr o de los grupos de edades escogidos, madur os, juv eniles y tener ales ; s e observ ó que su distribución es heter ogénea durante las fec has observadas (χ2 = 30.45, p = 0.0007). Sin embargo al observar el porcentaje de recaptur a %RC (AOV, Statistix 7.0) para cada uno de los grupos no se encontraron diferencias ( F = 0.09n.s, p = 0.9181).
5.2. Intervención Antrópica en la estructur a de la población.
Teniendo en cuenta los dos sectores establecidos según las difer encias de interv ención antrópica, se observó si el número de individuos totales, sexos y edades sufr ían algún efecto. El número de individuos capturados en ambos s ect or es ( F = 3. 2 0n.s , p = 0.1138) y en las diferentes fechas no presentan diferencias significativas (F = 4.68n.s , p = 0.0829), este resultado se obtuvo por medio de un Análisis de Varianza de dos vías, ya que los datos poseen nor mal i d ad ( Tw o A OV , St at is t ic s 7. 0).
30
1,5
1,3 Hembras Machos
1,1 a
0,9
0,7
0,5 P rob ab il id ad desup e rviv en ci
0,3
0,1
En ero 1 9 Fe bre ro 4 Feb rero 5 Fe br ero 1 9 Ma rzo 4 -0,1 Días de Captu ra
Fig. 9. Probabilidad d e sup ervi vencia Φ estimada para machos y hembras de Polyt hore pro cer a por medio de Jolly (1965)
Simultáneamente, en cada uno de los sex os se analiz ó si existía efecto de las fechas y los sectores por medio de A nálisis de Varianza de dos vías. Las hembras presentaron diferencias significativas en cada uno de los sectores (F =9.80*, p = 0.0259), mientras que las fechas no parecen tener un efecto en el número de hembras c apturadas (F = 3.13n. s , p = 1178). En los mac hos, ni la fecha (F = 2.14n.s, p = 0.2116) ni el s ector ( F = 1.34n.s , p =0.2982) par ecen tener un efecto en el númer o de individuos.
Edad Fe cha Sect or Teneral 0.9475 0.1797 Juvenil 0.9175 0.4142 Maduro 0.1140 0.1025
Tabla 4. Valores p obtenidos en la prueba no paramétrica Friedman para las edades tiendo en cuenta la Fecha y Sector. Se observa que no existen diferencias entre los grupos.
31 Para las edades, debido a la no normalidad de los datos, se realizó una prueba no paramétric a de Friedman. Par a ninguno de los grupos se obtuvieron diferencias s ignific ativas en cuanto a fecha y sector. ( Tabla. 4)
A pesar de no encontrar difer encias estadístic as entre las fec has y los sectores determinados, si existen tendencias diferentes en los grupos de edades que se observan claramente ver Figuras 11 y 13. En el Sector 1 la mayoría de los individuos que allí se establecen son madur os, mientras que los tener ales parec en agr uparse en el segundo sector.
Durante los muestreos s e encontr ó que la mayor ía de los individuos se mantuvieron en los sectores en donde se capturaron por primer a vez, sin embargo algunos de los individuos más exactamente dos machos marcados como juveniles en el s egundo sector durante las fec has de s equía, fueron encontrados en las épocas de lluvia en el primer sector.
6. ANÁLISIS DE RESULTADOS
6.1. Estructura Poblacional.
De ac uerdo con las carac terísticas de terr itorialidad que se presentan dentr o de la familia Poly thor idae, se pudo comprobar que los machos presentan la tendencia a estabilizarse en un sitio determinado. Los porc entajes de rec aptura (%RC) para los machos fueron mucho más altos que para las hembr as. (Fig. 4 y Tabla 1.) A l realiz ar las pruebas estadísticas para este caso, se demostró que existen deferencias significativas entre los %RC para ambos sexos. Lo que nos permite demostrar que las hembras no se encuentr an asoc iadas a un terr itorio estricto a difer encia de los machos. Al obs ervar los sec tores en los cuales fueron recaptur ados los mac hos casi el 90% de las vec es fueron rec apturados en la mis ma zona donde fueron marcados por primer a vez.
32 30 Maduros
Juveniles 25 Tenerales
20
15 Número de Individuos de Número 10
5
0 Fe b.4 Fe b.5 Feb .19 Ma r.4 M ar. 20 Ab r. 1 Fechas
Figura 10. Comportamiento de los grupos de Edades a través de las fechas estudiadas.
En cuanto al tamaño de la población de P. pr ocer a se obs er v ó qu e disminuy e de una for ma notable al mismo tiempo que la pendiente de lluv ias aumenta. (Fig. 6) Par a ambos estimador es utilizados el comportamiento del tamaño poblac ional es igual, lo que per mite tener un may or s oporte a los resultados, a pesar que Jolly – Seber pres enta valor es por encima de Manly – Parr. La idea que los insec tos presentan alter aciones c onsiderables en su estructura poblacional, más exactamente debido a su proporc ión superficie volumen, se ve reflejada en este estudio. El asc enso de la pendiente de lluv ias es un factor extrínseco y denso – dependiente para el cas o de esta poblac ión en partic ular.
33
16
Maduros 14 Juvenil es Tener ales 12
10
8
Número de Ind Número 6
4
2
0 Feb.4 Feb.5 Feb.19 Mar.4 Mar. 20 Abr. 1 Mes
Figura 11. Compor tamiento de lo s grupos de Edades establecido s en el Sector 1.
Al realizar algunas observ aciones en el hábitat se encontró que las hembras eran las más depredadas, ya que hubo casos en los que pres entaban marcas de ataque posiblemente de aves y además se encontrar on muchas alas en telarañas (Fig. 12) . Con respecto a la competencia interespecific a no es muy claro, ya que esta especie es la dominante en la comunidad, solo se encontraron pocos indiv iduos de otr as es pecies como: Argia talamanca, Hetearina dupl ex, Mes agri on leucor hinum y Brechmoroga vi vax.
34
Fig. 12. Depredación por Aracnidos de hembras de P. procera. Tomada por: León Pérez 2006.
El tamaño poblacional es timado Ni independiente para machos y hembras no pr esentan variaciones significativas entre si ( Fig.7). En algunos mes es los machos presentan un tamaño poblacional mayor que las hembras y vic eversa. Esta puede ser evidencia que la proporción de sexos es igual ( 1:1).
20 Maduros Juveniles 18 Tenerales 16
14
12
10 # de in dv . 8
6
4
2
0 Feb.4 Feb.5 Feb.19 Mar.4 Mar. 20 Abr. 1 Mes
Figura 13. Compor tamiento de lo s grupos de Edades establecido s en el Sector 2.
35
La probabilidad de supervivencia estimada para la población obtenida con Jolly – Seber y Manly – Parr, muestra un comportamiento relativamente estable durante las fechas muestreadas ( Fig. 8). En algunas fechas la probabilidad super a el valor de 1, lo que implic a que hubo valor es atípicos en el muestreo. Posiblemente estos valores corresponden a fechas lluviosas las cuales no dejaron r ecolectar individuos suficientes para el análisis. Los valores obtenidos por Jolly – Seber son altos lo que implic a que los individuos de la población son notablemente per manentes en el hábitat. Aunque los estimados por Manly – Parr son más bajos presentan un comportamiento muy parec ido. Para conseguir una may or infor mación se obtuvier on datos de superv ivencia para ambos sexos, en la Figura 9 se observa el comportamiento de la supervivenc ia a tr avés de la temporada. Al realizar una ANOVA c on las probabilidades de supervivencia para ambos sex os se determinó que no existen difer encias signific ativas. Sin embargo las hembras presenten una leve tendencia a sobrev ivir menos que los machos, lo que puede sugerir es que son más dif íc iles de colectar o depronto son más vulnerables a la depredación.
El promedio de supervivencia diaria y la expectativ a de vida dada en días son par ámetros que permitier on comparar de cierta forma la estr uctura poblacional de P. pr ocera c on otr as especies que pres entan diferencias o similitudes en cuanto a hábitat y comportamiento. Dentro de las espec ies expuestas en la Tabla 5. se enc uentran algunas neotr opicales y la gran mayoría de zonas templadas.
36 Especie Prom edio Días Enallagma cyathigerum 0.81 4.68 (Garrison., 1978) Ar gi a vi vi da 0.72 3.02 (Garrison., 1978) Ischnura gemina ------27 (Garrison et al., 1981) Palaemnena desiderata 0.86 7 (Garrison & González , 1988) P. paulitoyaca 0.80 4.5 (Garrison & González , 1988) M nais pruinosa 0.943 ------(Higashi, 1976; en Cordero, 1989) M. pruinosa 0.947 18.4 (Nomakuchi, 1988, en Córdob a – Aguilar , 1994) Calopteryx virgo 0.86 6.6 (Corder o,1989) C. ha emorr oida li s 0.94 16.2 (Cordero,1989) C. xa nth ost om a 0.66 2.4 (Cordero,1989) C. a equabilis 0.767 3.8 (Conrad, et al.,1990; en Córdoba – Aguilar, 1994) Hetearina cruentata 0.978 44.9 (Córdoba – Aguilar, 1994) Polythore procera 0.977 43.6 (Pr esente estudio)
Tabla 6. Promedio s de Super vivenci a Diaria y Días de Expectati va de Vida par a macho s de las diferentes especies estudiad as incluida Polythore procera.
Los pocas r epresentantes del Neotr ópic o son: Het aer i na cr u en tat a ( Calopterygidae), Pal aem nema desiderata y P. paulitoyaca (Platystictidae), estas especies además de compartir su distribución, comparten similitudes ecológic as c on la familia Poly htoridae. Usualmente se desarrollan en ambientes lóticos y sobre todo los Calopter igidos pos een machos terr itoriales al igual que la espec ie P. pr oc er a. Al comparar los promedios de superv ivencia y los días de expectativa de vida de las diferentes espec ies, muestran que Hetaerina cruentata y la especie Polythore pr ocera son las más longevas. Probablemente la territor ialidad de estas especies es lo que per mite observar más c laramente este par ámetro. Además las condiciones ambientales más o menos estables que el neotr ópico ofrece y las exigencias de su hábitat les permiten a estas
37 espec ies tener una mayor longevidad, con respecto a las espec ies en donde se presentan es tac iones.
14
Sector 1 Sec tor 2 12
10
8
6 Número de Individuos de Número
4
2
0 Feb.4 Feb.5 Feb.19 Mar.4 Mar. 20 Abr. 1 Fechas
Figura 14. Co mparaci ón de Ab undancia d e Hembras en los dos sectores establecidos.
La proporción de sexos de la especie es estable y se puede seguir asegurando que en Odonatos la proporción corresponde a 1:1. (Cordero, 1989). Sin embar go al mir ar la distribución de los s exos a lo lar go de las fechas muestreadas se encontr ó que son heterogéneas, es dec ir que no se encuentra la misma c antidad de machos y hembras en la pendiente de lluvias. A medida que la pendiente aumenta, el número de individuos de ambos sexos disminuy e con respecto a la temporada sec a. No se observ aron diferenc ias significativas en cuanto al número de individuos capturados para cada uno de los sexos.
Con respecto a las edades no se obtuv ieron difer encias significativas al analiz ar los %RC par a cada uno de los grupos deter minados. Es decir, que ninguno de los grupos fue más recapturado en la quebrada durante las fec has estudiadas. Al observ ar la distribución de los grupos a lo largo de la pendiente de lluvias se deter minó que era heterogénea. En la Figura 10, se observa que
38 los tenerales siempre están en menor abundancia que los maduros en todas las fechas, sin embargo durante los muestreos en la época seca se observa un aumento en las abundancias de este estado. Los juv eniles muestran un comportamiento oscilante, en Febrero 19 presentan una caída con respecto a las otras fec has, probablemente la lluv ia que ese día ocurrió afectó los datos y no es muy confiable. Sin embargo los juveniles al igual que los tenerales tienen una mayor abundancia en la sequía que en las precipitaciones. Los maduros son el grupo más abundante dur ante la mayoría de las fechas, sin embargo su abundancia se ve muy afectada por el ascens o en la pendiente de lluv ias.
6.2. Efecto de la Intervención Antrópica en la Estructura Poblacional.
Al parecer la interv ención existente en el primer sector no fue lo suficientemente fuerte para afectar de for ma considerable los parámetros poblacionales esc ogidos, número de indiv iduos totales, sexos y edades. Solo en las hembras se determinó que existen difer encias significativas en cada uno de los sectores escogidos, la Figura 14 muestra claramente que hay mucho más hembr as en el segundo sector que en el primero. El segundo sector corresponde al mas conservado, con un bosque mucho más denso y con mayor acces o al dosel, el cual puede corr esponder al hábitat más prefer ido por la hembras .
Con res pecto a la estr uctura de edades la estadística no mostró diferencias entre las fechas escogidas y los sectores; sin embar go se mostr aron algunas tendencias inter esantes durante los muestreos. En la Figura 11 se observa el compor tamiento de los tres grupos de edades en el primer sector. A llí los maduros presentan el mayor númer o de indiv iduos dur ante la mayoría de las fechas muestr eadas, y el grupo de los tener ales muestra valor es relativamente bajos. Al compar arla con la Figura 13, c orrespondiente al segundo sector se observa un incremento cons ider able en los tenerales. Los juveniles también par ecen incr ementar sus valores en el segundo sector. Lo anter ior puede ser una evidenc ia a favor que los tenerales de esta especie prefieran los hábitats más conservados; los cuales les pr oporc ionan una
39 posibilidad de camuflars e mejor contr a los depredadores. Esta también puede ser la raz ón por la cual hay muc ho más hembras en este sector.
Los juveniles también encuentran su mayor presencia en el sector 2, pero par ecen aumentar en la época de lluvias en el primer sec tor. Algunos de los indiv iduos marc ados como juveniles en la temporada seca en el segundo sector, fueron encontr ados posteriormente en el primer sector. Lo que puede evidenciar que cuando los individuos alc anzan la madurez sufic iente logran abarc ar mucho más terreno para poder obtener su propio terr itorio.
6.3. Inferencias Acerca de la Ecología de Polythore procera.
De acuerdo con la interacc ión de los indiv iduos de la población con el ambiente que los r odea, se puede inferir que esta especie es una evidencia clara de estr ategia K (Schow alter, 2000). Las altas tasas de superv ivencia y la composición de su hábitat hacen de esta especie la c lásica especialista.
Pr obablemente, lo que hac e a esta especie exitosa es que ha podido explotar al máximo la composic ión del hábitat. Cabe anotar que este no es muy común; su terr eno es bastante rocoso e inestable, lo que permite la cr eac ión de rápidos en la quebrada. Además el dosel es considerablemente denso lo que hace que la quebrada tenga una alta contr ibución de hojarasc a, esto implicaría una may or concentración de c arbono or gánico dis ponible en el agua c omo alimento a las presas de esta especie. Estas car acterísticas hacen de este lugar destac able en el aspecto trófic o para el des arr ollo de sus larvas. A demás el lugar tiene una alta variedad de otr os insectos presas para los adultos de esta especie. La temperatura, la intensidad de luz, y la altura de esta quebr ada también hac en de este un lugar muy favor able para la especie.
Posee machos territoriales, los cuales s on los que se enc uentran más asociados a la quebrada. Tanto hembr as como machos, muestr an preferencia por el dosel y suelen encontrars e con mayor facilidad en sitios con una intens idad de luz inter media y con una humedad bastante alta. Sus horas de mayor actividad son de 10 de la mañana a las 14 horas del día. Su vuelo es
40 bastante c arac terístico, es lento y pausado suele c onfundirs e con las mariposas (Ithominae: Nymphalidae). Aunque no se realizaron análisis de vagilidad par a observar c uanto son capaces de movers e, se observó en campo que tienen una alta capac idad de dispersión por la quebr ada.
Las emergencias fuer on encontradas en su mayoría en sitios donde el bosque ripario estaba bastante conserv ado, y con una alta as ociación a la quebrada. La tempor ada seca corresponde al máx imo de emergencias de la espec ie, ya que se encontrar on muchos tenerales dur ante la época. La maduración de estos individuos a adultos parec e tardar aproximadamente 15 días, lo que nos dir ía que pueden vivir más de un mes según los registr os y lo visto en campo.
Ex isten registr os de esta especie a tr avés de la Cordillera Or iental, en los munic ipios de Guayabetal en quebradas cerc anas y en Villavic encio, Meta. Sin embargo nunca se han encontrado en tanta abundancia como las de la quebrada “La Catira”. Además otro punto importante es que esta especie parec e presentar variación del tamaño con respecto al rango geogr áfic o y las hembras también aparentan tener polimorfismos en las manchas alar es.
41
7. CONCLUSIONES
• El tamaño poblacional estimado para Polythore procer a alcanza su máximo a mediados del mes de Enero con 461.2 individuos con el método de Jolly y 328 indiv iduos para Manly – Parr . Y a medida que la pendiente de lluvias asciende el tamaño poblacional dis minuye. • No se encontraron variaciones en tamaño poblacional para ambos sexos , y la pr oporción de sexos enc ontr ada a lo largo de todos los mues treos fue de 1:1. Mostr ando una evidenc ia más sobre la proporc ión de sexos en Odonatos es de 1:1. (Cordero, 1989) • La distr ibuc ión de los sexos a lo largo de la pendiente de lluv ias es heter ogénea, es dec ir no se encontr aron la mis ma cantidad de individuos de cada sexo en las fec has muestreadas. Lo que evidencia que el tamaño poblacional baja al aumentar las precipitaciones. • Los machos de esta especie pres entaron un alto porcentaje de recaptur a, al comparar lo con las hembras. Por lo c ual s e compr obó que los mac h os s e enc ue ntr an más as oc ia dos a ter r it or i os es tab lec i dos , es decir son territoriales. • Los machos de Polythore pr ocera junto con Hetearina cr uentata presentan las probabilidades de vida diaria y ex pectativas de v ida más altas dentro de todos los odonatos estudiados, en zonas templadas y tropic ales. P. procer a viv e alrededor de 43.6 días y tiene una probabilidad de superv ivencia diaria de 0.977, mientr as que H. cruentata tiene una longev idad de 44.9 días y 0.978 de probabilidad de supervivenc ia. • Se estableció que la intervención antrópica no tiene una influencia muy evidente en la estr uctura poblacional de esta especie en par tic ular . • Las hembras muestr an una tendencia a preferir lugares con un bosque ripario más tupido y a encontrarse con may or facilidad en el dosel del bosque. • Está especie por pres entar probabilidades de supervivenc ia altos y por su exigencia de hábitat, se pueden considerar como especialistas.
42 Conv irtiéndose en uno de los pocos ins ectos que presentan la estrategia K en la natur aleza. • De acuer do con los grupos de edades establecidos se observó que no tienen una tendenc ia homogénea a través de la pendiente de lluvias. Los tener ales y juveniles aparecen más en la época seca, que en las precipitaciones máximas. • La pendiente de lluvias es un factor extrínseco a la población que afecta positivamente la estr uctura poblacional, por lo tanto se le puede considerar c omo un factor denso- dependiente. • Las caracterís ticas de este hábitat lo hacen únic o, por lo tanto su desaparición llevar ía la desapar ición de esta y muchas otras espec ies que allí se enc uentran. Esto hace importante la conservación de estos sitios los cuales s e encuentran en amenaz as constantes por la interv ención humana.
43
8. BIBLIOG RAFÍA
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47
9. Anexos
9.1. Pruebas Estadísticas para los %RC entre los Sexos
Shapiro Wilk Test.
SHAPIRO-WILK NORMALITY TEST
VARIABLE N W P ------RC 6 0.9136 0.4606 RCHEMBRAS 6 0.9697 0.8905 RCMACHOS 6 0.9291 0.5730
ANOVA
ONE-WAY AOV FOR RCP BY SEXO
SOURCE DF SS MS F P ------BETWEEN 1 0.24368 0.24368 5.32 0.0438 WITHIN 10 0.45802 0.04580 TOTAL 11 0.70169
CHI-SQ DF P BARTLETT'S TEST OF ------EQUAL VARIANCES 0.53 1 0.4647
COCHRAN'S Q 0.6665 LARGEST VAR / SMALLEST VAR 1.9988
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS 0.03298 EFFECTIVE CELL SIZE 6.0
SAMPLE GROUP SEXO MEAN SIZE STD DEV ------Hembras 0.2133 6 0.1748 Machos 0.4983 6 0.2471 TOTAL 0.3558 12 0.2140
9.2. Pruebas Estadísticas para los dos Estimadores Jolly – Seber y Manly – Parr.
ANOVA para Tamaño Poblacional. Los datos s e normalizaron realizando una trasfor mación con Ln.
ONE-WAY AOV FOR LNNI BY ESTIMADOR
SOURCE DF SS MS F P ------BETWEEN 1 0.07330 0.07330 0.09 0.7753 WITHIN 8 6.72822 0.84103 TOTAL 9 6.80152
48
CHI-SQ DF P BARTLETT'S TEST OF ------EQUAL VARIANCES 0.33 1 0.5654
COCHRAN'S Q 0.6490 LARGEST VAR / SMALLEST VAR 1.8486
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS -0.15355 EFFECTIVE CELL SIZE 5.0
SAMPLE GROUP ESTIMADOR MEAN SIZE STD DEV ------Jolly 4.7168 5 1.0448 Manly 4.5456 5 0.7684 TOTAL 4.6312 10 0.9171
9.3. Pruebas Estadísticas para la probabilidad de Supervivencia de Ambos Sexos.
Shapiro Wilk Test
HAPIRO-WILK NORMALITY TEST
VARIABLE N W P ------HEMBRAS 5 0.8237 0.1246 MACHOS 5 0.9647 0.8400
ANOVA
NE-WAY AOV FOR: HEMBRAS MACHOS
SOURCE DF SS MS F P ------BETWEEN 1 0.13597 0.13597 1.41 0.2699 WITHIN 8 0.77407 0.09676 TOTAL 9 0.91004
CHI-SQ DF P BARTLETT'S TEST OF ------EQUAL VARIANCES 2.55 1 0.1105
COCHRAN'S Q 0.8576 LARGEST VAR / SMALLEST VAR 6.0222
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS 0.00784 EFFECTIVE CELL SIZE 5.0
SAMPLE GROUP VARIABLE MEAN SIZE STD DEV ------HEMBRAS 0.5539 5 0.1660 MACHOS 0.7871 5 0.4074 TOTAL 0.6705 10 0.3111
49 9.4. Pruebas Estadísticas para los Se xos
Chi- Cuadrado
CHI-SQUARE TEST FOR HETEROGENEITY OR INDEPENDENCE
VARIABLE CASE MACHOS HEMBRAS +------+------+ 1 OBSERVED | 5 | 12 | 17 EXPECTED | 9.10 | 7.90 | CELL CHI-SQ | 1.85 | 2.13 | +------+------+ 2 OBSERVED | 25 | 16 | 41 EXPECTED | 21.95 | 19.05 | CELL CHI-SQ | 0.42 | 0.49 | +------+------+ 3 OBSERVED | 27 | 19 | 46 EXPECTED | 24.63 | 21.37 | CELL CHI-SQ | 0.23 | 0.26 | +------+------+ 4 OBSERVED | 26 | 12 | 38 EXPECTED | 20.34 | 17.66 | CELL CHI-SQ | 1.57 | 1.81 | +------+------+ 5 OBSERVED | 5 | 10 | 15 EXPECTED | 8.03 | 6.97 | CELL CHI-SQ | 1.14 | 1.32 | +------+------+ 6 OBSERVED | 5 | 10 | 15 EXPECTED | 8.03 | 6.97 | CELL CHI-SQ | 1.14 | 1.32 | +------+------+ 7 OBSERVED | 13 | 13 | 26 EXPECTED | 13.92 | 12.08 | CELL CHI-SQ | 0.06 | 0.07 | +------+------+ 106 92 198
OVERALL CHI-SQUARE 13.82 P-VALUE 0.0317 DEGREES OF FREEDOM 6
ANOVA
ONE-WAY AOV FOR: HEMBRAS MACHOS
SOURCE DF SS MS F P ------BETWEEN 1 14.0000 14.0000 0.23 0.6409 WITHIN 12 733.714 61.1429 TOTAL 13 747.714
CHI-SQ DF P BARTLETT'S TEST OF ------EQUAL VARIANCES 6.27 1 0.0123
COCHRAN'S Q 0.9116 LARGEST VAR / SMALLEST VAR 10.313
50
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS -6.73469 EFFECTIVE CELL SIZE 7.0
SAMPLE GROUP VARIABLE MEAN SIZE STD DEV ------HEMBRAS 13.143 7 3.2878 MACHOS 15.143 7 10.558 TOTAL 14.143 14 7.8194
9.5. Pruebas Estadísticas para las Edades
Chi – Cuadrado
CHI-SQUARE TEST FOR HETEROGENEITY OR INDEPENDENCE
VARIABLE CASE JUVENILES MADUROS TENERALES +------+------+------+ 1 OBSERVED | 0 | 17 | 0 | 17 EXPECTED | 4.15 | 10.38 | 2.47 | CELL CHI-SQ | 4.15 | 4.23 | 2.47 | +------+------+------+ 2 OBSERVED | 5 | 25 | 11 | 41 EXPECTED | 10.01 | 25.03 | 5.96 | CELL CHI-SQ | 2.51 | 0.00 | 4.26 | +------+------+------+ 3 OBSERVED | 12 | 28 | 6 | 46 EXPECTED | 11.23 | 28.08 | 6.69 | CELL CHI-SQ | 0.05 | 0.00 | 0.07 | +------+------+------+ 4 OBSERVED | 15 | 19 | 4 | 38 EXPECTED | 9.28 | 23.20 | 5.52 | CELL CHI-SQ | 3.53 | 0.76 | 0.42 | +------+------+------+ 5 OBSERVED | 2 | 10 | 3 | 15 EXPECTED | 3.66 | 9.16 | 2.18 | CELL CHI-SQ | 0.75 | 0.08 | 0.31 | +------+------+------+ 6 OBSERVED | 8 | 6 | 1 | 15 EXPECTED | 3.66 | 9.16 | 2.18 | CELL CHI-SQ | 5.14 | 1.09 | 0.64 | +------+------+------+ 42 105 25 172
OVERALL CHI-SQUARE 30.45 P-VALUE 0.0007 DEGREES OF FREEDOM 10
ANOVA
ONE-WAY AOV FOR RCTRAN BY EDAD
SOURCE DF SS MS F P ------BETWEEN 2 0.05735 0.02867 0.09 0.9181 WITHIN 15 5.00778 0.33385 TOTAL 17 5.06513
51 CHI-SQ DF P BARTLETT'S TEST OF ------EQUAL VARIANCES 0.90 2 0.6392
COCHRAN'S Q 0.4468 LARGEST VAR / SMALLEST VAR 2.4085
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS -0.05086 EFFECTIVE CELL SIZE 6.0
SAMPLE GROUP EDAD MEAN SIZE STD DEV ------1 1.4331 6 0.6068 2 1.5221 6 0.4311 3 1.3860 6 0.6690 TOTAL 1.4471 18 0.5778
9.6. Pruebas Estadísticas para Intervención Antrópica.
Núm ero de Individuos Capturados Totales
Shapiro Wilk Test
SHAPIRO-WILK NORMALITY TEST
VARIABLE N W P ------CAPTURADO 12 0.9468 0.5909
Two – way ANOVA
ANALYSIS OF VARIANCE TABLE FOR CAPTURADO
SOURCE DF SS MS F P ------FECHA (A) 5 411.667 82.3333 3.20 0.1138 SECTOR (B) 1 120.333 120.333 4.68 0.0829 A*B 5 128.667 25.7333 ------TOTAL 11 660.667
Sexos
Shapiro Wilk Test
SHAPIRO-WILK NORMALITY TEST
VARIABLE N W P ------IND 12 0.9633 0.8296
52 Two – way ANOVA
Hembras
ANALYSIS OF VARIANCE TABLE FOR HEMBRAS
SOURCE DF SS MS F P ------FECHA (A) 5 58.7500 11.7500 3.13 0.1178 SECTOR (B) 1 36.7500 36.7500 9.80 0.0259 A*B 5 18.7500 3.75000 ------TOTAL 11 114.250
Machos
ANALYSIS OF VARIANCE TABLE FOR MACHOS
SOURCE DF SS MS F P ------FECHA (A) 5 191.417 38.2833 2.14 0.2116 SECTOR (B) 1 24.0833 24.0833 1.35 0.2982 A*B 5 89.4167 17.8833 ------TOTAL 11 304.917
Edades
SHAPIRO-WILK NORMALITY TEST
VARIABLE N W P ------INDV 18 0.7410 0.0002
Friedman
Juveniles
FRIEDMAN TWO WAY NONPARAMETRIC AOV FOR JUVENILES = SECTOR FECHA
FACTOR 1 MEAN SAMPLE SECTOR RANK SIZE ------Sector 1 1.33 6 Sector 2 1.67 6
FRIEDMAN STATISTIC 0.6667 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.4142 DEGREES OF FREEDOM 1
FACTOR 2 MEAN SAMPLE FECHA RANK SIZE ------Feb 4 2.75 2 Feb 5 4.50 2 Feb 19 3.75 2 Mar 4 3.00 2 Mar 20 3.00 2 Abr 1 4.00 2
53
FRIEDMAN STATISTIC, CORRECTED FOR TIES 1.4615 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.9175 DEGREES OF FREEDOM 5
MAX. DIFF. ALLOWED BETWEEN TIES 0.00001
M aduros
FRIEDMAN TWO WAY NONPARAMETRIC AOV FOR MADUROS = SECTOR FECHA
FACTOR 1 MEAN SAMPLE SECTOR RANK SIZE ------Sector 1 1.83 6 Sector 2 1.17 6
FRIEDMAN STATISTIC 2.6667 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.1025 DEGREES OF FREEDOM 1
FACTOR 2 MEAN SAMPLE FECHA RANK SIZE ------Feb 4 4.75 2 Feb 5 6.00 2 Feb 19 3.50 2 Mar 4 2.50 2 Mar 20 1.75 2 Abr 1 2.50 2
FRIEDMAN STATISTIC, CORRECTED FOR TIES 8.8793 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.1140 DEGREES OF FREEDOM 5
MAX. DIFF. ALLOWED BETWEEN TIES 0.00001
Tenerales
FRIEDMAN TWO WAY NONPARAMETRIC AOV FOR TENERALES = SECTOR FECHA
FACTOR 1 MEAN SAMPLE SECTOR RANK SIZE ------Sector 1 1.25 6 Sector 2 1.75 6
FRIEDMAN STATISTIC, CORRECTED FOR TIES 1.8000 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.1797 DEGREES OF FREEDOM 1
FACTOR 2 MEAN SAMPLE FECHA RANK SIZE ------Feb 4 4.00 2 Feb 5 3.50 2 Feb 19 4.00 2 Mar 4 2.75 2 Mar 20 2.75 2 Abr 1 4.00 2
54
FRIEDMAN STATISTIC, CORRECTED FOR TIES 1.1719 P-VALUE, CHI-SQUARED APPROXIMATION 0.9475 DEGREES OF FREEDOM 5
MAX. DIFF. ALLOWED BETWEEN TIES 0.00001
55