НАУКА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИННОВАЦИИ КЫРГЫЗСТАНА № 4, 2015 , 2014 БИОЛОГИЯ ИЛИМДЕРИ ЖАНА БИОТЕХНОЛОГИЯ БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ И БИОТЕХНОЛОГИЯ BIOLOGICAL SCIENCES AND BIOTECHNOLOGY Тимирханов С.Р., Карабекова Д.У. ГОЛЫЙ ОСМАН ( (KESSLER, 1874)) ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ: ОБЗОР И СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА Тимирханов С.Р., Карабекова Д.У. БОРБОРДУК АЗИЯ КӨК ЧААР БАЛЫГЫ (Gymnodiptychus dybowskii (KESSLER, 1874): СИСТЕМАТИКАЛЫК СТРУКТУРАСЫ ЖАНА ЖАЛПЫ ОБЗОРУ S.R. Timirkhanov, D.U. Karabekova NAKED OSMAN (Gymnodiptychus dybowskii (KESSLER, 1874)) IN THE CENTRAL ASIA: REVIEW AND SYSTEMATIC STRUCTURE УДК: 597.551.2 Ф.А. Турдаковым [2]. Для исключения ошибки опе- На основе анализа общего хабитуса, окраски, морфо- ратора морфометрический анализ всех рыб был логии, кариотипа, биологии и структуры ДНК пересмот- произведен одним оператором на живом материале, рена систематическое положение голого османа из водое- так же как и определение возраста. мов Центральной Азии и предложена внутривидовая Для сравнения различных популяций были ис- структура. пользованы материалы по описанию хабитуса, Ключевые слова: голый осман, популяция окраска окраске, данные полного морфометрического анали- тела, меристические признаки, кариотипы, геномы. за, данные по биологии, кариотипу как собственные Борбордук Азия сууларындагы көк чаар балыгынын так литературные и фондовые материалы, данные по хабитусун, түсүн, морфологиясын, кариотибин, биология- гибридизации ДНК. сын жана ДНК структурасын анализдөөнүн негизинде алардын систематикалык абалы кайрадан каралып, түр- Результаты исследований дүн ички структурасы сунушталган. В фауне Центральной Азии описано два вида: Негизги сөздөр: көк чаар, популяция, түсү, өлчөнүү- micromaculatus Turdakov – таласский го- чү белгилери, кариотип, геном. лый осман (р. Талас) и D.dybowskii Kessler – голый осман с 4 подвидами: D.d.dybowskii Kessler – типич- Based on analysis of general habitus, coloring, mor- phology, karyotype, biology, and DNA structure, systematic ный подвид (реки басс. Балхаша, Алаколя, Зайсана, position of naked osman from the Central Asia water bodies Иссык-Куля); D.d.bergianus Turdakov – чуйский го- has been reviewed and internal structure of the species has лый осман (басс. р. Чу); D.d.lansdelli Gunter – иссык- been proposed. кульский голый осман (оз. Иссык-Куль); D.d.kessleri Key words: naked osman, population, colorin, karyotype, Russky – чирчикский голый осман (басс. р. Сырда- genome. рья) [2]. Голый осман является одним из наиболее Таласский голый осман отличается от обычного распространенных обитателей предгорной и горной окраской, так называемый «таласский» тип окраски зон гор Центральной Азии. Несмотря на это не много (темные пятна мельче по размерам и вдоль боковой работ посвящено различным сторонам биологии или линии концентрируются в черную полоску на фоне изучению систематического статуса отдельных которой боковая линия выглядит светлой полосой), у групп популяций и в научных статьях продолжает него наименьшее количество чешуй в боковой использоваться систематические предложения, выс- линии, наибольшие размеры головы и всех ее частей казанные Ф. А. Турдаковым в 1955-1963годах [1, 2]. и усиков, а также антедорсальное и пектовентарль- За прошедшее время появилось много работ по ное расстояния и размеры плавников. Постдорсаль- морфологии, биологии османа водоемов Нагорной ное расстояние наоборот меньше, чем у D.dybowskii Азии. Получили развитие молекулярные методы в [2, 3]. систематике. Все это привело к необходимости со- Чирчикский голый осман отличается от других вершить ревизию этой небольшой группы абори- подвидов высоким хвостовым стеблем, наименьшим генных карповых рыб. антедорсальным расстоянием и диаметром глаза. Основное отличие – большее число мягких лучей в Материалы и методы исследований спинном плавнике. Иссыккульский голый осман Для проведения анализа таксономической отличается размерами и темпом роста [2]. структуры голого османа нами были собраны мате- Как видно, в качестве дифференцирующих риалы из водоемов, населенных представителями признаков для видов и подвидов использовались различных систематических групп, выделенных морфометрические признаки и окраска тела. 119

НАУКА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИННОВАЦИИ КЫРГЫЗСТАНА № 4, 2015 , 2014 Результаты анализа морфометричексих данных С увеличением размеров у османа во всех показали следующее. По морфологическим призна- популяциях уменьшается диаметр глаза и у самок кам можно выделить 3 группы популяций голого увеличивается пектовентральное расстояние. османа [3]. При сравнении разных популяций голого Первая группа: окраска тела – типичная (тем- османа по пластическим признакам отдельно по ные, черные или темно-синие, округлые пятна хао- самкам и самцам получены настолько различные тично разбросаны по телу не образуя никакого результаты, что затруднительно сказать что-либо рисунка) и таласская. Особи могут иметь длинный определенное. или короткий расщеп, всегда есть чешуйки в При сопоставлении самок по пластическим основании брюшных плавников, особи с толстыми признакам резко выделяется озерная популяция, что губами крайне редки. Населяет бассейны оз. Зайсан, вполне закономерно. Несколько обособленное место Балхаша, Алакольских озер, Иссык-Куля и Чу. занимает угамская популяция, отличается она и по В пределах этой группы можно выделить 3 меристическим признакам, по результатам сравнения подгруппы: последних от общей группы отчетливо отстоит 1. Зайсан-Алаколь-Балхашская - окраска только ти- чуйская популяция голого османа [5]. пичная, расщеп у всех длинный, особи var. Популяции голого османа по характерным primitiva составляют до 19% численности особенностям пластических признаков самцов популяции; делятся на две большие группы: 2. Иссык-Кульская – окраска только типичная, рас-  популяции бассейна Чарына, Чилика (басс.Или) щеп у 40% особей короткий, особей var. primitiva и Таласа; нет;  популяции рек Карагалинка, Коктерек (басс. 3. Чуйская – окраска как типичная, так и таласская, Или), Угам и Чу. расщеп как длинный, так и короткий, особей var. По меристическим признакам выделяется три primitiva нет. группы: Вторая группа: окраска только таласского типа.  популяции р.Чу и оз.Нижний Кульсай; Расщеп короткий и длинный. Особей var. primitiva  популяции рек из басс.Чарына и Чилика; нет. Характерна большая, чем у других длина усиков  популяции рек Коктерек, Карагалинка и Угам. и малая высота анального плавника. Все особи Популяция таласского османа при этом зани- имеют толстые губы. В кариотипе, по сравнению с мает как бы промежуточное положение между 2 и 3 предыдущей группой больше двуплечих и меньше группами, но ближе она ко второй. Из вышепри- акроцентрических хромосом. Населяет басс. р.Талас. веденных данных видно, что по самцам лишь Третья группа: окраска только «таласская». популяции из рек Карагалинка, Коктерек и Угам дос- Расщеп только короткий. Нет чешуй в основании таточно четко обособлены от других, как по плас- брюшного плавника. Нет особей morpha przewalskii. тическим, так и по меристическим признакам [5]. Отличается он и большим числом пластических При попарном сравнении каждого признака в признаков. Населяет басс. р.Чирчик. исследуемых популяциях не отмечено каких-либо Две последние группы довольно гомогенны. В закономерных изменений. Можно отметить, что первой - чуйская подгруппа османа включает в себя османы из басс. р. Чу отличаются наименьшим признаки характерные для всех трех групп популя- заглазничным расстоянием и наибольшим постдор- ций. В этом смысле она является как бы проме- сальным. У таласского османа самые длинные усики жуточной формой, но с первой группой ее объеди- и маленькая высота анального плавника. Наиболь- няет большое количество особей с чешуйками в шие отличия характерны для сырдарьинского осма- основании брюшных плавников и идентичность на. У него самая низкая голова, самый высокий хромосомных наборов [4]. хвостовой стебель, наибольшая длина грудного, По признакам половой и размерной изменчи- брюшного и спинного плавников. Значения боль- вости не отмечено какой-либо закономерности. шинства меристических признаков в разных попу- Половой диморфизм в популяциях голого османа в ляциях колеблются около средних, не отличающихся разных водоемах отмечается по разным признакам. достоверно. Заметна только определенная тенденция У самок чаще больше антедорсальное расстояние и в изменении количества жаберных тычинок. Их промеры брюшной части тела (вентро- и антеаналь- больше у таласского османа, далее по убыванию ное, антевентральное расстояния), у самцов во всех следуют популяции Балхаш-Илийского бассейна, популяциях больше длина основания спинного и р.Чу и минимальное количество жаберных тычинок анального плавников, иногда длина грудных и у особей голого османа из р.Угам [5]. брюшных плавников. По нашим данным не наблю- Голый осман образует ряд экологических форм: дается различий между половой изменчивостью речные, карликовые и озерные, различающиеся таласского и иссык-кульского османов, как это опи- темпом роста, размерами и плодовитостью. Пере- сывает Ф.А. Турдаков [3]. численные морфологические варианты и эколо- гические формы имеют сходную структуру генома.

120

НАУКА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИННОВАЦИИ КЫРГЫЗСТАНА № 4, 2015 , 2014 Обсуждение Проведенный нами анализ морфологии, биоло- В группу расщепобрюхих карповых в мировой гии, кариотипа и структуры ДНК голых османов из фауне включают 11-15 родов [6, 7]. Внутри группы водоемов Центральной Азии, позволил сделать по признакам общей формы тела, наличию или следующее заключение. Отмечаемые ранее [1-3, 11] отсутствию зазубренного шипа в спинном плавнике, различия по окраске, очешуенности тела и морфо- развитию и расположению чешуй на теле, количест- метрии османов из разных районов ареала являются ву усиков и рядов глоточных зубов роды разде- отражением фрагментарности этих сведений. При ляются на 4 трибы. Триба Schizothoracini включает более полном анализе морфологии особей из всех роды , Racoma, Schizopyge, Aspiorhyn- точек ареала, проявляется непрерывный ряд измен- chus, Schizocypris; триба Diptychini – роды Diptychus, чивости по этим признакам, крайние варианты кото- , Gymnodiptychus; триба Schizopygopsini рого могут иметь существенные отличия. – роды , Gymnocypris, Chuanchia, В результате изучения данных по биологии Platypharodon, Herzensteinia, Oxygymnocypris; триба голого османа из водоемов различного типа был – Lepidopygopsini – род Lepidopygopsis [6]. сделаны следующие выводы - при изменении усло- Либо всех расщепобрюхих делят на 3 группы: вий обитания происходит адаптивное изменение  Примитивные расщепобрюхие, включающие род биологических параметров: темпа линейного роста, Schizothorax с двумя подродами Schizothorax и плодовитости сроков полового созревания и сроков Racoma; нереста, что приводило к формированию карлико-  Специализированные расщепобрюхие, включаю- вых, различных ростовых и нерестовых форм. Веду- щие роды Diptychus, Gymnodiptychus и Ptycho- щую роль в эволюции внутри группы голых османов barbus; играла географическая изоляция. Чем больше про-  Высокоспециализированные расщепобрюхие, должительность изоляции водоема, тем значительнее включающие роды Schizopygopsis, Gymnocypris, различия в структуре генома. Изменения в окраске Chuanchia, Platypharodon, Herzensteinia, Oxygym- не связаны с изменениями в структуре генома [12]. nocypris и Lepidopygopsis [8, 9]. На основе проведенных исследований морфоло- Такая структура подсемейства принята в англо- гии, биологии и структуры генома голого османа мы и китаеязычной литературе. предлагаем следующую таксономическую структуру В любом варианте османы образуют отдельное этой группы - один вид Gymnodiptychus dybowskii надродовое объединение. Группа включает 3 рода, (Kessler, 1874) с 3 подвидами: различающиеся по наличию-отсутствию чешуи на G. d. dybowskii (Kessler, 1874) – голый осман; теле и наличию-отсутствию рогового чехлика на G. d .micromaculatus (Turdakov, 1955) – талас- нижней губе. Род Gymnodiptychus не имеет чешуй на ский голый осман; теле за исключением пространства над грудными G. d .kesslery (Russky, 1888) – чирчикский голый плавниками и в расщепе, не имеет рогового чехлика. осман. Тело представителей родов Diptychus и Ptychobarbus Таласский осман необоснованно, на наш взгляд, покрыто мелкой чешуей. Два последних рода раз- был выделен в самостоятельный вид, хотя имеет личаются тем, что у особей рода Diptychus передний некоторые отличия от типичного подвида по струк- кончик нижней губы с роговым чехликом. туре часто повторяющихся последовательностей В русскоязычной литературе голого османа ДНК. Иссык-кульский голый осман является эколо- ошибочно относят к роду Diptychus. Такая ошибка гической «озерной» формой голого османа, отличаю- связана, скорее всего, с тем, что в водоемах щейся темпом роста, сроками созревания и плодо- Центральной Азии обитает только два вида – голый витостью. Но не имеющий отличия от речной форм и чешуйчатый османы, а основное разнообразие по структуре ДНК и приближающийся к ней по отмечается в водоемах Китая. Голый осман, из во- биологическим показателям после акклиматизации в доемов Центральной Азии не имеет чешуи на теле и более мелких, по сравнению с Иссык-Кулем, водо- не имеет рогового чехлика на нижней губе. Следова- емах. Чуйский голый осман отличается от типичного тельно, он относится к роду Gymnodiptychus. Род подвида коротким расщепом и окраской, но практи- Gymnodiptychus в целом включает три вида [10]: чески идентичен ему по структуре генома, пласти-  Gymnodiptychus integrigymnatus Mo, 1989 (р. ческим и меристическим признакам. Longchuanjiang, провинция Юньнань, КНР) Наиболее значительные отличия имеет наибо-  Gymnodiptychus dybowskii (Kessler, 1874) – голый лее удаленный, занимающий крайнюю западную осман (басс.оз.Зайсан, Балхаш-Алакольский бас- часть ареала рода, сырдарьинский осман. сейн, басс.оз. Иссык-Куль, басс.рек Чу, Талас, Gymnodiptychus dybowskii (Kessler, 1874) – правые притоки Сырдарьи, реки Синьзянь-Уйгур- голый осман ского района КНР) Описание: Расщеп длинный. Начинается у осно-  Gymnodiptychus pachycheilus Herzenstein, 1892 вания брюшных плавников или близко от них. У ос- (верхнее течение Хуанхэ и Янцзы) нования брюшного плавника 1-3 увеличенных че- Отечественные авторы [2] описывали в фауне шуйки. Встречаются особи var.primitiva. Окраска Центральной Азии два вида голого османа. типичная. В р. Чу по признаку очешуенности брюха

121

НАУКА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ИННОВАЦИИ КЫРГЫЗСТАНА № 4, 2015 , 2014 можно выделить 3 группы особей. I группа - длина 3. Турдаков Ф. А. Очерк ихтиофауны Таласского бассей- расщепа больше 1/2 вентро-анального расстояния на // Уч. зап. биол.-почв. фак-та КирГУ (зоология). - (V-A) и в основании брюшного плавника есть че- 1955. - Вып. 5. - С. 128-163. шуйки; II группа - длина расщепа меньше 1/2 V-A, 4. Тимирханов С. Р. Морфоэкологическая характеристика голого османа (Diptychus dybowskii Kessler) из водое- чешуйки есть; III группа - длина расщепа меньше 1/2 мов бассейна р. Чу // Вестник КазГУ. Сер. Биологиче- V-A, чешуек нет. По окраске выделяются два типа, ская, 1999, вып.8. - С.85 – 91 отличающиеся расположением темных пятен на 5. Тимирханов С. Р., Карабекова Д. У. Морфологическая теле: «типичный» и «таласский». В популяциях из- дифференциация голых османов (Gymnodyptychus редка попадаются особи с толстыми губами dybowskii, Kessler,1874) в водоемах Центральной Азии (m.przewalskii). Область распространения: Реки севе- // Наука и новые технологии. 2015, № 2. – С.102-105 ро-восточных склонов Тарбагатая, Балхаш-Алаколь- 6. Mirsa M.R. A contribution to the systematics of the ский бассейн, басс. оз. Иссык-Куль, басс.р Чу. Schizothoracine fishes (Pisces: ) with the Gymnodiptychus dybowskii micromaculatus description of three new tribes // Pakistan J. Zool. – 1991. – 23, № 4. – P. 339-341. (Turdakov, 1955) – таласский голый осман 7. Fauna Sinica. Osteichthys. III. – Beijing: Описание: Расщеп обычно длинный, у 58,3% Science Press, 2000. – 659 p. особей доходит до основания брюшных плавников. 8. Zi-Ming Chen, Yi-Feng Chen. Phylogeny of the Specia- Чешуи в основании брюшного плавника имеются. lized Schizothoracine Fishes (Teleostei: Cypriniformes: Особей var.primitiva нет. Окраска «таласского» типа. Cyprinidae) // Zoological studies. – 2001. - 40 (2). – P.147- 100% особей имеют толстые губы (m.przewalskii). 157. Населяет басс. р. Талас. 9. HeDekui, Chen Yifeng, Chen Yiyu. Molecular phylogeny Gymnodiptychus dybowskii kessleri (Russky, of the specialized schizothoracine fishes (Teleostei: 1888) – чирчикский голый осман Cyprinidae), with their implications for the uplift of the Qinghai-Tibetan plateau // Chinese Science Bulletin. – Описание: Расщеп короткий, никогда не 2004. – Vol.49, No.1. – P.39-48. превышает 1/2 длины вентроанального расстояния. В 10. Froese, R. and D. Pauly. Editors. 2015. FishBase. World основании брюшного плавника нет чешуек. Особи Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, var.primitiva отсутствуют. Окраска «таласского» version (04/2015). типа. Особей с толстыми губами нет. Водоемы басс. 11. Никольский Г. В., Тяпкин П. М. К систематике голого р. Чирчик. османа Diptychus dybowskii Kessler из басс. Сыр-Дарьи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1940. – Вып. 2. – С. 29-32. Литература: 12. Тимирханов С. Р. Экологическая изменчивость голого 1. Турдаков Ф. А. Рыбы Киргизии. – Ф., 1952. – 172 с. оcмана (Gymnodiptychus dybowskii (Kessler, 1874)) в 2. Турдаков Ф. А. Рыбы Киргизии. – Ф.: АН КиргССР, водоемах Средней Азии и Казахстана // Вестник Каз. 1963. – 284 с. Сер.экологическая, 2010, №2 (28). С. 83-87

Рецензент: д.биол.н., профессор Дженбаев Б.М. ______

122