264 SELIGERIACEAE
ПОРЯДОК GRIMMIALES M. Fleisch. стереидными пучками; клетки листа слабо и рав- номерно утолщенные; однодомный; колечко отпа- М.С. Игнатов, В.Э. Федосов дающее; колпачок клобуковидный. Порядок гриммиевых по формуле перистома Ptychomitriaceae – растения от мелких до сред- сходен с дикрановыми, 0:2:3, однако, в отличие от него размера; листья с гиалиновыми волосками или, Dicranales, у Grimmiales более сильно утолщен не чаще, без них; жилка с двумя стереидными пуч- внутренний слой зубца (производный от ВПС), а ками или, реже, без них; клетки листа б. м. равно- наружный (производный от ППС). Соответственно мерно утолщенные; однодомные; колечко отпадаю- трабекулы (если развиты) выступают на наружной, щее; колпачок шапочковидный или колокольчатый. а не на внутренней (как у Dicranales) стороне зуб- цов. Кроме того, для многих групп Dicranaceae ха- СЕМ. SELIGERIACEAE Schimp. — рактерна продольная исчерченность наружной по- ЗЕЛИГЕРИЕВЫЕ верхности зубцов перистома, тогда как у Grimmi- В.Э. Федосов ales зубцы гладкие или папиллозные, в последнем случае на наружной поверхности сильнее, чем на Растения мелкие или очень мелкие, реже сред- внутренней; в результате зубцы в сухом состоянии него размера. Стебель с центральным пучком или отогнуты и прижаты снаружи к стенке урночки. без него, без гиалодермиса, прямостоячий, простой Отличия в утолщении слоев перистома были вы- или ветвящийся, трех- или многорядно, густо, рав- явлены Филибером (Philibert, 1884) и хорошо ил- номерно или скученно облиственный. Листья люстрированы Дегучи (Deguchi, 1978). сухие и влажные одинаково прямо отстоящие, из В порядок традиционно включаются семейства расширенного основания постепенно или резко Grimmiaceae, Ptychomitriaceae и Seligeriaceae; они суженные в шиловидную, реже ланцетную вер- формируют кладу в большинстве недавних моле- хушку; край цельный, реже пильчатый; жилка кулярно-филогенетических реконструкций (La оканчивается в верхушке листа, несколькими клет- Farge et al., 2000; Tsubota et al., 2004; Cox et al., ками ниже или выбегает в виде остроконечия; 2010; Stech et al., 2012). Кроме того, к данному клетки пластинки гладкие, вверху коротко пря- порядку отнесен также и род Saelania, традици- моугольные и квадратные, в основании прямо- онно рассматривавшийся в семействе Ditrichaceae. угольные, в углах не дифференцированные или Так как строение перистома Saelania полностью образующие неясную или ясно отграниченную соответствует типу, описанному выше и харак- группу, более крупные, квадратные, вздутые, ино- терному для Grimmiales, Saelania в составе моно- гда буро окрашенные. Однодомные или двудом- типного семейства Saelaniaceae также помещена ные. Ножка длинная, реже сравнительно корот- в Grimmiales (Fedosov et al., 2016c). Кратко четыре кая, в (1.5–)3–10 раз длиннее коробочки, прямая семейства этого порядка могут быть охарактери- или дугообразно согнутая. Коробочка симметрич- зованы следующим образом: ная, коротко цилиндрическая до чашевидной и в Seligeriaceae – растения очень мелкие, реже сухом состоянии до воронковидной, с широким среднего размера, листья без гиалинового волоска, устьем. Крышечка с клювиком. Колечко не отпада- жилка без стереидных пучков, клетки пластинки ющее. Перистом развит (рис. 142), реже отсутст- с б. м. равномерно утолщенными стенками, одно- вует; зубцы ланцетные, иногда притупленные и домные, реже двудомные, колечко не отпадающее, короткие. Споры мелкие до крупных. Колпачок колпачок клобуковидный. клобуковидный. Grimmiaceae – растения среднего размера до Семейство включает 3–6 родов, из которых два, крупных; листья часто оканчиваются гиалиновым Blindia и Seligeria, относительно крупные, а ос- волоском; жилка без стереидных пучков; клетки тальные монотипные. Практически все виды – пластинки обычно с сильно извилисто утолщен- эпилиты; распространены преимущественно в ными стенками; однодомные или двудомные; ко- районах с холодным и умеренным климатом обоих лечко отпадающее или не отпадающее; колпачок полушарий. клобуковидный (большинство видов), шапочко- 1. Клетки основания листа с утолщенными и б. видный или колокольчатый. м. пористыми продольными стенками; клет- Saelaniaceae – растения среднего размера; лис- ки углов основания листа дифференцирован- тья c характерной голубовато-сизой окраской, без ные, бурые; стебель красный, 5–10(–30) мм; гиалиновых волосков; жилка с хорошо развитыми двудомные; в горах на сырых открытых ска- Seligeriaceae: общая часть 265
Ê Ê
A
B
C
D
Ê
Ê E
F G
Рис. 142. Seligeria tristichoides (A, G), S. diversifolia (B), S. campylopoda (C–D), Blindia acuta (E,F): A–B, C, E – общий вид перистома, 145, 270, 240, 150; на рис. A стрелкой отмечена срединная линия в основании зубцов, где на нижних 6–7 пластинках сохраняется рудимент экзостома; D – поверхность, по которой отломился зубец в его основании: видна большая утолщенность ППС (на фото снизу) по сравнению с ВПС (на фото сверху), 1140; F – дорсальная поверхность зубцов, 530; G – зубцы (гомологичные эндостому), у которых в основании сохраняется материал экзостома (показан стрелками), 1200. 266 SELIGERIACEAE
лах, камнях по берегам ручьев и небольших рек, на породах от основных, богатых кальцием до кислых, бедных им ...... 1. Blindia [с. 266] — Клетки основания листа с не утолщенными или утолщенными, не пористыми продоль- ными стенками; клетки углов основания листа не дифференцированы, реже дифференциро- ваны, но не бурые; стебель зеленый до черного, б. ч. 0.5–3(–10) мм; однодомные или много- домные; преимущественно на известняках, иногда б. м. опесчаненных, на основных маг- матических и метаморфизированных породах ...... 2. Seligeria [с. 267] C s C P 1. Basal leaf cells with strongly thickened, mostly F porose longitudinal walls; alar cells strongly dif- ferentiated, brown; stems red, 5–10(–30) m long; dioicous; on wet cliffs and on rocks along brooks and creeks, on basic and acidic substrates ...... 1. Blindia [с. 266] H s — Basal leaf cells with moderately thickened, apor- ose longitudinal walls; alar cells usually not or F weakly differentiated, rarely clearly differentiat- ed but not brown; stems green to black, 0.5–3(–10) C P m long; monoicous or polyoicous; in mesic to wet places, on shaded limestone rocks, occasion- ally with a high proportion of silicon or on basic igneous rocks ...... 2. Seligeria [с. 267] H h Род 1. Blindia Bruch, Schimp. & W. Gümbel — Блиндия Растения от мелких до среднего размера, в рыхлых или густых, ярко буровато-золотистых, F C b C m зеленых или черноватых дерновинках. Стебель Рис. 143. Blindia acuta: Hh 13.5; Hs 6; CP 15; F 25; Cs, m, b темно-красный, трехгранный, слабо ветвящийся 317. с центральным пучком. Листья отстоящие, пря- мые или несколько односторонне согнутые, из клювиком. Колечко не отпадающее. Перистом широко ланцетного основания постепенно сужен- хорошо развит, зубцы острые, бурые, ломкие. ные в узкую туповатую верхушку, почти целиком Тип рода – Blindia acuta (Hedw.) Bruch, Schimp. выполненную жилкой; край цельный или слабо & W. Gümbel. Род включает от 16 до 24 видов, боль- пильчатый; клетки пластинки толстостенные, шая часть которых распространена в Южном вверху прямоугольные, при переходе к основанию полушарии. Таксономическая обработка рода короче, до квадратных, в основании удлиненно выполнена Бартлетом и Виттом (Bartlett & Vitt, прямоугольные до линейных; в углах основания 1986). Название в честь И.И. Блинда (J.J. Blind), квадратные, толстостенные, темно-бурые, образу- пастора из Мюнстера, Германия. ющие б. м. четко дифференцированную группу. Arcto-montane species, occurring from high Arctic Двудомный. Перихециальные листья более резко to mountain areas of south Siberia, Russian Far East and суженные в верхушку, в остальном сходные со the Caucasus, also in northern European Russia in Kola Peninsula and Timan in Komi Republic. Grows on wet cliffs стеблевыми. Коробочка невысоко поднята над from low to alpine mountain belts, and in cold regions along дерновинкой на ножке, в несколько раз превы- brooks and rocky bottoms of creeks, that are flooded almost шающей длину коробочки, овальная, с широким the entire year. Blindia can be recognized in the field by its устьем. Крышечка выпуклая, с тонким косым red stems and often rich golden plant color. Blindia – Seligeria 267
1. Blindia acuta (Hedw.) Bruch, Schimp. & W. у некоторых видов, от неясно трехрядно (S. tri- Gümbel, Bryol. Eur. 2: 19. 1846. — Weissia acuta stichoides) до ясно трехрядно облиственного (S. Hedw., Sp. Musc. Frond. 71. 1801. — Блиндия trifaria). Листья вверх направленные или отстоя- острая. Рис. 142E, F, 143. щие, нижние несколько более сильно отстоящие, Стебель 0.5–1(–3) см дл. Листья около 20.2– ланцетные до шиловидных, у некоторых видов б. 0.3 мм, клетки пластинки в верхушке 6–8 m шир. м. килеватые (S. trifaria, S. tristichoides), в верхушке Спорофиты редко. Ножка 5–7 мм. Коробочка закругленные, тупые, коротко или б. м. длинно около 1 мм дл. Споры 12–15 m. заостренные, изредка колпачковидные, c цельны- Описан из Англии и Норвегии. Широко распростра- ми, шероховатыми или б. м. пильчатыми краями; нен от Арктики до гор экваториальных районов Африки жилка оканчивается несколькими клетками ниже и Америки, также встречается в Южной Африке и Ав- верхушки листа, в ней или выбегает, часто занимает стралии. В России произрастает в горных районах на значительную часть ширины верхушки; пластинка Кольском полуострове, в Карелии, на севере европей- листа однослойная или по краю вверху в 1–2 ряда ской части, на Урале, Кавказе и, по-видимому, во всех клеток двуслойная; клетки пластинки в верхушке горных системах Сибири и Дальнего Востока, обычно квадратные, округло-квадратные или коротко по всему высотному профилю (на Кавказе до 3000 м, прямоугольные, в основании удлиненно прямо- на Алтае до 2280 м над ур. м.). В районах, где преоб- ладают кислые горные породы, местами весьма част и угольные, тонкостенные, в углах основания неясно обилен. Растет на камнях, обычно влажных, в частно- или б. м. отчетливо дифференцированы. Однодом- сти, по берегам ручьев и возле водопадов, а иногда и ные или многодомные (S. donniana). Перихеци- на погруженных в воду большую часть года, на минеро- альные листья крупнее стеблевых (у S. diversifolia трофных болотах и мокрых щебнистых тундрах, у краев иногда почти в 2 раза), б. м. расширенные в основа- снежников. нии (этот признак сильно варьирует от растения к Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura растению в пределах образца) и более резко сужен- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ные от основания к верхней части или слабо диффе- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ренцированы. Спорофиты почти всегда имеются. Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Ножка короткая, незначительно превышающая YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb длину коробочки, или длинная, прямая или Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn дуговидно согнутая. Коробочки грушевидные или Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom полусферические (S. donniana), коротко цилинд- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk рические (S. campylopoda, S. diversifolia, S. polaris, Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur S. recurvata, S. subimmersa), чашевидные или Очень полиморфный вид, который можно перепу- длинно воронковидные (S. brevifolia, S. pusilla, S. тать не только с другими видами Seligeriaceae, но и с некоторыми группами Rhabdoweisiaceae. В природе вид calcarea), иногда коротко воронковидные (S. oelan- можно узнать по темно-красному стеблю, а также по dica, S. trifaria, S. tristichoides, S. polaris). Клетки произрастанию преимущественно на сырых скалах. От экзотеция толстостенные, неправильной формы, других мхов со сходной морфологией Blindia acuta отли- или тонкостенные, прямоугольные, формирующие чается симметричной обратнояйцевидной или груше- правильную ортогональную сеть (S. campylopoda, видной коробочкой, дифференцироваными клетками S. diversifolia, S. polaris, S. recurvata, S. subimmersa, углов основания, толстостенными, часто пористыми S. brevifolia). Крышечка отпадающая, реже сохра- клетками в нижней части листа и длинными клетками няющаяся при открытой коробочке, иногда при- в верхней части листа. От других видов рода Blindia, растающая к колонке (S. donniana, S. oelandica, S. распространенных в Скандинавии и Японии, B. acuta tristichoides). Перистом развит, с вверх направлен- отличается коробочкой, поднятой над перихецием на ными, звездчато распростертыми или отогнутыми довольно длинной, 5–7 мм дл., прямой ножке, развитым перистомом, а также сравнительно мелкими спорами. назад зубцами, у некоторых видов ломкий, сохра- няющийся в виде коротких обломков (S. calcarea, Род 2. Seligeria Bruch, Schimp. & W. Gümbel — S. oelandica) или отсутствует (S. donniana). Споры Зелигерия варьируют по размеру, от 8 до 32 m, гладкие. Растения от очень мелких до среднего размера, Тип рода – Seligeria pusilla (Hedw.) Bruch, произрастающие небольшими группами или обра- Schimp. & W. Gümbel. Род включает около 20 ви- зующие обширные рыхлые дерновинки, б. ч. тем- дов, распространенных в обоих полушариях, наи- но-, голубовато-, оливково- или буровато-зеленые большего разнообразия род достигает в умеренной до черноватых. Стебель округло облиственный или, зоне Северного полушария. В России 13 видов. 268 SELIGERIACEAE
Большая часть видов растет на влажных, б. м. за- Subgen. Blindiadelphus Lindb. включает срав- тененных известняках, отдельные виды могут засе- нительно крупные растения с дифференцирован- лять силикатные породы или встречаться на мелко- ным центральным пучком, б. м. ясно диффере- земе в каменистых тундрах. Название в честь нцированными клетками углов основания листа, Игнаца Зелигера (I. Seliger, 1752–1812), пастора квадратными или коротко прямоугольными клет- из Силезии, проводившего также ботанические ками верхней части листа, прямыми ножками, исследования. Роду посвящено несколько регио- обратнояйцевидными, коротко цилиндрическими нальных обработок, выполненных Д. Виттом (Vitt, или воронковидными коробочками с развитым 1976), Л. Гош (Gos, неопубл.), которая, в частности, перистомом, не выступающей из устья колонкой изучила значительную часть гербарных фондов и прямоугольными или местами неправильно Ботанического института РАН, а также Г. Мёгенсе- многоугольными клетками экзотеция и мелкими ном и И. Гольдберг (Mogensen & Goldberg, 2003a, или крупными спорами (S. subimmersa, S. b). В роде выделяют 3–5 подродов (cf. Vitt, 1976), polaris). I. Hagen (1910) включал эти виды в род рассмотренных ниже Blindia. Subgen. Seligeria включает виды без централь- Согласно молекулярно-филогенетическим дан- ного пучка, с прямоугольными клетками в верхней ным (Федосов, Федорова, 2015), род распадается части листа, не дифференцированными клетками на две клады, соответствующие естественным ушковой группы, прямыми ножками, воронковид- группам, одна из которых объединяет подроды ными или грушевидными коробочками, развитым Seligeria, Anodus и Megalospora, не имеющие перистомом, преимущественно неправильно мно- центрального пучка, с преимущественно коротко гоугольными клетками экзотеция и мелкими спо- прямоугольными клетками в верхней части листа рами (S. pusilla, S. acutifolia, S. brevifolia). и толстостенными неправильно многоугольными Subgen. Anodus (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) клетками экзотеция, а вторая включает подроды Boulay включает единственный вид (S. donniana, Cyrtoseligeria и Blindiadelphus, которые характе- включая S. galinae) без центрального пучка, с пря- ризуются наличием центрального пучка, преиму- моугольными клетками в верхней части листа, не щественно квадратными или округло-квадрат- дифференцированными клетками ушковой груп- ными клетками в верхней части листа и тонко- пы, прямой ножкой, полусферической или чаше- стенными или умеренно толстостенными прямо- видной коробочкой без перистома, с выступающей угольными клетками экзотеция. Также эти клады колонкой, неправильно многоугольными клетками отличаются формой коробочек, которая преиму- экзотеция и мелкими спорами. щественно воронковидная, чашеобразная, груше- Subgen. Megalospora Vitt включает виды без видная или полусферическая в первой кладе и центрального пучка, с коротко прямоугольными обратнояйцевидная, коротко цилиндрическая и клетками в верхней части листа, не дифференци- лишь изредка воронковидная (у S. polaris) во рованными клетками ушковой группы, прямыми второй. Для всей второй клады, кроме мелких рас- ножками, воронковидными коробочками, колон- тений с дуговидно согнутыми коробочками, ха- кой, выступающей из устья, неправильно много- рактерна в большей или меньшей степени выра- угольными клетками экзотеция и крупными спо- женная дифференциация клеток ушковой группы, рами (S. calcarea, S. trifaria, S. oelandica, S. tri- которая таким образом диагностическим призна- stichoides s.l., включая S. patula). ком не является. То же касается и длины ножки, Subgen. Cyrtoseligeria Vitt включает сравни- при определении S. acutifolia, S. subimmersa и S. тельно мелкие растения с центральным пучком, calcarea этот признак может использоваться только округло-квадратными или коротко прямоуголь- как дополнительный. Также, согласно нашим дан- ными клетками в верхней части листа, с не диффе- ным, объемы подродов требуют некоторых не- ренцированными клетками углов основания листа, значительных корректировок, поскольку Cyrto- дугообразно согнутой, реже прямой, или извилис- seligeria и Blindiadelphus перемешаны в составе той ножкой, обратнояйцевидными или коротко ци- второй клады, S. brevifolia следует относить к линдрическими коробочками с развитым перисто- отдельному подроду. Генетическая дифферен- мом, сравнительно тонкостенными прямоуголь- циация видов первой клады внутри подродов очень ными клетками экзотеция, не выступающей из низкая, из-за чего концепция видов в комплексе S. устья колонкой и мелкими спорами (S. recurvata, trifaria – S. tristichoides требует дополнительных S campylopoda, S, diversifolia). исследований. Seligeria 269
1. Коробочки цилиндрические, резко переходя- 5(1). Коробочки полушаровидные, грушевидные щие в ножку, длина их обычно более чем в 1.5 или чашевидные; перистом отсутствует; споры раза превышает ширину; ножка прямая или мелкие, 8–11 m...... 6. S. donniana дугообразно изогнутая; перистом всегда при- — Коробочки преимущественно воронковидные сутствует, зубцы красные, в зрелых коробочках или чашевидные, не полушаровидные; пери- назад отогнутые, реже звездчато распростер- стом имеется, иногда рудиментарный; споры тые ...... 2 8–32 m, у видов с чашевидными коробочками — Коробочки грушевидные, чашеобразные, во- и рудиментарным перистомом крупнее 14 m ронковидные до полушаровидных, длина их ...... 6 существенно не превышает ширину, или длин- 6 Споры мелкие, 8–13 m ...... 7 но воронковидные, но тогда постепенно пере- — Споры более крупные, 14–30(–32) m...... 9 ходящие в ножку, заметно расширенные у 7. Зубцы перистома очень крупные, их длина устья, или, если не расширенные, то без пери- почти равна ширине устья, ярко окрашенные; стома; ножка прямая; зубцы перистома оран- клетки экзотеция сравнительно тонкостенные, жевые или красные, вверх направленные, квадратные или прямоугольные, образуют звездчато распростертые, реже назад ото- правильную ортогональную сеть ...... гнутые ...... 5 ...... 7. S. brevifolia 2. Клетки в нижней части листа квадратные или — Перистом намного слабее, длина зубцов менее округло квадратные, лишь в несколько рядов половины ширины устья коробочки, беловатые вдоль жилки коротко прямоугольные; верхуш- или светло оранжевые; клетки экзотеция тол- ка листа тупая, желобчатая или колпачко- стостенные изодиаметрические, округло- видная, двуслойная ...... 2. S. subimmersa многоугольные, не образующие правильной — Клетки по всей ширине нижней части листа ортогональной сети ...... 8 коротко прямоугольные, прямоугольные до 8. Нижние стеблевые листья ланцетные или удлиненно прямоугольных; верхушка листа линейно-ланцетные, с коротко шиловидными тупая или заостренная, иногда желобчатая но верхушками; перихециальные листья намного не колпачковидная, однослойная ...... 3 длиннее нижерасположенных, с длинной 3. Стебель 1–3(–6) мм; перихециальные листья шиловидной верхушкой ...... 8. S. acutifolia обычно заметно длиннее нижерасположенных, — Нижние стеблевые листья линейные, с длинно из очень широкого влагалищного основания шиловидными верхушками; перихециальные резко суженные в короткую шиловидную тупо- листья не длиннее нижерасположенных или ватую верхушку; ножка во влажном состоянии даже короче их, с более короткой шиловидной прямая или дугообразно согнутая; север евро- верхушкой ...... 9. S. pusilla пейской и азиатская часть России ...... 9(6). Ножки короткие, 1–1.5 мм; коробочки чаше- ...... 3. S. diversifolia видные, зубцы перистома обычно обломаны, — Стебель короче 0.5 мм; перихециальные лис- представлены несколькими проксимальными тья лишь немного крупнее нижерасположен- клетками; колонка не выступает из устья ных, в основании расширенные, более посте- коробочек; споры 14–18 m ...10. S. calcarea пенно суженные в верхушку; ножка во влаж- — Ножки обычно длиннее 1.5 мм; коробочки ном состоянии всегда сильно дугообразно со- коротко воронковидные до блюдцевидных; гнутая; европейская Россия и юг Дальнего зубцы перистома более долговечные, а если Востока ...... 4 они частично обломаны близ основания или 4. Жилка длинно выбегает из верхушки листа, ножки короче 1.5 мм, то очень мощная колонка формируя шиловидное остроконечие; клетки длинно выступает из устья коробочек; споры в верхней части пластинки листа преимущест- (14–)18–28(–32) m ...... 10 венно коротко прямоугольные ...... 10. Растения черноватые или черные, многорядно ...... 4. S. recurvata облиственные, листья не килеватые; азиатская — Жилка оканчивается в верхушке листа; клетки Арктика ...... 11 в верхней части пластинки листа преимущест- — Растения разных оттенков зеленого или бурые, венно округло-квадратные 5. S. campylopoda б. м. отчетливо трехгранно облиственные; 270 SELIGERIACEAE
листья б. м. килеватые; колонка более нежная, from S. diversifolia in predominantly subquad- крышечка обычно отделяется от нее при от- rate lower leaf cells and blunt, often cucullate, крытии коробочек; зубцы перистома длинные, two-layered leaf apices. треугольные, красные; горные виды ...... 12 — Basal leaf cells mostly short rectangular to elon- gate rectangular; leaf apices blunt, acute or 11. Центральный пучок развит; несколько клеток acuminate, newer cucullate, one layered ...... 3 в углах основания листа более крупные, об- разуют б. м. дифференцированную группу; 3. Stems 1–3(–6) mm long; perichaetial leaves of- коробочка резко сужается к ножке, часто слегка ten strongly enlargered, from strongly widened перетянута под устьем; колонка не выступает often tubulose base abruptly narrowed to short, из устья, крышечки опадающие; зубцы пери- blunt acumen; setae straight or arcuate; north- стома удлиненно треугольные, звездчато- ern European Russia and Asian Russia...... распростертые, красные ...... 1. S. polaris ...... 3. S. diversifolia — Центральный пучок отсутствует; клетки в уг- A mainly Asian species growing mostly on cal- лах основания листа не дифференцированы; careous sandstones, sandy limestones or igne- коробочка постепенно сужается к ножке и ous rocks, rich both in calcium and silicon. In some cases it is difficult to separate S. diversi- очень сильно расширяется к устью; крышечка folia from S. campylopoda, though molecular долго сохраняется на мощной, длинно высту- phylogenetic data confirm their distinction. пающей из устья коробочки колонке; зубцы Differences in the size and shape of their per- перистома короткие, трапециевидные, оранже- ichaetial leaves and mainly straight vs. distinct- вые ...... 11. S. oelandica ly arcuate setae are helpful for their recogni- 12. Листья ясно трехрядные, линейные, шило- tion. видно заостренные, с коротко выбегающей — Stems less than 0.5 mm long; perichaetial leaves slightly longer than stem leaves, not tubulose at жилкой; споры 24–32 m ...... 12. S. trifaria — Листья неясно трехрядные, ланцетные до ли- base, gradually narrowed into subulate acumi- нейно-ланцетных, на верхушке коротко заост- na; setae arcuate; European Russia and southern ренные, с жилкой, оканчивающейся в вер- Far East ...... 4 хушке листа; споры (14–)18–24(–26) m...... 4. Costae excurrent, filling subulate leaf acumina; ...... 13. S. tristichoides upper leaf cells mostly short-rectangular ...... ...... 4. S. recurvata Rare species known in Russia from the Cauca- 1. Urns cylindrical or ovate, length/width ratio sus, Karelia and Far East. It differs from S. >1.5:1, not widened at the mouth, abruptly nar- campylopoda in its excurrent costae and pref- rowed to setae; setae straight or arcuate; peris- erence for substrates with a higher content of tome present, teeth red, reflexed when mature silicon. and appressed to the capsule wall, rarely star- — Costae percurrent, not filling leaf acumina; up- like spreading ...... 2 per leaf cells mostly subquadrate ...... — Urns pyriform, cupulate, turbinate or hemispher- ...... 5. S. campylopoda ic, length/width ratio 1:1, rarely slightly longer, This species is sporadic in lowland European widened or occasional not widened at mouth, Russia, growing in places where suitable cal- gradually narrowed to setae; seta straight; peris- careous rocks are present. For its distinction tome present, teeth orange to red, directed up- from S. diversifolia see comments under that species. ward, star-like spreading or, rarely, reflexed; if urns are not widened at mouth, urns eperisto- 5(1). Urns semispherical or cupulate; peristome ab- mate ...... 5 sent; spores small, 8–11 m ..... 6. S. donniana A rare species known from scattered localities 2. Basal leaf cells mostly quadrate, rounded-quad- throughout Russia. Its plants are the smallest rate, along costae in few rows short rectangular; in the genus, and often grow as small, scat- leaf apices blunt, canaliculated to cucullate, two- tered individuals. We include S. galinae, de- layered...... 2. S. subimmersa scribed as dioicous, in the autoicous S. donni- Rare species with a scattered distribution. It ana due to the occurrence of proterandry in this grows on mineral soil covering cliff ledges, group. In addition, molecular data do not sup- preferring calcareous rocks, occasionally with port the segregation of S. galinae from S. don- silicon dioxide, mostly near streams. It differs niana Seligeria 271
— Urns mostly turbinate or cupulate, never semi- Its overall distribution in Russia is mostly spherical; peristome present or rudimentary; spo- southern; it is rare in boreal areas. Stiff leaves res 8–32 m, in species with cupulate capsules and rather short setae are characteristic for S. mostly larger than 14 m ...... 6 calcarea. — Setae mostly longer than 1.5 mm; capsules tur- 6. Spores 8–13 m ...... 7 binate, occasionally cup-like; peristome teeth — Spores 14–30(–32) m ...... 9 long triangular, red, glossy, mostly not broken 7. Peristome teeth robust, nearly equal to urn mouth after dehiscence, or, if peristome teeth short width, bright red; exothecial cells rectangular stumped, then opercula systylious on robust, with moderately thickened walls, arranged in long protruding columellae; spores (14–)18–28 regular rows ...... 7. S. brevifolia (–32) m...... 10 This species is known in Russia from a few lo- 10. Plants blackish; leaves not trifarious, concave; calities in Karelia, Urals, Siberia and Kamchat- ka. Large and bright red peristome teeth, rather northern, mostly Arctic species ...... 11 narrow capsules and small spores are important — Plants green, olivaceous to brownish; leaves more for its separation from S. tristichoides. or less trifarious, keeled; montane species, ex- — Peristome teeth weaker, more when two times tending to the Arctic ...... 12 shorter than urn mouth width, whitish to orange; 11. Central strand presents; alar cells more or less exothecial cells rounded-polygonal with strong- clearly differentiated; capsules sharply narrowed ly thickened walls, not arranged in regular rows toward setae, often slightly contracted below ...... 8 mouth; columellae not protruding, opercula fall- 8. Lower stem leaves lanceolate to linear-lanceolate, ing; peristome teeth long-triangular, star-like rather short subulate; perichaetial leaves remark- spreading to reflexed, red ...... 1. S. polaris ably larger than lower leaves, long subulate .... This species is sporadic in the Arctic and slight- ...... 8. S. acutifolia ly extends southwards. In contrast to most oth- The species occurs in Russia only in NW Cau- er species of the genus, it grows on calcareous casus, where it has been found in Lagonaki deposits along streams and creeks, mineral soil Plateau on shaded limestone boulder. Accord- in tundra or near permanent snow beds rather ing to molecular data, the species is weakly than on rock faces. Its robust, blackish plants, delimited from S. pusilla. Morphologically it strongly differentiated alar cells, star-like differs from this species in long subulate per- spreading peristome and large spores greatly ichaetial leaves, which are remarkably larger help in recognizing the species. than lower stem leaves, while in S. pusilla — Central strand absent; alar cells not differentiat- the proportion of vegetative vs perichaetial ed; capsules gradually narrowed toward setae, leaves is mostly opposite. According to our when mature strongly widened above; opercula observation, the setae length is quite unsta- systylious on robust, long protruding columel- ble character in Seligeria and it is not useful lae; peristome teeth short stumped, pale orange for species delimitation...... 11. S. oelandica — Lower stem leaves linear, long subulate; pericha- This species is known in Russia only in Chukot- etial leaves no longer than lower leaves or even ka and southern Taimyr where it is locally com- shorter due to shorter subulae ...... 9. S. pusilla mon on limestone rocks with high silicon di- This species is rather widespread in European oxide content. It is similar to S. tristichoides, Russia and known from scattered localities in but differs in having blackish plants, non-tri- Siberia and Russian Far East. It is one of the farious leaves, shortly excurrent costae, very most common species of the genus, growing fragile peristome teeth (often broken shortly on shaded limestone (usually on more or less after dehiscence), systylious opercula and pure one). Delicate long leaves with relatively somewhat larger spores. thin costae are characteristic of this species. 12. Leaves in distinct rows, linear; leaf apices subu- 9 (6). Setae mostly 1–1.5 mm long; capsules cupu- late; costae shortly excurrent; spores 24–32 m late; peristome teeth short stumped, often bro- ...... 12. S. trifaria ken above after dehiscence; columellae weak, not Seligeria trifaria is known in European Rus- or slightly protruding, opercula not systylious; sia from a few highly scattered localities. It is spores 14–18 m ...... 10. S. calcarea distinct from other Seligeria species by its This species is sporadic in the steppe zone of sharply trifarious leaf arrangement, linear European Russia and grows on chalk outcrops. leaves with subulate leaf tips and large spores. 272 SELIGERIACEAE
C P
C s C m C s C P
S t f C ex
F
F
C b F p H h F p F F Рис. 144. Seligeria polaris: Hh 14; CP 22.5; F32; Stf 320; C ex 320; Cs, m, b 320.
— Leaves not in distinct rows, lanceolate to linear- Растения черноватые, черновато-красноватые lanceolate; leaf apices acute; costae subpercur- (буроватые) или совершенно черные, обычно в rent to percurrent; spores (14–)18–24(–26) m рыхлых дерновинках. Стебель 3–10 мм дл., с ...... 13. S. tristichoides центральным пучком. Листья 1.2–2(–2.4)0.3–0.5 This species is scattered to locally common in мм, из яйцевидно-ланцетного, б. м. вогнутого boreal and subarctic zones of Siberia, moun- прилегающего основания постепенно или более tains of South Siberia and also known from резко длинно заостренные и слегка отогнутые, на Dagestan in the Caucasus. It is characterized верхушке б. м. тупые, изредка колпачковидные, by large spores, funnel-shaped capsules and цельнокрайные; жилка оканчивается в верхушке keeled leaves. листа или выбегает в виде короткого или, у верхних 1. Seligeria polaris Berggr., Kongl. Svenska Vet- листьев, б. м. длинного остроконечия; пластинка ensk. Aсad. Handl., n.s. 13(7): 41. 1875. — Blindia однослойная; клетки толстостенные, в верхней polaris (Berggr.) I. Hagen, Kongel. Norske Vidensk. части листа квадратные или коротко прямоуголь- Selsk. Skr. (Trondheim) 1910(1): 99. 1910. — ные, 7–14(–16)7–10 m, в основании коротко Зелигерия полярная. Рис. 144. прямоугольные, прямоугольные или неправильно Seligeria 273
многоугольные, в углах основания обычно имеется слабее дифференцированной ушковой группе, однодом- небольшая неясно дифференцированная группа из ности и приуроченности к районам распространения более крупных толстостенных клеток. Перихеци- карбонатных пород, хотя в определенных условиях оба альные листья б. м. дифференцированные, не- вида растут вместе. сколько шире стеблевых, с удлиненным осно- 2. Seligeria subimmersa Lindb., Musci Scand. ванием и укороченной верхней частью. Ножка 2– 25. 1879. — Blindia subimmersa (Lindb.) I. Hagen, 3 мм, прямая. Коробочка 0.7–0.9 мм дл., темно- Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim) бурая, яйцевидная или, чаще, воронковидная; 1910(1): 84. 1910. — Зелигерия почтипогру- клетки экзотеция толстостенные, неправильно женная. Рис. 145. многоугольные, или варьирующие по форме в Растения черновато-зеленые, обычно в рыхлых пределах одной коробочки, образующие участки дерновинках. Стебель 2–7 мм дл., с центральным из прямоугольных клеток и из изодиаметрических, пучком. Листья 0.7–1.5(–1.8)0.3–0.6 мм, сухие неправильно многоугольных. Крышечка с длин- прямые или извилистые, влажные отстоящие, с ным косым клювиком. Споры крупные, (17–)20– яйцевидно-ланцетным, вогнутым основанием, 25(–26) m. постепенно переходящим в б. м. длинно заост- Описан с архипелага Шпицберген. Арктический ренную желобчатую верхнюю часть, с притуп- вид, распространение которого может служить своего ленной или коротко заостренной, часто колпач- рода эталоном, поскольку его находки к югу от тунд- ковидной верхушкой; жилка оканчивается в вер- ровой зоны единичны и относятся к горным районам хушке листа; пластинка в верхушке листа дву- северной периферии тайги. Встречается по северному слойная, в средней части листа с двуслойными в побережью Северной Америки и на островах Канад- 1 ряд краями; клетки в верхней части листа ок- ского Арктического архипелага, в Гренландии, на арк- ругло-квадратные, 6–9(–11)6–8 m, б. м. тол- тических островах и архипелагах к северу от Евразии, стостенные, в нижней части листа того же раз- где имеются выходы карбонатов (Шпицберген, Земля мера, тонкостенные, квадратные, в основании Франца-Иосифа, Северная Земля, о. Врангеля) и в листа в несколько рядов вдоль жилки коротко материковой части азиатской Арктики и севера Гипо- прямоугольные, толстостенные, в углах основа- арктики. Образец, на основании которого вид приво- дился для Восточных Саян (Бардунов, 1969, 1974; ния обычно неясно дифференцирована небольшая Mogensen & Goldberg, 2003), переопределен Л. Гош (L. группа более крупных клеток. Перихециальные Gos) как S. subimmersa. Приурочен к районам распро- листья крупнее нижерасположенных, с рас- странения карбонатных пород, заселяет карбонатные ширенным стеблеобъемлющим основанием. корочки на камнях в ручьях и по их берегам, на мелко- Ножка 1–2(–2.5) мм, прямая. Коробочка 0.7–1.0 земистых пятнах в тундрах, также встречается на мел- мм, коротко цилиндрическая или яйцевидная; коземисто-щебнистых грунтах у крупных снежников, и клетки экзотеция тонкостенные или умеренно т. п. Может встречаться и достигать существенного оби- толстостенные, прямоугольные, в правильных лия в районах распространения богатых соединениями продольных рядах. Крышечка с косым клювиком. кальция магматических пород. Споры мелкие, 8–10(–12) m. Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Описан из Куусамо, Финляндия. Распространение Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che вида связанно с горными районами севера Голарктики Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or и в целом характеризуется запад-западной дизъюнкцией Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da (север Европы и запад Канады), с единичными место- YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb нахождениями в горах Азии. Вид встречается на западе Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Канады и на Аляске, нередок в Скандинавии и Финлян- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom дии, откуда проникает и в западную Карелию, недавно Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk найден на Шпицбергене; в азиатской России он встреча- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ется на Приполярном Урале, Анабарском плато, в Вос- Сочетание среднего размера растений, крупных точном Саяне, на севере Бурятии и в Якутии. Заселяет спор, б. м. дифференцированных клеток в углах осно- мелкоземистые полки скал кремнеземистых извест- вания листа, черноватой окраски, коротко заостренных няков, обычно у ручьев и рек. листьев и наличия неправильно многоугольных клеток Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura в экзотеции позволяет отличить S. polaris от всех ос- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv тальных видов рода. От несколько сходной Blindia acu- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ta вид нетрудно отличить по не пористым или слабо Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or пористым клеткам в основании листа, значительно Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da 274 SELIGERIACEAE
C P1
C s
C m C P2
PR C s S t f
F H h F p
C ex C b F p F F Рис. 145. Seligeria subimmersa: Hh 14; CP1 22.5; CP2 14; F, Fp 32; Stf 320; PR 320; C ex 320; F F Cs, m, b 320.
YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb Дифференцированная группа клеток в углах основания Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn листа для видов рода Seligeria не является надежным Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom признаком, так как спорадически встречается у крупных Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk растений S. diversifolia, а у S. subimmersa, как и у S. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur polaris, может быть не выражена. Длина ножки, часто От других видов рода S. subimmersa отличается со- рассматриваемая в качестве основного отличительного четанием довольно крупных размеров растений, же- признака S. subimmersa, также сильно варьирует как у лобчатых листьев в верхней их части, тупой и нередко S. diversifolia, так и у S. subimmersa, так что использо- колпачковидной верхушки, характерной двуслойности вание этого признака как диагностического может пластинки (Рис. 145) и клеточной сети основания листа служить источником ошибок. (почти полностью сформированной квадратными или вверху округло-квадратными клетками), яйцевидной 3. Seligeria diversifolia Lindb., Öfvers. Förh. или коротко цилиндрической коробочки и мелких спор. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 18: 281. 1861. — Вид можно перепутать с крупными азиатскими морфо- Зелигерия разнолистная. Рис. 142B, 146. типами S. diversifolia, однако последний вид имеет Растения ярко- или темно-зеленые до бурова- коротко заостренную, а не притупленную верхушку, тых и черноватых, обычно в рыхлых дерновинках. однослойную пластинку листа и удлиненно прямо- угольные клетки по всей ширине нижней части листа. Стебель 1–3(–6) мм дл., с центральным пучком. Seligeria 275
C P
H s 2 C ex C s C s
H s 1 C mb
F F C m F F p F p Рис. 146. Seligeria diversifolia: Hs 25; CP 25; F, Fp 76; C ex 317; Cs, m, mb, b 317.
Листья стерильных побегов и нижние листья ге- ченные по сравнению со стеблевыми, у крупных неративных побегов 0.4–1.3(–1.5)0.1–0.5 мм, б. м. сходны с ними по размерам, но дифференцированы отстоящие, с яйцевидно-ланцетным, вогнутым ос- по форме, из прилегающего стеблеобъемлющего нованием, постепенно суженные в б. м. длинную основания б. м. резко суженные в короткую, узко линейно-ланцетную верхнюю часть, на верхушке ланцетную или более длинную шиловидную заостренную; жилка в верхней части листа 1/4–1/2 верхнюю часть, на верхушке притупленную. Ножка (–3/4) ее ширины, оканчивается ниже верхушки; 1.5–3 мм, во влажном состоянии прямая, изви- пластинка однослойная; клетки в верхней части ли- листая или (у ряда азиатских образцов) дугообразно ста 9–137–12 m, квадратные до коротко прямо- изогнутая. Коробочка 0.6–1.1 мм, коротко цилин- угольных, б. м. толстостенные, в основании коротко дрическая; клетки экзотеция тонкостенные или прямоугольные. Перихециальные листья 1.0–1.5 умеренно толстостенные, прямоугольные, в пра- 0.2–0.4 мм, у мелких растений значительно увели- вильных продольных рядах. Споры 7–12(–14) m. 276 SELIGERIACEAE
C P
C m C s C s C ex
H h H s
S t f F F F F p F p C b Рис. 147. Seligeria recurvata: Hs, h 22.5; CP 22.5; F, Fp 32; Stf 320; C ex 320; Cs, m, b 320.
Описан из Швеции. Вид встречается в Европе в YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb странах Скандинавии, Финляндии, Великобритании, Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Франции, Швейцарии, в Северной Америке на Аляске, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom в Канаде и Гренландии. В европейской России распро- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur странен на Кольском полуострове и в Карелии. Ряд указаний вида из европейской России был основан на Ключевой для распознавания вида является комби- неверных определениях S. campylopoda, в то время как нация крупных перихециальных листьев, обычно за- большинство азиатских указаний последнего вида сле- метно превышающих по длине стеблевые, прямой нож- дует относить к S. diversifolia. На севере Красноярского ки и коробочки, высоко поднятой над перихецием. В края и в Верхоянье в Якутии S. diversifolia является основном сложности в отграничении S. diversifolia наиболее распространенным видом рода, но ее значи- связаны с недостаточно подробно описанной вариабель- тельное морфологическое и генетическое разнообразие ностью формы перихециальных листьев и значительной свидетельствуют о существовании скрытых видов, в вариабельностью других признаков. Отличия S. diver- настоящее время объединяемых под названием S. di- sifolia от очень близкого вида, S. subimmersa, рассмот- versifolia по причине их слабой морфологической рены в комментарии к последнему. Отличия от S. campy- отграниченности. Поселяется на карбонатных породах, lopoda даны в комментарии к этому виду. окарбоначенных песчаниках и силикатных породах 4. Seligeria recurvata (Hedw.) Bruch, Schimp. основного состава, часто достигая существенного & W. Gümbel, Bryol. Eur. 2: 12. 1846. — Grimmia обилия на сырых затененных скалах и камнях. recurvata Hedw., Sp. Musc. Frond. 75. 1801. — Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Зелигерия отогнутая. Рис. 147. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Растения очень мелкие, темно- или буро-зе- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or леные. Стебель до 0.5 мм дл., с центральным пуч- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ком. Листья 1.0–1.8(–2.0)(0.1–)0.15–0.25(–0.3) Seligeria 277
мм, из ланцетного или яйцевидно-ланцетного Растения темно- или буро-зеленые. Стебель основания постепенно или более резко (у верхних обычно около 0.5 мм или немногим длиннее, с листьев) суженные в длинную шиловидную верх- центральным пучком. Листья 0.5–1.30.1–0.3 мм, нюю часть, вверху выполненную выбегающей жил- из яйцевидно-ланцетного основания б. м. постепен- кой; край вверху выемчатый или шероховатый; но суженные в ланцетную верхнюю часть, в вер- клетки пластинки только в самой верхней части хушке несколько притупленные; край шероховатый; листа квадратные, 8–128–10 m, ниже они стано- жилка оканчивается на несколько клеток ниже вятся более толстостенными, прямоугольными, 12– верхушки листа, в верхней части листа составляет 165–7 m, постепенно удлиняются к основанию, 1/3–1/2(–2/3) ее ширины; пластинка листа одно- в основании листа клетки несколько крупнее, слойная; клетки в верхней части листа округло-квад- умеренно толстостенные, округло-прямоугольные ратные, 66–8 m, б. м. толстостенные. Перихе- или неправильной формы. Перихециальные листья циальные листья по размерам сходны со стебле- сходны со стеблевыми, с несколько более расши- выми, с несколько более расширенным основанием. ренным и удлиненным основанием и укороченной Ножка 1.5–3 мм, согнутая у молодых спорофитов, верхней частью, с не выбегающей жилкой. Ножка при увлажнении у взрослых растений согнутая или 2.5–4 мм, у молодых спорофитов сильно дугооб- немного извилистая (у гербарных образцов увлаж- разно согнутая, при увлажнении у взрослых нение часто не меняет степени согнутости ножки). растений согнутая или немного извилистая. Коро- бочка 0.5–1.2 мм дл., цилиндрическая или яйцевид- Коробочка 0.5–0.7 мм, коротко цилиндрическая; ная; клетки экзотеция тонкостенные или умеренно клетки экзотеция тонкостенные или умеренно толстостенные, прямоугольные, в правильных толстостенные, прямоугольные, в правильных продольных рядах. Крышечка с длинным прямым продольных рядах. Крышечка с длинным прямым клювиком; клетки экзотеция б. м. тонкостенные, клювиком. Споры мелкие, 8–12 m. прямоугольные. Споры мелкие, 8–12 m. Описан из Онтарио, Канада. Вид с широким рас- Описан из Австрийских Альп. Вид с амфиокеани- пространением в Европе к северу от Средиземноморья, ческим голарктическим распространением, в основном на Кавказе, Урале и в Северной Америке. Известен в приуроченным к районам с умеренным климатом. большинстве областей лесной зоны европейской России, Seligeria recurvata встречается в большинстве ев- где есть выходы известняков, но во многих из них по ропейских стран, достигая в Скандинавии почти 70 гра- единичным находкам (Игнатов, Игнатова, 2003). Указа- дусов северной широты. Он известен также на Кавказе, ния вида для азиатской России относятся б. ч. к S. diver- где местами обычен, в Карелии, на Сахалине, а также sifolia. Растет на известняках и доломитах. вдоль тихоокеанского и, в большей степени, атлантичес- Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura кого побережья Северной Америки. Растет на затенен- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ных карбонатных и песчаниковых скалах и камнях. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom До недавнего времени S. campylopoda путали с S. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk recurvata и S. diversifolia. С первым из этих видов S. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur campylopoda сходен дугообразно согнутой ножкой От всех прочих видов рода S. recurvata может быть молодого спорофита, но отличается более широкой вер- отличена по комбинации очень мелких размеров рас- хней частью листа, в которой по краям жилки имеется тений, длинно выбегающей из верхушки листа жилки, несколько рядов клеток пластинки, тогда как у S. recur- дугообразно изогнутой ножки и цилиндрической коро- vata она целиком выполнена жилкой. Сходство с S. diver- бочки. Единственный внешне сходный вид, S. campylo- sifolia состоит в иногда весьма широком основании poda, имеет более широкие, на верхушке притупленные листа S. campylopoda, и ошибки тем более возможны, листья с не выбегающей жилкой. что у многих азиатских образцов S. diversifolia ножка спорофита во влажном состоянии дугообразно изогнута. 5. Seligeria campylopoda Kindb., Cat. Canad. Перихециальные листья у немногочисленных европей- Pl., Musci 41. 1892. — S. recurvata var. pleskow- ских образцов S. diversifolia характеризуются сравни- iensis Malta, Beitr. Moosfl. Pleskau 41, f. 1–8. 1919. тельно короткой, короче расширенного основания листа, — Зелигерия согнутоножковая. Рис. 142C, D, 148. притупленной верхней частью, что не характерно для 278 SELIGERIACEAE
C P
P R C s
H s 1 H s 1
C ex C s C mb F H s 2 H s 3 H s 2
F
C m F
H s3 F F
H s 3
F F F F Рис. 148. Seligeria campylopoda: Hs 25; CP 25; F 76; PR 317; C b F C ex 317; Cs, m, mb, b 317. F Seligeria 279
H s C P
C s H s C P H s C ex H s C P C s H s H s H s F F
F C sm F F C mb
F F F F F
C m C b C smb F Рис. 149. Seligeria donniana: Hs 25; CP 25; F76; F F FF C ex 317; Cs, sm, m, mb, b, smb 317. S. campylopoda, но у северных и азиатских растений S. Растения буровато-зеленые. Стебель короче diversifolia форма перихециальных листьев сильно варь- 0.5 мм, без центрального пучка. Листья 0.3–1.0 ирует, часто они существенно крупнее стеблевых, с (–1.3)0.1–0.25 мм, нижние листья ланцетные до очень сильно расширенным основанием и варьирую- линейно-ланцетных, вдоль всего края шероховатые щей по длине, часто шиловидной верхушкой, чего также не бывает у S. campylopoda. При этом северные и азиат- или расставлено пильчатые, верхние листья из ские растения S. diversifolia обычно существенно круп- яйцевидного основания резко или постепенно нее, 2–10(–15) мм против 0.5–1 мм у S. campylopoda. суженные в короткую шиловидную верхнюю 6. Seligeria donniana (Sm.) Müll. Hal., Syn. часть; край в месте перехода от основания к верх- Musc. Frond. 1: 420. 1848. — Gymnostomum don- ней части сильно пильчатый, выше и ниже шеро- nianum Sm., Engl. Bot. 22: 1582. 1806. — Seligeria ховатый; жилка полностью выполняет верхнюю galinae Mogensen & I. Goldberg, Lindbergia 28: 41. часть листа; клетки пластинки с умеренно утол- 2003. — Зелигерия Дона. Рис. 149. щенными стенками, в верхней части листа 9– 280 SELIGERIACEAE
C P
C ex C s C s
C s
H h C P S t f C P H s
S t f
F
F F p F p F C m Рис. 150. Seligeria brevifolia: Hs1 22.5; Hh 22.5; CP 22.5; F90; Stf 370; C ex 370; Cs, m, b 370. C b
165–9 m, коротко прямоугольные. Многодом- Описан из Шотландии. Встречается в ряде стран Се- ный. Собрания мужских гаметангиев формируют- верной и Центральной Европы, по единичным находкам ся у карликовых растений, развивающихся в осно- известен из европейской России, но сравнительно нередок вании побегов, на которых выше располагаются на Урале, также встречается на Кавказе, в восточной и южной Сибири, Китае, Японии, в Канаде и в горных рай- обоеполые собрания гаметангиев, а еще выше – онах США; указания для Средней Азии нуждаются в женские. Перихециальные листья длиннее стеб- подтверждении. Растет на кремнеземистых известняках. левых, с расширенным основанием, резко сужен- Название в честь Джоржа Дона (George Don, 1764–1814), ные в длинную, б. м. шиловидную верхнюю часть. по сборам которого этот вид был описан. Ножка тонкая и длинная, 1.5(–2) мм, прямая. Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Коробочка 0.3–0.6 мм, грушевидная, полушаро- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv видная или чашевидная до воронковидной, с ши- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che роким устьем; клетки экзотеция умеренно тол- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da стостенные, неправильно многоугольные. Кры- YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb шечка часто сохраняющаяся некоторое время по- Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn сле открытия коробочки на удлиняющейся колонке, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom с прямым или косым клювиком. Перистом от- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk сутствует. Споры 8–11 m. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Seligeria 281
Отсутствие перистома, исключительно мелкие раз- вверх направленные, дугообразно отогнутые кнару- меры растений (один из самых мелких видов рода), жи, ярко-красные, блестящие. Споры 8–12 m. желтая окраска спорофитов и колонка, выступающая Описан из Норвегии. Редкий вид с дизъюнктивным из устья открытых коробочек, на которой часто сохра- голарктическим ареалом, известен по немногочис- няется крышечка, мелкие споры и сильно пильчатые ленным находкам в горах бореальной зоны в Европе, по краю листья позволяют отличить S. donniana от северной Азии и на атлантическом побережье Канады. других видов рода. Г. Могенсен и И.Л. Гольдберг По недавним данным вид также выявлен на Карпатах (Mogensen & Goldberg, 2003b) описали с Северного (Lazarenko & Ulychna, 1996) и в Японии (Suzuki & Kigu- Урала S. galinae, отличающуюся от S. donniana дву- chi, 1997). В европейской России встречается только в домностью и жилкой, оканчивающейся в верхушке лис- Карелии и на Урале, где известен по единственному та (согласно Mogensen & Goldberg, 2003a, для S. don- образцу из Пермской области; все другие указания вида niana характерны более длинные листья с выбегающей с Урала, относятся к S. tristichoides, с чем связано упо- жилкой). Многодомность с выраженной протерандрией, минание о 3-рядном листорасположении и неправиль- однако, непросто отличить от двудомности на ограни- ной клеточной сети экзотеция S. brevifolia в этих ра- ченном материале, обычно представленном в сборах ботах. Указание S. brevifolia для Кавказа (Ignatov et al., этого редкого вида, растущего, как правило, в неболь- 2010) также относится к S. tristichoides. шом числе особей. Небольшие отличия в распределении полов, по нашим наблюдениям, не коррелируют с Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura формой листьев, и признаки, приводимые для листьев Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che S. galinae, встречаются и у обоеполых растений, а в Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or обильных образцах, отнесенных И. Гольдберг к S. gali- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da nae, встречаются и листья с выбегающей жилкой. YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb 7. Seligeria brevifolia (Lindb.) Lindb. & Arnell, Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s. 23(10): 84. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 1890. — S. pusilla var. brevifolia Lindb., Öfvers. Förh. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21(3): 188. 1864. — Наиболее характерным признаком вида, позволя- Зелигерия коротколистная. Рис. 142A, G, 150. ющим различить его в поле, являются очень крупные, Растения обычно светло голубовато-зеленые красные, от основания вверх направленные, дугооб- или темно-зеленые. Стебель около 1 мм дл., без разно изогнутые зубцы перистома в сочетании с ма- центрального пучка. Листья (0.25–)0.4–1.2(–1.4) ленькой, длинно воронковидной коробочкой. Также при 0.08–0.17 мм, нижние яйцевидно-ланцетные, определении вида необходимо учитывать мелкие выше ланцетные или линейно-ланцетные (у размеры спор, б. м. правильно расположенные прямо- теневых форм иногда все листья линейные, одной угольные клетки экзотеция, голубоватый оттенок гаме- тофитов, удлиненные клетки в верхушке листа и пиль- и той же ширины по всей длине, кроме верхней чатый край. Из-за длинно выбегающей в верхних лис- части), не расширенные в основании, коротко или тьях жилки некоторые образцы S. brevifolia могут быть (перихециальные листья в некоторых образцах) приняты за S. pusilla или S. acutifolia. От первого вида сравнительно длинно заостренные; край в верхней S. brevifolia отличается мощным перистомом и прямо- части и далеко вниз б. м. пильчатый или выемчатый; угольными клетками экзотеция, от второго – более длин- жилка очень тонкая и слабая в нижней части, ной ножкой и длинно воронковидной коробочкой. оканчивается на одну или несколько клеток ниже 8. Seligeria acutifolia Lindb., Handb. Skand. Fl. верхушки листа; клетки в верхней части листа (10–) (ed. 9) 2: 75. 1864. — S. pusilla var. acutifolia 12–178–10 m, коротко прямоугольные. Перихе- (Lindb.) Schimp., Syn. Musc. Eur. (ed. 2) 125. 1876. циальные листья слабо дифференцированы, обыч- — Зелигерия остролистная Рис. 151. но более длинные, шиловидно заостренные. Нож- Растения светло-зеленые. Стебель менее 1 мм ка 1.4–2.0 мм. Коробочка 0.4–0.7 мм, обычно длин- дл., без центрального пучка. Листья (0.4–)0.6– но воронковидная. Колонка выступает из устья 1.0(–1.1)0.04–0.1 мм, на стерильных побегах зрелой коробочки. Клетки экзотеция тонкостенные ланцетные до линейно-ланцетных, из расширен- или умеренно толстостенные, квадратные или ного ланцетного основания постепенно длинно коротко прямоугольные, образующие правильную заостренные; край почти от основания слабо выем- тетрагональную сеть. Крышечка с длинным пря- чатый или слабо пильчатый; жилка оканчивается мым или слегка скошенным клювиком. Зубцы пери- в верхушке листа, занимая почти всю ее ширину, стома очень длинные, 250 m (до половины длины кроме 1–2 рядов клеток у края, чуть ниже верхушки коробочки и более) могут достигать по длине диа- или коротко выступает; клетки верхней части листа метра устья, при зрелой коробочке от основания (8–)10–20(–24)5–8 m, прямоугольные. Перихе- 282 SELIGERIACEAE
C P
H s C m C b F F F F C s
Рис. 151. Seligeria acutifolia: Hs 22.5; CP 22.5; F90; C ex 370; F C ex Cs, m, b 370.
циальные листья заметно длиннее стеблевых, Отличается от S. pusilla более широкой пластинкой около 1.5 мм дл., с сильно расширенным основани- листа, постепенно сужающейся кверху и поднимаю- ем, около 0.3 мм шир., и длинно выбегающей щейся почти до его верхушки, и намного более длин- жилкой. Ножка 1.5–2 мм. Коробочка 0.5–0.8 мм, ными перихециальными листьями с длинно выбега- ющей жилкой. В большинстве ключей для р. Seligeria воронковидная, постепенно сужающаяся к ножке, в качестве важного признака, позволяющего отграни- колонка не выступает из устья; клетки экзотеция чить этот вид упоминается короткая ножка, однако по толстостенные, неправильно многоугольные. Кры- нашим наблюдениям этот признак очень сильно варьи- шечка с косым клювиком. Зубцы перистома вверх рует, и использовать его можно только как вспомо- направленные, треугольно-ланцетные, светло оран- гательный. У единственного образца, представляющего жевые, рано обламывающиеся. Споры 10–12 m. вид в России, ножка достигает 2 мм, так что коробочка Описан из южной Скандинавии. Распространение заметно приподнята над верхушками перихециальных вида в основном приурочено к западным побережьям листьев. В то же время остальные признаки и моле- континентов в пределах умеренного климатического кулярные данные свидетельствуют в пользу отнесения пояса Голарктики. Встречается в странах Европы от этого образца именно к S. acutifolia. Скандинавии и Великобритании до Средиземноморья 9. Seligeria pusilla (Hedw.) Bruch, Schimp. & и северной Африки, на Кавказе, в Турции, Японии, W. Gümbel, Bryol. Eur. 2: 10. 1846. — Weissia pu- Северной Америке (Британская Колумбия и Аляска). В silla Hedw., Sp. Musc. Frond. 64. 1801. — России известен по единственному образцу с плато Зелигерия крошечная. Рис. 152. Лагонаки (Адыгея, западный Кавказ). Образец с Ана- Растения зеленые или темно-зеленые иногда с барского плато, отнесенный к этому виду (Fedosov et al., 2011), при повторном исследовании переопределен оливковым или голубоватым оттенком. Стебель как S. brevifolia. около 1 мм дл., без центрального пучка. Листья Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 0.5–1.30.1 мм, на стерильных побегах узко ли- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv нейные, на фертильных верхние листья с ланцет- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ным основанием, длинно и узко заостренные; край Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or далеко вниз очень слабо пильчатый; жилка Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da оканчивается в верхушке листа, занимая почти всю YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ее ширину, кроме (0–)1–2(–3) рядов клеток у края; Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom клетки верхней части листа у края 10–156–9 m, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk коротко прямоугольные. Перихециальные листья Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur немного длиннее стеблевых, с расширенным и Seligeria 283
C P
C P C P C P C ex
C s C P C s
H s F F
F H s C mb
H s H s H s H s H s F Рис. 152. Seligeria pusilla: Hs 25; CP 25; F76; C ex 317; Cs, mb 317. несколько удлиненным основанием. Ножка 1–3 мм. Из других районов – с Урала, Алтая и из Приморского Коробочка 0.5–0.8 мм, обратнояйцевидная до во- края – известен по единичным находкам. ронковидной, сухая и открытая иногда чашевидная, Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura колонка обычно не выступает из устья; клетки эк- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che зотеция толстостенные, неправильно многоуголь- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or ные формы. Крышечка с длинным косым клюви- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ком. Зубцы перистома вверх направленные или YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb звездчато распростертые, треугольно-ланцетные, Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn иногда на верхушке слегка притупленные, бело- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk ватые или оранжевые, реже красные, обычно рано Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur обламывающиеся. Споры 10–13 m. Вид можно узнать по мелким размерам растений, Описан из Германии. Встречается в странах Европы узким листьям с острой верхушкой, полностью выпол- (от Скандинавии до Португалии), Турции, на Кавказе ненной жилкой, коробочке на прямой ножке и непра- (местами нередко), в Средней Азии, Японии, Северной вильно многоугольным, толстостенным клеткам экзо- Америке (восточная часть США и Аляска). На терри- теция (последние два признака отличают ее от Seligeria тории европейской России относительно нередок в recurvata). Из-за рано обламывающегося перистома S. нескольких центральных областях (от Московской и pusilla может быть спутана с S. donniana, от которой Тверской до Орловской и Липецкой), а также на Кавказе. также отличается длинными шиловидными верхними 284 SELIGERIACEAE
P R
F C s
H s 1 F
H s 2 H s 3 H s 4 F Рис. 153. Seligeria calcarea: Hs 25; F76; PR 317; Cs, m 317. C m
частями листьев, на значительном протяжении образо- Описан из Великобритании. Голарктический вид, ванными жилками. широко распространенный в Северной Америке (к 10. Seligeria calcarea (Hedw.) Bruch, Schimp. востоку от Скалистых гор) и Западной Европе (от Шве- ции до Испании). В России встречается преимущест- & W. Gümbel, Bryol. Eur. 2: 10. 1849. — Weissia венно в степных и лесостепных районах европейской calcarea Hedw., Sp. Musc. Frond. 66, pl. 11, f. 1-6. части, на Кавказе и Южном Урале, по единичным на- 1801. — Зелигерия известняковая. Рис. 153. ходкам известен с юга Сибири и Дальнего Востока. Растения обычно темно-зеленого цвета. Сте- Встречается на выходах относительно плотного мела, бель обычно до 1 мм дл., без центрального пучка. на сильно затененных стенках пещер, вертикальных Листья 0.4–10.1–0.3 мм, прямые или б. м. согну- поверхностях останцов, на сырой щебенке у основания тые, из яйцевидно-ланцетного основания б. м. скальных выходов. постепенно сужены в ланцетную верхнюю часть, Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura тупые, с цельными или шероховатыми краями; Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che жилка сильная, оканчивается в верхушке листа; Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or клетки в верхней части листа 9–148–12 m, Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da округло-квадратные, коротко прямоугольные или YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb неправильно многоугольные. Перихециальные Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn листья сходны со стеблевыми. Ножка 1–1.5 мм. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Коробочка чашевидная, обратнояйцевидная, реже Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur грушевидная, 0.6–0.9 мм, с широким устьем или Вид близок к группе S. tristichoides и не всегда уве- несколько суженная к устью, постепенно суженная ренно отличается от этого вида. Следует обращать внима- к основанию, с не выступающей из устья колонкой; ние на (1) листорасположение (многорядное у S. calcarea клетки экзотеция б. м. толстостенные, неправиль- и б. м. ясно трехрядное у S. tristichoides); (2) килеватость но многоугольные. Зубцы перистома оранжевые листьев (слегка вогнутые у S. calcarea и килеватые у S. или беловатые, тупые, рано обламывающиеся и в tristichoides); (3) форму коробочки (чашевидная или открытых коробочках часто представленные их обратнояйцевидная у S. calcarea и воронковидная у S. tris- короткими основаниями. Споры 14–19 m. tichoides); (4) форму и цвет зубцов перистома (короткие, Seligeria 285
C P
C s C P C ex
C s
H s
H h S t f
F p F p F F F F C b Рис. 154. Seligeria oelandica: Hs 22.5; CP 22.5; F32; Stf 320; C ex 320; Cs, b 320. F
оранжевые или беловатые у S. calcarea и длинные, узко или коротко выступает; клетки пластинки в треугольные, ярко-красные у S. tristichoides). верхней части листа квадратные или коротко 11. Seligeria oelandica C.E.O. Jensen & Mede- прямоугольные, 9–16(–18)9–12 m, обычно (кро- lius, Bot. Not. 1929: 42. 1. 1929. — Зелигерия ме верхних листьев) умеренно толстостенные, в эландская. Рис. 154. нижней части листа прямоугольные, у молодых Растения бурые, черноватые, или совершенно верхних листьев тонкостенные, у более нижних черные, на верхушках побегов часто светло- или листьев толстостенные. Перихециальные листья оливково-зеленые, обычно в рыхлых дерновинках. не отличаются от стеблевых. Ножка 1.2–2 мм, Стебель 1–4 мм дл, всесторонне облиственный, темная, толстая. Коробочка 0.5–0.7 мм, воронко- без центрального пучка. Листья вверх направ- видная, в зрелом состоянии укорачивающаяся и ленные, иногда отогнутые или дугообразно сильно расширяющаяся к устью, до колесовидной, согнутые, 1.2–1.6(–1.8)0.2–0.4 мм, из яйцевидно- с длительно сохраняющейся мощной колонкой, к ланцетного, б. м. вогнутого стеблеобъемлющего которой прирастает плоская крышечка с длинным основания постепенно длинно заостренные, б. м. косым клювиком; клетки экзотеция толстостен- желобчатые, на верхушке тупые или коротко ные, неправильной формы. Зубцы перистома заостренные, изредка колпачковидные; край бледно-оранжевые, легко обламывающиеся. Спо- расставлено пильчатый, мелко выемчатый или ры крупные, 24–30 m, зеленые или желтовато- цельный; жилка оканчивается в верхушке листа оранжевые. 286 SELIGERIACEAE
C P
C P
C s
F
F H s 1
H s 2 C b C m F Рис. 155. Seligeria trifaria: Hs1 15; Hs2 25; CP 25; F 76; Cs, m, b 317.
Описан со шведского острова Эланд в Балтийском YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb море. Редкий вид с дизъюнктивным и, вероятно, ре- Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ликтовым распространением в Британии, северной Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Европе, Альпах и на Карпатах, двумя изолированными Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur местонахождениями на севере Сибири и Чукотке, а также на севере Северной Америки. Как и боль- Вид близок к S. tristichoides, от которого отличается шинство видов рода, приурочен к районам распро- всесторонней облиственностью, черноватым до черного странения карбонатов, в обоих местонахождениях в цветом растений, жилкой, обычно оканчивающейся в России рос на известняках с существенным содер- верхушке листа до коротко выступающей, обломанным жанием кремнезема. В верховьях р. Эриечка на даже в молодых коробочках перистомом, длительно Анабарском плато (юго-восток Таймырского муни- сохраняющейся (у большинстве коробочек) крышечкой ципального района) вид сравнительно нередок. на мощной, сильно удлиняющейся колонке и несколько Поселяется на скалах или щебне в сырых щебнистых более крупными спорами. тундрах, на карбонатных корочках на поверхности 12. Seligeria trifaria (Brid.) Lindb., Öfvers. Förh. обнаженного минерального грунта криогенных Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 20: 413. 20: 413. 1863. пятен. — Weissia trifaria Brid., J. Bot. (Schrader) 1800(1): Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 283. 1801. — Зелигерия трехрядная. Рис. 155. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Растения в рыхлых или густых дерновинках, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or часто довольно высоких, грязно- или буровато-зе- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da леного цвета. Стебель до 10 мм дл, трехрядно Seligeria 287
C P
H h H s H h C P H s H s Hs H s C s C s C P
S t f
C ex C ex C m
C b
F
F
F F F F F F F F p F F F F Рис. 156. Seligeria tristichoides: Hs 22.5; CP 25; F, Fp 76; C ex 317; Cs, m, b 317. облиственный, без центрального пучка. Листья стом развит, зубцы красные, звездчато рас- прямые, отстоящие и б. м. плотно прилегающие к простертые, реже назад отогнутые. Споры вышерасположенным, (0.8–)1–1.50.2–0.3 мм, крупные, 24–32 m. килеватые, из узко ланцетного основания линей- Описан из Австрийских Альп. Встречается в ные, постепенно суженные в узкую шиловидную районах с обширными выходами карбонатных верхнюю часть, с цельными или шероховатыми пород в странах Западной Европы. В России он краями; жилка тонкая, выполняет только самую найден на Кавказе (плато Лагонаки) и в верховьях верхнюю узкую часть листа, клетки пластинки р. Мезени в Республике Коми. Все образцы, на листа вверху 12–186–9 m, коротко прямоуголь- основании которых вид приводился для Сибири, ные, к основанию удлиненные. Перихециальные были переопределены как S. tristichoides или S. calcarea. Мировое распространение вида требует листья сходны со стеблевыми. Ножка 1.2–1.5 мм. уточнения, так как таксономия группы видов S. tri- Коробочка 0.3–0.6 мм дл., светлая, чашевидная faria – S. tristichoides – S. patula понимается или воронковидная, с шейкой; клетки экзотеция разными авторами по-разному, в результате чего в толстостенные неправильно многоугольные. Пери- современных сводках вид не указывается, напри- 288 SELIGERIACEAE
мер, для Скандинавии (Lönnell, 2006), но к нему отне- шире стеблевых. Ножка 1.2–1.5 мм. Коробочка сено большинство образцов из Великобритании, где S. маленькая, 0.30.4 мм, воронковидная, редко чаше- patula очень редка (Atherton et al., 2010). Вид также видная, к устью расширенная, с выраженной или был исключен из бриофлоры Северной Америки (Vitt, почти не выраженной шейкой; клетки экзотеция 1976). толстостенные, неправильной формы. Перистом Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura развит, зубцы красные, треугольные до узко тре- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che угольных, звездчато распростертые или назад Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or отогнутые, прижатые к стенке коробочки. Споры Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da (14–)18–24 m. YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb Описан из Норвегии. Вид имеет циркумполярный Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ареал, связанный преимущественно с горами севера и Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk континентальных районов, а также имеющий дизъ- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur юнктивные местонахождения в равнинных районах. Данный вид отличается от большинства мхов, встре- Встречается на Шпицбергене, в Скандинавии, на Кав- чающихся в России, длинным, равномерно облиствен- казе и Урале, в Турции, Японии, горных районах Кана- ным стеблем и четким трехрядным расположением лис- ды и севера США. Seligeria tristichoides – самый обыч- тьев. Четко трехрядные листья иногда характерны так- ный вид рода в Сибири; в частности, он проникает далее же для S. tristichoides, который может достигать сход- других петрофильных видов Seligeria в Арктику, а также ных с S. trifaria размеров. При разграничении этих ви- встречается чаще других видов рода в горах южной дов необходимо исследовать форму листьев (ланцетные Сибири и проникает на юг Дальнего Востока. Заселяет до линейно-ланцетных, c жилкой, оканчивающейся влажные затененные ниши известняковых скал, часто ниже верхушки листа или в ней у S. tristichoides против у водопадов и ручьев, также встречается на сыром линейных с коротко выбегающей жилкой у S. trifaria) щебне или глыбах близ уровня почвы. и размер спор, которые несколько крупнее у S. trifaria Mu Kr Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura (24–32 m против (14–)18–24 m). Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che 13. Seligeria tristichoides Kindb., Rev. Bryol. 23: Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 20. 1896. — Зелигерия трехрядновидная. Рис. 156. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Растения зеленые, светло-зеленые или темно- YG Tan SZ NI Ynw Ykh Yne VI Chw Chc Chs Chb зеленые до черноватых, часто в низких дерно- Uhm YN KhM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom винках. Стебель до 0.3–8 мм дл., равномерно об- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk лиственный с б. м. отчетливым трехрядным лис- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur торасположением, без центрального пучка. Листья Очень полиморфный вид, плохо отграниченный от в нижней части стебля прямостоячие, плотно при- S. trifaria и S. calcarea. Его можно узнать по сравни- легающие к вышерасположенным, в верхней части тельно крупным спорам, воронковидной коробочке, час- стебля прямо отстоящие до далеко отстоящих, 0.7– то с выступающей из устья колонкой, б. м. явной трех- 1.30.1–0.3 мм, ланцетные или, у более крупных рядности листьев и их килеватой сложенности. Эти при- растений, из яйцевидного основания постепенно, знаки отличают S. tristichoides от большинства видов реже б. м. резко суженные в ланцетную или линей- рода, кроме S. trifaria, отличия от которого рассмотрены но-ланцетную верхнюю часть, постепенно туповато в комментарии к этому виду. У длиннолистных форм S. заостренную, килеватые; край цельный или слегка tristichoides c линейно-ланцетными листьями они не прямые, как у S. trifaria, а изогнутые, сами растения при неровный в верхней части листа от слабо выступа- этом обладают не характерной для S. tristichoides свет- ющих углов клеток; жилка тонкая, заканчивается ло-зеленой окраской. Seligeria patula (Lindb.) I. Hagen, чуть ниже верхушки, реже в ней; клетки пластинки приводившаяся для России из Дагестана (Ignatov et al., в верхней части листа прямоугольные, 14–185–8 2010), мы, следуя Бротерусу, считаем синонимом S. tris- m, в месте перехода к основанию коротко прямо- tichoides, так как молекулярно-филогенетические ис- угольные, в основании удлиненно прямоугольные. следования не выявили разницы между образцами с Перихециальные листья немного длиннее и заметно постепенно и резко сужающимися к ножке коробочками.