МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ MINISTERIUM FÜR KULTUR DES GEBIETS KALININGRAD MINISTRY OF CULTURE OF THE KALININGRAD REGION

КАЛИНИНГРАДСКИЙ МУЗЕЙ ЯНТАРЯ KALININGRADER BERNSTEINMUSEUM KALININGRAD AMBER MUSEUM

Доминиканский янтарь

Dominikanischer Bernstein

Dominican Amber

19.12.2008 – 26.02.2009 Калининград · Kaliningrad Выставка состоялась в рамках областной Die Ausstellung fand im Rahmen The exhibition was implemented within целевой программы «Развитие янтарной des Zielprogramms «Entwicklung the regional target program «Development отрасли в Калининградской области der Bernsteinbranche im Gebiet Kaliningrad of the amber industry in the Kaliningrad на 2007-2011 годы» (2007-2011)» statt region for 2007-2011»

Организационный комитет: Organisationskomitee: Organizing Committee:

Руководители проекта Leiter des Projekts Project leaders Доктор Вольфганг Вайтшат – Dr. Wolfgang Weitschat – Leiter Dr. Wolfgang Weitschat – Head of the руководитель Объединения des Vereins zur Förderung des Geologisch- Association for the development по развитию Геолого- Paläontologischen Museums der Universität of the Geological Palaeontological Museum палеонтологического музея Hamburg, Deutschland of Hamburg University, Germany Гамбургского университета, Германия Tatiana Suworowa – Direktorin des Tatiana Suvorova – Director Татьяна Суворова – директор Kaliningrader Bernsteinmuseums, of the Kaliningrad Amber Museum, Калининградского музея янтаря, Mitglied des Künstlerverbandes Russlands Member of the Russian Artists’ Union член Союза художников России Kuratoren der Ausstellung: Curators of the exhibition: Кураторы выставки: Helga Weitschat – Verein zur Förderung Helga Weitschat – The Association Хельга Вайтшат – Объединение по des Geologisch-Paläontologischen for the development of the Geological развитию Геолого-палеонтологического Museums der Universität Hamburg, Palaeontological Museum музея Гамбургского университета, Deutschland of Hamburg University, Germany Германия Kazimeras Mizgiris – Direktor des Kazimeras Mizgiris – Director of the Казимерас Мизгирис – директор Музея Bernsteinmuseums in Vilnius, Litauen Amber Museum in Vilnius, Lithuania янтаря в г. Вильнюсе, Литва Andranik Manukyan – Kandidat Dr. Andranik Manukyan – Cand. Sc. Андраник Манукян – кандидат der biologischen Wissenschaften, (Biology), senior researcher of the биологических наук, старший научный Mitarbeiter des Kaliningrader Kaliningrad Amber Museum сотрудник Калининградского музея Bernsteinmuseums янтаря Working Group: Arbeitsgruppe: Kaliningrad Amber Museum Рабочая группа: Kaliningrader Bernsteinmuseum Zoya Kostyashova – Deputy Director Калининградский музей янтаря Soja Kostjaschowa – Stellvertreterin for Research Зоя Костяшова – заместитель für die wissenschaftliche Arbeit Tatiana Lysova – Deputy Director директора по научной работе Tatiana Lyssowa – Stellvertreterin for Exhibition and Projects Development Татьяна Лысова – заместитель für Förderung der Wechselausstellungen Marina Yadova – Deputy Director for PR директора по развитию проектно- und Projekte Irena Volova – head of the Exhibition выставочной работы Marina Jadowa – Stellvertreterin and Projects Department Марина Ядова – заместитель für Öffentlichkeitsarbeit Olga Shalasa – head of the Advertising директора по связям с общественностью Irena Volowa – Leiterin der Abteilung and Information Department Ирена Волова – заведующая für Wechselausstellungen und Projekte Natalia Shevchuk – head of the Research отделом выставок и проектов Olga Schalassa – Leiterin der Abteilung and Education Department Ольга Шаласа – заведующая für Öffentlichkeitsarbeit Vera Bagulina – researcher of the Research отделом рекламы и информации Natalia Schewtschuk – Leiterin der Abteilung and Education Department Наталия Шевчук – заведующая für Aufklärung Oksana Salieva – researcher научно-просветительным отделом Vera Bagulina – wissenschaftliche Mitarbeiterin of the Exhibition and Projects Department Вера Багулина – научный сотрудник der Abteilung für Aufklärung Maria Gaifutdinova – Artist-Designer научно-просветительного отдела Oxana Saliewa – wissenschaftliche Mitarbeiterin Оксана Салиева – научный сотрудник der Abteilung für Wechselausstellungen und Articles written by отдела выставок и проектов Projekte Wolfgang Weitschat Мария Гайфутдинова – художник- Maria Gaifutdinowa – Künstlerin und Andranik Manukyan дизайнер Designerin Translation by Авторы статей Autoren der Artikel Natalia Andreeva Вольфганг Вайтшат Wolfgang Weitschat Vera Bagulina Андраник Манукян Andranik Manukyan Photographs by Перевод Übersetzung Stanislav Pokrovskiy Наталья Андреева Natalia Andrejewa Wolfgang Weitschat Вера Багулина Vera Bagulina Production coordinator Фотограф Fotograf Tatiana Makeeva Станислав Покровский Stanislaw Pokrowsskij Вольфганг Вайтшат Wolfgang Weitschat

Ответственная за выпуск Verantwortlich Татьяна Макеева für die Herausgabe des Katalogs Tatiana Makejewa мире немного разновидностей янтаря, которые ценились бы по декоративным свойствам и пригодности Вдля художественной обработки наряду с балтийским самоцветом. Одним из них является доминиканский янтарь. О нем, как о мифическом минерале, мы знали еще в далекие советские 1980-е. Информацию о конку- ренте калининградскому сукциниту (минералогическое название балтийского янтаря) черпали в литературе на иностранных языках. Особенно фантастическим представлялась способность доминиканского янтаря иметь насыщенный фиолетовый цвет. Мечтали увидеть его воочию. Такая возможность впервые была предоставлена калининградцам благодаря дружбе Калининградского музея янтаря с руководителем Объединения по развитию Геолого-палеонтологического музея Гамбургского универ- ситета (Германия) Вольфгангом Вайтшатом и основателем и директором частного Музея янтаря в г. Вильнюсе (Литва) Казимерасом Мизгирисом. Один из известнейших палеонтологов мира В. Вайтшат сам побывал в До- миниканской Республике, где собрал значительную коллекцию необычного янтаря для музея Гамбургского уни- верситета. Господин К. Мизгирис отснял фильм о процессе его добычи, который мы перевели на русский язык и демонстрировали в ходе работы выставки. Мы выражаем огромную благодарность г-ну В. Вайтшату и куратору выставки г-же Хельге Вайтшат, а так- же г-ну К. Мизгирису за благосклонное решение показать эту уникальную коллекцию в самом западном городе России, за доверительное партнерское сотрудничество, за новое знание о янтаре, принесенное на Калининградскую землю. Татьяна Суворова директор Калининградского музея янтаря

n der Welt gibt es wenige Arten von Bernstein, die ihren dekorativen Eigenschaften nach so hoch wie Baltischer IBernstein geschätzt werden. Einer davon ist der Dominikanische Bernstein. Von ihm als mythischem Stein wussten wir noch in den sowjetischen 1980-er Jahren. Informationen über den Konkurrent des Kaliningrader Succinits (so ist der Terminus für «Baltischen Bernstein» in der Mineralogie) bekamen wir aus ausländischen Literaturquellen. Besonders fantastisch schien uns die satte violette Farbe des Dominikanischen Bernsteins. Und wir wollten ihn mit eigenen Augen sehen. Dank den freundschaftlichen Beziehungen zwischen dem Kaliningrader Bernsteinmuseum, dem Leiter des Geologisch- Paläontologischen Museums der Universität Hamburg (Deutschland) Wolfgang Weitschat und dem Gründer und Leiter des privaten Bernsteinmuseums in Vilnius (Litauen) Kazimiersa Mizgiris bekamen die Einwohner Kaliningrads zum ersten Mal diese Möglichkeit. Einer der bekanntesten Paläontologen der Welt Doktor Wolfgang Weitschat besuchte selbst die Dominikanische Republik und sammelte exotische Bernsteinbrocken für das Museum der Universität Hamburg. Herr Kazimieras Mizgiris drehte einen Film über den Prozess der Bernsteinförderung. Dieser Film wurde ins russische übersetzt und in der Ausstelung vorgeführt. Wir möchten uns beim Herrn W. Weitschat, bei der Kuratorin der Ausstellung Frau Helga Weitschat und beim Herrn Kazimieras Mizgiris für die Möglichkeit, diese einzigartige Sammlung in der westlichsten Stadt Russlands zu präsentieren, für erfolgreiche Zusammenarbeit, für das neue Wissen über Bernstein herzlich bedanken. Tatjana Suworowa Leiterin des Bernsteinmuseums in Kaliningrad

here are not many varieties of amber in the world that would be valued for their decorative properties and artistic Tprocessibility along with the Baltic amber. One of such varieties is the Dominican amber. We knew about it as of mythical mineral as early as in the distant Soviet 1980s. We used to acquire information about the competitor to the Kaliningrad succinite (the mineralogical name of the Baltic amber) from sources in foreign languages. The Dominican amber’s property of being of rich violet colour used to seem incredible. We dreamt of seeing it with our own eyes. Such a possibility was for the first time given to the Kaliningraders due to the friendship of the Kaliningrad Amber Museum with the head of the Association for the development of the Geological and Paleontological Museum of Hamburg University (Germany) Dr. Wolfgang Weitschat and the founder and director of the private Amber Museum in Vilnius (Lithuania) Mr Kazimeras Mizgiris. Dr. W. Weitschat, being one of the world famous paleontologists, personally visited the Dominican Republic where he gathered a considerable collection of unusual amber for the Museum of Hamburg University. Mr K. Mizgiris made a film about amber mining that we translated into Russian and showed during the work of the exhibition. We express our sincere gratitude to Dr. W. Weitschat and the exhibition curator Ms Helga Weitschat as well as to Mr K. Mizgiris for their gracious decision to show the unique collection in the utmost western city of Russia, for the confidential partnership cooperation, for the new knowledge about amber that was brought to the Kaliningrad Oblast. Tatiana Suvorova Director of the Kaliningrad Amber Museum Месторождения янтаря и копала в Доминиканской Республике Bernstein- und Kopalvorkommen in der Dominikanischen Republik Amber and copal deposits in the Dominican Republic Доминиканский янтарь – экзотический янтарь

Вольфганг Вайтшат

В Европе, где понятие о янтаре ограничивает- На востоке янтарь находят в формации ся балтийским янтарем, доминиканский янтарь Yanigua толщиной в 100 метров, состоящей из от- воспринимается как экзотика уже благодаря сво- носительно мягких глинистых глауконитовых пе- ему карибскому происхождению. Его добывают сков с линзовидными залежами бурого угля. Ян- в восточной части острова Гаити, на территории тарь залегает здесь не линзами, он распределен Доминиканской Республики, благодаря чему ка- неравномерно как в глине, так и в угле. Окаме- мень и получил свое название. Но не только про- невшие останки из этих слоев (останки черепах, исхождение его экзотично. крокодилов, ракушковых ракообразных, тонких ракушек и улиток) указывают на то, что место- История рождения формировались в прибрежно-морской Еще Христофор Колумб сообщает о янтарных обстановке. дарах, преподнесенных ему аборигенами по при- Вопрос датировки доминиканского янтаря бытии на остров Эспаньола в 1493 году. был спорным с самого начала изучения. Данные К началу 20 века геологические исследования о возрасте различных месторождений варьиру- подтвердили наличие месторождений янтаря в До- ются от 50 млн. лет в северном месторождении, миниканской Республике. В Европе этот янтарь до 15-20 млн. лет в Восточных Кордильерах. впервые стали изучать с середины 1940‑х годов. Только к концу 90‑х годов, благодаря совре- менным геологическим исследованиям разных Географическое положение месторождений, выяснилось, что северное и вос- Доминиканская Республика занимает две точное месторождения янтаря прежде были ча- трети территории острова Гаити, расположен- стью одного осадочного бассейна, существовав- ного недалеко от Кубы. По острову в северо- шего с нижнего миоцена до среднего миоцена западном и юго-восточном направлениях – около 15-20 миллионов лет назад. Позже текто- протянулись пять горных цепей. В двух из них – нические процессы способствовали разрушению в Северных Кордильерах (северное месторож- бассейна. дение) и в Восточных Кордильерах (восточное месторождение) – добыча янтаря рентабельна Добыча янтаря в промышленных масштабах. Кроме того, две По сей день добыча доминиканского янтаря небольшие залежи есть на равнинах близ Баяга- осуществляется вручную. Это несопоставимо ны и Сабаны де ла Мер, к северу и к юго-западу с механизированным процессом разработки ме- от Восточных Кордильер. сторождения балтийского янтаря. В горах Доми- никанской Республики шахты невелики по раз- Стратиграфия и возраст меру – в них могут одновременно работать два На севере янтарь встречается в верхних трех- человека, или же всего один. стах метрах формации Ла Тока (нижний и сред- Многочисленные частные шахты рассея- ний миоцен), 1200‑метрового пласта, состоящего ны на горных склонах Западных Кордильеров из морского песчаника и агриллита. Янтарь зале- на 800‑метровой высоте и в долинах Восточных гает линзами в тонких, содержащих бурый уголь, Кордильеров. Называются они обычно в соответ- относительно твердых отложениях песчаника. ствии с близлежащими деревнями, как, напри- 6 Вольфганг Вайтшат · Доминиканский янтарь – экзотический янтарь

мер, Пало Альто, Ла Тока, Ла Кумбре в Северных из молодых людей. С кирками, лопатками и ножа- Кордильерах и Эль Кабао, Эль Вале в Восточных ми мачете при свете свечей они обрабатывают ян- Кордильерах. Шахты находятся в частных руках, тареносный слой толщиной всего несколько сан- но редко принадлежат самим шахтерам. Зачастую тиметров, уходящий вглубь. Добыча ведется без владельцы практикуют передачу права разведки подрывов и сильных сотрясений, поскольку силь- рабочим, оставляя за собой право преимуще- ные удары могут разрушить янтарь, либо приве- ственной покупки. сти к повреждениям крупных кусков. Разработ- Существенные различия между типами ме- ка штолен в твердом песчанике при тропической сторождений в Северных и Восточных Кордилье- жаре и высокой влажности воздуха – тяжелый рах вызвали необходимость применять разные и трудоемкий процесс. Обычно отбивают от кам- методы добычи. ня краешек, чтобы сделать маленькое «окно» для На крутых склонах в Северных Кордильерах просмотра. Если просматривается инклюз, ка- в горизонтальных штольнях, идущих в глубину мень откладывают, чтобы затем особо обгово- горы, работают группы, состоящие в основном рить стоимость с торговцами янтарем. В богатой Вольфганг Вайтшат · Доминиканский янтарь – экзотический янтарь 7

залежи ежедневно находят килограммы янтаря, Поиск включений продолжается даже в самых хотя иногда бывает, что неделями его нет вообще. небольших ювелирных мастерских, в которых из- Другой метод разработки используют в Вос- готавливают украшения или просто обрабаты- точных Кордильерах в долине Эль Валле, где вают камень в качестве сувенира простейшими янтарь встречается в мягких глинистых серо- инструментами, но с большим мастерством. Даже голубых пластах. Во время нашего визита более для создания бусин или кабошонов используется дюжины людей с лопатами, кирками и ножами только шлифовальный станок. Глазомер и осяза- мачете были заняты устранением метровых цве- ние применяются вместо обычных для Европы та охры пустых пород, чтобы добраться до серо- технических приспособлений. голубого янтареносного слоя под ними. При по- В руках одного и того же мастера происходит явлении грунтовых вод раскопки прерываются. весь процесс превращения куска сырца в юве- Величина добытых кусков янтаря колеблется лирный камень. Обрабатываются даже кусочки от нескольких сантиметров до размеров грейп- величиной всего несколько миллиметров. Таким фрута. Часто они покрыты толстой непрозрачной образом удается выявить почти все инклюзы коричневой коркой окисления. Крупные куски и отдельно отсортировать их как более дорого- редки и стоят, разумеется, дороже. стоящие. Янтарь-сырец перевозят в деревни на вьюч- ных животных, где янтарь шлифуют и полируют. Экзотические цвета Некоторые шахтерские семьи годами ведут Доминиканский янтарь обычно прозрачный, такой образ жизни, другие – время от времени. цветовая гамма варьируется от светло-желтого В сезон дождей многие шахты закрываются, до коричневого, но самый частый оттенок – поскольку они быстро заполняются водой. коричневато-желтый. Иногда встречаются тем- На всем острове в шахтах по добыче янтаря ный красно-коричневый и светящийся зеленый. работают около 3000 человек. Точное количество, Необычен голубой доминиканский янтарь. добываемое в год, не известно. Интенсивность его голубой окраски представ- Один из самых крупных кусков янтаря, ляет собой удивительнейший феномен. На про- когда-либо добытых в Доминиканской Ре- свет такие камни желтые или желто-коричневые, спублике, весит 7,8 кг и находится в Геолого- только при отраженном свете на поверхности палеонтологическом музее университета г. Гам- появляется голубизна. Существует множество бурга. Он представлен на выставке, привезенной теорий о происхождении голубого янтаря. Ясно в Калининградский музей янтаря. одно: этот цвет вызван при естественном нагре- вании янтаря во время его залегания в морских Изготовление украшений отложениях. Нагревание могло быть обусловлено Добыча доминиканского янтаря – тяжелый вулканической активностью (потоки лавы, вул- труд, добываемые количества относительно канический пепел) или сильным тектоническим малы, так что оценивается качество каждого ку- давлением, а возможно – обоими факторами ска янтаря, а также наличие в нем инклюзов. одновременно. Очевидно, в процессе такого на- 8 Вольфганг Вайтшат · Доминиканский янтарь – экзотический янтарь

гревания янтарь почти полностью расплавлялся. Экзотическое дерево‑продуцент Эксперименты с балтийским янтарем подкре- Продуцент смолы – не сосна, как в случае пляют теорию нагревания: под воздействием с балтийским янтарем, а бобовое растение рода давления и температуры в автоклавах цвет ян- Hymenaea. Еще сегодня 14 видов этого рода встре- таря становится зеленым и зелено-голубым при чаются в Карибском регионе и в тропиках Южной отраженном свете. Америки. В Доминиканской Республике их назы- вают «альгорробо». Деревья-великаны и сейчас Экзотические инклюзы производят огромные массы смолы. В противо- Доминиканский янтарь богат включениями. положность балтийскому янтарю листья, лепест- Это растительные останки – листья и соцветия, ки и соцветия дерева-продуцента в доминикан- разнообразные насекомые, пауки, скорпионы, ском янтаре встречаются относительно часто. многоножки, мокрицы, небольшие позвоноч- ные и другие организмы. Флора и фауна доми- никанского янтаря отражает сухой тропический климат, в котором встречаются разные группы животных, крайне редкие или не известные в бал- тийском янтаре. То же касается массовых захо- ронений групп насекомых в одном камне. Куски, содержащие от 10 до 50 муравьев или мух, не яв- ляются редкостью, а бывают и такие, в которых насчитывается от 500 до 1000 беспозвоночных животных. Число обнаруживаемых позвоночных и скорпионов – множество кусков в год – также необычайно. Американские ученые отмечают отличную сохранность инклюзов в доминикан- ском янтаре. Но при сравнении включений в до- миниканском и балтийском янтаре выявляется, что в процессе естественного нагревания многие доминиканские инклюзы были повреждены. В те- чение относительно небольшого срока хранения они покрываются коркой окисления, в отличие от балтийских. В коллекции включений в доми- никанском янтаре Геолого-палеонтологического музея университета г. Гамбурга, собранной в 1982 и в 1990 годах, 80% камней сильно потем- нели, отчего инклюзы в них трудноразличимы. ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

Андраник Манукян

Местонахождения ископаемых беспозвоноч- янтарь – особая страница палеонтологической ных животных кайнозоя известны из 40–50 гео- летописи Земли. Значение этого месторождения графических точек Земли. По оценкам В. Жери­хина не ограничивается только определением генези- и соавторов (2008), только 46 местонахождений са антильской фауны, но и имеет более значимое можно отнести к категории важнейших 1. Среди научно-фундаментальное значение. них доминиканский янтарь признан в качестве второго по значимости источника после круп- История изучения нейшего месторождения – балтийского янтаря доминиканского янтаря (POINAR, 1992). Первое документированное упоминание Значение ископаемых смол, как источников о том, что доминиканский янтарь содержит ор- палеоэнтомологической и палеобиологической ганические включения, было сделано В. Лэнгвел- информации, хорошо известно. Доминиканский лером в 1939 году (LENGWELLER, 1939). Более янтарь обладает всеми, как положительными, так ранние сообщения только констатировали на- и отрицательными, тафономическими свойства- личие янтаря на о. Гаити, касались главным об- ми «янтарей». Положительное тафономическое разом культурно-этнографического наследия качество – обильная встречаемость ископаемых доколумбовского периода. Какого-либо целена- организмов, как и в других ископаемых смолах, правленного интереса к янтарю в этот период сочетается здесь с существенным искажением не наблюдалось. исходной фауны. Последнее, отчасти, лишает В 1960 году в журнале «Science» была опу- доминиканский янтарь самостоятельной позна- бликована работа М. Сэндерсона и Т. Ферра вательной ценности, но при сравнении с фауна- (SANDERSON & FARR, 1960), в которой впервые ми различных янтарей дает уникальную возмож- были показаны научная значимость и перспек- ность для наблюдения динамики изменений. Для тивы изучения доминиканской свиты. Сообще- определения значения доминиканского янтаря ние вызвало бурный интерес не только среди па- можно представить картину эволюции наземных леоэнтомологов, но и в более широких научных сообществ в кайнозое, которую мы имели бы кругах. Во многом благодаря этой публикации в случае отсутствия этого источника информа- начинаются исследовательские работы по гео- ции ископаемой жизни. Безусловно, общая кар- логии и палеобиологии доминиканского янтаря. тина в этом случае была бы выявлена и без дан- Вскоре были определены возраст и ботаниче- ных о фауне доминиканского янтаря, но она могла ское происхождение янтаря Нового Света. Ис- быть гипотетической, спорной, слабо подкреплен- пользуя ядерно-резонансную спектрометрию, ной фактическими материалами. Открытыми группой исследователей во главе с Я. Ламбертом остались бы многие вопросы видообразования, (LAMBERT et al., 1985) была определена граница биогеографии тропических областей, пробле- палеоген-неоген как время образования доми- ма появления современных видов и т. д. Все это никанского янтаря. Ранее сходные результаты дает основание говорить, что доминиканский о времени образования доминиканского янта- 1 Среди точек указаны биттерфельдский и ровенский ря из различных месторождений были получе- янтарь. На наш взгляд, самостоятельный статус ровенского ны также и другими исследователями (BARONI янтаря является спорным; идентичность биттерфельдского и балтийского янтаря уже доказана (WEITSCHAT, 1997). URBANI & SAUNDERS, 1980). 10 Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

С накоплением знаний о доминиканском 6. балтийский янтарь (включая ровенский – 6 янтаре ситуация постепенно меняется. Вскоре и биттерфельдский – 1) – 31; становятся довольно многочисленными работы 7. сахалинский янтарь – 1; по систематике отдельных групп, растет число 8. доминиканский янтарь – 14; обнаруженных и описанных таксонов. О возрас- 9. мексиканский янтарь – 6; тании интереса к фауне доминиканского янтаря 10. копалы – 3. среди энтомологов свидетельствует устойчивый Как видно из этих данных, по количеству рост числа публикаций (рис. 1). публикаций доминиканский янтарь уступает только балтийскому, что говорит об активности 120 описательной стадии изучения «доминиканской» 100 фауны. 80 Сравнительно быстро было выяснено бо- 60 таническое происхождение доминиканского

40 янтаря. Первоначально, вероятно, по аналогии с балтийским янтарем, была попытка связать 20 образование доминиканского янтаря с хвойны- 0 ми деревьями (LANGENHEIM, 1964). Над про- 1939- 1960- Р1 блемой ботанического происхождения домини- 1959 1970- 1980- 1969 1990- 1979 1989 2000- канского янтаря параллельно, независимо друг 1999 2008 от друга работали несколько исследовательских Рис. 1. Число публикаций по доминиканскому групп. Использовались самые разные методы янтарю по десятилетиям анализа физико-химических свойств смолы: Сравнительное количество публикаций так- Д. Шлее и В. Глехнер (SCHLEE & GLÖCHNER, же свидетельствует об активном интересе к этой 1978) применяли инфракрасную спектроме- фауне. Так, только в 2007 году была опубликована трию; исследовательские группы А. Конингхе- 191 работа по палеоэнтомологии, из них 90 ра- ма (CONNINGHAM et al., 1983) и Я. Ламберта бот по ископаемым смолам и 101 работа по всем (LAMBERT et al., 1985) – магнитный ядерный «неянтарным» ископаемым беспозвоночным. Ко- резонанс; Дж. Пойнар и Дж. Хаверкамп (POINAR личественное распределение публикаций по ис- & HAVERKAMP, 1985) – пиролитическую масс- копаемым смолам показано на рис. 2. спектрометрию. Результаты этих исследований не подтверди- 35 ли хвойное происхождение доминиканского ян- 30 таря и указывали в пользу другого растительного

25 объекта – бобового растения из рода Hymenaea (сем. Fabaceae). В 1991 году Дж. Пойнар (POINAR, 20 1991) обнаружил и описал вид-производитель 15 доминиканского янтаря – ископаемую гименею Hymenaea protera (фото 1, 2). Род Hymenaea груп- 10 па тропических бобовых растений, в настоящее 5 время известно 48 видов. Все виды приурочены 0 к американским тропическим областям – извест- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ны на Карибских островах, в Мексике, Бразилии Рис. 2. Число публикаций по ископаемым и Колумбии. Исключение составляет один вид – смолам в 2007 году 1: Hymenaea verrucosa, который в настоящее время 1. по ископаемым смолам общего характера – 2; встречается только на Восточном побережье Аф- 2. ливанский янтарь – 8; рики (фото 1 и 2). 3. бирманский янтарь – 7; Оставалось невыясненным происхождение 4. французский янтарь – 12; вида Hymenaea protera. Ф. Хубер и Я. Ланген- 5. испанский янтарь (месторождение Alava) – 5; хейм (HUEBER & LANGENHEIM, 1986) обнару- 1 Были использованы материалы палеоэнтомологиче- жили морфологическое сходство ископаемого ской базы данных EDNA (https://edna.palass-hosting.org), де- кабрь 2008 г. H. protera с африканской гименеей H. verrucosa. Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ 11

Фото 1. Hymenaea protera, лист Фото 2. Hymenaea protera, цветок Из коллекции Геолого-палеонтологического Из коллекции Геолого-палеонтологического музея Гамбургского университета, Германия музея Гамбургского университета, Германия

Это сообщение первоначально осталось без более обширную территорию на этом участке внимания, поиски продолжались, как казалось, ареала. По современной классификации ареалов в логически обоснованном направлении – сре- H. protera вероятнее всего имела пантропическое ди ныне живущих и многочисленных американ- распространение. Реконструкция древнего ареа- ских представителей рода Hymenaea. В 1993 году ла Hymenaea protera показана на рис. 3. был извлечен генетический ма- териал хлоропластов листьев Hymenaea protera из доминикан- ского янтаря месторождения La Toca. Сравнение строения ДНК с ныне живущими представи- телями рода Hymenaea дало неожиданный результат – было обнаружено генетическое род- ство производителя домини- канского янтаря с видом вос- точноафриканской гименеи H. verrucosa. Таким образом, было доказано африканское происхо- ждение производителя домини- канского янтаря. Обобщая раз- розненные сведения, нам удалось восстановить Рис. 3. Древний ареал Hymenaea protera – древнюю область распространения производи- продуцента доминиканского янтаря теля доминиканского янтаря. Ареал Hymenaea protera охватывал Центральную Америку, Боль- Родственный ископаемому H. protera со- шие Прото-Антильские территории (территории, временный вид H. verrucosa также отличается которые в последствии оформились как совре- обильным смоловыделением, является источ- менные Большие Антильские острова) и Восточ- ником современных восточноафриканских, зан- ную Африку, включая восточноафриканские тер- зибарских и мадагаскарских копалов. В биоце- ритории, отделившиеся от континента в миоцене нозах H. verrucosa обычно выступает в качестве и образовавшие остров Занзибар. Пока не вполне ведущей лесообразующей породы. Это свойство, ясна картина по распространению вида на аф- с большой долей вероятности, можно приписать риканском континенте, возможно, вид занимал и к ископаемому H. protera, поскольку источ- 12 Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ником образования более или менее значимых и численно доминирующая группа в ископаемых отложений смол может стать только высоко- смолах. Благодаря обобщению Н. Эвенхайза ста- продуктивный и способный к доминированию ло возможным рассмотрение «доминиканской» растительный объект. фауны отряда Diptera в общем контексте эволю- Первый вид из доминиканского Proplebeia ции жизни на Земле. dominicana был описан в 1964 году А. Виллом Таксономический каталог фауны домини- и Л. Чэндлером (WILLE & CHANDLER, 1964). Эту канского янтаря был опубликован А. Арилло дату можно обозначить как начало описательной и В. Ортуно (ARILLO & ORTUNO, 2005). Всего стадии изучения доминиканского комплекса. В было систематизировано чуть более 400 видов. 70–80‑е годы описание фауны идет нарастающи- Кроме родового и видового состава авторы при- ми темпами, особая активность имела место в по- вели практически всю существующую, пока еще следние два десятилетия. К настоящему времени немногочисленную синонимику, а также место изученность фауны отдельных групп насекомых хранения типовых материалов. Каталог являет- можно считать исчерпывающей: опубликова- ся важной сводкой, суммирующей современное ны данные по семейству Periscelididae (Diptera) таксономическое знание по фауне доминикан- (GRIMALDI & MATHIS, 1993), отряду Isoptera ского янтаря. (ENGEL et al., 2007), монография по пчелам Таким образом, «доминиканская» фауна про- М. Энгеля (ENGEL, 2001) и другие таксономиче- шла стадию описания в достаточно короткий ские обзоры. промежуток времени 2, – от первого описанного В 1992 году вышла в свет ныне хорошо из- вида до первого обобщения на уровне открытой вестная работа Дж. Пойнара «Жизнь в янтаре» систематики понадобилось менее 30 лет, до пер- (POINAR, 1992). В этой книге был дан анализ вого систематического каталога – чуть более фаун всех более или менее значимых ископае- 40 лет. мых смол, а сведения по доминиканскому янта- К настоящему времени в доминиканском ян- рю были обобщены впервые 1. Исключительно таре известно уже 559 видов насекомых, из них для популярное изложение материалов этой книги 505‑ти типовой стратой является доминиканский было опубликовано Дж. Пойнаром в соавторстве янтарь. Валидные названия видов распределяются с Р. Пойнар: «Янтарные леса. Реконструкция ис- по отрядам следующим образом: отр. Archaeognatha чезнувшего мира» (POINAR G. & POINAR R., (1 вид), отр. Zygentoma (5), отр. Ephemeroptera (4), 2001). Монография Дж. Пойнара и книга другого отр. Odonata (1); отр. Plecoptera (1), отр. Zoraptera (4), североамериканского палеоэнтомолога – Д. Гри- отр. Embiodea (2); отр. Isoptera (39); отр. Orthoptera малди (GRIMALDI, 1996) по сей день остаются (8); отр. Psocoptera (1), отр. Hemiptera (68), отр. самыми цитируемыми источниками по ископае- Megaloptera (1), отр. Neuroptera (12); отр. Strepsiptera мым животным в янтарях. Как справочные по- (7); отр. Coleoptera (110), отр. Hymenoptera (113), отр. собия эти книги пользуются большой популяр- Trichoptera (22), отр. Lepidoptera (3); отр. Siphonaptera ностью среди систематиков‑профессионалов (1), Diptera (158). широкого круга и любителей янтаря. В этимологии видов наиболее часто использу- В 1994 году энтомологом из Гонолулу (США) ются названия, связанные с географическим поло- Н. Эвенхайзом (EVENHUIS, 1994) была завер- жением месторождения доминиканского янтаря. шена каталогизация мировой, в том числе и «до- Так, слово «antilia» использовалось в 10 названи- миниканской», фауны ископаемых двукрылых. ях, из них 3 идентичных названия «antilleana» Несмотря на то, что труд посвящен только от- в одном и том же семействе Ceratopogonidae – ряду Diptera, работа Н. Эвенхайза внесла зна- в родах Dasyhelea, Forcipomyia и Stilobezzia. В чительный вклад в познание «доминиканской» семействе Anisopodidae название «antillea» ис- фауны. Отряд Diptera – наиболее разнообразная пользовалось трижды. В 41 видовом названии используется название Доминиканской Респу- 1 Некоторые положения этой книги критиковались. В частности, Дж. Пойнару резко оппонировал Р. Вудрафф блики в различных вариациях: «dominicana», (WOODRUFF, 1994); статья была озаглавлена «Жизнь или смерть в янтаре?» как противопоставление названию мо- 2 В этой связи любопытной может показаться цита- нографии Дж. Пойнара. Р. Вудрафф указал на множество та из работы В. Жерихина, опубликованной в 1970 году: неточностей в работе Дж. Пойнара, которые, однако, при «…янтари с инклюзами найдены также на территории внимательном рассмотрении не имеют существенного зна- Доминиканской Республики и Гаити, но из них пока описан чения и касаются главным образом частностей. только один вид пчел рода Trigona». Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ 13

«dominica», «dominicanensis», «dominicanum» и др. (POINAR, 1992), 55 голотипов. Всего в музее хра- В честь палеонтомологов Дж. Пойнара и Д. Гри- нятся голотипы 172 видов, описанных из различ- мальди названо 13 и 10 видов соответственно. ных ископаемых смол. В будущем неосторожное использование геогра- 5. Университет штата Орегон, США [Oregon фических названий и персоналий может стать State University] – 139 голотипов. В настоящее причиной различных таксономических казусов, время типовые материалы хранятся в частной образования омонимов и др. коллекции Дж. Пойнара, однако, в будущем Количество описанных видов и родов может предполагается передача в собрание Орегонско- дать приблизительную оценку вклада отдельных го университета. систематиков в описание доминиканского ком- 6. Музей сравнительной зоологии, Гарвард‑ плекса. Бесспорными лидерами в этой области ский университет, Кембридж, США [Museum of являются североамериканские исследователи. Comparative Zoology, Harvard University] – 28 го- Дж. Пойнар (Университет штата Орегон) описал лотипов, все из сем. Formicidae (Hymenoptera). более 126 таксонов практически из всех отрядов 7. Музей естественной истории, Лондон, насекомых, Д. Грималди (Музей естественной Англия [The Natural History Museum, London, истории, Нью-Йорк) – 54 таксона, преимуще- England] – 630 ед. (ROSS, 2004), 55 голотипов. ственно из отряда Diptera. М. Энгелем (Универ- 8. Геолого-палеонтологический институт ситет штата Канзас) описано более 53 таксо- и музей, Гамбургский университет, Германия нов, главным образом из отрядов Hymenoptera [Geological Palaeontological Institute & Museum, и Neuroptera. Из европейских энтомологов наи- University of Hamburg, Germany] – 325 ед. больший вклад в изучение фауны доминиканско- (WEITSCHAT, 2004) – 4 голотипа. го янтаря внесли польский энтомолог Р. Шадзев- Остальные типовые материалы хранятся ский (Гданьский университет) – более 30 видов в более малочисленных фондах коллекций му- из сем. Ceratopogonidae (Diptera) и С. Поденас зеев естественно-исторического направления, (Вильнюсский университет) – более 14 видов университетов и научно-исследовательских из сем. Limoniidae (Diptera). учреждений: Главнейшие исследовательские центры изуче- Доминиканская Республика ния фауны доминиканского янтаря расположе- Музей доминиканского янтаря, Пуерто Плата ны в США, здесь же находятся крупнейшие му- [Museum of Dominican amber, Puerto Plata] – 2 го- зейные коллекции, обеспечивающие хранение лотипа, описанных Дж. Пойнаром видов мути- материалов. Значимость этих собраний также лид (Hym., Mutilidae). определяется наличием типовых материалов как Бразилия главных носителей таксономической информа- Медицинский центр, Бело Горизонта [Centro ции. Ниже приведен список наиболее значимых de Pesquisas Rene Rachou-Fiocruz, Belo Horizonte] – собраний: 2 голотипа из сем. Psychodidae (Diptera). 1. Американский Национальный музей США естественной истории, Вашингтон, США Музей Бишопа, Гонолулу [Bishop Museum, [National Museum of Natural History, Washington, Honolulu] – голотип Sceloenopla dominicana (Col., USA] – 5500 ед. (POINAR, 1992), из них голотипы Chrysomelidae). 43 видов, описанных из доминиканского янтаря. Естественно-исторический музей М. Фильда, 2. Естественно-исторический музей, Штут‑ Чикаго [Field Museum of Natural History, Chicago] – тгарт, Германия [Natural History Museum, 3 голотопа стафилинид (Col., Staphylinidae). Stuttgart, Germany] – 4600 ед. (POINAR, 1992). Естественно-историческая служба штата 3. Коллекция беспозвоночных животных Иллинойс, Институт естественных ресурсов, штата Флорида, Гейнесвилл, США [Florida State США [Illinois Natural History Survey, Champaign, Collection of Arthropods, Florida Department of Illinois] – хранится голотип первого описан- Agriculture, Gainesville, USA] – 3500 ед. (POINAR, ного из доминиканского янтаря вида – пчелы 1992), 11 голотипов. Proplebeia dominicana. 4. Американский музей естественной Естественно-исторический музей Канзас- истории, Нью-Йорк, США [American Museum ского университета [University of Kansas Natural of Natural History, New York, USA] – 2000 ед. History Museum, Lawrence, Kansas] – 2 голотипа 14 Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

из доминиканского янтаря, а также типовые ма- Main,] – голотип вида Electromyrmococcus abductus териалы, главным образом из балтийского и ме- (сем. Pseudococcidae). ловых янтарей. Хильдесхаймский университет [Universität Университет Центральной Флориды, Орлан- Hildesheim] – 2 голотипа. до [University of Central Florida, Orlando] – голо- Италия тип вида Krocarites reflexa (Hem., Cicadellidae). Естественно-научный музей, Турин [Museo Университет штата Флорида, Гейнесвилл, Regionale di Scienze Naturali, Torino] – 7 голоти- [University of Florida, Gainesville] – голотип пов из отр. Hymenoptera. Discocoris dominicanus (Hem., Thaumastocoridae). Польша Академия Наук штата Калифорния, Сан- Естественно-исторический музей, Краков Франциско, [California Academy of Sciences, San [Museum of Natural History, Krakow] – голотип Francisco] – 3 голотипа. Oliarus kulickae (Hem., Cixiidae). Канада Китай Энтомологический музей, Квебек [Lyman Ханчжойский университет [University Entomological Museum, Quebec] – 5 голотипов Hangzhou] – голотип вида Archaeopristocera mikii (все из отр. Orthoptera). (Hym., Bethylidae). Франция В 6‑ти частных коллекциях хранится неболь- Естественно-исторический музей, Па- шое число типовых экземпляров: риж [Museum National d’Histoire Naturelle, Колл. Дж. Ворка, Орегон, США [Coll. J. WORK, Paris, France] – голотип Oeclidius browni (Hem., Oregon, USA] – 3 голотипа. Kinnaridae). Колл. Д. Ландберга, компания «Amberica Австрия West», Колорадо, США [D. Lundberg, Amberica Естественно-исторический музей, Вена West Ltd., Colorado, USA] – 4 голотипа из сем. [Naturhistorisches Museum, Wien] – голотип Dermestidae (Coleoptera). Oligocixia electrina (Hem., Cixiidae). Колл. М. Переза, Доминиканская Республика Краеведческий музей Инсбрука [Coll. M. PEREZ, Dominican Republic] – голотип [Landesmuseum, Innsbruck] – голотип вида Mezira вида Trypoxylon dominicanum (Hym., Sphecidae). scheveni (Hem., Aradidae). Колл. Я. Шевена, Хаген, Германия Испания [Coll. J. SCHEVEN, Hagen, Germany] – голотип Музей науки, Барселона, [Museu de la Ciencia, вида Stichotrema dominicanum (Strepsiptera). Barcelona] – 4 голотипа. Колл. Э. Морона, Турин, Италия Естественно-исторический музей, Валенсия [Coll. E. MORONE, Turin, Italy] – голотип Euglossa [Museo de Ciencias Naturales de Valencia] – голо- moronei (Hym., Apoidea). тип вида Otroacizzia soriae (Psyllidae). Колл. Ф. Витали, Генуя, Италия [F. VITALI Швейцария coll., Genova, Italy] – 4 вида из отр. Coleoptera. Институт окружающей среды, Базельский Колл. Р. Шадзевского, Гданьск, Польша [Coll. университет [Institute of Environmental Sciences, SZADZIEWSKI, Gdansk, Poland] – голотип вида University of Basel] – 3 голотипа. Stilobezzia dominicana (Dip., Ceratopogonidae). Музей естественной истории, Базель [Natural Среди частных владельцев типовых материа- History Museum of Basel] – голотип Leptothorax лов фигурируют фамилии известных энтомоло- praecreolus (Hym., Formicidae). гов Р. Шадзевского, Ф. Витали, М. Переза и др. Германия Коллекционер Дуглас Ландберг, владелец компа- Институт палеонтологии, Автономный нии «Amberica West», хорошо известен в кругах университет, Берлин [Institut fur Palaontologie, любителей янтаря и профессионалов как знаток Freie Universitat, Berlin] – голотип Sceloenopla ископаемых фаун янтарей. Что касается музей- dominicana (Col., Chrysomelidae). ных собраний, то подавляющее большинство му- Музей в Хофхайм на Таунусе [Deutsches зеев, владеющих типовыми материалами, хорошо Schopfungsmuseum, Hofheim am Taunus] – голотип знакомы с «культурой» обращения c таксономи- вида Succinarisemus scheveni (Dip., Psychodidae). ческими материалами, имеют научное и техни- Музей Дж. Зенкенберга, Франкфурт-на- ческое обеспечение. Поэтому, можно полагать, Майне [Senckenberg Museum, Frankfurt am что угроза утраты таксономически важных ма- Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ 15

териалов из частных и музейных собраний от- 4% 2% Число камней содержащ их 15% сутствует. 2 включения (217 ед.)

3 включения (40 ед.) Характеристика доминиканского янтаря 4 включения (10 ед.) на уровне открытой систематики Для доминиканского янтаря характерна несо- 79% 5 включений (6 ед.) поставимо большая, по сравнению с балтийским, встречаемость включений. В насекомоносных Рис. 6. Соотношение камней с различным фракциях балтийского янтаря количество кам- количеством сининклюзов в балтийском янтаре ней с цельными включениями и включениями по материалам Калининградского с несущественными повреждениями составляет музея янтаря, Россия не более 6% (данные автора). В доминиканском янтаре доля камней с включениями значитель- балтийский янтарь по количеству особей в от- но больше (рис. 4) – обычно в пределах 50–60% дельных камнях. и более. Количественный анализ кусков балтий- Отличия фаун балтийского и доминиканско- ского янтаря с сининклюзами (по терминологии го янтарей бросаются в глаза даже при самом Я. Котея – KOTEJA, 1989) показан на рис. 5. В поверхностном рассмотрении. Почти ежегодно балтийском янтаре подавляющее большинство в популярной литературе и на интернет-порталах камней – это куски с единичными включениями: появляются сообщения о новых находках позво- доля камней только с одним включением состав- ночных животных в доминиканском янтаре. В ляет около 80%, количество камней, содержащих 1987 году впервые были отмечены земноводные 4 и 5 сининклюзов, существенно меньше – в пре- животные (Eleutherodactylus sp., Leptodactylidae, делах 2–4% (рис. 6). Доминиканский янтарь, по- Amphibia) в доминиканском янтаре (POINAR & мимо пятикратного превосходства в количестве CANNATELLA, 1987). Иллюстрации и биоло- камней с включениями, в 3–4 раза превосходит гический анализ рода Eleutherodactylus провели Д. Грималди (GRIMALDI, 1996) и Де Квиероз с со-

50 авторами (DE QUIEROZ et al.,1998). О наиболее значимой находке сообщили энтомологи Р. Мак- 40 фи и Д. Грималди (MACPHEE & GRIMALDI, 30 1998), – в 1998 году ими была опубликована

20 статья с описанием костей млекопитающих животных. В балтийском янтаре фрагменты 10 позвоночных животных встречаются крайне 0 редко. Что касается обнаружения более или ме- Р1 Балтийский янтарь нее цельных организмов, то сообщения о таких Доминиканский янтарь находках для балтийского янтаря носят сенса- ционный характер. Рис. 4. Встречаемость камней с включениями Фауна доминиканского янтаря в целом отли- в доминиканском и балтийском янтарях чается массовой встречаемостью тропических отрядов насекомых: наиболее очевидным являет- ся обилие рабочих и крылатых особей термитов 273; 12% Число кусков (отр. Isoptera). Безжальные тропические пчелы балтийского янтаря содержащих одно трибы Meliponini в балтийском янтаре неизвест- включение. ны, в то время как в доминиканском янтаре они Число камней содержащих два составляют характерную часть фауны. В фауне включения и более. балтийского янтаря отряд Lepidoptera представ- 1981; 88% лен исключительно низшими, примитивными семействами. В доминиканском янтаре высшие Рис. 5. Встречаемость сининклюзов семейства Lepidoptera представлены богато и раз- в балтийском янтаре по материалам нообразно (PENALVER & GRIMALDI, 2006). Калининградского музея янтаря, Россия Всё это свидетельства кардинального отличия 16 Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

условий образования субтропического балтий- циализированных опылителей и растений, была ского и тропического доминиканского янтарей, сделана Е. Пенэлвером с соавторами (PENALVER так как эти насекомые играют ключевую роль et al., 2006), – было доказано, что в доминикан- в функционировании тропических дождевых ском лесу обитали специализированные наездни- лесов (ЖЕРИХИН, 1993). Термиты, перераспре- ки сем. Agaonidae (Hym., Chalcidoidea) со следами деляя органику и обеспечивая аэрацию глубоко пыльцы инжира (род Ficus). Все виды этого се- по всему почвенному профилю, делают возмож- мейства – фитофаги – развиваются только в пло- ным глубокое заякоривание высоких тропиче- дах диких видов инжира, которые они опыляют. ских деревьев и тем самым их прочную фиксацию в почве. Обилие специализированных социаль- Характеристика фауны доминиканского ных пчел в тропиках гарантирует там успешное янтаря на родовом уровне опыление растений под сомкнутым пологом леса, Родовой состав представлен 321 родом насе- куда другие опылители не проникают. комых, из них только 68 родов не дошли до на- Фактическое подтверждение роли специали- ших дней (21%). Очевидно, что доминирующим зированных опылителей было получено отно- является рецентный элемент – 253 рода (около сительно недавно (ENGEL, 1999), обнаружены 79%). Отличия от балтийского янтаря, где доля опылители орхидей – пчелы трибы Euglossini, современных родов оценивается в пределах 50% которые собирают пыльцу только на цветках (РОДЕНДОРФ, ЖЕРИХИН, 1974), очевидны орхидных растений. В доминиканском янтаре (рис. 7). была обнаружена безжальная пчела Proplebeia dominicana (фото 3), к груди которой прилип пол- 68; 21% линарий – особое образование, в котором у орхи- дей развивается пыльца (RAMÍREZ et al., 2007).

253; 79%

Рис. 7. Соотношение рецентных и ископаемых родов в доминиканском янтаре. Красным цветом отмечена доля ископаемых родов, синим – современных Роды мелового присхождения – малочис- ленная, но очень важная группа родов из сем. Фото 3. Безжальная пчела Proplebeia Limoniidae (роды Limonia и Polymera), Psychodidae dominicana с поллинариями архидного (род Trichomyia), Ceratopogonidae (роды Culicoides, растения (из журнала Nature, 2007. V. 448) Forcipomyia, Dohrniphora и Metopina). Связи этих До этой находки орхидеи практически родов показаны на рис. 8. Среди родов, имею- не были известны в ископаемом состоянии. щих связи с другими смолами, большая часть Строение поллинария позволило отнести ее родов имеют эоценовое происхождение, впер- к конкретной группе внутри семейства архидных вые в палеонтологической летописи появляются и даже указать ближайших современных род- в балтийском янтаре. Переходы «балтийский ян- ственников ископаемого растения – орхидей ро- тарь – доминиканский янтарь» оказались наибо- дов Kreodanthus и Microchilus. Находка свидетель- лее многочисленными – 24 рода. В географически ствует о тесной биологической связи опылителей близком и одновозрастном мексиканском янтаре с растительностью низшего яруса тропического количество общих родов значительно меньше – леса, без которого невозможно было существова- 5 родов. Интересно, что среди рассматриваемых ние доминиканской янтареносной биоты. Наибо- таксонов отсутствуют ископаемые роды, возмож- лее значимая находка, показывающая связь спе- но, что по мере изучения фаун смол, такие роды Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ 17

Cîâðåìåííàÿ ôàóíà

Sic A

China A

Ìåêñèêàíñêèé ÿíòàðü

Äîìåíèêàíñêèé ÿíòàðü

Áàëòèéñêèé ÿíòàðü

Êàíàäñêèé ÿíòàðü

Òàéìûðñêèé ÿíòàðü

USA (Creataceous)A

Áèðìàíñêèé ÿíòàðü Culex Limonia Cratyna Dilophus Metopina Polymera Taxorhina Megaselia Gonomyia Lutzomyia Culicoides Palpomyia Dasyhelea Stilobezzia Trichomyia Trichomyia Corethrella Forcipomyia Dohrniphora Dicranomyla Mycetobia Pachygaster Nemapalpus Gnophomyia Styringomyia Atrichopogon Brachypogon Tetragoneura Procolobostema Elephantomia

Bibionidae Sciaridae Anisopodidae Corethrellidae Culicidae Stratiomyidae Limoniidae Mycetophilidae Psychododae Scatopsidae Corethrellidae Phoridae Рис. 8. Родовые связи доминиканского янтаря

могут быть обнаружены. ских дождевых лесов. Журн. Общ. Биол., 54, 659–666. Роды, встречающиеся «только здесь», специ­ ЖЕРИХИН В. В., ПОНОМАРЕНКО А. Г., РАСНИ- фическая родовая фауна. Это вымершие роды, ЦЫН А. П. 2008. Введение в палеоэнтомологию. М.: которые отмечены только в доминиканском Товарищество научных изданий КМК, 371. янтаре, всего к этой группе относится 67 родов. РОДЕНДОРФ Б. Б., ЖЕРИХИН В. В., 1974. Палеон- Происхождение предположительно относится тология и охрана природы. Природа, 5, 82–91. ко времени образования доминиканского янтаря. ARILLO A. & ORTUŇO V. M., 2005. Catalogue of Рецентные роды, которые в палеонтологической fossil insect species described from Dominican amber летописи впервые появляются в доминикан- (Miocene). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B ском янтаре, – наиболее многочисленная группа, 352, 1–68. включающая 255 родов. Эти роды в других, более BARONI URBANI C. & SAUNDERS J. B., 1980. The ранних, ископаемых смолах пока не известны. fauna of the Dominican Republic amber: the present status of knowledge. Proc. Ninth Caribbean Geological Confer- Автор благодарит доктора, профессора Ми- ence, Danto Dominigo, 213–23. хаеля Энгеля (Канзасский университет, США) за BRODZINSKY J., 1985. Fossils in Dominican amber. ряд ценных советов и замечаний. Fossils Quart., 29–40. CONNINGHAM A., GAY I. D., OEHISCHLA­ ЛИТЕРАТУРА GER A. C. & LANGENHEIM H., 1983. 13CNMR and IR ЖЕРИХИН В. В., 1969. Зоогеографические связи analyses of structure, aging and botanical origin of Domin- палеогеновых насекомых. Докл. на 22‑м ежегодн. чте- ican and Mexican ambers. Phytochemistry, 22, 965–968. нии памяти Н. А. Холодковского, 14 апр. 1969 г. Наука, DAVIS S. R. & ENGEL M. S. 2007. Cossonine weevils 29–88. in Dominican amber (Coleoptera: Curculionidae). Linzer ЖЕРИХИН В. В., 1993. История биома тропиче- Biologische Beiträge, 39 (2), 803–820. 18 Андраник Манукян · ПАЛЕОФАУНА ДОМИНИКАНСКОГО ЯНТАРЯ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

DE QUEIROZ D., CHU L‑R., JONATHAN B. & LO- PENALVER E. & GRIMALDI D., 2006. New data on SOS J. B., 1998. A Second Anolis Lizard in Dominican Miocene butterflies in Dominican amber (Lepidoptera, Amber and the Systematics and Ecological Morphology Riodinidae & Nymphalidae) with the description of a new of Dominican Amber Anoles. Am. Mus. Nov., 3249, 1–23. nymphalid. Am. Mus. Nov., 3519, 1–17. EVENHUIS N. L., 1994. Catalogue of the Fossil Flies POINAR G. O., 1991. Hymenaea protera sp. n. (Legu- of the World (Insecta: Diptera). Leiden: Backhuys Publica- minosae, Caesalpinioideae) from Dominican amber has tion, 600p. African affinities. Experientia, 47, 1075–1082. ENGEL M. S., 2001. A monograph of the Baltic Am- POINAR G. O., 1992. Life in Amber. Stenford Univ. ber bees and evolution of the Apoidea (Hymenoptera). Bull. Press, 350. Am. Mus. Nat. His., 259, 192p. POINAR G. O. & HEVERKAMP J., 1985. Use of py- ENGEL M. S., GRIMALDI D. A. & KRISHNA K., 2007. rolysis mass spectrometry in the identification of amber A synopsis of Baltic amber termites (Isoptera). Stuttgarter samples. J. Baltic Studies, 16, 210–221. Beiträge zur Naturkunde, 372, 1–20. POINAR G. & POINAR R., 2001. The Amber forest. A ENGEL M. S. & KRISHNA K., 2007. Drywood termites Reconstruction of a Vanished World. Princeton University in Dominican amber (Isoptera: Kalotermitidae). Beiträge Press, 230. zur Entomologie, 57 (2), 263–275. RAMÍREZ S. R., GRAVENDEEL B., SINGER R. B., GRIMALDI D. A., 1995. The age of Dominican amber. MARSHALL C. R. & PIERCE N. E., 2007. Dating the origin In: Anderson, K. B. & J. C. Crelling (eds). Amber, resinites, of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator. and fossil resins: Washington D. C., Am. Chem. Soc. Symp., Nature, 448, 1042–1045. 203–217. ROSS A. J., 2004. The History of the Amber Collection GRIMALDI D. A., 1996. Amber: window to the past. at The Natural History Museum, London. Amberif 2004. New York: H. Abrams & American Museum of Natural Amber in Collections, 7–9. History. 216p. SANDERSON M. W. & FARR T. H., 1960. Amber with GRIMALDI D. A. & MATHIS W. N., 1993. Fossil insects and plant inclusions from the Dominican Republic. Periscelididae (Diptera). Proc. Entomol. Soc. Wash., 95 Science, 131. (3), 384–403. SCHLEE D. & GLÖCKNER W., 1978. Bernstein. Stutt- HUBER F. M. & LANGENHEIM J., 1986. Dominican garter Beiitr. Naturk. (Serie C), 8, 1–72. amber tree had African ancestors. Geotimes, 31, 8–10. WEITSCHAT W., 1997. Bitterfelder Berntein – ein ITURRALDE-VINENT M. A. & MAC­PHEE R. D. E., eozäner Bernstein auf miozäner Lagerstätte. Metalla (Son- 1996. Age and paleogeographical origin of Dominican am- derheft), 66, 71–84. ber. Science, 273, 1850–1852. WEITSCHAT W., 2004. Amber collection of the Geo- ITURRALDE-VINENT M. A. & MAC­PHEE R. D. E., logical-Palaeontological Institute & Museum, University of 1999. Paleogeography of the Caribbean region: Implica- Hamburg (Germany). Amberif, 2004, 10–12. tions for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American WILLE A. & CHANDLER L. C., 1964. A new stingless Museum of Natural History, 238, 1–95. bee from the Tertiary of the Dominican Republic (Hyme- KOTEJA J., 1989. Syninclusions. Wrostek Inclusion, 8, noptera, Meliponini). Revista de biologia tropical, 12 (2), 7–8. 187–195. KRISHNA K. & GRIMALDI D. A. 2009. Diverse Rhi- WOODRUFF R. E., 1994. Life or death in amber? In- notermitidae and Termitidae (Isoptera) in Dominican am- secta Mundi, 8 (1), 136–142. ber. American Museum Novitates, 3640, 1–48. LAMBERT J. B., FRYE J. S. & POINAR G. O., 1985. Amber from the Dominican Republic: analysis of nucle- ar magnetic resonance spectroscopy. Archaeometry, 27, 43–51. LANGENHEIM J. H., 1964. Present status of botani- cal studies of ambers. Botanical Museum Leaflets, Harvard University, 20, 225–287. LENGWELLER W., 1939. Minerals in the Dominican Republic. Rocks and Minerals, 14, 212–3. MACPHEE R. D. E. & GRIMALDI D., 1998. Mammal bones in Dominican amber. Nature, 380, 489–490. Der Dominikanische Bernstein – ein exotischer Bernstein

Dominican amber – exotic amber

Wolfgang Weitschat

In Europa, wo der Begriff Bernstein auf den In Europe where the notion of amber is mainly Baltischen Bernstein beschränkt ist, erscheint der connected with the Baltic gem, Dominican am- Dominikanische Bernstein schon allein wegen seiner ber is viewed as an exotic stone, first of all, due to its Herkunft aus der Karibik recht exotisch. Er wird im location. It is extracted in the eastern part of Haiti is- östlichen Teil der Antilleninsel Hispaniola auf dem land situated in the Caribbean sea in the territory of Staatsgebiet der Dominikanischen Republik gefun- the Dominican Republic where its name originates den, wonach er auch benannt ist. Nicht nur wegen from. But it is not only its origin that is unusual. seiner Herkunft ist er exotisch. History Geschichte It was Christopher Columbus who mentioned Schon Christopher Kolumbus berichtete von gifts of amber presented to him by the locals on his Bernstein-Geschenken, die ihm bei der Ankunft arrival at the island of Espanola in 1493. By the be- auf der Insel Hispaniola 1493 von den Einge- ginning of the 20th century geological research had borenen überreicht wurden. Zu Beginn des 20. confirmed the presence of amber occurrence in the Jahrhunderts bestätigten geologische Untersuchun- Dominican Republic. In Europe they started to study gen das Vorkommen von Bernstein in der Domini- this kind of amber for the first time in the mid 1940s. kanischen Republik. In Europa wurde er erstmals ab Mitte der 40er Jahre wissenschaftlich untersucht. Geographic position The Dominican Republic occupies two thirds of Geographische Lage the area of Haiti island located not far from Cuba. Die Dominikanische Republik umfasst zwei Drit- Five massifs run along the island north-west and tel der neben Cuba gelegenen Insel Hispaniola, der south-east. At the two deposits, i. e. in the Northern zweitgrößten Antillen-Inseln in der Karibik. Die In- Cordilleras (northern deposit) and Eastern Cordil- sel wird von fünf in NW-SO-Richtung verlaufenden leras (eastern deposit) amber is extracted on an in- Gebirgsketten durchzogen. In zwei von ihnen, der dustrial scale. Besides, there are small deposits on Cordillera Septentrional (nördliches Bernstein- the plains near Bayagana and Sabana de la Mar, to Gebiet) und der Cordillera Oriental (östliches Ber- the north and south-west of the Eastern Cordilleras. nstein-Gebiet), kommt Bernstein in kommerziell abbauwürdigen Mengen vor. Zwei weitere kleine- Stratigraphy and age re Vorkommen gibt es im Flachland bei Bayaguana In the North amber is found in the upper layers und Sabana de la Mar, nordöstlich und südwestlich of the La Toka formation whose capacity is 300 me- der Cordillera Oriental. ters (lower and middle Miocene). The whole of the 1200‑meter bed of the formation comprises of the Stratigraphie und Alter marine sandstone and argillite. Amber in this de- Im Norden kommt Bernstein in den oberen posit lies in lentils in thin, relatively hard sediments 300 m der La Toca-Formation (Unter- bis Mittel- of sandstone containing brown coal. Miozän) vor, einer 1200 m mächtigen Abfolge von In the East amber is found in the Yanigua forma- marinen Sand- und Tonsteinen. Der Bernstein ist lin- tion where the capacity of the amber-bearing bed senartig angereichert in dünnen braunkohlereichen, comes to 100 meters. The formation comprises of 20 Wolfgang Weitschat · Der Dominikanische Bernstein – ein exotischer Bernstein · Dominican amber – exotic amber relativ harten Sandsteinlagen, wo er sich bereits auf relatively soft clayed glauconite sands with lensoid 2. Lagerstätte befindet. deposits of brown coal. Amber does not lie in lentils Im Osten findet man Bernstein in der ca. here; it is unevenly spread both in the clay and in 100 m mächtigen Yanigua-Formation, einem san- the coal. The petrified remains found in these lay- digen, glaukonithaltigen, relativ weichen Ton mit ers, i. e. the remains of turtles, crocodiles, Ostracoda, Braunkohlestückchen. Bernstein ist hier nicht linsen- thin seashells and snails testify to the fact that these artig eingelagert, sondern kommt regellos verteilt, so- deposits were developing in the coastal area. wohl in Tonen als auch in der Braunkohle vor. Fossil- The issue of dating of the Dominican amber has funde aus diesen Schichten (Reste von Schildkröten been disputable since the very beginning of its study- und Krokodilen, Muschelkrebse, dünnschalige Mus- ing. The age of the Dominican amber from various cheln und Schnecken) deuten auf ein küstennahes deposits according to different estimates varied from Ablagerungsmilieu hin. 50m years – in the north deposit, to 15–20m years in Die Frage der wissenschaftlichen Altersdatierung the Eastern Cordilleras. des Dominikanischen Bernsteins wurde von Beginn It was only by the end of the 1990s due to mod- an extrem kontrovers geführt. Angaben über das ern geological research that it was found out that the Alter der verschiedenen Lagerstätten variierten von northern and eastern amber deposits were earlier 50 Mio. Jahren im nördlichen Vorkommen, bis zu part of the single sedimentary basin that existed from 15–20 Mio. Jahren in der Ost-Kordillere. the low Miocene to the middle Miocene, i. e. approxi- Erst Ende der 90er Jahre wurden durch mod- mately 15–20m years ago. Later tectonical processes erne geologische Untersuchungen der verschie- promoted the destruction of the ancient basin. denen Vorkommen klar, dass das nördliche und östliche Bernsteingebiet ehemals Teil eines einzigen Amber extraction Ablagerungsbeckens waren, das während des späten Until the present day the Dominican amber has Unter-Miozäns bis zum frühen Mittel-Miozän, been extracted manually that is incomparable with also vor ca. 15–20 Mio. Jahren, existierte. Später the mechanized process of development of the Baltic wurde dieses Becken durch tektonische Ereignisse amber deposits. In the mountains of the Dominican auseinandergerissen. Republic mines are quite small and only one or two persons can work there at a time. Numerous pri- Bernstein-Gewinnung vate mines are scattered on the mountain slopes of Auch heute noch erfolgt die Gewinnung des the Western Cordilleras at the height of 800 meters Dominikanischen Bernstein im geduldigen Hand- and in the valleys of the Eastern Cordilleras. They are betrieb. Kein Vergleich mit dem großtechnischem normally called in accordance with the nearby villag- Abbau der Lager des Baltischen Bernsteins mit Hil- es like, for example, Palo Alto, La Toka, La Cumbre in fe von riesigen Baggern. In den Bergen der Domini- the Northern Cordilleras and El Cabao, El Valle in the kanischen Republik sind die Gruben oft gerade groß Eastern Cordilleras. Mines are private but they are genug, dass zwei Mann darin arbeiten können – oder seldom owned by the miners themselves. Quite often auch nur einer. owners practice transfer of the right for prospecting Zahlreiche derartige private Gruben sind an den to the workers reserving for themselves the right for Berghängen der West-Kordillere in ca. 800m Höhe the privileged purchase of the raw materials. und in den Tälern der Ost-Kordillere verstreut. Bena- Considerable differences in the conditions of nnt sind diese gewöhnlich nach den Dörfern in der amber lying in the Northern and Eastern Cordille- Nähe, wie z. B. Palo Alto, La Toca, La Cumbre in der ras require the use of different methods of extraction. West-Kordillere und El Cabao, El Valle in der Ost- On the steep slopes of the Northern Cordilleras in Kordillere. Die Gruben sind in Privatbesitz, doch the horizontal galleries going into the depth of the selten im Besitz der Grubenarbeiter. Gängige Praxis mountain, groups of young workers usually work. für Grubenbesitzer ist es, die Schürfrechte an Arbe- Armed with picks, spades and machete knives in the iter zu verpachten. Er hat das Vorkaufsrecht an den light of candles they develop the going deep amber- gefundenen Stücken. bearing layer that is only a few centimetres thick. The Der deutliche Unterschied im Lagerstätten-Typ extraction is carried out without blasting operations zwischen Nord- und Ost-Kordillere hat zwangsweise and powerful shakings since powerful blows can ei- zu unterschiedlichen Abbaumethoden geführt. ther destroy amber or lead to damaging large pieces. Wolfgang Weitschat · Der Dominikanische Bernstein – ein exotischer Bernstein · Dominican amber – exotic amber 21

An den steilen Hängen der nördlichen Kordil- The development of galleries in the hard sandstone in lere treiben Arbeitsgruppen, die meistens aus jungen tropical heat and high air humidity is a difficult and Leuten bestehen, waagerechte Stollen bis weit in den labour-intensive process. In the course of extrac- Berg hinein. Mit kurzstieligen Pickhacken, Schaufeln tion the workers normally break off an edge of the und Macheten folgen sie, nicht selten bei Kerzenli- stone in order to make a little «window» in it. If one cht, der oft nur wenige Zentimeter mächtigen Bern- sees an inclusion, the stone is put aside in order to stein enthaltenden Schicht, die häufig schräg in die later specially negotiate the cost of the sample with Tiefe abtaucht. Der Abbau muss vorsichtig, ohne the amber traders. In a rich deposit several kilos of Sprengungen oder heftige Erschütterungen von- amber is usually found daily, although occasionally statten gehen, da starke Einschläge Bernsteine zer- amber can not be discovered for weeks. stören und Brüche in größeren Steinen verursachen A different technique of development is used in könnten. Das Vortreiben der Stollen in den sehr the Eastern Cordilleras, in the valley of El Valle festen Sandsteinen bei tropischer Hitze und hoher where amber is found in soft clayed grey-blue lay- Luftfeuchtigkeit ist eine bewundernswerte Leistung. ers. During our visit more than a dozen people with Das Sediment wird in Säcken an die Oberfläche ge- spades, picks and machete knives were busy remov- bracht und im Tageslicht sortiert. Gewöhnlich wird ing a meter-long yellow barren rock in order to get eine Ecke des Fundstückes abgeschlagen, um ein to the grey-blue amber-bearing layer under it. When kleines Fenster freizulegen. Wenn dieses die Sicht ground waters appear, excavations are discontinued. auf eine Inkluse freigibt, wird der Stein für spezi- The size of the extracted amber pieces ranges elle Verkaufsverhandlungen mit Bernsteinhändlern from several centimetres to the size of a grapefruit. beiseite gelegt. In einer reichen Lage können täglich Quite often they are covered with a thick non-trans- mehrere Kilogramm Bernstein gefunden werden, parent oxidized brown crust. Large pieces are rare andererseits kann es auch einmal eine Woche ohne and they are of course more expensive. Bernstein geben. Raw amber is brought to the nearby villages on Eine andere Abbaumethode findet man in der baggage animals; the gem is ground and polished Ost-Kordillere im El Valle-Tal, wo der Bernstein in there. weichen, tonigen, blaugrauen Schichten vorkommt. Some miners’ families lead this kind of lifestyle Zur Zeit unseres Besuches waren über ein Dutzend for years, while others get involved in this business Leute mit Schaufeln, Pickeln und Macheten beschäft- from time to time only. igt, die meterdicken, ockergelben, sterilen Sedimente In the rain season many mines close down since abzuräumen, um in die tief darunter liegende blau- they are quite rapidly flooded. graue, bernsteinführende Schicht zu gelangen. Bei Approximately 3,000 people work at the amber Erreichen des Grundwassers müssen die Grabungen extracting mines on the whole of the island. The ex- abgebrochen werden. act amount of raw amber extracted annually is not Die Größe der Fundstücke variiert von wenigen known. Zentimetern bis zu Grapefruitmaß. Meistens haben One of the largest pieces of amber ever extract- sie eine dicke mattbraune Kruste. Große Stücke sind ed in the Dominican Republic weighs 7.8 kg and it is selten und natürlich teurer. kept in the Geology and Palaeontology Institute and Der Rohbernstein wird auf Packeseln in die Dör- the Museum of Hamburg University (Germany). It is fer transportiert, wo er geschliffen und poliert wird. shown at the exhibition brought to the Kaliningrad Einige Grubenarbeiterfamilien führen dieses Amber Museum (photo on page 6). Leben jahrelang, andere kommen nur sporadisch. Während der Regenzeit müssen viele Gruben Jewellery making geschlossen werden, weil sie sich schnell mit Was- Extraction of the Dominican amber is hard work. ser füllen. It is not extracted in large amounts, that is why the Auf der ganzen Insel arbeiten ca. 3000 Men- quality of every single amber piece is estimated as schen in den Bernsteingruben. Die jährlich ge- well as the presence of inclusions in it. förderte Gesamtmenge ist nicht belegt. The search of inclusions goes on even at the Eines der größten Bernsteinstücke, das je in der smallest jewellery workshops where craftsmen make Dominikanischen Republik gefunden wurde, wiegt jewellery or just treat stones with simple tools but 7,8 kg und befindet sich im Museum des Geologisch- with great skill and sell it as souvenirs. Even for mak- 22 Wolfgang Weitschat · Der Dominikanische Bernstein – ein exotischer Bernstein · Dominican amber – exotic amber

Paläontologischen Institut der Universität Hamburg ing beads or cabochons only grinding machines are (Foto auf der Seite 6). used. A good eye and touch are used instead of the common for Europe technical devices. Schmuckherstellung The whole process of raw amber turning into a Die Gewinnung des Dominikanischen Bern- jewellery stone takes place in the hands of a single steins ist mühsam, und die gefundenen Mengen craftsman. Pieces of only a few millimetres in size are sind relativ klein, so dass jedes Bernsteinstück einer also treated. Thus, the craftsman is able to identify mehrfachen Inspektion zur Beurteilung der Güte almost all inclusions and to grade the stones which und möglicher Einschlüsse unterzogen wird. contain them as more expensive. Die Suche nach Inklusen setzt sich bis in die kleinsten Werkstätten fort, in denen die Bearbei- Exotic colours tung zum Schmuckstück oder Sammlerstein mit The Dominican amber is normally transparent, bescheidenen Werkzeugen und umso größerem its colour range varies from light yellow to brown, Geschick vorgenommen wird. Selbst zur Herstel- but the most common are brown-yellow stones. Oc- lung der Kugel oder Cabochonform gibt es nur eine casionally dark red-brown and shining green samples einzige Holzkopf-Schleifscheibe. Augenmaß und can be found. Fingerspitzengefühl werden anstelle der in Europa The blue Dominican amber is really unusual. üblichen automatischen Maschinen eingesetzt. The intensity of its blue colour represents a most Vom Rohstücke bis zum fertigen Schmuckstein amazing phenomenon. In the «peek-a‑boo» such bleibt das Bernsteinstück in einer Hand. Auch Stück- stones are yellow or yellow-brown, it is only in the chen von wenigen Millimetern werden bearbeitet. reflected light that blue colour emerges on the sur- Durch dies Bemühungen werden wohl nahezu alle face. There are a lot of theories of origin of the blue Stücke mit Inklusen als solche erkannt und des amber. One thing is clear: this colour is brought about höheren Preises wegen extra sortiert. by the natural warming up of amber during its ly- ing in the marine sediments. The warming up could Exotische Farben have been determined by the volcanic activity (flows Dominikanischer Bernstein ist normalerweise of lava, volcanic ashes) or by strong tectonic pressure, transparent und die Farbe variiert zwischen hellgelb or perhaps by the both factors at the same time. It is und braun, wobei ein bräunliches Gelb der häufigste obvious that during this warming up amber melts Farbton ist. Gelegentlich kommen dunkles Rotbraun down almost completely. Experiments with the Bal- und schimmerndes Grün vor. tic amber reinforce the theory of warming up: un- Eine ungewöhnliche Varietät ist der blaue Ber- der the influence of pressure and temperature in the nstein. Die Intensität der verschiedenen Blautöne, autoclave the colour of amber changes to green and ihre verschiedenen Farbnuancen und die vielerlei green-blue in the reflected light. Strukturen des blauen Dominikanischen Bernsteins gehören zu den faszinierendsten Phänomen im Be- Exotic inclusions reich des Bernsteins überhaupt. Im durchscheinen- The Dominican amber is rich in inclusions. These den Licht sind solche Stücke gelb oder gelbbraun, are plant residues – leaves and inflorescences, vari- nur im Auflicht erscheint die Blaufärbung an der ous insects, spiders, scorpion, myriapods, wood lice, Oberfläche. Es gibt mehrere Theorien über die Ent- small vertebrates and other organisms. Flora and stehung des blauen Bernsteins. Ein Punkt ist klar: fauna of the Dominican amber testify to the fact that die blaue Farbe wird durch eine natürliche Erhitzung trees that produced resin grew in arid tropical climate des Bernsteins hervorgerufen, und zwar während er where various groups of animals dwelled that were bereits in Meeressedimenten eingebettet war. Die extremely rare or unknown in the Baltic amber. The Erhitzung kann durch vulkanische Aktivitäten (La- same holds true of the synchronous burial of numer- vaströme, Vulkanasche) oder durch extremen tek- ous groups of insects in one stone. Pieces containing tonischen Druck oder beides hervorgerufen wor- from 10 to 50 ants or flies are not rare, there are sam- den sein. Es gibt Zeichen dafür, dass der Bernstein ples that contain from 500 to 1000 invertebrates. It is während der Erhitzung fast wieder verflüssigt wurde. also unusual that during one year one can find quite Experimente mit Baltischem Bernstein unterstützen a few pieces with inclusions of vertebrates and scor- die Erhitzungstheorie. Unter dem Einfluss von Druck pion. American scientists emphasise perfect integ- Wolfgang Weitschat · Der Dominikanische Bernstein – ein exotischer Bernstein · Dominican amber – exotic amber 23 und Hitze im Autoklaven wechselt im auffallenden rity of inclusions in the Dominican amber. But when Licht die Farbe des Bernsteins zu grün bis grünblau. comparing inclusions in the Dominican and in the Baltic amber, one could discover that in the course Exotische Inklusen of natural warming up many Dominican inclusions Dominikanischer Bernstein ist sehr reich turned out to be damaged. Besides, unlike the Baltic an Inklusen; von pflanzlichen Resten zu Blättern amber they are covered with an oxidized crust within und Blüten, von einer großen Vielfalt an Insekten, a shorter period of time. In the collection of inclu- Spinnen, Skorpionen, Tausendfüßern, Asseln bis zu sions in the Dominican amber in the Geology and kleinen Wirbeltieren und Weichtieren ist alles en- Palaeontology Museum of the University of Ham- thalten. Die Fauna und Flora des Dominikanischen burg arranged in 1982 and in 1990 80% of the stones Bernsteins spiegelt ein trockenes tropisches Klima have darkened badly, that is why the inclusions can wider, in dem viele Tiergruppen vorkommen, be hardly distinguished. die im Baltischen Bernstein selten oder unbekannt sind. Ähnliches gilt auch für «Massenfänge» bestim- Tree-producer mter Insektengruppen in einem Stein. Stücke mit Producers of the Dominican amber are not an- 10 bis 50 Ameisen oder Fliegen sind im Domini- cient pines like in the case with the Baltic amber, kanischen Bernstein nicht selten, aber es kommen but podded plants of the Hymenaea genus. Today auch solche mit 500 bis 1000 Tieren vor. Die Vielzahl 14 species of these plants are found in the Caribbean der vorkommenden Wirbeltiere und Skorpione – region and in the tropics of South America. In the mehrere Stücke pro Jahr – ist ebenfalls außergewöhn- Dominican Republic they are called «algorrobo». lich. Huge trees produce a great amount of resin even to- Amerikanische Wissenschaftler betonen die day. Unlike the Baltic amber, where the residues of exquisite Erhaltung der dominikanischen Inklu- conifers are very seldom found, leaves, petals and in- sen. Vergleicht man jedoch die dominikanischen florescences of the tree-producer can be discovered mit den baltischen Inklusen, wird man feststellen, quite often in the Dominican amber. dass durch den Erhitzungsprozess die Mehrzahl der dominikanischen Inklusen Schaden genommen hat. Außerdem zeigen diese Inklusensteine nach verhält- nismäßig kurzer Lagerzeit, im Gegensatz zu baltisch- en Steinen, bereits starke Verwitterungsanzeichen. Die dominikanische Inklusensammlung des Geol- ogisch-Paläontologischen Museums der Universität Hamburg aus den Jahren 1982 und 1990 ist bereits zu 80% stark nachgedunkelt und die Inklusen damit kaum noch erkennbar.

Exotischer Harzproduzent Der Harzproduzent ist keine Kiefer, wie beim Baltischen Bernstein, sondern ein Schmetterlings- blütler der Gattung Hymenaea. Noch heute gibt es 14 verschiedene Arten dieser Gattung in der Karibik und im tropischen Südamerika. In der Domini- kanischen Republik werden diese «Algorrobo» genannt. Die riesigen Bäume produzieren auch heute noch große Harzmengen an Stamm und Ästen. Im Gegensatz zum Baltischen Bernstein kommen Blätter, Blütenblätter und Blüten des Harzproduzent- en im Dominikanischen Bernstein relativ häufig vor. AKTUELLER STAND The PALEOFAUNA DER FORSCHUNG AN INKLUSEN OF the Dominican amber DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS The present state of knowledge

Andranik Manukyan Andranik Manukyan

Im Känozoikum sind weltweit etwa 40–50 Fund- The occurrences of fossil invertebrate animals of punkte fossiler Arthropoden bekannt. Nach Sheri- the Cenozoic are known from 40-50 geographic lo- chin u. a. (2008) existieren 46 Insekten führende cations on the Earth. According to the estimates of Lagerstätten 1. Bezüglich des Forschungsstandes V. Zherikhin and collaborators (2008) only 46 occur- der Inklusen steht der Dominikanische Bernstein rences can be considered as most important1. Among bereits an zweiter Stelle hinter dem Baltischen Bern- them the Dominican amber is regarded as the second stein (POINAR, 1992). in significance source after the largest occurrence – Die Bedeutung fossiler Harze als paläonto- the Baltic amber (POINAR, 1992). mologische und paläobiologische Informations- The importance of fossil resins as sources of pa- quelle ist seit langem bekannt. Die Taphocönosen leoentomological and paleobiological information is des Dominikanischen Bernsteins zeigen sowohl well-known. The Dominican amber possesses all, both die typisch positiven als auch negativen Merk- positive and negative, taphonomic qualities of «am- male fossiler Einschlüsse in Harzen. Positiv ist bers». A positive taphonomic quality, i.e. an abundant der immense Fossilreichtum, negativ dagegen die occurrence of fossil organisms like in the other fossil Tatsache, dass Bernsteininklusen nur kleine Aus- resins, is combined here with a considerable distortion schnitte einer Biozönose abbilden und damit das of the original fauna. The latter partially deprives the Gesamtbild verzerren. Vergleicht man die in fos- Dominican amber of an individual cognitive value but silen Harzen eingeschlossene Tier- und Pflanzen- comparing with the faunas of different ambers it gives welt ist eine Veränderungsdynamik beobachtbar. a unique opportunity to trace the trends of changes. Die Einschlüsse des Dominikanischen Bernsteins In order to determine the significance of the Domini- haben bereits ein Vielzahl wichtiger Informationen can amber one can imagine the picture of evolution über die tropischen Floren und Faunen Mittelame- of the terrestrial communities in the Cenozoic which rikas vor etwa 23 Mio. Jahre gegeben. we would have in case of absence of this particular source of information of the fossil bios. Undoubtedly, Geschichte der Erforschung a general picture would have been identified in this des Dominikanischen Bernsteins case without the data on the fauna of the Dominican Den Existenznachweis von Einschlüssen im amber, but it could have been hypothetical, disputable, Dominikanischen Bernstein verdanken wir Leng- poorly backed with factual materials. Many issues of weller (1939). In früheren Abhandlungen wurde species formation, of the biogeography of tropical ar- lediglich das Vorkommen von Dominikanischem eas and the problem of appearance of modern species Bernstein auf der Insel Hispaniola erwähnt; u. a. etc. would have remained open. All this gives grounds wurden auch Abbildungen von Fälschungen und to state that the Dominican amber is a special page in Ausgrabungen aus vorkolumbianischer Zeit ange- the paleontological chronicle of the Earth. The signifi- führt. Aus diesen Zeiten gab es jedoch kein zweck- cance of this occurrence is not limited to only determi- gebundenes Interesse. nation of genesis of the Antilles fauna, it is of greater scientific and fundamental importance. 1 Unter diesen wurden sowohl der Bitterfelder- als auch der Ukrainische Bernstein genannt. Von dem Ersteren wissen wir, 1 Among the locations Bitterfeld and Rovno ambers are dass die Inklusen mit denen des Baltischen Bernsteins identisch meant. In our view, an individual status of the Rovno amber is sind; die Eigenständigkeit der ukrainischen Lagerstätte (Rowno questionable; the identity of the Bitterfeld and Baltic amber has Oblast) wird diskutiert, scheint jedoch schon bewiesen zu sein. already been proved (WEITSCHAT, 1997). Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 25

In einem «Science»-Artikel von Sanderson & Farr (1960) wurde erstmals auf die wissenschaftliche Be- The history of studying deutung des Dominikanischen Bernsteins hingewie- of the Dominican amber sen. Dieser Artikel hat nicht nur unter Paläoentomo- logen, sondern auch in breiteren wissenschaftlichen The first documentary reference that the Domini- Kreisen großes Interesse hervorgerufen. In den da- can amber contains organic inclusions was made by rauf folgenden Jahren begann eine intensive geolo- V. Lengweller in 1939 (LENGWELLER, 1939). Ear- gische und paläontologische Forschungsaktivität. In lier records only stated the occurrence of amber on ersten Ergebnissen bezüglich der Altersstellung des the island of Haiti, they mainly concerned the cul- Dominikanischen Bernsteins wurde ein Eozänes Al- tural and ethnographic heritage of the pre-Columbus ter (ca. 50 Mio. Jahre) vermutet (BARONI-URBANI period. There was no specific interest in the amber & SAUNDERS, 1980). at that time. Später ergaben jedoch Untersuchungen mit- In 1960 the «Science» Journal published the tels Kernresonanzspektrometrie (LAMBERT et al., work by M. Sanderson and T. Farr (SANDERSON 1985) ein deutlich geringeres Alter. Heute gilt als & FARR, 1960). For the first time the article showed Entstehungszeit der Grenzbereich Paläogen/Neogen the scientific significance and prospects of studies (ca.22–23 Mio. Jahre) für die überwiegenden Mehr- of the Dominican series. The information aroused zahl der Lagerstätten. Auch die paläontologische keen interest not only among the paleoentomolo- Forschung hat im Bereich der Systematik mit der gists but in wider scientific circles as well. Mainly Entdeckung einer Vielzahl neuer Gruppen und Taxa, due to this publication research in geology and pa- die bis heute noch weiter ansteigt, den Wissensstand leobiology of the Dominican amber started. Soon über den Dominikanischen Bernsteinwald im großen the age and botanical origin of the amber of the Maße bereichert. Die Anzahl der wissenschaftlichen New World were determined. Using nuclear reso- Publikationen bezeugen ein wachsendes Interesse nance spectrometry a group of scientists led by J. am Dominikanischen Bernstein, mittlerweile auch in Lambert (LAMBERT et al., 1985) determined the Europa (Abb. 1). border Paleogene-Neogene as the time of forma- tion of the Dominican amber. Earlier similar results 120 concerning the time of formation of the Domini- can amber from different occurrences were also 100 received by other researchers (BARONI URBANI 80 & SAUNDERS, 1980). 60 With the accumulation of knowledge of the Do- 40 minican amber the situation was gradually changing,

20 soon numerous works appeared on the taxonomy of individual groups, the number of discovered and de- 0 1939- scribed taxa was growing. A steady increase in the 1960- Р1 1959 1970- 1980- number of publications testifies to the growing in- 1969 1990- 1979 1989 2000- 1999 terest in the fauna of the Dominican amber among 2008 entomologists (Figure 1) Abb.1. Anzahl der wissenschaftlichen Publikationen zum Thema Dominikanischer Figure 1. Number of publications Bernstein während den Jahrzehnten on the Dominican amber in decades

Die Anzahl der wissenschaftlichen Publikationen A comparative number of publications also tes- kann als Beweis des Interesses an der Flora und Fau- tifies to the active interest in this fauna. Thus, only na gewertet werden. Im Jahre 2007 wurden 191 pa- in 2007 191 works were published on paleoento- läoentomologische Arbeiten veröffentlicht, darunter mology, among them 90 works were dedicated to 90 über Inklusen im Harz und 101 über fossile Ar- fossil resins and 101 works were concerned with thropoden (ohne Bernstein). Die quantitative Vertei- «non-amber» fossil invertebrates. The quantitative lung der Publikationen zum Thema «Fossile Harze» distribution of published works on fossil resins is ist auf der Abb. 2 zu sehen. shown in Figure 2. 26 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS

35 Figure 2. Number of works published on fossil 30 resins in 20071 25

20 1. on fossil resins of general character– 2; 2. Lebanon amber – 8; 15 3. Burmese amber – 7; 10 4. French amber – 12; 5. Spanish amber (Alava occurrence) – 5; 5 6. Baltic amber (including Rovno – 6 and Bit- 0 terfeld – 1) – 31; 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 7. Sakhalin amber – 1; 8. Dominican amber – 14; Abb. 2. Anzahl der Publikationen zum Thema 9. Mexican amber – 6; «Fossile Harze» im Jahre 2007 1 10. Copals – 3.

1. Allgemeines über fossile Harze – 2; As one can see from the data, the Dominican am- 2. Libanesischer Bernstein – 8; ber yields only to the Baltic amber in the number of 3. Burmesischer Bernstein – 7; publications that testifies to a high level of activity of 4. Französischer Bernstein – 12; the descriptive stage of studying of the «Dominican» 5. Spanischer Bernstein (Alava amber) – 5; fauna. 6. Baltischer Bernstein – 31 (incl. Bernsteins aus The botanical origin of the Dominican amber der Oblast Rowno – 6 Publikationen, Bitterfelder was discovered relatively rapidly. Initially, perhaps Bernstein – 1 Publikation); by the analogy with the Baltic amber, there was an 7. Sachalin- Bernstein – 1; attempt to connect the formation of the Dominican 8. Dominikanischer Bernstein – 14; amber with conifers (LANGENHEIM, 1964). Sev- 9. Mexikanischer Bernstein – 6; eral research groups were working at the same time 10. Kopale – 3. independently at the issue of botanic origin of the Dominican amber. Various methods of analysis of Danach steht der Dominikanische Bernstein in physical and chemical qualities of resin were used: der Zahl der Publikationen nur dem Baltischen nach. D. Schlee and V. Glöckner (SCHLEE & GLÖCK- Damit wird dokumentiert, dass der Dominikanische NER, 1978) used infrared spectrometry; research Bernstein für moderne Forschung von großem In- groups of A. Conningham (CONNINGHAM et al., teresse ist. 1983) and J. Lambert (LAMBERT et al., 1985) made Relativ bald wurde die pflanzliche Herkunft use of magnetic nuclear resonance; G. Poinar and (der Harzprozent) des Dominikanischen Bernsteins G. Haverkamp (POINAR &HAVERKAMP, 1985) festgestellt. Anfangs gab es Vermutungen, dass der used pyrolytic mass-spectrometry. Harzproduzent des Dominikanischen Bernsteins ein The results of the research did not prove the conif- Nadelbaum war (LANGENHEIM, 1964). An dem erous origin of the Dominican amber and testified in Problem der botanischen Herkunft des Dominika- favour of the other vegetative object – a leguminous nischen Bernsteins arbeiteten zugleich mehrere un- plant from the Hymenaea genus (fam. Fabaceae). In abhängige Forschergruppen. Man verwendete ver- 1991 G. Poinar (POINAR, 1991) discovered and de- schiedene Verfahren zur Untersuchung chemischer scribed a species-producer of the Dominican amber und physikalischer Eigenschaften der Harze: Infra- – the fossil hymenaea Hymenaea protera (Photo 1, 2). rot-Spektrometrie (SCHLEE & GLÖCKNER, 1978); The genus Hymenaea represents a group of tropical Kernspinresonanz (Forschergruppen von A. CON- leguminous plants, at present 48 species are known. NINGHAM, 1983 und LAMBERT, 1985), Pyrolyse- All the species are linked with American tropical ar- Massenspektrometrie (POINAR & HAVERKAMP, eas – they are known on the Caribbean islands, in 1985). Mexico, Brazil and Columbia. An exception is only

1 Paläoentomologische Datenbank EDNA (htpps://edna. 1 Materials of the paleoentomological database EDNA were palass-hosting.org), Dezember 2008. used (https://edna.palass-hosting.org), December 2008. Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 27

Diese Forschungsergebnisse widerlegten die An- one species – Hymenaes verrucosa that can now be nahme eines Nadelbaumes als Harzproduzent. Sie found only on the east coast of Africa. sprachen für einen Laubbaum, und zwar für einen The origin of the species Hymenaea protera re- Schmetterlingsblütler der Gattung Hymenaea L. mained undiscovered. F. Hueber and J. Langenheim (Fam. Fabaceae) als Harzproduzent. Poinar (1991) (HUEBER & LANGENHEIM, 1986) discovered a benannte die fossile Form Hymenaea protera (Foto morphological similarity of the fossil H. protera to 1, 2). Die tropische Gattung Hymenaea ist noch the African hymenaea H. verrucosa. This information heute mit 48 Arten weit verbreitet. Alle diese Arten was hardly noticed at first, the search was going on as stammen aus tropischen Gebieten in Amerika – sie it seemed in the logically justified direction – among wachsen auf den Antillen, in Mexiko, Brasilien und the presently existing and numerous American rep- Kolumbien. Daneben gibt es eine einzelne Art – H. resentatives of the genus Hymenaea. In 1993 genetic verrucosa, die heute nur an der östlichen Küste Af- material was extracted from the chloroplast of the rikas vorkommt. Hymenaea protera leaves from the Dominican amber

Foto 1. Hymenaea protera, Blatt Foto 2. Hymenaea protera, Blüte Sammlung des Geologisch-Paläontologischen Sammlung des Geologisch-Paläontologischen Museums der Universität Hamburg, Deutschland Museums der Universität Hamburg, Deutschland

Photo 1. Hymenaea protera, leaf Figure 2. Hymenaea protera, flower From the collection of the Geological-Palaeonto- From the collection of the Geological-Palaeonto- logical Museum of Hamburg University, Germany logical Museum of Hamburg University, Germany

Die Herkunft der Art Hymenaea protera blieb of the La Toca occurrence. The comparison of the lange ungeklärt. Hueber & Langenheim (1986) stell- DNA composition with the presently living represen- ten eine morphologische Ähnlichkeit der fossilen tatives of the genus Hymenaea gave an unexpected H. protera mit der afrikanischen H. verrucosa fest. result – a genetic congeniality of the Dominican Dieser Bericht blieb für lange Zeit unbemerkt. Die amber producer with the species of the East African Forschung befasste sich logischerweise mit mehre- hymenaea H. verrucosa was found. Thus, an African ren heutigen amerikanischen Vertretern der Gattung origin of the Dominican amber producer was proved. Hymenaea. 1993 wurde genetisches Material der Researchers also managed to reconstruct the ancient Chloroplasten der Blätter von Hymenaea protera area of coverage of the Dominican amber producer. aus dem Dominikanischen Bernstein der La Toca- The area of the Hymenaea protera covered Central Lagerstätte gewonnen. Die DNS-Strukturen der fos- America, Greater Proto-Antilles areas (areas that silen Hymenaea und der heutigen Vertreter dieser later developed into modern Greater Antilles) and Gattung wurden verglichen. Die Ergebnisse waren East Africa including East African territories that unerwartet – man stellte genetische Verwandtschaft were separated from the continent in the Miocene des Harzproduzenten von Dominikanischem Bern- and that formed the island of Zanzibar. At present 28 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS stein mit der ost-afrikanischen Hymenaea verruco- the picture of the coverage of the species on the Af- sa fest. Damit wurde eine afrikanische Herkunft des rican continent is not quite clear, perhaps the species Dominikanischen Bernsteins belegt, und die dama- covered a greater territory in this area. According to ligen Verbreitungsgebiete des Harzproduzenten von the modern classification of areas, H. protera most Dominikanischem Bernstein nachgewiesen. Das probably had a pantropical distibution. The recon- Areal Hymenaea protera umfasste Zentralamerika, struction of the ancient area of the Hymenaea protera Große Proto-Antillen (später wurden diese Gebie- is shown in Figure 3. te zu heutigen Großen Antillen) und Ostafrika mit ostafrikanischen Territorien, die sich im Miozän vom Figure 3. Ancient area of the Hymenaea protera Kontinent absonderten und die heutige Insel San- – producer of the Dominican amber sibar bildeten. Hypothetisch war diese Art auch auf dem Afrikanischen Kontinent sehr verbreitet. Nach der aktuel- len Klassifikation der Areale hatte H. protera vermutlich pantropi- sche Verbreitung. Eine Rekons- truktion des Areals der fossilen Hymenaea protera ist auf der Abb. 3 dargestellt.

Abb. 3 Das Areal der fossilen Hymenaea protera – Harzproduzent des Dominikanischen Bernsteins

Die der fossilen H. protera ver- wandte moderne Art H. verrucosa sondert relativ viel Related to the H. protera fossil modern species Harz ab und gilt als Produzent der heutigen ost-afri- H. verrucosa is also distinguished by abundant resin kanischen, sansibarischen und madagaskarschen Ko- exudation, it is a source of modern East African, Zan- pale. In den Biozönosen ist H. verrucosa in der Regel zibar and Madagascar copals. In the biocenoses H. die dominierende Baumart. Sicherlich galt dies auch verrucosa usually acts as a leading and forest forming für H. protera, weil nur eine harzreiche und domi- species. This quality with a great share of probability nierende Pflanze zum Produzenten der fossilen Harze can also be attached to the fossil H. protera since the werden kann. source of formation of more or less significant resins Als erste Tierart im Dominikanischen Bernstein deposits can be only a highly productive and capable wurde Proplebeia dominicana im Jahre 1964 von of dominating vegetative object. A. Wille & L. Chandler (1964) beschrieben. Dieses The first species of the Dominican Proplebeia Datum gilt als Beginn für Beschreibungen der fossi- dominicana was described in 1964 by A. Wille and len dominikanischen Flora und Fauna. In den 70er – L. Chandler (WILLE & CHANDLER, 1964). This date 80er Jahren und in den letzten zwei Jahrzehnten can be considered as the beginning of the descriptive wurde die fossile dominikanische Tierwelt besonders stage of studying of the Dominican complex. In the aktiv erforscht. Heute ist der Erforschtheitsgrad ein- 1970s-1980s the description of the fauna was going zelner Insektengruppen sehr gut: es wurden Angaben on even more rapidly, and in the past two decades the zur Familie Periscelididae (Diptera) (GRIMALDI & research has been especially active. By today the state MATHIS, 1993), zur Ordnung Isoptera (ENGEL, of knowledge of the fauna of individual groups of in- GRIMALDI & KRISHNA, 2007), Monografie von sects can be considered as comprehensive: data have M. Engel (ENGEL, 2001) über die Bienen im Do- been published on the family Periscelididae (Diptera) minikanischen Bernstein und andere taxonomische (GRIMALDI & MATHIS, 1993), on the order Isoptera Übersichten veröffentlicht. (ENGEL, GRIMALDI & KRISHNA, 2007), a mono- Im Jahre 1992 erschien das Buch von George graph on bees by M. Engel (ENGEL, 2001) and other Poinar «Life in Amber» (POINAR, 1992). In diesem not so numerous taxonomic reviews have come out. Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 29

Werk wurden alle damals bedeutenden fossilen Har- The work by G. Poinar «Life in Amber» (POINAR, ze analysiert und die Kenntnisse zum Thema Domi- 1992) that is well-known now was published in 1992. nikanischer Bernstein erstmals zusammengefasst 1. The book provided an analysis of faunas of all more Eine populärwissenschaftliche Fassung dieses Buches or less significant fossil resins, and the data on the wurde von G. Poinar in Mitautorenschaft von R. Poi- Dominican amber were summarized for the first nar unter dem Titel «The Amber forest. A Recons- time. Some statements of the book were criticized1 truction of a Vanished World» publiziert (POINAR but in spite of this fact G. Poinar’s monograph as well G. & POINAR R., 2001). Die Monografie von Poinar as monograph of D. Grimaldi (GRIMALDI, 1996) neben dem Buch von einem anderen nordamerikani- still remains the most quoted literary source on fos- schen Paläoentomologen D. Grimaldi (GRIMALDI, sil animals in ambers. As a reference book this work 1996) gelten bis heute als die meist zitierten Quellen is very popular among professional systematists of zu fossilen Tieren und Pflanzen im Bernstein. Als broad spectrum and amber lovers. An exclusively Nachschlagewerke sind diese Bücher sowohl unter popular interpretation of the materials of the book Fachleuten als auch Laien sehr populär. was published by G. Poinar in collaboration with 1994 vollendete der Paläoentomologe aus Ho- R. Poinar in the book «The Amber Forests. A re- nolulu (USA) N. Evenhuis (EVENHUIS, 1994) die construction of a Vanished World» (POINAR G. & Katalogisierung von weltweiter (auch dominikani- POINAR R., 2001). scher) Fauna der fossilen Zweiflügler. Die Arbeit ist In 1994 another North American entomologist ausschließlich der Ordnung Diptera gewidmet, und N. Evenhuis (EVENHUIS, 1994) completed the clas- trotzdem trug sie zur Erforschung der Dominika- sification of the world, including «the Dominican», nischen Fauna wesentlich bei. Vertreter der Ord- fauna of fossil dipterans. In spite of the fact that the nung Diptera sind die vielfältigste und zahlreichste work is only dedicated to the Diptera order, N. Even- Gruppe in fossilen Harzen. Dank der Zusammenfas- huis’s classification contributed a lot to the knowl- sung von N. Evenhuis wurde es möglich, die Domini- edge of the «Dominican» fauna. The order Diptera kanische Fauna der Ordnung Diptera im allgemeinen is the most varied and dominant in number group Kontext der biologischen Evolution auf der Erde zu in the fossil resins. Due to the consolidation done erforschen. by N. Evenhuis it became possible to consider the Ein taxonomischer Katalog der Tiere im Domini- «Dominican» fauna of the order Diptera within the kanischen Bernstein wurde von A. Arillo und V. Or- general context of the evolution of life on the Earth. tuno (ARILLO & ORTUNO, 2005) veröffentlicht. Es A taxonomic catalogue of the fauna of the Do- wurden insgesamt über 400 Arten systematisiert. minican amber was published by A. Arillo and V. Außer Arten und Gattungen haben die Autoren fast Ortuno (ARILLO & ORTUNO, 2005). A little more die ganze heute noch sehr geringe Synonymie und than 400 species were classified. Besides the genus die Bewahrungsorte der typischen Exemplare ange- and species composition the authors provided almost führt. Der Katalog von A. Arillo und V. Ortuno ist all the existing, though not numerous, synonymy as eine wichtige Zusammenfassung des Wissens über well as the location of keeping type materials. The die Fauna des Dominikanischen Bernsteins. catalogue is an important summary consolidating So wurde die Dominikanische Fauna relativ the present-day taxonomic knowledge on the fauna schnell beschrieben 2. Von der ersten beschriebenen of the Dominican amber. Art bis zur Zusammenfassung auf dem Niveau der Thus, the «Dominican» fauna passed the stage of offenen Systematik dauerte es 30 Jahre, bis zum ers- description within quite a short period of time2 – less ten systematischen Katalog – etwas mehr als 40 Jahre. than 30 years passed from the first species described Heute sind bereits 559 Insektenarten im Domi- to the first consolidation at the level of the open clas- 1 Einige Thesen dieses Buches wurden kritisiert, z. B., R. Woodruff erwiderte G. Poinar. Sein Artikel hieß «Leben oder 1 In particular, R. Woodruff (WOODRUFF, 1994) strongly Tod im Bernstein?» im Gegensatz zum Titel der Monografie von opposed to G. Poinar; the article was titled «Life or Death in Poinar «Leben im Bernstein». R. Woodruff verwies auf Amber?» as opposed to the title of the monograph by G. Poinar. zahlreiche Ungenauigkeiten in der Arbeit von Poinar, die aber R. Woodruff pointed out numerous inaccuracies in G. Poinar’s bei einer aufmerksamen Prüfung nicht von entscheidender work which, however, at a closer look do not seem to have a Bedeutung sind. Sie betreffen nur Einzelfälle. great significance and mainly concern details. 2 In diesem Zusammenhang sind Worte von V. Zherikhin 2 In this connection of interest could be a quotation from aus seiner im Jahre 1970 veröffentlichten Arbeit sehr interessant: the work by V. Zherikhin published in 1970 – «… ambers with «… Bernstein mit Einschlüssen findet man auch in der inclusions were also found on the territory of the Dominican Dominikanischen Republik und in Haiti, bis jetzt ist aber nur eine Republic and Haiti but only one species of bees of the Trigona Bienenart der Gattung Trigona beschrieben». genus has been described so far». 30 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS nikanischen Bernstein bekannt. 505 davon kommen sification, and a little more than 40 years passed till ausschließlich im Dominikanischen Bernstein vor. the publication of the first systematic catalogue. Die validen Arten verteilen sich auf folgende Ord- By now 551 species of insects are known to have nungen: Archaeognatha (1 Art), Zygentoma (5), Eph- been found in the Dominican amber, and for 505 of emeroptera (4), Odonata (1); Plecoptera (1), Zora- them a standard stratum is the Dominican amber. ptera (4), Embiodea (2); Isoptera (39); Orthoptera Valid names of the species are distributed into or- (8); Psocoptera (1); Hemiptera (68); Megaloptera (1); ders in the following way: Archaeognatha (1 species), Neuroptera (12); Strepsiptera (7); Coleoptera (110), Zygentoma (5), Ephemeroptera (4), Odonata (1); Hymenoptera (113), Trichoptera (22), Lepidoptera Plecoptera (1), Zoraptera (4), Embiodea (2); Isoptera (3); Siphonaptera (1), Diptera (158). (39); Orthoptera (8); Psocoptera (1), Hemiptera (68), Etymologisch gehen die Bezeichnungen der Ar- Megaloptera (1), Neuroptera (12); Strepsiptera (7); ten oft auf die Namen der geographischen Lagerstät- Coleoptera (110), Hymenoptera (113), Trichoptera ten zurück. So gebrauchte man das Wort «antilia» (22), Lepidoptera (3); Siphonaptera (1), Diptera (158). für 10 Bezeichnungen. Drei identische Namen davon The etymology of the names of species quite «antilleana» – für die Gattungen Dasyhelea, Forcipo- often contains occurrences of the Dominican am- myia und Stilobezzia der Familie Ceratopogonidae. ber connected with geographic locations. Thus, the In der Familie Anisopodidae verwendete man den word «antilia» was used in 10 names, among them 3 Namen «antillea» dreimal. 41 Arten wurden nach identical names «antilleana» were used in the same der Dominikanischen Republik genannt. Davon gibt family Ceratopogonidae – in the genus Dasyhelea, es verschiedene Varianten: «dominicana», «domini- Forcipomyia and Stilobezzia. In the family Aniso- ca», «dominicanensis», «dominicanum» u. a. Den Pa- podidae the name «antillea» was used three times. läoentomologen G. Poinar und D. Grimaldi zu Ehren In 41 species names the name of the Dominican Re- sind 13 bzw. 10 Arten genannt. In der Zukunft kann public is used in different variations: «dominicana», die nachlässige Verwendung der geographischen Na- «dominica», «dominicanensis», «dominicanum» and men und Personalien zu zahlreichen taxonomischen others. 13 and 10 species respectively were called af- Fehlern und Homonymie führen. ter paleoentomologists G. Poinar and D. Grimaldi. Nach der Zahl der beschriebenen Arten können In the future a careless use of geographical names die Beiträge einzelner Systematiker zur Forschung and person’s names can cause various taxonomical der Dominikanischen Fauna bewertet werden. Spit- mishaps, formation of homonyms etc. zenreiter auf dem Gebiet sind nordamerikanische The number of described species and genera can Forscher. Dr. G. Poinar (Universität der Bundesstaat provide an approximate evaluation of the contribu- Oregon) hat über 126 Taxa fast aller Insektenord- tion of individual taxonomists in the description nungen beschrieben. Dr. D. Grimaldi (Museum für of the Dominican complex. Indisputable leaders Naturgeschichte, New York) hat 54 Taxa vorwie- in this area are the North American researchers. gend aus der Ordnung Diptera beschrieben. Von G. Poinar (University of Oregon) described more Dr. M. Engel (Universität des Bundesstaates Kansas) than 126 taxa from practically all orders of insects; sind über 53 Taxa vorwiegend aus den Ordnungen D. Grimaldi (Natural History Museum, New York) Hymenoptera und Neuroptera beschrieben. Die described 54 taxa mainly from the order of Diptera. europäischen Entomologen, die zur Forschung der M. Engel (University of Kansas) gave description of Dominikanischen Fauna beigetragen haben, sind more than 53 taxa predominantly from the orders der polnische Gelehrte R. Szadziewski (Universität Hymenoptera and Neuroptera. Among the European Danzig); er beschrieb über 30 Arten aus der Fami- entomologists the greatest contribution in studying lie Ceratopogonidae (Diptera) und Prof. S. Podenas the fauna of the Dominican amber was made by the (Universität Vilnius); über 14 Arten aus der Familie Polish entomologist R. Szadziewski (University of Limoniidae (Diptera). Gdansk) who described more than 30 species from Die wichtigsten Forschungszentren für fossile the family Ceratopogonidae (Diptera) and S. Pode- Dominikanische Bernstein-Faunen befinden sich in nas (Vilnius University) who gave descriptions of den USA. Dort gibt es auch große Museen, wo neben more than 14 species from the family Limoniidae Einschlüssen auch Typus-Exemplare gesammelt und (Diptera). aufbewahrt werden. Unten wird eine Liste der bedeu- The main research centers for studying the fau- tendsten Sammlungen angeführt: na of the Dominican amber are located in the USA; Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 31

1. Nationales Museum für Naturgeschichte there are also largest museum collections providing [National Museum of Natural History, Washing- for accumulation and keeping of the materials there. ton, USA] – 5500 Stück (POINAR, 1992), darunter The significance of these collections is also deter- 43 Holotypen. mined by keeping type materials as the main carriers 2. Staatliches Museum für Naturkunde, Stutt‑ of the taxonomic information. Below is the list of the gart, Deutschland [Natural History Museum, Stutt- most important collections: gart, Germany] – 4600 Stück (POINAR, 1992). 1. National Museum of Natural History, Wash- 3. Florida State Collection of Arthropods, ington, USA – 5500 items. (POINAR, 1992), among Florida Department of Agriculture, Gainesville, them there are 43 holotypes of species described on USA – 3500 Stück (POINAR, 1992), 11 Holotypen. the basis of studying the Dominican amber. 4. Amerikanisches Museum für Naturgeschich‑ 2. Natural History Museum, Stuttgart, Ger‑ te, New-York, USA [American Museum of Natural many – 4600 items. (POINAR, 1992). History, New York, USA] – 2000 Stück (POINAR, 3. Florida State Collection of Arthropods, Flor‑ 1992), 55 Holotypen. Insgesamt werden im Museum ida Department of Agriculture, Gainesville, USA 172 Holotypen in verschiedenen bernsteinähnlichen – 3500 items. (POINAR, 1992), 11 holotypes. Harzen aufbewahrt. 4. American Museum of Natural History, New 5. Universität im Bundesstaat Oregon [Oregon York, USA – 2000 items. (POINAR, 1992), 172 ho- State University] – 139 Holotypen. Heute befinden lotypes. sich die Typusmaterialien in der privaten Samm- 5. Oregon State University, USA – 139 holo- lung von J. Poinar. In der Zukunft ist aber ihre Über- types. A private collection in the holding of Dr. gabe in die Sammlung der Universität im Bundes- George Poinar, purportedly to be donated to Oregon staat Oregon geplant. State University as a future date – 139 holotypes. 6. Museum für komparative Zoologie, Har‑ 6. Museum of Comparative Zoology, Harvard vard-Universität, Cambridge, USA [Museum of University, Cambridge, the USA – 28 holotypes, Comparative Zoology, Harvard University] – 28 Ho- all representing the family Formicidae (Hymenop- lotypen aus der Fam. Formicidae (Hymenoptera). tera). 7. Museum für Naturgeschichte, London, Eng‑ 7. TheN atural History Museum, London, Eng‑ land [The Natural History Museum, London, Eng- land – 630 items. (ROSS, 2004), 55 holotypes. land] – 630 Stück (ROSS, 2004), 55 Holotypen. 8. Geological Palaeontological Institute & 8. Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum, University of Hamburg, Germany – 325 Museum, Universität Hamburg, Deutschland items. (WEITSCHAT, 2004) – 4 holotypes. [Geological Palaeontological Institute & Museum, The other type materials are kept in smaller re- University of Hamburg, Germany] – 325 Stück serves of collections of natural history museums, (WEITSCHAT, 2004) – 4 Holotypen. universities and research institutions: Andere Typus-Exemplare gibt es in kleineren Dominican Republic Sammlungen einiger naturhistorischer Museen, Museum of Dominican amber, Puerto Plata – 2 Universitäten und wissenschaftlicher Einrichtungen: holotypes of the two species of the mutilids (Hym., Dominikanische Republik Mutilidae) described by G. Poinar. Bernsteinmuseum, Puerto Plata [Museum of Do- Brasil minican amber, Puerto Plata] – 2 Holotypen Hym., Medical Center, [Centro de Pesquisas Rene Ra- Mutilidae, die von G. Poinar beschrieben wurden. chou-Fiocruz], Belo Horizonte – 2 holotypes from Brasilien the family Psychodidae (Diptera). Centro de Pesquisas Rene Rachou-Fiocruz, Belo The USA Horizonte – 2 Holotypen aus der Fam. Psychodidae Bishop Museum, Honolulu – a holotype Sceloeno- (Diptera). pla dominicana (Col., Chrysomelidae). USA Field Museum of Natural History, Chicago – 3 Bishop Museum, Honolulu – Holotyp Sceloenopla holotypes of road beetles (Col., Staphylinidae). dominicana (Col., Chrysomelidae). Illinois Natural History Survey, Champaign, Illi- M. Field-Museum für Naturgeschichte [Field nois – houses a holotype of the first species described Museum of Natural History, Chicago] – 3 Holoty- from the Dominican amber, of the bee Proplebeia do- pen von Staphylinidae (Col., Staphylinidae). minicana. 32 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS

Illinois Natural History Survey, Champaign, University of Kansas Natural History Museum, Illinois – hier befindet sich der Holotyp der ersten Division of Entomology Lawrence, Kansas – two Do- beschriebenen fossilen Art im Dominikanischen minican amber holotypes and numerous holotypes Bernstein, der Biene Proplebeia dominicana. mostly Baltic and Cretaceous ambers. Naturhistorisches Museum der Kansas-Uni- University of Central Florida, Orlando – a ho- versität [University of Kansas Natural History lotype of the species Krocarites reflexa (Hemiptera, Museum, Lawrence, Kansas]. Zwei Holotypen aus Cicadellidae). Dominikanischem Bernstein; außerdem Typysma- University of Florida, Gainesville – a holotype terialien aus Baltischem Bernstein und Bernstein Discocoris dominicanus (Hemiptera, Thaumastocori- der Kreidezeit. dae). University of Central Florida, Orlando – Holo- California Academy of Sciences, San Francisco typ der Art Krocarites reflexa (Hem., Cicadellidae). – 3 holotypes. University of Florida, Gainesville – Holotyp Dis- Canada cocoris dominicanus (Hem., Thaumastocoridae). Lyman Entomological Museum, Quebec – 5 (all Akademie der Wissenschaften, California, San from the order Orthoptera). Francisco [California Academy of Sciences, San France Francisco] – 3 Holotypen. National Natural History Museum [Museum Kanada National d’Histoire Naturelle], Paris – a holotype Entomologisches Museum, Quebek [Lyman En- Oeclidius browni (Hem., Kinnaridae). tomological Museum, Quebec] – 5 Holotypen aus Austria der Ord. Orthoptera. Natural History Museum, [Naturhistorisches Frankreich Museum], Vienna – a holotype Oligocixia electrina Museum für Naturgeschichte, Paris [Museum (Hem., Cixiidae). National d’Histoire Naturelle, Paris] – Holotyp Oec- Local History Museum [Landesmuseum], Inns- lidius browni (Hem., Kinnaridae). bruck – a holotype of the species Mezira scheveni Österreich (Hem., Aradidae). Naturhistorisches Museum, Wien – Holotyp Oli- Spain gocixia electrina (Hem., Cixiidae). Museum of Science [Museu de la Ciencia], Bar- Landesmuseum, Innsbruck – Holotyp der Art celona – 4 holotypes. Mezira scheveni (Hem., Aradidae). Museum of Natural History [Museo de Ciencias Spanien Naturales], Valencia – a holotype of the species Otro- Museum für Wissenschaft [Museu de la Ciencia, acizzia soriae (Psyllidae). Barcelona] – 4 Holotypen. Switzerland Naturhistorisches Museum, Valencia [Museo de Institute of Environmental Sciences, University Ciencias Naturales de Valencia] – Holotyp der Art of Basel – 3 holotypes. Otroacizzia soriae (Psyllidae). Natural History Museum of Basel – a holotype Schweiz Leptothorax praecreolus (Hym., Formicidae). Institut für Umweltforschung der Universität Ba- Germany sel [Institute of Environmental Sciences, University Institute of Paleontology, Independent University of Basel] – 3 Holotypen. [Institut fur Palaontologie, Freie Universitat], Berlin Naturhistorisches Museum, Basel [Natural His- – a holotype Sceloenopla dominicana (Col., Chryso- tory Museum of Basel] – Holotyp Leptothorax prae- melidae). creolus (Hym., Formicidae). Museum [Deutsches Schopfungsmuseum] in Deutschland Hofheim on Taunus – a holotype of the speciesSuc - Institut für Paläontologie, Freie Universität, Ber- cinarisemus scheveni (Dip., Psychodidae) lin] – Holotyp Sceloenopla dominicana (Col., Chry- Senckenberg Museum, Frankfurt on Main – a ho- somelidae). lotype of the species Electromyrmococcus abductus Deutsches Schöpfungsmuseum, Hofheim am (family Pseudococcidae). Taunus – Holotyp der Art Succinarisemus scheveni University of Hildesheim [Universität (Dip., Psychodidae) Hildesheim] – 2 holotypes. Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 33

Senckenberg Museum, Frankfurt am Main – Ho- Italy lotyp der Art Electromyrmococcus abductus (Fam. Natural Science Museum [Museo Regionale di Pseudococcidae). Scienze Naturali], Torino – 7 holotypes from the or- Universität Hildesheim – 2 Holotypen. der Hymenoptera. Italien Poland Museum für Naturkunde, Turin [Museo Regio- Museum of Natural History, Krakow – a holotype nale di Scienze Naturali, Torino] – 7 Holotypen aus Oliarus kulickae (Hemiptera, Cixiidae). der Ord. Hymenoptera. China Polen University of Hangzhou] – a holotype of the spe- Museum für Naturgeschichte, Krakau [Muse- cies Archaeopristocera mikii (Hym., Bethylidae). um of Natural History, Krakow] – Holotyp Oliarus kulickae (Hem., Cixiidae). 6 private collections house a small number of ex- China emplary items: Universität Hangzhou [University Hangzhou] – Collection of J. Work, Oregon, USA – 3 holotypes. Holotyp der Art Archaeopristocera mikii (Hym., Collection of D. Lundberg, Amberica West Ltd., Bethylidae). Colorado, USA – 4 species from the family Dermes- tidae (Coleoptera). In sechs privaten Sammlungen gibt es einige we- Collection of M.Perez, Dominican Republic – nige Typus-Exemplare: a holotype of the species Trypoxylon dominicanum Sammlung J. WORK, Oregon, USA (Hym., Sphecidae). [Coll. J. WORK, Oregon, USA] – 3 Holotype. Collection of J. Scheven, Hagen, Germany – Sammlung D. Lundberg, GmbH «Amberica a holotype of the species Stichotrema dominicanum West», Colorado, USA [D. Lundberg, Amberica West (Strepsiptera). Ltd., Colorado, USA) – 4 Arten aus der Fam. Dermes- Collection of E. Morone, Turin, Italy – a holotype tidae (Coleoptera). Euglossa moronei (Hym., Apoidea). Sammlung M. Perez, Dominikanische Republik Collection of F.Vitali, Genova, Italy – 4 species of [coll. M. PEREZ, Dominican Republic] – Holotyp the order Coleoptera. der Art Trypoxylon dominicanum (Hym., Sphecidae). Collection of R. Szadziewski, Gdansk, Poland – Sammlung J. Scheven, Hagen, Deutschland a holotype of the species Stilobezzia dominicana (сoll. J. SCHEVEN, Hagen, Germany) – Holotyp der (Dip., Ceratopogonidae). Art Stichotrema dominicanum (Strepsiptera). Among private owners of type materials there Sammlung E. Morone, Turin, Italien are names of famous entomologists R. Szadziewski, [Coll. E. MORONE, Turin, Italy] – Holotyp Euglossa F. Vitali, M. Perez and others. A collector Douglas moronei (Hym., Apoidea). Lundberg, an owner of the Amberica West Ltd., is Sammlung F. Vitali [F. VITALI coll., Genova, Ita- well-known in the circles of amber lovers and profes- ly] – 4 Arten aus der Ord. Coleoptera. sionals as a connoisseur of fossil faunas of ambers. Sammlung R. Szadziewski [Coll. SZADZIEWS- As concerns museum collections, the overwhelming KI, Gdansk, Poland] – Holotyp der Art Stilobezzia majority of museums possessing type materials are dominicana (Dip., Ceratopogonidae). well aware of the «culture’ of treatment of taxonomic Unter den privaten Besitzern von Typus-Exem- materials, they have both scientific and technical fa- plaren befinden sich Namen bekannter Entomolo- cilities. Therefore, one can presume that there is no gen R. Szadziewski, F. Vitali, M. Perez u. a. Samm- threat of losing taxonomically important materials ler Duglas Lundberg («Amberica West» GmbH) from private and museum collections. gilt unter den Bernsteinfreunden und Fachleuten als guter Kenner von fossilen Faunen. Museums- Characteristic of the Dominican amber at the sammlungen, wo Typus-Exemplare aufbewahrt level of open taxonomy werden, sind in der Regel wissenschaftlich und The Dominican amber features incomparably technisch entsprechend ausgestattet. Darum kann larger as compared with the Baltic amber occur- man sicher sein, dass die wichtigen taxonomischen rence of inclusions. In the fossiliferous fractions of Materialien in Museen und privaten Sammlungen the Baltic amber the number of stones with integrate nicht verloren gehen. inclusions and with inclusions with negligible faults 34 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS

Vergleichende Charakteristik des Dominikani‑ numbers not more than 6% (author’s data). In the schen und Baltischen Bernsteins Dominican amber the share of stones with inclusions Dominikanischer Bernstein ist viel reicher an In- is considerably larger (Figure 4) – usually within 50- klusen als Baltischer. In den insektenhaltigen Frakti- 60% and more. The quantitative analysis of pieces of onen des Baltischen Bernsteins kommen nur bis zu the Baltic amber with syninclusions (in terminology 6% Einschlüsse vor, die gut erhalten sind (eigene For- of J. Koteja) (KOTEJA, 1989) is shown in Figures 5. schungen des Autors). Im Dominikanischen Bern- In the Baltic amber the overwhelming majority of stein gibt es wesentlich mehr Einschlüsse (Abb. 4) – stones are pieces with single inclusions: the share of über 50–60%. Quantitative Analyse der Syninklusen stones with only one inclusion is approximately 80%, (J. KOTEJA, 1989) im Baltischen Bernstein ist auf the amount of stones containing 4 and 5 syninclu- den Abb. 5 zu sehen. Vorwiegend sind im Baltischen sions is considerably smaller – within 2-4 % (Figures Bernstein Stücke mit nur einem Einschluss (ca. 80%) 6). While the Dominican amber, besides the fivefold vertreten, die Menge der Steine mit 4–5 Syninklusen predominance in the number of stones with inclu- beläuft sich auf 2–4% (Abb. 6). Der Dominikanische sions, 3-4 times surpasses the Baltic amber in the Bernstein enthält fünfmal mehr Einschlüsse als der amount of specimen in individual stones. Baltische. Es kommen drei- bis viermal häufiger Stei- ne mit mehreren Individuen vor. 273; 12% Число кусков балтийского янтаря 50 содержащих одно включение. 40 Число камней содержащих два 30 включения и более.

20 1981; 88%

10 Anzahl der Baltischen Bernsteinbrocken mit je einer Inkluse Number of Baltic Amber pieces with single inclusions 0 Р1 Anzahl der Steine mit je zwei oder mehr Einschlüssen Baltischer Bernstein Number of Baltic Amber pieces with two and more inclusions БBalticалтий Amberский янтарь Dominikanischer Bernstein ДDominicanоминикан Amberский янтарь Abb. 5. Syninklusen im Baltischen Bernstein (Materialien des Bernsteinmuseums in Kaliningrad) Abb.4. Menge der Steine mit Einschlüssen im Dominikanischen und Baltischen Bernstein Figure 5. Occurrence of syninclusions in the Baltic amber; on the materials of the Kaliningrad Figure 4. Occurrence of stones with inclusions Amber Museum in the Dominican and Baltic amber

Unterschiede zwischen den Faunen des Balti- The differences of faunas of the Baltic and Do- schen und des Dominikanischen Bernsteins sind minican amber are striking even at a glance. Almost sogar mit bloßem Auge erkennbar. Fast jährlich annually popular literature and Internet portals pub- werden in populärwissenschaftlichen Zeitschrif- lish information about new finds of the vertebrate in ten und im Internet Berichte über neue Funde von the Dominican amber. The genus Eleutherodactylus Wirbeltieren im Dominikanischen Bernstein veröf- sp. (Amphibia, Leptodactylidae) described by G. Poin- fentlicht. 1987 wurden zum ersten Mal Amphibien ar and D. Cannatella (POINAR & CANNATELLA, (Eleutherodactylus sp., Leptodactylidae, Amphibia) 1987). The most important specimen of Anolis and in Dominikanischem Bernstein festgestellt (POI- Eleutherodactylus discussed and figured in GRIMAL- NAR & CANNATELLA, 1987). Illustrationen und DI, 1996 and the important paper by DE GUIEROZ biologische Analyse der Gattung Eleutherodactylus et al., 1998. The amazing discovery of mammal wurden von D. Grimaldi (GRIMALDI, 1996) und De bones in Dominican amber are the most important Quieroz (DE QUIEROZ et al.,1998) durchgeführt. vertebrate discovery in amber ever (MACPHEE & Entomologen Macphe und Grimaldi (MACPHEE & GRIMALDI, 1998). Fragments of vertebrate animals Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 35

Abb. 6. Anzahl der Stücke mit ver- 4% 2% ЧиAnzahlсло ка derмн еSteineй сод mitерж jeа щ их 15% Number of pieces with schiedener Zahl der Syninklusen im 2 включения (217 ед.) 2 Einschlüssen (217 Stück) Baltischen Bernstein (Materialien des 2 inclusions (217 pieces) 3 включения (40 ед.) Bernsteinmuseums in Kaliningrad) 3 Einschlüssen (40 Stück) 4 в3к inclusionsлючения (40(10 pieces)ед.) Figure 6. Ratio of stones with dif- 4 Einschlüssen (10 Stück) 4 inclusions (10 pieces) ferent amount of syninclusions in the 79% 5 включений (6 ед.) 5 Einschlüssen (6 Stück) Baltic amber; on the materials of the 5 inclusions (6 pieces) Kaliningrad Amber Museum

GRIMALDI, 1998) berichteten über den bedeutends- are extremely rare in the Baltic amber. As regards ten Fund – 1998 veröffentlichten sie einen Artikel mit discovering more or less integrate organisms in the der Beschreibung der Säugetierknochen. Im Balti- Baltic amber, the information about such finds is usu- schen Bernstein kommen Fragmente der Wirbeltiere ally of sensational character. sehr selten vor. Berichte über gut erhaltene Wirbel- The fauna of the Dominican amber on the whole tiere im Baltischen Bernstein sind eher sensationell. features mass occurrence of tropical orders of in- In der Fauna des Dominikanischen Bernsteins sects: the most evident is the abundance of workers kommen in der Regel tropische Insekten vor, beson- and winged specimen of termite (order Isoptera). In ders zahlreich sind Termiten-Arbeiter und geflügelte the fauna of the Baltic amber the order Lepidoptera Termiten (Ord. Isoptera). Stachellose Bienen Meli- is represented by exclusively lower, primitive fami- ponini sind im Baltischen Bernstein nicht bekannt, lies. In the Dominican amber the higher families of während sie für die Fauna des Dominikanischen Lepidoptera are represented abundantly and diversely charakteristisch sind. In der Fauna des Baltischen (PEŇALVER & GRIMALDI, 2006). Bernsteins ist die Ordnung Lepidoptera nur durch All this is the evidence of the principal difference primitive Familien vertreten. Im Dominikanischen of conditions of formation of the subtropical Baltic Bernstein sieht man mehrere fortentwickelte Fami- and tropical Dominican ambers since these insects lien Lepidoptera (PENALVER & GRIMALDI, 2006). play a key role in the functioning of tropical rain- Dies zeugt von kardinalen Unterschieden zwi- forests (ZHERIKHIN, 1993). Termites reallocating schen den Entstehungsbedingungen des subtro- organic matter and ensuring aeration deeply along pischen Baltischen Bernsteins und des tropischen the whole of the soil section provide for the deep an- Dominikanischen, da diese Insekten eine entschei- choring of high tropical trees and thus their lasting dende Rolle für die Existenz der Regenwälder spielen fixation in the ground. An abundance of specialized (SHERICHIN, 1993). Die Termiten tragen zur Um- social bees in the tropics ensures a successful pollina- verteilung der organischen Stoffe und Lüftung des tion of plants under a closed forest cover where other Waldbodens bei, wodurch tiefere Verankerung der pollinators do not penetrate. Bäume möglich wird. Zahlreiche soziale stachellose An unexpected factual confirmation of the role Bienen bestäuben die Pflanzen im dichten tropischen of specialized pollinators was received quite recently Wald, wo es keine anderen Bestäuber gibt. (ENGEL, 1999). The only specialized pollinators doc- Ein tatsächlicher Beweis der Bedeutung von spe- umented from Dominican amber are the Euglossini, zialisierten Bestäubern wurde erst vor kurzem gelie- orchid bees. This tribe of bees only visits orchids and fert (ENGEL, 1999). Es wurden die Bestäuber von no other forms of flowers. A stingless beeProplebeia Orchideen – Bienen Tribus Euglossini, diese Bienen dominicana (Fig. 3) with pollinarium (a special body bestäuben nur Blüten der Orchideenarten. Im Domi- in which orchids develop pollen) stuck to its chest nikanischen Bernstein wurde die stachellose Biene was discovered in the Dominican amber (RAMÍREZ Proplebeia dominicana entdeckt (Foto 3), an derer et al., 2007). The significance of the pollinia onP. do- Brust ein Pollinarium (eine zumeist klebrige Pollen- minicana is not so mach the association with the bee masse, wie sie insbesondere von den Staubblättern since the bee is generalist, but instead the possibility der Orchideenarten zur Blüte ausgebildet wird) an- of using the pollinia to date the age of some particular geklebt war (RAMIREZ et al., 2007). groups of orchids. 36 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS

Photo 3. A stingless bee Proplebeia dominicana with pollinaria of archid plant (Nature, 2007. V. 448)

Before this find orchids had been almost un- known in the fossil state. The structure of the pol- linarium allowed to refer the fossil plant to a specific group within the family of the archid and even to specify its closest modern relatives – the orchids of the genera Kreodanthus and Microchilus. The find tes- Foto 3. Stachellose Biene Proplebeia dominicana tifies to a close biological link of pollinators with the mit Pollinarien einer Orchidee (aus der Zeitschrift flora of the lower layer of the tropical forest without «Nature», 2007. V. 448) which the existence of the Dominican amber-bearing Vorher waren fossile Orchideen unbekannt. Nach biota would have been impossible. A more signifi- dem Aufbau des Pollinariums wurde die Pflanze ei- cant use of Dominican amber fossils to infer plant ner konkreten Gruppe in der Familie der Orchideen diversity in the Dominican amber forest was the dis- zugerechnet. Ihre näheren modernen Verwandten covery of fig wasps (PEŇALVER et al., 2006) which sind Orchideen der Gattungen Kreodanthus und documented the presence of specialized pollinators Microchilus. Der Fund zeugt von enger biologi- of fig trees and also documented their association scher Verbindung zwischen den Bestäubern und with fossilized pollen of fig trees. Pflanzen der unteren Schichten im tropischen Wald, ohne die die Existenz der im Bernstein vorhandenen Characteristic of the Dominican amber fauna Dominikanischen Fauna nicht möglich wäre. at the generic level Der bedeutendste Fund, der für die Verbindung The generic composition is represented by 321 zwischen den spezialisierten Bestäubern und Pflan- genera of insects, among them only 68 genera have zen zeugt, wurde von E. Penalver und anderen (PE- not survived until the present day (21%). The pre- NALVER et al., 2006) entdeckt. Es wurde bewiesen, dominant is obviously the recent element – 253 gen- dass im Dominikanischen Bernsteinwald speziali- era (approximately 79%). The difference from the sierte Feigenwespen Fam. Agaonidae (Hym., Chal- Baltic amber where the share of the recent element cidoidea) mit Spuren von Feigenstaub (Gatt. Ficus) is estimated at approximately 50% (RODENDORF, lebten. Alle Arten dieser Familie sind Phytophagen ZHERIKHIN, 1974) is obvious (Figure 7). und entwickeln sich im den Fruchten von Wildfei- gen, die von ihnen auch bestäubt werden. Figure 7. Ratio of recent and fossil genera in the Dominican amber. The share of fossil genera Charakteristik der Gattungen in der Fauna is marked with red, the recent ones are marked des Dominikanischen Bernsteins with blue Im Dominikanischen Bernstein sind 321 Insek- tengattungen vertreten, nur 68 davon sind heute ausgestorben (21%). Rezente Gattungen dominie- 68; 21% ren – 253 (79%). Ein deutlicher Unterschied zum Baltischen Bernstein, in dem der Anteil rezenter Gattungen nur 50% beträgt (RODENRORF, SHERI- CHIN, 1974) ist zu bemerken (Abb. 7).

Abb. 7. Korrelation zwischen den rezenten und fossilen Gattungen im Dominikanischen Bernstein. Rot ist der Anteil der fossilen Gattungen, blau – der rezenten Gattungen 253; 79% Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 37

Moderne Fauna Recent Fauna

Sic A

China A

Mexikanischer Bernstein Mexican Amber

Dominikanischer Bernstein Dominican Amber Baltischer Bernstein Baltic Amber Kanadischer Bernstein Canadian Amber Taimyr-Bernstein Siberian (Taimyr) Amber USA (Creataceous)A

Burmesischer Bernstein Burmese Amber Culex Limonia Cratyna Dilophus Metopina Polymera Taxorhina Megaselia Gonomyia Lutzomyia Culicoides Palpomyia Dasyhelea Stilobezzia Trichomyia Trichomyia Corethrella Forcipomyia Dohrniphora Dicranomyla Mycetobia Pachygaster Nemapalpus Gnophomyia Styringomyia Atrichopogon Brachypogon Tetragoneura Procolobostema Elephantomia

Bibionidae Sciaridae Anisopodidae Corethrellidae Culicidae Stratiomyidae Limoniidae Mycetophilidae Psychododae Scatopsidae Corethrellidae Phoridae

Abb. 8. Verwandtschaft der Gattungen im Dominikanischen Bernstein Figure 8. Generic links of the Dominican amber

Gattungen aus der Kreide bilden eine kleine, aber The genera of the cretaceous origin is an incon- sehr wichtige Gruppe der Fam. Limoniidae (Gattun- siderable in number but a very important group of gen Limonia и Polymera), Psychodidae (Gattung genera from the family Limoniidae (genera Limonia Trichomyia), Ceratopogonidae (Gattungen Culicoi- and Polymera), Psychodidae (genus Trichomyia), Cer- des, Forcipomyia, Dohrniphora и Metopina). Gene- atopogonidae (genera Culicoides, Forcipomyia, Dohr- tische Verwandtschaft dieser Gattungen ist auf Abb. niphora and Metopina). The links of these genera are 8 zu sehen. Gattungen, die auch in anderen fossilen shown in Figure 8. Among the genera having links Harzen vorhanden sind, stammen aus dem Eozän with other resins most of the genera are of the Eocene und wurden erstmals im Baltischen Bernstein festge- origin, for the first time in the paleontological record stellt. Im Baltischen und Dominikanischen Bernstein they appeared in the Baltic amber. The transitions gibt es 24 identische Gattungen. Im geographisch «Baltic amber – Dominican amber» turned out to näheren Mexikanischen Bernstein ist die Zahl der be most numerous – 24 genera. In the geographically gleichen Gattungen viel geringer – nur fünf. Interes- close and similar in age Mexican amber the number sant ist es, dass alle Taxa zu rezenten Gattungen ge- of common genera is considerably smaller – 5 genera. hören. In der Zukunft werden hoffentlich auch fossile It is interesting that among the taxa under consider- Gattungen entdeckt. ation there are no fossil genera; perhaps with further research of the resins faunas such genera could be 67 spezifische Gattungen sind ausgestorben und discovered. kommen nur im Dominikanischen Bernstein vor. Sie sind für den Dominikanischen Bernstein charakte- The genera occurring «only here» are a specific ristisch. Rezente Gattungen, die erst im Dominikani- generic fauna. These are extinct genera that have only schen Bernstein festgestellt wurden, sind besonders been noticed in the Dominican amber. Altogether 38 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS zahlreich – 255. Diese Gattungen sind in anderen, this group comprises of 67 genera. The origin of this älteren fossilen Harzen noch nicht bekannt. element presumably refers to the period of forma- tion of the Dominican amber that is why the generic Der Autor bedankt sich bei Prof., Dr. Michael S. stratum for all of them is the Dominican amber. The Engel (University of Kansas, Lawrence, USA) für die recent genera that for the first time appeared in the wichtigen Ratschläge und Bemerkungen paleontological record in the Dominican amber are the most numerous group that includes 255 genera. LITERATURVERZEICHNIS These genera are still unknown in the other, earlier ARILLO A. & ORTUŇO V. M., 2005. Catalogue of fossil resins. fossil insect species described from Dominican amber (Miocene). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B The author is grateful to Prof., Dr. Michael S. 352, 1–68. Engel (University of Kansas, Lawrence, USA) for BARONI URBANI C. & SAUNDERS J. B. 1980. The insightful commentary on the manuscript. fauna of the Dominican Republic amber: the present status of knowledge. Proc. Ninth Caribbean Geological Confer- references enc, Danto Dominigo. P. 213–23. ARILLO A. & ORTUŇO V.M., 2005. Catalogue of BRODZINSKY J. 1985. Fossils in Dominican amber. fossil insect species described from Dominican amber Fossils Quart. P. 29–40. (Miocene). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B CONNINGHAM A., GAY I. D., OEHIS- 352, 1-68. CHLAGER A. C. & LANGENHEIM H. 1983. 13CNMR BARONI URBANI C. & SAUNDERS J.B., 1980. The and IR analyses of structure, aging and botanical origin fauna of the Dominican Republic amber: the present status of Dominican and Mexican ambers. Phytochemistry. 22, of knowledge. Proc. Ninth Caribbean Geological Confer- 965–968. ence, Danto Dominigo. 213-23. ENGEL M. S., GRIMALDI D. A. & KRISHNA K. 2007. BRODZINSKY J., 1985. Fossils in Dominican amber. A synopsis of Baltic amber termites (Isoptera). Stuttgarter Fossils Quart., 29-40. Beiträge zur Naturkunde, Serie. 372, 1–20. CONNINGHAM A., GAY I.D., OEHISCHLAGER ENGEL M. S. 2001. A monograph of the Baltic Amber A.C. & LANGENHEIM H., 1983. 13CNMR and IR analy- bees and evolution of the Apoidea (Hymenoptera). Bulletin ses of structure, aging and botanical origin of Dominican American Museum of Natural History. 259, 192. and Mexican ambers. Phytochemistry, 22, 965-968. EVENHUIS N. L. 1994. Catalogue of the Fossil Flies of DAVIS S.R. & ENGEL M.S. 2007. Cossonine weevils the World (Insecta: Diptera). Leiden: Backhuys Publica- in Dominican amber (Coleoptera: Curculionidae). Linzer tion. 600p. Biologische Beiträge, 39 (2), 803-820. GRIMALDI D. 1993. Fossol Periscelididae (Diptera). DE QUEIROZ D., CHU L-R. & JONATHAN B. LO- Proc. Entomol. Soc. Wash. 95 (3), 384–403. SOS J.B., 1998. A Second Anolis Lizard in Dominican HUBER F. M. & LANGENHEIM J. 1986. Dominican Amber and the Systematics and Ecological Morphology amber tree had African ancestors. Geotimes. 31, 8–10. of Dominican Amber Anoles. Am. Mus. Nov., 3249, 1-23. KOTEJA J. 1989. Syninclusions. Wrostek Inclusion. 8, EVENHUIS N.L., 1994. Catalogue of the Fossil Flies of the 7–8. World (Insecta: Diptera). Leiden: Backhuys Publication, 600p. LAMBERT J. B., FRYE J. S. & POINAR G. O., 1985. ENGEL M.S., 2001. A monograph of the Baltic Amber Amber from the Dominican Republic: analysis of nucle- bees and evolution of the Apoidea (Hymenoptera). Bull. ar magnetic resonance spectroscopy. Archaeometry 27, Am. Mus. Nat. His., 259, 192p. 43–51. ENGEL M.S., GRIMALDI D.A. & KRISHNA K., 2007. LANGENHEIM J. H. 1964. Present status of botanical A synopsis of Baltic amber termites (Isoptera). Stuttgarter studies of ambers. Botanical Museum Leaflets, Harvard Beiträge zur Naturkunde, 372, 1-20. University. 20, 225–287. ENGEL M.S. & KRISHNA K., 2007. Drywood termites LENGWELLER W. 1939. Minerals in the Dominican in Dominican amber (Isoptera: Kalotermitidae). Beiträge Republic. Rocks and Minerals. 14, 212–3. zur Entomologie, 57 (2), 263-275. PENALVER E. & GRIMALDI D. 2006. New data on GRIMALDI D. A., 1995. The age of Dominican amber. Miocene butterflies in Dominican amber (Lepidoptera, In: Anderson, K.B. & J.C. Crelling (eds). Amber, resinites, Riodinidae & Nymphalidae) with the description of a new and fossil resins: Washington D.C., Am. Chem. Soc. Symp., nymphalid. American Museum Novitiates. 3519, 1–17. 203-217. Andranik Manukyan · The PALEOFAUNA OF the Dominican amber The present state of knowledge 39

POINAR G. O. 1991 Hymenaea protera sp. n. (Legu- GRIMALDI D. A., 1996. Amber: window to the past. minosae, Caesalpinioideae) from Dominican amber has New York: H. Abrams & American Museum of Natural African affinities. Experientia. 47, 1075–1082. History. 216p. POINAR G. & POINAR R. 2001. The Amber forest. A GRIMALDI D. A. & MATHIS W. N., 1993. Fossil Reconstruction of a Vanished Word. Princeton University periscelididae (Diptera). Proc. Entomol. Soc. Wash., 95(3), Press. 230 p. 384-403. POINAR G. O. & HEVERKAMP J. 1985. Use of py- HUBER F.M. & LANGENHEIM J., 1986. Dominican rolysis mass spectrometry in the identification of amber amber tree had African ancestors. Geotimes, 31, 8-10. samples. J. Baltic Studies. 16., 210–221. ITURRALDE-VINENT M. A. & MACPHEE R. D. E. POINAR G. O.,1992. Life in Amber. Stenford Univ. 1996. Age and paleogeographical origin of Dominican am- Press. Stenford. 350 p. ber. Science, 273, 1850–1852. RAMÍREZ S. R., GRAVENDEEL B., SINGER R. B., ITURRALDE-VINENT M. A. & MACPHEE R. D. E. MARSHALL C. R. & PIERCE N. E., 2007. Dating the origin 1999. Paleogeography of the Caribbean region: Implica- of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator. tions for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Nature. 448, 1042–1045. Museum of Natural History, 238, 1-95. RODENDORF B. B., ZHERIKHIN V. V., 1974. Paleon- KOTEJA J., 1989. Syninclusions. Wrostek Inclusion, 8, 7-8. tologija i ochrana prirody. Priroda. 5, 82–91. [auf Russisch]. KRISHNA K. & GRIMALDI D.A. 2009. Diverse Rhi- ROSS A. J. 2004. The History of the Amber Collection notermitidae and Termitidae (Isoptera) in Dominican am- at The Natural History Museum, London. Amberif 2004. ber. American Museum Novitates, 3640, 1-48. Amber in Collections. 7–9. LAMBERT J.B., FRYE J.S. & POINAR G.O., 1985. Am- SANDERSON M. W. & FARR T. H. 1960. Amber ber from the Dominican Republic: analysis of nuclear mag- with insects and plant inclusions from the Dominican Re- netic resonance spectroscopy. Archaeometry, 27, 43-51. spublic. Science. 131. LANGENHEIM J.H., 1964. Present status of botanical SCHLEE D. & GLÖCKNER W., 1978. Bernstein. Stutt- studies of ambers. Botanical Museum Leaflets, Harvard garter Beiitr. Naturk. (Serie C). 8, 1–72. University, 20, 225-287. WEITSCHAT W. 1997. Bitterfelder Berntein – ein LENGWELLER W., 1939. Minerals in the Dominican eozäner Bernstein auf miozäner Lagerstätte. Metalla (Son- Republic. Rocks and Minerals, 14, 212-3. derheft). 66, 71–84. MACPHEE R.D.E. & GRIMALDI D., 1998. Mammal WEITSCHAT W., 2004. Amber collection of the Geo- bones in Dominican amber. Nature, 380, 489-490. logical-Palaeontological Institute & Museum, University of PENALVER E. & GRIMALDI D., 2006. New data on Hamburg (Germany). Amberif, 2004, P. 10–12. Miocene butterflies in Dominican amber (Lepidoptera, WILLE A. & CHANDLER L. C., 1964. A new stingless Riodinidae & Nymphalidae) with the description of a new bee from the Tertiary of the Dominican Republic (Hyme- nymphalid. Am. Mus. Nov., 3519, 1-17. noptera, Meliponini). Revista de biologia tropical. 12 (2), POINAR G.O., 1991. Hymenaea protera sp. n. (Legu- 187–195. minosae, Caesalpinioideae) from Dominican amber has WOODRUFF R. E., 1994. Life or death in amber? In- African affinities. Experientia, 47, 1075-1082. secta Mundi. 8 (1), 136–142. POINAR G.O., 1992. Life in Amber. Stenford Univ. ZHERIKHIN V. V. 1993. Istorija bioma tropitschess- Press, 350p. kich doshdewych lessow. Shurn. Obsch. Biol. 54, 659–666. POINAR G.O. & HEVERKAMP J., 1985. Use of py- [auf Russisch]. rolysis mass spectrometry in the identification of amber ZHERIKHIN V. V., PONOMARENKO A. G., RASS- samples. J. Baltic Studies, 16, 210-221. NITSYN A. P. 2008. Wwedenije w paleoentomologiju. M.: POINAR G. & POINAR R., 2001. The Amber forest. A Towarischestwo nautschnych isdanij KMK. 371. [auf Rus- Reconstruction of a Vanished World. Princeton University sisch]. Press, 230p. ZHERIKHIN V. V., 1969. Soogeografitscheskije swjasi RAMÍREZ S.R., GRAVENDEEL B., SINGER R.B., paleogenowych nasekomych. Dokl. na 22‑m jeshegodnom MARSHALL C.R. & PIERCE N. E., 2007. Dating the origin tschtenii pamjati N. A. Hoilodowskogo, den 14. April 1969. of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator. Nauka, 29–88. [auf Russisch]. Nature, 448, 1042-1045. RODENDORF B.B. & ZHERIKHIN V.V., 1974. Palontologiya i okhrana prirody. Priroda, 5, 82-91 [in Russian]. 40 Andranik Manukyan · AKTUELLER STAND DER FORSCHUNG AN INKLUSEN DES DOMINIKANISCHEN BERNSTEINS

ROSS A.J., 2004. The History of the Amber Collection at The Natural History Museum, London. Amberif 2004. Amber in Collections, 7-9. SANDERSON M.W. & FARR T.H., 1960. Amber with insects and plant inclusions from the Dominican Republic. Science, P.131. SCHLEE D. & GLÖCKNER W., 1978. Bernstein. Stutt- garter Beiitr. Naturk. (Serie C), 8, 1-72. WEITSCHAT W., 1997. Bitterfelder Berntein – ein eozäner Bernstein auf miozäner Lagerstätte. Metalla (Son- derheft), 66, 71-84. WEITSCHAT W., 2004. Amber collection of the Geo- logical-Palaeontological Institute & Museum, University of Hamburg (Germany). Amberif, 2004, 10-12. WILLE A. & CHANDLER L.C., 1964. A new stingless bee from the Tertiary of the Dominican Republic (Hyme- noptera, Meliponini). Revista de biologia tropical, 12(2), 187-195. WOODRUFF R.E., 1994. Life or death in amber? In- secta Mundi, 8(1), 136-142. ZHERIKHIN V.V., 1969. Zoogeograficheskiye svyazi paleogenovykh nasekomykh. Paper presented at the 22nd annual reading dedicated to the memory of N.A. Kholod- kovsky, April 14, 1969, Nauka, 29-88 [in Russian]. ZHERIKHIN V.V., 1993. Istoriya bioma tropicheskikh dozhdevykh lesov. General Biology Journal. 54, 659-666 [in Russian]. ZHERIKHIN V.V., PONOMARENKO A.G. & RAS- NYTSYN A.P., 2008. Vvedeniye v paleoentomologiyu. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK. 371p. [in Russian]. КАТАЛОГ KATALOG CATALOGUE

Вес указан в граммах Das Gewicht ist in Gramm angegeben The weight is given in grams 42 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Голубой доминиканский янтарь. Вес 11,0 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 11.0 Blue Dominican amber. Weight 11.0

Голубой доминиканский янтарь. Вес 11,5 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 11.5 Blue Dominican amber. Weight 11.5

Голубой доминиканский янтарь. Вес 13,0 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 13.0 Blue Dominican amber. Weight 13.0

Голубой доминиканский янтарь. Вес 11,5 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 11.5 Blue Dominican amber. Weight 11.5 дм о Иниканский янтарь 43

Голубой доминиканский янтарь. Вес 14,0 Голубой доминиканский янтарь. Вес 15,5 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 14.0 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 15.5 Blue Dominican amber. Weight 14.0 Blue Dominican amber. Weight 15.5

Голубой доминиканский янтарь. Вес 15,0 Голубой доминиканский янтарь. Вес 17,5 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 15.0 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 17.5 Blue Dominican amber. Weight 15.0 Blue Dominican amber. Weight 17.5 44 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Морской доминиканский янтарь с баланитами. Вес 25,5 Dominikanischer Bernstein mit Balaniten. Gewicht 25.5 Marine Dominican amber with balanites. Weight 25.5

Голубой доминиканский янтарь. Вес 16,5 Blauer Dominikanischer Bernstein. Gewicht 16.5 Blue Dominican amber. Weight 16.5

Слоистый доминиканский янтарь. Вес 40,5 Слоистый доминиканский янтарь. Вес 46,5 Dominikanischer Bernstein, Schlaube. Dominikanischer Bernstein, Schlaube. Gewicht 40.5 Gewicht 46.5 Schistous Dominican amber. Weight 40.5 Schistous Dominican amber. Weight 46.5 дм о Иниканский янтарь 45

Слоистый доминиканский янтарь. Вес 58,0 Желтый доминиканский янтарь, Dominikanischer Bernstein, Schlaube частично полированный. Вес 205,0 Gewicht 58.0 Gelber Dominikanischer Bernstein, teilweise poliert. Gewicht 205.0 Schistous Dominican amber. Weight 58.0 Yellow Dominican amber, рartially polished Weight 205.0

Голубой доминиканский янтарь, Голубой доминиканский янтарь, частично полированный. Вес 11,5 полированный. Вес 213,0 Blauer Dominikanischer Bernstein, Blauer Dominikanischer Bernstein, teilweise poliert. Gewicht 11.5 poliert. Gewicht 213.0 Blue Dominican amber, partially polished Blue Dominican amber, polished. Weight 213.0 Weight 11.5 46 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Голубой доминиканский янтарь, Красный доминиканский янтарь, полированный. Вес 82,0 частично полированный. Вес 607,0 Blauer Dominikanischer Bernstein, Roter Dominikanischer Bernstein, poliert. Gewicht 82.0 teilweise poliert. Gewicht 607.0 Blue Dominican amber, polished. Weight 82.0 Red Dominican amber, partially polished Weight 607.0

Голубой доминиканский янтарь, c коркой, частично полированный. Вес 658,0 Blauer Dominikanischer Bernstein, mit Kruste, teilweise poliert. Gewicht 658.0 Blue Dominican amber, with crust, partially polished. Weight 658.0 дм о Иниканский янтарь 47

Голубой доминиканский янтарь, с коркой, частично полированный. Вес 900,0 Blauer Dominikanischer Bernstein, mit Kruste, teilweise poliert. Gewicht 900.0 Blue Dominican amber, with crust, partially polished. Weight 900.0

Красный доминиканский янтарь. Вес 617,0 Roter Dominikanischer Bernstein. Gewicht 617.0 Red Dominican amber. Weight 617.0 48 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Доминиканский янтарь в материнской породе. Вес 362,0 Dominikanischer Bernstein im Muttergestein. Gewicht 362.0 Dominican amber in mother rock. Weight 362.0

Доминиканский янтарь в материнской породе. Вес 456,0 Dominikanischer Bernstein im Muttergestein. Gewicht 456.0 Dominican amber in mother rock. Weight 456.0

Доминиканский янтарь в материнской породе. Восточные Кордильеры. Вес 4900,0 Dominikanischer Bernstein im Muttergestein. Ostkordillere. Gewicht 4900.0 Dominican amber in mother rock. East Cordilleras. Weight 4900.0 дм о Иниканский янтарь 49

Доминиканский янтарь. Западные Кордильеры. Вес 7800,0 Dominikanischer Bernstein. Westkordillere. Gewicht 7800.0 Dominican amber. West Cordilleras. Weight 7800.0

Доминиканский янтарь в материнской породе. Западные Кордильеры. Вес 5200,0 Dominikanischer Bernstein im Muttergestein. Westkordillere Gewicht 5200.0 Dominican amber in mother rock. West Cordilleras Weight 5200.0 50 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Цветок Hymenaea protera, продуцента Лист Hymenaea protera , продуцента доминиканского янтаря доминиканского янтаря Blüte von Hymenaea protera, dem Harzproduzent Blatt von Hymenaea protera, dem Harzproduzent des Dominikanischen Bernsteins des Dominikanischen Bernsteins Flower of Hymenaea protera, of Dominican Leaf of Hymenaea protera, of Dominican amber producer amber producer

Крылатые термиты (Isoptera) Термиты (Isoptera) в пузырьках газов Geflügelte Termiten (Isoptera) Termiten (Isoptera) mit Gasblasen Winged termites (Isoptera) Termites (Isoptera) in gas bubbles дм о Иниканский янтарь 51

Термиты-солдаты (Isoptera, Nasutitermes) Грибной комарик (Diptera, Mycetophilidae) Nasensoldaten (Isoptera, Nasutitermes) Pilzmücke (Diptera, Mycetophilidae) Termite soldiers (Isoptera, Nasutitermes) Fungus gnat (Diptera, Mycetophilidae)

Мухи-фориды (Diptera, Phoridae) Муха-шаровка (Diptera, Acroceridae) Buckelfliegen (Diptera, Phoridae) Kugelfliege (Diptera, Acroceridae) Scuttle flies (Diptera, Phoridae) Small-headed fly (Diptera, Acroceridae) 52 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Псевдоскорпион (Arachnida, Pseudoscorpiones) в форезии. Использует для расселения жука семейства Platypodidae Phoresie eines Pseudoskorpions. Der Pseudoskorpion benutzt einen Kernholzkäfer als Transpotrmittel Жук-короед (Coleoptera, Platypodidae) Pseudoscorpione (Arachnida, Pseudoscorpiones) Kernholzkäfer (Coleoptera, Platypodidae) in phoresia. Pseudoscorpione is making use of the Bark beetle (Coleoptera, Platypodidae) beetle of the Platypodidae family for dispersal

Муравей, переносящий куколку (Hymenoptera, Formicidae) Ameise beim Transport einer Puppe (Hymenoptera, Formicidae) Ant carrying a pupa (Hymenoptera, Formicidae) Личинка аскалафиды (Neuroptera, Ascalapidae) Larve eines Schmetterlingshaften (Neuroptera, Ascalaphidae) Ascalapidae larva (Neuroptera, Ascalapidae) дм о Иниканский янтарь 53

Сеноед (Psocoptera) Staublaus (Psocoptera) Book lice (Psocoptera)

Безжальная пчела (Hymenoptera, Apidae) Stachellose Biene (Hymenoptera, Apidae) Stingless bee (Hymenoptera, Apidae)

Покрытосеменные растения, цветки (Angiospermae) Bedecktsamer, Blüten (Angiospermae) Angiosperm, flowers (Angiospermae)

Поденка (Ephemeroptera) Eintagsfliege (Ephemeroptera) May fly (Ephemeroptera) 54 DominikanischeR Bernstein · Dominican amber

Крылатая цикада (Auchenorrhyncha) Geflügelte Zikade (Auchenorrhyncha) Winged cicada (Auchenorrhyncha)

Печёночный мох (Bryophyta) Lebermoos (Bryophyta) Liverwort (Bryophyta)

Личинка уховертки (Dermaptera) Ohrwurmlarve (Dermaptera) Earwig larva (Dermaptera)

Комар-разноножка (Diptera, Anisopodidae) Fenstermücke (Diptera, Anisopodidae) Wood gnat (Diptera, Anisopodidae) дм о Иниканский янтарь 55

Рабочий муравей в сетях паука Ameise-Arbeiterin im Spinnennetz Ant worker in spider’s web

Рабочие муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Ameisen-Arbeiterinnen (Hymenoptera, Formicidae) Ant workers (Hymenoptera, Formicidae)

Жук-короед (Coleoptera, Scolytidae) Borkenkäfer (Coleoptera, Platypodidae) Bark bettle (Coleoptera, Scolytidae) КАЛИНИНГРАДСКИЙ МУЗЕЙ ЯНТАРЯ KALININGRADER BERNSTEINMUSEUM

Единственный в России Музей янтаря был открыт в 1979 Das einzige Bernsteinmuseum in Russland wurde 1979 году. Он расположен в центре Калининграда на берегу озера eröffnet. Es befindet sich im Zentrum Kaliningrads am Ufer des Верхнее в крепостной башне середины ХIХ века. Werchneje-Sees in einem Festungsturm der Mitte des 19. Jahr- Башня была построена в 1853 году в неоготическом стиле hunderts. под руководством разработчика общего плана крепостных Der Turm wurde 1853 in neugotischem Stil unter der Leitung сооружений Кёнигсберга шефа инженерного корпуса Эрнста des Ingenjeurs, der das Projekt der Festungsanlagen in Königsberg Людвига фон Астера и входила в систему городских оборо- entwickelte, Ernst-Ludwig von Asters gebaut. Der Turm bekam нительных укреплений. Она носила имя прусского генерал- den Namen von Generalfeldmarschall Friedrich Karl Dohna, der фельдмаршала Фридриха Карла Дона, участника освободи- an dem Befreiungskrieg gegen Napoleon Teil nahm. Das Gebäude тельной войны против наполеоновского нашествия. Здание ist auch ein Denkmal des Großen Vaterländischen Krieges. является также памятником Великой Отечественной войны. Das Bernsteinmuseum ist ein «Ein-Mineral»-Museum. Die Музей янтаря – это музей одного минерала. Экспозиция Ausstellung ist in drei Etagen des Gebäudes untergebracht mit der расположена на трех этажах здания общей площадью около Gesamtfläche von ca. 1000 Quadratmeter. Inhaltlich wird sie in 1000 кв. метров. По содержанию она делится на естественно- zwei Teile geteilt – den naturwissenschaftlichen und den kulturhis- научную и культурно-историческую части. torischen. In der naturwissenschaftlichen Abteilung sind nach Ge- В естественнонаучном разделе представлены различные wicht, Farbe und Durchsichtigkeitsgrad verschiedene Bernstein- по весу, цветовой гамме, степени прозрачности образцы ян- brocken ausgestellt. In unserer Sammlung gibt es das zweitgrößte таря. В нашем собрании находится второй по величине «сол- Stück Bernstein in der Welt, es wiegt 4 Kilo 280 Gramm. Einen нечный камень» в мире: его вес – 4 кг 280 г. Значительную bedeutenden Teil der Sammlung bilden Einschlüsse: Insekten, часть коллекции составляют образцы янтаря с включениями Spinnentiere und Pflanzenreste, die vor ca. 40 Mio Jahren in das насекомых, пауков и растительных остатков, попавших около noch flüssige Harz gerieten. Inklusen sind ein wichtiges paläonto- 40 млн лет назад в некогда жидкую и вязкую смолу. Инклю- logisches Material für die Erforschung der Vergangenheit der Erde. зы являются важным палеонтологическим материалом для In der kulturhistorischen Abteilung sind Schmucksachen изучения прошлого Земли. und Alltagsgegenstände aus Bernstein vom Neolithikum bis zu В культурно-историческом разделе собраны украшения и unserer Zeit ausgestellt. Von besonderem Wert sind die einzig- предметы быта из янтаря от эпохи неолита до наших дней. Осо- artigen Werke der Meister des 17. und 18. Jahrhunderts, die dem бую ценность представляют уникальные произведения мастеров Museum von der Rüstkammer des Moskauer Kremls übergeben XVII-XVIII веков, переданные в дар музею Оружейной палатой worden sind. Sie werden durch moderne Kopien der alten Bern- Московского Кремля. Они дополнены современными копиями steingegenstände, Fragmente des berühmten, nach dem Zweiten старинных янтарных предметов, воссозданными фрагментами Weltkrieg verloren gegangenen Bernsteinzimmers und Originale знаменитой, пропавшей во время Второй мировой войны Янтар- des 19. – ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts ergänzt. Ein großer ной комнаты и подлинными изделиями XIX – первой половины Ausstellungskomplex ist dem Kaliningrader Bernsteinkombinat ХХ века. Большой экспозиционный комплекс посвящен Кали- gewidmet, dem einzigen Betrieb in der Welt, wo Bernstein indus- нинградскому янтарному комбинату – единственному предпри- triell gefördert und bearbeitet wird. ятию в мире с полным циклом добычи и переработки янтаря. Ein bedeutender Teil der Sammlung sind Werke der mo- Значительная часть экспозиции - это работы современ- dernen Bernsteinmeister aus Russland, Deutschland, Dänemark, ных художников России, Германии, Дании, Латвии, Литвы, Lettland, Litauen, Polen, der USA, Japan u.a. Das sind Schmuck- Польши, США, Японии: ювелирные украшения, мелкая пла- sachen, Kleinplastik, einzigartige Alltagsgegenstände. стика, эксклюзивные предметы обихода. Im Museum gibt es eine Bibliothek, ein Kommunikationszen- В музее работают библиотека, центр коммуникаций (зал trum (einen 70 Quadratmeter großen Saal), einen Souvenirladen, площадью 70 кв. метров), салон по продаже сувениров из ян- wo Bernstein und Druckerzeugnisse verkauft werden. таря и печатной продукции. KALININGRAD AMBER MUSEUM

This art depository was inaugurated in 1979, to become Russia’s first and only museum of amber. Located in the centre of Kaliningrad on the shore of Lake Verkhneye, it occupies a fortress tower dating from the mid-nineteenth century. It was built in 1853 in the Neo-Gothic style as part of the city’s overall system of defence – its construction was supervised by Ernst Ludwig von Aster, Commander of the Engineering Corps and the person who had engineered Koenigsberg’s mighty fortifications. The tower bore the name of Field Marshal-General Friedrich Karl Dohna, the Prussian soldier who had participated in the liberation war against Napoleon’s invasion. The building is also a monument of the Second World War (reverently called by the Russians their Great Patriotic War). The Amber Museum is a one-mineral treasury. The museum Адрес музея: exposition occupies three floors with a total space of 1,000 square 236016, г. Калининград, meters. Thematically, the display consists of two sections: one is devoted пл. Маршала Василевского, 1 to natural history and geology and the other to history and culture. Музей работает: 10.00 – 18.00 The natural history and geology collection features a wide variety Выходной: понедельник of the «sunny stone» exhibits for different categories of weight, colour Тел.: (4012) 46 65 50, (4012) 46 68 88 and transparency. Our collection boasts the world’s second largest e-mail: [email protected] amber nugget weighing 4.28 kilograms. The majority of the exhibits www.ambermuseum.ru in our collection are lumps of amber with inclusions of insects, spiders and plant remains that became encased in the then sticky liquid resin about 40 million years ago. The inclusions are important paleontological Anschrift des Museums: material for the study of the Earth’s past. Marschall Wassilewskij-Platz 1, The section of history and culture presents amber decorations 236016 Kaliningrad, Russland and household articles over a span from the New Stone Age up to Öffnungszeiten: 10.00 – 18.00 these days. Of special value are the unique works of art dating from Montags geschlossen the seventeenth and eighteenth centuries that the Museum received Tel.: +7(4012) 46 65 50, +7(4012) 46 68 88 as a present from the Armoury of the Moscow Kremlin. They are E-Mail: [email protected] supplemented by presentday copies of ancient amber masterpieces www.ambermuseum.ru and re-created fragments of the famous Amber Room lost during the Second World War; besides, some authentic items from the nineteenth and first half of the twentieth centuries are displayed. A large part of Museum Address: the exposition addresses the Kaliningrad Amber Factory, which is the 1, Marshal Vasilevsky Square only facility in the world with a full production cycle from the mining Kaliningrad, Russia, 236016 of amber down to its processing and art production. Museum Hours: 10:00 a.m. – 18:00 p.m. Most of the exposition conprises of works of modern artists from Closed: Monday Russia, Germany, Denmark, Latvia, Lithuania, Poland, the USA, Japan: Tel.: +7 (4012) 46 65 50, +7 (4012) 46 68 88 jewelry, small sculptures, exclusive interior articles. e-mail: [email protected] The Museum has a library, communications centre (about 70 sq.m) www.ambermuseum.ru and a store offering souvenirs made of amber as well as books and other printed matter. УДК 553.99 ББК 26.31 Д 663 ISBN 978-5-903920-10-5

Доминиканский янтарь Dominikanischer Bernstein Dominican Amber

© Калининградский музей янтаря, 2008 © Kaliningrader Bernsteinmuseum, 2008 © Kaliningrad Amber Museum, 2008 © Объединение по развитию Геолого-палеонтологического музея Гамбургского университета, 2008 © Verein zur Förderung des Geologisch-Paläontologischen Museums der Universität Hamburg, 2008 © Association for the development of the Geological Palaeontological Museum of Hamburg University, 2008

Дизайн, верстка, предпечатная подготовка, печать – Промышленная типография «Бизнес-Контакт» г. Калининград, ул. Нахимова 17 телефон (4012) 957570 E-mail: [email protected]

Подписано в печать 19.12.2008. Бумага магномат, формат 1/9 64х90 Тираж 500 экз.