Bol. San. Veg. Plagas, 24: 737-748, 1998

Biología del curculiónido ferruginoso de las palmeras Rhynchophorus ferrugineus (Olivier) en laboratorio y campo: ciclo en cautividad, peculiaridades biológicas en su zona de introducción en España y métodos biológicos de detección y posible control (Coleoptera: : Rhynchophorinae)

J. ESTEBAN-DURÁN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ

Se estudian, en condiciones de laboratorio y sobre caña de azúcar, diferentes pará- metros del ciclo biológico de Rhynchophorus ferrugineus (Olivier) (Coleóptera: Curcu- lionidae), especie recientemente introducida en España. En concreto, se ha estudiado la longevidad de los adultos, el potencial biótico o fecundidad, la fertilidad y mortalidad en fase de huevo, la duración de los desarrollos larvario y pupal y sus mortalidades asociadas, la duración total del ciclo biológico (o período de desarrollo total) y el rendi- miento de la cría (en condiciones de cría en masa y cría individual). Se ha examinado, en el área de la introducción (Almuñecar, Granada), el rango de especies de palmeras hospedantes, y se han analizado algunos de los resultados producidos por la red de trampas equipadas con sustancias atrayentes (feromona + cairomona) situada en el área de Almuñecar y aledaños. Los resultados indican cierta ligera reducción, en cuanto a los valores medios, de la longevidad de los adultos y del potencial biótico o fecundi- dad, y cierto alargamiento en la duración de las diferentes fases de desarrollo (y en el ciclo total) respecto a los datos aportados por la bibliografía. La principal planta hospe- dante en Almuñecar es canariensis (Palmaceae). Los adultos de R. ferrugi- neus muestran un sedentarismo muy acusado en su nueva zona de ocupación; se propo- ne alguna hipótesis que podría explicar este fenómeno, que deberá ser comprobada más adelante.

J. ESTEBAN-DURAN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ: Laborato- rio de Entomología, Departamento de Protección Vegetal, SGIT-INIA, Ctra. de La Co- ruña km 7, 28040 Madrid.

Palabras clave: Rhynchophorus ferrugineus, parámetros biológicos, control bioló- gico, cría en masa, captura en masa, plantas hospedantes, síntomas

INTRODUCCIÓN vestigaciones por parte del Departamento de Entomología de la Universidad de Almería La aparición y detección en España, du- y del Laboratorio de Entomología del Insti- rante 1995, del curculiónido ferruginoso de tuto Nacional de Investigaciones y Tecnolo- las palmeras, Rynchophorus ferrugineus gía Agraria (SGIT-INIA), Madrid, así como (Olivier) (BARRANCO et ai, 1996a, b), ori- las actuaciones pertinentes del Servicio de ginó la puesta en práctica de ciertas medidas Sanidad Vegetal de la Junta de Andalucía. tanto técnicas como administrativas encami- Aunque se precisaba conocer la bioecolo- nadas a determinar el alcance de los daños, gía del insecto y su distribución en España la distribución del insecto, la biología y los de la forma más detallada posible, la impor- métodos de control. Se iniciaron así las in- tancia del citado curculiónido como especie exótica introducida en Europa y potencial- car, Motril, Salobreña y La Herradura (Gra- mente muy dañina (véase ESTEBAN-DURÁN nada) en cuatro períodos diferentes desde et al., 1998b) exigió iniciar inmediatamente Abril de 1996 hasta Mayo de 1997. las medidas de control y aislamiento más El sustrato soporte y alimenticio de los efectivas. La aplicación de tratamientos in- insectos fue la caña de azúcar (Saccharum secticidas experimentales y la colocación de officinale L., Gramineae), ya empleada co- una red de trampas cebadas con atrayentes múnmente en la cría semiartificial de ésta y sintéticos (feromonas de agregación y sinér- otras especies del género Rhynchophorus gicos vegetales), así como el arranque y (RAHALKAR et a/., 1973, 1985). Los trozos destrucción de los hospedantes manifiesta- de caña de azúcar limpia, cepillada y lavada mente afectados, han interferido sin duda al chorro de agua, previamente cortados en con el desarrollo del insecto en su nuevo ha- porciones de 20 a 25 cm de longitud, se de- bitat y han frenado su proliferación. jaban unas horas en laboratorio hasta que se Al tiempo de la puesta en marcha de estos equilibraran térmicamente con la temperatu- tratamientos de urgencia, se ha procedido a ra ambiente (puesto que provenían del con- estudiar los parámetros bioecológicos bási- gelador). Para facilitar las puestas, dichos cos tanto en el campo como en laboratorio, trozos de caña se cortaban longitudinalmen- de acuerdo a un protocolo previamente esta- te antes de introducirse en las cajas (jaulas) blecido. Los datos reunidos, de parte de los destinadas a albergar los adultos. cuales se da cuenta en este trabajo, pueden Las condiciones ambientales de la cámara contribuir a conocer los aspectos básicos del de cría se ajustaron a 26 °C (16 horas) y desarrollo, aclimatación y dispersión del in- 23 °C (8 horas), con una humedad relativa secto en cuestión. Objetivos del presente que oscilaba entre 70% y 85% y un fotope- trabajo son, por tanto, (1) describir los pará- riodo diario de 16 horas de luz y 8 horas de metros biológicos básicos del insecto criado oscuridad. en laboratorio sobre un hospedante sustituti- vo (caña de azúcar); (2) proporcionar infor- mación acerca de las prospecciones realiza- das sobre el terreno respecto a las especies de plantas hospedantes atacadas y los sínto- mas que éstas presentan; y (3) aportar datos sobre los posibles ajustes de la biología del insecto a las condiciones bioclimáticas del nuevo habitat colonizado, tanto en función de observaciones directas como de los resul- tados de las capturas en la red de trampas equipadas con sustancias atrayentes (fero- mona + cairomona).

MATERIAL Y MÉTODOS

Experimentos de laboratorio

Los insectos empleados para el inicio de los experimentos se obtuvieron de pupas (Fig. 1) recolectadas en el interior de palme- ras manifiesta e irreversiblemente atacadas, Fig. 1.-Capullo de Rhynchophorus ferrugineus, durante inspecciones efectuadas en Almuñe- del que está emergiendo un adulto. Los insectos adultos (Figs. 2, 3 y 4) se dispusieron en tres tipos de lotes: A) Parejas aisladas en cajas paralelepipé- dicas de material plástico con tapadera par- cialmente enrejillada, de dimensiones 31 X 21x11 cm (longitud, anchura y altura). B) Grupos de 5 parejas en idénticos reci- pientes. C) Grupos de 10 parejas en idénticos re- cipientes. El fondo de cada caja se cubría con una capa de papel de filtro humedecido, que se recambiaba cada vez que se procedía a un conteo o control. Para otros aspectos del método se siguió a RAHALKAR et al. (1985). Los conteos de huevos (Fig. 5) se efectua- ron cada dos o tres días, cambiando comple- tamente el sustrato en cada ocasión y trans- firiendo los huevos no deteriorados por las manipulaciones a trozos de caña (sobre la zona del corte longitudinal). En dicha zona Fig. 2.-Adulto de R. ferrugineus. se habían practicado previamente, con la

Fig. 3.-Abdomen de macho de R. ferrugineus Fig. 4.-Abdomen de hembra de R. ferrugineus en norma ventral. en norma ventral. Fig. 6.-Larva L5 de R. ferrugineus en condiciones de campo, frente a una galeria escavada en el tejido Fig. 5.-Huevo de R. ferrugineus. de una planta hospedante, Phoenix canariensis. lanceta, huecos donde depositarlos, que examen de las zonas internas del corazón de posteriormente servían para controlar el de- la planta, tras cortar lo más cuidadosamente sarrollo larvario. El control de superviven- posible el exterior del tallo y de la corona. cia de adultos se efectuó también cada dos o Asimismo, se efectuaron controles y reco- tres días. Las larvas (Fig. 6) se criaron en gida de formas vivas del insecto estudiado idénticas cajas que los adultos (ya descri- (larvas de los estadios LI a L5, capullos y tas). El alimento para las larvas se facilitaba, adultos), así como observaciones respecto a según las necesidades, a medida que se iba huevos y larvas de los estadios LI a L4. agotando o deteriorando el sustrato. Por otro lado, se registraron datos de los adultos capturados en la red de trampas ce- badas con feromonas sintéticas de agrega- ción (ferrugineol o 4-metil-5-nonanol) y si- Observaciones de campo nérgicos sintéticos INRA (véase ESTEBAN- DURÁN et ai, 1998a). Estas trampas forma- Desde Abril de 1996 hasta Septiembre de ban un conjunto o red (véase OEHLSCHLA- 1997 se han completado 12 salidas de dos a GER et a/., 1993 y 1996) concebido para de- cuatro días de duración cada una, en las que tectar y aislar, en su caso, los puntos geo- se recogieron datos respecto a plantas ataca- gráficos afectados por la plaga. La red de das, se llevaron a cabo observaciones sobre trampas inicial (diferente de la recomendada los posibles ajustes de la biología del insec- posteriormente a la Junta de Andalucía para to a las nuevas condiciones ambientales y se aislar eficazmente los focos de R. ferrugi- efectuó un seguimiento detallado del siste- neus) se dispuso en los términos de Motril, ma de trampas de feromona + cairomona, Salobreña, Almuñecar (Velilla, San Cristó- destinado al aislamiento de los focos de in- bal y El Majuelo) y La Herradura (provincia festación. de Granada). Por circunstancias obvias, las El reconocimiento de las palmeras afecta- trampas no pudieron colocarse a nivel del das por R. ferrugineus se efectuó inicial- suelo, y se situaron atadas a la parte alta de mente mediante examen externo del aspecto las palmeras (al menos 4 m sobre el suelo), de la planta. Posteriomente se efectuaba otro justo bajo la corona de hojas. Las trampas constan de un recipiente fa- Adultos mantenidos en grupos de 5 parejas: bricado a partir de un cubo de basura, con tapadera ajustable, con varias aberturas a n = 10 grupos de 5 parejas (100 individuos) modo de ventanas en el tercio superior, así L mínima: 32 días como perforaciones circulares de 2 a 3 mm. L máxima: 75 días de diámetro en la parte inferior cercana a la L media: 58 días base, que permitan la eventual evacuación del agua de lluvia. En la zona de la tapadera Adultos mantenidos en grupos de 10 parejas: se practicaron cuatro aberturas con tejadillo para facilitar la caída de los ejemplares atra- n = 5 grupos de 10 parejas (100 individuos) ídos en vuelo. L mínima: 21 días En el interior de cada trampa se suspen- L máxima: 96 días dió un difusor tipo INIA (ESTEBAN- L media: 67 días DURÁN, 1997; P-9700101), cebado con el sinérgico sintético INRA (utilización res- tringida autorizada bajo fórmula de confi- dencialidad) que se emitía al ambiente a POTENCIAL BIÓTTCO O FECUNDIDAD (F) razón de 0,7 a 0,9 cc/día, más un saquete de plástico (tipo Alplast) de 200 micrones El potencial biótico o fecundidad se mide conteniendo 0,2 gr de feromona sintética como número de huevos puestos por hem- de agregación de R. ferrugineus, fabricada bra. En todos los casos, n = 50 hembras. por E.G.N.O. Chimie, Francia. En el fondo de la trampa se dispuso una capa de trozos Media de puesta por cada hembra, en pa- de goma-espuma impregnados en Lannate rejas aisladas (siendo el número total de como insecticida más adecuado (puesto huevos contados de 5.450): que es inodoro) para matar los insectos capturados. F = 109 n° huevos/hembra (rango de puesta de las hembras que pu- Los controles numéricos de capturas, el sieron = 58 - 243) mantenimiento y cambio de cebos en las trampas fue efectuado por personal del Ser- Media de puesta por cada hembra, mante- vicio de Sanidad Vegetal de Granada nidas en grupos de 5 parejas (siendo el nú- (Junta de Andalucía); los datos numéricos mero total de huevos contados de 7.906): detallados, pues, serán expuestos por dicho Servicio. F = 158 n° huevos/hembra

Media puesta por cada hembra, manteni- das en grupos de 10 parejas (siendo el nú- RESULTADOS mero total de huevos contados de 10.396): Experimentos de laboratorio: F = 208 n° huevos/hembra LONGEVIDAD DE ADULTOS (L)

Adutos mantenidos por parejas aisladas: FERTILIDAD (F) Y MORTALIDAD EN FASE DE HUEVO (Mh) n = 50 parejas (100 individuos) L mínima: 16 días La fertilidad se mide como porcentaje L máxima: 58 días total de huevos eclosionados sobre el total L media: 43 días de puestos. n.° huevos total de la muestra = 648 n.° huevos eclosionados = 555 n.° huevos eclosionados = 555 n.° adultos obtenidos = 55 F = 85,65 % Mt = 90 % Mh = 14',5% (incluidos los huevos muer- tos durante la manipulación) Período medio = 122 días Período mínimo =100 días Período máximo =139 días DESARROLLO (EN DÍAS) Y MORTALIDAD LARVARIOS (M^ RENDIMIENTOS DE LA CRIA EN n.° total larvas Ll de la muestra = 555 LABORATORIO (R) n.° larvas que se convierten en pupa =117 M, = 78,92% Se realizaron dos experimentos, uno de Período medio = 96 días cría en masa a partir de huevos y otro de Mínimo absoluto = 76 días cría individual a partir de larvas Ll. - Máximo absoluto =102 días mos Rm al rendimiento de la cría en masa y R¡ al rendimiento de la cría individual.

DESARROLLO Y MORTALIDAD Cría en masa (de huevo a adulto); Rm = PUPAL (Mp) 8,5% (n.° de huevos inicial = 648; n.° de adultos obtenido = 55) De precrisálida (formación del capullo Cría individual (Ll a adulto); R¡ = 73,0% completo) hasta emergencia del adulto. (n.° de larvas Ll = 299; n.° de adultos obte- n.° pupas inicial = 351 nido = 218; M, = 27,09%) n.° pupas viables = 273 Mp = 22,22 % Observaciones de campo Período medio = 26 días Mínimo absoluto =19 días ESPECIES DE PLANTAS HOSPEDANTES Máximo absoluto = 45 días (*) COMPROBADAS

La lista de hospedantes que se añade a continuación, confeccionada a partir de las PERÍODO DE DESARROLLO TOTAL prospecciones efectuadas en Almuñecar Y MORTALIDAD TOTAL (Mt) (Granada), se refiere a las especies de pal- meras en las que se han encontrado formas Se corresponde con el período de tiempo vivas del insecto, reseñándose específica- total que dura el ciclo biológico, desde que mente aquellas en las que se ha comprobado el huevo es depositado hasta que el adulto la existencia de todas las formas del ciclo emerge (n = 273 individuos). (huevo hasta adulto). Es importante reflejar que en el término municipal de Almuñecar existe uno de los conjuntos más completos de especies y variedades de palmeras, con (*) Tras cincuenta días de período pupal se han jardines botánicos de especial interés como abierto los capullos, encontrándose adultos perfecta- el del Parque del Majuelo en pleno centro mente formados y aparentemente sanos pero envuel- urbano. tos en los tegumentos de la exuvia y que no sobrevi- vieron a la extracción. Se corresponde con el período de tiempo desde la eclosión del huevo al estado de Phoenix canariensis (ciclo completo) precrisálida. Phoenix dactylifera (ciclo completo) Cocos nucifera (ciclo completo) • aspecto «aplomado» general de la coro- Elaeis guineensis (ciclo completo) na de hojas, como si hubiera soportado Whasingtonia sp. (larvas L4 y L5) el peso de una nevada (larvas L4 y L5) • retorcimiento sobre el nervio central de Sabal sp. (larvas L4 y L5) las partes distales de las hojas más ex- ternas

Síntomas externos en ejemplares fuerte e SINTOMAS EN LOS HOSPEDANTES irreversiblemente dañados (Fig. 7): AFECTADOS • desecamiento de varias hojas centrales, que adquieren coloraciones que viran Para la descripción de los síntomas que se del amarillo al pardo rojizo ofrece a continuación se han examinado en • hojas externas de color verde paja o detalle alrededor de un centenar de palmeras amarillas, caídas, con señales evidentes atacadas, todas ellas de la especie Phoenix de desgarramientos a nivel de la inser- canariensis. La detección de las palmeras ción en el tronco afectadas puede realizarse mediante la obser- • orificios de 1-2 cm de diámetro visibles vación de determinados síntomas externos: en el tronco, especialmente cerca de la corona, que corresponden a galerías de Síntomas externos en ejemplares de pal- entrada y salida de las larvas meras no irreversiblemente afectadas: • «atabacado» de alguna de las hojas cen- La disección y observación detallada de trales y más jóvenes de la palmera las palmeras atacadas nos permitió compro-

Fig. 7.-Palmera joven (Phoenix canariensis) intensamente atacada por R. ferrugineus, en la que se aprecian los daños característicos. Almuñecar, Granada. bar que en el interior de dichos hospedantes en cautividad. Así, en condiciones naturales se acumulaba gran cantidad de insectos MENON y PANDALAI (1960) citan valores adultos de edades diferentes (no solamente medios de 76 días para los machos y 107 los recién emergidos), en cualquier momen- para las hembras, BUTANI (1975) entre 50 y to del año. 90 días para la población adulta en general y RAHALKAR et al. (1985) unos 60 días para las hembras. RESULTADOS DE LAS TRAMPAS CON ATRAYENTES SINTÉTICOS

Como se ha indicado ya, los controles de POTENCIAL BIÓTICO O FECUNDIDAD la red de trampas equipada con atrayentes sintéticos (feromona + cairomona sintética Análogamente al caso anterior, tanto el INRA) fueron llevados a cabo por el Servi- número medio de huevos puesto por las cio de Sanidad Vegetal de Granada (Junta hembras como el número máximo puesto de Andalucía). Los datos expuestos aquí son por una sola hembra aumenta a medida que solamente orientativos y muy generales. aumenta el grado de gregarismo; las hem- Las trampas recogieron adultos de R. fe- bras de parejas mantenidas aisladamente pu- rrugineus de forma muy irregular, obser- sieron una media de 109 huevos, las mante- vándose que durante los períodos de viento nidas en grupos de 5 parejas pusieron 158 y del sur, cálido y seco, no se registraban cap- las mantenidas en grupos de 10 parejas 208. turas. En todo caso, lo que es más importan- Hay que hacer notar que, en experimentos te aquí es señalar que el número medio de adicionales, en los que se mantuvieron gru- adultos por trampa y día fue inferior a 0,01. pos de una sola hembra con cinco machos que se susitituían y reponían a la muerte de alguno de ellos, se registró una puesta con- trolada de 802 huevos por una sola hembra, DISCUSIÓN durante 95 días (sobre un período de vida total de la hembra de 136 días). Esta cifra Experimentos de laboratorio: corresponde al máximo absoluto obtenido en la cría en laboratorio. La disponibilidad LONGEVIDAD DE ADULTOS para las hembras de mayor número de ma- chos, que al menos en teoría debe traducirse En nuestros ensayos de laboratorio, los en la recepción por parte de cada una de adultos muestran una longevidad media ellas de espermatóforos de distintos padres, mayor a medida que se mantienen en grupos parece estar favoreciendo el aumento de la más numerosos. Él factor agregación parece fecundidad, ya sea por efecto de la agrega- ser importante en la longevidad. Los valores ción en sí (o por alguna consecuencia deri- de longevidad máxima también aumentan a vada de la agregación) o por el de la calidad medida que los adultos son mantenidos en heterogénea del material espermático. grupos más numerosos. Ello hace suponer MENON y PANDALAI (1960), por su parte, que, en condiciones naturales, las grandes citan 355 huevos como puesta máxima de agrupaciones que se forman dentro de las una hembra en condiciones naturales. BUTA- palmeras les resultan ventajosas en términos Nl (1975) proporciona un rango de entre 76 de vida media en fase adulta. y 355 huevos (en 45 días de puesta, por tér- Nuestros valores de longevidad media mino medio) y RAHALKAR et al. (1985) (43-67 días) se ajustan relativamente bien a entre 70 y 350 huevos por hembra. Todas los aportados por otros autores, aunque son estas cifras son ligeramente mayores que las algo inferiores dado que la cría se efectuó obtenidas por nosotros en laboratorio. FERTILIDAD Y MORTALIDAD 122 días (con valores extremos de 100 y EN FASE DE HUEVO 139 días). En la India, GHOSH (1912) indica una duración de entre 48 y 82 días, con una No existen datos comparativos. media de dos meses (60 días). Posterior- mente, el mismo autor (GHOSH, 1923, 1940) señala que puede variar de 2 a 5,5 meses DESARROLLO Y MORTALIDAD (entre 60 y 165 días). Según NlRULA et al. LARVARIOS (1953) el ciclo completo tiene una duración media de 81 días, también en la India. Bu- La duración media del desarrollo larvario TANI (1975), para igual región, da unos fue, en nuestros experimentos, algo mayor datos comprendidos entre 44 y 100 días, y que la registrada por otros autores (96 días). RAHALKAR et al. (1985) sobre unos 80 días BUTANI (1975) da unas cifras que oscilan de duración media. De nuevo nuestros valo- entre 24 y 61 días y RAHALKAR et al. (1985) res parecen algo superiores. entre 35 y 80 días. Parece, pues, que en Las condiciones ambientales de la cámara nuestras condiciones artificiales el ciclo se de cría que utilizamos en nuestros experi- alarga algo, en términos absolutos. mentos trataron a grandes rasgos de emular, El máximo registrado, 102 días, es posible respecto a variables básicas como tempera- que resulte inferior al que realmente hubiera tura, humedad y fotoperiodo, las existentes ocurrido en condiciones de menor mortali- en condicones naturales en Almuñecar. Su- dad, puesto que al efectuar los controles y ponemos, pues, que los valores de los pará- cambio de alimento se produjeron bastantes metros que acabamos de discutir deben ser muertes involuntarias de larvas L5 y precri- bastante parecidos a los de la población sálidas, que se han revelado muy frágiles a granadina de R. ferrugineus. Este extremo, la manipulación. sin embargo, debe ser confirmado por estu- dios in situ, que serán llevados a cabo en breve.

DESARROLLO Y MORTALIDAD PUPAL RENDIMIENTOS DE LA CRÍA También en este caso la duración media EN LABORATORIO de esta fase (26 días) resultó en nuestros ex- perimentos algo mayor que la registrada por Los valores del rendimiento de cría en la- otros autores, aunque con menor diferencia boratorio son llamativamente distintos para que en el caso de las larvas. BUTANI (1975) el caso de los individuos criados desde señala una duración de la fase pupal que os- huevo, en cuyo caso sólo un 8,5% alcanza- cila entre 18 y 34 días (nuestros valores ron el estado adulto, y para el caso de los están comprendidos en este rango), mientras criados desde larva Ll, cuando el 73,0% lle- que RAHALKAR et al. (1985) señalan una garon a convertirse en adultos. La mortali- duración de entre 12 y 20 días. dad larvaria en este segundo caso es de un 27,09%, bastante reducida si se compara con la tasa de mortalidad larvaria registrada en el primer caso (78,92%; aquí la tasa de PERÍODO DE DESARROLLO TOTAL mortalidad en la fase de huevo fue, como se Y MORTALIDAD TOTAL ha señalado en Resultados, de un 14,35%). En el primer caso, la cría se efectuó en con- El ciclo completo ha resultado durar, en diciones de gran gregarismo; esta condición, nuestras crías en laboratorio, una media de como se ha visto, aumentó la longevidad de los adultos y el potencial biótico, pero resul- COMPORTAMIENTO DE LOS ADULTOS tó con una elevada mortalidad larvaria debi- EN RELACIÓN CON LAS TRAMPAS da a canibalismo y probablemente a infec- ciones virales o bacterianas (y también a La observación de que durante los perío- efectos del manejo a la hora de los cambios dos de viento del sur no se registraban cap- de alimento). Las larvas criadas a partir de turas parece sólidamente fundamentada por su estado Ll se mantuvieron individualmen- diferentes observaciones, pero ha de consta- te, lo que explica su tasa de supervivencia tarse en el futuro con mayor número de re- mucho mayor. gistros, puesto que, como se ha indicado, el número de adultos por trampa y día fue lla- mativamente escaso, especialmente si se Observaciones de campo compara con los datos aportados por otros autores en condiciones ecuatoriales y tropi- PLANTAS HOSPEDANTES cales para ésta y otras especies afines (OEHLSCHLAGER etal, 1993, 1996; GlBLlN- De las especies de palmeras registradas DAVIS etal, 1994a, 1994b, 1996). El patrón como hospedantes, Phoenix canariensis es, de escasez de capturas en las trampas regis- con gran diferencia, la palmera más abun- trado en Almuñecar se repite a lo largo de dantemente plantada como ornamental en el todo el año, pero se ha comprobado que es área de Almuñecar. Es posible que esta más marcado durante el invierno. Este esca- única razón explique que sea la planta hos- so número, así como la ínfima proporción pedante de R. ferrugineus por excelencia en de observaciones directas de adultos en la zona. De momento no ha sido posible una vuelo o actividad, no guarda relación con la cuantificación más precisa de la cuestión. densidad de población del insecto en la zona estudiada estimada a partir de la cantidad de larvas, pupas y adultos encontrados dentro de las palmeras afectadas (ESTEBAN-DURAN SINTOMAS et al., en preparación). Habrá de comprobar- se también el efecto de la posición de las La confirmación de la infestación de un trampas sobre el reducido número de colec- ejemplar dudoso de palmera puede hacerse tas, puesto que como se ha mencionado las prácticamente durante todo el año, puesto trampas estaban colocadas al menos a 4 m que la actividad larvaria no se interrumpe. de altura en el tronco de las palmeras. Obser- Dicha confirmación puede hacerse escu- vaciones de diferentes investigadores seña- chando, con el oído pegado al tronco o me- lan la gran pérdida de rendimiento absoluto diante un fonendoscopio, el ruido de la acti- de este tipo de ubicación frente a la situación vidad de las larvas al roer con sus mandíbu- de la trampa a ras de suelo (OEHLSCHLAGER las el interior de la palmera, o bien regis- etal, 1996; GEBLIN-DAVIS etal, 1996). trando dichos sonidos con una grabadora portátil, mediante un micrófono adosado con cinta adhesiva a la palmera. Existen AJUSTES BIOLÓGICOS AL NUEVO otros métodos más sofisticados, como es el HABITAT estudio de la variación de algunos paráme- tros fisiológicos de las palmeras (BOKHARI El marcado sedentarismo observado en y ABUZUHIRA, 1992), tales como la tasa de los adultos puede ser un resultado del ajuste transpiración, la resistencia difusa y el po- del insecto a las condiciones climáticas y tencial de transporte de agua; pero exigen ambientales menos favorables del nuevo en- una disponibilidad de medios con los que torno colonizado respecto de su ambiente de hasta ahora no se ha podido contar. origen. En principio, ésta nos parece la ex- plicación más plausible, aunque al menos en blaciones del insecto dentro de su área de ciertos entornos de la India se ha constatado distribución global. Análogamente, nos ayu- también que pueden transcurrir muchas ge- darán a comprender si los valores algo me- neraciones en el interior de una misma pal- nores registrados en laboratorio respecto a mera (RAHALKAR et al, 1985), sin que se longevidad y potencial biótico, y algo mayo- sepa a ciencia cierta a qué es debido este fe- res respecto a duración del desarrollo, se nómeno. deben o no a fenómenos de ajuste biológico. El sedentarismo observado en las pobla- ciones de la costa mediterránea les sirve a los insectos de mecanismo de aislamiento, AGRADECIMIENTO especialmente durante el invierno, frente a condiciones climáticas adversas. En las pal- Diferentes personas han colaborado en la meras atacadas, abiertas y disecadas, se ob- toma de muestras en el campo, tanto en el servó, incluso durante el mes de Enero, la seguimiento de la biología como de las existencia de una zona interna a modo de cá- trampas, y tanto en labores de logística mara, cerca de la zona correspondiente a la como de infraestructura. Agradecemos sus base de la corona foliar, excavada por las esfuerzos al personal de Sanidad Vegetal, mandíbulas de los insectos y en la que la ma- Junta de Andalucía, tanto de Granada como teria vegetal en fermentación mantenía una de Sevilla. La cairomona sintética, utilizada temperatura constante de alrededor de 30 °C bajo fórmula de confidencialidad, fue desa- y una humedad cercana al 100%. Estudios rrollada por el equipo del Dr. Didier Rochat en proyecto nos permitirán constatar si la es- (Laboratoire de Phytopharmacie et Media- casa movilidad de los adultos se debe real- teurs Chimiques, INRA, Versalles, Francia), mente a las condiciones relativamente adver- que actualmente la ha presentado para su sas del nuevo medio al que se enfrentan, patente. Esta fórmula fue preparada para su frente a las que ajustan convenientemente su empleo por el equipo del Dr. José Luis biología (en un evento de «ajuste ecológico» Tadeo (Laboratorio de Residuos y Produc- en el sentido de JANZEN, 1985), o si dicho tos Fitosanitarios, SGIT-INIA, Madrid). A comportamiento es común a diferentes po- todos ellos, nuestro agradecimiento.

ABSTRACT

ESTEBAN-DURAN, J.; YELA, J. L.; BEITIA-CRESPO, F. y JIMÉNEZ-ÁLVAREZ, A., 1998: Biología del curculiónido ferruginoso de las palmeras Rhynchophorus ferrugineus (Oli- vier) en laboratorio y campo: ciclo en cautividad, peculiaridades biológicas en su zona de introducción en España y métodos biológicos de detección y posible control (Cole- óptera: Curculionidae: Rhynchophorinae). Bol. San. Veg. Plagas, 24(4): 737-748.

Different parameters of the biological cycle of the recently introduced Rhynchopho- rus ferrugineus (Olivier) (Coleóptera: Curculionidae) in Spain were studied under labora- tory conditions, on sugarcane. Adult longevity, biotic potential (fecundity), fertility and egg mortality rate, larval and pupal duration (and associated mortality rates) and duration of the complete cycle were measured, as well as rearing performance (both in mass rea- ring and in individual rearing conditions). The range of host palm species was studied in the introduction area (Almuñecar, Granada). Some data rendered by the pheromone + kairomone baited trap net, settled in Almuñecar, were discussed. Regarding bibliographi- cal data, our results show a slight reduction of the mean values of adult longevity and biotic potential and a slight increase of the mean values of the different growth phases. The main host plant in Almuñecar is Phoenix canariensis (Palmaceae). Adults of R. fe- rrugineus show a marked sedentarism in their new occupancy area; some hypotheses that may explain this phenomenon are sketched, but they should be submitted to further tests.

Key words: Rhynchophorus ferrugineus, biological parameters, biological control, mass rearing, mass trapping, host plants, symptoms. REFERENCIAS

BARRANCO, P.; PEÑA, J. DE LA y CABELLO, T., 1996a: of (Coleóptera: Curculio- Un nuevo curculiónido tropical para la fauna euro- nidae) to its aggregation pheromone and fermenting pea, Rhynchophorus ferrugineus (Olivier, 1790) plant volátiles. Florida Entomologist, 77: 164-177. (Coleóptera, Curculionidae). Boletín de la Aso- GIBLIN-DAVIS, R. M.; PEÑA, J. E. y DUNCAN, R. E., ciación española de Entomología, 20: 257-258. 1994b: Lethal pitfall trap for evaluation of semio- BARRANCO, P.; PEÑA, J. DE LA y CABELLO, T., 1996b: chemical-mediated attraction of Metamasius hemip- El picudo rojo de las palmeras, Rhynchophorus fe- terus sericeus (Coleóptera: Curculionidae). Florida rrugineus (Olivier), nueva plaga en Europa (Coleóp- Entomologist, 77: 247-255. tera, Curculionidae). Phytoma España, 76: 36-40. GIBLIN-DAVIS, R. M.; OEHLSCHLAGER, A. C; PÉREZ, BOKHARI, U. G. y ABUZUHIRA, R., 1992: Diagnostic A. L.; GRIES, G.; GRIES, R.; WEISSLING, T. J.; tests for redpalm weevil, Rhynchophorus ferrugi- CHINCHILLA, C. M; PEÑA, J. E.; HALLETT, R. H.; neus, infested datepalm trees. Arab Journal of Scien- PIERCE JR, H. D. y GONZÁLEZ, L. M., 1996: Chemi- tific Research, 10: 93-104. cal and behavioral ecology of palm weevils (Curcu- BUTANI, D. K., 1975: pests of fruit crops and lionidae: Rhynchophorinae). Florida Entomologist, their control - 15: date palm. Pesticides, 9: 40-42. 79: 153-167. ESTEBAN-DURAN, J. R., 1997: Procedimiento y dispo- JANZEN, D. H., 1985: On ecological fitting. Oikos, 45: sitivos para emitir de manera constante, líquidos vo- 308-310. látiles. Patente de Invención (España) n.° P 9700101 MENON, K. P. V. y PANDALAI, K. M., 1960: A mono- /P 9502491. graph of the palm. Ernakulam, India, 384 pp. ESTEBAN-DURAN, J.; SÁNCHEZ-BRUNETE PALOP, C; NIRULA K. K.; ANTHONY, J. y MENON, K. P. V., 1953: TADEO LLUCH, J. L.; FRANCOIS, A.; YELA, J. L.; The red palm weevil and its control. Proceedings of BEITIA-CRESPO, F. y JIMÉNEZ-ÁLVAREZ, A., 1998a: the 40th Session of the Indian Science Congress: Obtención de sinérgicos semisintéticos como semio- 147-148. químicos activos frente a diversas especies de Cole- OEHLSCHLAGER, A. C; CHINCHILLA, C. M.; ópteros tropicales y en especial a los Rhynchophori- GONZÁLEZ, L. M.; JIRON, L. F.; MEXZON, R. y nae (Coleóptera: Curculionidae). VI Jornadas Cien- MORGAN, B., 1993: Development of a pheromone- tíficas de la Sociedad Española de Entomología based trapping system for Aplicada, Resúmenes: 82. (Coleptera: Curculionidae). Journal of Economic ESTEBAN-DURAN, J.; YELA, J. L.; BEITIA-CRESPO, F. y Entomology, 86: 1381-1392. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ, A., 1998b: Curculiónidos exóti- OEHLSCHLAGER, A. C; MCDONALD, R. S.; CHINCHI- cos susceptibles de ser introducidos en España y LLA, C. M. y PATSCHKE, S. N., 1996: Influence of a otros países de la Unión Europea a través de vegeta- pheromone-based mass-trapping system on the dis- les importados (Coleóptera: Curculionidae: Rhyn- tribution of Rhynchophorus palmarum (Coleptera: chophorinae). Boletín de Sanidad Vegetal y Plagas Curculionidae) in oil palm. Environmental Entomo- (en prensa). logy, 24: 1005-1012. GHOSH, C. C, 1912: Life-histories of Indian , RAHALKAR, G. W.; HARWALKAR, M. R. y RANANAVA- III. The rhinoceros (Oryctes rhinoceros) and RE, H. D., 1973: Development of red palm weevil, the red or palm weevil (Rhynchophorus ferrugi- Rhynchophorus ferrugineus Oliv. on sugarcane. In- neus). Memoires of the Department of Agriculture of dian Journal of Entomology, 34 (1972): 213-215. India, 2: 193-217. RAHALKAR, G. W.; HARWALKAR, M. R.; RANANAVA- GHOSH, C. C, 1923: The palm in Burma with RE, H. D.; TAMHANKAR, A. J. y SHANTHRAM, K., notes on other pests. Bulletin of the Department of 1985: Rhynchophorus ferrugineus. En Handbook of Agriculture, Burma, 19: 1-40. insect rearing, vol. 1 (ed. P. Singh y R. F. Moore), GHOSH, C. C, 1940: Insect pests of Burma. Superin- pp. 279-286. Elsevier, Amsterdam. tendent of Government Printing and Stationery, Ran- goon, 216 pp. GIBLIN-DAVIS, R. M.; WEISSLING, T. J.; OEHLSCHLA- (Recepción: 23 enero 1998) GER, A. C. y GONZÁLEZ, L. M., 1994a: Field response (Aceptación: 18 febrero 1998)