Svensk Botanisk Tidskrift Tidskrift Botanisk Svensk

Svensk Botanisk Tidskrift 103(3–4): 129–208 ISSN 0039-646X, Uppsala 2009 Volym 103 • Häfte 3−4 • 2009 INNEHÅLL (2009) 129–208 103(3–4):

129 Ordföranden har ordet: Använd Artportalen! 130 Blomsterdrottningen 130 Beck-Friis, B: Blomsterdrottningen Exklusiv intervju med 133 Toräng, P & Vanhoenacker, D: Majviva – ekologi och drottning Silvia bevarandestatus (Primula farinosa in Sweden – ecology and conservation status) 141 Kullman, L: Fjällens evighetsgranar – svensk naturhistoria i nytt ljus (Eternal mountain spruces – new light on Swedish forest history) 149 Andersson, U-B: Jordstjärnor i Sverige 2. Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljordstjärna och liten jordstjärna (Swedish earthstars (Geastraceae) 2) 153 Snogerup, S: Juncaceae i Norden 2. Perenna Juncus-arter med ledade blad (Perennial species of Juncus with terete, septate leaves (sect. Ozophyllum) in Norden) 174 Sand-Jensen, K: Fascinerande anpassningar hos växter i lobeliasjöar (Adaptations among aquatic plants in Scandinavian Lobelia lakes) 183 Pihlgren, A: Föryngring av ek och rönn i betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda betesskydd (Seedling establishment of Quercus robur and Sorbus aucuparia in shrubs and artificial grazing refuges) 187 Svensson, R, Pihlgren, A & Wissman, J: Gräsröjaren – bättre än sitt rykte! (The grass trimmer – better than its reputation) 196 Burén, T: Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige (Three overlooked and misinterpreted species of Rubus sect. Corylifolii from southeast Sweden) 205 Botanisk litteratur: The emerald planet 206 Svanberg, K: Vit form av skogsknipprot också i Västmanland (Chlorophyll-free form of Epipactis helleborine also in Västmanland) Framsidan: 207 Lidman, S G: Botanikromantik Notblomster Lobelia dortmanna 208 Botaniskt nytt: ArtDatabankens naturvårdspris 2009 är en av karak- Våra kulturväxters namn tärsarterna i våra Fina fynd klarvattensjöar Kansliet har flyttat (se sidan 174). Foto: Ole Pedersen. Rättelse Grafiska Punkten, Växjö 2009 Svenska Botaniska Föreningen Svensk Botanisk Tidskrift Föreningar anslutna till Svenska Botaniska Föreningen Kansli Svenska Botaniska Föreningen, Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original- Västergötlands botaniska Botaniska sällskapet i Stockholm c/o Zoologisk utvecklingsbiologi, Uppsala arbeten och översiktsartiklar om botanik på Adress samt en kontaktperson för varje förening. förening Ida Trift, Nybrog. 66 A, 114 41 universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala. svenska. I första hand trycks kortare artiklar Anders Bohlin, Halltorpsgatan Stockholm. Tel: 08-667 66 85. av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften Föreningen Blekinges flora Intendent Barbro Beck-Friis 14, 461 41 Trollhättan. Tel: E-post: [email protected] utkommer fem gånger om året och omfattar Bengt Nilsson, Trestenavägen Telefon: 018-471 28 91, 070-645 8118 0520-350 40. E-post: anders. totalt cirka 350 sidor. 5 A, 294 35 Sölvesborg. Upplands Botaniska Förening Fax: 018-471 64 25 Tel: 0456-127 48. [email protected] Alexandra Holmgren, Kungs­ E-post: [email protected] Ägare Svenska Botaniska Föreningen. Hallands Botaniska Förening Botaniska Föreningen i ängsg. 53 A, 753 18 Uppsala. © Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel­ Tel: 018-15 77 12. E-post: Webbplats www.sbf.c.se Bruno Toftgård, Prosten Bergs Göteborg författare och fotograf har upphovsrätterna. upplands.botaniska.forening@ väg 7, 303 41 Halmstad. Tel: Erik Ljungstrand, c/o Bota­ Medlemskap 2009 (inkl. tidskriften) 295 kr Publicerade fotografier kan komma att åter­ gmail.com 035-362 04. E-post: bruno. niska inst., Box 461, 405 30 inom Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom användas i tidskriften eller på webbplatsen. [email protected] Göteborg. E-post: botaniska. Dalarnas botaniska sällskap Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av [email protected] Staffan Jansson, S. Kyrkog. 4, Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Föreningen Smålands flora världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. 783 30 Säter. Tel: 0225-534 56. Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Tomas Burén, Adelgatan 11 C, Föreningen Bohusläns flora E-post: [email protected] Styrelse Svenska Botaniska Föreningen. 393 50 Kalmar. Tel: 0480- Evastina Blomgren, Dalgatan Gävleborgs Botaniska Sällskap Ordförande Margareta Edqvist Redaktör Bengt Carlsson, c/o Zoologisk ut- 251 89. E-post: tomas.buren@ 7–9, 456 32 Kungshamn. Tel: Syrengatan 19, 571 39 Nässjö netatonce.net 0523-320 22. E-post: evastina. Barbro Risberg, Hagmarksg. vecklingsbiologi, Uppsala universitet, Norby­ 44, 813 33 Hofors. E-post: Tel: 0380-106 29 Vetlanda botaniska sällskap [email protected] vägen 18 A, 752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 [email protected] E-post: [email protected] 91, 070-958 10 90. Fax: 018-471 64 25. Tommy Merkert, Norhagen Uddevalla botaniska förening Medelpads Botaniska Förening Vice ordförande Göran Mattiasson E-post: [email protected] Lemnhult 2, 570 10 Korsberga. Göran Johansson, Röane 119, Olof Svensson, Kaprifolvägen Tel: 0383-840 69. E-post: 451 94 Uddevalla. Torkel Höges gränd 15, 224 75 Lund Instruktioner till författare finns på fören- 8, 860 35 Söråker. Tel: [email protected] Tel: 0522-870 43. Tel: 046-12 99 35 ingens webbplats och på bakpärmens insida 060-57 94 44. E-post: olof. Dalslands botaniska förening E-post: [email protected] i första numret av varje årgång. Kan även fås Botaniska sällskapet i [email protected] Jönköping Torsten Örtenblad, Eriksbyn, Pl Sekreterare Gunnar Björndahl från redaktören. Jämtlands Botaniska Sällskap Martin Sjödahl, Ladugårdsg. 6686, 464 94 Mellerud. Rudsvägen 3 D, 654 55 Karlstad Bengt Petterson, Trollsåsen Priser Prenumeration på tidskriften ingår 3, 553 38 Jönköping. Tel: 0530-301 45. Tel: 054-15 72 27 2920, 830 44 Nälden. för privatpersoner i medlemsavgiften. Prenu- Tel: 036-30 77 38. Örebro läns botaniska Kassör Lars-Åke Pettersson merationspris för institutioner och företag är Tel: 0640-208 45. E-post: E-post: [email protected] sällskap [email protected] Irisdalsgatan 26, 621 42 Visby detsamma som medlemsavgiften för privat­ Per Erik Persson, Gamla Viker Ölands Botaniska Förening Västerbottens läns Botaniska Tel: 0498-21 83 87 personer. Se vidare under medlemskap. En- Ulla-Britt Andersson, 217, 713 92 Gyttorp. Tel: 0587- staka häften 50 kr, häften äldre än 2 år 10 kr. Förening Övriga ledamöter Kummelvägen 12, 386 92 704 06. E-post: Katarina Winka, Godemans­ Leif Andersson, Töreboda Vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr Färjestaden. Tel: 0485-332 24. [email protected] styck. Generalregister för 1987–2006: 100 kr. vägen 4, 903 55 Umeå. Tel: Ulla-Britt Andersson, Hemsida: www.botanist.se Värmlands Botaniska 090-304 42. E-post: katarina. Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer. Färjestaden Gotlands Botaniska Förening Förening [email protected] Evastina Blomgren, Beställningar av prenumerationer och tid- Jörgen Petersson, Humle­ Owe Nilsson, Utterbäcksvägen Föreningen Pite lappmarks flora Kungshamn skrifter görs från föreningskansliet. gårdsvägen 18, 621 46 Visby. 10, 691 52 Karlskoga. Tel: Charlotte Nordgren, Stefan Grundström, Härnösand PlusGiro 48 79 11-0. Tel: 0498-21 45 59. Hemsida: 0586-72 84 78. E-post: owe. Plåtslagaregatan 21, 930 90 Anders Jacobson, Vellinge Svenska www.gotlandsflora.se [email protected] Arjeplog. Tel: 0961-104 70. Tryck och distribution Olof Janson, Götene Östergötlands natural­ Botaniska Föreningen i E-post: [email protected] Grafiska Punkten, Växjö. Per Milberg, Rimforsa Botaniska historiska förenings Västmanlands län Föreningen Norrbottens flora Kjell-Arne Olsson, Åhus MILJÖMÄRKT Trycksak 341 362 botanikgrupp Christina Flint Celsing, Kerstin Haraldsson, Föreningen Bo Antberg, Hoffstedtsgatan Bågevägen 12, 722 18 Västerås Fågelsångsvägen 21, 952 35 12, 586 63 Linköping. Tel: 021-12 10 06. Hemsida: Kalix. Tel: 070-264 46 46. Tel: 013-29 88 45. www.sbf.c.se/bfv E-post: [email protected] ORDFÖRANDEN HAR ORDET

Använd Artportalen!

ilken fantastisk vår vi haft! Jag vet inte riktigt om jag kan kalla det vår, det gick från vinterjacka till t-shirt på direkten. Jag reser ju runt i landet ganska mycket i mitt jobb, så jag Vfår uppleva årstidernas växlingar flera gånger. Den 18 april var jag i Skåne där markerna färgats i vitt, gult och rosa av vårblommorna. Åter på småländska höglandet fick jag backa några veckor i utveck- lingen, men när jag skriver dessa rader i början av maj har också vi fått glädjas åt blomsterprakten. Finns det något som sätter fart på vårkänslorna som en solig dag och lysande mattor av vitsippor? Visst blir man glad! I slutet av maj ska jag till Kalix. Kanske blir det då en ny tidsresa bland våra växter. Jag pratade just med en av våra medlemmar. Hon hade nyligen besökt en småländsk betesmark – en av mina favoritlokaler – för att få se den smalbladiga lungörten blomma. Och i blom fick hon se den, fast den i soliga lägen redan hade sett sina bästa dagar. Innan hon åkte hade hon sökt på Artportalen (www.artportalen.se) efter smalbladig lungört och fått fram lokaluppgifter. Är du redan en van användare av Artportalen så går även du in där titt som tätt och ser vad andra har rapporterat för spännande arter. Om du aldrig har varit inne på Artportalen, är det hög tid att börja nu. Kanske du först söker efter vad andra funnit för att sedan själv rapportera dina fynd. Du glädjer andra samtidigt som du hjälper till att bygga upp kunskapen om våra arters utbrednings- mönster och inte minst våra möjligheter att kunna upptäcka för- ändringar som sker i naturen. Just nu finns det nästan två och en halv miljon rapporter inlagda för kärlväxter, mossor, svampar, lavar och alger! Det är först när väldigt många rapporter samlats in som upp- gifterna blir verkligt användbara. Då kommer de till nytta i både föreningars och myndigheters naturvårdsarbete och för forskningen. Uppgifterna är också till värdefull hjälp i arbetet med den nya Röd- listan 2010. Men uppgifterna ska givetvis också användas av oss amatörer. Vill du se en viss art, så sök på den och du får fram allt som rappor- terats. Det kan locka till spännande besök på nya platser. Det finns kartor som du kan skriva ut och det finns även ett bra bildarkiv. Jag vill därför uppmana alla att lära sig använda Artportalen och att rapportera sina fynd. Det behöver inte alls vara sällsynta arter, utan rapportera från dina vanliga utflykter. Många lägger in allt de hittar. Varför inte inventera en socken eller något annat begränsat område? Det är lärorikt och man håller verkligen igång artkunskapen. [email protected]

MARGARETA EDQVIST

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 129 Blomsterdrottningen

Föreningens intendent Barbro Beck-Friis har Blomsterintresse sedan barndomen fått en exklusiv intervju med drottning Silvia. Drottning Silvia underströk att det finns myck- Samtalet kretsade kring drottningens intresse et kunskap om örters medicinska betydelse som och fascination för blommor av alla de slag. är viktig att ta tillvara. I regnskogarna lever ännu många människor som har stor kunskap BARBRO BECK-FRIIS om växter, och den kunskapen försvinner allt eftersom skogarna skövlas. Det oroar drott- en 28 april var det sommarvärme i ningen. Stockholm när drottning Silvia tog Drottningen växte upp i Brasilien och har emot mig i sitt arbetsrum på Stock- många fina blomsterminnen därifrån. Hon Dholms slott. Just hemkommen från Solliden och pressade växter till ett herbarium och på frågan Ölands alvar berättade drottningen glatt och om det ingick i skolarbetet svarade drottningen inspirerat om vårens ankomst och mötet med nej, hon gjorde det bara för att hon var road. våradonisen, som först var så svår att hitta, och På skolloven åkte hon tillsammans med månviolen som växte nere vid havet. alla 37 kusinerna till sin morbrors farm. Alla – På Solliden växer en blåsippa som är alldeles fick välja var sin häst att ansvara för, sköta och rosa – varför är den det, undrade drottningen. rida på. Drottningen red och lekte indian på Hon förklarade att det finns ett stort blomster­ hästryggen och ler vid minnet av detta. Hennes engagemang i kungafamiljen, inte minst kung- morbror sa att om barnen hittade en sällsynt en är mycket intresserad. växt skulle den tas med hem för bestämning.

– Kungen och jag brukar sätta små svenska flaggor vid liljekonvaljer som inte får röjas bort, berättade drott- ning Silvia för SBT:s utsända Barbro Beck-Friis. Foto: Margareta Lilliehöök.

130 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) BLOMSTERDROTTNINGEN

Blommor i den kungliga vardagen På Drottningholm växer många vilda blommor. En av drottningens verkliga favoritblommor är liljekonvalj, trots att den är giftig. Liljekonvaljen är envis och växtkraftig på Drottningholm. Den spränger fram mellan stenplattor där den egent- ligen inte bör vara. Men kungen och drottning- en sätter en liten svensk flagga där liljekonval- jerna växer för att markera att de bör få stå kvar. Man kan föreställa sig att det står miniflaggor lite överallt på Drottningholm. På Solliden finns det mycket fuchsior. Drottningen tycker att de bäst bör betraktas underifrån. Därför finns det nu ett tiotal höga blomsterbågar framför drottning Victorias byst. Bågarna är fyllda med olika sorters röda fuchsior. Drottning Victoria – som var gift med Gustaf V – tyckte mycket om fuchsia och på Tullgarn finns hundraåriga exemplar framför slottet som är alldeles underbara, berättade drottning Silvia. Kungaparet besökte nyligen Holland. Vid Det finns ett stort blomsterengagemang i kunga­ statsbesök tar hovet med eget porslin och dukar familjen, inte minst kungen är mycket intresserad, berättade drottningen. Foto: Barbro Beck-Friis. för den stora svarsmiddagen. Denna gång tog de också med gullvivor till bordsdekorationen och det hade uppskattats mycket. Under statsbesöket På morbroderns farm fanns en plats som besökte kungen och drottningen också den väl- drottningen mindes särskilt väl. Det var en stor kända trädgårdsanläggningen Keukenhof med sten som gav känslan av att man befann sig i ett sina miljontals tulpaner. Vad drottningen fasci- kyrkorum mitt i djungeln och där växte många nerades speciellt av var de asfalterade gångarna olika orkidéer. Förutom orkidéer tyckte drott- som gjorde det möjligt även för sängliggande ningen redan som barn också mycket om fuch- sjukhuspatienter att njuta av blomsterprakten. sia. Hennes morbror plockade fuchsiablommor Den omtanken gladde och värmde drottningen som han gav till flickorna att sätta runt öronen mycket. som ”prinsessörhängen”. År 1996 var kungaparet på statsbesök i det När drottningen var tretton år flyttade famil- lilla kungadömet Bhutan där de vandrade jen till Düsseldorf. I skolan fanns en sträng mycket i bergen. I Sverige ligger skogsgränsen biologilärarinna. En dag blev klassen hembjuden på ungefär 600–700 meters höjd berättade till henne för att titta på alla växter som fanns drottningen, men i Bhutan ligger den på 3000 i hemmet. Lärarinnan var speciellt intresserad meter. De växter som finns vid trädgränsen är av tropiska växter och hade samlat många olika främst rododendron av alla de slag, höga och sorter. Eftersom Silvia just kommit från ett låga buskar med runda och smala blad. Tyvärr tropiskt land frågade fröken vad hon tyckte om blommade de inte när drottningen vandrade där växterna som fanns i hemmet. men landskapet var vackert ändå. – ”Alles Unkraut” (bara ogräs), svarade drott- På en resa i Namibia såg drottningen welwit- ningen uppriktigt från sitt perspektiv. Man und- schia, en av världens ålderdomligaste blomväxter. rar vad lärarinnan tänkte. Växten kan betraktas som ett levande fossil och

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 131 BECK-FRIIS växer ute i den torra öknen. Den märkliga väx- insåg att varje frökärna hade varit en egen liten ten utvecklar endast två långa, breda blad under blomma. De små blommorna blommar inte alla sin levnad. Bladen slitsas upp av vindarna och samtidigt utan växer fram efter hand. såg ut att vara många fler. Ett annat exempel är att i samband med kronprinsessans och Daniel Westlings förlov- Tankar om Linné ning var golvet i slottet vid östra valvet dekorerat Vi får inte glömma bort Carl von Linné, sade med ett hjärta gjort av rosa och blå förgätmigej, drottningen plötsligt. Hans gärningar har betytt gullvivor och andra primulor. mycket för Sverige och för hela världen. Drott- Drottningen berättade till sist om sitt stora ningen har tittat på Linnés samlingar i London engagemang för barn, inte bara sina egna. Hon och på Linnean Society fick hon se två små fula ser gärna att skolbarn får mer träning i att se runda kulor som såg ut som frukter. Det var och uppleva naturen. Om man lär sig att se det Linnés första odlade pärlor. Han var först i värl- lilla och det vackra förstår man hur naturen den med att stoppa in ett gruskorn i en mussla med säker hand har skapat bland annat under- och odla sina egna pärlor, berättade drottningen. bara blommor. Drottningen önskade att dagens Linné studerade för övrigt ofta blommorna på barn, liksom hon själv gjorde, fick lära sig pressa Drottningholm när han hälsade på drottning växter. Då lär man sig mycket, underströk drott- Lovisa Ulrika på 1700-talet. ningen. Linnéjubileet 2007 mindes drottningen med En timme var redan förbi och jag var impo- stor glädje. Ett mycket speciellt minne var när nerad över drottningens stora kunskap, intresse det japanska kejsarparet bjöds på middag i Gus- och engagemang för botaniken, inte minst våra tav III:s lek- och studierum på Drottningholm. vilda blommor. Det stod klart för mig att blom- Rummet vetter mot parken och har stora fönster. morna är en stor källa till glädje och skönhet Färgerna i rummet går i rosa och grönt. Mitt på för vår drottning, som i sanning är en verklig matbordet var dekorationen en svensk trädgård Blomsterdrottning. fylld med pärlhyacinter, syrener, pioner och mycket mer. Blommorna, färgerna, närheten till Barbro Beck-Friis är agronom, doktor i kom- parken och kejsarens stora botaniska intresse postering och intendent i Svenska Botaniska gjorde att middagen blev mycket minnesrik. Föreningen. Adress: SBF, c/o Zoologisk utvecklingsbiologi, Växter som lärdomskälla och inspiration Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala Jag har alltid varit imponerad av drottningens E-post: [email protected] vackra kläder, och kunde inte låta bli att fråga om blommorna någon gång varit en inspira- tionskälla för hennes val av tyger. Ja, svarade drottningen, naturen är fantastisk med alla sina färgnyanser. Naturen är mästare på färger som man tror inte skulle passa ihop, men de gör det. – Det finns en trumpetblomma som är auber- gine- och crèmefärgad, det skulle bli en vacker klänning, föreslår drottningen. Även kungabarnen har stimulerats av föräld- rarnas blomsterintresse. Prins Carl Philip har gjort flera fotoutställningar med blommor som drottningen är mycket imponerad av. Prinsen ”Det är inte lätt att vara drottning!”, står det på har bland annat tagit en bild på en solros som en soffkudde i drottning Silvias arbetsrum på slot- gav drottningen en aha-upplevelse när hon tet. Foto: Barbro Beck-Friis.

132 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Majviva – ekologi och bevarandestatus

Majvivan har minskat på senare år i samband runt pipöppningen (figur 2). Sällsynt kan man med att traditionellt hävdade fuktmarker växer hitta helt vita blommor. Blommornas doft har igen. Men ännu finns det många platser där analyserats av Gaskett m.fl. (2005) och innehål- man i maj kan få njuta av stora rosa fält med ler bland annat bensaldehyd (”mandelarom”), den vackra vivan. Växtekologerna Per Toräng bensylacetat (”jasmindoft”) och bensylalkohol och Didrik Vanhoenacker har båda studerat (”hyacintdoft”), alla dofter som är typiska för majvivans reproduktionsbiologi i sina forsk- fjärilspollinerade blommor (Anderson m.fl. ningsprojekt. 2002). Artepitetet farinosa betyder mjölig och delar PER TORÄNG & DIDRIK VANHOENACKER av majvivan är ofta täckta av ett tunt lager vitt mjöl, framför allt på bladens undersidor, på ajviva Primula farinosa är en flerårig stjälken och kring hyllet. Mjölet består fram- ört med upp till 20 blommor i en förallt av flavonoider (Harborne 1968) och kan flock. Stjälken är vanligtvis 5–20 kanske skydda växten mot uttorkning, skadlig Mcm hög. På Öland och Gotland förekommer UV-strålning eller betande djur (se referenser i också en kortstjälkad form (var. acaulis Ahlq., Lahtinen m.fl. 2004). Även om bladrosetterna figur 1) med en kort (0–5 cm) och kraftig stjälk. ibland delar sig och på så sätt bildar nya indivi- Fenomenet har en enkel nedärvning där egen- der genom kloning, är etableringen av nya plan- skapen för kort stjälk är dominant (J. Ehrlén & tor till största delen beroende av frön som gror J. Ågren, opubl. experiment). I en population i från fröbanken (Toräng 2007). norra England finns dessutom en helt stjälklös Majvivans blommor börjar som namnet anty- variant (Arnold 1999), där blomskaften kom- der slå ut tidigt i maj och man kan hitta öppna mer direkt ur bladrosetten som på en jordviva blommor en bit in i juni. Arten är heterostyl, P. acaulis. det vill säga har blommor med olika långa stift. Majvivans sambladiga krona är femtalig med Hälften av plantorna har ett långt stift som djupt urnupna kronflikar samt en 5–8 mm djup når kronpipens mynning och ståndare som sit- kronpip. Blomfärgen är rosa med en gul ring ter halvägs ner i pipen. Den andra hälften av

Figur 1. Den vanliga långstjälkade majvivan till vänster och den för Öland och Gotland unika kortstjälkade varianten till höger. Foto: Per Toräng. A normal long-scaped morph of Primula farinosa (left) and the short-scaped morph that is found only on Öland and Gotland (right).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 133 TORÄNG & VANHOENACKER

Figur 2. Blommornas utseende kan variera betydligt mellan individer från samma population. Dessa två exemplar kommer från Lenstad på Öland. Plantan nere till vänster har bara hälften så bred blompips­ mynning som plantan till höger (0,7 jämfört med 1,4 mm). Foto: Didrik Vanhoenacker. Flower morphology of P. farinosa can vary a lot between individuals, even in the same population.

plantorna har ett kort stift som bara når halvägs Pollinering och predation upp i pipen och ståndare som sitter i pipens Av allt att döma är majvivans pollinatörer aktiva mynning. Systemet underlättar att plantorna enbart på dagen; plantor som dagtid är täckta korsbefruktas. med små burar producerar nästan inga frön (P. Självbefruktning motverkas dessutom av Toräng & D. Vanhoenacker, opubl. data). Blom- en enzymatisk inkompatibilitet inom respek- morna innehåller inte särskilt mycket nektar. tive blomtyp (Wedderburn & Richards 1990). Men de blommar nästan utan konkurrens av Om man handpollinerar en långstiftad planta andra arter och lyser klart rosa tidigt i maj vilket med pollen från en annan långstiftad planta säkerligen bidrar till deras attraktionskraft och blir frösättningen mycket dålig (Scott 1865, de lockar till sig flera olika besökare. Smultron- Darwin 1877, Hultgård 1993, Richards 2002). visslare Pyrgus malvae (figur 3A) är den insekt Fröna mognar i juli. Den förväntade livs- som vi oftast ser besöka blommorna på Öland, längden hos etablerade plantor i uppländska men också citronfjäril Gonepteryx rhamni och populationer är drygt 21 år (Ehrlén & Lehtilä rapsfjäril Pieris napi ses ibland. 2002). Snäckmurarbin Osmia bicolor är också ganska Bäst trivs majvivan på mager, fuktig och vanliga besökare. Dessa bin har en spännande kalkrik jord, i betesmarker och på fukt- och biologi. Ibland kan man se dem komma flygan- strandängar, där den undviker konkurrens de med torrt gräs. De bygger nämligen sina bon från mer högväxta arter. Man finner den ofta i gamla tomma snäckskal som de sedan kamou- tillsammans med älväxing Sesleria uliginosa och flerar med vissna växtdelar. I varje snäckskal läg- ängsstarr Carex hostiana. I södra Sverige kan ger de ett enda ägg och fyller sedan på med pol- man inte förväxla majvivan med någon annan len som larven kan äta (Weiss & Vergera 2002). art, men i fjällen finns de snarlika släktingarna Därefter proppar de igen snäckan med grus och fjällviva och smalviva. Majvivan känns dock stänger öppningen med en cement av tuggade igen på att kronan är mycket bredare än vad blad. Trots detta parasiteras ibland bona av den kronpipen är lång. rödlistade snäckguldstekeln Chrysis trimaculata Arten har i folkmun kallats ”melblomster” (Sörensson 2008). (Skåne), ”mjölört” (Blekinge), ”majblomster” Även en del andra solitära bin och humlor (Östergötland), ”lärkblomster” (Södermanland), samlar ibland pollen och nektar på blommorna ”svalblomster” (Uppland) och ”blåviva” i många (figur 3B). Vid enstaka tillfällen ses också flugor landskap (Karlén & Rydberg 2006). som till exempel stor svävfluga Bombulius major

134 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) MAJVIVA

Figur 3. A) Smultronvisslare Pyrgus malvae ses ofta besöka majvivor A på Öland. Foto: Didrik Vanhoenacker. B) Flera arter solitära bin besöker majvivor. Denna gyllensandbihona Andrena nigroaenea har för kort sugsnabel för att komma åt blom- mans nektar. Det bör därför röra sig om ett nykläckt bi som testar vilka sorters blommor som är värda att besöka. Foto: Per Toräng. C) Under lugna kvällar från mitten till slutet av maj lägger den lilla gullvivevecklaren Falseuncaria rufi- ciliana ägg i kronpipen. Foto: Didrik Vanhoenacker. A) Pyrgus malvae is often seen visit- ing P. farinosa on Öland. B B) Several species of solitary bees visit P. farinosa. This female Andrena nigroaenea, however, has a probos- cis that is too short for it to reach the nectar. C) On quiet May evenings Falseun- caria ruficiliana lay their eggs in the corolla tube of P. farinosa.

C

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 135 TORÄNG & VANHOENACKER på besök. Inte sällan kryper tripsar (Thysanopte- Långa och korta ra, de där små svarta som brukar krypa omkring Långa majvivor med många blommor lockar till i maskrosor) ut ur kronpipen. Huruvida dessa sig många pollinatörer och har därför hög frö- bidrar till pollineringen av blommorna eller om produktion. Men det som attraherar pollinatörer de bara äter pollen är dock inte klarlagt. En kan även locka till sig fiender. De långa majvi- effekt av blommornas attraktionskraft på fjäri- vorna drabbas i högre grad av gullvivefjärilens lar och bin är att krabbspindlar (Thomisidae) larver och hela blomställningen betas oftare av ibland sitter gömda uppe i blomflocken för att kor, får och hästar. Detta förhållande har lett försöka fånga en oförsiktig pollinatör. till att två olika varianter av majvivor kan leva Under lugna kvällar från mitten till slutet sida vid sida: den långstjälkade varianten som av maj lägger den lilla gullvivevecklaren False­ växer i artens hela utbredningsområde och en uncaria ruficiliana ägg i kronpipen (figur 3C). kortstjälkad variant som är unik för Öland och Ur äggen kläcks larver som binder samman de Gotland. De kortstjälkade plantorna undslipper nybildade frukterna med ett sorts silke och äter oftast både fjärilslarver och betesdjur. Men de av de mognande fröna. Fjärilarna kläcks i mit- kan också ha vissa problem med att locka till sig ten av juli. De sammanbundna frukterna och pollinatörer, särskilt om den omgivande växtlig- larvernas kryphål är karaktäristiska för den här heten är hög och de är svårupptäckta (figur 4) fjärilsarten. Gullvivevecklaren rapporteras ha (Ehrlén m.fl. 2002, Vanhoenacker m.fl. 2006). två flygande generationer per sommar i södra Detta fascinerande förhållande ledde oss Europa (Razowski 1970) medan den i Sverige till att beskriva de två stjälkvarianterna som inte verkar vara funnen på den andra generatio- två olika reproduktiva strategier (Toräng m.fl. nens värdväxter (Benander 1950, Vanhoenacker 2006). Att producera en lång stjälk kan sägas 2008). Som namnet antyder använder arten vara en riskfylld strategi där både insatsen (ris- också gullviva Primula veris som värdväxt, men ken att bli uppäten) men också de eventuella trots intensivt sökande har vi inte upptäckt den vinsterna (stor fröproduktion) är höga. Alter- på andra värdväxter som rapporterats i litteratu- nativet att producera en kort stjälk är en försik- ren (Vanhoenacker 2008). tigare strategi där risken för skador är mindre Ibland infekteras majvivans blommor av sot- men där fröproduktionen samtidigt kan vara svampen Urocystis primicola som förstör fröna begränsad. Har en kortstjälkad planta däremot och förvandlar fruktkapslarnas innehåll till ett turen att växa bredvid långstjälkade artfränder svart pulver. kan den dra nytta av sina grannar. De långstjäl-

Figur 4. Bland de sex långstjälkade plantorna växer två kortstjälkade som knappt syns på bilden. Foto: Per Toräng. Among the six long-scaped P. fari- nosa in this photo, two short-scaped plants can be barely distinguished.

136 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) MAJVIVA kade plantorna lockar till sig pollinatörer som vivan P. egaliksensis, som återfinns på Grönland upptäcker de korta plantorna på nära håll och och i Nordamerika, är en polyploid korsning besöker även dessa. De korta plantorna lyckas mellan strandviva och den amerikanska P. mis­ samtidigt undkomma både betesdjur och gullvi- tassinica (Guggisberg m.fl. 2008). vevecklarna som fortfarande tycks föredra lång- I Sverige förekommer dessutom de tre gula stjälkade majvivor. En lyckosam strategi! Men vivorna gullviva P. veris, lundviva P. elatior och varför förekommer inte kortstjälkade majvivor jordviva P. vulgaris. Dessa tre förs till sektionen på fastlandet? Vi vet inte. Primula och är inbördes mycket nära släkt, men är alltså lite mer avlägsna släktingar till de rosa Släktet Primula och familjen Primulaceae vivorna (Mast m.fl. 2001). Totalt finns det unge- Majvivans närmaste släkting är stor majviva fär 425 arter i släktet Primula, med de flesta P. frondosa (Guggisberg m.fl. 2006). Den växer arterna i bergstrakter, framför allt i Centralasien vild endast i bulgariska bergstrakter, men efter- (Richards 2002). som den är mer lättodlad än vår majviva är den Vivorna i släktet Primula är i sin tur släkt ganska vanlig i trädgårdar. Majvivans närmaste med vattenblink Hottonia palustris, som också släktingar i Sverige är fjällviva P. scandinavica har heterostyla blommor. Lite avlägsnare i släkt- och smalviva, P. stricta. Båda arterna växer i trädet hamnar grusviva Androsace septentrionalis svenska och norska fjällen; smalvivan finns dess- och sandviva A. elongata. Tillsammans utgör utom även cirkumpolärt. dessa de svenska representanterna för familjen Fjällvivan och smalvivan har hybridursprung viveväxter Primulaceae. Strandlysing Lysimachia och har uppkommit genom polyploidi, alltså vulgaris, topplösa L. thyrsiflora, strandkrypa kromosomtalsfördubbling. Majvivan har 18 Glaux maritima, skogsstjärna Trientalis euro­ kromosomer (9 par), medan fjällvivan har 72 paea, rödmire Anagallis arvensis med flera arter kromosomer (9 × 8) och smalvivan hela 126 som tidigare klassificerades som viveväxter förs kromosomer (9 × 14). Det är möjligt att majviva numera till familjen ardisiaväxter Myrsinaceae. är en av föräldraarterna till dessa hybridarter, men det finns också flera tänkbara föräldrar i Vid utbredning – stark tillbakagång Nordamerika. Majvivan förekommer i södra Sverige norrut Både fjällviva och smalviva är homostyla, de till Jämtland men är egentligen bara vanlig på har alltså bara en typ av blommor där ståndarna Öland och Gotland. I Sverige och Estland är och pistillen sitter på ungefär samma höjd. den framför allt en låglandsväxt men söderut i Homostylin tyder på att dessa arter är självfer- Europa växer den ofta på högre höjder, exem- tila vilket också visats av Hultgård (1993). Det pelvis på upp till 2900 meters höjd i Pyrenéerna är vanligt hos vivorna att polyploida arter är och Alperna (Huxley 1967). Majvivan återfinns homostyla, och att de dessutom växer i alpina från Sverige och Skottland i norr till Spanien eller arktiska miljöer. En hypotes är att geneti- och Bulgarien i söder och vidare långt österut ken som styr heterostylin lättare bryter samman till Himalaya och Kamtjatka och den är den hos polyploida arter, och att homostyla självfer- mest utbredda arten i sitt släkte (Hambler & tila arter har en selektiv fördel i extrema miljöer Dixon 2003). med få pollinatörer (Guggisberg m.fl. 2006). Majvivan har i Sverige gått kraftigt tillbaka Majviva, fjällviva och smalviva hör alla till under 1900-talet och var tidigare betydligt van- sektionen Aleuritia inom släktet Primula. Den ligare i odlingslandskapet. Lindborg & Ehrlén fjärde rosa vivan i Sverige är strandviva P. nutans. (2002) återinventerade totalt 151 kända lokaler Den tillhör en annan sektion, Armerina, men är i Uppland och på Öland. Av dessa hade nära ganska nära släkt med de andra tre. Strandviva hälften försvunnit sedan de först rapporterades växer i nordligaste Bottenviken samt i Nord- på 1920-talet. De förekomster som utsatts för norge, på Kolahalvön och i Sibirien. Grönlands- gödsling, dikning, uppodling eller på annat sätt

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 137 TORÄNG & VANHOENACKER

Uppland väl representerade i “landskapsligan”. Det förekommer också ett fåtal inlandsfynd, bland annat från Falbygden i Västergötland, Mjölby i Östergötland, Leksand i Dalarna och Östersund i Jämtland som också har de nordli- gaste inrapporterade lokalerna (figur 5). Uppgif- ter om gigantiska populationer med flera tiotu- sentals individer finns från bland annat Skåne, Öland och Upplandskusten (figur 6). I stort sett alla lokaler beskrivs som fukt- eller strandängar, rikkärr, betesmarker eller vägdiken.

Smal-, fjäll- och strandviva Majvivans nära släktingar strandviva och fjällvi- va var även de med i 2006 års upprop. Vi tar här också upp smalviva. Antalet rapporterade fynd av dessa tre arter från de senaste åren är dock mycket få. De båda fjällarterna smalviva och Figur 5. Majvivelokaler inrapporterade till Artpor- fjällviva förekommer sällsynt på fuktig, kalkrik talen (www.artportalen.se) under 2006–2008. Finds of P. farinosa reported to Artportalen.se in mark som dryashedar, fuktängar och klipphyllor 2006–2008. i fjällen. Smalviva har rapporterats främst från Härjedalen och Jämtland samt har ett fåtal fynd från Lule och Torne lappmarker. Förekomsterna förändrat markutnyttjande hade alla försvun- har i de flesta fall varit små. Fjällviva har rappor- nit. Däremot hade arten klarat sig väl på lokaler terats från Lule och Lycksele lappmarker, när- med kontinuerligt betestryck. Detta resultat var mare bestämt Padjelanta respektive Vindelfjällen. inte helt oväntat då majvivan är kraftigt gyn- För en noggrannare rapport om fjällvivan kan nad av en traditionell markanvändning (Sterner man med fördel läsa Tomas Strids artikel i SBT 1986, Ekstam m.fl. 1988, Slotte 2007) vilken nummer 6/2007. har blivit allt mer ovanlig i modern tid. Det Strandvivan växer i Sverige på fuktiga havs- är troligt att framför allt etableringen av nya strandängar längst upp i Bottenviken. Vi har groddplantor (Stammel m.fl. 2005) och fröpro- inte fått in ett enda fynd av denna art under de duktion (Ågren m.fl. 2006) påverkas negativt senaste åren men flera livskraftiga populationer när hävden upphör. är sedan tidigare kända från Haparanda skärgård.

Sammanställning av fynd 2006–2008 Öka vår kunskap om majvivan! De begränsade data vi har att tillgå för att Rapportera fynd av majviva på Artportalen beskriva dagens situation kommer huvudsakli- (www.artportalen.se)! Dels kommer det i sig att gen från Artportalen och från den inventering ge en bättre uppfattning om artens utbredning som gjordes 2006 då majvivan var utsedd till och eventuella minskning. Dels blir det lättare årets växt av Svenska Botaniska Föreningen. De för forskare att undersöka växten om så många flesta inrapporterade fynd från senare år är inte lokaler som möjligt är kända. helt otippat öländska. Arten är vanligt förekom- Rapportera blomningstid och frösättningstid mande i vätar över hela Stora Alvaret även om till www.blommar.nu. Genom att studera hur antalet blommande plantor kan variera kraftigt mycket tidigare majvivan blommar under varma mellan åren (Toräng 2007). Fastlandsfynd är vårar kan man bland annat få en uppfattning ofta från kustnära miljöer och här är Skåne och om hur den kan anpassa sig till klimatföränd-

138 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) MAJVIVA

Figur 6. Riklig blomning av majviva vid Tranekärr på Stora Alvaret på Öland den 25 maj 2005. Foto: Didrik Vanhoenacker. Primula farinosa flowers in profusion at Tranekärr on Öland.

ringar. Genom att undersöka när fröna mog- Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N. 1988. nar får man en uppfattning om hur majvivan Ängar. – Naturvårdsverket, Stockholm. Guggisberg, A., Mansion, G., Kelso, S. & Conti, E. kommer att kunna föröka sig om somrarna blir 2006. Evolution of biogeographic patterns, ploidy torrare. Det här är speciellt intressant på de levels, and breeding systems in a diploid–poly- öländska och gotländska lokalerna, där majvi- ploid species complex of Primula. – New Phytol. vans växtplatser ofta torkar ut helt. 171: 617–632. Studera majvivans pollinatörer! Rimligen Guggisberg, A., Baroux, C., Grossniklaus, U. & Conti, E. 2008. Genomic origin and organization finns här en stor variation över landet. Ni får of the allopolyploid Primula egaliksensis investi- gärna mejla observationer till [email protected]. gated by in situ hybridization. – Ann. Bot. Lond. Vi har bara funnit gullviveblomvecklare på 101: 919–927. majviva och gullviva. Söderut är den dock känd Hambler, D. J. & Dixon, J. M. 2003. Primula farinosa från flera andra sensommarväxter. Vi är mycket L. – J. Ecol. 91: 694–705. Harborne, J. B. 1968. Comparative biochemistry of intresserade av observationer av gullviveblom- flavonoids 7. Correlations between flavonoid pig- vecklare i juli, speciellt om den lägger ägg på mentation and systematics in family Primulaceae. andra värdväxter. Leta på krissla, höskallra, – Phytochemistry 7: 1215–1230. kärrspira och gulsporre. Mejla observationer till Hultgård, U.-M. 1993. Primula scandinavica and [email protected]. Du kan också rapportera fynd P. stricta – patterns of distribution, variation, reproductive strategies and migrations. – Opera av gullviveblomvecklare på Artportalen. Bot. 121: 35–43. Huxley, A. 1967. Mountain flowers. – Blandford, Citerad litteratur London. Andersson, S., Nilsson, L. A., Groth, I. & Bergström, Karlén, L. & Rydberg, H. 2006. Majvivan – årets G. 2002. Floral scents in butterfly-pollinated inventeringsart. – Daphne 17(1): 29–33. plants: possible convergence in chemical composi- Lahtinen, M., Salminen, J. P., Kapari, L. m.fl. 2004. tion. – Bot. J. Linn. Soc.140: 129–153. Defensive effect of surface flavonoid aglycones of Arnold, E.S. 1999. Investigation of a scapeless form Betula pubescens leaves against first instar Epirrita of Primula farinosa L. and related studies. – Dok- autumnata larvae. – J. Chem. Ecol. 30: 2257–2268. torsavhandling, University of Newcastle. Lindborg, R. & Ehrlén, J. 2002. Evaluating the Benander, P. 1950. Svensk insektsfauna 10: Lepi- extinction risk of a perennial herb: demographic doptera, Microlepidoptera, Tortricina. – Entomol. data versus historical records. – Conserv. Biol. 16: Fören. Stockholm. 683–690. Darwin, C. 1877. The different forms of flowers on Mast A. R., Kelso, S., Richards, A. J. m.fl. 2008. Phy- plants of the same species. – Murray, London. logenetic relationships in Primula L. and related Ehrlén, J. & Lehtilä, K. 2002. How perennial are genera (Primulaceae) based on noncoding chloro- perennial plants? – Oikos 98: 308–322. plast DNA. – Int. J. Plant Sci. 162: 1381–1400. Ehrlén, J., Käck, S. & Ågren, J. 2002. Pollen limita- Razowski, J. 1970. Microlepidoptera palaearctica tion, seed predation and scape length in Primula Bd3: Cochylidae. – Georg Fromme, Wien. farinosa. – Oikos 97: 45–51. Richards, J. 2003. Primula. – BT Bastford, London.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 139 TORÄNG & VANHOENACKER

Scott, J. 1865. Observations on the functions and scape morphs. Individual plants produce either a structure of the reproductive organs in the Primu- regular 2–25 cm long scape, with the flowers pre- laceae. – J. Linn. Soc. Bot. 8: 78–126. sented well above the soil surface, or a markedly Slotte, H. 2007. Majviva och älväxing på slåttermark. thicker and striate 0–6 cm short scape. The two – Svensk Bot. Tidskr. 101: 277–280. floral display morphs differ with regard to interac- Stammel, B., Kiehl, K. & Pfadenhauer, J. 2005. tions with pollinators and enemies: the short-scaped Effects of experimental and real land use on seed- morph is more strongly pollen-limited, but less ling recruitment of six fen species. – Basic Appl. affected by seed predation and grazing compared Ecol. 7: 334–346. Sterner, R. 1986. Ölands kärlväxtflora, 2:a uppl. with the long-scaped morph. – Forskningsrådens förlagstjänst, Stockholm. Primula farinosa flowers in May and is visited by Strid, T. 2007. Fjällvivan i Lule lappmark samt en butterflies (especially Pyrgus malvae) and solitary iakttagelse kring artens ekologi. – Svensk Bot. bees (especially Osmia bicolor). Fruits are sometimes Tidskr. 101: 360–365. attacked by larvae of the tortricid moth Falseuncaria Sörensson, M. 2008. Faktablad: Chrysis trimaculata ruficiliana. The smut fungus Urocystis primulicola may – snäckguldstekel. – ArtDatabanken, Uppsala. also infect the fruits. Toräng, P. 2007. Pollinators, enemies, drought, and the evolution of reproductive traits in Primula fari­ nosa. – Doktorsavhandling, Uppsala universitet. Toräng, P., Ehrlén, J. & Ågren, J. 2006. Facilitation Per Toräng är forskare in an insect pollinated herb with a floral display i evolutionär ekologi. dimorphism. – Ecology 87: 2113–2117. Han disputerade 2007 Vanhoenacker, D. 2008. Selection on floral traits in Primula farinosa. – �������������������������Doktorsavhandling, Stock- vid Uppsala universitet holms universitet. med en avhandling om Vanhoenacker, D., Ågren, J. & Ehrlén, J. 2006. evolutionen av blom- Spatio-temporal variation in pollen limitation karaktärer hos majviva. and reproductive success of two scape morphs in Sedan dess har han stu- Primula farinosa. – New Phytol. 169: 615–621. Wedderburn, F. & Richards, A. J. 1990. Variation derat herbivori, fröbanks­ in within-morph incompatibility inhibition sites dynamik och populationsstruktur hos backtrav in heteromorphic Primula L. – New Phytol. 116: och strandtrav. 149–162. Adress: Avd. för växtekologi, EBC, Uppsala uni- Weiss, K. & Vergara, C. H. 2002. The little book of bees. – Springer-Verlag, New York. versitet, Norbyv. 18 D, 752 36 Uppsala Ågren, J., Fortunel, C. & Ehrlén, J. 2006. Selection E-post: [email protected] on floral display in insect-pollinated Primula fari­ nosa: effects of vegetation height and litter accu- mulation. – Oecologia 150: 225–232. Didrik Vanhoenacker ABSTRACT är forskare i evolutionär Toräng, P. & Vanhoenacker, D. 2009. Majviva – eko- logi och bevarandestatus. [Primula farinosa in Sweden ekologi. Han diputerade – ecology and conservation status.] �������������– Svensk Bot. 2008 vid Stockholms Tidskr. 103: 133–140. Uppsala. ISSN 0039-646X. universitet med en Primula farinosa is a hermaphroditic, self-incompatible, avhandling om pollina- perennial herb native to Sweden. The species was tion och fröpredation common in the beginning of the last century, but has hos majviva. Nu studerar declined due to changes in management practices. han pollinationsekologi Today it occurs sparsely on lime-rich moist meadows, hos lungört och kattfot samt myrspridning hos fens and shores in southern Sweden, and its persist- frylen och kovaller. ence at a given site is favoured by disturbances such as grazing. Extant localities are presented. Adress: Botaniska inst., Stockholms universitet, On the islands Öland and Gotland, off the south- 106 91 Stockholm east Swedish coast, P. farinosa occurs in two distinct E-post: [email protected]

140 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Fjällens evighetsgranar – svensk naturhistoria i nytt ljus

Nya fynd av mycket gamla granar i våra fjäll- Under de senaste åren har det visat sig att trakter går stick i stäv mot den traditionella fjällens klonbildande granar kan bidra till att historieskrivningen. Från att ha setts som ett sätta granens tidiga historia i Skandinavien på av de trädslag som sist koloniserade vårt land säkrare grund. Intuitivt har fjällbotanister länge efter istiden, ska granen kanske istället föras spekulerat i att väderbitna och mer eller mindre till de allra tidigaste invandrarna. Leif Kull- buskformiga granar i fjällkanten skulle kunna man sammanfattar här de senaste fynden. vara urgamla och kanske till och med ha ”evigt liv”. Detta genom att snötyngda, rotslående LEIF KULLMAN grenar bildar nya stammar (avläggare) som ersät- ter de stammar som dör av ålder eller skador. ranen Picea abies har länge gällt som ett Denna fjällgranarnas förmåga att under lång tid av de yngsta träden i vår flora. Detta uthärda ett extremt och växlingsrikt fjällklimat är en villfarelse som kunnat fortleva manifesteras av att enskilda stammar i trög- Gdärför att forskningen länge baserats enbart på växande fjällgrankloner kan bli mer än 600 år pollenanalys, en metod vars slutsatser i detta fall gamla (figur 1). aldrig kalibrerats mot verkligheten. Det är mot denna bakgrund närmast ett mys- Kunskap om granen och granskogens histo- terium att forskare inte för länge sedan angripit ria är av största betydelse för förståelsen av det frågan om granens historia efter istiden med nordiska landskapets struktur och dynamik. utgångspunkt från det ypperliga ”forsknings- I detta sammanhang är granen i kraft av sin arkiv” som fjällens grankloner erbjuder, särskilt dominans och konkurrensförmåga en av nyckel­ som effektiva dateringsmetoder funnits i ett arterna. drygt halvsekel.

Figur 1. Drygt meterhög granbuske som växer på kalfjället på Storsnasen i Jämt- land, 1090 meter över havet. En stam visade 608 extremt smala årsringar vid markytan. Det är den högsta ålder som dokumenterats för en enskild granstam i Skandinavien. Foto: Leif Kullman, 27 septem- ber 2007. One of the stems of this Picea abies bush had 608 very narrow rings, the highest documented age in Scandinavia for an indi- vidual spruce stem.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 141 KULLMAN

Figur 2. Mångstammig och fler­ tusenårig granklon på Storsnasen i Jämtland, som i början av 1900-talet bara var ett meterhögt snår. Under det gångna seklets allt varmare kli- mat har trädformiga stammar kunnat utvecklas. Närmast marken är de levande stammarna extremt grova och några är mer än 400 år gamla. Foto: Leif Kullman, 28 juni 1996. A multi-stemmed and several thou- sands of years old clone of Picea abies in the province of Jämtland. Dur- ing the last century this metre-high thicket has formed proper tree stems. Close to the ground the stems are very thick and some are more than 400 years old.

Nytändning ett knappt meterhögt busksnår, väl skyddat av För mig ställdes situationen på sin spets när jag vinterns snötäcke. Efter att den lilla istiden (ca för drygt tio år sedan och i ett helt annat syfte 1300–1900 e.Kr.) släppt sitt grepp kunde granen undersökte en isolerad grangrupp på gränsen anta mer typiska trädformer under det varmare mellan skog och fjäll i västra Jämtland. Det 1900-talet. visade sig att ett tjugotal stammar (2–7 m höga) Några av de grövsta stammarna visade drygt utgjorde en enda sammanhängande klon, alltså fyrahundra årsringar vid basen, men röta i de genetiskt sett en och samma individ, möjligtvis centrala delarna vittnade om att detta bara var med ”rötter” långt tillbaka i tiden (figur 2). ett minimum. Skulle då denna gran på gränsen En närmare undersökning (genom borrning) till kalfjället verkligen ha etablerats här under av årsringarna på olika nivåer visade en helt den lilla istiden, av allt att döma den kyligaste förbluffande kontrast i ålder och grovlek mel- perioden efter den senaste istiden? Min tvek- lan bas och högre stampartier. I marknivån var samhet stegrades ytterligare av fynd av ruttnan- stammarna grova som rejäla timmerträd, för de stamrester i markytan under granarnas gren- att en meter högre upp vara knappt armtjocka. verk. Med lite tur skulle kanske dessa vedbitar Uppenbarligen hade granklonen under flera kunna vara viktiga pusselbitar i utforskandet av relativt kyliga århundraden haft karaktären av granens tidigaste historia.

142 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) EVIGHETSGRANAR

Historiens vingslag De vedlämningar som såg riktigt gamla ut samlades in och skickades för kol-14-datering till ett laboratorium i USA. Det svar som kom efter några månader överträffade med råge alla misstankar. Den äldsta veden visade sig vara omkring 5 600 år gammal. Det är minst tretusen år tidigare än pollenanalysens länge förfäktade ståndpunkt om granens invandring i fjällkedjan. I ett slag hade granens historia i Sverige kommit i ett helt nytt ljus och för första gången hade vi nu en säker hållpunkt för gra- nens tidiga uppträdande. Men detta var bara början. Nu inleddes ett intensivt forskningsarbete varvid marken under hundratals grankloner i Jämtland och Härjeda- len finkammades på eventuella äldre granrester. I de allra flesta fallen hittades inget som kunde bedömas vara av särskilt intresse för datering och många dateringar gav en ålder på bara några hundra år eller mindre. I några fall var dock utfallet mer lyckosamt och granens historia har härigenom kunnat utsträckas allt längre bakåt i tiden. Det som länge lärts ut i läroböcker och encyklopedier framstår härigenom alltmer som en vetenskapshistorisk kuriositet.

Veteranerna samlas Figur 3. ”Old Tjikko”, världens kanske äldsta gran. I marken under det låga grenbordet finns rester av Hittills har ett drygt trettiotal prover av tidigare uppenbarelser av samma genetiska individ. subfossil ved som påträffats under levande Foto: Leif Kullman, 15 augusti 2004. fjällgrankloner daterats med kol-14-metodik. “Old Tjikko” on Mt Fulufjället in Dalarna is perhaps Granens närvaro i fjälltrakterna har på så sätt the oldest spruce individual in the world. In the kunnat dokumenteras redan vid tiden strax soil beneath the currently standing tree, remains of efter isavsmältningen för 10 000–9 000 år sedan. wood were retrieved and aged. The oldest piece Några av de mest spektakulära och klargörande was radiocarbon-dated to 9550 cal PB. upptäckterna beskrivs nedan.

Fulufjället (Old Tjikko) trädgränsgranar, med en tät grenkjol närmast Traditionen bjuder att riktigt gamla träd ska ha marken som markerar vinterns snödjup. Högre egna namn. Därför har den hittills äldsta kända upp finns ett flera meter långt stamparti där granen begåvats med namnet Old Tjikko, efter grenar saknas på grund av olika typer av skador, en älskad och vacker fjällhund. Trädet växer orsakade av vinddrivna snö- och ispartiklar i i Fulufjällets nationalpark i Dalarna, precis i kombination med kraftig och uttorkande sol- övergången mellan fjällbjörkskog och kalfjäll, strålning närmast snöytan. I toppen vittnar en 910 meter över havet (figur 3). Ett föga impo- tät barrskrud om gynnsammare förhållanden nerande yttre skvallrar inte direkt om någon och hastig tillväxt under de senaste decennierna särskilt hög ålder. Utseendet är det typiska för då klimatet varit särskilt fördelaktigt.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 143 KULLMAN

Figur 4. Vidsträckt gransnår vid en isjöterrass på Norra Tväråklumpen i Jämtlands- fjällen. Resterna av tidigare stammar vittnar om konti- nuerlig närvaro på platsen under nästan 9000 år. Foto: Leif Kullman, 15 juli 2006. This extensive spruce thicket in Jämtland has probably been standing here at least 9000 years, judging from the aging of old remains of stems.

Precis som många andra granar i motsva- mycket hög ålder i andra delar av världen. I flera rande läge var denna en låg buske i början av av dessa fall är dock dateringarna indirekta och 1900-talet och hade så varit i många århundra- mindre precisa. Helt klart är dock att granen den. Trädgränsen – definierad som höjdnivån är en mycket tidig invandrare i Sverige, ungefär för minst två meter höga träd – låg då minst 85 samtidig med björken och tallen. meter under granens växtplats, som utgjordes av rent kalfjäll. Under 1900-talet har temperaturen Norra Tväråklumpen stigit och denna och många andra före detta Precis vid trädgränsen på fjället Norra Tvärå­ granbuskar har förvandlats till träd. Old Tjikko klumpen i Jämtland (905 m ö.h.) finns ett uppnådde trädstatus i början av 1970-talet och vidsträckt gransnår som helt nyligen nått träd- därefter har tillväxten accelererat. höjd (figur 4). Den som djärvs krypa in under I marken under granen påträffades vedrester det lågt ansatta grenbordet med sina torra och från vitt spridda delar av perioden efter den sylvassa grenspetsar möter ett virrvarr av grova senaste istiden. Den äldsta veden visade sig till- stambaser och rotben samt äldre multnande höra en gran som levde här för 9 550 år sedan. stamrester som sticker upp ur marken. Intuitivt Dessutom fanns här lämningar med åldrar av får man genast känslan att den här granen fun- 9 000, 5 600 och 375 år. Denna ålderssekvens nits på plats i långliga tider. Detta bekräftas i kombination med granens väldokumenterade av kol-14-dateringar av de forna stammar som förmåga till vegetativ föryngring talar för att döljer sig i marken. Dessa fördelar sig över inter- vi här har att göra med en levande individ vars vallet 8 900–350 år och visar att även i Jämtland ålder är i det närmaste 10 000 år och förmod- var granen en tidig invandrare. ligen representerar den första generationen Intressant är att denna och vissa andra granar graninvandrare på platsen. Eftersom fröföryng- med liknande bakgrundshistoria växer i nära ring inte förekommer under de täta, marknära anslutning till de strandlinjer som är resulta- grenbord som utmärker denna typ av granar så tet av de gigantiska isdämda sjöar som fyllde är det osannolikt att vedresterna skulle represen- fjälldalarna i slutskedet av den senaste istiden. tera flera olika individer som frösåtts vid olika Det är en spännande tanke att granfrön kanske tidpunkter. kunnat spridas långa sträckor över isen på dessa Möjligtvis är detta världens äldsta levande sjöar, precis som idag sker över de stora fjällsjö- träd. Men helt säkert är det inte, då uppgif- arna. Kanske har vi här en av förklaringarna till ter förekommer om klonbildande trädarter av granens snabba spridning i istidens slutskede.

144 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) EVIGHETSGRANAR

Figur 5. Flerstammig granklon på fjället Getryggen i Jämtland. I århundraden eller kanske årtusenden har den framhärdat som en lågvuxen, vädertuktad buske, där inga stammar lyckats överleva ovanför vinterns snötäcke. I 1900-talets ovanligt milda klimat har granen antagit ett mer trädliknande utseende. I närbil- den till höger ser vi att på ungefär en meters höjd, vilket motsvarar vinterns snödjup, sker ett abrupt avsmalnande av stammarna. Det motsvarar klonens höjd i början av 1900-talet. Den grova basala delen av stammen är drygt 400 år. I marken under kronan finns 6 000 år gamla rester av den gran som växer här idag. Foto: Leif Kullman, 5 september 2004. Multi-stemmed spruce clone on Mt Getryggen in Jämtland. For centuries it has persisted as a low shrub where no stems have survived above the winter snow level. Only during the last hundred years has is assumed a more treelike appearance. More than 6000-year-old wood remains can be found beneath it.

Getryggen Nära Storulvåns fjällstation i Jämtland växer i Här har vi en gran som – likt många andra fjället Getryggens östsluttning en trädformig fjällgranar – framhärdat som en meterhög granklon som på lite avstånd inte ser så uppseen- buske i många hundra år. Under påverkan av de deväckande ut (figur 5). Men skenet bedrar och senaste hundra årens varmare klimat har denna de ingående stammarna visar sig vara opropor- veteran antagit mer typisk trädform. Grävning tionerligt grova i de lägre delarna. På en höjd av i den torvartade marken under grenverket har omkring en meter sker ett abrupt avsmalnande exponerat vedrester som med största sannolik- av de 6–7 meter höga stammarna. De äldsta het representerar tidigare existenser av samma levande delarna är drygt 400 år gamla, men två individ. De äldsta har en ålder av ganska precis meter över marken är ingen stam äldre än 70 år. 6 000 år.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 145 KULLMAN

Figur 6. På Mullfjället i Jämtland fanns i början av förra seklet ett bestånd av väderbitna granbuskar som har framhärdat här mycket länge, men inte tillåtits av det kärva klimatet att utvecklas till träd. Granarna har reagerat positivt på senare tiders varmare klimat vilket ändrat landskapsbilden radikalt. Under en av granarna hittades granrester med en ålder av drygt 5 000 år. Foto: E. Wibeck, 1929; Leif Kullman, 9/9 2007. Int the left photo from 1929 we can see a few weather-beaten spruce bushes that – judging from wood remains – have been around for at least 5000 years. The spruces have reacted strongly to the warmer cli- mate in recent decades and radically transformed the landscape.

Mullfjället Cirklarna vidgas På ett fotografi från 1929 av Mullfjällets syd- Upptäckten av extremt gamla granlämningar i sluttning strax ovanför trädgränsen ser vi en genetisk kontinuitet med nu levande fjällgranar ansamling av låga granbuskar som tuktats av har inspirerat till att efterforska gamla granres- lilla istidens kärva klimat (figur 6). Den nord- ter som bevarats under andra omständigheter. liga världen hade då i århundraden stressats Intresset har främst fokuserats på kottar, som i av en veritabel ”köldkris” och kalfjället hotade motsats till ved kan artbestämmas direkt i fält. att expandera i stor skala i fjällnära områden. Eftersök har skett i torvskärningar längs vägar Under de senaste 70–80 åren, när temperaturen och i naturliga ”erosionsvittnen” i torvmarker stabiliserats på en högre nivå, har landskaps- över stora delar av inre Norrland. bilden förändrats radikalt genom att de forna Precis som de gamla fjällgranarna visat, så granbuskarna förvandlats till snabbväxande träd framgår det av dessa undersökningar att granen (figur 6). Vedrester i marken under en av gran- vuxit i små, isolerade populationer över hela inre buskarna i förgrunden visade sig ha en ålder av och västra Norrland, i norra Svealand samt på omkring 5 200 år. norska sidan av fjällkedjan alltsedan de första isfria årtusendena. Huruvida granen vid denna Lill-Skarven tid även vuxit längre söderut i Sverige är okänt, Den stigning av granens trädgräns, som blivit då inga motsvarande undersökningar gjorts här. resultatet av att mångtusenåriga granbuskar Det allra tidigaste fyndet av gran i Skandina- under det senaste seklet antagit trädform mani- vien härrör från toppen av Åreskutan (1 360 m festeras allra tydligast på fjället Lill-Skarven ö.h.). Under mosstäcket i kanten av en liten sjö i Härjedalen. Trädgränsen har här stigit 220 påträffades en granstam som vuxit här i närhe- höjdmeter, vilket är svenskt rekord. ten för omkring 13 000 år sedan. Vid den tiden

146 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) EVIGHETSGRANAR var Åreskutan en tidigt framsmält fjälltopp, en nunatakk, som i ytterligare flera årtusenden omgavs av inlandsisens sista rester i kring­ liggande dalfören. Förekomsten av gran i norra Sverige vid denna tidpunkt är i storleksordningen 10 000 år tidigare än vad som tidigare antagits. Dessa tidiga granfynd reser därför berättigade frågor när det gäller precisionen i den skandinaviska vegetationshistoria som uppenbarligen alltför länge baserats uteslutande på pollenanalys.

Övervintrare Varifrån dessa tidiga fjällgranar kommit och var granen (och andra växt- och djurarter) närmast har ”övervintrat” den senaste istiden är fort- farande en olöst fråga. Den ortodoxa läroboks­ bilden av granen som en sentida invandrare från istidsrefugier i fjärran Ryssland förlorar dock alltmer i trovärdighet. Eftersom alla hittills kända och riktigt gamla (mer än 7 000 år) gran- förekomster ligger som på ett pärlband längs fjällkedjan, men saknas längre österut är en invandring från väster inte helt utesluten. Under alla omständigheter måste vi utgå från att gra- nen (och andra trädarter) uthärdat istiden i små, isolerade områden betydligt närmare Skandina- vien och den stora inlandsisen än vad som tidi- gare antagits. Detta styrks av subfossila vedfynd, som visar att fjällbjörk växte på isfria kustremsor i norra Norge vid tiden för den senaste istidens maximum för drygt tjugotusen år sedan. Som vi sett i denna uppsats så har granen en unik förmåga att framhärda vegetativt som en krypande buske under årtusenden av kärvt kal- fjällsklimat. I den formen är granen vår ”tuffaste” trädart, en egenskap som bör ha kunnat kvalifi- cera för ett liv i skyddade nischer på istidstund- ran strax söder om iskanten. En uppfattning om Figur 7. På fjället Predikstolen i norra Härjedalen denna möjlighet får vi av det faktum att enstaka växer en ensam gran i en brant och klimatiskt granar har visat sig kunna växa i sydvända gynnsam sydsluttning. Kanske kunde granar över- klippbranter på kalfjället miltals från den sam- leva under liknande omständigheter på den i övrigt manhängande granskogen (figur 7). karga istidstundran. Foto: Leif Kullman, 4 juli 2008. De nya och spektakulära rön som här redovi- A spruce tree persists on a steep and climatically favourable south-facing mountain side on Mt Predik- sats har öppnat för en helt ny syn på det europeis- stolen, Härjedalen, far from the continuous spruce ka istidslandskapet norr om Alperna, som av allt forest. Perhaps spruce trees could survive in similar att döma inte varit en helt trädlös arktisk tundra. places even on the harsh glacial tundra.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 147 KULLMAN

Dessutom sprider sig nu insikten att en exakt inquiry, megafossil analysis, implies that large tree kunskap om växtvärldens historia bara kan ska- remnants (trunks, roots and cones) are searched for and extracted from different “natural archives”. pas genom studier av den typ av subfossila växt- These comprise peat deposits, lake sediments, raw lämningar som exemplifieras av de granrester humus soils and most important, soil layers strictly som beskrivits i denna uppsats. underneath the crowns of living, clonally regenerating treeline spruces. Individual spruces of this kind display Litteratur a steady turnover of emergent trunks, which may Kullman, L. 1995. New������������������������������ and firm evidence for Mid- attain an age of 400–600 years. Buried remnants of Holocene appearance of Picea abies in the Scandes former stems, reasonably genetically equivalent to Mountains, Sweden. – J. Ecol. 83: 439–447. extant individuals have been radiocarbon-dated. Kullman, L. 1996. Norway spruce present in the Quite surprisingly, it was found that several now Scandes Mountains, Sweden at 8000 BP: new living spruce clones existed already during the earli- light on Holocene tree spread. – Global Ecol. Bio- est part of the postglacial period, about 9500 years geogr. Letters 5: 94–101. Kullman, L. 1997. Nya blad i svensk skogshistoria. ago. In addition, on a high mountain peak, a spruce – Skogshistorisk Tidskr. 7: 3–5. trunk, without association with any existing indi- Kullman, L. 2001. Immigration of Picea abies into vidual, was dated to have grown here about 13 000 North-Central Sweden. New evidence of regional years ago. expansion and tree-limit evolution. – Nordic��������� J. These results firmly demonstrate that spruce Bot. 21: 39–54. immigrated to high elevations far to the west in Kullman, L. 2001. Granens invandring i Sverige. En Scandinavia much earlier than previously assumed gammal historia i nytt ljus. – Fauna och Flora 96: using the conventional method of vegetation his- 117–128. tory, i.e. pollen analysis. The temporal discrepancy Kullman, L. 2002. Boreal tree taxa in the central has a magnitude of 10 000 years, which is part of a Scandes during the Late-Glacial: implications ���for larger pattern, comprising many other tree species. Late-Quaternary forest history. – J. Biogeogr. 29: Indeed, these findings signal a paradigm shift in veg- 1117–1124. Kullman, L. 2005. Gamla och nya träd på Fulufjäl- etation history and challenge certain previous inter- let – vegetationshistoria på hög nivå. – Svensk Bot. pretations and the feasibility of pollen analysis as a Tidskr. 99: 315–329. reliable method for vegetation reconstruction. Kullman, L. 2007.��������������������������� �������������������������Modern climate change and shifting ecological states of the su��������������balpine/alpine landscape in the Swedish Scandes. – Geoöko 28: 187–221. Kullman, L. 2008. Early postglacial appearance of Leif Kullman är profes- tree species in northern Scandinavia: ����������review and perspective. – ������������������������������Quat. Sci. Rev. 27: 2467–2472. sor i naturgeografi. Hans Kullman, L. & Öberg, L. 2009. Post-Little Ice Age forskning har främst tree line rise and climate warming in the Swedish berört kopplingen mel- Scandes – a landscape-scale perspective. – J. Ecol. lan klimat- och vegeta- 97: 415–429. tionsförändringar samt Öberg, L. 2008. Trädgränsen som indikator för eko- logiska klimateffekter i fjällen. – Länsstyrelsen historisk biogeografi och i Jämtlands län. Miljö/Fiske Miljöövervakning. landskapsekologi i fjäll Rapport 2008: 01. och fjällnära områden. En viktig verksamhet har varit uppbyggnaden ABSTRACT av ett unikt system för långsiktig vegetations­ Kullman, L. 2009. Fjällens evighetsgranar – svensk övervakning i fjälltrakterna. Leif har dessutom naturhistoria i nytt ljus. [Eternal mountain���������������� spruces varit starkt engagerad i naturskyddsfrågor med – new light on Swedish forest history�.] �������������– Svensk Bot. anknytning till fjäll och fjällnära skogar. Tidskr. 103: 141–148. Uppsala. ISSN 0039-646X. Exceptionally old spruces Picea abies have been Adress: Institutionen för ekologi, miljö och geo- recovered at several locations along the Scandes vetenskap, Umeå universitet, 901 87 Umeå of northern Sweden. The main method of scientific E-post: [email protected]

148 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Jordstjärnor i Sverige 2. Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljordstjärna och liten jordstjärna

I förra häftet av SBT presenterade Ulla-Britt Men undertill på endoperidiet, på och kring Andersson och Thomas Gunnarsson de första apofysen, är det så gott som alltid knottrigt även två arterna i vår nya serie om Sveriges alla på väldigt gamla exemplar. Är ytan helt slät rör jordstjärnor. Kvartetten som presenteras denna det sig troligen om dvärgjordstjärna G. schmi­ gång kan med lite tur alla hittas i enbuskar på delii (se nedan). Rökbollen hos sträv jordstjärna Ölands Stora Alvar. har ett 1–5 mm långt skaft och är försedd med apofys. Färgen varierar men oftast är rökbollen Text: ULLA-BRITT ANDERSSON ljust brungrå. Det pseudoparenkymatiska lagret Foto: THOMAS GUNNARSSON på flikarnas ovansida är först ljust men mörknar och får till slut en svartbrun färg. Hos gamla Sträv jordstjärna Geastrum berkeleyi exemplar är en vanlig färgkombination gråvit Sträv jordstjärna är en liten till medelstor art rökboll som kontrasterar mot svartbruna flikar. som mäter 2–12 centimeter mellan flikarnas Sträv jordstjärna är en sällsynt art som är spets. Den är en av de jordstjärnor som varierar rödlistad i kategorin starkt hotad (EN). Den är i allra mest i storlek. Arten är inte hygroskopisk Sverige funnen från Skåne och norrut till Upp- och har ett fårat peristom. Ibland kan exope- land. Flest fynd finns från Öland och Gotland. ridiet vara något inböjt i flikarnas spetsar och Arten växer i glesa tallskogar, gärna betade, på därför te sig ”falskt” hygroskopisk. Rökbollen kalkrik grund, men finns också i obetade löv- mäter 1–2 centimeter i diameter (sällsynt ända skogar med inslag av ädla lövträd. På alvarmark upp till 4 cm) och dess yta är sträv och liknar växer den på välhävdade marker i barrmattan ett finkornigt sandpapper. Detta syns tydligt under enbuskar. Även i kanten av gamla syren- åtminstone med lupp. På gamla, slitna exemplar häckar kan den påträffas. Arten kan också upp- kan rökbollen vid en första anblick te sig slät. träda på helt öppen mark, exempelvis sandstäpp.

Figur 1. Sträv jordstjärna Geastrum berkeleyi. Fårat peristom, skaftad och knottrig rökboll. – Öland, Köping s:n. Öppen, välhävdad betesmark på kalkrik sand, 25 oktober 2008.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 149 ANDERSSON

Figur 2. Dvärgjordstjärna Geastrum schmidelii. Fårat peristom, skaftad och slät rökboll. – Öland, Norra Möckleby s:n. Öppen, välhävdad betesmark på sand, 20 februari 2005.

Dvärgjordstjärna Geastrum schmidelii Skåne och norrut till Uppland. Flest fynd finns Dvärgjordstjärna är mycket liten till medelstor från Skåne, Öland och Gotland. Växtplatserna art som mäter 1–8 cm mellan flikarnas spets. är kalkrika och ofta sandiga. I sandstäpp växer Från början har exoperidiet en ljus färg som arten tillsammans med andra ovanliga jordstjär- med tiden mörknar till brunt. Arten är inte nor. På öppen, välhävdad och torr betesmark hygroskopisk men ibland kan flikarna på gamla kan den förekomma rikligt i mosstäcket. Den exemplar böja sig inåt mot rökbollen. Peristomet kan då växa i en häxring med en diameter på är fårat och oftast är det välavgränsat. Rökbol- drygt fem meter. I en sådan ring kan det finnas len är slät, mäter 0,5–1 cm (sällsynt 2 cm) och 50–100 fruktkroppar. Dvärgjordstjärna växer har ett kort skaft, 1–3 mm långt. Färgen på också på barrförna under enbuskar exempelvis rökbollen är gråbrun–brungrå och ibland är den på Stora alvaret på Öland. Även glest gräsbe- försedd med apofys. Hos färska exemplar täcks vuxna havsstränder hyser arten. Mer sällsynt skaftet av det köttiga pseudoparenkymatiska växer den i gles tallskog, ofta betade, på kalkrik skiktet och syns därför inte. Så fort köttskiktet grund. Arten är hävdgynnad och försvinner torkat in ser man skaftet tydligt. när växttäcket blir mer högvuxet och tätt. Den Dvärgjordstjärna är rödlistad i kategorin etablerar sig gärna där växttäcket är slitet exem- missgynnad (NT). Den är i Sverige funnen från pelvis av tramp från betesdjuren.

150 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JORDSTJÄRNOR

Figur 3. Naveljordstjärna Geastrum elegans. Fårat peristom, oskaftad rökboll med hyfer. – Öland, Resmo s:n. Stora Alvaret, bland spridda enbuskar på kalkrik, sandig mark, 12 november 2005.

Naveljordstjärna Geastrum elegans och andra öppna betesmarker. I välhävdade, Naveljordstjärna är en liten art som mäter 1–3,5 sandiga marker med glesa enbuskar påträf- cm mellan flikarnas spets. Exoperidiet är från fas arten på barrmattan i kanten av buskarna. början ljust men mörknar med tiden. Liksom Påfallande ofta växer den som rikligast åt söder hos andra arter kan flikarna behålla en ljusare där värmeinstrålningen är högst. Den kan även rand i kanten. Arten är inte hygroskopisk men förekomma i glesa, fårbetade tallskogar. Som flikarna böjer sig in under fruktkroppen. Endo- flera andra jordstjärnor hotas den av igenväxning peridiet sitter något nedsänkt i exoperidiet. orsakad av minskad eller utebliven hävd. Rökbollen mäter 0,5–1 cm, är slät och från bör- jan täckt med hyfer och kristaller. Färgen på den Liten jordstjärna Geastrum minimum är ljusgrå men mörknar med tiden. Peristomet är Liten jordstjärna gör skäl för sitt artepitet och är fårat och utdraget som i en spets. den minsta av de här presenterade arterna. Den Naveljordstjärna är rödlistad i hotkategorin mäter 0,5–3 cm mellan flikarnas spets. Exope- starkt hotad (EN). Den är funnen från Skåne ridiet är från början beige, mörknar något med och till Uppland, flest fynd finns från Öland åldern, men ofta behåller arten sin ljusa färg på och Gotland. Växtplatserna är sandiga, väldrä- flikarna. Arten är inte hygroskopisk. Mycelie- nerade och kalkrika. Arten växer i sandstäpp lagret är länge intakt vilket gör att förnarester,

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 151 ANDERSSON

Figur 4. Liten jordstjärna Geastrum minimum. Fransat och välavgränsat peristom, skaftad rökboll med kristaller. – Öland, Gårdby s:n. Sluttning vid sandtag med glest växttäcke, på kalkrik sand, 5 januari 2005. både jord och barr, sitter kvar på flikarnas glesbevuxna sanddyner. Mer sällsynt växer den i undersida. Rökbollen mäter 0,3–1 cm och har gles, betad tallskog på kalkrik mark. ett kort skaft och så gott som alltid en apofys. Igenväxning är ett hot mot arten men också Den är från början gråaktig och täckt av vita alltför hårdhänt röjning. Borttagande av alla kristaller som så småningom slits bort. Färgen enbuskar i en betesmark gör att arten på sikt kan mörkna med tiden men ofta behålls en ljus kan försvinna. ton. Peristomet är tydligt avsatt och fransat. Liten jordstjärna är rödlistad i hotkategorin ABSTRACT sårbar (VU). Den är funnen från Skåne ända Andersson, U.-B. 2009. Jordstjärnor i Sverige 2. till norra Lappland. I Sverige och även i världen Sträv jordstjärna, dvärgjordstjärna, naveljord- är det den jordstjärna som växer allra nordli- stjärna och liten jordstjärna. [������������������Swedish earthstars gast. Flest lokaler finns i Skåne och på Öland (Geastraceae����) 2.] ���������������������– Svensk Bot. Tidskr. 103: 149– och Gotland. Växtplatserna är alltid kalkrika. 152. Uppsala. ISSN 0039-646X. I fjällen växer liten jordstjärna på dryashedar Geastrum berkeleyi, G. schmidelii, G. elegans and och ibland i kalkrika rasbranter. Den växer i G. minimum are described in an ongoing series pre- senting all 19 Swedish species of earthstars. södra Sverige på öppen, sandig betesmark med spridda enbuskar. Liten jordstjärna kan växa på barrmattan inne i buskarna. När enbuskar röjts Ulla-Britt Andersson och Thomas Gunnarsson bort verkar arten kunna fruktifiera kraftigt. Den är amatörbotanister som ägnar sin fritid åt att kan fortsätta att komma fram runt stubbarna ett inventera och övervaka hotade arter på Öland. par år efter röjningsarbeten. Andra växtplatser Adress: Kummelvägen 12, 386 92 Färjestaden kan vara på helt öppen, sandig mark, exempelvis E-post: [email protected]

152 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Juncaceae i Norden 2. Perenna Juncus-arter med ledade blad

I häfte 4/2006 presenterade Sven Snogerup de Nyckel till nordiska perenna Juncus-arter ettåriga tåg-arterna. Här fortsätter han med de med trinda, ledade blad fleråriga arter som har blad med tvärväggar. 1. Blad flerpipiga; med löklik bas eller grov SVEN SNOGERUP jordstam ...... 2 – Blad enpipiga; med jordstam av varierande typ ...... 3 örsta delen av denna serie uppsatser pre- 2. 40–130 cm hög, med grov jordstam ...... senterade jag 2006 (Snogerup 2006). Jag ...... 1. J. subnodulosus försöker inför en kommande Flora Nord- – 1–30 cm hög, utan jordstam, med löklik Fica-behandling presentera de karakteristiska stjälkbas ...... J. bulbosus, se SBT 2006: 249 artgrupperna med förhoppning att få gensvar i 3. Kalkblad med utdragna spetsar, de inre form av rapporter och insamlingar. När jag på längst ...... 2. J. acutiflorus några ställen i texten anger plantnummer hän- – Kalkblad trubbiga till spetsiga, ibland de yttre med något utdragen spets, lika eller visar det till numrerade belägg i LD (Botaniska de yttre längst ...... 4 museet i Lund), där de har sällskap med en gan- 4. Inre kalkblad trubbiga till vasst spetsiga, ska representativ samling material av familjen yttre spetsiga, oftast 2,5–3,5 mm ...... Juncaceae...... 8. J. articulatus – Inre kalkblad trubbiga, yttre trubbiga till Arterna svagt spetsiga, ofta med påsatt udd, oftast De arter jag behandlar denna gång är våra nord- 2,0–2,5 mm ...... 5 iska representanter av Sektion Ozophyllum. De 5. Kapsel trubbig eller brett tillspetsad, med olika sektionerna i släktet är genomgående lätta kort spröt; ståndarknapp ½–²∕³ så lång som strängen ...... 3–6. J. alpinoarticulatus att känna igen, och efter vad jag tror monofyle- – Kapsel spetsig eller med spröt 0,3–0,5 mm; tiska, alltså av gemensamt unikt ursprung, grup- ståndarknapp oftast 1–1½ gång så lång som per förenade av verkligt släktskap. strängen; blomställning oftast tydligt tvåde- Bli inte förskräckt av ett nytt sektionsnamn lad eller kort, kompakt ...... 7. J. anceps för vad som tidigare benämnts med det utmärk- ta namnet Septati. Men lär dig gärna känna igen gruppen, tillvaron som Juncus-letare blir lättare om man lär sig de bra bestämningsgrupperna.

Figur 1. Angrepp av bladloppan Livia juncorum på ryl- tåg Juncus articulatus från Öland, Borgholm. Insekten har orsakat en missbildning av blomställningen, och inne i dessa gallbildningar lever bladloppans larver. Foto: Patrik Frödén.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 153 SNOGERUP

Figur 2. Trubbtåg Juncus sub- nodulosus. A ett exemplar från Skåne, Ö. Hoby med en rad strån från den grova, snabbväxande jordstammen, det äldsta i blom. B kalkblad med ståndare, C dissekerad blomma i frukt, D frö, E stängeltvärsnitt; observera att den centrala lednings- strängen bara blir kvar i ett paraffinsnitt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 4 (1972).

Sektionen Ozophyllum, med över åttio arter Ozophyllum-arterna har normala kromosomer i världen, känns igen bland annat på att de av hygglig storlek som kan utnyttjas för att säkra har blommorna i kompakta huvuden, där den deras inbördes släktskap. Mer om det i slutet av enskilda blomman har ett fjällikt stödblad men denna uppsats. inga omslutande förblad. Bladen är trinda, med Jag vill varna för ett vanligt missförstånd tydliga tvärväggar, septa, som utgörs av tvär- orsakat av bladloppan Livia juncorum. Den ställda skivor med ett nät av kraftiga lednings- angriper oftast ryltåg J. articulatus och får den strängar. att i blomställningen utveckla grupper av för- Men för att konstatera om det finns tvär­ tjockade och förstorade kalkblad eller bladskott väggar behöver man ofta titta efter noga eller (figur 1). Dessa missbildningar har ofta tolkats dra bladet mellan nagel och fingertopp. Ofta är som fall av vivipari och drabbade exemplar eti- det en fördel att göra både tvär- och längdsnitt ketterats som ”var. vivipara” eller liknande. Även på färskt material av någon art för att bli helt på former av myrtåg J. alpinoarticulatus och hybri- det klara med hur de är byggda. der har i några fall blivit angripna, troligen av De flesta arterna i denna sektion är rejäla samma insektart. Verklig vivipari, alltså utveck- perenna örter med flera stjälkar i tuva eller i ling av nya plantor från frön redan på moder- ett utbrett bestånd från en krypande, mer eller plantan, förekommer inte hos dessa Juncus-arter, mindre grenig jordstam. De avvikande nordiska däremot bildas småplantor ofta i vecken av arter som alltid eller ibland är annuella tog jag stödblad i blomställningen hos löktåg J. bulbosus, upp i förra uppsatsen (Snogerup 2006). men sällan hos andra arter eller hybrider.

154 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

1. Juncus subnodulosus trubbtåg D Butblomstret Siv N Butt siv Bildar ofta rätt stora mattor av 40–130 cm höga stjälkar. Den kraftiga jordstammen bildar utom de en- eller tvåbladiga blommande stjälkarna också ensamma, ofta ½–1 m långa blad från kortskott utan utvecklad stjälk. En bra skiljeka- raktär mot våra andra arter av sektionen är att stjälken nertill har 3–5 ovanligt vida och långa slidor utan blad, den längsta oftast 6–10 (–15) cm lång. Bladen är 2–4 mm tjocka, ofta med tydliga septa, i tvärsnitt har de en central led- ningssträng omgiven av en vid, tom central kanal, därutanför en ring av ca 15 smalare kanaler. Den brett utspärrade blomställningen består av 10–50 (–100) oftast runda eller halv- klotformiga huvuden av 5–10 (–30) ljust grön­ aktiga blommor. Kalkbladen är 2–2,5 mm långa, markant trubbiga och kupade. Ståndarna är alltid 6, nästan jämnlånga med kalkbladen, med 0,8–1,1 mm långa knappar. Kapseln är 2–3 mm, tillspetsad med kort spröt, sticker lite upp över kalkbladen. Fröna är 0,5–0,6 mm, rätt tjocka och tydligt rutmönstrade. Kromosomtal 2n = 40 har jag kontrollerat från en skånsk lokal. Trubbtåg växer i mycket våta delar av rikkärr eller kalkfuktängar och någon gång vid små vat- tensamlingar, på många av lokalerna med rörligt vatten. Den är på sådana platser konkurrens- kraftig och utvecklar ibland stora bestånd, som nog består av en eller få kloner. Trubbtåg finns på ett flertal lokaler i Dan- mark men är sällsynt i de botaniskt fattiga delarna av nordvästra Jylland. Den har 17 kända Figur 3. Spetståg Juncus acutiflorus. A exemplar från lokaler i Skåne, är ganska vanlig i källmyrar på Vest-Agder, nära Kristiansand, Norge, B kalkblad Gotland och fanns till 1940 på en Ölandslokal med ståndare, C blomma i frukt, D frö, E del av som tyvärr hamnade inne i Köpings samhälle. tvärsnitt av det enpipiga bladet. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 132 (1972). Den totala utbredningen omfattar Europa utom nordligaste delen, nordvästra Afrika och delar av Turkiet, Syrien och norra Irak.

2. Juncus acutiflorus spetståg till 50 cm långa blad som är enpipiga, med D Spidsblomstret Siv N spiss-siv ganska markanta septa. Blomställningen är bred, Bildar ofta ganska täta men vida bestånd av med 10–80 (–150) rundade, oftast 5–10-blom- 25–110 cm höga strån från en grenig, kraftig miga huvuden. Kalkbladen är alla långt och jordstam med ½–1½ cm långa leder. Stjälken vasst spetsade, de inre tydligt längst och ofta har 2–3 bladlösa slidor vid basen och 2–4 upp lite utåtböjda, kastanjebruna i sina yttre delar,

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 155 SNOGERUP

2–3 mm långa. Ståndarna är alltid 6, kortare Nyckel till de nordiska underarterna av än kalkbladen, med 0,7–1 mm långa knappar. myrtåg i vid bemärkelse Kapseln är 2,5–3,5 mm, utdragen i en vass spets 1. Blommornas skaft mycket oliklånga, några som sticker tydligt upp över kalkbladen, ljus- 2–6 mm, kapseln ofta tydligt nående över brun. Fröna är ca 0,5 mm, med ca 25 tydliga kalkbladen och markant trubbig ...... längsstrimmor och otydliga tvärstrimmor. Kro- ...... 4. subsp. rariflorus mosomtal 2n = 40, inte kontrollerat på nordiskt – Blommorna oftast alla på korta, 0–2 mm material. långa skaft, kapseln nående lika högt som Spetståg växer i mycket blöta kärr i hedmar- eller obetydligt över kalkbladen ...... 2 ker, och bildar ofta ganska täta ruggar, men 2. Huvuden oftast 1–5, kapsel oftast 2,5–3,5 förekommer också sällsynt på ruderatbetonade mm och ibland något tillspetsad ...... lokaler...... 5. subsp. alpestris – Huvuden oftast 5 eller flera (upp till ca 30), Spetståg finns på flera lokaler i sydvästligaste kapsel 2–3 mm, oftast tydligt trubbig ...... 3 Jylland, längre norrut längs Jyllands västkust 3. Huvuden oftast 20–30, täta, med blom- och i östra Jylland på något dussin lokaler. Vid morna skaftade högst 0,5 mm, kapsel brett Norges sydligaste kust har arten hittats på äggformig ...... 3. subsp. alpinoarticulatus naturliga lokaler bara på ett par platser i Vest- – Huvuden oftast 5–15, luckra, med några Agder. Arten har också hittats införd och troli- blommor skaftade upp till 1 mm, kapsel gen tillfällig i Västervik i Sverige, Åbo i Finland avlångt äggformig till nästan cylindrisk ...... och Bergen i Norge...... 6. subsp. fischerianus De nordiska förekomsterna är nordliga utpostlokaler. Totalt finns den ganska allmänt i centrala, västra och sydvästra Europa, med Alla former av myrtåg har krypande, oftast utpostlokaler i nordvästra Afrika och österut till 1–2 mm tjock jordstam, är därför mattbildande Krim, Turkiet och troligen irakiska Kurdistan. eller bildar mycket glesa tuvor. Stängeln är Till våra former kan den som vill addera beteck- 5–60 cm hög, oftast 1–2 mm tjock med någon ningen subsp. acutiflorus, eftersom en subsp. enstaka basalslida och 2–3 eller sällan fler rugosus med tvärställda åsar på blad och stjälkar trinda, ledade blad med 0,5–1,5 mm långa blad­ urskiljs på sydvästra Iberiska halvön. öron. Bladens septa märks bara vid noggrann granskning. Blomställningen varierar mycket i 3–6. Juncus alpinoarticulatus myrtåg storlek och uppbyggnad hos olika underarter. Arten som helhet har en vid spridning i norra Blommorna är oftast klart mindre än hos J. arti­ halvklotets kalltempererade delar. Dess under- culatus. Kalkbladen är 2–3 (–3,5) mm, de inre arter skiljer sig ganska mycket i både vegetativt som friska tydligt trubbiga, de yttre trubbiga avseende, i blomställningens byggnad och också med mer eller mindre framträdande påsatt udd. i sina ekologiska krav. De är i sina typiska for- Ståndarna är 6, med knappar 0,4–0,7 mm och mer mycket olika, men förbinds i vissa områden bara ½–²⁄³ så långa som strängarna. Kapseln är av mer eller mindre fertila mellanformer så det trubbig åtminstone hos alla sydliga former, med går inte att ge dem artstatus. Att olika uppfatt- mycket kort spröt. Fröna är 0,55–0,6 mm, otyd- ningar om indelningen förekommit beror på ligt rutiga av cirka 30 grova längsstrimmor och verkliga svårigheter mer än misstag. Det är alltså tunnare tvärstrimmor. helt i sin ordning att somliga populationer är Speciellt de inre kalkbladens rundtrubbighet svåra att föra till underart och att samma planta är en viktig artkaraktär. Därför måste jag varna kan bestämmas olika av olika experter. Beskriv- för att titta slarvigt på förtorkat eller illa pres- ningen här ger de karaktärer som är gemen- sat material, försök i stället klara ut hur den samma för hela arten, utbredning ger jag bara oskadade blomman såg ut eller titta efter ute i för underarterna separat. naturen.

156 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

Figur 4. Torvtåg Juncus alpinoarti- culatus ssp. alpinoarticulatus. A Ett stort exemplar i blom från Skåne, Hörby, B en vanlig blomställningsform i frukt från Öland, Mörbylånga, C löstagna kalkblad i blom, D blomma i frukt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 134 (1972).

När jag i nyckel och beskrivningar talar om somer, har jag kollat på danska och svenska blommors skaft, se till att skilja på en skaftad lokaler. blomma tillhörande ett huvud och ett enblom- Torvtåg växer hos oss nästan uteslutande i migt huvud intill ett flerblommigt. Den skaf- öppna, utpräglade rikkärr eller kalkfuktängar tade blomman i ett huvud sitter med enbart sina i våra sydliga provinser, ofta förr utnyttjade för kalkblad i änden av skaftet. I det enblommiga bete. I takt med att dessa lokaler råkar ut för huvudet sitter däremot två eller flera stödblad minskad hävd har torvtåg minskat oroväckande intill och runt kalkbladen. både i antal lokaler och mängd åtminstone på svenska fastlandet. Torvtåg finns till exempel 3. Juncus alpinoarticulatus subsp. alpino­ enligt den nya ”Floran i Skåne” (2007) på 13 articulatus torvtåg lokaler, i ”Atlas över Skånes flora” (1985) hade D Sod-siv F tummerantavihvilä den över 70 prickar. Ett illavarslande tecken, Torvtåg har oftast 30–60 cm hög, ganska och jag har på de senaste åren haft svårt hitta spinkig stjälk. Blomställningen är tämligen den på gamla lokaler. Bara ett fåtal lokaler är bred med snett utåtriktade grenar, oftast med kända från Blekinge, Småland, Östergötland, 20–30 huvuden som hos nordiska former är Sörmland och Uppland, i Västergötland finns fåblommiga. Blommorna är mörkbruna med nästan 30 lokaler i ett begränsat, centralt områ- brett trubbiga kalkblad, kapseln bred, jämnhög de. På Öland och Gotland finns den fortfarande med kalkbladen eller obetydligt högre. Kromo­ rikligt i rikkärren och vid alvarens vätar. I östra somtal 2n = 40 med ett par mycket små kromo­ Danmark finns fortfarande ett flertal lokaler,

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 157 SNOGERUP

Figur 5. Vanlig myrtåg Juncus alpinoarticulatus ssp. rariflorus. A Exemplar av sydlig, högväxt typ från Skåne, Ängelholm, B och C detaljer av blomställ- ningar, D kalkblad med ståndare, E blomma i frukt. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 135 (1972).

situationen på de få lokalerna i södra Finland blommor. Kromosomtal 2n = 40 med ett par har jag ingen kännedom om. mycket små kromosomer, kollat av mig på loka- Söder om Norden finns torvtåg som mindre ler i Sverige och Norge. allmän i större delen av Europa och går österut Myrtåg är i våra sydliga landskap sällsynt till Turkiet och Kaukasus. En rapporterad före- och växer uteslutande på fattiga, öppna lokaler, komst i Sibirien gäller nog en införd population. främst stränder av näringsfattiga klarvattensjöar. Den blir allt vanligare norrut, i södra Norrland 4. Juncus alpinoarticulatus subsp. rari­ tar den över ryltågets roll som vanlig på alle- florus vanlig myrtåg handa fuktiga lokaler, i kusttrakterna ända upp D Stilk-Siv F rantavihvilä N sörleg skogsiv till Norrbotten och som mindre allmän upp till I söder är vanlig myrtåg oftast 20–40 cm hög, i Torne lappmark. På kalkstensöarna Öland och norra Norrland ibland bara 10 cm. Blomställ- Gotland saknas den däremot, men är vanlig i ningen är smal med uppåtriktade huvudgrenar, södra Norge och finns vid kusten ända upp till huvuden oftast 5–25, mest 5–10-blommiga med Finnmark. I södra Finland är den vanlig, liksom några blommor uppstickande på 2–6 mm långa på Island. I Danmark har den bara hittats på ett skaft. Kapseln är avlångt äggformig till nästan fåtal lokaler i nordligaste Jylland och förr också cylindrisk, trubbig eller sällan brett tillspetsad på norra Själland. Utanför Norden förekommer och sticker tydligt upp över kalkbladen. Rela- denna underart bara i Skottland, norra europe- tivt högväxta och ljusa, mångblommiga former iska Ryssland och Baltikum. Gamla rapporter överväger i söder, i norr är den däremot oftast om förekomst längre österut har säkert gällt lågväxt med liten blomställning och mörkbruna subsp. americanus.

158 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

5. Juncus alpinoarticulatus subsp. alpest­ ris nordtåg F lapinrantavihvilä N nordleg skogsiv Nordtåg är ibland mycket liten, oftast bara 5–12, sällan upp till 20 cm hög. Blomställningen är smal med uppåtriktade grenar med i regel bara 1–5 (–7) huvuden, vart med 3–9 mörkt bruna till svartaktiga blommor på vanligen högst 2 mm långa skaft. Kapseln är ganska kort, ägg- formig till rundad, likhög med kalkbladen eller en aning högre, ibland upp till 3,5 mm lång, ibland brett spetsig. Fertila mellanformer anty- der samma kromosomtal som hos subsp. rari­ florus men detta borde kollas. Nordtåg växer mest på sura, fattiga underlag, på stränder av vattendrag, i öppna fattiga kärr och vid skogsvägar och andra kulturbetingade öppna platser. Nordtåg finns på många lokaler i de nordli- gaste landskapen av Sverige, Norge och Finland och i fjällkedjan och på några lokaler på Island. Utbredningens gräns i söder och mot låglandet är svår att precisera, inte minst på grund av de många mellanformerna mot subsp. rariflorus. Den gamla uppgiften från Öland av Lindquist (1932) grundar sig på en dvärgform av torvtåg. Nya sydliga fynd är givetvis välkomna. Utbred- ningens östra del i norra Ryssland har vi ännu Figur 6. Nordtåg Juncus alpinoarticulatus ssp. alpest- ris. A ett typiskt, litet exemplar från Kemi lapp- dålig kännedom om. mark, Muonio, Finland, B kalkblad med ståndare sedda från insidan, C och D blommor i frukt med 6. Juncus alpinoarticulatus subsp. fisch­ olika utformade kapslar. Tecknat av Örjan Nilsson, erianus rysståg med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 136 (1972). F idänrantavihvilä Rysståg är oftast 15–30 cm hög och skiljer sig från de andra nordliga formerna genom en bred blomställning med utstående till snett uppåt­ som namnet antyder, en östlig underart. Den riktade grenar med 5–10 (–30) halvklotformiga som först uppmärksammade rysstågs avgräns- huvuden. Huvudena är 5–12-blommiga med ning och närvaro i Finland var Leena Hämet- yttre blommor utåtriktade på upp till 1 mm Ahti (1980). Den har många lokaler i framför långa skaft. Blommorna är ljust till mörkt bruna, allt mellersta och norra Finland och några ända kalkbladen alla trubbiga, 2–2,5 mm långa, kap- ner till sydkusten nära Helsingfors. Den har seln avlångt äggformig till cylindrisk, trubbig, under den pågående inventeringen också hittats nående något över kalkbladen. Kromosomtalet som ny för Sverige på ett fåtal ställen nära grän- bör kontrolleras. sen i nordöstra Norrbotten. I öster sträcker sig Rysståg växer oftast på stränder av sjöar och utbredningen genom norra Ryssland inklusive andra vattendrag, sällan på annan vinterblöt Sibirien till kustområden mot Stilla Havet och öppen mark till exempel längs vägar. Den är, norra Kina.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 159 SNOGERUP

götland vid Skövde, Stallsiken, och samlades där 1911–1915 av Hülphers och Rydén tillsammans med fertila mellanformer. Också vid Kävlinge i sydvästra Skåne samlades en karakteristisk mel- lanform 1893–1894 av Murbeck och Möller. En mycket intressant population i ”Nosaby kärr” vid Kristianstad i Skåne besöktes av Holmberg, Hasslow och Kinnander under tiden 1924–1926, och de insamlade ett urval av fertila mellan- former mellan torvtåg och vanligt myrtåg och hybrider mellan dem och ryltåg. Tyvärr har det inte gått att återfinna detta kärr, som nog för länge sedan blivit ”överväxt” av staden Kristian­ stad med förorter och vägar. I Sörmland vid Igelsjön i Härad kom också båda dessa under­ arter in, men här blev de mellanformer som uppstod nedsatt fröfertila. I Finland kompliceras variationsbilden av närvaron av ytterligare en låglandsras, rysståg. Nära Tavastehus (Hämeenlinna) förekommer både rysståg (fischerianus) och högväxt vanlig myrtåg (rariflorus) på stränderna av sjön Vånå (Vanajavesi), och tycks här inte ha bildat någon dominerande mängd av mellanformer. En hybrid med ryltåg har också samlats där. Mycket nära, vid orten Paikkala, har också torvtåg (alpinoarticulatus) hittats. Här finns alltså goda möjligheter att studera hur mötet av dessa tre Figur 7. Rysståg Juncus alpinoarticulatus ssp. fischeria- nus fotograferad vid sjön Pieni Raudanvesi i Södra raser avlöper. Savolax i Finland. Foto Åke Svensson. Intermediärer mellan nordtåg och vanlig myrtåg är så vanliga i norra delarna av Norden att man ibland frestas ifrågasätta om dessa enheter bör accepteras som två skilda underarter. Övergångsformer mellan underarterna Fråga de arma Norrbottens-inventerarna vad de Närvaron av fertila övergångsformer är ju moti- tycker om dem! Det händer till exempel ibland veringen för att betrakta de fyra typerna av myr- att långskaftade blommor kombineras med få tåg som underarter. Alltså egentligen inget att och mycket mörka blommor och kanske rent av förarga sig över, det är bara så somliga variabla höga och kantiga kapslar. Mitt skäl att acceptera växter beter sig. Flera geografiskt skilda raser underartsindelningen är att vanlig myrtåg finns kan urskiljas, men kan fritt korsas om de möts. i ett stort område utan inblandning av nordtåg Några förekomster av mellanformer har blivit och är där ganska lätt att identifiera. De avvi- till kvarstående lokala former och väckt upp- kande formerna i norr och på högre nivåer i märksamhet och bör noteras, som bevis för den fjällen varierar i en bestämd riktning och typisk systematik vi upprätthåller. nordtåg är helt olik den sydliga formen av myr- Intermediärer mellan torvtåg och vanlig myr- tåg. Då får vi väl acceptera dessa två underarter tåg, som annars ofta hålls åtskilda av sin olika och låta norrbottningarna dras med svårighe- ekologi, hittades i en blandpopulation i Väster- terna.

160 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

Figur 8. Svarttåg Juncus anceps. A Odlat exemplar av frö från Jyl- land, Römö, B blomställning i frukt från Jyl- land, Nymindegab, C kalkblad med ståndare, D och E blommor i frukt, D från Skåne, Dagstorps mosse. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 133 (1972).

7. Juncus anceps svarttåg med mer eller mindre framträdande udd. Stån- D Sand-Siv N svartsiv darna är 6, oftast (men inte alltid!) med knappar Svarttåg bildar ganska täta grupper av strån 0,7–1 mm och nästan liklånga med strängarna. som ibland liknar glesa tuvor från en krypande, Kapseln är spetsig eller hos de skånska formerna kortledad, oftast 1–2 mm tjock jordstam. Stäng- trubbig med tydligt, 0,3–0,5 mm långt spröt. eln är oftast 20–60 cm hög och för sin höjd Fröna är 0,5–0,6 mm, blekt bruna, med ca 25 ganska klen, 1–2 mm tjock med någon enstaka otydliga längsstrimmor. Kromosomtal 2n = 40, liten basalslida och 3–5 trinda, ledade blad har jag kollat på flera danska och svenska lokaler. med 0,5–1,5 mm långa bladöron. Blomställ- Svarttåg liknar alltså mycket myrtåg, känns ningen är något avlång, ofta påfallande delad i ibland vid första påseendet igen på sin mörka, två våningar, det vill säga med snett uppåtrik- mer eller mindre tvådelade blomställning, oftast tade grenar från två nivåer, med sammanlagt med påfallande små blommor. Oftast goda (10–) 20–80 huvuden. Men somliga individ detaljkaraktärer är den spetsiga eller tydligt – i delar av Jylland hela populationer – har en sprötiga kapseln och de långa ståndarknap- kort, kompakt blomställning som bara är 2–5 parna. Men märk att ståndarknappar krymper cm lång och otydligt tvådelad. Huvudena har efter att ha öppnat sig, och de är obehagligt ofta 3–8 små, oftast mycket mörkt bruna blommor, onormalt små hos hela populationer, något som kalkbladen är 2–3 mm, alla trubbiga, de yttre händer i många arter av släktet.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 161 SNOGERUP

Figur 9. Ryltåg Juncus arti- culatus. A storväxt form med kry- pande jordstam från sjö- strand vid Skåne, Österslöv, B småväxt exemplar av den vanligaste växtformen, med kortledade jordstammar och därför tuvad, odlat material från Skåne, Österslöv, C sällsynt form, nog ofta modifikation, växande i sand- dyner, från Jylland, Raabjerg Mile, D vanlig form av blomställ- ning från vildväxande planta i Botaniska trädgården, Lund, E Blomställning angripen av Livia juncorum. F kalkblad med ståndare, G och H blommor i frukt- stadium. Tecknat av Örjan Nils- son, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 137 (1972).

Svarttåg växer oftast på kustnära och ibland och Aust-Agder, Kristiansands-trakten. Artens strandängsartade lokaler, ofta på öppen, vinter- skånska lokaler, de enda i Sverige, uppmärksam- blöt sandmark eller i betade fuktängar. Loka- mades först av Lindquist (1932). De har en mer lerna ligger ofta i hedområden men har inslag av utpräglad karaktär av rikkärr eller kalkfuktäng mera krävande arter som till exempel orkidéer, än i andra trakter. De skånska populationernas tydligen bland annat beroende på närvaro av identitet har varit föremål för diskussion och skalgrus eller gödsling av betesdjur. vi försöker nu kolla deras släktskap med nya Arten är ganska vanlig längs hela Jyllands metoder. västkust och når i norr Skagen och Læsö. Isole- Artens totalutbredning är kustområden i rade lokaler finns på nordvästra Själland, i syd- västra och södra Europa och nordvästra Afrika, västra Skåne och i sydligaste Norge i Vest-Agder med ostgräns i södra Grekland.

162 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

8. Juncus articulatus ryltåg dena och på höjder ovanför sin huvudutbred- D Glanskapslet Siv F solmuvihvilä N ryllsiv ning är den mycket ojämnt spridd och troligen Ryltåg är 5–40(–80) cm hög, oftast tydligt ofta oavsiktligt införd av människor. tuvad men ibland, speciellt i vattendrag, har Den ursprungliga totalutbredningen omfattar den mer långnodigt krypande jordstam. I lös Europa, Asien, Nordamerika och norra Afrika, sand förekommer ibland former med bara gre- från subtropisk vegetation och öknarnas oaser niga, rotande strån och ingen jordstam, i vatten till kalltempererade områden. Införd också i sådana med klena, nedsänkta, ibland rotslående Sydafrika, Australien och Nya Zeeland och tro- stjälkar och reducerade blomställningar. Stjäl- ligen fler områden. ken har en eller ett par små bladlösa slidor vid Den avsevärda variationen hos ryltåg har lett basen och 3–7 blad, är upprät eller de yttre i därav roade botanister att beskriva en rad mer en tuva ofta med nedliggande bas. Bladen är eller mindre karakteristiska former som varie- heltrinda eller lite plattade, med upp till 1 mm teter. Jag menar att man måste avstå från sådan långa trubbiga bladöron, och är regelbundet och namngivning om man vill syssla med ansvarig ganska tydligt septerade. taxonomi och inte knappologi. Ett skäl är att Blomställningen kan vara liten, bara ett likartade exemplar kan hittas på vitt skilda stäl- par cm, men också upp till åtminstone 10 cm, len där de säkert uppkommit separat. Ett annat alltid vid med utåt eller snett uppåt riktade gre- skäl är att jag har sett flera fall där i samma nar, antalet huvud är oftast 5–80 men ibland population funnits individ som skulle kunna fler, 4–20-blommiga, av olika former, blom- benämnas med flera varietetsnamn. Jag vill till färgen varierar från nästan grön till glänsande exempel nämna en population vid östra stran- mörkbrun. Kalkbladen är oftast tydligt större den av Ivösjön i Skåne. Där finns ute på grus- än hos de andra arterna, 3–4 mm, men även botten i sjön en eller flera kloner med långledad småblommiga individ finns, oftast är de yttre jordstam och grova uppräta strån, som varietets­ kalkbladen markant spetsiga, de inre allt från ivrarna skulle etikettera som “var. hylandri”. ganska vasst spetsade till trubbiga med eller Andra individ inne i strandkanten ser ut som utan udd. Ståndarna är 6, med knappar 0,5–1 trivial tuvig ryltåg, och en variationsserie kan mm och oftast liklånga med strängen. Kapseln radas upp. Att i ett sådant fall sortera ut individ är 3–4 mm, jämnhög med eller nående mer eller ur en korsbefruktande population och namn- mindre högt över kalkbladen, oftast avlång och sätta dem, betraktar jag inte som systematik. tydligt spetsig men ibland trindare och trubbig med spröt. Fröna är 0,4–0,6 mm, med ca 25 Ryltågens härstamning längsstrimmor och ganska markant rutiga av Det blev en mycket längre beskrivning på ryltåg tvärryggar. Kromosomtalet är 2n = 80, med ett än för någon av de andra arterna, men jag lovar par mycket små kromosomer, har jag och andra att den är på det viset ganska sann, den täcker kollat på många vitt skilda populationer i Nor- upp det mesta av artens variation i Norden. Tit- den och annanstans. tar du noga här och där, kan du hitta former Ryltåg växer på all slags mark som är eller som avviker ännu mer från det normala, och i varit fuktig, i sjöar lika gärna som i en halvtorr främmande områden finns ytterligare ytterlig- äng, i extremrikkärr som i en fukthed, natur- heter. ligtvis också på skräpmark. Varför bär den sig åt på det viset? Svaret är Ryltåg är gruppens vanliga representant i – med facit i hand – helt enkelt att J. articula­ Europa. Hos oss är den allmän i hela Danmark tus är en gammal amfitetraploid art. Och vad och i Sverige upp till Värmland, södra Dalarna betyder nu det? Jo, att den i sig adderat två olika och Gästrikland. I Norge vanlig i kustlandet uppsättningar kromosomer (genom), hämtade upp till södra Nordland, i Finland upp till från två olika moderarter. Då har den för varje omkring 60° nord. Norr om de beskrivna områ- egenskap inte bara gener i två utan i fyra parvis

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 163 SNOGERUP

mönster. I en majoritet celler i reduktionsdel- ning fanns 2 × 20 kromosomer parvis, medan de andra 20 drev omkring ensamma helt plan- löst. Detta kunde bara ha en logisk förklaring, nämligen att hybriden från sina båda föräldrar fått en likadan uppsättning av 20 kromosomer, och från J. articulatus därtill också ett genom på 20 helt annorlunda kromosomer. Därmed var alltså klart att J. articulatus var en amfiploid, det vill säga har två adderade genom om vardera 20 kromosompar, varav det ena överensstämde med det hos J. acutiflorus. Nästa pusselbit föll på plats 38 år senare, när jag fick en student i Lund att som examens­ arbete titta på hybrider i den här Juncus-grup- pen. Hon gjorde bland annat meiospreparat av hybriden mellan vanlig myrtåg och ryltåg (J. alpinoarticulatus × articulatus). Och vad fick vi väl se i dem, om inte igen 20 par kromosomer plus 20 udda kringdrivande. Och därmed var ju klart att det andra genomet i J. articulatus var identiskt med det hos J. alpinoarticulatus (Riebe Figur 10. Hybriden spetståg × ryltåg Juncus acuti- 1978). florus × articulatus. A ett exemplar med yvig blom- Skall den tolkning jag presenterar här vara ställning från Jylland, Munkesö, B ett huvud i på rätt så bör det ju förekomma hybrider av rätt eftersommaren förlängd blomning, C och D dis- föräldraskap, som kan ha blivit kromosom- sekerade blommor i olika stadier. Tecknat av Örjan fördubblade. Diploida Juncus-arter av denna Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 205 (1972). sektion korsar sig sällan med varandra, men just hybriden J. acutiflorus × alpinoarticulatus har blivit hittad på ett flertal lokaler i Mellaneuropa, olika kromosomer, och därmed fritt fram för en och bör alltså även ha funnits i den grå forntid häftig variation och anpassningar i olika rikt- då J. articulatus bildades. ningar. Och den har ju verkligen gjort ett seger- tåg över stora delar av världen, skaffat sig en Hybriderna utbredning som de äldre diploiderna inte hunnit Hybridisering är vanlig i släktet Juncus, men i närheten av. bara mellan någorlunda närbesläktade arter Historien hur vi klarade ut den här artens inom samma sektion. Hybridernas existens genetiska beskaffenhet är ganska intressant. Till är alltså ett indicium på att de hybridiserande att börja med visste man bara att J. articulatus arterna är nära besläktade. Att hybriderna inom hade 2n = 4x = 80 kromosomer i motsats till de Ozophyllum är livskraftiga framgår av att de ofta andra europeiska arternas 2n = 2x = 40. Men lever kvar vegetativt på lokalerna som tuvor eller redan i slutet på 1930-talet intresserade sig ett utbredda jordstamskrypande kloner. par engelsmän (Timm & Clapham 1940) för De brukar vara starkt frösterila, med bara hur J. articulatus hade hybridiserat med den enstaka frön som man får leta igenom hela diploida J. acutiflorus i södra England. De tit- blomställningar för att hitta. Däremot är oftast tade bland annat på meiosen (reduktionsdel- hybridernas pollen till hälften eller mer normalt ningen) i hybriden. Och de fann ett definitivt format och färgbart. Detta sista behöver inte

164 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

Figur 11. Hybrider av olika for- mer av myrtåg × ryltåg Juncus alpinoarticulatus × articulatus, med öppnade blommor i olika stadier. Till vänster hybrid av torvtåg från Västergötland, Jung, till höger hybrid av vanlig myrtåg från Halland, Våxtorp. Tecknat av Örjan Nilsson, med till- stånd ur Bot. Notiser 125: 207 och 208 (1972).

betyda att pollencellerna är genetiskt normala J. acutiflorus × articulatus, spetståg × ryltåg och kan ge livsduglig avkomma, men väl att de Högväxt och grov som spetståg, blomställning kan spridas och därför möjligen någon gång ge vid med oftast 20–40 huvuden. Huvuden sent avkomma med en lämplig moderplanta. på säsongen förstorade genom fortsatt blombild- Jag försöker nedan karakterisera de olika ning, blommor små, med markant spetsiga eller hybriderna så att de skall gå att bestämma i uddspetsiga kalkblad, de inre ofta tydligt längst. många fall. Men kom ihåg att de kan addera Kapsel smal och utdraget spetsig, väl utvecklad föräldrarnas variabilitet och likna varandra i men med insjunkna sidor och helt tom eller säl- sådana utseendedetaljer som bestäms av den lan med något enstaka frö. misslyckade frösättningen. Vill du bestämma Denna hybrid är i Norden bara funnen på ett en hybrid så se till att observera vilka lämpliga par lokaler i södra Jylland. Vid Munkesø i Seem föräldrar som finns på och i närheten av lokalen. finns troligen, eller fanns i varje fall, ett stort Och vänta helst med sådana övningar till sen- bestånd av hybriden, för den sist citerade kol- sommar eller höst, återkom till lokalen hellre än lekten har tyvärr blivit spridd i dubbletter under att samla för ungt material. bestämningen rent spetståg (belägg Mattisson Utöver de hybrider jag beskriver här har 3031 LD, Hansen 8057 LD och fler samlingar). också J. alpinoarticulatus × anceps uppgivits från Munkesøs stränder bör givetvis synas närmre. Danmark, men dess existens är jag ännu inte Det återstår att här i Norden hitta återkors- övertygad om. ningar mot ryltåg, sådana har hittats i England.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 165 SNOGERUP

Figur 12. Myrtåg × ryltåg Juncus alpinoarticulatus × articulatus. – Skåne, Ö. Broby s:n, 11 augusti 1998. Foto: Åke Svensson.

J. alpinoarticulatus × articulatus, myrtåg × ryltåg Denna hybrid blir liksom sina föräldraarter väl- Figur 13. Hybriden svarttåg × ryltåg Juncus anceps digt variabel, beroende på den olika mer exakta × articulatus. A ett stort exemplar från Jylland, härstamningen. Den ena föräldern, ryltåg, är Römö med ovanligt jämn blomställning, B kalkblad ju mest sydlig, vilket begränsar vilka former av med ståndare, C öppnad blomma i frukt. Tecknat myrtåg som kan bli andra föräldern. Ryltågs­ av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 206 hybrider är kända från många lokaler med (1972). underarterna torvtåg och vanlig myrtåg. Däre- mot har jag ännu inte sett några hybrider med de andra underarterna, leta gärna upp dem! släppa ut frön. Pillar man upp kapseln ser man Hybriden är oftast 20–50 cm hög, med tunn att fröna degenererat och ofta förblir vitaktiga eller tjock stängel. Blomställningen är oftast till gråa. Ibland bildas i några av kapslarna 1–4 bred i vanlig ryltågsstil. Huvudena ser ofta normala frön, men frösättningen är av storleks- runda ut med många blommor. Blommorna ordningen 0,1 % av den hos föräldraarterna. börjar redan rätt tidigt se lite vissna ut beroende Kromosomtalet är normalt det väntade triploida på att frukten stannar upp i utvecklingen, kap- 2n = 60 men hybridavkomma med andra kromo- seln blir nästan av full storlek men dess sidor somtal har konstaterats i odling och bör alltså ser insjunkna ut, och öppnar sig aldrig för att vid tillfälle efterspanas i naturen.

166 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

Figur 14. Hybriden ryltåg × löktåg Juncus articulatus × bulbosus. A stort fastmarksväxande exemplar från Skåne, Osby, stranden av Helgeån, B och C blomställningar av i vatten växande odlade exemplar från Skåne, Arkelstorp, D kalkblad med ståndare, E blomma med degenere- rande ovarium. Tecknat av Örjan Nilsson, med tillstånd ur Bot. Notiser 125: 204 (1972).

J. anceps × articulatus, svarttåg × ryltåg rar, rör det sig troligen inte om flera närstående Hybriden är oftast 20–40 cm hög, men kan bli hybridindivid utan om kloner på ibland upp till minst 60 cm på bra lokaler. Tidigt på säsongen ett hundratal strån. ser den ut som en grov form av svarttåg med lite Detta är den mest lätthittade av hybriderna, flerblommigare huvuden än vanligt, sent på hös- sök i en gärna betad äng vid kusten på Jylland ten hittar man den ibland ganska lätt, när huvu- i september–oktober. Flera rejäla hybridkloner dena utvecklat ännu fler blommor, blivit nästan finns till exempel också i den fridlysta Stora klotformiga och ser visset bruna ut. Kapseln Harrie mosse i Skåne. öppnar sig inte som mogen, i motsats till hos föräldrarna, och har insjunkna sidor. Frösätt- J. articulatus × bulbosus, ryltåg × löktåg ningen är 0 i de flesta kapslar, enstaka kan ha Denna hybrid är bara 10–20 cm hög, utvecklar 1–4 frön. Kromosomtalet har hos alla räknade bara svaga jordstammar och bildar tuvor med individ varit 2n = 60, dvs. det väntade hos en F1 ibland löklika baser. Bladen är enpipiga som hos (förstagenerations-)hybrid. ryltåg, vid bladbaserna utvecklas ofta små skott Hybriden bildar täta mattor eller kan verka eller korta jordstammar. Blomställningen har 3– nästan tuvad. Eftersom den bara brukar finnas 8 huvuden, som är fåblommiga från starten men på små ytor i vidare bestånd av blandade föräld- så småningom utvecklar sena extrablommor

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 167 SNOGERUP

Hybridernas avkomma. Finns hybridsvärmar? Existensen av flera olika hybrider kan också innebära en risk för genöverföring i en eller två riktningar mellan föräldraarterna. Att detta sist- nämnda verkligen skett påvisade Timm & Clap- ham (1940) för spetståg × ryltåg i England. Där fanns på hybridlokaler också stora och livskraf- tiga exemplar av J. articulatus med klart stark likhet med J. acutiflorus, de döptes till ”large80”. Detta betyder att genöverföring kan åstadkom- mas tvärs över kromosomtalsskillnaden genom en återkorsning med hybridpollen som fått med sig bara eller nästan bara de parande kromo- somerna från hybriden. Så kan ju J. articulatus genmanipulera sig själv via hybrider med sina gamla föräldraarter, vilket ingen human lagstift- ning torde hindra. Hybrider i olika kombinationer skulle också kunna bilda normal sexuell avkomma, flera hybridgenerationer och en egen varierad fort- levnad. Detta sistnämnda faller sig lite svårt för våra här beskrivna hybrider, de är triploider (2n = 60 = 3x) och kan därför inte prestera en normalt fungerande reduktionsdelning, vilket vi också konstaterat i preparat av odlade hybrider. Då kan det ju heller inte bli några helt funk- tionsdugliga pollen och äggceller. Om hybriden Figur 15. Ryltåg × löktåg. Den första insamlingen, från Skåne, Osby av John Kinnander 1934, uppen- ändå någon gång får avkomma borde denna bli bart ett exemplar som växt i vatten. Foto: Patrik helt misslyckad, nedsatt vital och med galna Frödén. kromosomtal. Kromosomräkningar på hybri- der bekräftar att de åtminstone normalt här i Norden bara är oförändrade förstagenerations- och ofta också små bladiga skott. Kalkbladen är hybrider (F1) med 2n = 60, några sådana resultat trubbiga. Fruktämnet degenererar oftast utan meddelar jag till bevis i Appendix. Att en andra att ens växa ut till en tom kapsel. Det väntade hybridgeneration blir obalanserad måste ju kromosomtalet 2n = 60 har kontrollerats på flera också bevisas, och för detta ändamål lyckades skånska individ. jag tillverka en säker hybrid torvtåg × ryltåg och Denna hybrid hittade jag först i nordöstra försökte framställa avkomma av den. Det för Skåne, där den bland annat tycks ha spritt sig avkomman nästan helt negativa resultatet rela- vegetativt längs Helgeån nedanför Skeingesjön, terar jag också i Appendix. Men har verkligen kollad för kromosomtal (Snogerup 1960). Den någon bildning av F2 eller återkorsning förekom- hade i själva verket samlats där redan tidigare mit med våra nordiska hybrider i naturen? Jag utan att bli korrekt bestämd. Senare har den hit- lovar att jag har letat, och nedan relaterar jag de tats på fler lokaler, bland annat i Skåne, Halland enstaka troliga fall jag lyckats komma på. De och norra Jylland. På hösten framträder den som tyder på att det visserligen bildas grobara frön på högre än lokalens löktåg med en ofta konstigt hybriden, men dessa lyckas nästan aldrig etable- grenad stam. ra livsdugliga plantor som avkomma i naturen.

168 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

Hybridavkomma av vanlig myrtåg × ryltåg De största populationerna av Juncus-hybrider i Norden utvecklas av denna föräldrakombina- tion. Den hittades redan 1846 vid stränderna av Ringsjön mitt i Skåne och utvecklade där tusentals strån runt sjöstränderna under ett drygt århundrade av observationer. 9/8 1903 gjorde den gode Juncus-letaren O. R. Holmberg en noggrann sökning efter avvikande hybrid- plantor. Han hittade några som avvek från hybridens vanliga utseende på denna lokal, nu bevarade i LD. Ett par exemplar som han kal�- lade ”f. subarticulata” var verkligen mycket lika ryltåg i både allmän grovhet och i blomställ- ningen fast rätt sterila och kan med goda skäl misstänkas för att vara en återkorsning (myrtåg × ryltåg) × ryltåg. När jag sökte igen på lokalen 1959 hittade jag inget individ med så misstänkt utseende, men skördade flera blomställningar av en flerstråig tuva av hybriden. I dem lyckades jag leta upp och sådde cirka 50 frön av olika kvalitet. Bara fem av dem grodde och gav avkomma som gick att hålla vid liv, en sjätte levde flera månader utan att bilda stängel eller rot. Att räkna kromosomer på de livsdugliga hybridavkomlingarna var svårt, även vanliga Figur 16. Förmodad återkorsning av Juncus alpinoar- vegetativa delningar verkade fungera dåligt. Tre ticulatus ssp. rariflorus × articulatus mot J. articulatus, av avkommeindividen var sinsemellan rätt lika, funnen av O. R. Holmberg vid Ringsjön 1903. Foto: såg ut som klen articulatus med bara ett par Patrik Frödén. huvud och lika dålig frösättning som moder- plantan. De hade kromosomtalen 2n = 84–87 (planta 3228), 2n = 89–90 (planta 3239) och 2n = 85–90 (planta 3240). Den fjärde plantan var lite kraftigare med flera stänglar med vardera med J. articulatus tyder på att den verkligen 1–6 huvud och kromosomtalet 2n = 70 (planta var en återkorsning. Och någon vild hexaploid 3317), men var lika steril. Den femte var till (2n = 120) planta har ännu inte dokumenterats skillnad från syskonen en ganska stor, helt vital varken i Norden eller annanstans. Den jag lyck- planta (3288) som hölls vid liv i flera år och pro- ades tillverka pressades skoningslöst ner. ducerade flera strån med 4–10 huvuden, kapslar Tyvärr har troligen J. alpinoarticulatus och med varierande till halv frösättning och kromo- dess hybrider totalt utrotats genom sentida somtal 2n = 118–120. vanvård av denna fantastiska sjö. Vi får nöja oss Detta visade alltså att en hybrid i denna med de tidigare undersökningarna. grupp kan ge en kromosomfördubblad avkom- En annan hybrid av samma kombination ling, troligen genom att reduktionsdelningen till (J. alpinoarticulatus subsp. rariflorus × articula­ äggcell stoppar upp. Holmbergs ”f. subarticulata” tus), från Uppland, Älvkarleby (772, 2n = 60) kan alltså vara en sådan planta, men likheten var i naturen bara F1-hybrid, men i kapslar

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 169 SNOGERUP

Hybridavkomma av torvtåg × ryltåg En hybrid J. alpinoarticulatus subsp. alpinoar­ ticulatus × articulatus, från Öland, Hornsjön (planta 2905, 2n = 60), tvingades till självbe- fruktning genom att flera blomställningar isole- rades. Ett tiotal olika utvecklade frön bildades och såddes. Bara ett grodde och gav upphov till

en F2-planta (3668, 2n = ca 90). Under två år producerade den på vardera av ett tiotal stänglar 2–10 huvuden, men bara tomma kapslar utom ett par med 0–4 frön var. En annan hybrid av samma kombination från Öland planterades hem från en liten göl mellan Lenstad och Ekelunda (planta 2908, 2n = 60). Den gav från några till synes dåliga frön upphov till en enda avkomling, som dog som grodd- planta.

• Tack till Örjan Nilsson som ritat teckning- arna och Patrik Frödén som fotograferat och skannat Örjans teckningar.

Citerad litteratur Hämet-Ahti, L. 1980. Juncus alpinoarticulatus subsp. fischerianus – an overlooked plant in boreal Eura- sia. – Mem. Soc. Fauna Flora Fenn. 56: 97–102. Lindquist, B. 1932. Taxonomic remarks on Juncus alpinus Vill. and some related species. – Bot. Not. 1932: 313–372. Riebe, S. 1978. Meiotic configurations and fertility in Juncus alpinus subsp. nodulosus × articulatus. Figur 17. Experimentellt framtagna F -plantor av 2 – Bot. Not. 131: 269–272. korsningen Juncus alpinoarticulstus subsp. alpinoar- Snogerup, S. 1958. Studies in the Genus Juncus. ticulatus × articulatus, en med fördubblat kromo- Some cytological observations. – Bot. Not. 111: somtal cirka 120 och halvfertil, en med ojämnt 249–250. kromosomtal och nästan totalt steril. Foto: Patrik Snogerup, S. 1960. Studies in the Genus Juncus II. Frödén. Observation on Juncus articulatus L. × bulbosus L. – Bot. Not. 113: 246–256. Snogerup, S. 1963. Studies in the Genus Juncus III. Observations on the diversity of chromosome efter fri blomning på lokalen gick det att hitta numbers. – Bot. Not. 116: 142–156. några frön av varierande kvalitet. Fyra av dem Snogerup, S. 1978. A revision of the Juncus atratus grodde, men två dog som groddplantor. Den group. – Bot. Not. 131: 189–196. Snogerup, S. 2006. Juncaceae i Norden. 1. Annuella tredje (3712) utvecklade ingen blomställning Juncus-arter. – Svensk Bot. Tidskr. 100: 245–255. och kunde inte kromosomräknas. Den fjärde Timm, E. W. & Clapham, A. R. 1940. Jointed rushes blommade med 1–2 små huvuden på var av fyra of the Oxford District. – New Phytol. 39: 1–16. stänglar, var totalt frösteril och hade kromo- Tyler, T. m.fl. (red.) 2007. Floran i Skåne. Arterna somtal 2n = 85–90 (planta 3669). Här blev det och deras utbredning. – Lunds Botaniska Fören- ing, Lund. alltså även med hjälp bara en helt misslyckad Weimarck, H. & Weimarck, G. 1985. Atlas över Skå- F2-planta. nes flora. – Stockholm.

170 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS

ABSTRACT In Appendix 1 a number of previously unpub- Snogerup, S. 2009. Juncaceae i Norden 2. Perenna lished chromosome counts of the Nordic Ozophyl- Juncus-arter med ledade blad. [Perennial����������������� species lum species are listed and in Appendix 2 an artificial of Juncus with terete, septate leaves (sect. Ozo- crossing and generation of F2 between J. alpinoar- phyllum) in Norden.] ���������������������– Svensk Bot. Tidskr. 103: ticulatus and J. articulatus is reported. 153–173. Uppsala. ISSN 0039-646X. Eight perennial taxa of Juncus sect. Ozophyllum are described, their morphological variation and ecolog- ical preferences discussed and keys for identification Sven Snogerup har presented. The observed hybrids are also described. The potentially annual J. bulbosus is also keyed out under sin karriär arbetat and its hybrid presented. med såväl ren taxonomi J. subnodulosus Schrank is a rare but locally some- som korsningsexperi- times gregarious species of lime-rich wetlands, rec- ment och kromosom­ ognized by its strong, creeping rhizomes, large basal studier. Som pensionär cataphylls and several semi-globose, light-coloured koncentrerar han sig på flower-heads. delar av projekten Flora J. acutiflorus Ehrh. ex Hoffm. subsp. acutiflorus Nordica och Flora Helle- is a rare taxon of wet heathland recognized by its nica och har även deltagit i provinsinventeringar, sharply pointed tepals and capsules. J. alpinoarticulatus Chaix is as species character- speciellt i Skåne. ized by its small flowers with blunt tepals and its Adress: Trumpetaregränd 9, 226 39 Lund och creeping rhizome. Botaniska museet, Östra Vallgatan 18, 223 61 J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus is a Lund taxon confined to lime-rich wetlands, recognized by E-post: [email protected] broad inflorescence of several heads, short pedicels and short broad capsules. J. alpinoarticulatus subsp. rariflorus (Hartm.) Holub is a common taxon of wetlands in northern Norden, recognized by narrow inflorescence of several heads, some pedicels long and capsules exceeding perianth. J. alpinoarticulatus subsp. alpestris (Hartm.) Hämet-Ahti is a plant of northern and high altitude wetlands distinguished from subsp. rariflorus by fewer flower heads with fewer, dark, short-pedicel- late flowers and often subacute capsule. J. alpinoarticulatus subsp. fischerianus (V.I. Krecz) Hämet-Ahti is an eastern race of mainly shores with broad inflorescence of few heads of several, shortly pedicellate flowers and oblong, blunt capsule. J. anceps Laharpe is a western coastal species of wet depressions in sandy areas and grazed mead- ows, recognized by often two-parted inflorescence, small dark flowers, blunt tepals and pointed to mucronate capsule. J. articulatus L. is a common, very variable tetra- ploid species of more or less wet localities with mostly larger flowers and pointed tepals and capsules. The hybrids J. acutiflorus × articulatus, J. alpinoar- ticulatus × articulatus, J. anceps × articulatus, and J. articulatus × bulbosus are described and the occur- rence of F2 and backcrosses discussed.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 171 SNOGERUP

Appendix 1. of the church, 10.7.1957, Snogerup (751, 752); Swe- Chromosome counts in den, Uppland: Älvkarleby, at the river 500 m N of Sect Ozophyllum the church, 10.7.1957, Snogerup (762, 763, 765, 766, 767, 768); Sweden, Uppland: Älvkarleby, roadside Numbers in brackets refer to chromosome-counted at Älvkarleö, 11.7.1957, Snogerup (770); Sweden, individuals. Voucher material of these has been Härjedalen: Tännäs, at the river Mysklan in the deposited at LD. Former reports on chromosome church village, 30.7.1959, Snogerup (3138, 3139, numbers in this section and illustrations of chromo- 3141, 3142, 3143); Sweden, Norrbotten: N shore of somes were presented in former papers (Snogerup the river 2400 m WSW Överluleå church, 7.7.1957, 1958, 1960, 1963, 1978). Snogerup (773, 774); Sweden, Norrbotten: near Juncus alpinoarticulatus Chaix subsp. alpinoar- Boden, ditch S of lake Brotjärn 5 km SW of Boden ticulatus 2n = 40 stn., 17.7.1957, Snogerup (775); Sweden, Lycksele Sweden, Skåne: Ivön, in the kaolin quarry on the Lappmark: Ruskträsk, NE of the village, 1957, northern part of the island, 28.6.1957, Snogerup S.O. Strandhede (901); Sweden, Torne Lappmark: (624, 631); Sweden, Skåne: par. Vinslöv, in the mire Abisko, S of Abisko Östra, 7.1957, Snogerup (781, Vannebergamosse, 1958, Snogerup (1860, 1861, 782, 783); Norway, Sogn og Fjordane: Granvinvat- 1862); Sweden, Skåne: in the mire of Stångby Mosse, tna, 1959, S.A. Björse (149, 3150); Norway, Sogn og 9.8.1961, Snogerup (3731, 3737); Sweden, Öland: Fjordane: Framnes at lake Opheimsvatn, 1957, S.O. At the boundary Vickleby–Resmo, E of the road, Strandhede (932, 933); Norway, Sogn og Fjordane: 5.6.1959, Snogerup (2863, 2864, 2865); Sweden, riverside between Björkelo and V. Egge, 1957, S.O. Öland: at the lake between Lenstad and Ekelunda, Strandhede (935, 937, 939); Norway, Sör-Tröndelag: 6.6.1959, Snogerup (2915, 2916, 2917, 2919, 2920). Lökken-Verk, at the bridge 200 m S of the chapel, In this locality also one chromosome doubled indi- 1957, S.O. Strandhede (956, 957); Norway, N Nor- vidual, 4n=80 (2914); Czech Republic, distr. Blatna: dland: par. Hamaröy, mire between Nordkilpollen in prato udo “V potocich” dicto inter pagum Hra- and Orviken, 1957, S.O. Strandhede (827, 828, diste, ca. 410 m, 13.9.1958, B. Krisa (3078, 3079, 829): Norway, N Nordland: Saltdal, Nestby, in par- 3081, 3082, 3084). tially dry, sandy river bed, 1957, S.O. Strandhede Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus (833, 834). (Hartm.) Holub 2n = 40 Juncus alpinoarticulatus subsp. alpinoarticula- Sweden, Skåne: Osby, sandy shore of lake Osbysjön tus × articulatus 2n = 60 at Hasslaröd, 3 km SSW of the church, 4.9.1957, Sweden, Skåne: in the mire of Stångby Mosse, Snogerup (1857); Sweden, Skåne: Osby, Sibbarp, 9.8.1961, Snogerup (3735); Sweden, Öland: NW SW shore of lake Osbysjön, 4.9.1957, Snogerup end of lake Hornsjön, 4.6.1959, Snogerup (2904, (1852, 1853, 1854); Sweden, Skåne: Osby, Ebbarp, 2905, 2906, 2907). See also under experiment shore of eastern part of the peninsula Näset in lake reports below; Sweden, Öland: par. Torslunda, fen Osbysjön, 4.9.1957, Snogerup (1858, 1859); Swe- NW of former Lenstad railway stn., 6.6.1959, Sno- den, Skåne: lake Hultasjön, 24.9.1960, Snogerup gerup (2908, 2909, 2910). (3537, 3543); Sweden, Skåne: W shore of lake Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus × Rössjön, 24.9.1960, Snogerup (3549, 3550); Sweden, articulatus 2n = 60 Skåne: lake Lärkesholmssjön, 8.9.1957, Snogerup Sweden, Skåne: shore of lake Ringsjön NE of Råröd, (1029, 1031); Sweden, Skåne: Oderljunga, the E 29.8.1957, Snogerup (949). See also under experi- shore of lake Bälingesjön, 1958, Snogerup (1831, ment reports below; Sweden, Skåne: SE shore of 1834); Sweden, Skåne: shore of lake Ringsjön NE of lake Lärkesholmssjön, 24.9.1960, Snogerup (3546); Råröd, 29.8.1957, Snogerup (950); Sweden, Skåne: Sweden, Skåne: Oderljunga, E shore of lake Bälin- Ivön, in the kaolin quarry on the northern part gesjön, 1958, Snogerup (1833); Sweden, Skåne: lake of the island, 28.6.1957, Snogerup (627, 628, 630, Hultasjön, 24.9.1960, Snogerup (3536); Sweden, 631). Occurring together with subsp. alpinoarticu­ Uppland: Älvkarleby, 2500 m N of the church, old latus, see above; Sweden, Öland: Byerums Raukar, gravelpit, 14.7.1957, Snogerup (772). 4.6.1959, Snogerup. Form intermediate towards subsp. alpinoarticulatus (2874, 2875, 2876, 2877); Juncus anceps Laharpe 2n = 40 Sweden, Småland: the NE shore of lake N Vixen Denmark, W Jylland: Holmsö NW of Oxböl, NW of Eksjö, 1959, Snogerup (3146, 3147); Sweden, 28.7.1960, Snogerup (3425, 3426, 3431); Denmark, Västergötland: mt. Billingen, 31.7.1959, Snogerup W Jylland: sandy depression W of Nymindegab, (3130); Sweden, Uppland: Älvkarleby, 1.5 km ENE 21.7.1960, Snogerup (3453, 3454, 3458); Den-

172 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) JUNCUS mark, W Jylland: shore of small lake in heathland Appendix 2. NW of Nymindegab, 21.7.1960, Snogerup (3463); Artificial crossing and 2F generation of Denmark, S Jylland: the island Römö, E of Lakolk, J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticula­ 26.7.1960, Snogerup (3478, 3479, 3480, 3482). tus × articulatus Juncus anceps × articulatus 2n = 60 Denmark, W Jylland: sandy depression W of For artificial crossing I placed the intended parents Nymindegab, 21.7.1960, Snogerup (3451, 3455, in a closed greenhouse without other Juncus plants. 3456, 3457); Denmark S Jylland: the island Römö, I selected as male parent a J. articulatus plant (381 E of Lakolk, 26.7.1960, Snogerup (3465, 3476, 2n = 80, cf. under J. articulatus above) with few, 3477). many-flowered heads in order to make its progeny easily determinable as hybrids. The female parent Juncus articulatus L. 2n = 80 J. alpinoarticulatus subsp. alpinoarticulatus (1860 Sweden, Skåne: Ivön, in the kaolin quarry on the 2n = 40, see in list above) had inflorescences with northern part of the island, 28.6.1957, Snogerup many few-flowered heads. It was watched, the proto­ (632); Sweden, Skåne: 1.5 km NW of Domsten, gynously developing stigmas of a number of flowers 7.10.1958, Snogerup (2236, 2237); Sweden, Skåne: pollinated from the intended male parent, their par. Lövestad, Heinge, fen at a rivulet, 8.6.1960, anthers and the few buds removed and then each Snogerup (3373, 3374); Sweden, Skåne: par. Löve­ head isolated. The capsules harvested from the polli- stad, 0.5–1 km SSE of Turelund, rich fen, 8.6.1960, nated flowers gave 112 variously developed seeds, 26 Snogerup (3375, 3376, 3377, 3379, 3380, 3381, of them apparently well filled. 3382); Denmark, Sjaelland: 10 km NW of Freder- The seeds generated after the described procedure ikssund, 800 m NNE of Frederikshöj, 13.5.1960, might be either hybrids or result from selfing or Snogerup (3318, 3321, 3326); Denmark, W Jyl- apomixis of the female parent. Seven of them ger- land: NW of Nymindegab, pools in the heathland, minated, a low degree of germination compared to 21.7.1960, Snogerup (3461); Denmark, S Jylland: other Juncus seeds. the island of Römö, E of Lakolk, 26.7.1960, Sno- Two of the resulting plants (3171, 3172) were gerup (3475); Slovakia australis, distr. Sturovo: in morphologically clear and fertile J. alpinoarticulatus fossa aquatica pratis inter Bina et Pavlovce, 115 like the female parent, one (3160) was lethal and m, 12.8.1957, B. Krisa (2826, 2827, 2828, 2829); died as seedling, one (3158) looked morphologically France, Var: 1 km NE of Frejus, in an old gravel pit, as a hybrid but no chromosome count was success- 15.5.1957, Snogerup (381). ful. Juncus bulbosus L. 2n = 40 Only three plants (3157, 3159, 3170) were defi- Sweden, Skåne: Skanörs Ljung, 2 km W of Ljung­ nitely hybrids with inflorescence like the intended husen, 14.8.1958, Snogerup (1841); Sweden, Skåne: male parent and the supposed chromosome number par. V. Karup, W of Påarp, 6.7.1960, Snogerup of 2n = 60. On each of these three plants several (3414); Denmark, W Jylland: 3 km NW of Bram- inflorescences were isolated and left to selfing, to ming, S of the river at Grygaard, 26.7.1960, Sno- test the ability to produce F2, and the resulting mix- gerup (3440, 3441, 3442, 3443, 3444); Denmark, ture of apparently empty and variously well devel- W Jylland: at lake Grovsö 5 km W of Oxböl, oped seeds were sown. 19.7.1960, Snogerup (3446, 3447, 3448, 3450); 147 of the F2 seeds from the 3 F1 plants germinat- Denmark, S Jylland: the island of Römö, E of ed. 48 of the resulting plants were lethal and died as Lakolk, 26.7.1960, Snogerup (3467, 3468, 3469, seedlings or young plants. 30 were of reduced vital- 3472, 3473). ity, non-flowering or totally sterile. 63 were vital but more or less totally sterile. 6 were vital and set some mostly misshaped seeds.

7 of the vital but sterile F2 plants were chromo- some counted (3328 2n = 89, 3329 2n = 91, 3352 2n = 86–87, 3353 2n = 87, 3403 2n = 88, 3404 2n = 120±5, 3552 2n = 87–88). 2 of the vital and partially fertile plants were chromosome counted (3354 2n = 86–88, 3355 2n = 84–87).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 173 Fascinerande anpassningar hos växter i lobeliasjöar

Skandinaviens klarvattensjöar eller lobeliasjöar botaniska upplevelser. Man får alldeles säkert se är fattiga på näringsämnen men rika på fasci- notblomster Lobelia dortmanna, strandpryl Plan­ nerande växter med speciella anpassningar för tago uniflora och styvt braxengräs Isoëtes lacustris, att kunna leva här. Danske Kaj Sand-Jensen och kanske också sylört Subularia aquatica och beskriver hur rosettväxter som notblomster, vekt braxengräs I. echinospora, som är sällsynta i strandpryl och braxengräs kan ta upp koldi- Danmark som jag kommer ifrån (figur 1). oxid med rötterna från sjöbottnen och hur Rosettväxter (eller isoetider, uppkallade efter kolonier av cyanobakterien sjöhjortron kan släktet Isoëtes) är beteckningen på dessa fram- lagra oorganiskt kol från vattnet. Alla de här trädande arter i lobeliasjöarna. De har alla en vattenväxterna växer långsamt men i gengäld rosett av styva blad som sitter på en kort stam lever de länge. och många korta rötter, vilket ger en nära för- bindelse mellan rötter och blad. Vad det ska vara KAJ SAND-JENSEN bra för kommer den här artikeln bland annat att handla om. tt besök vid en näringsfattig, klar svensk Vissa lobeliasjöar kan också bjuda på en global lobeliasjö är alltid en fin upplevelse. För- sällsynthet. I ungefär femtio svenska sjöar kan utom uppfriskande bad, ljudet av storlom- man finna centimeterstora blågröna kulor som Emens höga röst och åsynen av fiskgjusens ihär- rullar runt i vågskvalpet på den grunda sandbott- diga störtdyk, erbjuder sjön också spännande nen (Bengtsson 1986, 1995). På djupare vatten

Figur 1. Notblomster och vekt braxengräs mellan stenarna i en näringsfattig sjö. Foto: Ole Peder­ sen. Lobelia dortmanna and Isoëtes echinospora growing between the stones in an oligotrophic lake.

174 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) LOBELIASJÖAR

Figur 2. Sjöhjortron Nostoc zetterstedtii och dess släta släkting sjöplo����mmon N. pruni- forme bildar centimeterstora gelékolonier i näringsfattiga sjöar. Foto: Ane L. Raun. The granulated Nostoc zetterstedtii and the smooth N. pruniforme develop cm-large, spherical gelati- nous colonies in oligotrophic lakes. dit vågrörelserna inte når kan hela bottnen vara tyder på att nästan allt inkommande ljus tas stenlagd med dessa konstiga kulor. I storlek och upp. Hela 96–97 procent av det inkommande ytstruktur liknar de hjortron och härav har de ljuset absorberas in till mitten av 1–3 cm stora fått sitt svenska namn, sjöhjortron (figur 2). Men kolonier (Sand-Jensen m.fl. 2009). sjöbjörnbär skulle kanske vara ett bättre namn Flera svenskar har frågat mig om denna med tanke på deras mörkt blågröna färg. märkliga varelse som de har stött på mellan Men det är så klart inte en vattenlevande notblomster och strandpryl (figur 3). Förutom form av hjortron vi står inför. Det är en koloni­ namn och tillhörighet har jag kunnat berätta att bildande cyanobakterie av arten Nostoc zetter­ sjöhjortron är en rödlistad ansvarsart för Sverige. stedtii. Om vi skär itu en kula och studerar ett På kontinenten finns numera ytterst få lokaler tunt snitt i mikroskopet uppenbarar sig enradiga kvar (Mollenhauer m.fl. 1999). I Danmark är trådar av tunnformiga celler som är inbäddade i sjöhjortron känd från två sjöar på Jylland. gelé. I det yttersta skiktet (2–3 mm) av kolonin Sjöhjortron har försvunnit även från många ligger celltrådarna tätt medan det finns färre svenska sjöar sedan 1920-talet. Orsaken är den trådar i mitten. Koloniernas mörkt blågröna färg ökade tillförseln av humus- och näringsämnen,

Figur 3. Sjöhjortronen ligger utspridda på den sandiga bottnen i en svensk sjö. Foto: Ole Pedersen. Nostoc zetterstedtii grows on the sandy bottom of oligotrophic lakes scattered among small rosette species of Littorella uni- flora, Lobelia dortmanna and Iso- ëtes spp.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 175 SAND-JENSEN

Figur 4. Notblomster tål väl att bli blottlagt under torra och varma somrar. Bladen torkar inte ut och plantan upprätthåller försörjningen av koldioxid från sjöbottnen. Foto: Ole Pedersen. Lobelia dortmanna survives expo- sed to air and maintains uptake

of sediment CO2 when the water level drops in dry, hot summers.

som gynnar planktonalger och högre växter och och inte från vattnet (Wium-Andersen 1971, därmed leder till sämre ljusförhållanden på bott- Søndergaard & Sand-Jensen 1979). Koldioxiden nen (Bengtsson 1986). tas upp av en stor rotyta och diffunderar snabbt Men det är inte deras sällsynthet som fas- i stora luftkanaler den ganska korta vägen upp cinerar mig mest, utan hur en så pass tjock till bladen. Notblomster tar upp nästan all kol- gelékoloni med en så förhållandevis liten yta dioxid via rötterna eftersom rötterna är mycket exponerad för ljuset och det omgivande närings- gasgenomsläppliga medan bladen har en kuti- fattiga vattnet ändå kan ta upp tillräckliga resur- kula (vaxliknande ytskikt) som dåligt släpper ser för att möta behoven hos sin relativt stora igenom koldioxid, syre och vattenånga (Sand- volym. Sjöhjortronkolonin borde förlora stort i Jensen & Prahl 1982). Kutikulan skyddar bladen konkurrensen om ljus och näring med små eller mot uttorkning om växterna blottläggs under tunna vattenväxter, som har hundra eller tusen torra somrar (figur 4). Även om den växer uppe gånger större yta i förhållande till sin volym och i luften bildar notblomstret inga klyvöppningar som på ett effektivare sätt kan utnyttja ljuset på bladen utan tar upp den mesta koldioxiden och ta upp oorganiskt kol, kväve och fosfor från från det fuktiga underlaget. Vattnet här innehål- omgivningen (Sand-Jensen 2000). Men det visar ler oftast mellan 0,3 och 2,0 millimol koldioxid sig att sjöhjortronet kan en del förvånande tricks per liter, medan koncentrationen i sjövattnet och till och med har fördelar av att tillverka sina normalt är 10–100 gånger lägre (0,01 till 0,10 stora geléklumpar – mer om det längre fram. mmol per liter) och i luften bara 0,016 mmol per liter (Pedersen & Sand-Jensen 1992). Rosettväxternas anpassningar Det är därför idealiskt för växterna att sätta Danska studier har visat att rosettväxterna i rötterna i sjöbottnen och utnyttja det rika näringsfattiga sjöar har mycket speciella anpass- utbudet av koldioxid där. Strandpryl och vårt- ningar i sin fotosyntes som hjälper dem att klara sporigt braxengräs får även de det mesta av sin tillväxt och överlevnad. sin koldioxid härifrån, men deras blad är mer Det var en verklig sensation när vi på 1970- gasgenomsläppliga och koldioxidupptaget från och 1980-talen upptäckte att notblomster och vattnet kan vara betydande. Även när den växer strandpryl tar upp det mesta av den koldioxid uppe i luften tar strandpryl i första hand sin de behöver för sin fotosyntes från sjöbottnen koldioxid från sjöbottnen så länge där är fuktigt

176 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) LOBELIASJÖAR Syrgas (%) Figur 5. Notblomster släpper ut syrgas från rötterna till bottensedimentet 150 luftrum i bladen under fotosyntesen och tar upp det igen med rötterna under nattens respi- ration. Därför varierar syrehalten i bladen, rötterna och i sjöbottnens por- 100 vatten kraftigt mellan dag och natt. vattnet Diel changes in dissolved oxygen in leaves, roots, water and sediment inhab- rötter ited by Lobelia dortmanna. Data from Sand-Jensen et al. (2005a). 50 sjöbotten

0 15 18 21 24 3 6 9 12

och rikt på koldioxid. Men plantan ersätter dock mykorrhizasvampar som bildar ett stort nätverk sina undervattensblad med tunnare övervattens- av hyfer med en mycket stor sammanlagd yta blad som har bättre skydd mot avdunstning och och som har en särskilt god förmåga att ta upp fler klyvöppningar som kompletterar med koldi- fosfat. Att vattenväxter kan ha mykorrhiza upp- oxid från luften (Nielsen m.fl. 1991). täcktes först just hos dessa rosettväxter (Sønder- Notblomster, strandpryl och braxengräs är gaard & Lægaard 1977). Men svampar kräver ju alltså alla anpassade till den blygsamma tillgång- syre för att leva och vanligtvis försvinner syret en på koldioxid i vattnet tack vare sin förmåga inom några få millimeters djup i sedimentet. att utnyttja bottensedimentets rika koldioxidför- Vi fick därför ytterligare en överraskning när råd. Strandpryl och braxengräs har ytterligare vi stack ner tunna mikroelektroder i en sjöbotten anpassningar som gör att de kan utnyttja den tätt bevuxen med notblomster och kunde påvisa koldioxid som frigörs under nattens respiration syre hela fem centimeter ner i sedimentet (Peder- (cellandning) (Madsen 1985). Detta görs genom sen m.fl. 1995, Sand-Jensen m.fl. 2005a). Syret att koldioxen på natten binds i form av äppelsyra, kommer från bladens fotosyntes, transporteras på samma sätt som kaktusar eller våra fetblads- ner via luftkanaler och strömmar ut i bottensedi- växter gör (CAM-metabolism). På dagen frigörs mentet genom rötternas stora gasgenomsläppliga koldioxiden igen och används i fotosyntesen. Att ytor. Syrehalten i bottnen ökar under dagen upprätthålla höga halter av koldioxid i bladcel- genom växternas fotosyntes och minskar under lerna är avgörande för att det viktiga enzymet natten när växterna och övriga organismer rubisco ska fungera optimalt och behöva använ- använder syrgasen för sin respiration (figur 5). das i så liten mängd som möjligt. Detta är bety- Koldioxidhalten varierar på motsatt vis över dyg- delsefullt i en näringsfattig sjö där enzymer är net eftersom koldioxid förbrukas under dagens dyra att producera eftersom de innehåller mycket fotosyntes och avges under nattens respiration. kväve. Rubisco är det klart vanligaste och där- Men de gasgenomsläppliga rötternas förmåga med det dyraste enzymet att upprätthålla. att ta upp koldioxid och släppa ut syre under Rosettväxterna kan också effektivt utnyttja dagen är också rosettväxternas akilleshäl. Om den knappa näringen i bottensedimentet efter- sjön eutrofieras och bottnen slammar igen ökar som de har ett relativt sett större rotsystem än syreförbrukningen i bottensedimentet. Röt- andra vattenväxter. De samarbetar också med terna förlorar då så mycket syre till sjöbottnen

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 177 SAND-JENSEN

Figur 6. Notblomstrets rötter blir kortare och får tjockare järnbeläggningar i takt med att bottnen tilförs mer organiskt material och bottnens syreförbrukning stiger. Foto: Claus Lindskov Møller. Lobelia dortmanna’s roots become shorter and form gradually thicker iron coatings with organic enrichment and higher oxygen demand of the sediment.

att de har problem att försörja rotspetsarnas Sjöhjortronets anpassningar tillväxtpunkter (Sand-Jensen m.fl. 2005b, Møl- Sjöhjortronets kolonier ligger på sandbottnen ler & Sand-Jensen 2008). De försöker anpassa mellan notblomster och strandpryl men har i sig genom att göra rötterna och därmed trans- motsats till dem inga blad för att utnyttja ljuset portavstånden för syre ännu kortare, men de är och inga rötter för att ta upp koldioxid och under stress och riskerar att ruttna eller förlora näringsämnen från sjöbottnen. Så hur skaffar rotfästet (figur 6). den sig sina resurser? Svaret rymmer flera över- Förutom förmågan att utnyttja den knappa raskningar och vi har ännu långt ifrån avslöjat tillgången på näringsämnen i sandbottnen är alla hemligheter. rosettväxterna också duktiga på att hushålla Koloniernas kulform och intensiva pigmen- med näringsämnena. Näringsinnehållet är lågt tering innebär att kolonierna är dåliga på att i plantorna. Notblomster klarar sig faktiskt utnyttja höga ljusintensiteter. Endast den sida med de lägsta halterna av näringsämnen av alla av kolonin som vetter uppåt tar emot ljuset vattenväxter på våra breddgrader (Sand-Jensen medan undersidan ligger i mörker. Den höga & Søndergaard 1997). Samtidigt är fotosyntes, tätheten av celltrådar och klorofyll skapar dess- tillväxt och dödlighet också bland de lägsta vi utom en stor självskuggning inuti kolonin vilket känner till. Man ser nästan aldrig några smådjur gör att cellerna i genomsnitt har en fotosyntes som äter bladen. som är 10–20 gånger mindre effektiv än hos Notblomstrets blad lever i genomsnitt ett och fritt levande alger. Men om man delar upp ett halvt år innan de ger upp och strandprylens kolonin i millimeterstora bitar, exponeras celler- blad lever i genomsnitt tre kvarts år (Sand-Jen- na bättre för ljuset och effektiviteten fyrdubblas sen & Søndergaard 1978). Bladen hos vattenväx- (tabell 1). ter i näringsrika sjöar fungerar däremot bara i Men kolonierna utnyttjar även låga ljus­ 1–2 månader (Sand-Jensen & Borum 1991). Den intensiteter med låg effektivitet (tabell 2). Det långsamma omsättningen av blad hos rosett- så kallade kvantutbytet är mellan 11 och 35 växterna innebär att det omedelbara behovet av millimol syrgas producerat per mol absorberade näringsämnen är lågt och att plantan har gott fotoner. För makroalger och vattenväxter har vi om tid på sig att dra tillbaka de rörliga närings- tidigare uppmätt effektiviteter på 37–79 milli­ ämnena från de gamla bladen när de dör, för att mol syrgas per mol fotoner. Teoretiskt är den införliva dem i nya blad som kontinuerligt växer högsta avkastningen 125 millimol, eftersom det fram i den städsegröna bladrosetten. krävs minst åtta fotoner för att producera en syr-

178 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) LOBELIASJÖAR

Tabell 1. Fotosyntesen blir effektivare vid hög ljus- Tabell 2. Kvantutbytet är lågt hos sjöhjortron och intensitet (NPHigh) när kolonierna skärs i mindre hos den kolonibildande algen Codium bursa från bitar. Ljuskompensationspunkten (IC), där foto- Medelhavet. Utbytet är medelhögt hos tunnbladiga syntesen och respirationen tar ut varandra, blir makroalger och vattenväxter, och det är ännu också lägre och det absorberade ljuset utnyttjas högre och nära det teoretiskt maximala hos mikro­ bättre (kvantutbytet, Φ) när kolonierna skärs i skopiska alger och vanliga landväxter av C3-typ. mindre bitar. Genomsnitt och medelfel av åtta Quantum yield of Nostoc zetterstedtii, Codium bursa, mätningar. macrophytes, planktonic algae and CO2-enriched

Photosynthesis at high irradiance (NPHigh) increases terrestrial C-4 and C-3 plants. See Frost-Christen­ when intact colonies are cut into smaller pieces. sen & Sand-Jensen (1992) and Sand-Jensen et al.

The light compensations point (IC) declines and (2009). absorbed���������������������������������������������� photons are also used more efficiently Kvantutbyte (quantum yield, Φ) when the colonies are cut into -1 (Φ, mmol O2 mol foton) pieces. Data from Sand-Jensen et al. (2009). Sjöhjortron 11 Nostoc zetterstedtii –37 Intakta Bitar, Codium bursa 27 kolonier 1–2 mm Makroalger & –2 –1 37–79 NPHigh (µg O2 cm h ) 6,8 ± 0,9 23,8 ± 1,0 undervattensväxter

–2 –1 Mikroskopiska NPLow (µg O2 cm h ) 1,2 ± 0,1 2,8 ± 0,4 1 planktonalger 76– 20 I (µmol m–2� s–1) 11,1 �± 1,7 4, 1 �± 1,2 C Landväxter (C4) 69 –1 Φ (mmol O2 mol fotoner) 14,8� �± 1,4 ��������26,2���� ����±��� ���2,3 Landväxter (C3) 106

gasmolekyl. Effektiviteten hos encelliga mikro- Sjöhjortronets smarta kolutnyttjande alger och vanliga blad hos landväxter ligger nära Om än sjöhjortronen inte kan använda koldi­ den teoretiskt möjliga (tabell 2). oxid från sjöbottnen, så är i gengäld deras för- Det är väl känt att många cyanobakterier kan måga att utnyttja oorganiskt kol från vattnet binda kvävgas i särskilda celler, så kallade hetero- oslagbar. Kolonierna kan tömma vattnet på cyster. Detta sker också hos sjöhjortron. Fördelen nästan allt oorganiskt kol och driva upp pH- det ger är att sjöhjortronen i princip kan klara sig värdet till över 11 när de belyses under längre helt utan ammonium eller nitrat i vattnet. I kolo- tid i slutna flaskor. Efter några timmar är det nier som vi har undersökt utgörs i genomsnitt sju mycket lite vätekarbonat (bikarbonat) och procent av cellerna av heterocyster. De skiljer sig praktiskt taget ingen koldioxid kvar i vattnet från normala celler genom att vara tjockväggiga, medan syrehalten har ökat dramatiskt. Det kan att enbart ha fotosystem 1 – som producerar bara låta sig göra genom ett ytterst effektivt och kemisk energi (ATP) utan syre – och genom att energikrävande utnyttjande av det oorganiska innehålla enzymet nitrogenas som fixerar kväve kolet och en intern anrikning av oorganiskt kol i under hög energiåtgång. förhållande till syre, som säkerställer att rubisco En viktig anledning till det låga kvantutbytet fortsatt binder koldioxid i stället för att frisläppa hos sjöhjortron är alltså att fotosyntesen i hetero­ koldioxid genom att bryta ner organiskt material cysterna sker utan syreproduktion. Det är möj- i den skadliga fotorespirationen. ligt att denna speciella fotosyntes också pågår i Kolonierna kan fortsätta sin fotosyntes även de vanliga cellerna. Det finns nämligen ett stort om nästan allt oorganiskt kol i vattnet är förbru- behov av kemisk energi för transport till och från kat. De gör detta genom att använda oorganiskt cellerna i kolonin. kol från kolonins inre (tabell 3). Här kan inne-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 179 SAND-JENSEN

Tabell 3. Förrådet av löst oorganiskt kol (DIC) i Här skapas höga koldioxidkoncentrationer så att kolonier av sjöhjortron (vänstra kolumnen) förbru- koldioxidens införlivande i organiskt material kas helt under 20 timmars fotosyntes (mellersta genom rubiscos medverkan kan ske med opti- kolumnen) i vatten med mycket lite oorganiskt kol (0,08 mmol per liter). Betydande förråd återupp- mal effektivitet. Kolsyraanhydrasets roll är att byggs under de efterföljande 20 timmarnas mörker säkerställa en snabb omvandling mellan bikar- (högra kolumnen). Alla värden är i mikromol kol bonat och koldioxid. per gram friskvikt av kolonin. Medelvärden ������±����� med- Det är förvånande att sjöhjortronets stora elfel anges. gelébollar är lika effektiva på att utnyttja oorga- Internal pools of dissolved inorganic carbon (DIC) niskt kol som frilevande alger trots att 1) det är present in colonies of Nostoc zetterstedtii before a långa avstånd från vattnet till cellerna, 2) syre light period (left column), internal DIC extracted ackumuleras till 250 procents mättnad inne i during a 20-h light period in water with very lit- kolonierna, och 3) cellerna ligger tätt samman- tle inorganic carbon available, middle column) and internal DIC accumulated in the colony over the packade och därför riskerar att göra av med det subsequent 20-h dark period (right column). All oorganiska kolet. Allt pekar på en hög risk för values as µmol C g-1 colony fresh weigh. Means ± SE. en otillräcklig kolförsörjning, som dock alltså Data from Sand-Jensen et al. (2009). undviks genom förmågan att aktivt transportera och ackumulera kolet. Internt kolför- Kol förbrukat Kol ansamlat råd före ljus­ under ljus­ under mörker­ Kolonilivets fördelar Prov perioden perioden perioden Även om den koloniala livsformen hos sjöhjort- 1 23,7±1,7 24,5±5,6 8,6±2,4 ron innebär allvarliga utmaningar för att säker- 2 19,0±3,2 16,3±2,9 13,2±3,2 ställa den nödvändiga tillgången på resurser, så innebär formen även fördelar. Vi har redan nämnt hur den koldioxid som frigörs vid respirationen kan hållas kvar inuti hållet av oorganiskt kol vara 20 mmol per liter kolonin på natten och återanvändas i fotosyn- på morgonen innan fotosyntesen börjar. Detta tesen under dagen. Näringsämnen som frigörs är 150 gånger högre koncentration än i vattnet från cellerna under nedbrytningen kan också i de sjöar där kolonierna växer. Detta interna återanvändas innanför kolonins ramar. Den förråd är tillräckligt för att säkerställa maximal långsamma förlusten av lösta ämnen genom fotosyntes i kolonin i 10–20 timmar utan att diffusion från detta mini-universum ger alltså den behöver ta upp något kol alls från vattnet. möjligheter till effektiv återvinning. På natten, när cellerna förbrukar syre och Koloniernas uppbyggnad och storlek skyd- släpper ut koldioxid, tar de mycket riktigt upp dar dem också från att bli uppätna, och det är syre från vattnet, men de släpper inte ut någon förmodligen koloniformens allra största fördel, koldioxid. I stället samlar de på sig den koldi- eftersom förluster orsakade av bete kan vara oxid som bildas, och de har dessutom förmåga mycket stora hos alger och cyanobakterier. De att ta upp koldioxid från vattnet. Så på natten flesta betande smådjur kan inte gapa över kolo- återupprättas en betydande del av det interna nier som är större än 1–2 mm. Eftersom det kolförråd som konsumerades under dagen mesta av kolonin är en gelé som till 99 procent (tabell 3). består av vatten är också näringsvärdet lågt. Man har länge känt till att frilevande cyano- Man skulle kunna tro att fiskar och fåglar bakterier är effektiva på att utnyttja oorganiskt skulle kunna sätta i sig kolonierna, eller åtmins- kol genom att transportera koldioxid och bikar- tone bita av stycken från dem, men vad jag vet bonat över cellmembranen. Inne i cellerna finns äter inte heller de sjöhjortron. Sjöhjortron är områden, carboxysomer, där enzymerna kolsyra- extremt giftigt för vanliga bakterier som finns anhydras och rubisco finns tätt sammanpackade. i sjövatten. Ett hundrafaldigt utspädd koloni

180 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) LOBELIASJÖAR stoppar omedelbart produktionen av de flesta näringsfattiga sjöar och deras rosettväxter redan bakterier. Vi antar därför att sjöhjortron också försvunna och de få återstående sjöarna hotas är giftiga för de flesta djur som vill äta dem. av fortsatta föroreningar (Sand-Jensen m.fl. Den största sjöhjortron som jag sett var sju 2008). centimeter i diameter. Åldern var okänd, men Rosettvegetationen är högt värderad inom sjöhjortronens långsamma ämnesomsättning EU men är tyvärr starkt hotad i de flesta länder tyder på att de är åtskilliga år gamla. Koloni- utanför Skandinavien. Vi får hoppas att Sve- erna är alltså fleråriga vilket ger dem möjlighet rige har en större vilja och förmåga än andra att bygga upp reserver under goda tider som länder att värna naturen och hålla förorenarna kan användas när tiderna blir sämre. På den stången, så att de ljusblå notblomstren och de punkten liknar sjöhjortronen och rosettväxterna märkvärdiga sjöhjortronen fortfarande kan varandra. beundras på vita sandbottnar i åtminstone ett land i världen. Lobeliasjöarnas framtid I så fall ska nog vi andra lova att spendera Även om rosettväxter och sjöhjortron är väl våra turistpengar i svenska sommarstugor och anpassade för att hantera en knapp tillgång på butiker! kol och näringsämnen, så är de dåligt anpas- sade till dåliga ljusförhållanden. Grumligt vat- • �������������������������������������������Tack til Bengt Carlsson for en fornem over- ten uppstår när brunfärgade humusämnen från sættelse af artiklen. barrskogar eller utdikade myrmarker lakas ut i sjön eller när tillförseln av näringsämnen ökar, Citerad litteratur vilket främjar planktonalgernas tillväxt i sjön. Bengtsson, R. 1986. Makroalgen Nostoc zetterstedtii. De fördelar som rosettväxter och sjöhjortron har Utbredning och miljökrav. – Fauna och Flora 81: i konkurrensen med andra växter under knappa 201–202. förhållanden förvandlas till ett växande problem Bengtsson, R. 1995. Inventering av Nostoc zetterstedtii under näringsrika förhållanden. (sjöhjortron) i sjöar i Småland och Blekinge, som- maren 1994. – IVL, Aneboda. Det grumliga vattnet hämmar tillväxten av Frost-Christensen, H. & Sand-Jensen, K. 1992. The rosettväxterna och sjöhjortronen på sjöbotten. quantum efficiency of photosynthesis in macro­ Ljustillgången kan också minskas genom att algae and submerged angiosperms. – Oecologia starkväxande näringskrävande växter sträcker sig 91: 377–384. upp från botten mot ljuset vid vattenytan och Madsen, T. V. 1985. A community of submerged skuggar bottnen. I strandkanten kan tätnande aquatic CAM plants in Lake Kalgaard, Denmark. – Aquat. Bot. 23: 97–108. vassar också stänga av ljuset. Mollenhauer, D., Bengtsson, R. & Lindström, E.-A. Ett annat uppenbart problem är att bottnen 1999. Macroscopic cyanobacteria of the genus fylls med gyttja när de många planktonalgerna Nostoc: a neglected and endangered constituent sjunker till botten i övergödda sjöar. Detta of European inland aquatic biodiversity. – Eur. J. gör att rosettväxternas rötter inte längre kan Phycol. 34: 349–360. försörjas med syrgas (Raun m.fl. 2009). Andra, Møller, C. L. & Sand-Jensen, K. 2008. Iron plaques improve the oxygen supply to root meristems of kraftigare vattenväxter som inte behöver ta upp the freshwater plant, Lobelia dortmanna. – New koldioxid från sedimentet, har gastäta rötter Phytol. 179: 848–856. som bättre kan säkra rotspetsarnas syreförsörj- Nielsen, S., Gacia, E. & Sand-Jensen, K. 1991. Land ning. Dessa växter är också mindre beroende av plants of amphibious Littorella uniflora (L.) att rötterna kan förse dem med näring, eftersom Aschers. maintain utilization of CO2 from the deras blad kan ta upp näringsämnen direkt från sediments. – Oecologia 88: 258–262. Pedersen, O. & Sand-Jensen, K. 1992. Adaptations of vattnet. submerged Lobelia dortmanna to aerial life form: I Danmark och i ännu högre grad i Tysk- morphology, carbon sources and oxygen dynamics. land, Nederländerna och Belgien är de flesta – Oikos 65: 89–96.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 181 SAND-JENSEN

Pedersen, O., Sand-Jensen, K. & Revsbech, N. P. ABSTRACT

1995. Diel pulses of O2 and CO2 in sandy sedi- Sand-Jensen, K. 2009. Fascinerande anpassningar ments inhabited by Lobelia dortmanna. – Ecology hos växter i lobeliasjöar. [�����������������Adaptations among 76: 1536–1545. aquatic plants in Scandinavian Lobelia lakes.] Raun, A. L., Borum, J. & Sand-Jensen 2009. Sedi- – Svensk Bot. Tidskr. 103: 174–182. Uppsala. ISSN ment organic matter influences growth and sur- 0039-646X. vival of submerged plants. – Aquat. Biol., �����under Scandinavian Lobelia lakes have clear waters and tryckning. low contents of inorganic carbon and nutrients. Sand-Jensen, K. 2000. Økologi og biodiversitet. – Gads Forlag, København. Thus, special adaptations are required among the Sand-Jensen, K. & Borum, J. 1991. Interactions dominant small rosette species (i.e. Plantago uniflora, among phytoplankton, periphyton and macro­ Lobelia dortmanna and Isoëtes lacustris) and gelati- phytes in temperate freshwater and estuaries. nous ball-shaped colonies of cyanobacteria (Nostoc – Aquat. Bot. 41: 137–175. zetterstedtii) to attain sufficient inorganic carbon and Sand-Jensen, K. & Prahl, C. 1982. Oxygen nutrients for growth. Rosette species have predomi-

exchange with the lacunae and across the leaves nant diffusive exchange of CO2 and O2 with the and roots of he submerged vascular macro- sediment across large gas-permeable root surfaces phyte, Lobelia dortmanna L. – New Phytol. 91: during photosynthesis and respiration, generating 103–120. complementary diurnal pulses of CO2 and O2 in the Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M. 1978. Growth sediment pore-water. Oxygen penetration to sev- and production of isoetids in oligotrophic Lake eral centimetres in the sediments permits symbiosis Kalgaard, Denmark. – Verhandl. Int. Ver. Theor. with mycorrhizal fungi assisting in nutrient uptake. Angew. Limnol. 20: 659–666. Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M. 1997. Plants Nostoc colonies have efficient active carbon and environmental conditions in Danish Lobelia- uptake mechanisms enabling them to extract most lakes. – I: Sand-Jensen, K. & Pedersen, O. (red.), inorganic carbon from the water and the colony gel, Freshwater biology. Priorities and development in retain respiratory carbon within the colony during Danish research. Gads Forlag, København. sid. the night, and maintain optimum photosynthesis 54–73. for an entire day based solely on inorganic carbon Sand-Jensen, K., Pedersen, O., Binzer, T. & Borum, accumulated in the colony gel. Nostoc colonies J. 2005a. Contrasting oxygen dynamics in the possess N2-fixing heterocysts which should offer freshwater isoetid Lobelia dortmanna and the sufficient nitrogen for growth with no external sup- marine seagrass Zostera marina. – Ann. Bot. 76: ply. Although all species appear to grow very slowly, 1536–1545. they are successful, probably owing to low mortality Sand-Jensen, K., Borum, J. & Binzer, T. 2005b. and high longevity of tissues protected chemically Oxygen stress and reduced growth of Lobelia dortmanna in sandy lake sediments subject to against grazing animals and pathogenic bacteria by increasing organic enrichment. – Freshwat. Biol. repellent chemicals and their low nutritional value. 50: 1034–1048. Sand-Jensen, K., Pedersen, N.L., Thorsgaard, I. Moeslund, B., Borum, J. & Brodersen, K. P. 2008. Kaj Sand-Jensen är 100 years of vegetation decline in Lake Fure, Den- mark. – J. Ecol. 96: 260–271. professor i akvatisk eko- Sand-Jensen, K., Raun, A. L. and Borum, J. 2009. logi vid universitetet i Resource use of large spherical colonies of Nostoc Köpenhamn. Kaj stude- zetterstedtii. – Limnol. Oceanogr.,������������� under tryck- rar vattenväxters ekologi ning. och fysiologi och ämnes- Søndergaard, M. & Laegaard, S. 1977. Vesicular- arbuscular mycorrhiza in some aquatic vascular omsättningen i sjöar och plants. – Nature 268: 232–233. åar. Han är en ofta sedd Søndergaard, M. & Sand-Jensen, K. 1979. Carbon gäst i Skåne, Småland uptake by leaves and roots of Littorella uniflora och på Öland. (L.) Aschers. – Aquat. Bot. 6: 1–12. Wium-Andersen, S. 1971. Photosynthetic uptake Adress: Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Hel-

of free CO2 by the roots of Lobelia dortmanna. singørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Danmark – Physiol. Plant. 25: 245–248. E-post: [email protected]

182 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Föryngring av ek och rönn i betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda betesskydd

Med enkla betesskydd kan ekens föryngring Smith m.fl. 2007). Etableringen av ekplantor förbättras i våra betesmarker och genom att i betesmarker är starkt associerad med buskar spara ros-, en- och slånbuskar gynnas återväx- som exempelvis slån Prunus spinosa, en Juniperus ten av ek. communis och olika rosor Rosa spp. (Rousset & Lepart 1999, Vera 2000, Bakker m.fl. 2004). AINA PIHLGREN Spridningen av ekar beror också av nötskrikor som samlar ollonen och gräver ner dem i öppen öryngringen av ljuskrävande trädslag terräng, gärna längs bryn och vid taggiga buskar som ek Quercus robur och rönn Sorbus (Vera 2000). aucuparia kan vara dålig i igenväxande En jämn etablering av nya ekar är viktigt Fbetesmarker och ekskogar, där trädplantorna för naturvården eftersom många arter kräver påverkas negativt av beskuggningen från träd- en kontinuitet av gamla, ihåliga ekar för att kronorna eller från högväxta arter som till exem- överleva, till exempel läderbaggen Osmoderma pel örnbräken Pteridium aquilinum (Vera 2000, eremita (Ranius 2002, 2007). För att klara det Kelly 2002, Götmark 2007, Harmer & Morgan behövs öppna miljöer som betesmarker och för 2007). I Sverige minskar antalet ekar idag och att hindra betesdjuren från att äta trädplantorna det gäller främst mindre ekar, vilket tyder på behövs taggiga buskar som rosor, en och slån. svårigheter med föryngringen av ek i skog (Riks- Ett alternativ skulle kunna vara att skapa konst- inventeringen av skog; www-ris.slu.se). gjorda betesskydd av ris från buskar. Föryngringen kan också vara problematisk i Syftet med den här studien är att undersöka öppna gräsmarker där betesdjuren ökar dödlig- om enbuskar och nyponrosor kan fungera som heten hos trädplantorna (Frost & Rydin 1997, betesskydd och därmed öka överlevnaden för Uytvanck m.fl. 2008). I betesmarker med tag- groddplantor av ek och rönn i betesmarker. giga buskar kan buskarna däremot fungera som Målet är också att studera om enkla, konstgjor- betesrefugier och öka överlevnaden hos både löv- da betesskydd i form av ris kan ersätta buskar i och barrplantor (Vera 2000, Bakker m.fl. 2004, betesmarker där buskar saknas.

Figur 1. Naturbetesmarkerna på Stenhammars gods i Södermanland präglas av ekar i olika åldrar, från små groddplantor till spärr­ greniga jätteekar. Foto: Aina Pihlgren. The semi-natural pastures at Stenhammar are character- ised by oaks of very different ages and sizes, from seedlings to old giants.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 183 PIHLGREN

Stenhammars gods byggdes i maj med grenar som röjts från ros och Studien genomfördes vid Stenhammars gods i hassel. Grenarna trycktes ner ordentligt i jorden Södermanland. Egendomen omfattar cirka 1400 runt plantorna och bildade en tät vägg (figur 2). hektar produktiv skogsmark, 250 hektar åker Tanken med skydden var att de skulle byggas och 200 hektar naturbetesmark. På Stenham- av material som fanns lätt tillgängligt i betes- mar bedriver man uppfödning av kor och tjurar markerna och att det inte skulle kosta något att av raserna Röd Angus och Simmental och man bygga dem. I augusti återinventerades alla träd- har ungefär 300 moderdjur och ungefär lika plantor och trädhöjd och antal avbetade skott många kalvar under betessäsongen (www.sten- räknades igen. hammarsgods.se). Naturbetesmarkerna domine- ras av ekar i olika åldrar, från jätteekar till yngre Färre skador i buskar och under skydd ekar och groddplantor (figur 1). Vegetationen är Totalt återfanns 158 plantor medan 14 plantor artrik med örter som brudbröd Filipendula vul­ saknades i öppen mark, 5 i en- och rosbuskar garis, bockrot Pimpinella saxifraga och blåsuga och 3 i de konstgjorda betesskydden. Ajuga pyramidalis. Det finns också ett varierat I maj när försöket etablerades var antalet buskskikt med en, rosor och hasselbuskar. betesskador på ekplantor lägre i buskar än på öppen mark, medan det inte var någon skillnad Försök med tre olika kategorier mellan plantor under konstgjorda skydd och Totalt valdes 180 trädplantor ut, 90 ekar och på öppen mark (figur 3). I augusti var antalet 90 rönnar. Plantorna varierade mellan 20 cm betesskador signifikant fler på ekplantor i öppen och 1,5 meter i höjd och var mindre än 10 cm i mark än på ekar som stod i buskar eller under diameter. För varje trädslag delades plantorna in betesskydd. Det var ingen skillnad i antal ska- i tre kategorier med 30 plantor i varje: 1) Plan- dor mellan ekplantor i buskar och de som stod tor som stod i en- och rosbuskar, 2) fristående under konstgjorda betesskydd. plantor på öppen betesmark, och 3) plantor med Ekplantorna i öppen betesmark minskade konstgjorda betesskydd gjorda av grenar från ros- med cirka 2 cm i höjd mellan maj och augusti och hasselbuskar. på grund av betet medan ekplantorna i buskar Alla plantor inventerades i maj. Trädhöjden tillväxte med ungefär 4 cm. Ekplantorna under mättes med en tumstock och antal skott och betesskydden växte med en knapp centimeter, antal avbetade skott räknades. Betesskydden men skillnaden jämfört med plantor i buskar och på öppen mark var inte statistiskt säker- ställd. För rönnplantor var skillnaden i antalet betesskador mellan behandlingarna inte statis- tiskt säkerställd, vare sig i maj eller i augusti (figur 3). Förändringen i höjd mellan maj och augusti var heller inte signifikant mellan rönn- plantorna i buskar och de som stod under konst- gjorda betesskydd eller på öppen mark.

Figur 2. Betesskydd byggt av grenar av hassel och ros kring en ekplanta. Foto: Aina Pihlgren. An artificial grazing refuge built around an oak plant using branches from hazel and rose shrubs.

184 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Antal betesskador Maj Augusti 3,0

2,0

1,0

0,0 Ek i Ek i skydd Eköppet Rönni Rönn i Rönn buskar buskar skydd öppet Figur 3. Antal betesskador på ek och rönn som stod i buskar, under konstgjorda betesskydd eller på öppen mark. De blå staplarna visar det genomsnittliga antalet betesskador i maj och de röda staplarna visar antalet skador i augusti. De tunna strecken anger medelfelet. Mean number of grazing injuries on Quercus robur [Ek] and Sorbus aucuparia [Rönn] in shrubs [i buskar], under artificial grazing refuges [i skydd] and on open pasture [öppet]. Blue and red bars show number of grazing injuries in May and August, respectively. Error bars indicate standard error.

Diskussion solinstrålningen på samma sätt som de levande Det fanns en stor skillnad i resultaten för ek- buskarna. En annan förklaring skulle kunna och rönnplantor. Ekplantorna gynnades tyd- vara att marken är näringsrikare under buskarna ligt av att växa i buskar och under betesskydd men inga sådana effekter kunde dokumenteras i jämfört med att stå i öppen betesmark, vilket en tidigare studie av rosbuskar (Pihlgren & Len- stämmer väl med tidigare studier som visat att nartsson 2008). taggiga buskar är viktiga för ekens etablering I betesmarker där buskar saknas kan man (Vera 2000). För rönnplantorna hittades ingen genom att bygga konstgjorda betesskydd av ris skillnad mellan behandlingarna. Rönnplantor skydda ekplantorna mot bete och därmed öka är troligen mer smakliga än ekplantor eftersom etableringen av ek. Att skapa betesskydd för att ekar bland annat innehåller höga halter av tan- gynna trädens etablering finns dokumenterat niner som motverkar nedbrytningen av proteiner från New Forest i England där man grävde ett och fibrer hos betesdjur (González-Hernández dike runt trädplantorna och anlade en jordvall m.fl. 2003). Betesdjuren var därför troligen mer med taggiga buskar som skydd (Vera 2000). Det benägna att beta rönn än ek även om de stod i finns också moderna exempel från bland annat buskar eller i skydd av ris. USA där man använder plaströr för att skydda Ekarna tillväxte mer i en- och rosbuskar än i ekplantorna (Taylor m.fl. 2006). de konstgjorda betesskydden vilket tyder på att I den här studien valde vi att göra enkla det kan finnas fler fördelar med att stå i buskar skydd av grenar från röjda rosbuskar och hassel­ än att skyddas från bete. Buskar kan minska kvistar som vi tryckte ner i marken och det gav solinstrålningen och sänka luft- och jordtem- ett bra resultat för ekplantor. Det allra enklaste peraturen vilket är positivt för trädplantornas sättet att gynna etablering av ek är annars att överlevnad (Gómez-Aparicio m.fl. 2008). Den spara taggiga buskar som rosor, en och slån i ökade tillväxten skulle också kunna bero på betesmarkerna där trädplantorna kan gro och ökad konkurrens om ljuset i buskarna (Frost växa till utan att bli betade. Men i avsaknad av & Rydin 1997). Betesskydden som byggdes av buskar så kan man använda sig av konstgjorda döda grenar utan löv minskade troligen inte betesskydd.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 185 PIHLGREN

Slutsatser Taylor, T. S., Loewenstein, E. F. & Chappelka, A. H. Förekomsten av buskar som en och rosor är 2006. Effect of animal browse protection and fer- mycket viktiga för etableringen av ekplantor i tilizer application on the establishment of planted Nuttall oak seedlings. – New Forests 32: 133–143. naturbetesmarker och bör därför sparas i mar- Uytvanck, J., Maes, D., Vandenhaute, D. & Hoff- ker där man vill ha en kontinuitet i trädskiktet. mann, M. 2008. �����������������������������Restoration of woodpasture on Saknas buskar bör man sträva efter att återskapa former agricultural land: The importance of safe ett buskskikt eller så kan man använda konst- sites and time gaps before grazing for tree seed- gjorda betesskydd som plaströr eller grenar från lings. – Biol. Conserv. 141: 78–88. Vera, F. W. M. 2000. Grazing ecology and forest his- röjda buskar. tory. – CABI Publ., Wallingford. • Studien har finansierats av Jordbruksverket. ABSTRACT Pihlgren, A. 2009. Föryngring��������������������������� av ek och rönn i Citerad litteratur betesmarker med hjälp av buskar och konstgjorda Bakker, E. S., Olff, H., Vandenberghe, C. m.fl. 2004. betesskydd. [�������������������������Seedling establishment of Quercus Ecol�����������������������������������������ogical anachronisms in the recruitment of temperate light-demanding tree species in wooded robur and Sorbus aucuparia in shrubs and artificial pastures. – J. Appl. Ecol. 41: 571–582. grazing refuges.] – Svensk Bot. Tidskr. 103: 183– Frost, I. & Rydin, H. 1997. Effects of competition, 186. Uppsala. ISSN 0039-646X. grazing and cotyledon nutrient supply on growth Seedling establishment and survival of oak Quercus of Quercus robur seedlings. – Oikos 79: 53–58. robur and rowan Sorbus aucuparia can be low in oak Gómez-Aparicio, L., Zamora, R., Castro, J. & Hódar, forests and in semi-natural pastures without shrubs. J. A. 2008. Facilitation of tree saplings by nurse Spiny shrubs, however, can provide protection from plants: Microhabitat amelioration or protection grazing and increase seedling survival. The aim of against herbivores? – J. Veg. Sci. 19: 161–172. this study was to compare grazing injuries on small González-Hernández, M. P., Karchesy, J. & Starkey, oaks and rowans standing in shrubs, under simple E. E. 2003. Research observation: Hydrolyzable grazing refuges made of branches of hazel and roses and condensed tannins in plants of northwest or in open pasture. The study was carried out in a Spain forests. – J. Range Manage. 56: 461–465. semi-natural pasture at Stenhammar in Söderman- Götmark, F. 2007. Careful partial harvesting in con- land, SE Sweden. servation stands and retention of large oaks favour oak regeneration. – Biol. Conserv. 140: 349–358. Grazing damages on oaks were highest in open Harmer, R. & Morgan, G. 2007. Development of pasture and lowest in shrubs and under artificial Quercus robur advance regeneration following grazing refuges, whereas no differences were found canopy reduction in an oak woodland. – Forestry for rowan. The difference between the two species 80: 137–149. was probably due to unpalatable tannins in the oak Kelly, D. L. 2002. The regeneration of Quercus petraea seedlings. The study shows that artificial grazing (sessile oak) in southwest Ireland: a 25-year experi- refuges can be an alternative to shrubs in areas with mental study. – For. Ecol. Manage. 166: 207–226. few or no shrubs. Pihlgren, A. & Lennartsson, T. 2008. Shrub effects on herbs and grasses in semi-natural grasslands – positive, negative or neutral relationships? – Grass Forage Sci. 63: 9–21. Aina Pihlgren är filosofie Ranius, T. 2002. Influence of stand size and quality doktor i naturvårds- of tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. biologi och forskar på – Biol. Conserv: 103: 85–91. skötsel av naturbetes- Ranius, T. 2007. Extinction risks in metapopulations of a beetle inhabiting hollow trees predicted from marker samt hur träd time series. – Ecography 30: 716–726. och buskar påverkar Rousset, O. & Lepart, J. 2002. Neighbourhood växters förekomst och effects on the risk of an unpalatable plant being frösättning. grazed. – Plant������������������������ Ecol. 165: 197–206. Smit, C. m.fl. 2007. Nurse plants, tree saplings and gra- Adress: ArtDatabanken, zing pressure: changes����������������������������������� in facilitation along a biotic SLU, Box 7007, 750 07 Uppsala environmental gradient. – Oecologia 152: 265–273. E-post: [email protected]

186 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Gräsröjaren – bättre än sitt rykte!

Att använda gräsröjare med plastlina som slåt- markslagen i jordbrukslandskapet, men som termetod har under lång tid setts med oblida nästan helt försvunnit under de senaste drygt ögon av naturvårdare och är oftast förbjudet hundra åren. Slåttermarkerna är både artrika när det gäller skötseln av värdefulla marker. och arttäta. Höga arttätheter har noterats bland Men det har gjorts få undersökningar av meto- annat från en löväng i Estland med upp till 63 dens faktiska effekter på floran. Här presente- kärlväxtarter på en kvadratmeter, 42 arter på en ras en studie som kanske kan nyansera synen 20 × 20 centimeters-ruta och 25 arter på 10 × på gräsröjaren. 10 cm (Kull & Zobel 1991). Men för att artrikedomen och naturvärdena ROGER SVENSSON, AINA PIHLGREN ska bibehållas måste markerna hävdas på rätt & JÖRGEN WISSMAN sätt. Detta gjordes traditionellt genom ett tungt och arbetskrävande arbete med slåtter i juli, e naturliga fodermarkerna (slåtter- och hässjning eller torkning på slag av höet, insam- betesmarker) har minskat drastiskt i ling och transport av höet till lador eller gården. Sverige. I synnerhet gäller detta slåtter- Därtill krävdes annan skötsel som fagning på Dmarkerna, som har varit ett av de dominerande våren och eventuell lövskörd på hösten. Efter-

Figur 1. Slåtterbalken som Kenneth Strand hanterar är en knivslåttermaskin med skärande klinga som efterliknar lieslåtter på ett bra sätt. Stubbhöjden blir mer exakt jämfört med lie då den styrs av medar som ger cirka 5 cm stubbhöjd (varierar förstås med ojämnheter i marken). Denna behandling utgör kon- trollen där man inte förväntar sig några förändringar i floran på grund av skötseln. Bilden till höger visar i förgrunden en av ytorna med hård gräsröjarskötsel. Man ser hur plastlinan har piskat ner i markytan och det syns gammal förna och brun mossa. Foto: Roger Svensson. The knife mower (left) cuts the grass in a similar way to the traditional scythe. These are the control plots, where no vegetation changes due to the management regime are expected. In the foreground in the right

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 187 SVENSSON m.fl.

ket gör att en större mängd biomassa blir kvar på marken och bildar förna jämfört med skä- rande redskap. I de flesta skrifter om gräsmarker nämns att gräsröjaren har stora negativa effekter på floran och att den kan ha sitt berättigande endast i en restaureringsfas (t.ex. Ekstam m.fl. 1988). Men det finns få vetenskapliga undersök- ningar om gräsröjarens effekt på floran (Gustafs- son 1987). Syftet med detta fältförsök är att studera effekterna på floran av slåtter med gräsröjare jämfört med slåtterbalk samt att kunna ge konkreta råd angående skötseln av slåtter- och Figur 2. Skillnaden är tydlig mellan behandlingen med normal gräsröjarskötsel till vänster på bilden, betesmarker. där man lämnar en stubbhöjd på cirka 5 cm, och hård till höger, där linan får följa markytan. Det Försök i Sättra ängar slagna materialet är ännu inte bortforslat. Foto: Försöket lades ut i naturreservatet Sättra ängar i Roger Svensson. Ödeshögs kommun i Östergötland i samarbete There is a obvious difference between the plot with med länsstyrelsen i Linköping (Dan Nilsson normal grass trimmer management, with about 5 och Kenneth Strand). Sättra ängar valdes efter- cm cutting height to the left, compared to hard som de är artrika marker som sköts med slåtter. grass trimmer management, with about zero cm Försöket lades ut 2001 och floran inventerades cutting height to the right. The cut material has not yet been removed. 2001–2005 (Calluna AB) samt 2008 (Lisel Hamring). Inventeringen skedde en gång per år i juli. Med varierande årsmån kan det innebära som det traditionella arbetet med slåttermar- att exempelvis vårväxter som vitsippa är olika kerna är så arbetskrävande, konkurrerades dessa framträdande under olika år. marker snabbt ut av vallodling på åkermark, som kunde bedrivas mer rationellt och gav Försöksuppläggning avsevärt högre avkastning. Ängarna övergick då Försöket omfattade tre behandlingar: 1) Slåtter i huvudsakligen till åker eller betesmark. juli med slåtterbalk, ca 5 cm stubbhöjd, följt av Under lång tid har antalet jordbruksföre- efterbete. Detta är den normala skötseln i områ- tag, liksom antalet betesdjur, minskat i Sverige. det. 2) Normal gräsröjarslåtter i juli, ca 5 cm Dessutom blir driften hela tiden alltmer effektiv stubbhöjd, följt av efterbete. 3) Hård gräsröjar- och intensiv. Det leder till svårigheter med att slåtter i juli, ca 0 cm stubbhöjd, följt av efterbete. långsiktigt hävda våra slåtter- och betesmarker De tre behandlingarna studerades i fem ytor med sin stora biologiska mångfald. Därför är vardera på 4 × 2 m, alltså totalt 15 försöksytor. I det intressant att finna möjliga alternativ till den var och en av de 15 försöksytorna lades 40 små- traditionella driften. rutor (10 × 10 cm) ut i ett regelbundet mönster, Alltsedan järnåldern är lieslåtter det traditio- där floran inventerades med närvaroanalys (före- nella sättet att skörda foder. Idag finns det andra komst av rotade kärlväxter). Detta gav ett frek- effektiva maskiner, till exempel gräsröjare med vensvärde för varje art som sedan analyserades. roterande plastlina som passar för mer ojämna Då det fanns vissa problem att artbestämma marker. Gräsröjaren sliter dock av vegetationen små blad av starrarter har värdena för dessa sla- och lämnar större sårytor på växterna än vid gits samman i tabell 2. Eftersom det var få fruk- användning av skärande redskap som lie eller ter på starrarterna 2008 kunde inte backstarr slåtterbalk. Den sönderdelar också växterna vil- säkert bestämmas, därav frågetecknen i tabell 1.

188 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) GRÄSRÖJARE

Resultat efter sju års behandling populationssvängningar mellan åren. Ären- Totalt noterades 89 kärlväxter i smårutorna, se pris verkar ha minskat med hård gräsröjare tabell 1. Ungefär hälften av artstocken återfinns medan prästkrage uppvisar en viss ökning i den i tabell 2 där arter med låga frekvenser (upp till behandlingen. Gråfibbla ligger på relativt oför- 5 %) har tagits bort. I denna tabell presenteras ändrad nivå i de tre behandlingarna, men på en det procentuella medelvärdet för de vanligare lägre nivå med hård gräsröjare. Daggkåpa ligger arterna i de tre behandlingarna under sex år. relativt stabilt med slåtterbalk och normal gräs- Varje värde baseras således på inventering av 200 röjare, men ökade med hård gräsröjare. Några smårutor. arter med högre frekvens och relativt stabil förekomst är liljekonvalj, fårsvingel, knippfryle, Inget entydigt generellt mönster blodrot och svinrot. Det är svårt att se några tydliga mönster hos de ingående arterna i tabell 2. Som en hjälp Stor artomsättning i liten skala har trender under minst fyra år färgmarkerats. Studerar man enskilda smårutor över tiden, så Men man får inte bara se till dessa trender, utan är skillnaden i artantal mellan åren relativt stor. måste se till helheten, till exempel gökärt som Av de 600 smårutorna är det bara ett femtontal minskade under fem år i två behandlingar, men där artantalet inte ändras mer än tre enheter. återhämtade sig 2008. Med de använda krite- Det är inte ovanligt att artantalet halveras eller rierna för trendmarkering är det fler arter med fördubblas mellan enskilda år. På denna decime- negativa trender än positiva. Det är ofta ganska terskala i vegetationen råder det således en stor stora skillnader mellan de olika behandlingarna dynamik. och även inom en behandling är fluktuationerna Det finns flera andra undersökningar som relativt stora. Tittar man på siffrorna bakom har noterat ganska stor artdynamik i små ytor. medelvärdena finns det även där relativt stora Van der Maarel & Sykes (1993) noterar avsevärd variationer. Inkluderar man även arter med låga variation i smårutor på Öland och man före- frekvenser så förändras inte bilden. slår att många arter kan förekomma i princip Även när man visuellt betraktade försöks­ var som helst inom den homogena växtmiljön, ytorna i fält var det svårt att se några tydliga vilket man kallar ”the carousel model”. Stor skillnader och gränser mellan de olika behand- omsättning, både av arter och mellan år, noteras lingarna. Däremot är naturligtvis inte vegeta- från öländska studier också av Rusch & van tionen helt enhetlig över hela försöksområdet, der Maarel (1992) liksom av van der Maarel & vilket innebär att vissa arter, till exempel svinrot, Sykes (1997). Från artrika gräsmarker i Tjeckien är vanligare i vissa delar. Effekten av behand- noteras en liten förändring i rutor på 0,5 × 0,5 lingarna på artsammansättningen testades också meter medan smårutor på 3,3 × 3,3 cm uppvisar statistiskt med multivariat analys (ter Braak mycket stor dynamik (Herben m.fl. 1993a, b). & Šmilauer 2002), men inga säkra skillnader Studerar man floran i små rutor får man således kunde påvisas. räkna med en relativt stor omsättning av arter mellan åren som det normala. Detta försvårar Några tydligare artförändringar förstås när man söker hitta eventuella långsik- Svartkämpar minskade genomgående. Rödven tiga trender. och vårbrodd minskade i alla tre behandling- I tabell 1 visas artförekomsten i de olika arna under några år, men återhämtade sig de behandlingarna år 2001 och 2008. Här framgår senaste åren, inte minst i hård behandling med vilka arter som hittats i de olika behandlingarna, gräsröjare. Ängshavre minskade de tre senaste artantalet liksom vilka arter som försvunnit åren med hård gräsröjare. Ängsskallra minskade respektive är nytillkomna. Artantalet varierar i princip i alla tre behandlingarna. Men den är mellan ungefär 50 och 60 arter. Antalet ökade en ettårig art som naturligt kan uppvisa stora med slåtterbalk och minskade med gräsröjare,

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 189 SVENSSON m.fl.

Tabell 1. Totalartlista över noterade kärlväxter med förekomsten 2001 och 2008 noterad för de tre behandlingarna (89 arter). SB: Slåtterbalk; GN: Gräsröjare med normal slåtterhöjd (ca 5 cm); GH: Gräsröjare med slåtter i markytan. De arter som är med i tabell 2 (frekvens högre än 5 %) är mar- kerade i fetstil (43 arter). Arter med förekomst i bara 1–3 smårutor är gråmarkerade. Försvunna arter med förekomst i fler än 3 smårutor är gulmarkerade. Nytillkomna arter med förekomst i fler än 3 små- rutor är blåmarkerade. Vascular plants noted in 2001 and 2008 for three treatments: SB, knife mower (the customary manage- ment); GN, grass trimmer normal (cutting height ca 5 cm); GH, grass trimmer hard (cutting height ca 0 cm). SB-01 SB-08 GN-01 GN-08 GH-01 GH-08 Achillea millefolium (röllika) 1 1 1 1 1 Agrostis canina (brunven) A. capillaris (rödven) 1 1 1 1 1 1 Ajuga pyramidalis (blåsuga) 1 1 1 1 1 1 Alchemilla sp. (daggkåpa) 1 1 1 1 1 1 Anemone nemorosa (vitsippa) 1 1 1 Antennaria dioica (kattfot) Anthoxanthum odoratum (vårbrodd) 1 1 1 1 1 1 Betula pendula (vårtbjörk) 1 1 1 1 1 B. pubescens (glasbjörk) 1 1 Bistorta vivipara (ormrot) 1 1 Briza media (darrgräs) 1 1 1 1 1 1 Campanula persicifolia (stor blåklocka) 1 1 1 1 1 1 C. rotundifolia (blåklocka) 1 1 1 1 1 1 Carex ericetorum (backstarr) 1 ? 1 ? 1 ? C. montana (lundstarr) 1 1 1 1 1 1 C. ovalis (harstarr) C. pallescens (blekstarr) 1 1 1 1 1 1 C. pilulifera (pillerstarr) 1 Cerastium fontanum (hönsarv) 1 1 1 1 Convallaria majalis (liljekonvalj) 1 1 1 1 1 1 Corylus avellana (hassel) Crepis praemorsa (klasefibbla) 1 Cynosurus cristatus (kamäxing) 1 Dactylis glomerata (hundäxing) 1 1 1 1 1 1 Dactylorhiza maculata (Jungfru Marie nycklar) Danthonia decumbens (knägräs) 1 1 1 1 1 Deschampsia cespitosa (tuvtåtel) D. flexuosa (kruståtel) 1 1 1 1 1 1 Festuca ovina (fårsvingel) 1 1 1 1 1 1 F. pratensis (ängssvingel) 1 F. rubra (rödsvingel) 1 1 1 1 1 Fragaria vesca (smultron) 1 1 1 1 Galium boreale (vitmåra) 1 1 1 1 1 1 G. verum (gulmåra) 1 Geranium sylvaticum (midsommarblomster) 1 1 1 1 1 1 Helictotrichon pratense (ängshavre) 1 1 1 1 1 1 H. pubescens (luddhavre) 1 1 1 1 1 H. sect. Hieracium (skogsfibbla) 1 1 1 H. sect. Tridentata (styvfibbla) 1 1 1 H. sect. Vulgata (hagfibbla) 1 1 1 1 1 1 Hypericum maculatum (fyrkantig johannesört) 1 1 1 1 1 1 H. perforatum (äkta johannesört) Hypochoeris maculata (slåtterfibbla) 1 Knautia arvensis (åkervädd) 1 1 1 1 1 Lathyrus linifolius (gökärt) 1 1 1 1 1 1 L. pratensis (gulvial) 1 1 1 Leontodon autumnalis (höstfibbla) 1 L. hispidus (sommarfibbla) 1

190 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) SB-01 SB-08 GN-01 GN-08 GH-01 GH-08 Leucanthemum vulgare (prästkrage) 1 1 1 1 1 1 Lotus corniculatus (käringtand) 1 1 1 1 1 1 Luzula campestris (knippfryle) 1 1 1 1 1 1 L. multiflorum (ängsfryle) L. pilosa (vårfryle) 1 1 1 1 1 1 Melampyrum pratense (ängskovall) 1 1 1 1 1 1 M. sylvaticum (skogskovall) 1 1 1 Nardus stricta (stagg) 1 1 1 Phleum pratense (timotej) Pilosella lactucella (revfibbla) 1 1 P. officinarum (gråfibbla) 1 1 1 1 1 1 Plantago lanceolata (svartkämpar) 1 1 1 1 1 1 Platanthera bifolia (nattviol) 1 P. chlorantha (grönvit nattviol) 1 Poa annua (vitgröe) P. pratensis (ängsgröe) 1 1 1 1 1 1 Polygala vulgaris (jungfrulin) 1 1 1 1 1 1 Populus tremula (asp) 1 Potentilla erecta (blodrot) 1 1 1 1 1 1 Prunella vulgaris (brunört) 1 1 1 1 1 1 Quercus robur (ek) 1 1 1 1 1 1 Ranunculus acris (smörblomma) 1 1 1 1 1 R. auricomus (majsmörblomma) 1 R. repens (revsmörblomma) 1 Rhinanthus minor (ängsskallra) 1 1 1 1 1 Rumex acetosa (ängssyra) 1 1 1 1 1 1 Scorzonera humilis (svinrot) 1 1 1 1 1 1 Sorbus aucuparia (rönn) 1 Stellaria graminea (grässtjärnblomma) 1 1 1 1 1 1 Succisa pratensis (ängsvädd) 1 1 1 Taraxacum sect. Ruderalia (ogräsmaskros) 1 1 1 1 1 Trifolium medium (skogsklöver) 1 1 1 1 1 1 T. pratense (rödklöver) 1 1 1 1 1 1 T. repens (vitklöver) 1 1 1 1 1 Trollius europaeus (smörbollar) Veronica chamaedrys (teveronika) 1 1 1 1 1 1 V. officinalis (ärenpris) 1 1 1 1 1 1 Vicia sepium (häckvicker) 1 1 Viola canina (ängsviol) 1 1 1 V. riviniana (skogsviol) 1 1 1 1 1 1 Summa: 54 59 61 50 62 55

särskilt med normal gräsröjare. Men för att Diskussion kunna värdera försvunna respektive nytillkomna Att notera förekomst av arter inom en ruta är arter behöver man även ta hänsyn till mängden en objektiv metod, jämfört exempelvis med av arterna, det vill säga antalet smårutor med att bedöma täckningsgrad. Hur stora smårutor förekomst. I tabellen har arter med förekomst i man ska använda beror på hur arttät vegetation 1–3 smårutor gråmarkerats. Bland arterna med man studerar och egentligen bör man kalibrera större förekomst har de försvunna gulmarkerats rutstorleken för varje enskilt inventeringstillfälle. medan de nytillkomna blåmarkerats. Räknar Har man för små rutor kanske man inte hittar man bort arterna med få förekomster blir skill- en enda art i rutan och är rutan mycket stor naden i artantal mellan åren obetydlig och de kanske man hittar alla förekommande arter i det tre behandlingarna hamnar på ungefär samma aktuella området. Det ger en dålig spridning av artantal. arternas frekvensvärden. Är en decimeterruta en

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 191 SVENSSON m.fl.

Tabell 2. Förekomst av de 47 vanligaste arterna (frekvens över 5 %) i de tre behandlingarna 2001–2005 och 2008. Medelvärden i procent av fem upprepningar (n = 200). Ökning eller minskning under minst fyra år, med större förändring än 25 % (räknat från högsta värdet) är markerade med gult för minskande och blått för ökande. Angränsande värden som skiljer sig med någon enstaka procent tas även med. Mean presence (%) of the most common species in 2001–08 in meadow plots subjected to three treat- ments: from left to right, knife mower, grass trimmer normal and grass trimmer hard.

Slåtterbalk Gräsröjare, normal Gräsröjare, hård 01 02 03 04 05 08 01 02 03 04 05 08 01 02 03 04 05 08 Achillea millefolium (röllika) 1 2 2 2 2 2 1 0 0 2 0 0 8 8 8 13 11 10 Agrostis capillaris (rödven) 50 40 32 14 17 29 44 40 29 12 21 24 30 40 34 25 20 41 Ajuga pyramidalis (blåsuga) 2 5 4 4 4 9 2 3 1 4 3 3 2 2 5 0 4 5 Alchemilla sp. (daggkåpa) 11 12 6 10 7 11 10 13 14 10 13 9 16 14 15 10 20 27 Anemone nemorosa (vitsippa) 0 4 23 2 7 8 0 8 13 2 10 8 0 6 10 3 7 3 Anthoxanthum odoratum (vårbrodd) 62 62 48 20 31 48 65 62 56 27 34 46 64 60 51 19 39 58 Briza media (darrgräs) 1 4 2 13 4 4 1 3 2 7 2 7 2 6 4 9 6 8 Campanula persicifolia (stor blåklocka) 16 19 19 16 16 27 20 16 17 17 18 27 23 25 24 18 21 27 C. rotundifolia (blåklocka) 9 16 14 7 13 13 16 18 13 9 17 10 16 17 14 13 20 19 Carex sp. (starr) 42 32 38 30 30 45 31 29 34 30 40 41 39 34 39 26 34 44 Convallaria majalis (liljekonvalj) 42 50 48 44 48 52 38 49 49 46 40 49 23 35 36 28 30 34 Danthonia decumbens (knägräs) 3 4 2 4 4 0 1 2 0 2 4 0 7 8 6 3 4 5 Festuca ovina (fårsvingel) 97 98 93 91 90 97 98 97 95 91 95 94 95 98 93 83 91 92 F. rubra (rödsvingel) 6 1 1 4 4 2 1 4 1 3 1 0 1 3 1 2 4 1 Galium boreale (vitmåra) 4 6 5 7 8 10 3 2 3 2 4 4 7 4 5 5 7 9 Geranium sylvaticum (midsommarblomster) 14 18 18 11 11 14 9 16 18 14 13 12 15 28 18 22 14 20 Helictotrichon pratense (ängshavre) 9 14 12 7 1 12 14 11 13 16 5 8 14 18 20 2 3 3 Hieracium sp. (hökfibbla) 0 3 6 3 10 19 0 3 1 2 5 6 0 1 5 8 10 28 Hieracium sect. Vulgata (hagfibbla) 14 10 16 14 0 6 11 6 10 9 2 8 9 9 11 10 1 3 Hypericum maculatum (fyrkantig johannesört) 3 3 6 5 8 12 6 6 7 5 8 9 5 12 12 10 14 17 Lathyrus linifolius (gökärt) 42 35 35 33 31 43 50 48 45 44 36 53 33 37 36 26 31 38 Leucanthemum vulgare (prästkrage) 2 1 2 2 2 4 4 6 6 4 2 6 2 3 3 5 7 13 Lotus corniculatus (käringtand) 13 18 24 22 18 16 21 21 31 28 28 24 16 18 21 14 17 22 Luzula campestris (knippfryle) 71 76 85 69 84 81 67 74 68 49 64 48 61 61 71 61 77 77 L. pilosa (vårfryle) 6 6 4 5 4 6 17 13 10 14 9 18 10 4 5 14 3 8 Melampyrum pratense (ängskovall) 22 11 1 5 7 2 18 11 4 8 12 1 12 16 1 6 14 4 M. sylvaticum (skogskovall) 0 5 5 1 4 3 12 4 5 6 1 2 2 11 11 3 8 6 Pilosella officinarum (gråfibbla) 20 20 21 16 16 20 29 32 30 31 25 23 7 10 6 6 8 14 Plantago lanceolata (svartkämpar) 73 59 54 42 42 28 52 42 38 30 34 17 65 47 40 37 29 21 Poa pratensis (ängsgröe) 4 2 5 0 1 7 4 1 1 0 2 2 4 6 0 6 0 6 Polygala vulgaris (jungfrulin) 3 3 3 3 4 4 1 5 7 7 2 0 5 5 7 4 7 2 Potentilla erecta (blodrot) 27 29 34 38 39 33 36 41 41 38 39 38 32 45 39 35 38 38 Quercus robur (ek) 7 9 9 6 5 5 4 4 5 4 3 1 7 9 6 3 6 3 Ranunculus auricomus (majsmörblomma) 0 2 1 6 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 Rhinanthus minor (ängsskallra) 33 43 21 10 10 8 37 35 18 4 7 2 18 35 16 5 14 4 Rumex acetosa (ängssyra) 20 17 19 15 13 19 19 22 21 9 8 14 18 21 23 7 17 29 Scorzonera humilis (svinrot) 41 45 54 44 47 58 55 57 59 58 58 60 45 67 71 69 67 71 Stellaria graminea (grässtjärnblomma) 11 7 10 8 14 14 10 6 8 9 7 11 9 15 15 19 11 15 Trifolium medium (skogsklöver) 58 56 67 62 54 50 43 43 41 39 35 50 43 48 53 41 39 42 T. pratense (rödklöver) 12 11 8 11 6 8 12 7 9 6 12 2 23 22 19 9 9 11 T. repens (vitklöver) 13 12 14 17 16 11 2 1 12 12 7 0 16 13 13 27 18 18 Veronica chamaedrys (teveronika) 54 51 54 63 64 68 51 46 49 46 54 71 39 43 44 36 43 52 V. officinalis (ärenpris) 11 10 5 14 5 13 5 6 4 7 4 8 13 12 5 4 4 5 Viola canina (ängsviol) 5 0 2 7 7 ? 4 1 6 10 1 ? 5 4 4 8 4 ? V. riviniana (skogsviol) 10 10 11 6 6 9 0 6 7 11 15 14 6 10 10 11 7 13

för liten ruta i detta fallet? För att svara på den I denna studie är det få rutor som når upp frågan har vi studerat artantalet i smårutorna till riktigt höga arttätheter, men även få rutor 2008, tabell 3. som uppvisar ett lågt artantal. Fördelningen i Noterar man uppemot 15 arter per kvadrat- storleksklasserna är relativt symmetrisk runt 9 decimeter är det en mycket arttät vegetation. arter, med få rutor med färre arter än 6 eller fler

192 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) GRÄSRÖJARE arter än 15. Detta gör att vi kan förvänta oss Tabell 3. Antal smårutor med olika artantal i de att effekter på grund av förändrad hävd skulle tre behandlingarna år 2008. No. of small squares with different no. of species kunna upptäckas som en förskjutning av art­ (4 classes) for the 3 treatments (see Tables 1 & 2). antalet uppåt eller nedåt. Vi anser därför att den valda rutstorleken är ganska lämplig för denna Antal arter studie. 0–5 6–10 11–15 15– Att svartkämpar minskade är förvånande då Slåtterbalk 4 115 80 1 det är en art som brukar tåla mycket störning i Gräsröjare, normal 11 152 37 0 form av slåtter, bete eller torka. Att en rosettväxt Gräsröjare, hård 2 115 80 3 kan vara känslig för att få centrala delar i roset- ten skadade med hård gräsröjare vore inte för- vånande, men att den skulle minska även med ängsviol torde bero på svårigheter med artbe- slåtterbalk verkar osannolikt. På samma sätt stämningen av små exemplar. En annan artefakt skulle man kunna tänka sig att svinrot med sina gäller vitsippan, där bladen successivt vissnar rosetter vore känslig för hård gräsröjare, men ner under säsongen, och om de noteras eller inte den uppvisar de högsta frekvenserna i just den beror till stor del på årsmånen. Försöker man behandlingen. En förklaring kan vara att det i skilja ut verkliga förändringar från artefakter så många fall rör sig om små plantor där dödlighe- skulle minskningen hos skogsfibbla och stagg ten och därmed omsättningen kan vara hög. kanske kunna vara verkliga förändringar. Att vedväxter som asp, björk, ek, hassel och Att plastlinan sönderdelar växterna så att det rönn inte har någon möjlighet att långsik- blir en mängd smådelar kvar är ett av argumen- tigt etablera sig i en slåttermark är ju ganska ten mot gräsröjare. I det här försöket räfsades självklart. Förändringen hos skogskovall och det slagna materialet ihop och bars bort. Räfs-

Figur 3. Gräsröjaren med sin snabbt roterande plastlina sliter av vegetationen. På fiberrika gräs som hundäxing till vänster blir snitten väldigt fransiga. Hur detta påverkar den enskilda plantans överlevnad har dock inte studerats i denna studie. Många örter har blad som inte är lika fiberrika som gräsen. På den högra bilden ser vi svartkämpar vars blad blivit avklippta av gräsröjarens lina, men där snitten inte blir särskilt fransiga. Foto: Roger Svensson. The grass trimmer with its rotating plastic string tears off the vegetation. In fibre-rich grasses like Dactylis glomerata (left) you get very frayed cuts. Many herbs are softer than the grasses, and hence the cuts, as in Plantago lanceolata (right), are more distinct.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 193 SVENSSON m.fl.

Rekommendationer Resultaten i denna studie visar inte på några tydliga negativa floraeffekter med att använda gräsröjare. Men man bör därför inte dra slutsat- sen att det är fritt fram att okritiskt använda gräs­ röjaren i alla lägen. I en slåttermark med kanske flerhundraårig kontinuitet med lieslåtter bör man fortsätta med lieslåtter, av kulturhistoriska skäl liksom av en allmän försiktighetsprincip. Att införa nya metoder innebär alltid en risk för att det sker förändringar, på kort eller lång sikt. Om man däremot står inför faktum att en slåtter- Figur 4. Nötkreatur sliter av vegetationen eftersom eller betesmark kommer att växa igen, så är gräs- de saknar tänder i överkäken. Men trots det blir röjaren lämplig om det medför fortsatt skötsel. snitten förvånansvärt skarpa. Foto: Roger Svensson. Men det finns ju flera moment i hävden som Cattle tear off the vegetation, but even so the cuts är viktiga för arternas långsiktiga överlevnad are relatively distinct. och som påverkar olika delar av deras livscykel. Om arter ska kunna blomma och sätta frön är tidpunkten för störningen (slåtter eller bete) ningen var inte extremt noggrann och det blev mycket viktig (Dahlström m.fl. 2008). Det är en del material kvar. Men dessa små växtdelar förstås lika viktigt med gräsröjare som med lie får ingen täckande och förnauppbyggande effekt. att inte slå för tidigt på säsongen. Vi tror därför att den negativa effekten av det slagna växtmaterialet som blir kvar är närmast Synpunkter försumbar. En måttlig mängd kvarblivet växt- Det vore värdefullt om denna studie upprepades material kan nog tvärtom vara positivt för till i andra delar av landet för att få en ökad genera- exempel små groddplantor genom att fördröja liserbarhet av resultaten. upptorkningen efter den drastiska störning som Gräsmarksarternas dynamik bör studeras slåttern innebär. mera ingående, både i liten och större skala lik- Generellt är det svårt att se några tydliga som i både kortare och längre tidsperspektiv. förändringar i floran i de tre behandlingarna. Med gräsröjare är man inte enbart hänvisad I varje fall står det helt klart att den hårda till att använda plastlina. Det finns även olika gräsröjarskötseln inte resulterar i någon tydlig typer av klingor som kan vara ett alternativ. Sär- artförlust. Den stora artdynamiken i små inven- skilt i hög vegetation kan en klinga vara effektiv teringsrutor innebär att det är viktigt att studera och den lämnar färre sönderslagna smådelar av floran under ett antal år och inte dra långt­ vegetationen. Klingan är särskilt effektiv när det gående slutsatser efter kort tid. gäller att få bukt med arter som älgört och näss- Eftersom studien har pågått under sju år lor liksom väldigt fiberrika arter som skräppor förväntar man sig att kunna påvisa effekter på och tistlar som plastlinan knappt rår på. Men floran om det funnes påtagliga skillnader i effekt detta är arter som förhoppningsvis inte är särskilt mellan de tre behandlingarna. Det kan natur- allmänna i våra slåttermarker. I en glesare gräs­ ligtvis finnas skillnader, men i så fall överskug- vegetation fungerar dock inte klingan särskilt bra. gar andra faktorer eventuella skillnader mellan När det gäller effektiviteten mellan gräsröjare slåttermetoderna. Studien visar således att det och lie så är inte lien så ineffektiv som man kan- inte går att påvisa några uppenbara negativa ske tror. Att slå gräs med plastlina går tungt och effekter på floran med slåtter med gräsröjare, i tät vegetation blir inte avverkningen särskilt inte ens med en hårdhänt gräsröjarslåtter. snabb. Att slå gräs med en välslipad lie med ett

194 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) GRÄSRÖJARE bra orv är en mycket trevlig sysselsättning, man but there are few scientific studies to support this får god motion, man bevarar en gammal hävd- view. A seven-year field experiment comparing the effects of knife mower and grass trimmer was tradition och man smutsar inte ner miljön med carried out where vascular plant presence was buller och avgaser. followed in 10 by 10-cm squares. There were few overall species losses or additions during the study • Försöket finansierades av länsstyrelsen i Lin- period, but considerable between-year variation in köping, Inst. för naturvårdsbiologi vid SLU, the small squares. Besides this variation, however, Jordbruksverket samt Naturvårdsverket. no significant trends could be seen. Our main con- clusion is that the grass trimmer does not have any Citerad litteratur obvious negative effects on the flora. But there still Braak, C. J. F. ter & Šmilauer, P. 2002. CANOCO might be good reasons for keeping traditional meth- reference manual and CanoDraw for Windows ods, as the scythe, to manage grasslands. user’s guide. – ��������������������������������Microcomputer Power, Ithaca, NY. Dahlström, A., Lennartsson, T., Wissman, J. & Frycklund, I. 2008. Biodiversity���������������������������� and traditional land use in south-central Sweden: the significance Roger Svensson arbetar of timing of management. – ���������������Environment and med olika floravårdsfrågor history 14: 385–403. Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N. 1988. med anknytning till Ängar. – LT, Stockholm. odlingslandskapet. Gustafsson, J.-E. 1987. Ekesås - Försök med etable- Adress: Centrum för biolo- ring av grässvål och olika slåttermetoders effekt på gisk mångfald, Box 7007, floran. – Rapport, Riksantikvarieämbetet. Herben, T. m.fl. 1993a. ����������������������������Small-scale spatial dynamics 750 07 Uppsala of plant species in a grassland community over six E-post: roger.svensson@ years. ��������������������������– ������������������������J. Veg. Sci. 4: 171�����–����178. cbm.slu.se Herben, T. �����������������������������������������m.fl.������������������������������������ 1993b. Small-scale variability as a mechanism for large-scale stability in mountain grasslands. –�������������������������� ������������������������J. Veg. Sci. 4: 163–���������170. Kull, K. & Zobel, M. 1991. High species richness Aina Pihlgren forskar på in an Estonian wooded meadow. �����������������– ���������������J. Veg. Sci. 2: skötsel av naturbetesmar- 715–�����718.���� ker och hur träd och bus- Maarel, E. van der & Sykes, M. 1993. Small-scale kar samt olika betestryck plant species turnover in a limestone grassland: påverkar växters förekomst the carousel model and some comments on the niche concept. ��������������������������– ������������������������J. Veg. Sci. 4: 179–���������188. och reproduktion. Maarel, E. van der & Sykes, M. 1997. Rates of small- Adress: ArtDatabanken, scale species mobility in alvar limestone grassland. Box 7007, 750 07 Uppsala – ������������������������J. Veg. Sci. 8: 199�����–����208. E-post: [email protected] Rusch, G. & van der Maarel, E. 1992. �������������Species turn- over and seedling recruitment in limestone grass- lands. ��������������������– Oikos 63: 139–146. Jörgen Wissmans forsk- ABSTRACT ning handlar om natur­ Svensson, R., Pihlgren, A. & Wissman, J. 2009. betesmarker och berör allt Gräsröjaren – bättre än sitt rykte! [The���������� grass från pollinationsekologi trimmer – better than its reputation.] – Svensk till frågor om biologisk Bot. Tidskr.������� 103: 187–195. Uppsala. IS��������SN 0039- mångfald och landskaps- 646X. The floristic effects of the grass trimmer were historia. studied in a species-rich meadow, Sättra ängar, in Adress: Centrum för biolo- Östergötland, SE Sweden. The grass trimmer is gisk mångfald, Box 7007, 750 07 Uppsala often said to have a negative effect on the flora, E-post: [email protected]

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 195 Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige

Tomas Burén reder ut begreppen kring tre för- dess inventerat i Småland och Blekinge samt på bisedda och delvis missförstådda krypbjörnbär. Öland. För att kunna täcka större områden med en rimlig arbetsinsats har jag främst inventerat TOMAS BURÉN vägkanter, som ofta är utmärkta habitat för krypbjörnbär. Längs vissa sträckor har jag note- ntresset för krypbjörnbär Rubus sect. Coryli­ rat så gott som alla björnbärsbestånd, men ofta folii var ganska stort i Sverige fram till 1950- har jag främst letat efter de ovanligare arterna. talet. Därefter kom gruppen att betraktas Som en tumregel har jag betraktat två bestånd Isom närmast hopplös. Olika björnbärskännare av samma art som olika lokaler om avståndet satte nämligen ofta olika namn på samma mellan dem har överstigit hundra meter. Att buske, kanske beroende på att de ofta studerade samla belägg på alla lokaler är av praktiska enbart pressat material. Flera mycket lokala skäl inte rimligt, men ett stort antal belägg har former beskrevs dessutom som arter, ibland på lämnats till Naturhistoriska riksmuseet (S) och lösa grunder. De gamla björnbärsexperterna, till Biologiska museet i Oskarshamn (OHN). exempel Hjalmar Hylander, C. E. Gustafsson Efterhand upptäckte jag att flera arter är och Helge Allander, fick därför inga efterföljare betydligt vanligare än vad som tidigare varit och krypbjörnbären kom i fortsättningen oftast känt och även om många områden ännu är att behandlas som en grupp. bristfälligt inventerade känner jag att det är dags En vändpunkt kom när Heinrich Weber att redovisa kunskapsläget för några av arterna. reviderade gruppen och föreslog att endast arter med någorlunda stor utbredning skulle urskiljas Polabiskt björnbär – vanligt i ett taxonomiskt (Weber 1981). Ett nytt intresse för begränsat område krypbjörnbären började då spira så smått och Upptäcktshistoria och nomenklatur genom landskapsfloraprojekten samlades en hel Polabiskt björnbär Rubus walsemannii uppmärk- del nytt material in. Många belägg var dock sammades först i Blekinge av Hjalmar Hylander, bristfälliga och eftersom de danska och tyska som hybriden R. fioniae var. benefixus × Wahl­ experterna som granskade materialet ibland – av bergii (R. suecicus × wahlbergii, svenskt björnbär välvilja – satte namn även på mycket dåliga × hasselbjörnbär med nuvarande nomenklatur) belägg gjordes tyvärr en del felaktiga bestäm- och publicerades i Blekinges flora (Holmgren ningar. En del fel berodde också på att alla arter 1942). Snart insåg dock Hylander att det rörde ännu inte var tillräckligt utredda. sig om en egen art och 1958 gav han den nam- Generellt är det mycket lättare att bestämma net Rubus gustafssonii (Hylander 1958). Tyvärr krypbjörnbär i fält, när man kan se hela busken, var det namnet redan upptaget och dessutom och efter hand uppdagades en hel del fel av de missade Hylander att ange ett typexemplar, vil- inventerare som blivit tillräckligt duktiga för att ket nomenklaturreglerna kräver från och med kunna ifrågasätta expertbestämningarna. Bland 1958. Arten stod alltså fortfarande utan giltigt annat har Göran Wendt gjort viktiga insatser i namn. de skånska krypbjörnbärssnåren och Ulf Ryde När Heinrich Weber publicerade sin revi- har gjort många upptäckter i Halland. sion av krypbjörnbären i Skandinavien och Själv började jag lite av en slump intressera norra Mellaneuropa (Weber 1981) var arten mig för krypbjörnbären 2003 och har sedan fortfarande bara känd från Blekinge och Weber

196 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) KRYPBJÖRNBÄR

Figur 1. Polabiskt björnbär. Till vänster en blom- ställning och ovan ett blad från mitten av ett års- skott. Foto: Göran Wendt.

betraktade den då som en lokalart utan taxono- en av arten och från de gamla insamlingarna miskt intresse. Ungefär samtidigt hittade Eck- från Blekinge. Efter att ha sett alla belägg från hart Walsemann ett okänt krypbjörnbär, som Småland som bestämts till polabiskt björnbär fick arbetsnamnet Rubus polabicus, i Tyskland. och även letat på några av lokalerna är jag nu Weber insåg snart att detta krypbjörnbär var övertygad om att de tillhör andra arter. I Små- identiskt med Hylanders art från Blekinge och lands flora (Edqvist & Karlsson 2007) räknas gav då arten namnet Rubus walsemannii (Weber därför polabiskt björnbär till de arter som inte 1982). Som typexemplar valdes ett belägg i Lund anses säkert funna i Småland. (LD) samlat vid Vedeby skola, Augerums socken, I Blekinge samlades nya belägg av polabiskt av Hjalmar Hylander 1952. björnbär under inventeringen av Blekinges flora, När intresset för svenska krypbjörnbär bör- och i den tryckta floran (Fröberg 2006) angavs jade ta fart igen under 1980-talet publicerades tre aktuella lokaler. Även om man räknar in de flera bestämningsnycklar (Weber & Karlsson felaktiga uppgifterna från Skåne och Småland 1988, Pedersen & Schou 1989) och ett antal har antalet kända lokaler alltid varit lågt och belägg från Skåne, Blekinge och Småland arten kom därför att klassas som starkt hotad bestämdes till polabiskt björnbär. Under arbetet (EN) på den svenska rödlistan (Gärdenfors med Floran i Skåne (Tyler m fl 2007) under- 2005). kändes dock alla skånska belägg som tidigare Själv hade jag bara sett polabiskt björnbär på bestämts till polabiskt björnbär. Även de små- två lokaler i Blekinge och för att säkert kunna ländska beläggen avvek tydligt från beskrivning- avskriva uppgifterna från Småland bestämde

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 197 BURÉN jag mig 2007 för att se så mycket som möjligt vid Vedeby skola och en lokal på Senoren har vi av arten i Blekinge, för att få grepp om hur den ännu inte lyckats återfinna. Däremot finns arten verkligen ser ut och varierar. Ulf Ryde hade kvar vid Herrgården på Tjurkö, där Hjalmar sett polabiskt björnbär på en lokal i Fågelmara Hylander samlade den flera gånger. en liten bit in på vägen mot Kristianopel några Om man vill studera polabiskt björnbär kan år tidigare, men uppgiften kom inte med i Ble- jag särskilt rekommendera vägen mellan Fågel- kinges flora. Den 19 juni 2007 stannade jag till mara samhälle och Fågelmara gård, där det på väg hem från en annan inventeringsrunda finns många rejäla bestånd. En annan bra lokal och konstaterade att beståndet fanns kvar och är Häljarums naturreservat, ett gammalt grustag att buskarna överensstämde väl med beskriv- i Jämjös östra utkant, där det också finns flera ningen av arten. Dagen efter, den 20 juni, var andra björnbärsarter (Widgren 2005). Göran Wendt intresserad av att åka en runda i Även om alla tidigare uppgifter om polabiskt nordöstra Blekinge. Längs vägen mellan Bröms björnbär i Småland varit felaktiga är det inte och Kristianopel fick vi syn på ett bestånd med omöjligt att arten kan finnas i landskapets syd- ett vitblommigt björnbär en liten bit ifrån vägen ostligaste del, dit det bara är några kilometer och vi bestämde oss för att stanna och titta när- från de nordostligaste lokalerna i Blekinge. mare på buskaget. Resultatet blev cirka hundra kvadratmeter polabiskt björnbär på en jordhög Hur känner man igen polabiskt björnbär? intill en åker! Polabiskt björnbär är ett relativt kraftigväxande Efter att ha tagit belägg åkte vi vidare och krypbjörnbär som kan bilda stora snår som ger fick snart syn på ett nytt vitblommigt bestånd. ett mörkt intryck. Årsskotten är ofta ganska tätt Här blev vi först lite besvikna, eftersom det bara taggiga, även om Hylanders (1958) uppgift om var spetsbjörnbär Rubus gothicus, som finns över- 20–30 taggar per internod måste betraktas som allt i trakten. För säkerhets skull fortsatte jag en ett extremvärde. Skaftade glandler förekommer liten bit in på en traktorväg och där satt plöts- i varierande antal. Bladen är kala på ovansidan ligt ännu ett stort bestånd med polabiskt björn- och tätt mjukhåriga men inte direkt filtade på bär. Under den fortsatta rundan på ungefär tre undersidan. På mitten av årsskotten är uddbla- mil återfann vi polabiskt björnbär på två kända den breda med den största bredden ovan mitten lokaler och hittade ytterligare nio nya. De flesta och de har en avsatt spets. Om man bortser från bestånden upptäckte vi från bilen. Uppenbar- spetsen blir formen ofta svagt femkantig. Längre ligen hade ingen letat ordentligt efter arten i ut på skotten är uddbladen smalare och inte området. Tillsammans med Nadja Niordson lika karaktäristiska och det är därför viktigt att och Åke Widgren hittade jag senare under som- samla bra material om man tar belägg. Blom- maren ytterligare ett 15-tal lokaler. Under 2008 ställningarna kan bli stora med blomknippen hittade jag 11 nya bestånd och det totala antalet från de övre bladvecken. Både blomställnings- kända lokaler är nu uppe i drygt 40, varav de axeln och blomskaften har kraftiga, något böjda allra flesta är aktuella. Bilden av polabiskt björn- taggar. Blommorna är rent vita, även i knopp bär som en extremt sällsynt art med få isolerade och fruktämnena är kala. förekomster måste alltså revideras kraftigt. Trots att både Hylander (1958) och Weber (1982) har beskrivit arten noggrant har polabiskt Aktuell utbredning björnbär ansetts vara besvärligt att bestämma. Även om polabiskt björnbär fortfarande bara har Förklaringen är nog delvis att det är mycket eftersökts ordentligt i delar av östra Blekinge så svårt att göra riktigt bra bestämningsnycklar för verkar det som att centrum för utbredningen lig- krypbjörnbär. När man inte har sett de olika ger i landskapets nordostligaste hörn, runt Kris- arterna i naturen är det lätt att missförstå eller tianopel, Fågelmara och Jämjö. Troligen finns övertolka de karaktärer som anges i nycklarna. det fler lokaler kvar att upptäcka. Typlokalen I Pedersen & Schou (1989) nycklas polabiskt

198 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) KRYPBJÖRNBÄR björnbär ut tillsammans med hasselbjörnbär båda kan ha blad som är bredast ovanför mit- Rubus wahlbergii, beroende på att båda arterna ten finns också i Blekinge, men saknar skaftade har breda blad och rejäla taggar, både på års- glandler och har färre och/eller kortare taggar. skotten och i blomställningarna. De båda Båda arterna har ljust gröna blad, medan bus- arterna är dock inte särskilt lika och hör också kage av polabiskt björnbär ger ett mörkt intryck. hemma i olika serier inom sektion Corylifolii. R. allanderi har nyligen återupprättats som en Hasselbjörnbär avviker tydligt från polabiskt god art och beskrivs närmare i en kommande björnbär genom att uddbladen har hjärtlik bas artikel. och största bredden långt ner och oftast en tjock, Det polabiska björnbärets kromosomtal ver- filtad hårighet på undersidan. Taggarna på års- kar inte ha bestämts tidigare. Jag har därför låtit skotten är något längre och i blomställningarna analysera material från en lokal strax öster om är taggarna oftast kraftigare och mer krökta. Jämjö med flödescytometri. Resultatet tyder på Hasselbjörnbär är en ganska variabel art, men 2n = 28, vilket innebär att polabiskt björnbär i brukar ha inga eller mycket få skaftade glandler likhet med de flesta krypbjörnbär är en tetra- och ljust rosa blommor. ploid. Hos Weber & Karlsson (1988) faller pola- biskt björnbär ut tillsammans med svenskt Bornholmsbjörnbär – en tidigare starkt björnbär Rubus suecicus på grund av att båda har förbisedd art blad som är bredast ovanför mitten. Bladformen Bornholmsbjörnbär Rubus lidforssii är ett kan ibland vara ganska lik, även om svenskt krypbjörnbär som ansetts vara mycket sällsynt björnbär saknar tydligt avsatt bladspets, men och minskande och som därför klassades som svenskt björnbär har ungefär hälften så långa starkt hotat (EN) på senaste rödlistan (Gärden­ taggar på årsskotten och tydligt rosa blommor. fors 2005). Arten beskrivs väl av Martensen En likhet mellan de båda arterna är att unga & Pedersen (1987) och av Pedersen & Schou årsskottsdelar har taggar med mörk bas som (1989), men saknas i Den nya nordiska floran kontrasterar mot den gröna stammen. När skot- (Mossberg & Stenberg 2003) och därför beskrivs ten blir äldre mörknar stammarna och kontras- den lite närmare här. ten försvinner. Bornholmsbjörnbär är en väl avgränsad art Ytterligare två, senare urskilda arter har som inte är särskilt svår att känna igen och som blad som är bredast ungefär vid mitten. Lind- i gynnsamma lägen kan bilda stora och – för ett blomsbjörnbär Rubus mortensenii har liknande krypbjörnbär – höga snår. Årsskotten är kantiga bladform, men avviker tydligt genom betydligt eller åtminstone i början av säsongen fårade och kortare och klenare taggar och blommor som är svagt blådaggiga. Taggarna sitter relativt glest ljust rosa, åtminstone i knopp. Dessutom saknas och skaftade glandler saknas. skaftade glandler. En detaljerad beskrivning, Liksom den betydligt vanligare arten spets- inklusive foton och teckningar, ges av Pedersen björnbär Rubus gothicus har bornholmsbjörnbär & Martensen (1994). påfallande långspetsade blad. De är dock ljus- Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har, liksom gröna och fint tandade hos bornholmsbjörnbär polabiskt björnbär, rent vita blommor och en hel och mörkgröna och grovt tandade hos spets- del skaftade glandler, men har mindre taggar björnbär. Bladundersidorna är kort mjukhåriga både på årsskotten och i blomställningarna samt medan de normalt är glest håriga med en något flera enkla, lite björklövslika, blad i blomställ- sträv känsla hos spetsbjörnbär. ningarna. Bladen är inte heller lika breda och Den kanske mest påfallande karaktären hos saknar tydligt avsatt spets. Arten beskrevs av bornholmsbjörnbär är att blomställningarna och Pedersen & Martensen (1993). blomskaften är mycket glest taggiga. Välutveck- De två, av Hylander (1958) ogiltigt beskrivna lade blomställningar är långa och något sick- arterna Rubus allanderi och R. internatus, som sackböjda och har flera odelade blad i toppen.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 199 BURÉN

A B

C

Figur 2. Bornholmsbjörnbär. A) Blomställning. Notera taggfattigheten och de enkla, fintandade bladen i toppen. – Kalmar, söder om Djurängsskolan 2008. B) Årsskott. Notera de ljusgröna, långt tillspetsade och fintandade bladen. – Kalmar, söder om Djurängsskolan 2008. C) Del av årsstam. – Kalmar, Skälby 2008. Foto: Tomas Burén. Rubus lidforssii. Inflorescence, primocane and close-up of primocane.

Små blomställningar har dock färre blad och ett Aktuell utbredning mindre typiskt utseende. Blommorna är vita och Bornholmsbjörnbär är sedan länge känt från relativt små. Skåne, Blekinge och Öland. Utanför Sverige Dåliga belägg kan möjligen förväxlas med finns det i Danmark, Tyskland och Polen gyllenbjörnbär Rubus aureolus som också har (Martensen & Pedersen 1987). När jag 2004 kantiga till fårade årsskott och ibland nästan hittade arten i Kalmar fanns inga säkra aktuella lika taggfattiga blomställningar. Gyllenbjörnbär uppgifter från Småland. Jag kunde samma år har dock grovt tandade blad med kortare spets, återfinna en gammal lokal i Halltorps socken (i (ibland otydligt) rosa kronblad och pistiller samt Kalmar kommun) varifrån ett otypiskt belägg unga fruktämnen som är ganska tätt långhåriga. samlats 1951 (Burén 2004). Därefter har jag Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har också hittat bornholmsbjörnbär på mer än 50 lokaler vita blommor och blomställningar med flera i Kalmar och Torsås kommuner. Ytterligare enkla blad i toppen. Bladen har dock en grövre några småländska förekomster har upptäckts tandning och är inte så långt tillspetsade. Blom- efter tryckningen av Smålands flora (Edqvist & ställningsaxeln har fler taggar och mer eller min- Karlsson 2007) men utbredningsbilden har bara dre rikligt med skaftade glandler. Dessutom ger förändrats marginellt. Än så länge finns det inga buskarna ett betydligt mörkare intryck, redan fynd norr om Kalmar kommun, men många på avstånd. områden är fortfarande bristfälligt undersökta.

200 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) KRYPBJÖRNBÄR

Under den nyligen avslutade inventeringen Alla blådaggiga björnbär är inte dagg- av Skånes flora (Tyler m.fl. 2007) hittades born- björnbär holmsbjörnbär på ett femtiotal lokaler i 33 rutor, Daggbjörnbär Rubus glauciformis är ett kryp- vilket ungefär motsvarar antalet tidigare fynd. björnbär som först uppmärksammades i Skåne I Blekinges flora (Fröberg 2006) nämns och Blekinge. Först ansågs det vara en hybrid endast fem aktuella lokaler. Under 2006–2008 mellan hasselbjörnbär R. wahlbergii och blå­ har dock jag, tillsammans med Nadja Niordson, hallon R. caesius (Gustafsson 1938) men det är Göran Wendt och Åke Widgren funnit born- troligen inte korrekt. Daggbjörnbär har nämli- holmsbjörnbär på ytterligare 15 lokaler, varav ett gen 28 kromosomer, som de flesta krypbjörnbär par är kända genom äldre belägg. Då är ändå och blåhallon, medan hasselbjörnbär har 35. stora delar av västra Blekinge ännu dåligt inven- Tidigare kromosomtalsbestämningar (Gustafs- terade, så det finns goda möjligheter att hitta son 1943) har under 2008 bekräftats med hjälp ytterligare några förekomster. Arten verkar alltså av flödescytometri. hålla ställningarna även i Blekinge. På senare år har ganska många belägg från På Öland har bornholmsbjörnbär hittats på Skåne, Småland och Öland bestämts till dagg- ett tjugotal lokaler under 2000-talet. En lokal björnbär. Tyvärr har många av bestämningarna i Köpings socken är för närvarande den nordli- visat sig vara felaktiga, vilket bland annat har gaste kända i Sverige. Totalt är alltså bornholms- medfört att daggbjörnbär bytte hotkategori från björnbär funnet på omkring 150 aktuella lokaler NT (missgynnad) till EN (starkt hotad) vid i Sverige. den senaste revisionen av rödlistan (Gärdenfors

Figur 3. Daggbjörnbär. Till vänster blomställning. Notera övergången mellan enkla och treflikiga blad. – Backåkra, Löderups s:n, Skåne 2004. Till höger blomställning med omogna frukter. – NO Farslycke, Torsås s:n 2006. Foto: Göran Wendt (vänster), Tomas Burén (höger). Rubus glauciformis, inflorescence, Backåkra, Skåne 2004. Inflorescence with young fruits, Torsås parish 2006.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 201 BURÉN

A B

C

Figur 4. Daggbjörnbär, A) Årsskottsblad. Kalmar, Skälby 2008. B) Buske nordost Farslycke, Torsås socken 2006. C) Del av årsskott med breda stipler och skaftade glandler. Kalmar, Skälby 2008. Foto: Tomas Burén. Rubus glauciformis, leaves, bush, part of stem with broad stipules and stalked glands.

2005). Nya inventeringar har dock visat att rik- många lokaler i fält och de flesta uppgifterna i tigt daggbjörnbär är betydligt vanligare än man Floran i Skåne (Tyler m.fl. 2007) bör därmed trott. vara korrekta. Själv har jag ännu inte studerat de skånska buskarna. Aktuell utbredning Från Öland finns än så länge ganska få fynd, Blekinges flora (Fröberg 2006) redovisar fynd främst längs mellersta delen av västra kusten, längs större delen av blekingekusten, men det är men fler förekomster kommer troligen att påträf- tänkbart att några belägg är felbestämda. Själv fas under den pågående inventeringen av Ölands har jag sett daggbjörnbär på många ställen i den kärlväxtflora. Artens svenska nordgräns är ännu östra halvan av landskapet. I Småland är dagg- något oklar. Jag har inte haft möjlighet att gran- björnbär inte ovanligt i delar av Kalmar och ska alla belägg som tidigare har bestämts till Torsås kommuner, men längre norrut finns inga daggbjörnbär och om de är dåliga kan det vara säkra fynd. närmast omöjligt att bestämma dem säkert. Det Sedan publiceringen av Smålands flora finns daggbjörnbär på ett par lokaler vid Böda (Edqvist & Karlsson 2007) har jag hittat många på norra Öland och för tillfället är det de nord- fler lokaler, främst i norra delen av Kalmar kom- ligaste säkra uppgifterna. mun och totalt har jag sett daggbjörnbär på mer än 40 ställen i Småland. Hur skiljer man daggbjörnbär från andra arter? I Skåne, där många belägg av hasselbjörnbär I bestämningsnycklarna hos Weber (1981), tidigare felaktigt bestämts till daggbjörnbär, Weber & Karlsson (1988) och Pedersen & har Alf Oredsson och Göran Wendt återbesökt Schou (1989) faller daggbjörnbär ut direkt på

202 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) KRYPBJÖRNBÄR grund av att stammarna är starkt blådaggiga. grovtandade blad i blomställningen. Blommorna Problemet är att flera andra arter kan vara unge- är dock stora och rent vita. fär lika blådaggiga och man måste därför titta Hallonbjörnbär Rubus pruinosus kan ha starkt på fler karaktärer. Daggbjörnbär har kantiga blådaggiga årsskott, men de är inte kantiga. En årsstammar med mer eller mindre rikligt med del blad brukar vara sjutaliga, fruktämnena skaftade glandler. Bladen är grovt tandade och (även mognande frukter) är filthåriga och tag- tydligt mjukhåriga men inte tjockt filtade på garna är oftast mörkt violetta och kontrasterar undersidan. Uddbladen har en bred, närmast tydligt mot unga skottdelar. Variationen är dock triangulär form. Ofta är småbladen lite buck- stor och troligen är hallonbjörnbär ett samlings- liga, vilket medför att det lätt blir veck på dem namn för ett flertal former som uppkommit obe- vid pressning. Stiplerna är ovanligt breda, ofta roende av varandra genom korsningar där olika cirka tre millimeter, med röda nerver, men på krypbjörnbär och hallon R. idaeus är inblandade. en del skottdelar kan de ha för krypbjörnbär Det finns också en del oklara blådaggiga mer normal bredd. Blomställningarna, som i krypbjörnbär som av allt att döma är hybrider gynnsamma lägen blir stora med flera enkla, mellan olika krypbjörnbärsarter och blåhallon. grovtandade blad upptill, har också ganska gott Till skillnad mot daggbjörnbär brukar de ha års- om skaftade glandler. Blommorna är relativt skott med rundat tvärsnitt och relativt fåblom- små och ljust rosa och fruktämnena är så gott miga och lite oregelbundna blomställningar med som helt kala. övervägande tretaliga blad och klena raka taggar, Den art som jag själv tycker är mest lik men variationen är ganska stor. Liksom hos daggbjörnbär är gyllenbjörnbär Rubus aureolus. rent blåhallon brukar foderbladen omsluta de Gyllenbjörnbär kan vara nästan lika blådaggigt, omogna frukterna. Dessa hybrider är inte ovan- men har oftast få eller inga skaftade glandler. liga i trakter där krypbjörnbär och blåhallon Stiplerna är smalare, bladen har en något tunna- växer tillsammans, till exempel på Öland och i re hårighet på undersidan, bladskaftens taggar är delar av Skåne. något kortare och mer krökta och fruktämnena Gustafsson (1943) kom fram till att hybrider är ganska tätt långhåriga innan frukten växer kan ha 42 kromosomer och förklarade det med till. Det verkar finnas former av gyllenbjörnbär att en oreducerad äggcell från ett krypbjörnbär som har ganska mycket skaftade glandler, men med 28 kromosomer befruktats av ett pollen- övriga skillnader håller. korn med 14 kromosomer från blåhallon. Under Hasselbjörnbär Rubus wahlbergii saknar 2008 har jag och Ulf Ryde låtit analysera ett normalt skaftade glandler och får inte tydligt antal förmodade hybrider med flödescytometri blådaggiga stammar. Bladen är tjockt filthåriga och resultaten tyder på att så gott som samtliga på undersidan och taggarna i blomställningen har 42 kromosomer. är kraftigare och mer kloböjda än hos dagg- Det återstår att fastställa vilka krypbjörnbärs- björnbär. Även taggarna på årsskotten är längre arter som korsar sig med blåhallon. Artnamnen och kraftigare hos hasselbjörnbär. Det är främst R. dumetorum och R. acutus avser former som glandelrika former av hasselbjörnbär som tidi- troligen har uppstått genom korsning av kryp- gare har förväxlats med daggbjörnbär. björnbär och blåhallon, men det är oklart hur de Bornholmsbjörnbär (se ovan) har ganska blå- ska avgränsas. Eftersom alla krypbjörnbär anses daggiga stammar men saknar skaftade glandler ha uppstått genom korsningar mellan olika äkta och har fintandade långspetsade blad. Dessutom björnbär Rubus sect. Rubus och blåhallon anser är blommorna vita och taggarna är betydligt jag personligen att även återkorsningar kan färre, särskilt i blomställningen. betraktas som arter om de har förmåga att bilda Blekingebjörnbär Rubus hylanderi kan frön apomiktiskt och därmed blir konstanta och påminna något om daggbjörnbär genom att ha kan sprida sig oberoende av föräldraarterna. Om relativt rikligt med skaftade glandler och enkla detta vet vi ännu inte mycket.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 203 BURÉN

• Ett stort tack till alla som hjälpt till med ABSTRACT utforskandet av krypbjörnbärens snåriga värld. Burén, T. 2009. Tre förbisedda och missförstådda krypbjörnbär från sydöstra Sverige. [Three������������ over- Jag vill särskilt nämna Nadja Niordson, Göran looked and misinterpreted species of Rubus sect. Wendt och Åke Widgren, som har bidragit med Corylifolii from southeast Sweden.] – Svensk Bot. sällskap, transporter och lokalkunskap under Tidskr. 103: 196–204. Uppsala. ISSN 0039-646X. inventeringsarbetet. Göran har också bidragit Rubus walsemannii H.E. Weber has been found in med flera foton samt, liksom Alf Oredsson och many new localities in the northeastern part of the Thomas Karlsson, lämnat synpunkter på manus- province Blekinge. All reports from other provinces kriptet. in Sweden are based on misidentified specimens. Rubus lidforssii (Gelert) Lange, previously found Citerad litteratur in the provinces Skåne, Blekinge and Öland, has Burén, T. 2004. Bornholmsbjörnbär funnet och åter- recently been found at more than 50 localities in funnet i Småland. – Parnassia 17(2): 2–5. the province Småland. Edqvist, M. & Karlsson, T. (red.) 2007. Smålands Many reports of Rubus glauciformis Gust. ex H. flora. – SBF-förlaget, Uppsala. Hyl. during the last decades were based on other Fröberg, L. 2007. Blekinges flora. – SBF-förlaget, species, especially glandular forms of R. wahlber- Uppsala. gii and hybrids of R. caesius with species of sect. Gustafsson, C. E. 1938. Skandinaviens Rubusflora. Corylifolii. The true R. glauciformis is fairly common – Bot. Not. 1938: 378–420. in parts of Blekinge and Småland and is also found Gustafsson, Å. 1943. The genesis of the European in Skåne and Öland. It is characterized by glaucous, blackberry flora. – Lunds������������������������������ Univ. Årsskr.����������� 2, 39 (6). angled stems with some stalked glands and rather Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sverige narrow, often many-flowered, inflorescences with a 2005. – ArtDatabanken, Uppsala. few undivided leaves at the top and relatively small, Holmgren, B. 1942. Blekinges flora. – Krooks, Karls- krona. pale pink flowers. Hylander, H. 1958. Några nya eller kritiska Rubi Corylifolii. – Bot. Not. 111: 517–534. Martensen, H. O. & Pedersen, A. 1987. Rubus gothi­ cus och närstående arter. – Svensk Bot. Tidskr. 81: Tomas Burén är biolog 257–271. Mossberg, B. & Stenberg, L. 2003. Den nya nordiska och sitter i styrel- floran. – Wahlström & Widstrand, Stockholm. serna för Föreningen Pedersen, A. & Martensen, H.O. 1993. Rubus hylan­ Smålands Flora och deri, ett nytt björnbär av sektionen Corylifolii. Ölands Botaniska – Svensk Bot. Tidskr. 87: 211–219. Förening. Han råkade Pedersen, A. & Martensen, H. O. 1994. Rubus mor­ tensenii, lindblomsbjörnbär, ett krypbjörnbär i ny trassla in sig i kryp- belysning. – Svensk Bot. Tidskr. 88: 305–314. björnbärssnåren 2003 Pedersen, A. & Schou, J. C. 1989. Nordiske Brom- och har fortfarande bær. – AAU Reports 21. Bot. Inst., Aarhus Uni- inte lyckats ta sig loss. versitet. Weber, H. E. 1981. Revision der Sektion Corylifolii Adress: Adelgatan 11 C, 393 50 Kalmar in Skandinavien und im nördlichen Mitteleuropa. E-post: [email protected] – Sonderb. Naturwiss. Ver. Hamburg 4, Hamburg. Weber, H. E. 1982. Rubus walsemannii n. sp., eine in Skandinavien und Mitteleuropa verbreitete Brom- beere. – Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg, N.F. 25: 139–145. Weber, H. E. & Karlsson, T. 1988. Rubus suecicus, ett nytt björnbär av sektionen Corylifolii. – Svensk Bot. Tidskr. 82: 209–216. Widgren, Å. 2005. Häljarums naturreservat – ett grustag med rara växter. – Svensk Bot. Tidskr. 99: 265–268.

204 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) BOTANISK LITTERATUR

växa så nära Sydpolen The emerald planet – och för övrigt också I en ny engelsk bok skildras den fascinerande närmare Nordpolen historien om hur växterna för alltid förändrade än nu – beror på att jordens historia. hela jorden då hade ett varmare klimat. an brukar se på Scotts sydpolsexpedi- David Beerling tion som ett misslyckande. Amund- uppehåller sig sens expedition nådde ju polen först, ganska länge vid Moch ingen återvände levande från den brittiska de svårigheter expeditionen. Men vetenskapligt gav britter- växtlivet måste nas heroiska kamp mycket viktigare resultat ha övervunnit för än konkurrenternas. Scott och hans kamrater att lyckas klara sig utan fotosyntes hade samlat in fossil som de trots strapatserna under den långa varma polarnatten. Han påpe- släpade med sig ända tills de alla dukade under. kar också att det med gängse klimatmodeller är Stenarna återfanns av räddningsexpeditionen, svårt att förklara hur jorden kunnat bli så varm och visade att Antarktis tidigare haft ett frodigt på så kort tid (på tjugotusen år hade temperatu- växtliv. Bland annat kunde man bland fossilen ren stigit med sex grader, utan mänsklig medver- identifiera Glossopteris, ett utdött barrträd från kan). Det skymtar igenom en oro för framtiden. permtiden för närmare 300 miljoner år sedan, Kan vi lite på modellerna? Har man kanske som tidigare var känt från andra kontinenter på grundligt underskattat återkopplingarna och den södra halvklotet. kommande uppvärmningen? Fynden gav en god och kanske avgörande Ett helt kapitel ägnas syrgasens växlingar skjuts åt Alfred Wegeners kontinentaldriftsteori i atmosfären, dels hur de orsakats av livet på (numera talar vi oftare om plattektonik), som jorden, dels hur de har återverkat på livet. Från säger att kontinenterna inte ligger stilla, utan att från början ha varit i det närmaste syrgasfri driver omkring på jordens segflytande inre. nådde atmosfären ett syrgasmaximum under sen Under permtiden var nästan alla kontinenter för- karbon- och tidig permperiod, för så där 300 enade till superkontinenten Pangea, och den del miljoner år sedan. Sannolikt var syrgashalten som skulle bli Antarktis låg lite längre norrut än då över trettio procent och luften lite tätare, nu (se www.scotese.com/earth.htm), och polar- vilket gjorde det möjligt för insekterna att trakterna var varmare än nu och isfria. utveckla sin flygförmåga under gynnsammast Det kanske kan kännas vanskligt att bo på en möjliga betingelser. Det var då som atmosfären tunn jordskorpa som inte ens är särskilt fast, och kunde hålla liv i trollsländor med 60 cm mel- tsunamin nyligen påminde oss om nackdelarna. lan vingspetsarna, meterlånga tusenfotingar och Men efter att ha läst boken förstår man att platt- groddjur av flera meters längd. Och låt oss inte tektoniken är en nödvändig förutsättning för vår glömma växterna. Vad sägs om fyrtio meter existens. Av vårt solsystems planeter är det bara höga släktingar till vår mattlummer? jorden som har plattektonik, även om sådan Beerling skildrar växthusgasernas växlingar antagligen har förekommit även på Venus. i atmosfären. Han beskriver hur stora mängder Skogar har täckt åtminstone delar av Antark- metanhydrat ligger och lurar på havsbottnen, tis också vid ett senare tillfälle, för ”bara” 50 mil- och väntar på hur en uppvärmning av havet ska joner år sedan, när kontinenten redan funnit sitt frigöra metanet och ge en positiv (men för oss nuvarande läge vid Sydpolen. Att skogar kunde mycket negativ) återkoppling av växthuseffekten.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 205 SVANBERG

Han för oss genom forntida ozonhål och genom Vit form av skogsknipprot borrhål i Antarktis is, via jordens tidigare miljö- katastrofer till den värld vi har idag. Ett genom- också i Västmanland gående tema är att nyckeln till framtiden ligger i det förflutna. Kurt Svanberg såg Örjan Nilssons artikel i Beerling kopplar i sin framställning på ett årets första häfte av SBT om den vita skogs- fascinerande sätt samman geologi, molekylär­ knipproten i Uppland och tänkte att, vita biologi, växtfysiologi och andra discipliner, och skogsknipprötter, det har jag också sett! demonstrerar på ett övertygande sätt att veten- skapen är en odelbar mänsklig kulturyttring, i KURT SVANBERG vilken de olika grenarna stödjer varandra på ett ofta överraskande sätt. r 1965 upp- Han ser jordens historia ur växtlivets perspek- Å märksam- tiv. Och visst har växter och mikroorganismer made läraren haft mycket större betydelse för jordens utveck- Sven Hellman en ling i stort än vad djuren har haft. Beerling inle- klorofyllfri form der boken med att prisa Charles Darwin för att av skogsknipprot han skrev sex böcker om växter medan Richard Epipactis helleborine Dawkins häcklas för att han i en bok på 528 vid vägen mellan sidor om livets historia på jorden ägnar bara elva Norberg och Fager- åt växterna. sta, strax söder om Författaren skriver med brittisk slagsida om de byn Malmkärra. tidiga fossilteorierna och de stora katastroferna i Under åren som jordens historia utan att nämna Georges Cuvier följde kom den varje år med 15–40 stänglar, och och om växthusgaser utan att nämna Svante Arr- nästan varje år (under 1980-talet) var det någon henius. I gengäld får man lära sig om John Tyn- som skar av dem till en annorlunda blombukett. dalls geniala experiment med växthusgaser. Vi Beståndet var även utsatt för grävning. svenskar får nog erkänna att Tyndalls upptäckter I början av 1990-talet avverkades en del skog under det år Arrhenius föddes och Darwins ”On som förändrade ljusförhållandet på platsen och the origin of species” kom ut, 1859, bör ses som tuvan försvann. Spiken i kistan trodde jag blev födelseår också för teorin om växthusgaser. när man grävde för en datakabel, men 2005 Jag rekommenderar boken till alla som vill fanns åter två stänglar. 2006 ingen, 2007 två anstränga sig lite grann för att njuta av det stänglar, 2008 ingen. Det har dessutom funnits mäktiga drama som jordens historia utgör. Lik- enstaka ex vid en före detta banvall i området, som en äldre bok på ett liknande tema, Preston exempelvis sex stycken 1987 och två stycken Clouds ”Oasis in space” (1988) och Edward 1989, varav det ena står tillsammans med en O. Wilsons ”Livets mångfald” (svensk upplaga “vanlig” skogsknipprot, som finns i ett varierande 1995) påminner den oss om att vi har en mycket antal i området. Förekomsten finns omnämnd i speciell planet att vårda. Ulf Malmgrens “Västmanlands flora”.

❀ LARS OLOF BJÖRN ABSTRACT Svanberg, K. 2009. Vit form av skogsknipprot The emerald planet. How plants changed Earth’s också i Västmanland. [Chlorophyll-free������������������������ form of history Epipactis helleborine also in Västmanland�.] ��������– Svensk David Beerling 2008. Oxford University Press. Bot. Tidskr. 103: 206. Uppsala. ISSN 0039-646X. 304 sidor. ISBN 978-0192806024. Adress: Lasarettsvägen 23, 738 30 Norberg Pris ca 189 kr i bokhandeln. E-post: [email protected]

206 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) Botanikromantik

När mänskan går till smek på stadens diskotek går blomman ingenstans ty per korrespondens hon för sin parningslek

På blommors eget vis hon skyltar med sitt pris Hon viftar på sin klocka att hungrig stekel locka till klandestin kurtis

Ett törstigt litet bi kan knappast låta bli att nappa på den kroken och doppar villigt snoken i blommans skafferi

Sen biet flyger bort som ignorant eskort åt hangametofyter så blomman gener byter med fler av samma sort

När mänskan går på dans går blommor ingenstans Ty blommor är ej mänskor De saknar mänskors känslor blott per korrespondens de trår sin älskogsdans

Sune G. Lidman

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009) 207 BOTANISKT NYTT

ArtDatabankens naturvårdspris 2009 Fina fynd har delats ut till Mats Karström för hans ihär- I årets första häfte av bohusbotanisternas tid- diga arbete med att skydda de kvarvarande gam- skrift ”Vrivrånge” berättar Mikael Asplund om melskogarna i nordligaste Sverige. ett oväntat fynd när han var ute och plockade ”Steget före” startades av Mats och ett tiotal svamp i höstas, nämligen Bohusläns första fynd amatörer vårvintern 1987. Man sökte efter enkla av glimmerört Illecebrum verticillatum. Växtplat- inventeringsmetoder som var användbara för att sen ligger i ett gammalt grustag i Hjärtum som kartlägga de naturvärden som fanns i skogarna numera inhyser en liten hästhoppningsbana. i Jokkmokks kommun. I stället för omfattande Likaledes ny art för Bohuslän är de moss- artlistor satsade man på ett fåtal arter. nycklar Dactylorhiza sphagnicola som Kjell Ema- Den uppmärksamme läsaren känner igen nuelsson fann i fjol somras vid Mörtevattnet på Mats namn från en artikel i årets första SBT- Kynnefjäll. Fågelvägen till närmaste kända lokal häfte där han berättade om en låsbräkenrik äng i Dalsland är ca 15 km. utanför Vuollerim. Mats är sedan länge medlem Arnold Larsson berättar i nr 1/2009 av ”Väx- i SBF och var under några år också verksam ter i Hälsingland och Gästrikland” om ett fint i styrelsen. Han arbetar som gymnasielärare i fynd av kåltistel Cirsium oleraceum vid Ullsätt­ naturkunskap och miljökunskap i Jokkmokk. tjärnen i Hudiksvall, det andra fyndet i Hälsing- land av denna sydliga art. Våra kulturväxters namn Blåtryffel Chamonixia caespitosa är en rödlis- Rättesnöret för namnsätt- tad svamp för vilken ett speciellt åtgärdsprogram ningen av våra kulturväxter, har tagits fram. Göran Vesslén redogör för Gäst- ”Kulturväxtlexikon”, han nu riklands första fynd av denna märkliga svamp kommit i en ny och väsent- som snabbt blåfärgas när den kommer upp i ligt utökad upplaga som har ljuset. Fynden gjordes i närheten av Gammel­ fått namnet ”Våra kultur- fäbodarna väster om Ockelbo i höstas. växters namn – ursprung Den rödlistade och fridlysta stiftärrlaven Sticta och användning”. De två fuliginosa ansågs försvunnen från Dalarna. Men huvudförfattarna, Björn Aldén och Svengunnar i Lavbulletinen nr 1/2008 avslöjar Janolof Her- Ryman, medverkade även i den förra upplagan. mansson och Sebastian Kirppu att den mycket Enligt bokens baksidestext ska kulturväxter i sällsynta laven hittats på en klippvägg i Malungs det här sammanhanget tolkas i sin allra vidaste kommun. Lokalen verkar gammal och förfat- betydelse: ”Namnlistan omfattar förutom namn tarna spekulerar i att laven kanske etablerade sig på i Sverige odlade prydnads-, krydd-, köks-, här redan under värmetiden för 5000 år sedan. fiber-, medicinal-, skogsbruks- och jordbruks- växter samt frukter och bär även namn på Kansliet har flyttat importerade växter eller växtdelar, som utgör en SBF:s kansli har flyttat till nya lokaler. Från och del av vår kultur. Hit hör diverse livsmedel, vir- med maj månad sitter vi på Norbyvägen 18 A i kesväxter, exotiska frukter, kryddor, örtmedici- Uppsala. Huset ligger omedelbart sydväst om ner, stimulantia, tekniska produkter, kosmetika gamla zoologen (Evolutionsmuseet). och färgämnen”. Besök oss gärna. Ring på porttelefonen så ”Våra kulturväxters namn” är en mycket kommer vi och öppnar. användbar bok och det givna referensverket för Rättelse alla som behöver finna ett vetenskapligt eller Som flera läsare noterat blev det i hastigheten svenskt namn. fel vetenskapligt namn för kärrknipproten i bild­ Boken ges ut av Formas, omfattar 765 sidor texten på sidan 126 i förra häftet (nr 2/2009). och kostar ca 300 kr. Rätt namn är givetvis Epipactis palustris.

208 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)