Bioécologie Et Ectoparasites De Taphozous Mauritianus

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES MENTION : ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Bioécologie et ectoparasites de Taphozous mauritianus

(Emballonuridae, Chiroptera ) dans l’Aire Protégée Complexe

Tsimembo Manambolomaty, Région Melaky, Madagascar

Présenté par : Mademoiselle Fanomezantsoa RAZAFIMALALA Devant le JURY composé de : Président : Monsieur Achille P. RASELIMANANA Professeur d’ESR Rapporteur : Madame Julie C. RANIVO RAKOTOSON Maître de Conférences Co-rapporteur : Monsieur Beza RAMASINDRAZANA Docteur Examinateurs : Madame Jeanne RASAMY Maître de Conférences Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA Maître de Conférences

Soutenu publiquement le 21 Avril 2017

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

MENTION : ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Bioécologie et ectoparasites de Taphozous mauritianus

(Emballonuridae, Chiroptera ) dans l’Aire Protégée Complexe

Tsimembo Manambolomaty, Région Melaky, Madagascar

Soutenu publiquement le 21 Avril 2017

REMERCIEMENT

Ayant l’occasion d’exprimer ma gratitude envers toutes les personnes qui m’ont aidé et appuyé à la réalisation de ce mémoire, je tiens à remercier du fond du cœur :

- Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur titulaire et Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui a autorisé la soutenance de ce mémoire ; - Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA, Maître de Conférences, Responsable de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, Faculté des Sciences de l’Université d’ Antananarivo, qui m’a dirigé dans les aspects administratifs et dans le bon déroulement du travail ; - Monsieur Achille P. RASELIMANANA, Professeur d’ESR au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’ Antananarivo, qui a accepté de présider le Jury de ce mémoire ;

- Madame Julie C. RANIVO RAKOTOSON, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, mon encadreur pédagogique et rapporteur, pour son encouragement et ses conseils ; - Monsieur Beza RAMASINDRAZANA, Docteur, Ecologiste et Mammalogiste à l’Unité Peste de l’Institut Pasteur de Madagascar, mon encadreur technique et co- rapporteur, de m’avoir dirigé et fourni des conseils et des critiques pour l’amélioration de ce mémoire ; - Madame Jeanne RASAMY, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’ Antananarivo, qui a accepté d’examiner et de juger ce travail ; - Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA, Maître de Conférences au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’ Antananarivo, qui a accepté d’être le deuxième examinateur ; - L’ONG The Peregrine Fund (TPF) pour ses appuis technique, logistique et financier ;

- Monsieur Lily-Arison RENE DE ROLAND, Professeur titulaire au sein de l’Université de Toliara et Directeur National du TPF à Madagascar, qui m’a soutenu le long de ce travail; - Monsieur Marius RAKOTONDRATSIMA, Coordinateur scientifique au sein du TPF, qui m’a donné son aide dans la réalisation de ce mémoire ; - Monsieur Gilbert RAZAFIMANJATO, Docteur, Premier responsable des sites au sein du TPF, qui m’a fourni son aide dans la réalisation de ce travail ; - Les techniciens du TPF, particulièrement Julien Emile RATONGALAZA et Rodien SOLAHY, qui m’ont aidé pendant les travaux sur terrain; - Les membres et étudiants du TPF qui m’ont soutenu dans l’accomplissement de ce travail; - La Fondation pour les Aires Protégées et la Biodiversité de Madagascar (FAPBM) qui a financé la présente étude; - Monsieur Steven Michael GOODMAN, Docteur HDR, Conseiller Technique au sein de l’Association Vahatra, Antananarivo, pour son appui logistique et les divers documents qu’il m’a fourni ; - Mademoiselle Claude Fabienne RAKOTONDRAMANANA, Docteur, Chiroptérologue au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’ Antananarivo, pour son encadrement sur le terrain, les documents et les autres formes d’aides dans la réalisation de ce mémoire ; - Madame Balsama RAJEMISON, Responsable du laboratoire du California Academy of Sciences (CAS), Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, d’avoir accepté la réalisation des analyses au laboratoire sur l’identification et la détermination des restes d’arthropodes et des ectoparasites des chauves-souris; - Toute l’équipe du California Academy of Sciences (CAS) au sein du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, pour leur partage et leur appui logistique; - Noely SISIHA dit Mena, mon assistant local, pour son aide pendant les travaux sur le terrain; - Les Enseignants et Personnels administratifs et techniques de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui m’ont aidé à poursuivre mes études durant mon cursus universitaire; - Ma famille et mes amis pour m’avoir encouragé et soutenu au cours de la présente étude. 2

RESUME

La présente étude vise à rassembler plus d’information sur la biologie, l’écologie et les ectoparasites de Taphozous mauritianus (Emballonuridae : Chiroptera) en vue d’une meilleure conservation de l’espèce. Ainsi, une descente sur terrain a été entreprise dans l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty, district d’Antsalova, du mois d’août au mois de septembre 2016 afin de capturer les chauves-souris à l’aide des filets japonais. Au total, 80 individus rassemblés dans neuf espèces ont été capturés dont 51 individus de T. mauritianus. Une espèce de chauve-souris frugivore, Pteropus rufus, a été observée pendant le vol et l’alimentation sur Ziziphus zizyphus et sur Cocos nucifera. Trois espèces (Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi et Triaenops menamena) sont nouvellement répertoriées dans l’Aire Protégée. Ce qui donne 12 espèces actuellement recensées dans l’AP Complexe Tsimembo- Manambolomaty. Le calcul du sex-ratio a indiqué la prépondérance des femelles sur l’ensemble des populations de T. mauritianus capturés. D’après nos résultats, la période de reproduction des individus se passe pendant la saison sèche de l’année. Taphozous mauritianus utilise C. nucifera et rarement Tamarindus indica comme gîte diurne au niveau des zones de plantations et du village. Le régime alimentaire est surtout à base d’insectes avec une dominance des Hymenoptera chez les adultes et des Lepidoptera chez les juvéniles. Taphozous mauritianus est parasité par Tripselia blainvillii (Nycteribiidae) avec une charge parasitaire de 157 ectoparasites collectés sur 46 individus. La charge parasitaire chez les hôtes mâles (n = 3,45) est plus élevée que chez les hôtes femelles (n = 3,13). Davantage de recherches permettrait de recueillir des bases de données supplémentaires et plus solides pour la conservation des espèces de chauves-souris à Madagascar.

Mots clés : Taphozous mauritianus, biologie, régime alimentaire, habitat, ectoparasites, Complexe Tsimembo Manambolomaty, Melaky, Madagascar.

ABSTRACT

The present study aims to obtain additional information on the biology, ecology and ectoparasites of Taphozous mauritianus (Emballonuridae : Chiroptera) for a better conservation of the species. Fieldwork was undertaken in the Tsimembo Manambolomaty Complex Protected Area, Antsalova district, between August and September 2016 to capture bats by using mist nets. A total of 80 individuals belonging to nine bats species were captured, including 51 individuals of T. mauritianus. One species, Pteropus rufus, was observed in flight and feeding on Ziziphus zizyphus and Cocos nucifera. Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi and Triaenops menamena are newly listed in the Protected Areas. The sex-ratio indicated the preponderance of females on the whole population of T. mauritianus. The breeding period of individuals occurs during the dry season of the year. The species studied uses C. nucifera and rarely Tamarindus indica as day roost sites in plantations and villages. The diet is mainly based on insects with a preference for Hymenoptera in adults and Lepidoptera in juveniles. Taphozous mauritianus is parasitized by Tripselia blainvillii (Nycteribiidae) with a parasitic load of 157 ectoparasites on 46 hosts. The parasitic load in male hosts (n = 3,45) is higher than in female hosts (n = 3,13). Further research would be necessary to provide additional databases for the conservation of bat species occurring on Madagascar. Key words: Taphozous mauritianus, biology, diet, habitat, ectoparasites, Tsimembo Manambolomaty Complex, Melaky, Madagascar

TABLE DES MATIERES

I. ETAT DE LA RECHERCHE SUR LES CHIROPTERES A MADAGASCAR ...... 11

II. MATERIELS ET METHODES ...... 13

II.1 Milieu d’étude ...... 13 II.1.1 Situation géographique du milieu d’étude ...... 13

II.1.2 Caractéristique bioclimatique et écosystèmes ...... 13

II.2 Période et sites d’étude ...... 14 II.3 Recherche des gîtes diurnes ...... 16 II.4 Capture des chauves-souris à l’aide des filets japonais ...... 16 II.5 Méthodes d’étude biologique de Taphozous mauritianus ...... 18 II.5.1 Morphométrie: mensuration et pesage ...... 18

II.5.2 Détermination du sexe et de l’état de reproduction ...... 18

II.5.3 Détermination de l’âge relatif ...... 19

II.5.4 Prélèvement de tissus ...... 19

II.6 Méthode d’étude du régime alimentaire de Taphozous mauritianus ...... 19 II.7 Méthode d’étude des ectoparasites de Taphozous mauritianus ...... 20 II.7.1 Collecte des ectoparasites ...... 20

II.7.2 Détermination des ectoparasites au laboratoire ...... 20

II.8 Traitement des données ...... 20 II.8.1 Etude du dimorphisme sexuel ...... 21

II.8.2 Sex-ratio ...... 21

II.8.3 Régime alimentaire ...... 21

II.8.4 Ectoparasites ...... 22

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 23

III.1 Richesse spécifique et effort d’échantillonnage des chauves-souris ...... 23

III.2 Résultat de capture des chauves-souris ...... 25 III.3 Biologie de Taphozous mauritianus ...... 27 III.3.1 Dimorphisme sexuel ...... 27

III.3.2 Sex-ratio ...... 28

III.3.3 Etat et saison de reproduction ...... 28

III.4 Régime alimentaire de Taphozous mauritianus ...... 29 III.4.1 Résultat de l’analyse des matières fécales ...... 29

III.4.2 Préférence en proies selon le sexe, l’âge des individus et la colonie ...... 30

III.5 Type d’habitat et variabilité de gîtes diurnes de Taphozous mauritianus ...... 32 III.6 Ectoparasites chez Taphozous mauritianus ...... 33 III.6.1 Résultat des observations des ectoparasites ...... 33

III.6.2 Prévalence et intensité parasitaire ...... 34

III.6.3 Variabilité de la charge parasitaire chez Taphozous mauritianus ...... 35

IV. DISCUSSION ...... 36

IV.1 Richesse spécifique en faune chiroptérologique dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty et distribution des espèces ...... 36 IV.2 Dimorphisme sexuel chez Taphozous mauritianus ...... 37 IV.3 Préférence alimentaire de Taphozous mauritianus ...... 37 IV.4 Comportement alimentaire et technique de chasse de Taphozous mauritianus . 38 IV.5 Habitat préférentiel de Taphozous mauritianus ...... 39 IV.6 Caractéristiques des relations hôte-parasite entre Tripselia blainvillii et Taphozous mauritianus ...... 41 IV.7 Pressions et menaces sur Taphozous mauritianus ...... 42 CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ...... 43

BIBLIOGRAPHIE ...... 45

ANNEXES ...... I

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Carte de localisation de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty avec les différents sites d'étude...... 15 Figure 2. Courbe ombrothermique de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty (2010- 2014)...... 16 Figure 3. Schéma montrant un filet japonais ouvert...... 17 Figure 4. Paramètres morphométriques relevés...... 18 Figure 5. Effort d’échantillonnage des chauves-souris pendant cette étude...... 24 Figure 6. Variation deparamètres morphométriques selon le sexe...... 27 Figure 7. Pourcentage volume de chaque ordre consommé...... 29 Figure 8. Pourcentage fréquence de chaque ordre consommé...... 30 Figure 9. Variabilité de la consommation des Lepidoptera ingérés selon l’âge...... 31 Figure 10. Variabilité de la consommation des Hymenoptera ingérés selon l’âge...... 32 Figure 11. Caractéristiques des gîtes diurnes...... 33 Figure 12. Caractéristique distinctif d’un individu femelle et d’un individu mâle de Tripselia blainvillii...... 34 Figure 13. Mode de distribution de Tripselia blainvillii en fonction de la taille de la colonie de Taphozous mauritianus...... 35

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1. Taphozous mauritianus avec sa surface ventrale blanchâtre et sa face dorsale grisâtre...... I Annexe 2. Caractéristiques de chaque site au cours de la présente étude...... II Annexe 3. Effort de piégeage de Taphozous mauritianus pendant cette étude...... V Annexe 4. Résultat des analyses du dimorphisme sexuel...... V Annexe 5. Mode d’accouplements des individus au niveau de Cocos nucifera...... VI Annexe 6. Moyenne du pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d’insectes consommés...... VII Annexe 7. Charges parasitaires au sein de chaque gîte...... VII Annexe 8. Photos des espèces de chauves- souris recensées dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty...... VIII Annexe 9. La faune des chauves-souris de Madagascar avec le statut UICN (2016) de chaque espèce...... X

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Liste des espèces de chauves-souris recensées dans l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty pendant la présente étude...... 25 Tableau 2. Nombre d’individus capturés par site et par espèce...... 26 Tableau 3. Effectif d’individus capturés de Taphozous mauritianus selon leur âge relatif et leur sexe...... 26 Tableau 4. Sex-ratio pour chaque colonie de Taphozous mauritianus...... 28 Tableau 5. Variation du régime alimentaire en fonction du sexe, de l’âge relatif et selon la colonie...... 31 Tableau 6. Effectif des ectoparasites collectés sur les hôtes capturés...... 34

INTRODUCTION

Les chauves-souris jouent un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes (Kasso & Balakrishnan, 2013). Elles entrent en interaction avec plusieurs espèces dans la régulation de la population entomofaune, la dispersion de graines et la régénération forestière (Herrera et al., 2001 ; Muscarella & Fleming, 2007 ; Kunz et al., 2011 ). Par ailleurs, elles servent d’hôtes pour divers parasites (Calisher et al., 2006 ; Kunz et al., 2011 ). Dans le monde, au moins 1232 espèces de chauves-souris sont actuellement recensées (Simmons, 2010; Kunz et al., 2011 ; UICN, 2016). La distribution de ces espèces n’est pas uniforme puisque la région tropicale est plus riche que la région tempérée (Cardiff & Jenkins, 2016).

A Madagascar, différentes études ont mis en exergue le rôle écologique des chauves- souris. En effet, les chauves-souris frugivores, tels Eidolon dupreanum, Pteropus rufus et Rousettus madagascariensis, assurent la dissémination des graines et la pollinisation des plantes à fleurs (Bolen & Elsacker, 2002 ; Andriafidison et al., 2006 ; Razafindrakoto, 2006). Les chauves-souris animalivores qui se nourrissent de divers groupes d’arthropodes (Razakarivony et al., 2005 ; Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Andriafidison et al., 2007 ; Rajemison & Goodman, 2007 ; Rakotoarivelo et al., 2007, 2009 ; Rakotondramanana et al., 2015 ; Ramasindrazana et al., 2009 ; Ralisata et al., 2010 ; Rasoanoro et al., 2015) assurent la régulation des populations de ces derniers. Ces différentes interactions, combinées aux divers facteurs abiotiques, conditionnent la richesse et la diversité spécifiques des chauves-souris (Kusch et al., 2004 ; Bader et al., 2015). Dans la Grande île, la partie occidentale présente une diversité chiroptérologique plus élevée que la partie orientale (Eger & Mitchell, 2003). Par ailleurs, les différentes localités même dans la partie ouest ne présentent pas les mêmes compositions et richesses spécifiques (Eger & Mitchell, 2003). Il est donc important de comprendre les exigences écologiques et la biogéographie de chaque espèce (Goodman et al., 2005 ; Andriafidison et al., 2006 ; Goodman, 2011 ).

En choisissant l’Aire Protégée (AP) Complexe Tsimembo Manambolomaty, des études biologiques et écologiques (Ravelomanantsoa, 2016) au sein de cette localité ont permis de recenser neuf espèces de chauves-souris dont Taphozous mauritianus. Etant une espèce non endémique de Madagascar (Goodman & Ramasindrazana, 2013), T. mauritianus est aussi présent dans quelques pays d’Afrique et dans les îles de l’océan Indien occidental : Mayotte, Maurice, La Réunion et Seychelles (O’Brien, 2011;UICN, 2016). C’est aussi une espèce peu documentée à Madagascar. Les informations concernant sa biologie et son

écologie présentent encore des lacunes (Goodman 2011 ; Goodman & Ramasindrazana, 2013). Ainsi, l’objectif principal de cette étude est de fournir des informations complémentaires sur la biologie, l’écologie et les ectoparasites de T. mauritianus en vue d’une meilleure conservation de l’espèce. Pour ce faire, les objectifs spécifiques, qui permettront d’atteindre cet objectif principal, sont :

- de recenser les chauves-souris de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty pour obtenir de plus amples informations sur la diversité spécifique au sein de cette localité, - d’étudier le dimorphisme sexuel et la biologie de reproduction de Taphozous mauritianus, - de déterminer l’habitat, le microhabitat et le régime alimentaire afin de mettre en évidence l’ampleur de la niche écologique de Taphozous mauritianus, - d’identifier les ectoparasites de Taphozous mauritianus pour comprendre les relations hôte-parasites.

I. ETAT DE LA RECHERCHE SUR LES CHIROPTERES A MADAGASCAR

A la fin de l’année 2016, la faune chiroptérologique de Madagascar compte 47 espèces avec les récentes descriptions de Miniopterus egeri (Goodman et al., 2011), Neoromicia robertsi (Goodman et al., 2012), Miniopterus ambohitrensis (Goodman et al., 2015a), Hypsugo bemainty (Goodman et al., 2015b) et Hipposideros cryptovalorona (Goodman et al., 2016), dont 38 (environ 80%) sont endémiques de Madagascar (Annexe 9). Outre leur taxinomie, les travaux menés sur ces espèces de chauves-souris se sont surtout focalisés sur les aspects biologiques, écologiques et biogéographiques. D’une façon générale, les résultats de recherche sur la plupart des espèces ont été compilés dans Goodman (2011) et dans Goodman & Ramasindrazana (2013). Les travaux sur l’aspect parasitologique sur ces espèces commencent également à se développer (Coulanges et al., 1974 ; Raharimanga et al., 2003 ; Tortosa et al., 2013 et Beaucournu et al., 2015). En effet, les hémoparasites, les Nycteribiidae et les puces de quelques espèces de chauves-souris y ont été traités.

Concernant Taphozous mauritianus, des bases de données à propos de sa distribution et de son habitat sont déjà disponibles. Elle est connue dans quelques localités de la partie nord-est, ouest et sud-ouest dans lesquelles elle fréquente les milieux ouverts et dégradés 11

(Goodman, 2011 ; Goodman & Ramasindrazana, 2013). Etant aussi une espèce ubiquiste dans la Grande île, elle s’adapte à tous les types de milieux tels les milieux humides, subhumides, secs et secs épineux (Goodman & Ramasindrazana, 2013). Du point de vue conservation, T. mauritianus figure parmi les espèces à préoccupation mineure dans la Liste rouge de l’UICN (UICN, 2016).

D’après l’étude antérieure sur la bioécologie de Taphozous mauritianus dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty, l’analyse conduite au niveau de l’avant-bras et du poids de quelques individus (n = 21) a montré l’existence du dimorphisme sexuel chez cette espèce (Ravelomanantsoa, 2016). L’analyse des matières fécales sur trois individus a révélé la présence de quatre ordres d’insectes à savoir : les ordres des Lepidoptera, des Hemiptera, des Coleoptera et des Diptera, constituant ainsi un aperçu du régime alimentaire de l’espèce. En outre, l’étude écologique indique l’utilisation par cette espèce des troncs de Cocos nucifera comme gîte diurne (Ravelomanantsoa, 2016).

Taphozous mauritianus est une espèce de chauves-souris connue de par sa coloration ventrale blanchâtre et sa surface dorsale grisâtre (Annexe 1). Les poids des individus varient entre 16 g et 34 g avec un avant-bras de 61,3 mm en moyenne chez les mâles et de 62,7 mm, en moyenne chez les femelles (Goodman, 2011). Elle appartient au :

Règne : ANIMALIA Embranchement : CHORDATA Classe : MAMMALIA Ordre : CHIROPTERA Sous-ordre : YANGOCHIROPTERA Famille : EMBALLONURIDAE Genre : Taphozous Espèce : mauritianus (Geoffroy, 1818) Nom vernaculaire : Mauritian Tomb Bat (anglais) Taphien de Maurice (français) Fotsy tratra (malagasy, dénomination locale)

II. MATERIELS ET METHODES

II.1 Milieu d’étude

II.1.1 Situation géographique du milieu d’étude

Située dans la partie centre-ouest de Madagascar, dans la région Melaky et dans le district d’Antsalova, l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty couvre une surface d’environ 62 745 ha. Elle appartient à la catégorie V de l’UICN « Paysage Harmonieux Protégé » (The Peregrine Fund, 2015) et fait partie de trois communes : Trangahy, Antsalova et Masoarivo. Cette AP se trouve à 60 km à l’ouest du Parc National de Bemaraha qui est un patrimoine mondial (The Peregrine Fund, 2013).

II.1.2 Caractéristique bioclimatique et écosystèmes

L’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty est caractérisée par un climat tropical sec avec un type bioclimatique subhumide chaud. La précipitation annuelle varie de 0,16 mm en mois de juin à 463,92 mm en mois de janvier. La précipitation moyenne annuelle est de 99,5 mm. Cette localité est marquée par deux saisons bien distinctes chaque année : la saison sèche entre les mois d’avril et octobre et la saison pluvieuse entre les mois de novembre et mars (The Peregrine Fund, 2013). La température varie entre 23°C et 28°C avec une température moyenne annuelle de 26°C (Figure 1).

Il existe trois grands types d’écosystèmes dans l’AP à savoir un écosystème lacustre, un écosystème forestier et une zone à mangrove. Le premier type est composé de trois grands lacs tels que les lacs Befotaka, Soamalipo et Ankerika. Les deux lacs Soamalipo et Befotaka sont reliés entre eux par une ouverture d’une cinquantaine de mètres pour former le grand lac Andranobe. Au début de la saison de pluie, ces lacs sont alimentés par la rivière Manambolo (The Peregrine Fund, 2013). Le deuxième type se présente sous forme d’une forêt dense sèche caducifoliée de basse altitude (Faramalala & Rajeriarison, 1999) et d’une forêt secondaire dominée par des zones de plantations (The Peregrine Fund, 2013). Le troisième type est caractérisé par une zone à Mangrove qui s’étend le long de la côte maritime. Cette dernière est située aux alentours de l’embouchure de la rivière Manambolo (The Peregrine Fund, 2013).

II.1.3 Pressions sur la biodiversité globale de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty

L’AP fait face à des pressions anthropiques qui ont probablement des impacts généralement négatifs sur la biodiversité. La pratique des cultures sur brûlis, la surpêche, la déforestation, les cueillettes au niveau de la zone à Mangrove et la chasse des lémuriens et des oiseaux sont également rencontrées (The Peregrine Fund, 2013).

II.2 Période et sites d’étude

L’étude sur le terrain s’est déroulée entre 20 août et 12 septembre 2016 correspondant à la saison sèche de l’année. Au total, 13 points d’échantillonnage ont été choisis comme sites d’étude (Figure 2). Ces sites sont représentés par différents types d’habitats dont des forêts, zones de plantation (rizières, bananiers et cocotiers) et constructions humaines (Annexe 2).

Figure 1. Carte de localisation de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty avec les différents sites d'étude. (FTM, Adaptée par F. Razafimalala, 2016).

(mm) (°C)

Figure 2. Courbe ombrothermique de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty (2010- 2014) (Source de données : Service météorologique d’Ampandrianomby, Antananarivo, Madagascar).

II.3 Recherche des gîtes diurnes

Le repérage des gîtes diurnes a été fait grâce aux techniques suivantes :

- Utilisation des résultats de l’étude antérieure ; - Enquêtes au niveau de la population locale ; - Observation des individus au niveau des gîtes potentiels.

Les gîtes trouvés ont été ensuite décrits et des séances de captures y ont été entreprises.

II.4 Capture des chauves-souris à l’aide des filets japonais

La capture par des filets japonais permet de connaître et d’identifier la composition spécifique des chauves-souris dans chaque site. Les individus capturés servent également de matériels biologiques pour l’étude. Des filets japonais en nylon de 6 m et de 12 m de long, avec des mailles de 36 mm ont été utilisés. Les filets ont quatre poches permettant de retenir les individus capturés. Les filets sont tendus lorsqu’ils ont été déployés et ont été maintenus ouverts à l’aide des cordes et de deux poteaux aux deux extrémités de chaque filet. Le nombre 16 et la hauteur des filets déployés variaient en fonction des caractéristiques du site d’étude (exemples : hauteur du gîte, caractéristique du paysage, présence d’un point d’eau, etc.) (Annexe 2). Des séances de re-échantillonnages ont été faites au niveau de certains sites.

L’heure d’ouverture des filets était fonction des données attendues. En effet, les filets ont été déployés :

- environ trente minutes avant le coucher du soleil et pendant les trois premières heures d’activité des chauves-souris afin de déterminer avec précision le lieu de passage des individus et le temps d’émergence des individus au sein leur gîte diurne ; - à partir de 19h30 jusqu’à 22h30 pour cibler le retour des individus vers leur gîtes après la quête de nourriture (1ère phase d’activité). ; - le matin de 00h à 04h 30 pour cibler également l’entrée des individus après leurs repas (2ème phase d’activité).

Le piège a été retenu installé durant chaque séance de capture au niveau de chaque site. Une visite par intervalle de demi-heure a été également faite pour éviter que les individus capturés se blessent en s’enchevêtrant dans le filet ou qu’ils soient attaqués par des prédateurs. Tous les individus capturés ont été ensuite mis séparément dans des pochons.

Figure 3. Schéma montrant un filet japonais ouvert (Réalisé par F. Razafimalala, 2016).

II.5 Méthodes d’étude biologique de Taphozous mauritianus

II.5.1 Morphométrie: mensuration et pesage

La mensuration et le pesage des chauves-souris servent dans la détermination des espèces et de l’âge relatif des individus. Les résultats issus de cette étude morphométrique sont également utilisés dans l’analyse du dimorphisme sexuel. En effet, tous les individus capturés ont été pesés à l’aide d’une balance électronique, avec une précision de 0,01 g et ont subi des mesures morphométriques. Ces dernières consistent à mesurer à l’aide d’une règle en plastique graduée les différents paramètres morphométriques prédéfinis pour chaque individu capturé tels que la longueur totale (LT), la longueur de la queue (LQ), la longueur de la patte sans les griffes (Pied), la longueur de l’avant-bras (AB), la longueur de l’oreille (OR) et celle du tragus (T) (Figure 4).

Figure 4. Paramètres morphométriques relevés (Schéma réalisée par F. Ravelomanantsoa, 2016).

II.5.2 Détermination du sexe et de l’état de reproduction

La détermination du sexe et de l’état de reproduction chez les chauves-souris est nécessaire dans l’étude de la structure de la population, de la variation du régime alimentaire, du mode de distribution des ectoparasites et de la saison de reproduction. Le sexe est déterminé à partir des observations au niveau de l’appareil génital. Les individus mâles ont été reconnus par la présence du pénis généralement bien visible et des testicules différenciés. Les individus femelles ont été identifiés par la présence d’une ouverture vaginale et par 18 l’observation des glandes mammaires. En matière d’étude de la biologie de reproduction, une dissection au niveau de la partie inférieure du ventre des chauves-souris a été réalisée à l’aide d’une pince et des ciseaux à pointe fine afin de déterminer l’état de reproduction des individus (mâles et femelles).

II.5.3 Détermination de l’âge relatif

Premièrement, la détermination de l’âge relatif des individus a été basée sur l’état de l’ouverture vaginale et sur la condition des mamelles chez les femelles. Tandis que la reconnaissance de l’âge relatif chez les mâles a été faite à partir de l’observation de la position des testicules. Deuxièmement, l’âge relatif des individus a été également déterminé à partir de l’observation de l’état de l’ossification de l’articulation des phalanges des individus capturés. Pour ce faire, nous avons éclairé l’articulation à l’aide d’une lampe. Chez les juvéniles, la présence d’un cartilage encore transparent est observé tandis que l’ossification chez les adultes est totalement achevé et devient sombre (Anthony, 1988 ; Sedgeley, 2012).

II.5.4 Prélèvement de tissus

Les individus préparés en spécimens ont subi chacun un prélèvement du tissu pectoral par l’utilisation d’une pince et d’un ciseau à pointe fine. Les tissus sont conservés dans un tube nunc contenant de la solution d’éthylène diamine tétra-acétique (EDTA). L’objectif du prélèvement est de faire des analyses moléculaires ultérieurement.

II.6 Méthode d’étude du régime alimentaire de Taphozous mauritianus

L’étude du régime alimentaire consiste à collecter des pelotes fécales puis de procéder à l’identification des restes de proies contenus dans ces pelotes. Elle a pour objectif de connaître d’une part les types de proies consommées et d’autre part la préférence alimentaire. De ce fait, chaque chauve-souris capturée a été gardée séparément dans un pochon en tissu propre pendant une nuit afin de recueillir les matières fécales. Les pelotes fécales de chaque individu ont été ensuite mises séparément dans des tubes de 1,5 ml préalablement remplis d’éthanol à 90°. Les pelotes collectées ont été par la suite analysées au laboratoire de California Academy of Sciences (CAS) à Tsimbazaza. Les plus grosses pelotes pour chaque individu ont été mises dans des boîtes de Pétri. Pour un individu donné, cinq pelotes ont été analysées. Ils ont été répartis dans cinq boîtes de Pétri différentes contenant de l’alcool suivi 19 du tri des restes d’arthropodes dans les pelotes à l’aide d’une pince fine et d’une aiguille montée. La procédure suivante consiste à identifier des parties d’insectes non digérées pour déterminer le type de proies consommées avec leur quantité par individu. Les clés de détermination de Shiel et al. (1997) et de Borror et al. (1989) ont été utilisées dans la détermination des restes d’arthropodes.

II.7 Méthode d’étude des ectoparasites de Taphozous mauritianus

II.7.1 Collecte des ectoparasites

Tous les ectoparasites observés sur la surface du corps des chauves-souris capturés ont été prélevés à l’aide d’une pince à bout arrondi. Ensuite, ils ont été mis en tube (Eppendorf) contenant de l’alcool 90°. A chaque tube correspondait tous les ectoparasites collectés sur un seul individu avec le même identifiant.

II.7.2 Détermination des ectoparasites au laboratoire

Cette étape s’est déroulée au laboratoire de California Academy of Sciences (Tsimbazaza). Les ectoparasites ont été identifiés sous une loupe binoculaire en suivant la clé de détermination de Theodor (1957).

II.8 Traitement des données

Les analyses de données ont fait appel à des tests statistiques et des calculs numériques. En terme de tests statistiques, le logiciel statistique R a été utilisé (R Core Team, 2015). La connaissance de la normalité des données est nécessaire pour le choix des tests statistiques utilisés. Ainsi, le test Shapiro-Wilk a été appliqué pour tester la normalité des variables. Une probabilité inférieure ou égale à zéro virgule zéro cinq (p < 0,05 ou p = 0,05) signifie que la distribution de la variable considérée n’est pas normale induisant à l’utilisation d’un test non paramétrique. Dans le cas contraire, lorsque la probabilité est supérieure à zéro virgule zéro cinq (p > 0,05), un test paramétrique a été appliqué. Pour tous les tests statistiques choisis, une p > 0,05 signifie que l’hypothèse nulle d’égalité est retenue, par contre, un p < 0,05 indique le rejet de l’hypothèse nulle d’égalité. A chaque hypothèse nulle émise, une hypothèse alternative est également définie.

II.8.1 Etude du dimorphisme sexuel

Le test W de Wilcoxon a été utilisé afin de déterminer le dimorphisme sexuel basé sur les différentes mesures morphométriques chez les individus de Taphozous mauritianus. La taille et/ou le poids des mâles et des femelles sont semblables selon l’hypothèse nulle. L’hypothèse alternative définie une distinction des mâles et femelles en fonction de la taille et/ou le poids.

II.8.2 Sex-ratio

Le sex-ratio (SR) est défini comme la proportion respective des individus mâles et femelles dans une population. Si SR = 1, il y a autant de mâles que de femelles. Par contre, un SR > 1 dénote une prépondérance de mâles et réciproquement (Graziani, 1993)

II.8.3 Régime alimentaire

II. 8.3.a. Pourcentage volume

Le pourcentage volume est le pourcentage de chaque groupe d’arthropode identifié dans la totalité des pelotes fécales d’une espèce donnée (Whitaker et al., 2009). Cette méthode de quantification du régime alimentaire est basée sur la formule suivante :

v PV = × 100 V

Avec :

PV= pourcentage volume (%) v= somme du pourcentage de chaque taxon identifié dans les pelotes fécales d’un individu (%)

V= somme du pourcentage des taxons identifiés dans les pelotes fécales d’un individu (%)

II. 8.3.b. Pourcentage fréquence

Il s’agit de déterminer le pourcentage des individus ayant consommés un groupe d’arthropode donné (Whitaker et al., 2009). Le pourcentage fréquence est déterminé selon la formule :

f PF = × 100 F

Avec :

PF= pourcentage fréquence (%) f= nombre de pelotes fécales d’un individu contenant un ordre donné

F= nombre de pelotes fécales d’un individu analysés

II. 8.3.c. Préférence en proies selon le sexe et l’âge relatif des individus et entre les sites

Afin d’évaluer le mode de consommation des proies en terme de quantité ingérée, le test U de Mann-Whitney et le test H de Kruskal-Wallis ont été utilisés. L’hypothèse nulle à vérifier stipule que le mode de consommation des proies reste les mêmes quel que soit le sexe, l’âge relatif et le gîte d’appartenance des individus. Par contre, l’hypothèse alternative vérifie que Taphozous mauritianus a une préférence en proies en fonction du sexe et de l’âge des individus et/ou de la colonie à laquelle les individus appartiennent.

II.8.4 Ectoparasites

II.8.4.a. Indice parasitaire

L’indice parasitaire permet de déduire l’abondance de l’ectoparasite sur l’animal-hôte et l’état de la relation hôte-parasite. Pour ce faire, il est nécessaire de déterminer la prévalence et l’intensité parasitaire.

La prévalence est définie comme la fréquence des hôtes parasités ou le pourcentage de parasitisme de l’hôte. Elle est déterminée par la formule :

L’intensité parasitaire est définie comme le taux de parasite infestant un genre d’hôte. Elle se calcule par :

II.8.4.b. Variabilité de la charge parasitaire chez l’hôte

Afin d’évaluer la variation quantitative des ectoparasites mâles et femelles chez les hôtes mâles et les hôtes femelles, le test H de Kruskal-Wallis a été appliqué. L’hypothèse nulle indique que les effectifs des ectoparasites mâles et femelles sont similaires d’une part chez les hôtes mâles et d’autre part chez les hôtes femelles. Par contre, l’hypothèse alternative émise indique la différence entre la charge parasitaire chez les hôtes mâles ou femelles.

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1 Richesse spécifique et effort d’échantillonnage des chauves- souris

Au bout de 23 nuits d’échantillonnage, dix espèces de chauves-souris ont été répertoriées (Tableau 1) au niveau de divers types d’habitats (Annexe 2) dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Parmi ces dix espèces, neuf d’entre elles ont été capturées à l’aide des filets japonais et une seule espèce, Pteropus rufus, a été observée pendant le vol à Andranomivony (19°02,914’S ; 044°25,638’E), en train de manger des graines de Ziziphus zizyphus (Jujube) et sur les feuillages de Cocos nucifera à Ambereny (18°55,335’S ; 044°23,329’E).

Pendant les deux premières nuits d’échantillonnage, les deux premières espèces (Miniopterus griveaudi et Rousettus madagascariensis) ont été capturées au niveau de deux différents milieux, Ankivahivahy (19°01,196’S ; 044°26,156’E) et Andranomivony (19°02,914’S ; 044°25,638’E). Puis, le nombre d’espèces échantillonnées a augmenté de deux à huit espèces du 4ème à la 14ème nuit lors des sessions d’échantillonnage à Ambereny (18°55,422’S ; 044°23,203’E). Il s’agit de Chaerephon leucogaster, Hypsugo bemainty, Mops leucostigma, Pteropus rufus, Scotophilus robustus, Taphozous mauritianus et Triaenops menamena. Huit espèces parmi les dix ont été échantillonnées dans les sites

23 d’Ambereny dont une a été déjà capturée pendant la 2ème nuit de capture (R. madagascariensis). Ambereny constitue ainsi le milieu le plus riche en espèce par rapport aux autres milieux ayant fait l’objet d’un ou plusieurs points d’échantillonnage. Au bout de la 20ème nuit de capture, la dernière espèce (Pipistrellus cf. hesperidus) a été capturée à Andranomivony. Finalement, le nombre d’espèces échantillonnées n’a plus augmenté jusqu’à la dernière nuit d’échantillonnage (23ème nuit). La présence d’un plateau de saturation après les échantillonnages successifs (correspondant à la 20ème au 23ème nuit de capture) permet de dire que la durée d’étude est suffisante (Figure 5).

Figure 5. Effort d’échantillonnage des chauves-souris pendant cette étude.

Tableau 1. Liste des espèces de chauves-souris recensées dans l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty pendant la présente étude.

Sous-ordre Famille Espèce Pteropus rufus YINPTEROCHIROPTERA Pteropodidae Rousettus madagascariensis Emballonuridae Taphozous mauritianus Miniopteridae Miniopterus griveaudi Chaerephon leucogaster Molossidae Mops leucostigma YANGOCHIROPTERA Rhinonycteridae Triaenops menamena Hypsugo bemainty Vespertilionidae Pipistrellus sp. (cf. hesperidus) Scotophilus robustus

III.2 Résultat de capture des chauves-souris

Un total de 80 individus représentés par neuf espèces différentes a été capturé au niveau de 10 sites d’étude tandis qu’au niveau des trois autres sites (sites 3, 12 et 13), aucune chauve-souris n’a été capturée par les filets japonais. (Tableau 2). Taphozous mauritianus a été capturé au niveau de cinq sites (site 5, site 6, site 7, site 8 et site 10) à Ambereny (18°55,422’S ; 44°23,203’E) et Ankirangato (19°02,132’S ; 044°25,076’E) (Figure 2). Au total, 51 individus de T. mauritianus sur 80 de sexe et d’âge différents (Tableau 3) ont été capturés à l’aide de trois filets japonais (deux filets de 12 m et un filet de 6 m). Les sessions de capture (n = 8 sessions de capture) se sont déroulées au niveau des gîtes diurnes (n = 20h et 30mn de piégeage) (Annexe 3). Seulement deux individus sur les 51 capturés ont été piégés à Ankirangato. Les individus sortent généralement la nuit 30 mn après le coucher de soleil. L’émergence des individus en sortant du gîte dure environ une heure. Celle-ci commence vers 18h15 et se termine à 19h15 (n = 3 sessions de captures). Les individus reviennent dans le gîte généralement très tôt après leur activité de 20h15 à 21h (n = 4 sessions de captures). La période d’activité dure donc 30 mn (entre 19h15 et 20h15) à deux heures (entre 18h15 et 21h).

Tableau 2. Nombre d’individus capturés par site et par espèce.

Nombre d'individus Site de capture Espèce capturés Site 1 Miniopterus griveaudi 01 Site 2 Pipistrellus cf. hesperidus 01 Rousettus madagascariensis 03 Site 4 Hypsugo bemainty 01 Mops leucostigma 01 Triaenops menamena 01 Chaerephon leucogaster 07 Site 5 Mops leucostigma 07

Taphozous mauritianus 13 Site 6 Mops leucostigma 01 Rousettus madagascariensis 02 Taphozous mauritianus 26 Site 7 Taphozous mauritianus 09 Site 8 Taphozous mauritianus 01 Mops leucostigma 01 Site 9 Scotophilus robustus 01 Site 10 Taphozous mauritianus 02 Pipistrellus cf. hesperidus 01 Site 11 Rousettus madagascariensis 01 Total 09 espèces 80 individus

Tableau 3. Effectif d’individus capturés de Taphozous mauritianus selon leur âge relatif et leur sexe.

Statut Mâle Femelle Total Adulte 07 30 37 Juvénile 06 08 14 Total 13 38 51

III.3 Biologie de Taphozous mauritianus

III.3.1 Dimorphisme sexuel

Les résultats du test W de Wilcoxon illustrent les variations des paramètres morphométriques chez les mâles et les femelles (Annexe 4) de Taphozous mauritianus. Des différences significatives ont été observées au niveau de la longueur de l’avant-bras, de la longueur des oreilles et du poids avec respectivement p < 0,01, p < 0,05 et p = 0,05 caractérisant un aspect de dimorphisme sexuel. Les valeurs de la médiane des trois paramètres morphométriques chez les femelles sont légèrement plus grandes que chez les mâles (Figures 6a, 6b et 6c). En effet, les avant-bras et les oreilles des femelles sont plus grands que ceux des mâles et les femelles sont plus lourdes que les mâles, avec une différence moyenne de 3mm.

Figure 6a. Variation de la longueur de l’avant-bras selon le sexe.

Figure 6b. Variation de la longueur des oreilles selon le sexe.

Figure 6c. Variation du poids selon le sexe.

III.3.2 Sex-ratio

Trois colonies exploitant Cocos nucifera (correspondant aux sites 5, 6 et 7) ont été observées de manière que chacune d’elles possède une structure hétérogène. En d’autre terme, les deux sexes peuvent se cohabiter au sein d’une même colonie. Les effectifs des deux sexes ne sont pas semblables. Les résultats des calculs montrent un faible sex-ratio chez les colonies (Tableau 4). Cela signifie qu’une prépondérance d’individus femelles est observée c’est-à-dire que les femelles sont plus nombreuses que les mâles. Un SR moyen calculé égale à 0,3 correspond ainsi à une proportion de un individu mâle pour trois individus femelles dans l’ensemble de la population étudiée.

Tableau 4. Sex-ratio pour chaque colonie de Taphozous mauritianus.

Nombre Effectif Nombre Site* de Sex-ratio total de mâles femelles Site 5 13 3 10 0,3 Site 6 26 8 18 0,44 Site 7 9 2 7 0,3

* un site correspond à un gîte diurne

III.3.3 Etat et saison de reproduction

La saison sèche correspond à la période de reproduction chez Taphozous mauritianus. D’après nos observations, l’accouplement des individus se passait au niveau des gîtes diurnes. L’espèce étudiée apparait comme une espèce polygame parce que l’accouplement se fait entre deux, trois ou quatre individus (Annexe 5). D’après le résultat de dissection (n = 14), 11 femelles étaient en période de gestation. Elles portaient chacune un embryon. Chez les mâles, 28 cinq individus ont des testicules en position scrotale dont un individu avait un épididyme contourné.

III.4 Régime alimentaire de Taphozous mauritianus

III.4.1 Résultat de l’analyse des matières fécales

Au total, 135 pelotes fécales issues de 27 individus ont été analysées. Les résultats des analyses de matière fécale indiquent que Taphozous mauritianus se nourrit principalement d’insectes volants. Le régime alimentaire de cette espèce est composé de sept ordres à savoir : Coleoptera, Diptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonates et Orthoptera. Le résultat démontre des différences quantitative et répétitive de chaque ordre consommé du fait que les pourcentages volume et fréquence calculés varient énormément (Annexe 6). Hymenoptera représente l’ordre aux pourcentages volume et fréquence maximales avec respectivement 45,7% et 28,7%. Cet ordre est ensuite suivi de Lepidoptera (31,9% et 24,4%). D’ailleurs, ces deux ordres constituent les proies communes et constantes pour Taphozous mauritianus c’est-à-dire qu’ils constituent les principales proies des individus (Figures 7 et 8). L’ordre des Coleoptera semble être des proies assez constantes (environ 20%) mais l’espèce ne les consomme qu’en faible quantité (Annexe 6). La préférence alimentaire de Taphozous mauritianus se porte ainsi sur Hymenoptera et Lepidoptera.

Figure 7. Pourcentage volume de chaque ordre consommé.

Figure 8. Pourcentage fréquence de chaque ordre consommé.

III.4.2 Préférence en proies selon le sexe, l’âge des individus et la colonie

En termes d’abondance des proies ingérées, le mode de consommation de Lepidoptera et de Hymenoptera n’est pas influencé par le sexe des individus ni par la colonie à laquelle les individus appartiennent (Tableau 5). Aucune différence significative n’est observée en termes de quantités de proies consommées entre les colonies et entre les deux sexes (p > 0,05). Cependant, l’âge relatif montre une influence sur la sélection des principales proies des individus. Des différences significatives s’expriment d’une part au niveau du mode de consommation de Lepidoptera (p = 0,01) et d’autre part au niveau du mode de consommation de Hymenoptera (p = 0,05) chez les adultes et les juvéniles. Sur une échelle d’abondance de proies ingérées, la grande partie de Lepidoptera est consommée par les juvéniles. Celle-ci se traduit par une préférence alimentaire des juvéniles vis-à-vis de Lepidoptera (Figure 9). Par contre, en suivant le même raisonnement, les individus adultes préfèrent les insectes appartenant à l’ordre des Hymenoptera (Figure 10).

Tableau 5. Variation du régime alimentaire en fonction du sexe, de l’âge relatif et selon la colonie.

Test H de Kruskal- Test U de Mann-Whitney Wallis Ordre Selon le sexe des Selon l’âge des individus (n♂ = 10 et individus (n ad. = 19 et n Selon la colonie n♀ = 17) juv. = 8)

Hymenoptera W = 75,5 p = 0,65 W = 113 p = 0,05 df = 23 p = 0,43

Lepidoptera W = 99 p = 0,50 W = 31 p= 0,01 df = 22 p = 0,58 n♂ : nombre d’individus mâles n♀ : nombre d’individus femelles n ad. : nombre d’individus adultes njuv. : nombre d’individus juvéniles

Figure 9. Variabilité de la consommation des Lepidoptera ingérés selon l’âge.

Figure 10. Variabilité de la consommation des Hymenoptera ingérés selon l’âge.

III.5 Type d’habitat et variabilité de gîtes diurnes de Taphozous mauritianus

Les individus ont été capturés au niveau des habitats ouverts caractérisés par une zone de plantation de cocotiers et un milieu anthropisé. Aucun individu de l’espèce étudiée n’a été capturé au niveau des autres types d’habitats (forêt, plantation de bananiers, zone marécageuse et rizière). Par contre, six gîtes diurnes ont été trouvés pour Taphozous mauritianus. Il s’agit de Cocos nucifera situé à proximité d’un village (Ambereny) et de Tamarindus indica se trouvant au milieu d’un village (Ankirangato). Le nombre d’individus par gîte varie de 1 individu à 26 individus. Les gîtes ayant les minimums d’individus capturés correspondent au site 8 d’Ambereny (n = 1) et au site 10 d’Ankirangato (n = 2). Tandis que le gîte avec le maximum d’individus capturés (n = 26) correspond au site 6 d’Ambereny. Ces deux espèces d’arbres constituent les microhabitats pour T. mauritianus. Les pieds de C. nucifera choisis par l’espèce présentent les caractéristiques spécifiques suivant (Figure 11) :

- des feuilles denses offrants aux individus de l’ombrage permanent sur une grande surface possible, - des feuilles sèches pendantes abondantes pour pouvoir se protéger des prédateurs et de l’homme et pour pouvoir abriter tous les individus de la colonie, - une hauteur totale entre 10 m et 15 m.

Les individus se placent sous les feuilles sèches de Cocos nucifera. Au niveau du Tamarindus indica, les individus s’installent sur le tronc horizontal sous les feuilles denses 32

(Figure 11) pour avoir accès également à des ombrages permanents et pour se protéger des pressions anthropiques. La hauteur totale de ce type de gîte est de 7 m.

Figure 11. Caractéristiques des gîtes diurnes : Cocos nucifera (a) et Tamarindus indica (b, c), (Ratongalaza (a) et Razafimalala (b, c), 2016).

III.6 Ectoparasites chez Taphozous mauritianus

III.6.1 Résultat des observations des ectoparasites

Parmi les 51 individus capturés, 49 d’entre eux hébergent des ectoparasites. D’après le résultat des observations, deux types d’arthropodes parasitent Taphozous mauritianus :

- Les tiques appartenant à l’ordre d’Ixodida, 18 tiques ont été collectés sur la surface du patagium des individus. - Tripselia blainvillii Leach, 1917 (Diptera, Nycteribiidae), collecté dans le pelage des individus (Figure12).

En matière d’étude d’ectoparasite de Taphozous mauritianus, la présente étude s’est focalisée sur Tripselia blainvillii. En effet, pour cette dernière, le résultat du comptage au laboratoire a donné une charge parasitaire égale à 157 individus de sexes différents (n (mâles) = 74 ; n (femelles) = 83) qui sont collectés sur 46 individus (Tableau 6) parmi les 49 parasités. Ces parasites ne possèdent pas d’ailes. Ils ont de longues pattes munies des 33 griffes pour se fixer sur l’animal hôte (Figure 12). Les deux sexes peuvent coexister sur un même individu-hôte.

Figure 12. Caractéristique distinctif d’un individu femelle en vue dorsale (a) et d’un individu mâle en vue ventrale (b) de Tripselia blainvillii observé sous une loupe binoculaire (grossissement×40) (Razafimalala, 2016).

Tableau 6. Effectif des ectoparasites collectés sur les hôtes capturés.

Taphozous mauritianus Taphozous mauritianus

mâles (n = 11) femelles (n = 38) Effectif Effectif Effectif des des des Effectif des Site parasites Total parasites parasites parasites femelles femelles mâles mâles Site 5 3 3 13 26 45 Site 6 14 14 30 25 83 Site 7 1 3 6 9 19 Site 8 0 0 1 0 1 Site 10 0 0 6 3 9 Total 18 20 56 63 157

III.6.2 Prévalence et intensité parasitaire

Hautement parasités par Tripselia blainvillii, presque tous les individus capturés et examinés de Taphozous mauritianus hébergent des ectoparasites (Prévalence = 90,2%) dont l’effectif de ces derniers varie de 1 à 10 sur chaque hôte. En moyenne, l’effectif des parasites est trois fois l’effectif des individus parasités (Intensité parasitaire = 3,4). Autrement dit, un individu de T. mauritianus porte au moins trois individus de T. blainvillii sur son corps.

III.6.3 Variabilité de la charge parasitaire chez Taphozous mauritianus

Tripselia blainvillii ne possède pas une spécificité envers le choix du sexe de l’hôte parce que ces petits animaux parasitent à la fois les hôtes mâles et femelles. La charge parasitaire chez les hôtes femelles est plus élevée par rapport à celles des hôtes mâles (Tableau 6) d’après le comptage des ectoparasites.

Concernant la distribution quantitative des ectoparasites mâles et femelles chez leur hôte, le test statistique H de Kruskal-Wallis démontre que le nombre d’ectoparasites mâles et femelles n’est pas significativement différent non seulement chez les hôtes mâles (p = 0,65) mais aussi chez les femelles (p = 0,95).

La relation hôte-parasite peut être aussi évaluée par la mise en évidence des effectifs d’individus au niveau de chaque gîte (Annexe 6). Ayant une allure semblable, les deux courbes obtenues démontrent que la charge parasitaire augmente au fur et à mesure que le nombre d’individus-hôtes augmente (Figure 13). La colonie au sein de Cocos nucifera 2 (site 6) est la plus parasitée (n = 83). Elle possède également le maximum d’hôtes (n = 26). Le gîte correspondant à Cocos nucifera 4 (site 8) possède le minimum d’ectoparasites avec également un effectif minimal de T. mauritianus examiné (n = 1) (Annexe 6).

Figure 13. Mode de distribution de Tripselia blainvillii en fonction de la taille de la colonie de Taphozous mauritianus.

IV. DISCUSSION

IV.1 Richesse spécifique en faune chiroptérologique dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty et distribution des espèces

En tenant compte des résultats de cette étude et celle de Ravelomanantsoa (2016), au moins 12 espèces (Annexes 7 et 8) de chauves-souris sont actuellement recensées dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty (Annexe 9) et une espèce reste encore à déterminer (Pipistrellus sp.). Parmi ces 12 espèces, Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi et Triaenops menamena sont des nouvelles espèces capturées et identifiées dans cette localité lors de la présente étude. Ces 12 espèces sont représentées par six familles de chauves-souris existantes à Madagascar. Les familles de Hipposideridae, de Myzopodidae et de Nycteridae n’ont pas été représentées. Hipposideros commersoni, appartenant à la famille des Hipposideridae, est une espèce migratrice (Goodman, 2011). En effet, son absence dans cette localité n’est pas confirmée parce qu’elle est susceptible de passer pendant d’autres périodes de l’année. De plus, elle a été recensée au sein des localités plus proches de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty qui sont Kirindy CNFEREF (Rakotondramanana & Goodman, 2011) et Bemaraha (Kofoky et al., 2006). En plus, la végétation rencontrée au niveau de Kirindy CNFEREF est dominée par le même type d’habitat que l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Il s’agit d’une forêt sèche caducifoliée. Le membre de la famille de Myzopodidae dans la partie Ouest de Madagascar, Myzopoda schliemanni, est adapté au type de végétation à dominance de palmiers et d’autres plantes à feuilles lisses (Goodman et al., 2007). D’après nos observations sur le terrain, nous n’avons pas constaté la présence de ce type végétation. En effet, celle-ci pourrait expliquer l’absence de M. schliemanni dans la zone d’étude. Pour le cas de Nycteridae, elle est restreinte dans l’extrême nord de Madagascar (Goodman, 2011) et son observation reste anecdotique.

La majorité des espèces recensées ont été capturées et observées au niveau des zones agricoles. Seulement deux espèces, Pipistrellus cf. hesperidus et Rousettus madagascariensis, sont forestières (site 11). L’explication de la fréquentation par les huit espèces des habitats dégradés repose probablement sur l’abondance de proies à ces endroits. Par ailleurs, d’après Goodman (2011), les chauves-souris de Madagascar sont adaptées à des habitats dégradés comme les espèces de chiroptères de la région occidentale de Madagascar qui ne dépendent pas des forêts naturelles (Goodman et al., 2005).

Une extension de l’aire de distribution est notée pour les trois espèces supplémentaires. L’aire de répartition de Miniopterus griveaudi était limitée à l’ouest au niveau des zones karstiques de Bemaraha (Kofoky et al., 2006) et au nord au niveau du Tsingy de Namoroka (Goodman, 2011). Grâce à la présente étude, une extension vers la partie sud-ouest est signalée. Puisque la présence de Triaenops menamena au niveau des deux localités les plus proches que sont les zones karstiques de Bemaraha (Kofoky et al., 2006) et la concession forestière de Kirindy CNFEREF (Rakotondramanana & Goodman, 2011) a déjà été rapportée, sa présence dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty est plutôt évidente. Pour le cas de Hypsugo bemainty, cette espèce a été seulement rapportée à Kirindy CNFEREF (Goodman et al., 2015a). Dès lors, son aire de répartition s’étend vers le nord.

IV.2 Dimorphisme sexuel chez Taphozous mauritianus

Le résultat des tests d’analyse du dimorphisme sexuel chez Taphozous mauritianus démontre une différence au niveau de la longueur de l’avant-bras, des oreilles et le poids entre les deux sexes de sorte que les femelles sont plus grandes et plus lourdes que les mâles (Figure 5). La même situation s’observe également en Afrique pour T. mauritianus (Allen et al., 1917 ; Dengis, 1996 ; Skinner & Chimimba, 2006). Désormais, l’existence du dimorphisme sexuel chez T. mauritianus est vérifiée.

IV.3 Préférence alimentaire de Taphozous mauritianus

Les résultats issus de cette étude rajoutent les informations sur le régime alimentaire de Taphozous mauritianus à Madagascar (Goodman, 2011 ; Ravelomanantsoa, 2016). Les travaux d’analyses des pelotes fécales ont permis de recenser sept ordres d’insectes volants parmi les proies consommées de l’espèce étudiée. Pourtant, la préférence alimentaire repose sur les ordres des Hymenoptera et des Lepidoptera. Eventuellement, cette sélection pourrait être liée à la niche écologique occupée par l’espèce. Ces deux ordres seraient les plus abondants au niveau du domaine vital de l’espèce et constitueraient les principales proies disponibles pour l’espèce. Dans ce cas, les autres proies sont présentes dans le milieu mais elles sont rares. D’après Ravelomanantsoa (2016), l’ordre des Lepidoptera est le plus consommé par cette espèce (n = 4) ce qui confirme en partie la préférence alimentaire signalée par la présente étude.

Par ailleurs, une variabilité de régime alimentaire entre les juvéniles et les adultes a été trouvé. Les adultes préfèrent l’ordre des Hymenoptera tandis que la majorité des proies des 37 juvéniles est constituée par des Lepidoptera. D’après Fraser & Fenton (2007), les différences d’habileté alimentaire reliées à l’âge peuvent jouer un rôle dans la composition du régime alimentaire chez les chauves-souris insectivores. En admettant donc qu’il y a un chevauchement de l’activité de chasse pour les adultes et les juvéniles, la source de la variabilité s’exerce plutôt au niveau de la capacité pour les adultes à mastiquer avec rapidité et moins d’énergie dégagée les parties dures des Hymenoptera. Réciproquement, il serait ainsi plus facile pour les juvéniles de mastiquer les parties molles des Lepidoptera. Si les deux groupes chassent séparément leurs proies, la sélectivité pourrait se baser sur la disponibilité des proies pour chaque groupe. Au niveau du lieu de chasse des juvéniles, les insectes appartenant à l’ordre de Lepidoptera sont les plus abondants. Par contre, les insectes de l’ordre de Hymenoptera se trouvent en grande quantité au niveau du domaine d’activité de chasse des adultes.

Généralement, une similarité de régime alimentaire entre Taphozous mauritianus à Madagascar et ses espèces sœurs, T. melanopogon et T. longimanus, en Thailand est constatée. T. melanopogon se nourrit des Homoptera, Lepidoptera et Coleoptera, tandis que T. longimanus consomme des Diptera, Lepidoptera et Homoptera (Weterings et al., 2015). La différence observée se traduit par une supplémentarité des Hymenoptera, Odonata et Orthoptera parmi les ordres consommés de l’espèce étudiée. Taphozous mauritianus se nourrit donc d’une large gamme d’insectes par rapport à ses espèces sœurs en Thailande. En ce qui concerne le régime alimentaire de T. perforatus en Afrique (Rydell & Yalden, 1997) comparé avec celle de T. mauritianus, les deux espèces partagent cinq taxa de proies communes à savoir des Lepidoptera, Homoptera, Hymenoptera, Diptera et Orthoptera. Les insectes appartenant seulement aux ordres des Neuroptera et Isoptera, ne figurent pas parmi les proies consommées par l’espèce malgache. De ce fait, T. mauritianus peut être qualifiée d’espèce généraliste par rapport à ses espèces sœurs.

IV.4 Comportement alimentaire et technique de chasse de Taphozous mauritianus

Une courte durée d’activité de chasse a été signalée (30 mn à 2 h). Celle-ci est liée à son choix de gîte et du domaine vital occupé. Il a été rapporté que Taphozous mauritianus se nourrit des insectes aux alentours de son gîte diurne (Allen et al., 1917 ; Dengis, 1996). D’après Rautenbach (1982), cette espèce gîte toujours à proximité des points d’eaux. Ce choix conduit d’une part à la concentration des insectes (proies disponibles pour l’espèce) et 38 constitue d’autre part vers une meilleure accessibilité de la ressource en eau pour l’espèce. C’est pourquoi, les gîtes diurnes de T. mauritianus dans cette AP se situe à proximité d’une zone marécageuse (Annexe 2) et des grands lacs (The Peregrine Fund, 2013). Une raison de plus pour expliquer cette courte durée de chasse consiste en la présence des prédateurs au niveau de son domaine vital. En effet, d’après Goodman et al. (2015c), l’espèce étudiée figure parmi les proies de Macheiramphus alcinus (Milan des chauves-souris ou Bat Hawk) et adopte ces comportements de chasse pour éviter autant que possible les prédateurs. En plus, il a été rapporté que l’espèce chasse au niveau d’un milieu ouvert (Fenton et al., 2011), qui est surement l’habitat fréquenté même par l’ espèce au niveau duquel elle gîte.

Une variation des proies consommées au niveau des différents pays est notée pour Taphozous mauritianus. Le résultat des analyses indique que cette dernière se nourrit principalement des Lepidoptera et des Hymenoptera alors qu’elle se nourrit principalement d’Isoptera (termites) à Malawi (Happold & Happold, 1988). Par ailleurs, l’espèce étudiée préfère les insectes appartenant à l’ordre des Lepidoptera au Zimbabwe (Wilson, 1975). Mais d’une manière générale, les individus de T. mauritianus en Afrique se nourrissent des Lepidoptera, Coleoptera et Isoptera (Monadjem et al., 2010). Cette différence serait liée à la disponibilité des proies au sein de l’habitat. Cependant, les résultats ont donné que l’espèce étudiée se nourrit d’insectes volants comme ceux des espèces africaines (Monadjem et al., 2010). Il est fortement possible que la capture des proies se passe pendant le vol. C’est la stratégie qu’elle adopte. Pour être claire, une étude réalisée par Fenton & Griffin (1997) au Zimbabwe démontre que les individus volent jusqu’à une hauteur de 500m du sol au moment où ils chassent leur proies.

IV.5 Habitat préférentiel de Taphozous mauritianus

La distribution et l’habitat préférentiel de Taphozous mauritianus ont été déjà traités par quelques auteurs (Dengins, 1996 ; Monadjem et al., 2010 ; Goodman, 2011 ; Goodman & Ramasindrazana, 2013). Ces derniers énoncent la fréquentation des milieux ouverts comme les savanes, la forêt dégradée, les zones de plantations et les milieux anthropisés. Dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty, les individus ont été capturés au niveau d’une zone de plantation et au sein d’un village (Annexe 2). Ces derniers sont qualifiés de milieux ouverts. L’habitat préférentiel de cette espèce ne change pas donc d’un pays à un autre. Concernant les caractéristiques du microhabitat occupé par l’espèce étudiée, elle est plutôt généraliste. C’est une espèce arboricole. Les individus se placent dans la partie supérieure et 39 centrale des arbres avec la tête tournée vers le bas (Verschuren, 1957 ; Dengis, 1996 ; Monadjem et al., 2010 ). Elle gîte au niveau de Cocos nucifera et de Tamarindus indica dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Elle utilise également C. nucifera à Mayotte (Ramasindrazana et al., 2015) ce qui confirme le type de microhabitat occupé par l’espèce. Par ailleurs, cette espèce pourrait également utiliser les bâtiments et les façades de rochers (Kofoky et al., 2006 ; Thorn & Peterhans, 2009 ; Monadjem et al., 2010) comme gîtes diurnes.

Les sessions de capture ont montré l’hétérogénéité de la colonie au sein du gîte diurne c’est-à-dire que les deux sexes peuvent coexister au sein d’une même colonie. Par contre, les femelles en Afrique forment une colonie de maternité au sein du gîte diurne. Les mâles sont plutôt solitaires (Monadjem et al., 2010). Cette différence de structure de colonie pourrait être en raison de la biologie de la reproduction de l’espèce. Puisqu’il s’agissait de la période de reproduction lors de la descente sur le terrain, les mâles et femelles forment un groupe pour s’accoupler et se reproduire au niveau du gîte diurne. Pour soutenir cette affirmation, une étude faite par Chaverri et al. (2008) démontre l’existence des gîtes de reproduction des individus lorsque les adultes sont en stade de reproduction.

Premièrement, l’effectif des individus capturés au niveau de Tamarindus indica était très faible par rapport à celle de Cocos nucifera qui est probablement due à l’insuffisance du temps de recherche de gîte diurne potentiel au niveau de ce premier. Deuxièmement, la disponibilité en microhabitat pourrait jouer un rôle dans le mode de distribution des individus. La zone de plantation offre à l’espèce plusieurs gîtes potentiels au niveau desquels les individus de chaque colonie peuvent facilement entrer en contact. Celle-ci favorise ainsi la rencontre entre les adultes mâles et femelles permettant à l’espèce d’augmenter la taille de sa population. Troisièmement, la capacité de charge de chaque gîte diurne se manifeste par la variation du nombre d’individus au niveau du gîte. Dans le présent cas, celle-ci se présente par une variation de 1 à 26 individus. Cocos nucifera a hébergé le maximum d’individus (n = 26) (site 5) probablement du fait de sa hauteur relativement élevée et surtout de l’abondance de la couronne morte (Annexe 2). En effet, ces caractéristiques de gîte correspondent à la spécificité de microhabitat nécessaire pour la survie de la colonie (ombrage et évitement des prédateurs et des menaces anthropiques). Des caractéristiques semblables au gîte décrit précédemment ont été observés pour les deux autres sites 6 et 7 avec 9 et 13 individus chacun. Par contre, au niveau du site 8, seulement un individu a été capturé en raison de la présence de couronne morte moins prononcé (Annexe 2). 40

IV.6 Caractéristiques des relations hôte-parasite entre Tripselia blainvillii et Taphozous mauritianus

Un aspect de spécificité parasitaire s’observe. Taphozous mauritianus constitue le seul hôte parasité par cette espèce de Nycteribiidae de sorte qu’elle n’a pas été observée chez les autres espèces de chauves-souris capturées pendant la présente étude. Celle-ci confirme donc l’étude faites par Theodor (1957) en expliquant que T. mauritianus est un hôte monospécifique de Tripselia blainvillii

Le résultat obtenu a indiqué un haut taux de parasitisme chez Taphozous mauritianus en se basant sur l’intensité parasitaire et la prévalence. Celle-ci pourrait être due au mode de vie de l’hôte. La disponibilité de la ressource trophique et de l’habitat pour les ectoparasites est grande chez les espèces-hôtes coloniales que les espèces solitaires. Ce niveau élevé de parasitisme résulte probablement aussi d’une adaptation remarquable de Tripselia blainvillii. Il a été dit que les membres de la famille de Nycteribiidae présentent des caractères adaptatifs à la vie parasitaire tels l’absence des ailes compensé par le développement de longues pattes et des griffes pour la fixation (Fain, 1876).ce qui est également vérifié par les observations faites sur le terrain. Ces attributs permettent à cette espèce parasite de se déplacer d’un individu hôte à un autre.

Une étude a montré que les ectoparasites femelles prédominent généralement en nombre chez leur hôte (Dick & Patterson, 2008) qui est confirmée par le résultat obtenu avec 83 femelles contre 74 mâles. Pourtant, une augmentation du nombre d’échantillons serait nécessaire pour vérifier avec précision cette prédominance d’ectoparasites femelles pour le cas des individus malgaches. Ensuite, le comptage des ectoparasites chez les deux sexes de l’hôte a indiqué que les femelles hébergent plus d’ectoparasites que les mâles. Cependant, cette constatation est influencée par l’effectif des deux sexes de l’hôte examiné. En effet, les mâles étant plus exactement les plus parasités que les femelles. En moyenne, la charge parasitaire chez les mâles (n = 3, 45) est plus élevée par rapport à celle des femelles (n = 3,13) (Tableau 5). Pourtant cette situation ne permet pas totalement d’évoquer la spécificité de Tripselia blainvillii vis-à-vis des hôtes mâles du fait du manque d’échantillons d’hôtes mâles.

IV.7 Pressions et menaces sur Taphozous mauritianus

Pour procéder à une meilleure conservation de Taphozous mauritianus dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty afin d’assurer la pérennisation de l’espèce, il est nécessaire d’évaluer les menaces et pressions potentielles qui pèsent sur cette espèce. Une des principales pressions pesant sur les chauves-souris y compris T. mauritianus est la consommation des chauves souris par la population locale dans plusieurs localités de Madagascar dont district d’Antsalova (Jenkins & Racey, 2008). Lors de la descente sur le terrain, les enquêtes menées confirment également la consommation des chauves-souris dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Ces pressions peuvent avoir un impact important sur la taille de la population surtout que la colonie est composée par un faible nombre d’individus. De plus, l’espace vitale est plus réduite au niveau de la partie supérieure du tronc de Cocos nucifera par rapport aux autres types de gîtes diurnes comme les grottes. Par exemple, la colonie de Triaenops menamena contient jusqu’à 41 000 individus dans les grottes (Olsson et al., 2006) ce qui est énorme par rapport à celle de T. mauritianus. Il est évident que la capacité des grottes à héberger une grande colonie est d’autant plus élevée que celles de Cocos nucifera. Concernant le type d’habitat nécessaire pour la survie de T. mauritianus, malgré que les chauves–souris s’adaptent au milieu dégradé (Goodman et al., 2005), la fréquentation des milieux anthropisés peut aussi nuire au mode de vie de cette espèce. La menace consiste dans ce cas à la vulnérabilité de l’espèce face aux activités humaines comme les cueillettes des noix de cocos ou par le dérangement des individus. D’après Ravelomanantsoa (2016), les individus changent d’un pied d’arbre à un autre lorsque les individus sont dérangés pendant le jour.

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

Cette étude a permis de mettre à jour la composition et la richesse spécifique de chauves-souris dans l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty. Puisque la présente étude s’est surtout focalisée sur des aspects biologique, écologique et parasitologique de Taphozous mauritianus. Elle a ainsi fourni des données supplémentaires concernant le dimorphisme sexuel, la biologie de reproduction, le régime alimentaire, la niche écologique et les ectoparasites de T. mauritianus.

La faune chiroptérologique de l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty est représentée par 12 espèces dont deux frugivores (Pteropus rufus et Rousettus madagascariensis) et dix insectivores (Triaenops menamena, Taphozous mauritianus, Miniopterus griveaudi, Chaerephon leucogaster, Mops leucostigma, Hypsugo bemainty, Myotis goudoti, Pipistrellus sp. (cf. hesperidus), Scotophilus marovaza et S. robustus).

Une clé de détermination des deux sexes basée sur des paramètres morphométriques a été établie chez Taphozous mauritianus. La longueur de l’avant-bras varie de 65 - 67 mm chez la femelle et 57 - 60 mm pour le mâle. Malgré cela, une possibilité de chevauchement de taille chez les deux sexes peut être rencontrée. Le résultat de calcul du sex-ratio permet de conclure que la proportion des femelles est relativement élevée par rapport à celle des mâles dans les colonies de T. mauritianus.

L’étude du régime alimentaire à partir des analyses de matières fécales et des clés de détermination utilisées a révélé la préférence alimentaire de Taphozous mauritianus vis-à-vis de Lepidoptera et de Hymenoptera.

La niche écologique de Taphozous mauritianus peut être délimitée physiquement à partir de son mode de vie, sa place le long de la chaîne alimentaire, son habitat et sa contribution dans la relation hôte-parasite. Ainsi, cette espèce est adaptée à des écosystèmes naturels modifiés par l’homme caractérisés notamment par une forêt dégradée dominée par une zone de plantation et des habitations humaines. Pendant le jour, la colonie gîte dans la partie supérieure de Cocos nucifera et sur les troncs horizontaux de Tamarindus indica. L’espèce étudiée entre en interaction avec Tripselia blainvillii et des tiques en leur servant d’hôte biologique. Dans la présente étude, les tiques n’ont pas été identifiées à cause de l’absence de clé de détermination fiable. Pendant la nuit, étant une espèce insectivore, elle 43 contribue considérablement dans le contrôle des populations d’insectes aux alentours de son gîte diurne. La quantité des proies ingérées varie selon les individus. Mais cette espèce est également consommée par Macheiramphus alcinus.

Les bases de données et les informations fournies dans la présente étude nous offrent sa part de contribution dans les différents processus de conservation des espèces de chauves- souris notamment de Taphozous mauritianus à Madagascar. Pourtant, l’étude des chauves- souris dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty est loin d’être terminée. Afin d’assurer une meilleure conservation des espèces et de préserver les rôles écosystémiques que joue T. mauritianus dans cette localité, des études supplémentaires devraient être entreprises. Des suivis à moyen et à long terme des espèces sont essentiels afin d’évaluer la dynamique des populations, le comportement des espèces et l’évolution temporelle et spatiale de l’assemblage chiroptérologique dans l’AP. Pour réduire les pressions éventuelles, la valorisation des espèces à travers des activités d’écotourisme et de sensibilisation des populations locales constitue une meilleure stratégie. Par ailleurs, davantage de recherches permettraient de recueillir des bases de données supplémentaires et plus solides pour la conservation des espèces de chauves-souris à Madagascar. En effet, des recherches sur la biogéographie et phylogénie et les parasites des espèces malgaches seraient fondamentales tant pour apprécier l’évolution de la faune chiroptérologique de Madagascar que pour assurer la pérennisation des espèces.

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ANNEXES Annexe 1. Taphozous mauritianus avec sa surface ventrale blanchâtre (a) et sa face dorsale grisâtre (b) (Clichés de Razafimalala (a) et Ratongalaza (b), 2016).

Annexe 2. Caractéristiques de chaque site au cours de la présente étude.

Coordonnées géographiques Sites Caractéristique de l’habitat Nombre de pièges et caractéristiques Latitude Longitude Forêt dense sèche à proximité d’un Deux filets de 12 m et deux filets de Site 1 : grand lac (avec une distance de 15- 19°01,196’S 044°26,156’E 6 m entourant chacun les quatre côtés Ankivahivahy 1 20 m), présence de quelques d’une construction à toiture satrana. constructions à toiture satrana Une ligne constituée de deux filets de 12 m et un filet de 6 m installés juste Milieu ouvert constitué d’une Site 2 : en face d’une plantation de bananier, 19°02,914’S 044°25,638’E plantation de bananier, d’une prairie Andranomivony avec deux filets installés et de quelques pieds de manguiers perpendiculairement dans chaque extrémité de la ligne Piste principal environ 5 m de large Un filet de 6 m et un autre filet de Site 3 : 19°02,167S 044°26,281E à l’intérieur de la forêt dense sèche 12 m placés devant l’entrée d’un Ankivahivahy 2 caducifoliée circuit forestier Zone marécageuse entourée d’une Site 4 : plantation de cocotiers, de Deux filets de 12 m et un filet de 6 m 18°55,422’S 044°23,203’E Ambereny 1 manguiers et d’une petite végétation placés tout autour du marécage arbustive

Habitat: Plantation de cocotiers Un filet de 6 m et deux filets de 12 m entourent totalement le gîte sous la Site 5 : 18°55,497’S 044°23,183’E Microhabitat: gîte sur un cocotier forme d’un triangle isocèle. Ambereny 2 d’environ 10 m 50 de hauteur, à La poche la plus basse de chaque filet feuilles très denses, avec abondance se trouve à 6 m 50 du sol de couronnes mortes (feuilles pendantes)

Annexe 2 (suite). Caractéristiques de chaque site au cours de la présente étude.

Coordonnées géographiques Sites Caractéristique de l’habitat Nombre de pièges et caractéristiques Latitude Longitude Un filet de 6m et deux filets de 12m Habitat: Plantation de cocotiers entourent totalement le gîte sous la forme d’un triangle isocèle. Site 6 : 18°55,483’S 044°23,194’E Microhabitat: gîte sur un cocotier Ambereny 3 d’environ 11m50 de hauteur, à La poche la plus basse se trouve à feuilles très denses, avec abondance 4m50 environ du sol de couronnes mortes (feuilles pendantes) Un filet de 6m et deux filets de 12m Habitat: Plantation de cocotiers entourent totalement le gîte sous la

forme d’un triangle isocèle. Site 7 : 18°55,597’S 044°23,180’E Micro-habitat: gîte sur un cocotier Ambereny 4 d’environ 10m de hauteur, à feuilles La poche la plus basse se trouve à 5m très denses, avec abondance de environ du sol couronnes mortes (feuilles pendantes) Un filet de 6m et deux filets de 12m Habitat: Plantation de cocotiers entourent totalement le gîte sous la forme d’un triangle isocèle. Site 8 : 18°55,592’S 044°23,166’E Microhabitat: gîte sur un cocotier Ambereny 5 d’environ 12m de hauteur, à feuilles La poche la plus basse se trouve à denses, avec abondance moins 6m50 environ du sol prononcée de couronnes mortes (feuilles pendantes)

III

Annexe 2 (suite). Caractéristiques de chaque site au cours de la présente étude.

Coordonnées géographiques Sites Caractéristique de l’habitat Nombre de pièges et caractéristiques Latitude Longitude Zone de plantation constituée Deux filets de 12m, plaçant suivant principalement de manguiers, de Site 9 : une configuration en « L », installés 18°55,335’S 044°23,329’E rizière avec quelques pieds de Ambereny 6 entre la zone de plantation de bananiers et quelques bâtiments manguiers et la rizière humains Un tamarinier de 7m de hauteur Deux filets de 12m installés Site 10 : 19°02,132’S 044°25,076’E avec une largeur du tronc d’environ perpendiculairement tout autour d’un Ankirangato 1 40cm poussant milieu du village tamarinier Deux filets de 12m formant un triangle isocèle avec deux autres filets, dont Clairière à la périphérie d’une forêt Site 11 : ces derniers étant liés forment la 19°02,073’S 044°25,147’E sèche caducifoliée, et se trouvant au Ankirangato 2 troisième côté, et un filet de 6m placé bord d’un grand lac suivant la position hauteur du triangle sont installés au niveau de la clairière Trois filets de 12m et un filet de 12m Site 12 : 19°02,504’S 044°25,744’E Rizière placés perpendiculairement au niveau Antsakoramby de la périphérie de la rizière Une ligne formée par deux filets de 12 Site 13 : Milieu ouvert situé entre la limite S19°01,355’S 044°26,048’E m et 1 filet de 6 m est installée entre le Ankivahivahy 3 de la forêt sèche et le lac Soamalipo lac et la forêt dense sèche

Annexe 3. Effort de piégeage de Taphozous mauritianus pendant cette étude.

Site de Heure de Temps de Nuit Date capture piégeage capture 1 23-août-16 Site 5 17h45 - 20h30 2h45 2 24-août-16 Site 5 3h10 - 04h 30 1h20 3 27-août-16 Site 5 00h-04h30 4h30 4 28-août-16 Site 6 17h45 - 19h30 1h45 5 29-août-16 Site 7 20h - 22h30 2h30 6 30-août-16 Site 8 18h - 19h 1h 7 31-août-16 Site 6 19h30 - 23h 3h30 8 06-sept-16 Site 10 19h30 - 22h30 3h Total : 20h30

Annexe 4. Résultat des analyses du dimorphisme sexuel. Les bases de données utilisées pour ces analyses résultent de la combinaison des données obtenue par la présente étude et de celles de Ravelomanantsoa (2016).

Sexe AB (mm) OR (mm) P (g) 62,3 ± 1,9 12,4 ± 0,9 27,5 ± 2,7 Mâle 57-65,0 11-19 20,5-31,0 n = 11 n = 9 n = 11 63,6 ± 1,4 15,1 ± 3,4 24,5± 2,1 Femelle 60-67 11-25 21,9-39 n = 47 n = 38 n = 38 Mann- W = 381 W = 224,5 W = 288,5 Whitney p = 0,01 p = 0,04 p = 0,05 AB : Avant-bras OR : Oreilles P : Poids

Annexe 5. Mode d’accouplements des individus au niveau de Cocos nucifera : entre 2 individus (a), 3 trois individus (b) et 4 individus (c). (Clichés de Razafimalala (a, b) et Ratongalaza (c), 2016).

Annexe 6. Moyenne du pourcentage volume et pourcentage fréquence des ordres d’insectes consommés (n = 27).

Ordre Volume (%) Fréquence (%) COLEOPTERA 9,9 20,1 DIPTERA 4,9 5,4 HOMOPTERA 5 11,3 HYMENOPTERA 45,7 28,7 LEPIDOPTERA 31,9 24,4 ODONATE 1,6 6,1 ORTHOPTERA 0,7 3,8

Annexe 7. Charges parasitaires au sein de chaque gîte.

Effectif de Taphozous Effectif de Tripselia Site Colonie mauritianus blainvillii Site 5 Cocos nucifera 1 13 45 Site 6 Cocos nucifera 2 26 83 Site 7 Cocos nucifera 3 09 19 Site 8 Cocos nucifera 4 01 01 Site 10 Tamarindus indica 02 09

VII

Annexe 8. Photos des espèces de chauves- souris recensées dans l’AP Complexe Tsimembo

Manambolomaty .

Hypsugo bemainty Chaerephon leucogaster (Cliché de Rakotondramanana, 2010) (Cliché de Ratongalaza, 2016)

Miniopterus cf.griveaudi Mops leucostigma

(Cliché de Razafimalala, 2016) (Cliché de Ratongalaza, 2016)

Myotis goudoti Pipistrellus cf. hesperidus (Cliché de Ramasindrazana, 2015) (Cliché de Razafimalala, 2016) VIII

Annexe 8. Photos des espèces de chauves- souris recensées dans l’AP Complexe Tsimembo

Manambolomaty (suite).

Pteropus rufus Rousettus madagascariensis (Cliché de Andriafidison, 2012) (Cliché de Razafimalala, 2016)

Scotophilus marovaza Scotophilus robustus

(Cliché de Ravelomanantsoa, 2016) (Cliché de Ratongalaza, 2016)

Taphozous mauritianus Triaenops menamena (Cliché de Ratongalaza, 2016) (Cliché de Ratongalaza, 2016)

Annexe 9. La faune des chauves-souris de Madagascar avec le statut UICN (2016) de chaque espèce.

Famille Espèce Statut UICN Ordre : YINPTEROCHIROPTERA Hipposideros commersoni Quasi menacée HIPPOSSIDERIDAE Hipposideros cryptovalorona Données insuffisantes Eidolon dupreanum Vulnérable PTEROPODIDAE Pteropus rufus † Vulnérable Rousettus madagascariensis † Vulnérable Ordre : YANGOCHIROPTERA Coleura kibomalandy* Préoccupation mineure Paraemballonura tiavato Préoccupation mineure EMBALLONURIDAE Paraemballonura atratra Préoccupation mineure Taphozous mauritianus*, † Préoccupation mineure Miniopterus aelleni* Données insuffisantes Miniopterus ambohitrensis Données insuffisantes Miniopterus brachytragos Données insuffisantes Miniopterus egeri Préoccupation mineure Miniopterus gleni Préoccupation mineure Miniopterus griveaudi*, † Préoccupation mineure MINIOPPTERIDAE Miniopterus griffithsi Données insuffisantes Miniopterus mahafaliensis Données insuffisantes Miniopterus majori Préoccupation mineure Miniopterus manavi Préoccupation mineure Miniopterus petersoni Données insuffisantes Miniopterus sororculus Préoccupation mineure Chaerephon atsinanana Données insuffisantes Chaerephon jobimena Préoccupation mineure Chaerephon leucogaster † Préoccupation mineure Mops leucostigma † Préoccupation mineure MOLOSSIDAE Mops midas* Préoccupation mineure Mormopterus jugularis Préoccupation mineure Otomops madagascariensis Préoccupation mineure Tadarida fulminans* Préoccupation mineure * : Espèces introduites à Madagascar † : Espèces recensées dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty

Annexe 9 (suite). La faune des chauves-souris de Madagascar avec le statut UICN de chaque espèce.

Famille Espèces Statut UICN Myzopoda aurita Préoccupation mineure MYZOPODIDAE Myzopoda schliemanni Préoccupation mineure NYCTERIDAE Nycteris madagascariensis Données insuffisantes Paratriaenops auritus Vulnérable RHINONYCTERIDAE Paratriaenops furculus Préoccupation mineure Triaenops menamena † Préoccupation mineure Eptesicus matroka Préoccupation mineure Hypsugo bemainty † Données insuffisantes Myotis goudoti † Préoccupation mineure Neoromicia capensis* Préoccupation mineure Neoromicia malagasyensis En danger Neoromicia robertsi Données insuffisantes VESPERTILIONIDAE Pipistrellus hesperidus*,† Préoccupation mineure Pipistrellus raceyi Données insuffisantes Scotophilus borbonicus* Données insuffisantes Scotophilus marovaza † Préoccupation mineure Scotophilus robustus † Préoccupation mineure Scotophilus tandrefana Données insuffisantes * : Espèces introduites à Madagascar † : Espèces recensées dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty

TITRE : BIOECOLOGIE ET ECTOPARASITES DE Taphozous mauritianus (EMBALLONURIDAE) DANS L’AIRE PROTEGEE COMPLEXE TSIMEMBO MANAMBOLOMATY, REGION MELAKY, MADAGASCAR RESUME La présente étude vise à rassembler plus d’information sur la biologie, l’écologie et les ectoparasites de Taphozous mauritianus (Emballonuridae : Chiroptera) en vue d’une meilleure conservation de l’espèce. Ainsi, une descente sur terrain a été entreprise dans l’Aire Protégée Complexe Tsimembo Manambolomaty, district d’Antsalova, du mois d’août au mois de septembre 2016 afin de capturer les chauves-souris à l’aide des filets japonais. Au total, 80 individus rassemblés dans neuf espèces ont été capturés dont 51 individus de T. mauritianus. Une espèce de chauve-souris frugivore, Pteropus rufus, a été observée pendant le vol et l’alimentation sur Ziziphus zizyphus et sur Cocos nucifera. Trois espèces (Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi et Triaenops menamena) sont nouvellement répertoriées dans l’Aire Protégée. Ce qui donne 12 espèces actuellement recensées dans l’AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty. Le calcul du sex-ratio a indiqué la prépondérance des femelles sur l’ensemble des populations de T. mauritianus capturés. D’après nos résultats, la période de reproduction des individus se passe pendant la saison sèche de l’année. Taphozous mauritianus utilise C. nucifera et rarement Tamarindus indica comme gîte diurne au niveau des zones de plantations et du village. Le régime alimentaire est surtout à base d’insectes avec une dominance des Hymenoptera chez les adultes et des Lepidoptera chez les juvéniles. Taphozous mauritianus est parasité par Tripselia blainvillii (Nycteribiidae) avec une charge parasitaire de 157 ectoparasites collectés sur 46 individus. La charge parasitaire chez les hôtes mâles (n = 3,45) est plus élevée que chez les hôtes femelles (n = 3,13). Davantage de recherches permettrait de recueillir des bases de données supplémentaires et plus solides pour la conservation des espèces de chauves-souris à Madagascar.

Mots clés : Taphozous mauritianus, biologie, régime alimentaire, habitat, ectoparasites, Complexe Tsimembo Manambolomaty, Melaky, Madagascar.

ABSTRACT The present study aims to obtain additional information on the biology, ecology and ectoparasites of Taphozous mauritianus (Emballonuridae : Chiroptera) for a better conservation of the species. Fieldwork was undertaken in the Tsimembo Manambolomaty Complex Protected Area, Antsalova district, between August and September 2016 to capture bats by using mist nets. A total of 80 individuals belonging to nine bats species were captured, including 51 individuals of T. mauritianus. One species, Pteropus rufus, was observed in flight and feeding on Ziziphus zizyphus and Cocos nucifera. Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi and Triaenops menamena are newly listed in the Protected Areas. The sex-ratio indicated the preponderance of females on the whole population of T. mauritianus. The breeding period of individuals occurs during the dry season of the year. The species studied uses C. nucifera and rarely Tamarindus indica as day roost sites in plantations and villages. The diet is mainly based on insects with a preference for Hymenoptera in adults and Lepidoptera in juveniles. Taphozous mauritianus is parasitized by Tripselia blainvillii (Nycteribiidae) with a parasitic load of 157 ectoparasites on 46 hosts. The parasitic load in male hosts (n = 3,45) is higher than in female hosts (n = 3,13). Further research would be necessary to provide additional databases for the conservation of bat species occurring on Madagascar.

Key words: Taphozous mauritianus, biology, diet, habitat, ectoparasites, Tsimembo Manambolomaty Complex, Melaky, Madagascar

Encadreurs : Impétrante : Madame Julie C. RANIVO RAKOTOSON Fanomezantsoa RAZAFIMALALA Maître de Conférences Adresse : LOT GI 48 Somananandrariny Monsieur Beza RAMASINDRAZANA Tél : +261 (0) 33 71 208 64 Docteur E-mail : [email protected]