Revista de la Sociedad Entomológica Argentina ISSN: 0373-5680 [email protected] Sociedad Entomológica Argentina Argentina

BARRIONUEVO, María José Redescripción de los estados preimaginales de nu (: ) Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, vol. 70, núm. 3-4, 2011, pp. 169-184 Sociedad Entomológica Argentina Buenos Aires, Argentina

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Redescripción de los estados preimaginales de (Lepidoptera: Noctuidae)

BARRIONUEVO, María José

Instituto Superior de Entomología “Dr. Abraham Willink” (INSUE), Fac. Cs. Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán; Miguel Lillo 205, CP: 4000, San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. e-mail: [email protected]

Redescription of the immature stages of Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae)

 ABSTRACT. The immature stages of Rachiplusia nu (Guenée) are redescribed and illustrated, according to current standards of descriptive patterns. The immature stages of R. nu were obtained from laboratory cultures under controlled conditions of temperature at 27 ± 2ºC, 14:10 (light/darkness) artificial photoperiod and 70-75% of relative humidity. For the first time, the larval instars previous to the larvae mature are described. All immature stages were compared with those of Pseudoplusia includens (Walker), with which they can often be confused in the field. The estimation of the larval age allowed to determine that the highest rate of growth takes place in the fourth larval instar and then decreases gradually to mature larva.

KEYWORDS. Egg. Larva. Pupa. Morphology. Rachiplusia nu.

 RESUMEN. Se redescriben e ilustran todos los estados preimaginales de Rachiplusia nu (Guenée) de acuerdo a estándares actualizados de patrones descriptivos. Los estados inmaduros de R. nu fueron obtenidos a partir de crías de laboratorio, bajo condiciones controladas de 27 ± 2ºC de temperatura, 14:10 (luz/oscuridad) de fotoperíodo artificial y 70-75% de humedad relativa. Por primera vez, se describen todos los estadios larvales previos al de larva madura. Todos los estados inmaduros fueron comparados con aquellos de Pseudoplusia includens (Walker), con los que usualmente pueden ser confundidos a campo. La estimación de la edad larval permitió determinar que la mayor razón de crecimiento se verifica en el cuarto estadio larval y de allí decrece paulatinamente hacia larva madura.

PALABRAS CLAVE. Huevo. Larva. Pupa. Morfología. Rachiplusia nu.

INTRODUCCIÓN Pastrana et al., 2004). Esta especie se encuentra en Bolivia, Chile, Brasil y Argentina Entre las especies de noctuidos plaga (Kitching, 1987). Dada su importancia, se que pueden hallarse en el cultivo de soja han publicado diversos trabajos referidos a se destaca la falsa medidora de la soja, distintos aspectos de esta plaga: descripción Rachiplusia nu (Guenée) (Pastrana, 2004; superficial de estadios preimaginales (Angulo

Recibido: 28-V-2011; aceptado: 29-VI-2011 170 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011 & Weigert, 1975; Igarzábal et al., 1994), Weigert (1975), que consistió en vaciar el estadísticos vitales (Sanchez & Pereyra, 1995), contenido de 10 huevos recién puestos con asociación fitófago-hospedero (Pastrana, un alfiler entomológico 00. Las micrópilas 2004; Pastrana et al., 2004; Silveira et al., fueron estudiadas bajo microscopio óptico 1965), enemigos naturales (Margheritis & y para la terminología se siguió a Salkeld Rizzo, 1965; Araya et al., 1997), bioecología (1984). y daños (Leiva & Iannone, 1993; Luna & Después de la eclosión, 200 larvas fueron Greco, 1998; Pereyra, 1995; Rizzo & Saini, colocadas individualmente en cápsulas de 1990). En términos generales, esta especie Petri. Las larvas fueron alimentadas con dieta es bien conocida en lo que respecta a la artificial (Osores et al., 1982). La evaluación larva de último estadio y los adultos. Sin del crecimiento larval y la diferenciación embargo, la información que se dispone de los estadios larvales se llevó a cabo por del huevo, los estadios larvales tempranos- mediciones de la capsula cefálica (en mm) y tardíos y la pupa es desactualizada, poco longitud total del cuerpo de 20 individuos en exhaustiva y se encuentra dispersa en la cada estadio larval. El ancho de la cápsula literatura. Este vacío produce problemas, cefálica se midió según el método de Dyar especialmente en la correcta identificación (1890), siguiendo a Spetch et al. (2007), para de los estadios larvales tempranos-tardíos y lo cual se consideró la distancia entre los su diferenciación de otras especies similares puntos más extremos de los bordes laterales como Pseudoplusia includens (Walker), de la cápsula cefálica, a la altura de las con la que coexiste en el cultivo de soja y genas. Para este fin, después de cada muda que usualmente se la confunde a campo. se recogieron 20 cápsulas cefálicas por cada Por tal motivo, el objetivo de este trabajo estadio y se almacenaron en tubos pequeños es proveer, a partir de crías de laboratorio, con alcohol al 70%. Debido a la dificultad una descripción formal y detallada de todos para diferenciar patrones de coloración, los estados preimaginales (huevo, estadios en larvas alimentadas con dieta artificial, larvales y pupa), ajustándola a estándares la descripción de los mismos fue realizada actualizados de patrones descriptivos. a partir de larvas vivas alimentadas con dieta natural (hojas de soja), obtenidas del excedente de larvas de las cruzas de parejas MATERIAL Y METÓDOS que no se emplearon para mantener el “pie de cría”. La terminología empleada para la Los estados inmaduros de R. nu fueron quetotaxia larval corresponde a la de Hinton obtenidos a partir de crías de laboratorio, (1946), con las modificaciones incluidas bajo condiciones controladas de 27 ± 2ºC por Stehr (1987) y los patrones de líneas de temperatura, 14:10 (luz/oscuridad) de en el cuerpo de las larvas fueron descriptos fotoperíodo artificial y 70-75% humedad de acuerdo a la terminología usada por relativa a lo largo de todo el día. Los Lafontaine & Poole (1991). huevos fueron obtenidos a partir de Las pupas fueron mantenidas adultos mantenidos en tubos cilíndricos de individualmente en frascos de 100 ml, sobre oviposición, de 10 cm de diámetro y 25 cm papel de filtro humedecido diariamente hasta de altura; los mismos fueron alimentados por la emergencia del adulto. Se midieron la capilaridad a través de un algodón embebido longitud total del cuerpo y el ancho máximo en solución de sacarosa al 10%. Después de (tomado al nivel de las alas mesotorácicas) la oviposición, los huevos fueron dispuestos de 20 pupas. La terminología empleada en cápsulas de Petri con papel de filtro sigue a Mosher (1916). humedecido diariamente con agua destilada Todas las observaciones morfológicas, hasta la eclosión de las larvas. Un total de patrones de coloración y datos merísticos 10 huevos fueron utilizados para evaluar la de cada estado/estadio se registraron bajo altura y diámetro. Para describir la micrópila, microscopio estereoscópico equipado con se siguió el método propuesto por Angulo & ocular micrométrico (0,01 mm de resolución). BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 171

Figs. 1-4. Huevo de Rachiplusia nu. 1. Vista dorsal. 2. Vista lateral. 3. Micrópila central. 4. Micrópila. (cp, celdas primarias; cs, celdas secundarias; ct, celdas terciarias; m, micrópila).

Las tomas fotográficas fueron realizadas con la base hasta las áreas micropilar; costillas una cámara digital. Las medidas tomadas longitudinales conectadas por estrías se calcularon en milímetros (mm) y son transversales finas, irregulares y débilmente expresadas en términos de rangos, promedios marcadas. Roseta micropilar de 0,012 mm y desvío estándar (D. E.). de ancho formada por un ciclo completo, cerrado, conspicuo y regular en tamaño y forma (Figs. 3, 4); con 7 a 8 celdas primarias RESULTADOS en forma de petaloides, yuxtapuestas en la base, con margen distal redondeado Huevo. (Figs. 1-4). Diámetro: 0,48 (Fig. 4). Por fuera de las celdas primarias, a 0,51 mm; altura: 0,33 a 0,35 mm. dos ciclos de 24 a 26 celdas secundarias y Coloración. Blanco-amarillento brillante terciarias (Fig. 4); el primer ciclo (= celdas cuando está recién puesto, tornándose secundarias) completo, cerrado y semejante pálido amarillento al avanzar el desarrollo en forma a la roseta micropilar, aunque con embrionario. Al finalizar la incubación, celdas de mayor tamaño; el segundo ciclo (= con dos puntos oscuros en el área polar celdas terciarias) a veces incompleto y poco que corresponden a la cabeza y al escudo conspicuo en algunos huevos, con celdas de protorácico de la larva. Morfología. Recto, forma irregular y el margen extremo distal subesférico, con una base plana y lisa (Figs. redondeado, puntiagudo o truncado. Celdas 1, 2). Corion delgado, transparente, con primarias dispuestas en un mismo plano diseño débilmente marcado. Tiene 32 a respecto a las celdas secundarias. Alrededor 38 costillas longitudinales bien marcadas del área micropilar se disponen celdas (Fig. 3), sólo algunas se extienden desde columnares de forma variada. 172 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011

Figs. 5-11. Primer estadio larval de R. nu. 5. Vista dorsal del cuerpo. 6. Vista dorsal en T2-T3. 7. Vista lateral en T1-T3. 8. Vista ventral en A1-A4. 9. Vista lateral de las setas en A1-A4. 10. Vista dorsal en A10. 11. Superficie interna de la mandíbula. ( CC, cápsula cefálica; D1, D2, setas dorsales; E, espiráculo; EA, escudo anal; EP, escudo protorácico SD1, SD2, setas subdorsales; SV1, SV2, setas subventrales; V1, seta ventral; XD1, XD2, setas XD). Larva abdominales con placas subcuadradas y los Primer estadio (Figs. 5-11). Ancho de la anales con placas triangulares, en ambos cabeza: 0,15-0,20 mm; longitud del cuerpo: casos de color castaño oscuro. Morfología. 1,70-2,90 mm. Coloración y patrón de Cuerpo robusto, uniforme (Fig. 5). Cabeza: diseño. Cuerpo hialino a blanquecino (con MD1-M3 muy cortas, postero laterales a P2; dieta artificial) o verde oscuro (con alimento seta MD2 más próxima a MD1 que a MD3; natural); cabeza, escudo protorácico y anal, puntura MDa entre MD2 y MD3; P1 y P2 peritrema de espiráculos, pináculos del de largo similar; interespacio P2-P2 mayor cuerpo, patas y placas de los espuripedios que el de P1-P1; puntura Pb entre P1 y P2, fuertemente esclerosados y de color castaño más cercana a P2; AF2 y AF1 con longitud oscuro (Figs. 5-10); setas de la cabeza y subigual; AF2 por encima del ápice de la cuerpo con coloración similar a los escudos frente, más próxima a P1 que a AF1; puntura o negras; suturas epicraneal, adfrontal y AFa entre AF2 y AF1, más cercana a AF2; área stemmatal negras; antenas, palpos puntura Fa por debajo de F1; punturas Fa labiales, maxilares, ápice de mandíbulas ligeramente separadas; setas C1 y C2 de e hipofaringe castaño claro; espuripedios igual longitud; seta C1 ubicada por encima BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 173 del vértice superior del frontoclipeo, seta C2 pináculo, al igual que las setas L1-L2 y en el vértice inferior del frontoclipeo. Seta SV1-SV2 (Fig. 7). Espiráculo protorácico L1 y puntura La dorsolaterales a A3; A3 más subigual al de A8; A1-A8 con espiráculo próxima al stemma 2 y más larga que A2; redondeado, en A8 es ligeramente mayor A1 en línea vertical con A2; A2 más cercana que los otros. Lateralmente, grupo-L anterior a A1 que a A3; puntura Aa próxima a A2; al espiráculo y con setas muy próximas entre S1-S3 equidistantes y de longitud similar, sí; L1 anterodorsal y más larga que L2; L2 S1 posterior y próxima al stemma 4, S2 fina, ligeramente por encima o en línea con posteroventral al stemma 1, S3 posteroventral el borde ventral del espiráculo; L3 ausente. a S2. Stemmata subcirculares de posición Ventralmente, grupo-SV en línea horizontal, lateroanterior; stemma 5 ligeramente por debajo del espiráculo; SV2 más gruesa desplazado hacia el área ventral de la que SV1; MV1 ligeramente anterior al cabeza, próximo a la base de la antena; los margen anterior de las coxas; V1s próximas restantes dispuestos en semicírculo; stemma entre sí, ligeramente por delante del margen 3 equidistante de los stemmata 4 y 2; stemma posterior de las coxas. T2-T3 con quetotaxia 6 posterodorsal al stemma 5; puntura Sa entre similar; D1, D2, SD2, SD1 en línea vertical; el stemma 6 y S3, mas próxima al stemma pináculos y setas de D2 y SD1 de mayor 6. Setas SS subiguales; SS1 anteroventral al tamaño que los de D1 y SD2; L1 y L2 stemma 5; SS2 posteroventral al stemma 5; próximas, dispuestas en un mismo pináculo SS3 a la derecha de SS2, puntura SSa entre hacia el margen anterior; L1 dorsoposterior SS2 y SS3, más próxima a SS2. Seta MG1 y a L2, más larga y gruesa; L3 ausente; SV1 puntura MGa posterodorsales a S3 (Fig. 13). próxima a la región ventral; seta SV2 ausente; Palpo maxilar subcónico, alargado; antena MV1 anterior a las coxas y V1s ligeramente cilíndrica, alargada, trisegmentada, provista posterior a las coxas, más apartadas que de cuatro sensilas; hilera cilíndrica, con la V1s en T1. Abdomen: pináculos subiguales base más angosta que el ápice, extendida en tamaño dentro de un mismo segmento; más allá del palpo labial; hipofaringe con disminución progresiva del tamaño de los región distal sin setas, región proximal media pináculos hacia los segmentos posteriores. con setas pequeñas, región proximal lateral Dorsalmente, D1 y D2 de longitud similar; con setas grandes y pequeñas; palpo labial en A1-A7, D1 dorsoanterior a D2 y cercano con dos sensilas, subcónico y bisegmentado. a la línea media dorsal; A8 con D1 y D2 al Mandíbula con seis dientes en serie, el mismo nivel; A9 con D1 anteroventral a D2; 1º diente corto, dispuesta por encima del A10 con escudo anal subtriangular, con setas 2º; dientes 2º, 3º y 4º alargados, similares D1, D2, SD1, SD2 (Fig.10). Setas D1, SD1 en tamaño; el 5º y 6º más pequeños; los y SD2 subiguales en largo y equidistantes, primeros cinco de bordes aguzados y D2 más próxima a línea media dorsal que curvados hacia arriba y el 6º diente corto D1. Lateralmente, A1 y A7 con SD1 alineada de borde amplio y romo; 2º, 3º y 4º dientes verticalmente con el espiráculo y L2, L1 sin procesos internos en la mandíbula; posterior al espiráculo, al mismo nivel o setas mandibulares subiguales (Fig. 11). ligeramente por debajo del mismo; A2-A6 y Labro bilobulado, con una hendidura A8 con SD1 dorsal y anterior al espiráculo, medioventral. Tórax: dorsalmente, escudo L2 anterior y por debajo del espiráculo y L1 protorácico subtrapezoidal, con XD1-XD2 posteroventral al espiráculo; A9 sólo con y D1-D2; setas XD dispuestas a lo largo del setas SD1 y L1, ligeramente en línea vertical; margen anterior, ligeramente más largas que A10 con setas L1-L2 próximas, dispuestas las del grupo D; XD2 ligeramente por detrás hacia el margen posterior de los espuripedios de XD1 (Figs. 5, 6); D2 próxima al margen anales; ausente L3 en todos los segmentos posterior; D1 próxima a la línea media del abdominales. Ventralmente, A1 sólo con cuerpo; SD2 más corta y gruesa que SD1, SV1, V1 más corta que SV1; A2-A4 con muy próximas entre sí, separadas del margen grupo-SV bisetoso; en A2 SV2, SV1 y V1, lateral del escudo y dispuestas en un mismo cada una en un pináculo y equidistantes entre 174 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011

Figs. 12-15. Segundo estadio larval de R. nu. 12. Vista lateral en T1-T3. 13. Vista frontal de la cabeza y setas. 14. Vista ventral en A1-A4. 15. Vista lateral en A1-A8 y A10. (A1, A2, A3, setas anteriores; AF1, AF2, setas adfrontales; Fa, puntura ; F1, seta frontal; L1, L2, L3, setas laterales; P1, P2, setas posteriores; SD1, SD2, setas subdorsales; SV1, SV2, setas subventrales; V1, seta ventral).

sí; A3-A4 con setas SV1 y SV2 dispuestas en maxilar e hipofaringe esclerosados, de color un mismo pináculo, seta V1 en un pináculo anaranjado a castaño oscuro; cuerpo de diferente, SV3 ausente en A1-A4 y A10 (Fig. color blanquecino (con dieta artificial) a 8); A5-A9 solo con setas V1 y SV1; A10 con verde claro (con alimento natural); escudos grupo-SV bisetoso, con SV1 y SV2 dispuestas protorácico y anal, placas de patas y hacia el margen anterior de los espuripedios espuripedios de color castaño claro o del anales y V1 ventral al mismo. Espuripedios color del cuerpo; patas color castaño claro abdominales en A5-A6 con 7 a 9 crochets en a oscuro; pináculos y setas de color negro; mesoserie y anal en A10 con 8 a 9 crochets espiráculos como en la larva del primer en mesoserie, ausencia de espuripedios en estadio; peritrema de espiráculos, crochets A4-A5. abdominales y anales esclerosados, de color Segundo estadio (Figs. 12-15). Ancho castaño claro. Morfología. Estructuras y de la cabeza: 0,25-0,30 mm; longitud del quetotaxia similares al primer estadio, salvo cuerpo: 3,20-4,50 mm. Coloración y las siguientes excepciones. Cabeza: seta patrón de diseño. Cabeza amarillo verdoso; A3 más del doble de largo que A2 (Fig. suturas epicraneal y adfrontal de color 13); antena con segmento basal más ancho castaño claro a oscuro; setas castaño oscuro que largo, el medio más corto que el distal, a negras; stemmata negros; segmentos medio segmento distal. Tórax: T1 con setas SD1- y distal de la antena, labro, palpo labial y SD2, L1-L2, SV1-SV2 en pináculos separados; BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 175

Figs. 16-19. Tercer estadio larval de R. nu. 16. Vista dorsal de la cabeza, se destaca el patrón de manchas. 17. Vista ventral de los segmentos A1-A4. 18. Vista dorsal del cuerpo. 19. Vista lateral del cuerpo. (LS, línea subdorsal; LL, línea lateral; SD1, seta subdorsal; SV1, SV2, SV3, setas subventrales; V1, seta ventral).

T2-T3 con setas L1 y L2 como en T1, la seta (Fig. 15); en A10 setas L1, L2 y L3 próximas, L3 aparece por primera vez, posterior y en dispuestas hacia el margen posterior de los línea horizontal con L1 (Fig. 15). Abdomen: espuripedios anales; seta SV3 presente en dorsalmente, A8-A9 con setas D2 de longitud A1-A4. Ventralmente, A1 con SV3 en línea subiguales al resto de las setas D2 del recta o ligeramente posterior a L2, V1 más abdomen (Fig. 13). Lateralmente, pináculos corta que SV1 y SV3; A2-A4 con grupo-SV SD1 de A1-A4 ligeramente más grandes que trisetoso; A2 con setas SV1, SV2, SV3 y V1, los de A5-A9 (Fig. 15); seta L3 presente; A1- dispuestas en pináculos individuales; SV1, A6 y A8 con L3 posteroventral a L2; A7 con SV2 y SV3 guardan equidistancia entre sí; L3 en línea vertical con SD1, espiráculo y L2 A3-A4 con setas SV1 y SV2 dispuestas en un 176 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011

Figs. 20-23. Cuarto estadio larval de R. nu. 20. Vista lateral del cuerpo. 21. Vista lateral de la cabeza, se destaca la banda diagonal. 22. Vista dorsal en T1-T2, se destaca el patrón de líneas. 23. Vista dorsal, se destacan las microespinas en A1. (LA, línea addorsal; LD, línea dorsal; LL, línea lateral; LS, línea subdorsal). pináculo común, mientras que SV3 y V1 se lateral, ventral a SD1; el par dorsal, próximo ubican en pináculos individuales (Fig. 14) a la línea media dorsal, entre las setas D1; Espuripedios abdominales en A5-A6 con 8 a el par de líneas dorsal y addorsal son aún 10 crochets en mesoserie y anal en A10 con poco conspicuas en este estadio (Figs. 18, 9 a 12 crochets en mesoserie. 19); escudos protorácico y anal del color Tercer estadio (Figs. 16-19). Ancho de la del cuerpo, ligeramente visibles; pináculos y cabeza: 0,40-0,45 mm; longitud del cuerpo: setas de color negro, las últimas subiguales 6,50-8,50 mm. Coloración y patrón de en longitud; espiráculos como en las larvas diseño. Cabeza castaño claro a verde claro; del primer estadio; patas negras, castaño algunos ejemplares con manchas en forma claro o del color del cuerpo; las placas de dendrítica (Fig. 16), castaño claro, oscuro o patas torácicas y espuripedios abdominales negras, la cubren total o parcialmente y que y anales son indistinguibles; crochets pueden permanecer en los estadios sucesivos; abdominales y anales esclerosados, de color suturas epicraneal y adfrontal, región distal castaño claro a anaranjado. Morfología. de antena, labro, último segmento del palpo Estructuras y quetotaxia similares al segundo labial y maxilar y ápice mandibular de color estadio, salvo las siguientes excepciones: castaño claro a oscuro; pináculos y setas de microespinas conspicuas de tamaño color castaño claro, oscuro o negro; stemmata semejante, negras, distribuidas en casi negros. Tórax-abdomen blanquecino (con todo el cuerpo, excepto sobre el patrón de dieta artificial) o verde claro a oscuro (con líneas. Abdomen: dorsalmente, en A3-A4 dieta natural); por primera vez aparecen dos los pináculos SD1 y D1-D2 no sobresalen a pares de líneas bien definidas, subdorsal y manera de cono por encima del tegumento. lateral, delgadas, continuas y blancas; el par Lateralmente, A1-A4 con pináculo SD1 BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 177 ligeramente más grande que el espiráculo lateral por debajo del grupo-L y el espiráculo; y los pináculos L1-L3. Ventralmente, A3-A4 T2-T3 con línea dorsal más fina que las otras con setas SV1-SV2 dispuestas en pináculos y próxima a la línea media dorsal; línea separados; SV1 más cerca de SV2 que de V1 addorsal de ancho similar a la lateral dispuesta (Fig. 17). Espuripedios abdominales en A5- al nivel de D1, rodeándola completamente A6 con 14 a 16 crochets en mesoserie y anal y, además, envuelve parcialmente en su lado en A10 con13 a 16 crochets en mesoserie. dorsal la seta D2; la línea subdorsal es más Cuarto estadio (Figs. 20-23). Ancho angosta que la addorsal, ubicada por debajo de la cabeza: 0,65-0,70 mm; longitud del de D2, envolviéndola por el lado ventral; cuerpo: 9,60-10,50 mm. Coloración y línea lateral más del doble de ancho que la patrón de diseño: color de fondo variable, línea dorsal, ubicada por debajo del área el más frecuente es el verde claro brillante espiracular (Fig. 22). Abdomen: descripción a pálido, con dos bandas de color verde de patrón de líneas similar a T2-T3, salvo oscuro, una superior (entre las líneas las siguientes excepciones: el par lateral dorsales) y otra supraespiracular (Figs. recorre el área espiracular; A10 con líneas 20, 22); algunos individuos con el cuerpo dorsal, addorsal y subdorsal que alcanzan completamente verde oliva u oscuro, sin el escudo anal y fusionadas en la región bandas diferenciables; pináculos negros media, línea lateral ventral a SD1 y SD2, o blancos; setas delgadas, de longitud descienden hacia la región ventral (Fig. 20). subigual, castaño oscuro o negras; peritrema Morfología. Cuerpo robusto, ligeramente de espiráculos castaño oscuro o del color del más estrecho en el tórax. Cabeza, tórax y cuerpo e interior castaño claro, blanquecino abdomen con estructuras y quetotaxia con o del color del cuerpo; escudos protorácico y descripción similar a las larvas del tercer anal, placas de patas torácicas, espuripedios estadio, salvo las siguientes excepciones: abdominales y anales y crochets similares al tegumento cubierto por microespinas de tercer estadio. Cabeza verde claro a verde diferentes tamaños, distribuídas de manera amarillento; algunos ejemplares con bandas extensiva sobre la banda superior (entre las diagonales, negras en las genas, dispuestas líneas dorsales), la banda supraespiracular sobre o por debajo del stemma 5 y stemma y toda la región ventral (Figs. 22, 23); todos 6, en línea recta con SS1, alcanzan la región los espiráculos son ovalados. Espuripedios posterior de la cabeza (Fig. 21); manchas en A5 con 16 a 19 crochets; en A6 con 18 como las descriptas para la larva del tercer a 20 crochets; espuripedios anales con 17 estadio; estos dos caracteres, si están crochets; crochets en mesoserie. presentes, persisten en los estadios más Quinto estadio (Figs. 24-26). Ancho avanzados; suturas epicraneal y adfrontal de la cabeza: 0,90-0,95 mm; longitud del castaño claro o del color de la cabeza; cuerpo: 16,50-21,00 mm Coloración y stemmata, pináculos, setas, región distal patrón de diseño. Similar a los descriptos de la antena, labro, palpo maxilar y labial para las larvas del cuarto estadio, salvo por con coloración semejante al tercer estadio. las siguientes excepciones: cuerpo moteado, Tórax-abdomen con cuatro pares de líneas de color blanco. Cabeza con pináculos de conpiscuas, continuas y blancas: dorsales, color castaño oscuro a negro; palpo labial addorsales, subdorsales, y laterales (Figs. 20, y maxilar con el extremo distal esclerosado, 22). Tórax: espiráculo de T1 con peritrema castaño oscuro a anaranjado; antena con los castaño oscuro e interior castaño claro o segmentos distal y/o medio esclerosados, de del color del cuerpo; escudo protorácico color castaño claro a oscuro. Tórax pináculos del color del tegumento atravesado D1 y D2 blancos o negros; pináculos SD1 y medialmente por las líneas dorsales, bordes SD2 negros o del color del tegumento; los laterales remarcados por las líneas addorsal laterales (L1-L3) del color del tegumento, y subdorsal que se fusionan en una sola; blancos o negros; todas las setas castaño desde T2 en adelante, las líneas addorsal claro a oscuro; patas parcial o totalmente y subdorsal se mantienen separadas; línea del color del cuerpo, castaño claro o negro 178 Rev. Soc. Entomol. 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Figs. 24-26. Quinto estadio larval de R. nu. 20. Vista lateral del cuerpo. 21. Vista lateral, se destacan las microespinas 22. Vista ventral, se destacan las microespinas. (L, setas laterales; SD1, seta subdorsal; SV, setas subventrales; V1, seta ventral).

brillante. Abdomen pináculos dorsales (D1 del tegumento típicamente formando anillos y D2) blancos o negros; subdorsales (SD1) alrededor de la base de SD, L, SV y V (Figs. 25, negros o del color del tegumento; laterales del 26). Espuripedios en A5 con 19 a 20 crochets, color del tegumento, blancos o negros; setas en A6 con 20 a 21, espuripedios anales con castañas oscuras, claras o sin coloración. 19 crochets; crochets en mesoserie. Morfología. Cuerpo robusto, con mayor Sexto estadio. Ancho de la cabeza tamaño de los segmentos abdominales y el 1,10-1,20 mm; longitud del cuerpo 24,00- tórax marcadamente más estrecho (Figs. 24, 30,00 mm. La larva conserva todas las 25). Cabeza, tórax y abdomen con estructuras características del estadio anterior. Dos o tres y quetotaxia similar a las larvas del cuarto días antes de empezar a tejer el capullo, la estadio, salvo las siguientes excepciones: coloración y patrones pierden intensidad. cabeza redondeada, proporcionalmente más Pupa (Figs. 27-34). Longitud en pequeña respecto al cuerpo; microespinas hembra: 12,00-13,30 mm, ancho 2,90- BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 179

Figs. 27-34. Pupa de R. nu. 27. Capullo. 28. Vista lateroventral. 29. Vista lateral. 30. Vista dorsal. 31. Vista ventral de los segmentos A5-A10 en la hembra. 32. Vista ventral de los segmentos A5-A10 en el macho. 33. Detalle del cremáster y quetotaxia del último segmento abdominal. 34. Detalle de esculturaciones en los segmentos abdominales. (Aa, ala anterior; A, antena; be; banda de espinas; Fa, fémur anterior; he, hilera de espinas, Mst, mesotórax; Mt, metatórax; Mx, maxila; Oa, orificio anal; Og, orificio genital; O, ojo; Pl, palpo labial; Pmt, pata mesotorácica; Ppt; pata protorácica; Pt, protórax). 180 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011

Fig. 35. Resultados de la medida del rango de tamaño de la cápsula cefálica (mm) para cada estadio larval de Rachiplusia nu.

3,17mm; longitud en macho: 15,00-16,20 margen posterior de A4, dejando expuesto mm, ancho: 3,20-3,90 mm. Obtecta, el ápice distal de la pata metatorácica adéctica, con delicado capullo glauco (Pmt); pata mesotorácica (Pms) ligeramente (Fig. 27). Dorsalmente castaño oscuro a más corta que la pata metatorácica; antena negruzca y ventralmente castaño claro a (A) ampliamente arqueada anteriormente, rojizo, se oscurece gradualmente en los convergente posteriormente, ligeramente días próximos a la emergencia del adulto más corta que las patas medias (Figs. 28-30); (Figs. 28-30). Tegumento del tórax (Pt, Mst, A8-10 fusionados; orificio genital (Og) sobre Mt) y abdomen (A1-A10) rugoso (Fig. 30). A8 en el macho (Fig. 32) y A7 en la hembra Esculturación del margen anterior de los (Fig. 31). Cremáster más ancho que largo, segmentos abdominales con puntuaciones rugoso; ventralmente, con un par central de dorsales, esclerosadas y más concentradas espinas dobles unidas por su base, gruesas, 2 en la región media que hacia los lados; veces la longitud de las espinas adyacentes; margen posterior de los segmentos A4- dorsalmente con tres pares de espinas A6 con una banda transversal y dorsal de simples, pequeñas, delgadas (un par central espinas pequeñas; margen anterior de los y dos pares laterales), esclerosadas, de color segmentos A5-A6 con una hilera dorsal de castaño oscuro, con el extremo curvado a espinas grandes que puede o no alcanzar la modo de gancho (Fig. 33). región media ventral (Fig. 34). Segmentos Determinación del estadio larval A2-A7 con espiráculos ovalados; el de A8 de El ancho promedio de la cápsula cefálica mayor tamaño que los restantes; todos con más su desviación estándar y la razón de peritrema de color castaño oscuro a negro e crecimiento para cada estadio larval se interior castaño claro a rojizo. Palpo labial muestran en la Tabla I. La mayor razón (Pl) se extiende desde el clípeo hasta la mitad de crecimiento fue de 1,60 en el cuarto o más allá de la mitad del fémur anterior (Fa); estadio larval y, a partir del mismo, decrece fémur anterior corto, entre la parte anterior paulatinamente hacia el sexto estadio. La de la maxila (Mx) y la pata protorácica razón promedio de crecimiento para R. nu (Ppt); maxilas largas, se extienden hasta el fue de 1,43. El ancho promedio de la cápsula BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 181 Tabla I. Resultados de la media del ancho (mm) de la cápsula cefálica, con su desvío estándar y razón de crecimiento de larvas de Rachiplusia nu, alimentadas en laboratorio con dieta artificial.

cefálica es de suma utilidad en muestreos a un mismo plano. campo, ya que, sin hacer la cría del insecto En el primer estadio larval de R. nu, las es posible estimar la edad aproximada de setas SV1 y SV2 (en A3-A4) se ubican en la larva en una especie dada (Fig. 35). Los un mismo pináculo, en tanto que la seta V1 seis estadios larvales encontrados para R. nu se encuentra en un pináculo diferente. Esta concuerdan con lo reportado por Pereyra disposición se mantiene estable hasta el último & Sánchez (1991), quienes mencionan estadio larval y es típica de los representantes como más frecuentes los individuos con de la tribu (Lafontaine & Poole, seis estadios larvales (69%) que los de cinco 1991). En contraposición, P. includens (tribu (31%). Argyrogrammatini) lleva esas tres setas (SV1, SV2 y V1) dispuestas en un mismo pináculo triangular. Además, el primer estadio larval DISCUSIÓN de R. nu se puede reconocer fácilmente por la gran esclerotización de la cabeza, los Las dos especies de más escudos protorácico y anal, y los pináculos relevantes en el cultivo de soja son Rachiplusia del cuerpo de color castaño oscuro, mientras nu (Guenée) y Pseudoplusia includens que en P. includens la esclerotización es más (Walker). La correcta identificación de los débil y todas esas estructuras son de color estados inmaduros a campo y laboratorio castaño claro. Tales características son útiles de ambas especies presenta algunas solo para este estadio, ya que desaparecen dificultades. Por lo tanto, aquí se comentan en los subsiguientes. Adicionalmente, las los caracteres diagnósticos de R. nu en forma mandíbulas de R. nu carecen de procesos comparativa con los de P. includens (Angulo internos en los dientes 2º, 3º y 4º, y la hilera & Weigert, 1975; Eichlin & Cunningham, presenta una forma tubular muy conspicua. 1978; Lafontaine & Poole, 1991). En P. includens las mandíbulas se destacan Los huevos de Rachiplusia nu presentan por la presencia de procesos internos en los una roseta de aspecto petaloideo (Angulo dientes 2º, 3º y 4º, y la hilera se reconoce por & Weigert, 1975) con tres ciclos de celdas, su forma cónica. Por último, ambas especies regular en tamaño y forma, yuxtapuestas en comparten la ausencia de L3 y SV3 en todos su base y dispuestas en un mismo plano; los segmentos abdominales, un carácter que mientras que en Pseudoplusia includens separa el primer estadio de los siguientes. presenta dos a tres ciclos de celdas, irregulares En el segundo y tercer estadio larval de en tamaño y forma, solo las celdas del primer R. nu aparecen unas pocas microespinas ciclo se yuxtaponen en la base y las celdas distribuidas de manera homogénea en el primarias y secundarias no se disponen en cuerpo; los pináculos de SD1 (en A1-A4) 182 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011 son apenas más grandes que los pináculos L; altamente variable; además de los caracteres los pináculos SD1 y D1-D2 en los segmentos mencionados para el cuarto estadio, las abdominales no sobresalen a manera de microespinas típicamente forman anillos cono por encima del tegumento y en A8- alrededor de la base de SD, L, SV y V; este A9 las setas D2 son subiguales en longitud es el carácter quizás más importante para al resto de las setas D2 del abdomen. En identificar a esta especie. Las larvas se contraposición, P. includens no presenta pueden reconocer por la forma redondeada microespinas en el tegumento; los pináculos de la cabeza, proporcionalmente más de SD1 (en A1-A4) son dos o tres veces más pequeña respecto al cuerpo; el tórax es grandes que los pináculos L; los pináculos marcadamente más estrecho que el abdomen; SD1 y D1-D2 en los segmentos abdominales carecen de pseudopatas vestigiales en A3 y sobresalen a manera de cono por encima A4 y en la cabeza los pináculos posteriores, del tegumento y en A8-A9 las setas D2 A3 y L1 son subiguales en tamaño. Por su son más largas que el resto de setas D2 del parte, Pseudoplusia includens se puede abdomen. diferenciar por la cabeza proporcional al A excepción de la quetotaxia, todos los tamaño del cuerpo; el tórax y el abdomen caracteres larvales del último estadio recién ligeramente uniforme en ancho; la presencia aparecen a partir del cuarto estadio, con lo de pseudopatas vestigiales en forma de cual las descripciones disponibles se deben botón en A3 y A4 (sólo visibles a 40x) emplear con precaución en los estadios (Argyrogrammatini); los pináculos SD1 a tempranos (primer al tercer estadio) (Angulo menudo negros y del doble de tamaño, en & Weigert, 1975; Betancourt & Scatoni, relación al espiráculo y los pináculos laterales 2006; Ruffinelli, 1942). y en la cabeza los pináculos posteriores, A3 En el cuarto estadio de R. nu, las y L1 se reconocen por su mayor tamaño. microespinas son más abundantes, de La pupa de Rachiplusia nu dorsalmente tamaño variable, distribuidas de manera presenta coloración castaña oscura a extensiva sobre banda superior (entre las negruzca y ventralmente predomina una líneas dorsales), banda supraespiracular y coloración castaño clara a rojiza; los toda la región ventral; los cuatro pares de segmentos T2-T3 están recorridos por una líneas blancas del patrón de diseño (dorsal, cresta longitudinal media bien conspicua; addorsal, subdorsal y lateral) se vuelven más A4-A6 (en vista dorsal) con una banda conspicuos y definidos; la cabeza usualmente de espinas formando un patrón de diseño lleva una banda negra sobre las genas, que particular; el cremáster es más ancho que cuando está presente, incluye los stemmata largo y los últimos segmentos abdominales 5 y 6. En contraposición, P. includens se llevan setas castaño oscuras, conspicuas. reconoce porque por primera vez aparecen La pupa de Pseudoplusia includens, por su los esbozos de espuripedios vestigiales parte, presenta coloración verde brillante; en A3 y A4, lo cual es característico de la los ojos se destacan por su color castaño tribu Argyrogrammatini; a su vez, aparecen a anaranjado; dorsalmente el tórax y el también unas espínulas, que aún son poco abdomen llevan unas manchas conspicuas, notables (sólo visibles a 60X); tales espínulas circulares y en líneas transversas, de color son mucho más pequeñas y de naturaleza castaño oscuro a anaranjadas; los segmentos diferente a las microespinas de R. nu. De los T2-T3 no están recorridos por una cresta cuatro pares de líneas del patrón de diseño longitudinal media. Dorsalmente, entre el (dorsal, addorsal, subdorsal y lateral), el par margen posterior de A4 a A6 se destaca una dorsal es aún poco notable y la cabeza lleva banda de espinas grandes; el cremáster es una banda negra sobre las genas, que si está más largo que ancho y los últimos segmentos presente, no incluye a los stemmata 5 y 6. abdominales llevan setas incoloras e En el quinto y sexto estadio de Rachiplusia inconspicuas. nu, la coloración resulta poco útil ya que es BARRIONUEVO, M. J. Redescripción de los estados preimaginales de Rachiplusia nu 183 CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS

Los estudios morfológicos de Rachiplusia Deseo agradecer a los Ing. Juan Carlos nu permitieron encontrar caracteres útiles que Morales y Maximiliano Alcocer (Consultora ayudan a diferenciar sus estados/estadios. A Rurais SRL, Tucumán, Argentina), por partir de este trabajo, se puede afirmar que, facilitarme el uso de los laboratorios y la a pesar de la aparente similitud superficial, cámara de cría. A Fernando Navarro, por Pseudoplusia includens y Rachiplusia nu son las valiosas sugerencias aportadas durante la completamente diferenciables en los estados elaboración del manuscrito. Este estudio ha preimaginales. sido parcialmente financiado por el Proyecto En el estado de huevo, la forma de la CIUNT Nº G431 y PIP CONICET N° 0696. roseta y sus celdas, así como la disposición de estas últimas son caracteres decisivos para la identificación. BIBLIOGRAFÍA CITADA El primer estadio cuenta con caracteres únicos para su diferenciación, como la 1. ANGULO, A. O & G. T. H. WEIGERT. 1975. Estados inmaduros de Lepidopteros Noctuidos de importancia esclerotización de la cabeza y los escudos, económica en Chile y claves para su identificación y la ausencia de setas L3 y SV3; éstos se (Lepidoptera: Noctuidae). Soc. Biol. Concepción, pierden en los estadios posteriores. Durante Publ. Especial Nº 2. 153 pp. 2. ARAYA, C. J., V. P. ARRETZ, S. M. A. GUERRERO & C. L. el segundo y tercer estadio los caracteres de LAMBOROT. 1997. Observaciones de Polistes buyssoni quetotaxia cobran más relevancia. (Brethes) (Hymenoptera: Vespidae), depredador de larvas de Rachiplusia nu (Guenée) (Lepidoptera: A excepción de la quetotaxia, todos los Noctuidae) en Fréjol en la Región Metropolitana, caracteres larvales del último estadio recién Chile. Bol. San. Veg. Plagas 17(1–2): 19-23. 3. BETANCOURT, C. M. & I. B. SCATONI. 2006. Lepidópteros aparecen a partir del cuarto estadio, con lo de importancia económica en el . cual las descripciones disponibles se deben Reconocimiento, biología y daños de las plagas emplear con precaución en los estadios agrícolas y forestales. 2da Edición, Hemisferio Sur, Montevideo. tempranos (primer al tercer estadio). 4. DYAR, H. G. 1890.The numbers of molts of lepidopterous El tamaño, la coloración y la ornamentación larvae. Psyche 5: 420-422. 5. EICHLIN, T. D. & H. B. CUNNINGHAM. 1978. The Plusiinae de los segmentos abdominales en el estado (Lepidoptera: Noctuidae) of America north of Mexico, de pupa resultan suficientes para diferenciar emphasizing genitalic and larval morphology. U. S. Dept. Agric. Tech. Bull. 1-27. este taxón. 6. HINTON, H. E. 1946. On the homology and nomenclature of El tamaño de la cabeza ha sido empleada the setae of lepidopterous larvae, with some notes on con éxito en la determinación de los the phylogeny of the Lepidoptera. Trans. R. Ent. Soc. Lond. 97: 1-37. estadios larvales de especies de lepidópteros 7. IANNACONE, J. & L. ALVARIÑO. 2007. Crecimiento (Iannacone & Alvariño, 2007; Specht, et al, alométrico de larvas de Spodoptera eridania (Cramer, 1782) (Lepidoptera: Noctuidae). Biologist 5(2): 52-59. 2007; Zenker, et al, 2007). 8. IGARZÁBAL, D., P. FICHETTI & M. TOGNELLI. 1994. La determinación de la edad larval a partir Claves prácticas para la identificación de larvas de Lepidoptera en cultivos de importancia agrícola en de este estudio puede realizarse tomando en Córdoba (Argentina). Gayana (Zoologia) 58(2): 99- cuenta el ancho de la cápsula cefálica. Esta 142. medida podría emplearse en conjunto con la 9. KITCHING, I. J. 1987. Spectacles and silver Ys: a synthesis of the systematics, cladistics and biology of the Plusiinae longitud del cuerpo, debido a que para R. nu (Lepidoptera: Noctuidae), Bull British Mus. Nat. Hist. las mediciones de esta última no mostraron Ent. Ser. 49: 153-234. 10. LAFONTAINE , J. D. & R. W. POOLE. 1991. solapamiento en los distintos estadios. Toda (part) : Plusiinae. En: Hodges, R. W., D. R. Davis, T. vez que esta especie se detecte en el cultivo, Dominic, D. C. Ferguson, J. G. Franclemont, E. G. Munroe, & J. A. Powell (eds.) The of America se podría estimar el tiempo disponible para North of Mexico, fasc.25.1, Allen Press, Lawrence, pp. tomar medidas correctivas, considerando 1-182. los datos de diagnosis morfológica y edad 11. LEIVA , P. D. & N. IANNONE. 1993. Bioecología y daños de isoca medidora R. nu (G.), y gata peluda S. virginica (F.) larval. en girasol. Carpeta de Producción Vegetal. INTA, EEA Pergamino, SERIE: GIRASOL, Tomo XII, Información Nº 55, Septiembre, 4 pp. 184 Rev. Soc. Entomol. Argent. 70 (3-4): 169-184, 2011 12. LUNA, M. G. & N. M. GRECO. 1998. Disposición espacial 19. PEREYRA, P. C .1995. Ecología nutricional de la “oruga de larvas de Rachiplusia nu Guenée (Lepidoptera: medidora” Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae). Noctuidae) asociados en el cultivo de soja. Ecol. Rev. Soc. Entomol. Argent. 54(1-4):31-40. Austral 8: 41-47. 20. RIZZO, H. F. E. & E. D. SAINI. 1990. Insectos perjudiciales 13. MARGHERITIS, A. E. & H. F. RIZZO. 1965. Lepidópteros de al cultivo de soja en Argentina y sus principales interés agrícola. Sudamericana, Buenos Aires. enemigos naturales. INTA, Buenos Aires. 14. MOSHER, E. 1916. A classification of the Lepidoptera based 21. RUFFINELLI, A. 1942. La oruga del girasol y sus parásitos on characters of the pupa. Bull. Illinois State Lab. Nat. naturales. Rev. de la Asoc. de Ing. Agrónomos 4: 29- Hist. 12:13-159. 35. 15. OSORES, V., E. WILLINK & M. COSTILLA. 1982. Cría 22. SALKELD, E. H. 1984. A catalogue of the eggs of some de Diatraea saccharalis F. en laboratorio. Bol. de la Canadian Noctuidae (Lepidoptera). Mem. Ent. Soc. EEAOC. 139: 1-10 p. Can. 127: 1-167. 16. PASTRANA, J. A. 2004. Los lepidopteros argentinos: sus 23. SÁNCHEZ, N. E. & P. C. PEREYRA. 1995. Life tables of plantas hospedadoras y otros sustratos alimenticios. the soybean looper Rachiplusia nu (Lepidoptera: Sociedad Entomológica Argentina, Buenos Aires.334 Noctuidae) in the laboratory. Rev. Soc. Entomol. pp. Argent. 54 (1-4): 89-96. 17. PASTRANA, J. A., O. R. DI DORIO, F. NAVARRO, A. 24. SANNINO, L. & B. ESPINOSA. 1999. Morphological notes CHALUP & M. E. VILLAGRAN. 2004. Lepidoptera. En: on Mamestra brassicae (Lepidoptera: Noctuidae). II Cordo, H. A., G. Logarzo, K. Braun & O. Di Iorio (dir.). Tabaco, 7: 13-24. Catálogo de Insectos Fitófagos de la Argentina y sus 25. STEHR, F. W. 1987. Order Lepidoptera. En: Stehr, F. W. (ed.) Plantas Asociadas, Sociedad Entomológica Argentina, Inmature , Kendall/Hunt Publ., Dubuque, pp Buenos Aires. pp. 416-515. 288-340. 18. PEREYRA, P. C. & N. E. SANCHEZ. 1991. Tablas de vida 26. ZENKER, M. M. & A. SPECHT & E. CORSEUIL. Estagios de Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae) en imaturos de Spodoptera cosmioides (Walker), laboratorio. En: Res. XV Reunión Argentina Ecología, (Lepidoptera: Noctuidae). Rev. Bras. Zool. 24(1): 99- Rosario, 1991, pp. 9. 107.