Phylogéographie, Compétition Et Sélection Chez Les Bactéries Symbiotiques Sinorhizobium Melitoti Et Sinorhizobium Medicae
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UNIVERSITE MONTPELLIER II SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITE MONTPELLIER II Discipline : Evolution et Ecologie Ecole Doctorale : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences et Environnement. Présentée et soutenue publiquement le 5 Décembre 2008 Par Cécile RANGIN Titre : Phylogéographie, compétition et sélection chez les bactéries symbiotiques Sinorhizobium meliloti et Sinorhizobium medicae. JURY M. Marc-André SELOSSE Professeur, Université Montpellier II Président M. Philippe NORMAND Directeur de Recherche CNRS, Lyon Rapporteur M. Nicolas TORO Professeur, Université de Grenade, Espagne Rapporteur M. Philippe ROUMAGNAC Chargé de Recherche CEA, Aix – Marseille Examinateur M. Gilles BENA Chargé de Recherche IRD, Montpellier Directeur de thèse UNIVERSITE MONTPELLIER II SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITE MONTPELLIER II Discipline : Evolution et Ecologie Ecole Doctorale : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences et Environnement. Présentée et soutenue publiquement le 5 Décembre 2008 Par Cécile RANGIN Titre : Phylogéographie, compétition et sélection chez les bactéries symbiotiques Sinorhizobium meliloti et Sinorhizobium medicae. JURY M. Marc-André SELOSSE Professeur, Université Montpellier II Président M. Philippe NORMAND Directeur de Recherche CNRS, Lyon Rapporteur M. Nicolas TORO Professeur, Université de Grenade, Espagne Rapporteur M. Philippe ROUMAGNAC Chargé de Recherche CEA, Aix – Marseille Examinateur M. Gilles BENA Chargé de Recherche IRD, Montpellier Directeur de thèse REMERCIEMENTS Merci à tous me semble être le mot le plus approprié pour commencer non seulement cette partie « remerciements » mais aussi pour introduire cette thèse. En effet, les personnes citées ici ont été précieuses et c’est en grande partie grâce à elles que le travail présenté dans cette thèse a été possible. Avant toute chose, je voudrais remercier les examinateurs de ce travail qui me font l’honneur de le juger. En l’occurrence, je remercie Philippe Normand, Nicolas Toro, Marc-André Sélosse et Philippe Roumagnac. Je voudrais aussi remercier Bernard qui m’a accueilli dans son laboratoire. Mes plus sincères remerciements s’adressent à Gilles, mon directeur de thèse. Il a tout d’abord laissé sa chance à cette jeune étudiante, fraîchement arrivé de Paris via les Pays-Bas, qui ne connaissait rien en évolution ni aucun labo à Montpellier (mis à part le LSTM), et son encadrement irréprochable pendant mon DEA m’a permis d’obtenir le grâle qu’est la bourse de thèse. Pendant ces trois de thèse, il a présenté une disponibilité sans faille pour discuter des résultats et d’interprétations, ou même de choses bien plus pratiques ou futiles. Il a aussi su être là pour me remettre les pieds sur terre et éviter mes envolées hypothétiques, mais toujours avec le plus tact. Les nombreuses discussions scientifiques que nous avons pu avoir m’ont énormément aidé et formé, et je le remercie d’avoir toujours pris le temps et d’avoir été très présent, même depuis le Maroc. Je n’oublierai forcément pas sa bonne humeur, son optimisme, sa joie de vivre et sa tolérance qui m’ont permis de rester enthousiaste et qui ont rendu ces trois ans des plus agréables. Enfin, je voudrais le remercier pour la confiance qu’il m’a accordé, tant pour les expériences, les congrès ou les congés. Ses nombreuses qualités humaines et scientifiques ont fait que « non, si je n’ai pas envie de tuer le père ! ». Aujourd’hui, je considère qu’il est pour beaucoup dans l’obtention de cet autre grâle, la thèse elle-même. Un vrai immense merci à une personne que j’estime! Mes remerciements les plus chaleureux s’adressent aussi à Jean-Claude, mon co-directeur de thèse. Sa disponibilité infaillible et son soutien ont été admirables ; son amabilité, sa confiance et sa sincérité m’ont aussi aidé quotidiennement pendant ces trois années. En plus des nombreuses connaissances agronomiques et microbiologiques qu’il m’a appris, je voudrais le remercier pour m’avoir expliqué le monde mystérieux des abeilles ainsi que le mode migratoire des graines de Medicago jusqu’en Australie. J’ai eu la chance d’avoir d’autres interlocuteurs très avisés pour me conseiller pendant ces trois ans. Tout d’abord Xavier, qui m’a fait croire qu’il fallait utiliser des mots que peu de personnes comprennent pour faire de l’évolution. Vraiment merci d’avoir toujours pris du temps (même depuis l’Angleterre) pour parler sélection ou recombinaison. Merci aussi à Gisèle, qui s’est non seulement toujours rendue disponible pour discuter diversité ou tests statistiques, mais qui m’a aussi rendu de grands services par ses remarques très constructives. Mes remerciements se dirigent aussi vers Brigitte, qui a affiné mes raisonnements, tant sur les génomes bactériens ou sur la structuration de mes rédactions. Merci à Joëlle pour avoir participé à mes comités de thèse et pour avoir apporter ses connaissances d’évolution végétale. Un très grand merci à Jean-Marie et Magalie pour le nombre important de graines qu’ils m’ont fourni, toujours avec la plus grande gentillesse. Merci aussi à Marc qui m’a expliqué et aidé dans la mise en place du split-root. Je n’oublierais pas de remercier Gilles pour les ACP et les AD ainsi qu’Etienne pour les CCA. Ce travail n’aurait pas été possible sans l’aide de plusieurs personnes qui m’ont donné de bons coups de mains pour les manipulations. Hormis la majorité des gens cités ci-dessus, je voudrais tout particulièrement remercier d’autres personnes dont l’aide a été précieuse. Merci à Lucette, qui a été présente tant sur la croissance des plantes que sur l’isolement de bactéries. Merci à Marjorie, qui a travaillé avec rigueur et optimisme sur les manipulations, et qui, après avoir accepté de passer un été en chambre froide est même revenue travailler avec nous. Merci à Naima, qui m’a préparé tant de litres de milieux de culture et pour son thé à la menthe. Merci à Yves qui s’est extasié sur les cordons de Medicago. Lionel fait partie des personnes que je tiens à remercier. Sa proximité géographique y est certainement pour quelque chose, mais c’est surtout son ouverture scientifique et son humour raffiné qui m’ont donné envie d’aller souvent discuter avec lui. Nico a l’avantage d’être remercié non seulement pour ses questions scientifiques sur l’intérêt de mon étude, mais aussi pour les sessions windsurf qui sont de très bons souvenirs. Nathalie pourrait avoir une ovation tant elle a su débrouiller toute situation et avec une telle gentillesse. Antoine le sportif, Katia la rêveuse, Fabienne la citadine, Lucie la malchanceuse, Agniezska la voyageuse, Fatou l’élégante ont aussi égaillé mon quotidien. Merci aussi à Christine qui s’efforce à nous maintenir tous en sécurité. Enfin merci à tout le personnel du LSTM. Forcément, je ne pourrais jamais oublier les stagiaires du bureau du fond, avec qui j’ai passé ces trois ans. Merci aux filles (Céline, Adeline, Marie-Mathilde, Laurie et Angèle) pour tous ces instants où nos rigolades ont vraiment été de bons moments. Bon courage et bonne chance à vous toutes pour l’avenir ! Les rares hommes qui ont osé s’installer dans cette salle aux hormones féminines ne seront pas en reste de remerciements, en particulier Diégane et Eddy. Avant de remercier les étudiants de la fac pour leurs questions-pièges, je tiens à remercier Lydia, qui a toujours parfaitement préparé la salle de TP et Pierre, pour avoir organisé les enseignements de physiologie végétale. Je n’oublierais pas de remercier les personnes du LSTM de la fac : Guilhem qui m’a souvent aidé et conseillé sur l’enseignement, Bruno, qui m’a expliqué certaines réformes de l’université et enfin Marc et Fabrice pour leur amabilité. Je tiens à remercier les personnes qui m’ont fait aimer la science et/ou découvrir la vie au laboratoire et qui m’ont ainsi permis d’en arriver à la thèse. Plus particulièrement, merci à Hans, Peter, Michel, Myriam, Heather, Alba et Isabelle. Un grand merci aussi à Daphnée, pour nos longues discussions psycho-scientifiques. Du côté plus personnel, je voudrais remercier ceux qui me sont chers. Rémi a été d’un soutien inébranlable malgré la distance géographique, m’a fait croire que prendre l’avion c’est comme prendre le bus et m’a procuré des bols d’air à répétition. Mes parents m’ont aussi beaucoup épaulé, non seulement pendant la thèse mais depuis toujours. Mon père m’a fait aimer la recherche, bien avant que je ne sache ce que cela signifiait et ma mère m’a fait comprendre que ce métier n’était pas incompatible avec le bonheur. Enfin, merci à toute ma famille et à tous mes amis qui m’ont permis d’être heureuse. Merci à vous tous, même ceux que j’ai oublié, vraiment merci ! SOMMAIRE I- Introduction bibliographique ............................................................................................................. 3 1- Symbiose fixatrice d’azote............................................................................................................... 3 a- Importance écologique et agronomique de la fixation d’azote ................................................ 3 b- La spécificité................................................................................................................................. 5 2- Quelques concepts de l’évolution bactérienne............................................................................... 9 a- La population ..............................................................................................................................