Condition Corporelle Et Fécondité Des Orignaux De L'est Du Québec En

Condition corporelle et fécondité des orignaux de l’Est du Québec en réponse à la variation de la densité

Mémoire

Janick Gingras

Maîtrise en biologie – avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

Résumé

L’objectif de cette étude était d’établir les relations entre l’abondance des orignaux (Alces alces), leur condition corporelle et la fécondité des femelles dans le contexte de l’augmentation marquée de leur densité au cours des dernières décennies dans l’Est du Québec. Les résultats indiquent une diminution de la condition corporelle des orignaux à forte densité, particulièrement au niveau des réserves de gras et de la masse musculaire, que nous associons à une réduction de la disponibilité des ressources. Notre étude suggère que les femelles peuvent tout de même maintenir un taux de fécondité élevé en réduisant la taille de leur portée et en conservant ainsi de l’énergie pour se reproduire pendant plus d’années. Nous concluons qu’en absence de prédateurs, l’équilibre à court ou moyen terme entre la nourriture et les grands herbivores est peu probable, ce qui peut entraîner des conséquences négatives sur la dynamique de régénération naturelle de la sapinière à bouleau blanc.

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Abstract

The main objective of this study was to investigate the relationships between relative moose (Alces alces) abundance, body condition and female fecundity in the context of the increase of moose density over the last decades in eastern Québec. Our results revealed a decline in body condition at high moose density, particularly in fat reserves and muscular mass, that we associated with a reduction in food resources. Our study suggest that moose females can maintain high fecundity despite the decline in body condition by reducing litter size at ovulation and conserving energy to increase the probability of reproducing during more years. We conclude that in absence of predators, equilibrium with forage is unlikely for large herbivores over short- or mid-term. Consequently, large herbivore populations may have negative effects on the natural regeneration dynamic of balsam fir-paper birch forests.

Avant-propos

Ce mémoire comprend trois chapitres, soit l’introduction générale de l’étude, le chapitre principal rédigé en anglais selon le format approprié pour le publier dans la revue scientifique Journal of Wildlife Management et une conclusion générale. Les coauteurs du chapitre principal ont contribué à l’élaboration de l’étude ainsi qu’à la révision du manuscrit.

Je tiens à remercier le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG), l’Université Laval et le ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec (MRNF) pour avoir soutenu financièrement ce projet de maîtrise. Je remercie aussi le Fonds québécois de recherche sur la nature et les technologies (FQRNT), le CRSNG, la Fondation de l’Université Laval et la fondation Héritage Faune de m’avoir remis des bourses d’études. Pour leur soutien logistique, je remercie la Société des établissements de plein air du Québec (Sépaq) et la ZEC Casault.

Je tiens également à remercier mon directeur de maîtrise, Jean-Pierre Tremblay, pour m’avoir proposé de réaliser un projet qui m’a passionné du début jusqu’à la fin. J’ai grandement apprécié sa disponibilité, ses commentaires constructifs et sa bonne humeur quotidienne! Merci à mon codirecteur Serge Couturier pour ses conseils et sa passion contagieuse sur le terrain. Ce fut un immense plaisir de travailler avec eux. J’aimerais aussi remercier Gaétan Daigle pour ses recommandations dans les analyses statistiques et Steeve D. Côté pour son appui dans l’interprétation des résultats.

Ce projet a pu être réalisé grâce à un travail remarquable de plusieurs stagiaires, techniciens et assistants de recherche. Je les remercie pour leur minutie, leur joie de vivre et leur dévouement pour le travail. La récolte des données a été grandement facilitée par la collaboration des employés de la réserve faunique de Matane, de la réserve faunique des Chic-Chocs et de la ZEC Casault. Je tiens à les remercier pour leur intérêt pour ce projet.

vii

Bien entendu, ce projet n’aurait pas pu être réalisé sans la participation de tous les chasseurs qui ont gentiment accepté de donner un peu de leur temps.

Au cours de ma maîtrise, j’ai été entourée par de précieux amis qui ont su me motiver et m’en apprendre beaucoup. Je remercie ainsi toutes les personnes des laboratoires de Jean- Pierre Tremblay et Steeve D. Côté pour leur présence et le partage de leurs connaissances! Merci aussi à ma famille, mon copain et mes amis pour leur support moral. Je remercie particulièrement ma mère Hélène Lapointe. Malgré qu’elle ait traversé une rude épreuve au cours de ma maîtrise, elle m’a toujours encouragé et m’a montré à quel point elle était fière de moi. Sa forte persévérance est une qualité que j’admire beaucoup.

viii Table des matières

RÉSUMÉ ...... iii ABSTRACT ...... v AVANT-PROPOS ...... vii TABLE DES MATIÈRES ...... ix LISTE DES TABLEAUX ...... xi LISTE DES FIGURES ...... xiii 1. INTRODUCTION GÉNÉRALE ...... 1 1.1 LIMITATION ET RÉGULATION DES POPULATIONS D’ONGULÉS ...... 1 1.2 CONSÉQUENCES DES FORTES DENSITÉS D’ONGULÉS ...... 3 1.2.1 Végétation ...... 3 1.2.2 Condition corporelle ...... 3 1.2.3 Succès reproducteur des femelles ...... 4 1.2.4 Fréquence des rencontres ...... 5 1.3 LA SITUATION DE L’ORIGNAL DANS L’EST DU QUÉBEC ...... 6 1.4 OBJECTIFS ET HYPOTHÈSES ...... 7 1.5 APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE ...... 7 1.6 CONTRIBUTION DES AUTEURS ...... 8 2. OPPOSITE RESPONSES OF BODY CONDITION AND FERTILITY TO VARIATION IN MOOSE POPULATION DENSITY ...... 11 RÉSUMÉ ...... 13 ABSTRACT ...... 15 2.1 INTRODUCTION ...... 17 2.2 STUDY AREA ...... 19 2.3 METHODS ...... 21 2.3.1 Forage Availability ...... 21 2.3.2 Body Condition ...... 21 2.3.3 Female Fertility ...... 22 2.3.4 Statistical Analyses ...... 22 2.4 RESULTS ...... 24 2.4.1 Forage Availability ...... 24 2.4.2 Body Condition ...... 24 2.4.3 Female Fertility ...... 36 2.5 DISCUSSION ...... 37 2.5.1 Forage Availability ...... 37 2.5.2 Body Condition ...... 38 2.5.3 Female Fertility ...... 40 2.6 MANAGEMENT IMPLICATIONS ...... 42

ACKNOWLEDGMENTS ...... 42 3. CONCLUSION GÉNÉRALE ...... 44 3.1 COMPROMIS DANS L’ALLOCATION DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ...... 44 3.2 TOLÉRANCE DES GRANDS HERBIVORES À LA LIMITATION DES RESSOURCES ...... 46 3.3 GESTION DES POPULATIONS SURABONDANTES DE GRANDS HERBIVORES ...... 47 3.4 UN NOUVEAU FACTEUR LIMITANT : LA TIQUE D’HIVER ...... 48 3.5 AVENUES DE RECHERCHE ...... 49 4. BIBLIOGRAPHIE ...... 51 5. ANNEXE : DONNÉES DE LA ZEC CASAULT ...... 63

x Liste des tableaux

Tableau 1.1. Contribution des auteurs de l’article présenté au chapitre 2...... 9

Table 2.1. Environmental characteristics and sampling effort within two wildlife reserves with contrasted moose densities located in the Gaspé Peninsula in eastern Québec, Canada...... 20

Table 2.2. Factors contributing to the variation in hind foot length of moose (male: n = 202; female: n = 167) in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted moose densities in 2009-10. Alternative general linear models combining the variables denoted by X were compared using the Akaike information criterion with a correction for finite sample sizes (AICc). Age, age2 and year were included as covariates. Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and best models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( = 0.05)...... 25

Table 2.3. Factors contributing to the variation in rump fat thickness of moose (males: n = 240; females: n = 188) in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted moose density in 2009-10. Alternative general linear models combining the variables denoted by X were compared using the Akaike information criterion with a correction for finite sample sizes (AICc). Age, age2, harvest date, year and reproductive state for females were included as covariates. Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and the best models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( = 0.05)...... 27

Table 2.4. Factors contributing to the variation in the mass of kidney fat in moose (males: n = 157; females: n = 147) in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted moose density in 2009-10. Alternative general linear models combining the variables denoted by X were compared using the Akaike information criterion with a correction for finite sample sizes (AICc). Age, age2, harvest date, year and reproductive state for females were included as covariates. Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and the best models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( = 0.05)...... 30

Table 2.5. Factors contributing to the variation in peroneus mass of moose (males: n = 89; females: n = 74) in two wildlife reserves from Eastern Québec, Canada, with contrasted the moose density in 2009. Alternative general linear models combining the variables denoted by X were compared using Akaike information criterion with a correction for finite sample sizes (AICc). Age, age2, harvest date, year and reproductive state for females were included as covariates. Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and the best models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( = 0.05)...... 32

Table 2.6. Factors contributing to the variation in the dressed body mass of moose (males = 235; females = 158) in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted moose density in 2009-10. Alternative general linear models combining the variables denoted by X were compared using the Akaike information criterion with a correction for finite sample sizes (AICc). Age, age2, harvest date, year and reproductive state for females were included as covariates. Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and the best models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( = 0.05).. ... 35

Tableau 3.1. Pourcentages des orignaux mesurés qui avaient des tiques d’hiver dans trois territoires à densités contrastées de l’Est du Québec en 2009-10...... 49

Tableau 5.1. Données descriptives des orignaux mesurés dans trois territoires à vocation faunique de l’Est du Québec en 2009-10. L’écart-type se trouve entre les parenthèses...... 64

xii Liste des figures

Figure 1.1. Localisation des trois territoires à vocation faunique de l’étude...... 8

Figure 2.1. Variation in rump fat thickness of moose in relation with harvest date, age and density in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted population density in 2009-10: a) Males (n = 240), b) Females (n = 188). Symbols represent the mean rump fat thickness ± 95% confidence intervals estimated from best general linear models. Significant differences between densities are indicated by an asterisk (*). A small offset was added to values on the x-axes to improve readability...... 28

Figure 2.2. Peroneus mass of moose (males: n = 89; females: n = 74) in relation with age, sex and density in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted population density in 2009. Symbols represent the mean peroneus mass ± 95% confidence intervals estimated from the best general linear models. Significant differences between densities are indicated with an asterisk (*).A small offset was added to values on the x-axes to improve readability...... 33

Figure 2.3. Ovulation rate of adult moose females (n = 80) as a function of age and density in two wildlife reserves from eastern Québec, Canada, with contrasted population density average over 2008, 2009 and 2010. Symbols represent the ovulation rate ± 95% confidence intervals estimated from the best models. A small offset was added to values on the x-axes to improve readability...... 36

Figure 3.1. Variation de la longueur de la patte arrière des orignaux dans deux réserves fauniques de l’Est du Québec avec des densités d’orignaux contrastées en 2009- 10. Les symboles représentent la longueur moyenne ± l’intervalle de confiance à 95%...... 45

xiii

1. Introduction générale

La gestion et la conservation de la faune se sont développées en réponse à la nécessité de restaurer les populations fauniques surexploitées ou dont l’habitat a été dégradé par les activités humaines. Cependant, en profitant de certains facteurs tels que la disparition des prédateurs naturels et l’augmentation des habitats productifs générée par la sylviculture et l’agriculture, plusieurs populations de grands herbivores atteignent dorénavant un niveau d’abondance dépassant les limites de variabilité historiques connues (Côté et al. 2004; McCabe et McCabe 1997). En diminuant la qualité et l’abondance des ressources alimentaires de leur habitat (Coomes et al. 2003; Martin et al. 2010), les densités élevées d’ongulés peuvent entraîner des effets négatifs sur leur condition corporelle, leur reproduction et leur survie (Ferguson et al. 2000; Stewart et al. 2005). Une régulation naturelle peut alors permettre de ramener les densités à un point d’équilibre avec les ressources (Sinclair 1989; Sinclair 1998). La prolifération des maladies et des parasites avantagée par les fortes densités d’ongulés est un autre facteur qui peut favoriser ce point d’équilibre (Anderson et al. 1986; Garner et Wilton 1993; Messier et al. 1989). Par contre, certaines populations semblent se maintenir à forte densité malgré une forte détérioration de leur habitat (Saether et al. 1996; Simard et al. 2008). Ces cas de surabondances de grands herbivores nous amènent à nous questionner sur la régulation de ces populations ainsi que sur les mécanismes qui leur permettent de tolérer une diète de plus faible qualité.

1.1 Limitation et régulation des populations d’ongulés

Des facteurs comme les conditions météorologiques peuvent limiter la croissance des populations d’ongulés sans les réguler. Ces facteurs sont souvent abiotiques, c’est-à-dire non biologiques, et varient indépendamment de la densité des ongulés (Sinclair 1998). C’est ce qu’on observe lorsque les précipitations en été modifient la qualité de l’habitat (Bo et Hjeljord 1991; Stewart et al. 1977) ou lorsque l’accumulation de neige augmente les dépenses énergétiques associées au déplacement (Bishop et Rausch 1974), ce qui peut

1 diminuer le taux de reproduction et de survie des individus au sein d’une population (Sinclair 1998).

La prédation et la compétition pour les ressources alimentaires sont deux facteurs biotiques couramment utilisés pour expliquer la régulation des populations d’ongulés. Ces facteurs régulateurs altèrent le taux de croissance d’une population dépendamment de la densité. Ils tendent ainsi à ramener la population à un niveau d’équilibre après que celui-ci ait été perturbé (Sinclair 1989; Sinclair 1998). Par exemple, une population de loups (Canis lupus), dont la densité fluctue selon l’abondance des orignaux (Alces alces), stabilise la densité de ces grands herbivores en affectant le taux de survie (Lewis et Murray 1993; McLaren et Peterson 1994; Messier et Crête 1985). Dans une population à forte densité où les prédateurs naturels sont absents ou en plus faible nombre, la compétition pour les ressources peut devenir le facteur de régulation des populations (Ferguson et al. 2000; Sinclair et al. 1985). Un équilibre stable existe alors entre une population et la nourriture disponible dû à une diminution de la reproduction et/ou à une augmentation de la mortalité associées à une diète de moins bonne qualité (Caughley 1970; McCullough 1979; Sinclair et al. 1985). Des études suggèrent cet équilibre entre la nourriture et les ongulés tels que le gnou bleu (Connochaetes taurinus; Sinclair et al. 1985) et le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus; McCullough 1979).

Depuis les dernières décennies, plusieurs régions du monde ont connu un accroissement considérable des populations d’ongulés qui est dû entre autres à la disparition des prédateurs naturels, à des climats moins rigoureux facilitant la survie hivernale et à une diminution de la pression de chasse (Côté et al. 2004; Loison et Langvatn 1998; Peterson 1999). Par exemple, le nombre de cerfs de Virginie a augmenté d’environ 25 000 individus en 1931 à 900 000 individus au début des années 1990 en Virginie, États-Unis (Knox 1997). Ces densités élevées de grands herbivores provoquent une forte détérioration de la forêt causée par le broutement intensif (Coomes et al. 2003; Martin et al. 2010; Tremblay et al. 2005). Les cas de surabondances d’ongulés semblent suggérer que la compétition pour les ressources n’entraîne pas d’effet majeur sur le taux de croissance d’une population. Le maintien de fortes densités peut être expliqué par une adaptation de la diète (Coomes et 2 al. 2003) et/ou de sources de nourriture additionnelles qui ne sont pas dépendantes de la densité telles que la chute de lichen arboricole (Tremblay et al. 2005). De plus, la plasticité et la forte tolérance des cervidés face à la détérioration de leur habitat peuvent favoriser le maintien de niveaux d’abondance élevés (Saether et al. 1996; Simard et al. 2008; Skogland 1990), en optant, par exemple, pour des stratégies de reproduction plus conservatrices (Simard et al. 2008).

1.2 Conséquences des fortes densités d’ongulés

1.2.1 Végétation

Les fortes densités d’ongulés peuvent détériorer la qualité et l’abondance des ressources alimentaires de leur habitat par leurs effets directs sur la survie, la croissance et la reproduction des plantes consommées (Stewart et al. 2009; Tremblay et al. 2007), mais aussi par leurs effets indirects en modifiant les relations compétitives entre les plantes (Hornberg 2001; Mathisen et al. 2010). En défavorisant la croissance et la régénération des espèces préférées montrant une bonne valeur nutritive, les grands herbivores peuvent avantager les plantes résistantes ou tolérantes au broutement généralement peu digestibles et provoquer la modification du patron de succession végétale (Martin et al. 2010; McLaren et al. 2004; Tremblay et al. 2007). Des études ont montré les effets négatifs de l’orignal sur la régénération du sapin baumier (Abies balsamea), une espèce dominante du régime alimentaire de l’orignal à l’hiver, au profit de l’épinette blanche (Picea glauca), espèce peu digestible, sur l’Isle Royale, États-Unis (McInnes et al. 1992) et à Terre-Neuve, Canada (Gosse et al. 2011; Thompson et Curran 1993).

1.2.2 Condition corporelle

Un habitat détérioré par le broutement d’une population surabondante de grands herbivores peut provoquer une diminution de la croissance squelettique, des réserves de gras et de la 3 masse musculaire, ce qui peut réduire conséquemment la masse corporelle (Couturier et al. 2010; Ferguson et al. 2000; Klein 1968). Par exemple, dans le sud-ouest de la France, une taille squelettique du chevreuil (Capreolus capreolus) plus petite dans les zones où la densité est élevée montre les impacts négatifs des ressources limitées sur la croissance squelettique (Toïgo et al. 2006). Plusieurs études suggèrent l’existence d’une relation entre la qualité de l’habitat et la masse corporelle chez les grands herbivores (cerf élaphe, Cervus elaphus: Rodriguez-Hidalgo 2010; caribou, Rangifer tarandus: Klein 1968, Couturier et al. 2009a; cerf de Virginie: Severinghaus 1979). La condition corporelle peut influencer la survie des ongulés (Ferguson et al. 2000; Loison et al. 1999). Dans le nord-ouest des États- Unis, Bender et al. (2008) ont suggéré que la probabilité de mortalité augmente approximativement de 1.4 fois pour chaque pourcentage de gras corporel en moins chez le wapiti (Cervus elaphus). Cependant, Mysterud et Ostbye (2006) n’ont trouvé aucune relation entre la densité des populations et la masse corporelle chez le chevreuil en Norvège.

1.2.3 Succès reproducteur des femelles

En ayant un effet négatif sur la condition corporelle, la diminution de la qualité et de l’abondance de la nourriture peut influencer certains paramètres relatifs au succès reproducteur des femelles ongulés tels que la fécondité (Stewart et al. 2005). La reproduction chez les femelles représente des coûts métaboliques importants, principalement lors de la période de lactation (Clutton-Brock et al. 1989). Sous l’influence d’un régime alimentaire de faible qualité, un compromis entre la croissance et la reproduction peut entraîner un retardement de la première ovulation chez les femelles (Bonenfant et al. 2009; Forchhammer et al. 2001). Pimlott (1959) a montré que des habitats de bonne qualité pour l’orignal à Terre-Neuve ont un pourcentage plus élevé de femelles de 1,5 an qui se reproduisent (67 %) comparativement à 29 % dans des habitats de plus faible qualité. Le retardement de la première reproduction chez les femelles peut avoir un impact sur la démographie d’une population puisque les juvéniles (1,5 an) représentent généralement une grande proportion de la population (Franzmann et Schwartz 1997). De

4 plus, à forte densité, les femelles peuvent réduire le nombre d’ovulations doubles, qui peuvent donner des jumeaux, pour ainsi réduire leurs dépenses énergétiques (Franzmann et Schwartz 1985; Keech et al. 2000).

Cependant, certaines études ont révélé que les populations d’ongulés peuvent maintenir une productivité élevée malgré une faible qualité et abondance des ressources (Crête et al. 1993; Saether et al. 1996; Simard et al. 2008), ce qui peut favoriser la persistance de fortes abondances d’ongulés mentionnés précédemment. Par exemple, Skogland (1990) a montré que 30 années de ressources limitantes chez le caribou associées avec une réduction de 23 % de la masse corporelle n’ont pas mené à un déclin du taux de reproduction. Avec un déclin de l’abondance des ressources, les femelles peuvent moduler leurs stratégies de reproduction afin de maintenir un taux de fécondité élevé (Clutton-Brock et al. 1996). Simard et al. (2008) ont observé que les cerfs de Virginie femelles à l’île d’Anticosti, Québec, conservent leur énergie en réduisant le nombre d’ovulations doubles pour augmenter la probabilité de se reproduire pendant plus d’années.

1.2.4 Fréquence des rencontres

Des effets négatifs peuvent aussi être reliés à une augmentation de la fréquence des rencontres entre les ongulés dans une population à forte densité. Par exemple, au cours du rut, une fréquence plus élevée d’interactions physiques entre les mâles, qui entraînent des coûts énergétiques, a été associée à l’augmentation de la densité chez le daim (Dama dama; Alvarez 1993, Pélabon et al. 1999) et le wapiti (Vander Wal et al. 2012). Une augmentation de la fréquence des rencontres entre les individus d’une population peut aussi avantager la prolifération des maladies et des parasites (Anderson et al. 1986; Garner et Wilton 1993; Messier et al. 1989). La tique d’hiver (Dermacentor albipictus) est un exemple de parasite particulièrement néfaste pour l’orignal en provoquant la perte de plaques de poils et en provoquant ainsi des coûts énergétiques supplémentaires pour conserver sa chaleur au cours de l’hiver (Addison et al. 1994; McLaughlin et Addison 1986; Samuel 2004).

1.3 La situation de l’orignal dans l’Est du Québec

Depuis les années 1990, les populations d’orignaux de l’Est du Québec montrent une croissance exponentielle qui serait possiblement due aux coupes forestières qui ont engendré des habitats productifs, aux modalités de chasse favorisant l’augmentation des populations et à l’absence du loup disparu de la rive sud du Saint-Laurent à la fin du 19e siècle. En 2007, un inventaire aérien a permis d’estimer la population d’orignaux de la réserve faunique de Matane à 4,8 orignaux par km2 (Lamoureux et al. 2007), soit une augmentation de 240 % par rapport à celui réalisé en 1995 (2,0/km2; St-Onge et al. 1995). Cette population d’orignal atteint un niveau d’abondance dépassant les limites de variabilité historiques connues rencontrées au Québec.

Ces fortes densités d’orignaux entraînent des répercussions sur la sapinière à bouleau blanc de l’Est (Lambert et al. en prép.). Depuis quelques années, le broutement intensif de l’orignal interfère avec le processus de régénération de la forêt à la suite des coupes forestières (Fleury 2008). Une carence en tiges feuillues et une augmentation de l’utilisation du sapin baumier semblent suggérer que l’espèce dépasse la capacité de support du milieu (Fleury 2008) estimée à plus de 2 orignaux par km2 selon Crête (1989). La forte pression de broutement à ces niveaux de densité peut altérer l’intégrité écologique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est (Barrette et al. en prép.; Gosse et al. 2011; Tremblay et al. 2007) avec des rétroactions négatives sur les populations d’orignaux. La chasse sportive constitue une activité hautement pratiquée dans l’Est du Québec qui génère des retombées considérables contribuant au développement économique régional (Bouchard 2007). Afin de gérer les populations d’orignaux sur une base durable, il importe de vérifier les effets des niveaux élevés d’abondance des populations atteints au cours de la dernière décennie sur la condition corporelle et la fécondité des orignaux.

6 1.4 Objectifs et hypothèses

Dans cette étude, nous cherchons à établir les relations entre l’abondance des orignaux, leur condition corporelle et la fécondité des femelles. En réponse à la diminution de la qualité de leur alimentation, nous émettons l’hypothèse qu’il y a un déclin dépendant de la densité dans la condition corporelle des orignaux. Nous nous attendons ainsi à ce que la diminution de la qualité et de l’abondance des ressources dans les territoires à fortes densités d’orignaux entraîne une réduction des indices de condition corporelle. Nous émettons également l’hypothèse que les femelles peuvent moduler leurs stratégies de reproduction pour maintenir une bonne fécondité malgré le manque de ressources. Nous prédisons donc qu’un déclin de la condition corporelle à forte densité amène une réduction du taux d’ovulation double, mais une augmentation du taux d’ovulation global, puisque la probabilité de se reproduire pendant plus d’années est plus élevée.

1.5 Approche méthodologique

Le projet s’appuie sur une expérience naturelle misant sur la variation de la densité de l’orignal entre trois territoires à vocation faunique de l’Est du Québec, soit la ZEC Casault, la réserve faunique des Chic-Chocs et la réserve faunique de Matane (Figure 1.1). Ces trois territoires, situés majoritairement dans le domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est, présentent des conditions environnementales comparables (Environnement Canada 2012; Tableau 2.1). La réserve faunique des Chic-Chocs a par contre une altitude moyenne plus élevée que les deux autres territoires (Sépaq 2011). Ces territoires abritent des densités d’orignaux différentes, variant de 1.0 à 4.8 orignaux/km2 (Dorais et Lavergne 2010, Lamoureux et al. 2007, Landry et Lavergne 2007) engendrées par des variations à long terme dans les modalités de chasse. Dans chaque territoire, des mesures sur les espèces ligneuses ont été prises dans des coupes forestières récentes pour évaluer les effets des fortes abondances d’orignaux sur la régénération forestière. Des mesures et des prélèvements ont également été effectués sur les orignaux abattus à la chasse sportive afin d’évaluer leur condition corporelle et la fécondité des femelles. Le chapitre principal de ce 7 mémoire porte sur les territoires de la réserve faunique des Chic-Chocs et de la réserve faunique de Matane pour lesquels les données d’âge et la période de prise de données étaient comparables. Des analyses descriptives ont tout de même été effectuées avec les données de la ZEC Casault (voir section 5. Annexe).

Figure 1.1. Localisation des trois territoires à vocation faunique de l’étude.

1.6 Contribution des auteurs

La contribution des auteurs de l’article présenté au chapitre 2 aux diverses étapes du projet est détaillée dans le Tableau 1.1.

8 Tableau 1.1. Contribution des auteurs de l’article présenté au chapitre 2.

J. Gingras J.-P. Tremblay S. Couturier Conception du projet X X X Mise en place du dispositif X X X expérimental Analyse des données X Interprétation des résultats X X X Rédaction X Révision X X Approbation finale X X X

2. Opposite responses of body condition and fertility to variation in moose population density

Janick Gingras1,3, Jean-Pierre Tremblay1,3 and Serge Couturier2 1 Département de biologie, Université Laval, 1045 avenue de la Médecine, Québec, Québec, Canada, G1V 0A6. 2 Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de l’expertise sur la faune et ses habitats, 880 Chemin Ste-Foy, Québec, Québec, Canada, G1S 4X4. 3 Centre d’études nordiques, Université Laval, 2405 rue de la Terrasse, Québec, Québec, Canada, G1V 0A6.

Résumé

En réponse à des modalités de chasse conservatrices, à la disparition des prédateurs et à des modifications aux habitats, plusieurs populations de grands herbivores ont augmenté considérablement depuis les dernières décennies. C’est le cas dans certains territoires à vocation faunique au nord-est de l’Amérique du Nord où les populations d’orignaux (Alces alces) dépassent 3 individus/km2. La forte pression de broutement à ces densités risque d’altérer l’intégrité écologique des forêts avec des rétroactions éventuelles sur les orignaux. Nous avons émis l’hypothèse qu’un déclin des ressources alimentaires causé par les fortes densités provoque une diminution de la condition corporelle des orignaux, mais que les femelles peuvent ajuster leurs stratégies de reproduction pour maintenir une forte fécondité. Une augmentation de la pression de broutement dans la sapinière (Abies balsamea [L.] Mill.) à bouleau blanc (Betula papyrifera Marshall) de l’Est du Québec à forte densité d’orignaux était reliée à un déclin de 20 à 33 % de l’épaisseur du gras sous-cutané du dos en octobre chez les mâles et les femelles, respectivement, comparativement à une population adjacente à plus faible densité. Nous avons aussi observé une réduction de la masse du groupe musculaire péronier des mâles (3 %) et des femelles matures (8 %) dans le territoire à forte densité d’orignaux. À forte densité, la diminution de la condition corporelle a entraîné une réduction du nombre d’ovulations doubles de 28 % mais une augmentation du taux d’ovulation global (>15%). Nos résultats suggèrent que les femelles orignales peuvent maintenir une fécondité élevée malgré une diminution de leur condition corporelle en réduisant la taille de leur portée et en conservant ainsi de l’énergie pour augmenter la probabilité de se reproduire pendant plus d’années. L’ajustement des stratégies de reproduction des femelles montrent la plasticité des orignaux en réponse à la diminution de la qualité de leur diète. Nous concluons qu’en absence de prédateurs spécialistes, l’équilibre entre la nourriture et les grands herbivores est peu probable à court ou moyen terme. Une gestion des populations d’orignaux est donc nécessaire pour préserver l’intégrité écologique de la forêt boréale.

Abstract

Following predator extirpation, conservative hunting regulations, and habitat modifications, several large herbivore populations have increased considerably in recent decades. This is exemplified in some wildlife reserves and parks of northeastern North America where moose (Alces alces) populations exceed 3 individuals/km2. Heavy browsing pressure at such densities is potentially altering the ecological integrity of forests with an eventual negative retroaction effect on moose. We hypothesized that a density-dependent decrease in food resources would lead to a decline in body condition but that females would adjust their reproductive strategies to maintain high fertility. An increase in browsing pressure in balsam fir (Abies balsamea [L.] Mill.)-paper birch (Betula papyrifera Marshall) forests of Eastern Québec at high moose density was related to a 20 to 33% decline in lower rump fat thickness in males and females, respectively, in October compared to an adjacent population at a lower density. We also observed a decrease in the mass of the peroneus group of muscles for males (3%) and prime-aged females (8%) in the area at high moose density. At higher density, the decline in body condition led to a 28% reduction of the number of double ovulations but to an increase in the overall ovulation rate (>15%). Our results suggest that female moose can maintain high fertility despite a decline in body condition by reducing litter size at ovulation and conserving energy to increase the probability of annual reproduction. The adjustment of female reproductive strategies illustrates the plasticity of moose in response to decreasing diet quality. We conclude that in the absence of specialist predators, equilibrium with forage is unlikely for large herbivores at short- or mid-term. Active management of moose populations is required to maintain the ecological integrity of boreal forests.

2.1 Introduction

Two alternative hypotheses are commonly proposed to explain the population limitation of large herbivores. Under the predator-regulation hypothesis, predation stabilizes herbivores at low density releasing vegetation from top-down control by consumers and reducing competition for forage (Sinclair and Arcese 1995). The food-limitation hypothesis stipulates that an herbivore population increases until it reaches a dynamic equilibrium with food resources (bottom-up control; Caughley 1970). Many studies suggested equilibrium between forage and ungulate abundance (McCullough 1979, Sinclair et al. 1985, McLaren and Peterson 1994). However, several large herbivore populations increased considerably in abundance worldwide in recent decades (Côté et al. 2004), and dramatic shifts in forest composition were observed (Coomes et al. 2003, Martin et al. 2010). These cases raise interrogations about the stability of the equilibrium between herbivores and their food resources, especially under the food-limitation hypothesis (Sæther 1997).

At high population densities, the selective browsing of large herbivores has direct effects on vegetation by reducing seedling growth or killing seedlings of preferred plant species (Tremblay et al. 2007, Stewart et al. 2009, Hidding et al. 2012), and also indirect effects by favoring species that are tolerant or resistant to browsing (Mathisen et al. 2010). Consequently, large herbivores can force forests toward alternative successional pathways and reduce the quantity and quality of their food resource (McLaren et al. 2004, Tremblay et al. 2007, Hidding et al. 2012). For instance, in Newfoundland, densities of moose (Alces alces) up to 3/km2 negatively affected the capacity of balsam fir (Abies balsamea [L.] Mill.) to regenerate following canopy disturbance (Gosse et al. 2011).

A decline in diet quality can eventually exert negative impacts on body condition of ungulates such as reducing growth, fat reserves and muscular mass (Stewart et al. 2005, Toïgo et al. 2006, Simard et al. 2008). Relationships between habitat quality and body mass were observed in several large herbivore species (Severinghaus 1979, Simard et al. 2008,

Couturier et al. 2009a, Rodriguez-Hidalgo 2010). Body condition is a determinant factor of animal survival, particularly for the winter survival of young Cervidae (Loison et al. 1999).

The fertility of large herbivore females at high population densities may decrease through a resource-dependent reduction in body condition (Ferguson et al. 2000, Stewart et al. 2005). Reproduction involves high metabolic costs for females, mostly during lactation (Clutton- Brock et al. 1989). The probability of ovulation can be highly influenced by body condition during oestrus (Sand 1996, Testa and Adams 1998). For instance, in Sweden, a 25% decrease in the body mass of yearling moose females in autumn resulted in a 42% decline in the probability of ovulation (Sand 1996). At high density, a trade-off between growth and reproduction often results in delayed maturity among young females (Jorgenson et al. 1993, Forchhammer et al. 2001, Bonenfant et al. 2009). Litter size can also decrease with declining body condition (Franzmann and Schwartz 1985; Keech et al. 2000). For example, moose twinning rate varied from 49% in a low density region (0.2 moose/km2) to 1% in a high density region (> 4.0 moose/km2, Ferguson et al. 2000). However, some studies suggested that high productivity rate in abundant large herbivore populations could be maintained despite chronic impacts on the habitat (Saether et al. 1996, Simard et al. 2008, Skogland 1990). With a decline in browse availability, females can modify their reproductive strategy to maintain high fertility rate (Clutton-Brock et al. 1996). Simard et al. (2008) observed that white-tailed deer (Odocoileus virginianus) females on Anticosti Island, Québec, conserved energy by reducing litter size at ovulation to increase the probability of reproducing during most years.

Overabundance has been recently described in some wildlife reserves and parks of eastern Canada where moose density has increased exponentially since the 1990s, exceeding 4 individuals/km2 (Lamoureux et al. 2007, Gosse et al. 2011). The extinction of wolf (Canis lupus), conservative hunting regulations, and productive early successional habitat types generated by forest harvesting may have favored the increase of populations. A shortage in deciduous stems and an increase of balsam fir browsing rate suggested that moose populations exceeded carrying capacity (Lambert et al. in prep.) estimated to >2 moose/km2 (Crête 1989). The heavy browsing pressure at such density levels may be altering the 18 ecological integrity of balsam fir-paper birch (Betula papyrifera Marshall) forests of eastern Québec with eventual retroaction impacts on moose populations.

Here, we investigated the relationships between relative moose abundance, body condition and fertility. We seek to infer whether or not regulation by resources (bottom-up control) could limit the increase of moose density by declining body condition and female fertility in areas without specialized predators and conservative hunting regulations. In response to lower availability and quality of forage, we hypothesized a density-dependant decline in body condition. We also hypothesised that female moose could modulate their reproductive strategies to maintain high fertility despite a decline in food resources (Simard et al. 2008). We predicted that a decline in the availability and quality of forage and in body condition at higher density should lead to a reduction in the number of double ovulations but an increase in the overall ovulation rate.

2.2 Study Area

We compared forage availability, body condition and female fertility between two wildlife reserves with similar environmental conditions but contrasted moose densities due to different past harvest regime (Table 2.1). During the course of the study, the moose density in the Matane Wildlife Reserve was reduced through sport hunting (Lamoureux et al. 2012) but remained > 2.2 moose/km2 higher than on the Chic-Chocs Wildlife Reserve. The two reserves are located in the Gaspé Peninsula in eastern Québec, Canada and 20 km from each other (Table 2.1). This region has a perhumid sub-boreal climate with cool summers, cold winters and abundant rainfall and snowfall (Table 2.1). The topography is rugged, which some mountains reaching over 850 m above sea level. The forests belong to the boreal zone and are mostly part of the eastern balsam fir-paper birch bioclimatic subregion (Saucier et al. 2009). Mature forests are dominated by balsam fir, white spruce (Picea glauca [Moench] Voss), black spruce (P. mariana [Mill.] B. S. P.), paper birch and quaking aspen (Populus tremuloides Michx.; Saucier et al. 2009). Wolf has been extirpated from the region about a century ago (Boisjoly et al. 2010); black bear (Ursus americanus) and 19 coyote (Canis latrans) are the only natural predators of moose calves. Other mammalian herbivores include white-tailed deer and snowshoe hare (Lepus americanus), both at low density.

Table 2.1. Environmental characteristics and sampling effort within two wildlife reserves with contrasted moose densities located in the Gaspé Peninsula in eastern Québec, Canada

Chic-Chocs Wildlife Matane Wildlife Reserve Reserve (lower density) (higher density) Geographic coordinates 48.75° – 49.13° N, 66.45° – 67.30° N, 65.50° – 66.17° W 48.53° – 48.92° W Area 1129 km2 1282 km2 Altitude (X ± sd ) 540 ± 160 m 440 ± 170 m Average annual 586.0 mm – 531.4 cm 728.5 mm – 405.7 cm precipitation (rain – snow)a Average temperature 1.7°C – 16.4°C – -13.9°C 1.5°C – 16.2°C – -14.6°C (annual – July – January)a Moose density 1.1/km2 b 2007: 4.8/km2 2012: 3.3/km2 c Number of moose sampled 126 – 166 137 –143 (2009 – 2010) Number of ovary pairs 11 – 39 18 – 25 sampled (2009 – 2010) a Environment Canada 2012. b Dorais and Lavergne 2010 c Lamoureux et al. 2007, Lamoureux et al. 2012; the lower density in 2012 results from a harvest management plan that began in 2008 with the aim of reducing the moose density in the Matane Wildlife Reserve.

20 2.3 Methods

2.3.1 Forage Availability

We compared forage abundance and use using three forest stands per reserve where we surveyed regeneration six years after clear-cut logging. We recorded abundance, height and browsing rate of woody saplings (>30 cm, Gosse et al. 2011) in 10 to 12 randomly selected 2 circular plots (4 m ) per cutover (nobs = 66 plots). We computed browsing rate as the percentage of saplings with at least one browsed twig.

2.3.2 Body Condition

We derived body condition indices from 572 moose killed by sport hunters between 8 September and 29 October 2009 and 2010 (Table 2.1). We recorded harvest date, sex and the reproductive state of females inferred from the presence of milk. We estimated age using cementum layers of incisor teeth (Rolandsen et al. 2008) and skeletal growth with hind foot length from the calcaneum to the tip of the hoof (Zannèse et al. 2006). We estimated subcutaneous fat reserves from the average rump fat thickness at 5 and 10 cm from the base of the tail (± 0.05 cm; Huot 1988) and intraperitoneal fat reserves from kidney fat mass (± 0.05 g, ACBplus 3000, Adam Equipment, Danbury; Anderson et al. 1990). We used the mass of a group of indicator muscles as a proxy of the muscular mass: we dissected the muscle peroneus tertius with extensor digitorum longus and extensor digit III attached from the lower part of the leg and weighed them soon after collection (hereafter peroneus; ± 0.05 g, ACBplus 3000, Adam Equipment, Danbury; Couturier et al. 2009a). Peroneus data were not available in 2010. We also measured dressed body mass (live mass minus viscera and bleedable blood; ± 0.5 kg, CS2000 scale, Salter Brecknell, Pointe- Claire).

2.3.3 Female Fertility

We evaluated female fertility from the count of ovulation scars in 93 ovary pairs collected from females killed by hunters (Table 2.1). We preserved and prepared ovaries for microscopic examination (10X) following the method described in Simard et al. (2008) except that we coloured one 10 m slice out of 50. We counted the number of Corpus luteum (CL) originating from recent ovulation ( 1 year) and Corpus albicans (CA) referring to an ovulation that occurred the previous year (Langvatn et al. 1994). For ovulation of the current year, we restricted the count of CL to ovaries of females killed after October 5th as the rutting season of moose in this area occurs from mid-September to mid- October (Claveau and Courtois 1989). We derived three indices of female fertility: adult ovulation rate corresponding to the percentage of adults that had at least 1 ovulation (CL  1 or CA  1); yearling ovulation rate (CL  1); and adult double ovulation rate corresponding to the percentage of ovulating adult females that had 2 ovulations within a single year (CL = 2 or CA = 2).

2.3.4 Statistical Analyses

We assessed the effect of moose density on sapling height and stem density per species using generalized linear mixed models (GLMM, function lme, package nlme, R version 2.14.0; Crawley 2007) and on browsing rate using GLMM with a binomial error distribution and a logit link (function glmer, package lme4, R version 2.14.0; Crawley 2007). We computed plots nested in the cutblocks as a random factor.

For all body condition parameters, we performed sex-specific analyses (n = 316 males and 256 females) because of sexual dimorphism. We excluded combinations of age and density for which n  4, i.e. calves, males ≥8.5-years-old, and females ≥11.5-years-old. We compared body condition parameters between wildlife reserves with contrasting moose

densities using general linear models (function lm, package stats, R version 2.14.0; Crawley 2007) and used age, age2 (non-linear effect), year, and reproductive state for females as covariates. We included harvest date as a covariate for all analyses involving body mass. We added kidney mass as a covariate to models of kidney fat mass to correct for the effect of organ size on fat mass (Serrano et al. 2008) and hind foot length to models of peroneus mass to correct for the effect of body size.

We compared variations in adult ovulation and adult double ovulation rates between density using GLMM with a binomial error distribution and a logit link (function glmer, package lme4, R version 2.14.0; Crawley 2007). We used age, age2 and year as covariates and moose identification as a random factor. We compared the yearling ovulation rate using generalized linear models with a binomial error distribution and a logit link (function lm, package stats, R version 2.14.0; Crawley 2007).

We transformed variables to ensure normality requirements using the boxcox procedure (package MASS, R version 2.14.0; Crawley 2007). The height of saplings was log transformed while rump fat thickness, kidney fat and stem density were squared-root transformed. We only compared models including simple effects and their two-way and three-way interactions, including the explanatory variable density, that were linked to our hypotheses. There was no strong correlation among independent variables according to the variation inflation factor (VIF <10, Chatterjee and Price 1977). We compared hierarchical models using the Akaike Information Criterion with a correction for finite sample sizes (AICc) and selected the model with the lowest AICc (Burnham and Anderson 2002). We also tested factors included in models within ∆AICc ≤ 2 of the best model (Stephens et al. 2005). We used least square means (package lsmeans, R version 2.14.0; Crawley 2007) to conduct a posteriori comparisons. Results are presented as means or lsmeans ± 95% confidence intervals (CI). The threshold for statistical significance was fixed at  = 0.05.

2.4 Results

2.4.1 Forage Availability

The browsing rate of balsam fir was higher at high than at low moose density ( X = 71%,

CI = 8-99% vs. = 1%, CI= 0-22%, Z4,398 = 3.0, P = 0.003), but we detected no difference in the browsing rate of paper birch (96%, CI = 43-100% vs. 66%, CI = 16-95%,

Z4,57 = 1.5, P = 0.1). The height of balsam fir and paper birch was similar at both moose densities (balsam fir: high = 91 ± 3 cm vs. low = 88 ± 3 cm t4,428 = 0.2, P = 0.9; paper birch: high = 66 ± 15 cm vs. low = 86 ± 20 cm , t4,59 = 1.6, P = 0.2, respectively). We did not detect any differences in the density of stems (balsam fir: high = 10,552 ± 16 001/ha vs. low = 20 217 ± 11,742/ha, t4,60 = -1.0, P = 0.4; paper birch: high = 1,433 ± 1,644/ha vs. low

= 1,297 ± 1,785/ha, t4,60 = 0.1, P = 0.9).

2.4.2 Body Condition

The best model and all alternative models indicated that hind foot length of males increased non-linearly with age (1.5-y-old = 76.1 ± 0.8 cm, 4.5-y-old = 79.4 ± 0.6 cm, 7.5-y-old = 2 80.2 ± 0.8 cm; Age: F1,198 > 78.9, P ≤ 0.001, Age : F1,198 > 10.0, P < 0.002; Table 2.2). For females, all models indicated that hind foot length increased with age until 7.5-years-old and decreased thereafter (1.5 y-old = 74.6 ± 0.8 cm, 7.5 y-old = 78.3 ± 0.5 cm, 10.5 y-old = 2 77.4 ± 1.1 cm; Age: F1,163 > 53.4, P ≤ 0.001, Age : F1,164 > 19.1, P ≤ 0.001; Table 2.2).

Density appeared in the alternative model for females, but it was not significant (F1,163 = 1.5, P = 0.2; Table 2.2).

Density Age Age2 Year AICc ∆AICc

Males

M1 X* X* 909.3 0.0 M2 X* X* X 910.4 1.1 Females F1 X* X* 730.9 0.0 F2 X X* X* 731.5 0.6

The best model and all alternative models of the variation in the rump fat thickness of males included the three-way interaction between density, age and harvest date (Table 2.3). During the rut, rump fat thickness of males 4.5 to 7.5-years-old decreased faster than for males ≤ 3.5-years-old (Figure 2.1a). Rump fat thickness of males 4.5 to 7.5-years-old was similar at both densities in mid-September and mid-October (15 Sept: F1,231  1.4, P  0.2;

15 Oct.: F1,231  3.4, P  0.07), but was 20% lower at high density than at low density at the beginning of October (1 Oct.: F1,231  4.3, P  0.04; Figure 2.1a). We found no differences through autumn in younger males (F1,231  1.9, P  0.2). For females, the two-way interaction between density and harvest date was included in the best model and in all alternative models (Table 2.3). The accumulation of rump fat was similar at both densities in September (F1,181  2.7, P  0.1; Figure 2.1b). It was relatively stable for females at low density but decreased progressively from 4.1 cm at the beginning of October to 3.2 cm by mid-October at high density, a 33% difference with females at low density (15 Oct.: 2 F1,181 = 10.4, P = 0.01; Figure 2.1b). Age, age and reproductive state were also included in 25 all models (Table 2.3). Rump fat thickness of females increased non-linearly with age 2 (Age: F1,180  18.6, P ≤ 0.001; Age : F1,180  15.4, P ≤ 0.001). Lactating females had less rump fat than non-lactating females (F1,180  13.5, P ≤ 0.001). The two-way interactions density X age and density X reproductive state were included in one of the two best alternative models, but the parameters were not significant (F1,180 < 0.7, P = 0.4; F1,180 = 0.4, P = 0.5, respectively; Table 2.3).

Density Density Density X Harvest Reproductive Density X X Age X Density Age Age2 Year Reproductive AICc ∆AICc date state X Age harvest Harvest state date date Males M1 X X* X* X* - X X - X* 309.7 0.0 M2 X X* X* X* X - X X - X* 311.7 1.9 Females F1 X* X* X* X* X* X* 306.9 0.0 F2 X* X* X* X* X* X X* 308.4 1.5 F3 X* X* X* X* X* X* X 308.7 1.8

Variation in the mass of kidney fat in males was best explained by models including age2 and harvest date (Table 2.4). The mass of kidney fat increased with age until 4.5-years-old and decreased thereafter (1.5-y-old = 535 g ± 62, 4.5-y-old = 642 g ± 58, 7.5-y-old = 548 g 2 ± 56; Age : F1,151 > 6.3, P < 0.01). The mass of kidney fat decreased during the rut (F1,151 > 169.4, P ≤ 0.001). Density and the two-way interactions density X harvest date and density X age2 were included in one or two of the four best alternative models, but these parameters were not significant (density: F1,152 = 0.4, P = 0.6; density X harvest date: F1,150 < 3.1, P > 2 0.08; density X age : F1,150 = 1.5, P = 0.2; Table 2.4). For females, all models included age, age2, harvest date and reproductive state (Table 2.4). The mass of kidney fat increased with age until 6.5-years-old and decreased thereafter (1.5-y-old = 590 g ± 98, 6.5,y-old = 811 g 2 ± 100, 10.5,y-old = 706 g ± 164; Age: F1,140 > 5.5, P < 0.02; Age : F1,140 > 6.5, P < 0.01). It also decreased with harvest date (F1,140 > 6.9, P < 0.01) and was lower for lactating females

than for non-lactating females (F1,140 > 17.7, P ≤ 0.001). Population density was included in one of the 2 best alternative models, but it did not differ from 0 (F1,140 = 0.3, P = 0.6, Table 2.4).

ge, ge,

1.3 1.8 1.9 1.9 0.0 1.8 2.0 0.0 ∆AICc (AICc). (AICc). A

AICc 889.4 890.0 890.0 890.1 885.8 887.6 887.8 888.2 = = 147) in two wildlife

X X Density Density Harvest date Harvest

= = 157; females:

Models with ∆AICc ≤ 2 are shown and the best

2 = 0.05). =

 X (males: (males:

Age 10. Alternative general linear models combining the - with a correction for finite sample sizes Density Density

- - - - - X* X* X* state Reproductive Reproductive

X Year

X* X* X* X* X* X* X* X* Harvest date Harvest Canada, Canada, with contrasted moose density in 2009

X* X* X* X* X* X* X* X* Age

X X* X* X* Age year andyear reproductive state for females were included as covariates.

Factors Factors contributing to the variation in the mass of kidney fat in moose X X X X

4. Density 2.

harvest harvest date, ,

F1 F2 F3 M4 M5 Females Males M1 M2 M3 models are in bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from 0 ( statistically different from asterisk an (*) with in bold. are Parameters models are Table Table reserves from eastern Québec, variables denoted by X were compared using the Akaike information criterion age

The best model and all alternative models of the variation in the mass of the peroneus for males included age, age2 and harvest date (Table 2.5). Peroneus mass increased non- 2 linearly with age (Age: F1,82 > 34.9, P ≤ 0.001; Age : F1,84 > 10.1, P < 0.002; Figure 2.2) and decreased with harvest date (F1,84 > 3.9, P < 0.05). Density was included in the best model and in one of the 2 best alternative models. Peroneus mass was 3% lower at high density than at low density for all ages (F1,83 = 4.0, P = 0.05; Figure 2.2). The two-way interaction density X age appeared in the second alternative model, but the parameter was not significant (F1,82 = 0.5, P = 0.5; Table 2.5). For females, all models included age, reproductive state and the two-way interaction between density and age2 (Table 2.5). The peroneus mass increased with age (F1,67 > 47.0, P ≤ 0.001; Figure 2.2) and was lower for lactating females than for non-lactating ones (F1,66 > 9.3, P < 0.003). The mass of the peroneus for females aged 1.5-year-old and ≥ 8.5-years-old was similar at both densities

(F1,67  1.5, P  0.2), but was 8% lower at high density for females aged between 2.5 and

7.5-years-old than at low density (F1,67  7.9, P  0.006; Figure 2.2).

rvest rvest

ha 1.9 1.9 0.0 0.3 0.0 , 2 ∆AICc ge, ge, age

AICc 831.8 832.1 999.1 1001.0 1001.0 (AICc). (AICc). A

= = 74) in two wildlife reserves

X* X* Age Density Density = 89; females:

X Age Density Density Models with ∆AICc ≤ 2 are shownModels with ∆AICc ≤ 2 models andare best the are in

= 0.05).=

 with a correction for finite sample sizes

Females

- - - X* X* state Reproductive Reproductive

X X* X* X* Harvest date Harvest

X X* X* X* X* Age

Canada, with contrasted the moose density in 2009. Alternative general linear models combining the variables X* X* X* X* X* Age

Factors Factors contributing to the variation in peroneus mass of moose (males:

X* X* X* X* 5. Density 2.

year reproductive females and state for were as included year covariates.

F1 F2 Males M1 M2 M3 bold. Parameters with an asterisk (*) are statistically different from statistically different 0 ( are (*) an with asterisk bold. Parameters Table Table from Eastern Québec, denoted by X were compared using Akaike information criterion date,

Variation in the dressed body mass of males was best explained by models including age, age2 and harvest date (Table 2.6). Males dressed body mass increased non-linearly with age

(1.5-y-old = 230 kg ± 14, 4.5-y-old = 339 kg ± 8, 7.5-y-old = 389 kg ± 12; Age: F1,114 > 2 129.2, P ≤ 0.001; Age : F1,115 > 17.5, P ≤ 0.001) and decreased with harvest date (F1,115 > 6.9, P < 0.01). Density and the two-way interaction density X age occurred respectively in four and two of the five best alternative models, but their parameters were not significant

(density: F1,115 < 1.4, P > 0.2; density X age: F1,115 < 1.8, P > 0.2). For females, the best model and all alternative models of the variation in dressed body mass included age, age2 and reproductive state (Table 2.6). Females dressed body mass increased with age until 7.5-

years-old and decreased thereafter (1.5-y-old = 206 kg ± 10, 7.5-y-old = 297 kg ± 13, 10.5- 2 y-old = 241 ± 43; Age: F1,153 > 172.6, P ≤ 0.001; Age : F1,154 > 37.5, P ≤ 0.001). Lactating females had a lower dressed body mass than non-lactating females (F1,154 > 16.0, P ≤ 0.001).

Reproductive Density X Density Age Age2 Harvest date Year AICc ∆AICc state Age

Males M1 X* X* X* - 1189.1 0.0 M2 X* X* X* X - 1189.4 0.3 M3 X X* X* X* - 1190.1 0.9 M4 X X* X* X* X - 1190.2 1.1 M5 X X* X* X* - X 1190.4 1.3 M6 X X* X* X* X - X 1191.0 1.9 Females F1 X* X* X* 1496.7 0.0 F2 X* X* X X* 1498.5 1.8

2.4.3 Female Fertility

The single best model (AICc = 101.3) of the variation in adult ovulation rate included density (Z1,17 = -2.0, P = 0.05) as well as the linear and quadratic effects of age (Age: Z1,17 2 = 2.1, P = 0.04; Age : Z1,17 < -2.9, P = 0.004). The ovulation rate of adult females was 15% higher at high density (n = 36) than at low density (n = 44; Figure 2.3). The single best model (AICc = 18.2) for 1.5-year-old females (n = 10 and 8 for higher and lower density, respectively) was the null model. At higher density, only 1 out of 20 ovulating adult females had 2 ovulations (5%) while it reached 33% at lower density (n = 21).

2.5 Discussion

The comparison of body condition from moose killed by sport hunters on two adjacent wildlife reserves with contrasted densities revealed lower fat reserves and muscular mass at higher density, supporting the hypothesis of a density-dependant decline in body condition. This is in accordance with the observation of negative impact of heavy browsing pressure on forest regeneration. The diminution in body condition led to a reduction of double ovulations but an increase in the overall ovulation rate at high density. Reproductive strategies thus appear to diverge; under competition for resources at high density, females conserve energy by reducing litter size at ovulation to increase the probability of reproducing during most years (Simard et al. 2008). Our results support Saether et al. (1996) and Simard et al. (2008), suggesting that in absence of predation, an equilibrium with forage is unlikely for large herbivores.

2.5.1 Forage Availability

The largest effect of the high abundance of moose on woody plants was a higher browsing rate of regenerating balsam fir at high density than at low density (71% vs. 1%). Balsam fir makes up a high proportion of the moose winter diet in northeastern North America (Crête and Jordan 1982, Routledge and Roese 2004). Selective browsing of large herbivores can reduce the number of trees. For example, white-tailed deer browsing on Anticosti Island was the main cause of mortality of regenerating balsam fir (Tremblay et al. 2007). In Gros Morne National Park (3 moose/km2), Newfoundland, moose browsing on balsam fir accounted for the removal of > 92% of apical stems (Gosse et al. 2011). Despite the abundance of balsam fir at high density is half the estimation at low density, we did not detect a difference due to the small sampling effort and the high variability in our data. Lambert et al. (in prep.) observed 66% less balsam fir saplings and half the browsing rate at high moose density compared to lower density in the same region.

The strong preference of moose for paper birch (Bergerud and Manuel 1968) might explain the high browsing rate (> 66%) and the low sapling density (< 1,433/ha) observed for this species at both moose densities. A density of 1.1 moose/km2 in the low density area is not that low compared to moose densities elsewhere in North America that are typically < 0.6 moose/km2 (Karns 1998), and thus paper birch may be impacted by moose browsing even in our low density area. In the absence of moose browsing, a regenerating second growth stand in the eastern balsam fir-paper birch bioclimatic subdomain usually contains about 25,000 stems/ha (Déry 1995). Yet, birch is relatively tolerant to browsing due to its undefined growth (Lehtilä et al. 2000) and this might contribute to explain why we found no change in stem density and height at both densities.

We cannot exclude potential differences in the productivity of the habitat among the two wildlife reserves. The lower density Chic-Chocs Reserve is in average 100 m higher in altitude than the higher density Matane Reserve (Table 2.1) and the stocking of deciduous trees tend to be less abundant in the former. However, if such variation in productivity occurs, it would only make our conclusions more conservatives as the lower density area would also be the less productive leading to higher competition for limited forage.

2.5.2 Body Condition

Despite negative impacts on food resources, we did not observe a decrease in the body size of moose at higher density. Changes in foot length or skeletal growth are a slow process that may result from long-term local adaptations (Klein et al. 1987, Simard et al. 2008). According to Klein (1964), the skeleton has a higher growth priority than muscles and fat tissue and is therefore less affected by nutritional deficiencies. Furthermore, skeletal growth of ungulates occurs mostly during the year of birth and is thus highly influenced by maternal care (Solberg et al. 2007, Monteith et al. 2009). Maternal effects may reflect environmental and density-dependent conditions encountered by the mother that can induce time lags in the response to habitat deterioration (Couturier et al. 2009b, Rodriguez- Hidalgo et al. 2010). High densities of moose in eastern Québec are relatively recent; 38

density was estimated at 1 moose/km2 in 1983 (Latour et Desrosiers 1984) and 2 moose/km2 in 1995 (Lamoureux et al. 2007). The generation time in moose is estimated at 7.2 years (Gaillard 2007), and thus a decrease in skeletal growth may occur later if the habitat continues to deteriorate. The decline in hind foot length of female after 7.5-years- old may be explained by higher survival of small females which have less energy cost associated with reproduction (Clutton-Brock et al. 1989, Clutton-Brock et al. 1996).

Moose at higher density had lower subcutaneous fat reserves than moose at lower density, but we detected no difference in intraperitoneal fat reserves. Although studies on the annual fat cycle of northern large herbivores reported that fat stored in fall is crucial for winter survival and reproduction (Parker et al. 2009), subcutaneous fat reserves of females at higher density decreased in early fall leading to a difference in rump fat thickness of 33% compared to females at lower density by mid-October. In the Pacific Northwest, USA, Bender et al. (2008) reported that the odds of dying increased approximately 1.4 times for each percent less body fat in elk (Cervus elaphus). Poor nutritional quality of forage may preclude the accumulation of subcutaneous fat reserves (Simard et al. 2010, Tollefson et al. 2010). Subcutaneous fat reserves of males decreased rapidly during early fall, mostly for prime-aged males. Prime-aged male ungulates have high energy demands in the fall when the rut occurs, resulting in reduced energy intake, increased activity and energy expenditure, and thus reduced fat accumulation (Yoccoz et al. 2002). Rump fat thickness in older males was lower at higher than at lower density but only at the end of September and at the beginning of October. This result may suggest higher energy demands during the rut at higher density due to the increased frequency of interactions (Pélabon et al. 1999, Vander Wal et al. 2012). Intraperitoneal fat reserves are deposited before and metabolised after subcutaneous fat reserves (Cook et al. 2001). Since data collection occurred after the summer when the availability and quality of forage were maximal (Parker et al. 2009), the intraperitoneal fat reserves were probably full and remained unchanged during our sampling period.

We observed a decrease in the muscular mass of males (3%) and prime-aged females (8%) at higher density. McArt et al. (2009) observed that moose in regions of Alaska where 39

digestible proteins were higher accumulated 18 kg more lean body mass than moose in poorer regions during summer and concluded that summer dietary nitrogen availability may act as a nutritional constraint on moose. In elk populations of northeast Oregon, USA, a 10% decline of female loin muscle thickness resulted in a 50% decrease of the probability of winter survival (Cook et al. 2004). Reproduction incurs high protein demand for females, mostly during lactation (Parker et al. 2005, Barboza and Parker 2008). The accumulation of protein stores in females may therefore be more affected by food shortages. Unlike many studies that showed relationships between habitat quality and body mass (Severinghaus 1979, Bonenfant et al. 2009, Couturier et al. 2009b), we found no reduction in dressed body mass of moose at higher density. Body mass integrates many components such as skeletal mass, fur and antlers (Schulte-Hostedde et al. 2005, Toïgo et al. 2006), and may therefore be less sensitive to measure small changes in body condition (Chan-McLeod et al. 1995).

2.5.3 Female Fertility

The pattern of variation in the fertility of moose that we observed is similar to what Simard et al. (2008) reported for an overabundant white-tailed deer population on Anticosti Island revealing the plasticity of moose in response to decreasing diet quality. Our results showed that a decline in food resources and in body condition at higher density led to a 28% reduction of the twinning ovulation rate but to a >15% increase in the overall ovulation rate. Caring for twins represents high energy cost for females, resulting in important loss of body reserves (Franzmann and Schwartz 1985, Keech et al. 2000). Females may have difficulty replenishing their reserves before oestrus after weaning their previous twins and are therefore susceptible to skip a reproductive year (Clutton-Brock et al. 1997, Clutton- Brock and Coulson 2002, Tollefson et al. 2010). When competition for forage is high, females may adopt a conservative reproductive strategy by reducing litter size at ovulation and conserving energy to increase the probability of reproducing during most years (Simard et al. 2008). This trade-off between litter size and annual reproduction may allow females to maintain high fertility rate despite a decline in body condition. However, we only 40

verified female reproduction during the ovulation period. A reduction in body condition may lead to a higher abortion rate, lower size at birth and lower survival of offspring until weaning and lower recruitment (Testa and Adams 1998).

Although density commonly affects age at first reproduction (Saether 1997, Forchhammer et al. 2001), our results suggested no difference in ovulation rate of 1.5 year-old females at both densities. Our results might have been constrained by the low number of ovary pairs examined for this age class. Some of the variation in age at first reproduction of female bighorn ewes (Ovis Canadensis) was due to differences in population density, but much of it remained unexplained and could be due to other factors (Jorgenson et al. 1993).

2.6 Management Implications

Our study suggests that even though body condition was reduced, moose could tolerate a decline in forage availability by changing their reproductive strategy to maintain high densities. In this context, a hands-off approach relying on natural regulation from the resource alone could lead to a loss of resilience of the habitat as the moose population grows overabundant. Hunting can be a tool for wildlife managers seeking to maintain large herbivore populations at densities limiting interference with the natural regeneration of forests (Hothorn and Muller 2010). However, it may not replace the ecological role of carnivores because of spatial and temporal differences between the two types of herbivore control (Kuijper 2011). Moreover, the hunter community requests relatively high population levels of game to maintain or increase recreational opportunities. Our study provides additional arguments to support active management of moose populations to reach both socio-economics and ecological goals. In 2008, a management plan aiming at the female segment of the population was implemented in the Matane Wildlife Reserve to reduce the moose density. The harvest of females increased from 75 to about 500 in 5 years reducing the density of moose from 4.8/km2 in 2007 to 3.3/km2 in 2012 (Lamoureux et al. 2012). This specific case advocate that hunting can indeed serve as an efficient management tools if managers and stakeholders agree on the ecological issues caused by overabundant population of large herbivores and take actions transcending short-term individual benefits.

Acknowledgments

J.G. received scholarships from the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC), the Fonds québécois de recherche sur la nature et les technologies, the Fondation de l’Université Laval and the Fondation Héritage Faune. The study was funded by NSERC and Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec. The Société des établissements de plein air du Québec and the ZEC Casault provided logistical support. 42

We thank many field and laboratory assistants, hunting guides, hunters and reserve wardens who helped us with data collection. We thank G. Daigle for statistical advice.

3. Conclusion générale

Une expérience naturelle misant sur la variation de la densité de l’orignal entre des territoires à vocation faunique de l’Est du Québec nous a permis de vérifier les relations entre l’abondance des orignaux, leur condition corporelle et la fécondité des femelles. Les résultats de cette étude indiquent une diminution de la condition corporelle des orignaux à forte densité, particulièrement au niveau des réserves de gras et de la masse musculaire. Ces résultats supportent notre première hypothèse sur le déclin de la condition corporelle dépendant de la densité, puisque nous associons ce déclin à une réduction de la disponibilité des ressources à forte densité. Notre deuxième hypothèse était que les femelles peuvent moduler leurs stratégies de reproduction afin de maintenir une fécondité élevée malgré une détérioration de leur condition corporelle. La diminution du taux d’ovulation double et l’augmentation du taux d’ovulation global des femelles à forte densité supportent cette hypothèse. Ainsi, à forte densité, les femelles optent pour une stratégie de reproduction plus conservatrice. En réduisant la taille de leur portée, elles conservent leur énergie pour augmenter la probabilité de se reproduire pendant plus d’années (Simard et al. 2008). Notre étude montre ainsi la plasticité des orignaux en réponse à l’abondance de leur population et suggère qu’un équilibre entre les ressources et les orignaux est peu probable.

3.1 Compromis dans l’allocation des ressources alimentaires

La limitation des ressources et le coût énergétique des activités biologiques n’autorisent pas la maximisation simultanée de tous les paramètres biodémographiques (taux de croissance, effort de reproduction, etc.). Pour maximiser son aptitude phénotypique, un individu doit optimiser le processus d’allocation des ressources en fonction des conditions locales (Roff et al. 2002; Stearns 1989). La dégradation d’un habitat due à une forte pression de broutement peut ainsi causer des compromis dans l’allocation des ressources (Simard 2010). Les résultats de cette étude montrent en effet la présence d’un compromis dans l’allocation des ressources entre la croissance et l’accumulation des réserves des orignaux

de l’Est du Québec. Les orignaux priorisent leur croissance au détriment de l’accumulation des réserves de gras et de la masse musculaire, ce qui entraîne une différence entre les orignaux des deux territoires à densités contrastées au niveau de leurs réserves de gras et leur masse musculaire, mais non au niveau de leur taille squelettique. Selon Klein (1964), le squelette a une priorité de croissance chez les ongulés. Il est intéressant de constater que même si la densité n’a pas été retenue dans les meilleurs modèles de la longueur de la patte arrière, nous observons que celle-ci semble plus grande de 0.4 cm pour les femelles dans le territoire à forte densité (Figure 3.1). Étant donné que l’altitude moyenne de la réserve faunique de Matane est plus faible que celle de la réserve faunique des Chic-Chocs (Sépaq 2011), l’habitat pouvait être plus favorable pour l’orignal en termes nutritionnels dans la réserve de Matane avant l’expansion de la densité d’orignaux. Donc, l’ampleur du déclin de la condition corporelle dépendant de la densité observé dans cette étude aurait pu être accrue si les deux territoires avaient eu des conditions environnementales plus similaires.

Figure 3.1. Variation de la longueur de la patte arrière des orignaux dans deux réserves fauniques de l’Est du Québec avec des densités d’orignaux contrastées en 2009-10. Les symboles représentent la longueur moyenne ± l’intervalle de confiance à 95%.

La reproduction entraîne une forte augmentation des dépenses énergétiques (Keech et al. 2000), ce qui force les ongulés à faire également des compromis dans l’allocation des ressources entre la reproduction et la condition corporelle. Par exemple, lorsque la compétition pour la nourriture est élevée, un compromis entre la croissance et la reproduction retarde souvent la maturité chez les jeunes femelles (Bonenfant et al. 2009; Jorgenson et al. 1993). La récolte d’un faible nombre de paires d’ovaires de femelles de 1,5 an, qui sont moins recherchées par les chasseurs, peut expliquer pourquoi ce compromis n’a pas été observé dans cette étude. Il peut même y avoir des compromis entre deux paramètres relatifs au succès de reproduction tel que celui entre la taille de la portée et la reproduction annuelle. Avec une détérioration de l’habitat, les femelles peuvent avoir de la difficulté à refaire leurs réserves avant l’ovulation lorsqu’elles ont eu des jumeaux et auront tendance à sauter une année de reproduction (Clutton-Brock et Coulson 2002; Tollefson et al. 2010). Donc, à forte densité, les orignales de l’Est du Québec semblent conserver leur énergie en réduisant la taille de leur portée pour se reproduire pendant plus d’années. Ce compromis entre la taille de la portée et la reproduction annuelle permettrait aux femelles de maintenir un taux de fécondité élevé malgré la diminution des ressources.

3.2 Tolérance des grands herbivores à la limitation des ressources

Notre étude suggère que même si la condition corporelle des orignaux est diminuée, ceux-ci peuvent tolérer un déclin de la qualité et de l’abondance de la nourriture et se maintenir à de fortes densités. En effet, les résultats montrent entre autres un déclin de 20 % chez les mâles et 33 % chez les femelles de l’épaisseur du gras sous-cutané en octobre. Les réserves de gras sont cruciales pour la reproduction et la survie hivernale des ongulés (Mautz 1978; Parker et al. 2009). La plasticité des orignaux en réponse au déclin des ressources vient à l’encontre de l’hypothèse de régulation par les ressources qui stipule qu’une population d’herbivores augmente jusqu’à ce qu’elle soit en équilibre avec les ressources alimentaires (Caughley 1970; McCullough 1997). Des mécanismes peuvent permettre aux grands herbivores de tolérer un déclin de la qualité de leur diète. Par exemple, des sources de nourriture alternative peuvent réduire les impacts associés à la limitation des ressources. À

l’île d’Anticosti, la pluie de lichens et de ramilles provenant des sapins baumiers aide aux cerfs de Virginie à échapper aux mécanismes de régulation pendant la saison limitante, soit l’hiver (Tremblay et al. 2005). Le remplacement du sapin baumier dans le régime alimentaire par l’épinette blanche peut aussi permettre aux cerfs de Virginie de se maintenir à de fortes densités (Sauvé et Côté 2007; Taillon et al. 2006).

Notre étude a permis d’observer un autre mécanisme, soit la modulation des stratégies de reproduction des femelles qui permet de maintenir un succès de reproduction élevé. C’est le même mécanisme qui a été observé chez les cerfs de Virginie à l’île d’Anticosti (Simard et al. 2008). Une stratégie de reproduction plus conservatrice permettrait aux femelles de maintenir un bon taux de fécondité, ce qui suggère qu’un équilibre entre la nourriture et les orignaux est peu probable à court ou moyen terme. Cependant, nous avons seulement vérifié la reproduction des femelles au moment de l’ovulation. Une réduction de la condition corporelle peut provoquer un taux d’avortement plus élevé, une taille de la portée plus petite et un taux de survie des jeunes plus faible (Testa et Adams 1998).

3.3 Gestion des populations surabondantes de grands herbivores

En se maintenant à des hauts niveaux de densités, les populations de grands herbivores peuvent interférer avec la dynamique de régénération naturelle de la forêt boréale (Barrette et al. en prép.; Gosse et al. 2011; Tremblay et al. 2007). Les dommages reliés au broutement des fortes densités de grands herbivores sur la végétation peuvent exercer des effets négatifs sur plusieurs espèces fauniques telles que les insectes (Suominen et al. 2003), les oiseaux (Cardinal et al. 2012) et d’autres mammifères (Baker et al. 2005) en augmentant directement la compétition pour les ressources ou en modifiant indirectement la composition et la structure physique des habitats (Côté et al. 2004; Mathisen et Skarpe 2011). Face au constat d’une improbable régulation naturelle, notre étude montre l’importance de gérer les populations d’orignaux de façon à limiter les impacts négatifs sur l’écosystème. Les problématiques de surabondance risquent d’ailleurs de s’amplifier avec

les changements climatiques qui favorisent l’accès aux ressources lors des printemps hâtifs et des hivers tardifs (Post et Forchhammer 2010).

Le prélèvement des femelles avec la chasse sportive a semblé être une méthode efficace pour diminuer la densité des orignaux dans la réserve faunique de Matane. Il est passé de 75 femelles adultes annuellement à près de 500 en 5 années, ce qui a contribué à diminuer la densité de 4.8/km2 en 2007 à 3.3/km2 en 2012 (Lamoureux et al. 2012). En plus de générer des revenus dans les régions de l’Est du Québec, la chasse sportive a permis de réduire les populations d’orignaux à une densité qui pourrait être plus convenable pour la régénération naturelle des forêts (Lamoureux et al. 2012). Cependant, plusieurs éléments ne permettent pas aux chasseurs de remplacer le rôle écologique des prédateurs (Brown et al. 1999; Kuijper 2011). Par exemple, dans un contexte de surabondance, les chasseurs sont plus sélectifs et cherchent à abattre le plus gros individu (Andersen et al. 2007) tandis que les prédateurs sélectionnent plutôt les individus vulnérables comme les jeunes, les vieux ou les malades (Mech et Peterson 2003). D’ailleurs, la sélection des chasseurs pour les orignaux de grande taille peut avoir eu une influence sur l’échantillonnage de cette étude (Nilsen et Solberg 2006). L’utilisation de l’âge dans les modèles statistiques a pu limiter les conséquences de biais potentiels, puisque la variation visible de la taille corporelle est principalement due à l’âge, particulièrement à une distance de tir (Nilsen et Solberg 2006; Solberg et al. 2004).

3.4 Un nouveau facteur limitant : la tique d’hiver

Les hivers tardifs et les printemps hâtifs associés aux changements climatiques ont favorisé l’arrivée d’un nouveau facteur limitant pour l’orignal, soit la tique d’hiver (Dermacentor albipictus). Elle est connue pour être un parasite particulièrement nuisible pour l’orignal en provoquant la perte de plaques de poils et en amenant ainsi des coûts énergétiques supplémentaires pour conserver sa chaleur au cours de l’hiver (Addison et al. 1994; McLaughlin et Addison 1986; Samuel 2004). La prévalence de la tique d’hiver peut augmenter le taux de mortalité et avoir des effets négatifs sur le recrutement d’une 48

population (Musante et al. 2010; Samuel 2004). Par exemple, une forte infestation de tiques d’hiver en 2002 au New Hampshire, États-Unis, a causé un taux élevé de mortalité chez les femelles et les faons orignaux (Musante et al. 2010). En vérifiant la présence de tiques d’hiver sur les orignaux mesurés, notre étude a permis de confirmer la présence de la tique d’hiver dans l’Est du Québec. En effet, plus de 75 % des orignaux mesurés avaient des tiques (Tableau 3.1). La présence de la tique d’hiver, couplée à un manque de ressources, pourrait contribuer à expliquer pourquoi le nombre de faons par 100 femelles estimés par les inventaires aériens a diminué de 48,4 en 2007 à 32,6 en 2012 dans la réserve faunique de Matane (Lamoureux et al. 2012). Cependant, plusieurs autres facteurs pourraient causer cette baisse de recrutement tels qu’un avortement à l’hiver ou la mortalité de faons à l’été dû à un manque de ressources (Testa et Adams 1998) ou encore, la prédation des faons par l’ours noir (Ursus americanus) ou le coyote (Canis latrans; Boisjoly 2010; Zager et Beecham 2006).

Tableau 3.1. Pourcentages des orignaux mesurés qui avaient des tiques d’hiver dans trois territoires à densités contrastées de l’Est du Québec en 2009-10.

Pourcentage d'orignaux avec tiques Territoire Mâles et femelles Mâles Femelles Réserve faunique de Matane 90% 92% 87% Réserve faunique des Chic- 84% 90% 77% Chocs ZEC Casault 96% 98% 94%

3.5 Avenues de recherche

Les résultats de cette étude ont soulevé quelques pistes de recherche. Tout d’abord, cette étude montre certains compromis d’allocation des ressources en réponse à la diminution de la qualité du régime alimentaire des orignaux de l’Est du Québec. Il serait intéressant de

vérifier si les orignaux effectuent d’autres compromis. Par exemple, au cours de la lactation, les femelles pourraient prioriser leur condition corporelle au détriment de la survie et la croissance de leurs jeunes lorsque les ressources sont rares, ce qui leur permettrait d’optimiser leur potentiel reproducteur futur. Cette étude suggère également que les femelles peuvent maintenir un taux de fécondité élevé malgré un déclin de leur condition corporelle en modulant leurs stratégies de reproduction. Il serait intéressant de vérifier si les orignaux utilisent d’autres mécanismes pour tolérer une diminution de la qualité et de l’abondance des ressources tels que l’utilisation de ressources alimentaires alternatives. Une analyse du régime alimentaire permettrait, par exemple, de vérifier si les orignaux consomment du lichen arboricole comme les cerfs de Virginie de l’île d’Anticosti. Malgré le taux de fécondité élevée des femelles, les derniers inventaires aériens ont indiqué une baisse de la productivité des orignaux dans le territoire à forte densité. Il serait intéressant de vérifier quels facteurs sont à l’origine de cette baisse. Il faudrait suivre des femelles et leurs faons à l’aide de colliers-émetteurs dans le but de vérifier les facteurs qui affectent le recrutement (prédation, tiques d’hiver, manque de ressources, etc.). Ces avenues de recherche permettraient de comprendre davantage les composantes biodémographiques des populations d’orignaux de l’Est du Québec, ce qui favoriserait le raffinement de leur gestion sur une base durable.

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5. Annexe : Données de la ZEC Casault

La ZEC Casault faisait également partie du dispositif quasi-expérimental de cette étude. Ce territoire a été choisi puisqu’il est aussi situé dans le domaine bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est et il présente des conditions environnementales semblables aux deux réserves fauniques (Environnement Canada 2012). Sa densité d’orignaux plus faible en raison des modalités de chasse plus permissives a également contribué à la sélection de ce territoire (Landry et Lavergne 2007). Cependant, les données de la ZEC Casault n’ont pas pu être utilisées dans les analyses statistiques présentées dans le chapitre principal de ce mémoire pour plusieurs raisons. Tout d’abord, il y avait une différence considérable au niveau de l’âge des mâles abattus par les chasseurs de la ZEC Casault et par ceux des deux autres territoires (Tableau 5.1). Le pourcentage de mâles abattus âgés de plus de 4.5 ans était seulement de 21 % dans la ZEC Casault comparativement à 58 % dans les réserves fauniques. De plus, la récolte des orignaux de la ZEC Casault se déroulait principalement au cours de 9 journées consécutives à la mi-octobre tandis que celle des réserves était répartie également pendant les mois de septembre et d’octobre (Tableau 5.1). La correction de l’âge et de la date de récolte par des modèles statistiques n’était pas recommandée dans de telles conditions parce qu’elle impliquait une extrapolation à l’extérieur de l’intervalle des données (Neter et al. 1985).

De plus, la ZEC Casault partage la même frontière sur une distance de 13 km avec la réserve faunique de Matane ainsi qu’avec la réserve faunique de Dunière sur une distance de 20 km qui abrite aussi une forte densité d’orignaux (4.0/km2; Lamoureux et al. 2007). En 2009 et en 2010, 37 % des orignaux mesurés dans la ZEC Casault ont été abattus à une distance inférieure à 5 km de ces deux réserves à fortes densités, ce qui aurait pu biaiser les résultats. En effet, Labonté et al. (1998) ont montré un fort taux de débordement sur une distance de 5 km des orignaux d’un territoire à faible prélèvement à celui avec un prélèvement élevé. Le tableau 5.1 résume les données obtenues sur les orignaux récoltés à la ZEC Casault par rapport aux réserves fauniques de Matane et des Chic-Chocs.

10 -

(2.5) (40.0) (2.2) (280.5) (102.9) (44.5) (42.2) (3.3) (25.0)

132

3.4 5.5 Femelles 77.5 6.5 en 2009 73.8 20.0

269.0 680.8 729.7

octobre

88.7)

(2.6) (59.0) - - - - (2.3) (3 (132.9) (2.5)

148 Mâles 2.3 5.5 79.5 l’Est du Québec 352.4

617.6 852.8 Réserve faunique Matane de Réserve de

(3.2) (47.0) (1.8) (265.0) (104.1) (50.0) (47.9) (35.4) (3.2)

50 124

5.5 3.4 Femelles 76.5 33.3 12.5 56.7 258.4 594.6 751.5 Chocs -

5 octobre à à vocation faunique

Chic

(3.5) (77.3) - - - - (2.7) (2.1) (316.3) (156.1)

168 Réserve faunique des Réserve Mâles 4.5 2.5 77.9 300.2 578.1 849.1

(3.5) (50.0) (33.8) (44.1) (2.4) (1.4) (222.9) (161.1) (40.7)

59 28

s dans trois territoires

4.5 2.7 Femelles 76.6 12.5 22.2 80.0 245.7 474.5 742.9

13 octobre

ZEC Casault ZEC

(2.9) (60.8)

- - - - (1.7) (1.2) (268.3) (124.4)

126 Mâles orignaux mesuré

2.5 1.2 77.5 256.9 725.4 319.2

(cm)

Données Données descriptives des .

. type se trouve les parenthèses. entre type -

Taux d’ovulation des 1.5 an (%) Taux des 1.5 an d’ovulation Nombre de paires d’ovaires paires d’ovaires de Nombre (%) Taux des adultes d’ovulation Taux des double d’ovulation (%) adultes Masse du gras des (g) reins du Masse gras musculaire du Masse groupe (g) péronier (kg) éviscérée corporelle Masse Âge moyen Âge moyenne récolte de Date la patte arrière de Longueur du du dos (cm) Épaisseur gras d’orignauxNombre mesurés Tableau 5 L’écart