Coleoptera: Carabidae, Cantharidae, Malachiidae, Cucujidae, Coccinellidae, Chrysomelidae)

Osnabrücker Naturwissenschaftliche Mitteilungen Band 25, S. 241-278, 1999

Die Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte in Nordwest-Deutschland (Coleoptera: Carabidae, Cantharidae, Malachiidae, Cucujidae, Coccinellidae, Chrysomelidae)

Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann

Kurzfassung: Dominanzbestände röhrichtbildender Helophyten wurden am Dollart, Dümmer und in der Großen Aue hinsichtlich ihrer Coleopterenfauna (Carabidae, Cantharidae, Malachiidae, Cu- cujidae, Coccinellidae, Chrysomelidae) untersucht. Die 18 FangsteIlen gehören zu 4 pflanzenso- ziologischen Assoziationen (Scirpo-Phragmitetum, Glycerietum maximae, Phalaridetum arundinaceae, Schoenoplecti triquetri-Bolboschoenetum maritimi). Überwinternde Käferimagines wurden durch den Schnitt von 1 m2 großen Röhrichtflächen im Februar 1997 erfaßt. Während der Vegetationsperiode 1997 erfolgte die Bearbeitung der Probeflächen mittels der Quadratmethode, welche flächenbezogene Aussagen zur Individuendichte ermöglicht. Zusätzliche Individuen (und Arten) konnten durch Handfänge ermittelt werden. Es wurden 137 Arten nachgewiesen. Durch den Vergleich der Fangergebnisse mit Literaturangaben zu den Habitatbindungen wurde eine soziologische Tabelle erarbeitet. Mit Ausnahme des Phalaridetum können für jede Assoziation Charakter- arten unter den Käfern abgegrenzt werden. Des weiteren lassen sich Charakterarten hochwüchsi- ger Röhrichte bestimmen. Die Dispersion häufiger Arten innerhalb der Probeflächen wird analysiert. Die Bedeutung der Phragmites-Röhrichte für den Schutz spezifischer Laufkäfer wird diskutiert. Die Renaturierung der Großen Aue ist hinsichtlich des Schutzes röhrichtbewohnender Käfer als Erfolg zu werten, da im Gebiet bereits wenige Jahre nach Abschluß der Arbeiten viele Charakterarten nachzuweisen waren, wobei die hohe Diversität der Gattung Donacia besonders bemerkenswert ist.

Abstract: Dominance communities of helophyte reeds at the Dollart, Dümmer and Große Aue in north-west Germany were investigated with regard to their beetle communities (Carabidae, Can- tharidae, Malachiidae, Cucujidae, Coccinellidae, Chrysomelidae). The 18 sampling sites could be assigned to four phytosociological associations (Scirpo-Phragmitetum, Glycerietum maximae, Phalaridetum arundinaceae, Schoenoplecti triquetri-Bolboschoenetum maritimi) .. Hibernating adult beetles were collected in February 1997 by cutting areas of one square meter in the reeds. During the vegetation period the sampling sites were examined using the square method. This method yields area-related data on the specimen density. Additional specimens (and species) were sampled by hand. In all 137 species were recorded. By comparing the sampling results with information about habitat preferences from literature, a sociological table could be drawn up. Characteristic beetle species can be differentiated for every association, with the exception of the Phalaridetum. Furthermore, characteristic species of high-growing reeds can be determined. The dispersion of common species within the sampling sites is analysed. The importance of Phragmites reeds to the protection of reed-dwelling carabids is pointed out. With regard to the protection of reed-dwelling beetles, the restoration of a natural flowing water landscape at the Große Aue can be judged as a success, because many characteristic species inhabited the restored areas only a few years after completion of the restoration measures. Especially the high diversity of the genus Donacia is remarkable.

241 Holger Schürstedt & ThorstenAßmann OsnabrückerNaturwiss. Mitt. 25 1999

Key words: Carabidae, dispersion, Donacia, nature restoration, Phragmites, reed

Autoren: Dipl.-Biol. Holger Schürstedt, Dr. Thorsten Aßmann, Fachgebiet Ökologie, Fachbereich Biologie/Chemie, Universität Osnabrück, Barbarastraße 11, D-49069 Osnabrück, Deutschland

Inhalt

1 Einleitung... 242 2 Material und Methoden 243 2.1 Lage und pflanzensoziologische Charakterisierung der Untersuchungsflächen 243 2.2 Erfassungsmethoden 245 2.3 Datenanalyse 247 3 Ergebnisse...... 248 3.1 Das Artenspektrum der Untersuchungsgebiete 248 3.2 Die Coleopteren-Zönosen der untersuchten Pflanzengesellschaften 252 3.3 Ergebnisse des Winterschnittes und der Handfänge . 253 3.4 Dispersion ausgewählter Arten 257 3.5 Alaeausbildungen ausgewählter Carabiden 260 4 Diskussion...... 260 4.1 Synthetische Darstellungen zur Zonierung charakteristischer Käferarten und Anmerkungen zur Habitatbindung ausgewählter Arten 260 4.2 Dispersion 268 4.3 Ausbreitungspotential röhrichtbewohnender Carabiden 270 4.4 Naturschutzaspekte 272 Dank 274 Literatur 275

1 Einleitung kormone bildenden Süß- oder Sauergrases aus. Neben dem Haupt-Röhrichtbildner tre- Eutraphente Röhrichte besiedeln die Über- ten begleitende Pflanzenarten deutlich in gangsbereiche zwischen Wasser und Land den Hintergrund. Trotz der floristischen Ar- und stellen einen wesentlichen Teil der Ver- mut der Röhrichte bieten sie einer Vielzahl landungsvegetation stehender und fließen- von tierischen Organismen Lebensraum. der Gewässer dar. Ihr Vorkommen ist nicht Hierunter befinden sich viele Spezialisten, nur auf Binnengewässer beschränkt. die obligat auf diese Habitate angewiesen Brackwasserröhrichte kommen in den Ästu- sind. Die ökologischen Ansprüche der aren großer Flüsse vor. Als natürliche "Mo- Schilfbewohner sind unterschiedlich gut un- nokulturen" zeichnen sich die Röhrichte tersucht (Ostendorp 1993). Zwar gibt es z.T. durch die starke Dominanz meist eines Poly- sehr detaillierte Untersuchungen über schilf-

242 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte bewohnende Vogelarten und endophage 2 Material und Methoden Schilfparasiten (Archanara, Lipara), die Kenntnisse zur Ökologie der Gruppe der 2.1 Lage und pflanzensoziologische epigäisch und auf der Vegetation aktiven Charakterisierung der Probeflächen Wirbellosen (z.B. Laufkäfer) weisen jedoch Lücken auf. Um einen möglichst umfassenden Einblick Bisher existieren keine systematischen in die Coleopterenfauna eutraphenter Röh- coleopterologischen Erhebungen für die richte in Nordwest-Deutschland zu erhalten, Röhrichtzonen des Dümmers sowie für die wurden insgesamt 18 Probeflächen unter- Renaturierungszonen der Großen Aue. Ein- sucht, die sich auf drei Untersuchungsge- zelne Nachweise röhrichtbesiedelnder Ca- biete verteilen (Abb. 1). rabiden am Dümmer finden sich bei Barner Auf der Grundlage von Vegetationsauf- (1937, 1949, 1954) und Aßmann & Starke nahmen, die zwischen dem 10. und dem 25. (1990). Qualitative Nachweise der Carabi- Juni 1997 in den Probeflächen durchgeführt den der Brackwasserröhrichte des Dollarts wurden, lassen sich die bearbeiteten Röh- werden von Aßmann (1991) genannt. richte verschiedenen Gesellschaften zuord- Ziel dieser Arbeit ist es, Antworten zu fol- nen (Tab. 1). Die Durchführung der Vegetati- genden Fragenkomplexen zu liefern: onsaufnahmen im Gelände erfolgte nach der • Unterscheiden sich die untersuchten, Methode von Braun-Blanquet (Wilmanns pflanzensoziologisch abgrenzbaren Röh- 1998). Die Benennung der Gesellschaften richtgesellschaften hinsichtlich ihrer Kä- folgt Pott (1995). Zur Abgrenzung der Cha- ferzönosen? rakterarten sowie der typischen Arten der • Entsprechen die in den Röhrichten der einzelnen Ausbildungsformen wurden die Renaturierungsbereiche der Großen Aue Arbeiten von Pott (1980, 1995) und Preislng festgestellten Käferzönosen denjenigen & al. (1990) zu Rate gezogen. der alten Röhrichte des Dümmers? Die untersuchten Dominanzbestände von • Welche Käferarten überwintern als Imagi- Phragmites, Typha, Schoenoplectus und nes in den Röhricht-Gesellschaften? Glyceria am Dümmer befinden sich in enger • Welche Verteilungsmuster weisen die räumlicher Nachbarschaft zueinander in häufigen Käferarten innerhalb der Probe- dem dem Deich vorgelagerten Bereich zwi- flächen auf? schen den Ausflüssen der Lohne und des • Eine Zerstörung der für das Schilf lebens- Wätering am Nordostufer des Sees bei Eick- notwendigen Speicherrhizome durch höpen. Das bearbeitete Phalaridetum liegt Larven des Schilfkäfers Donacia clavipes bei Eickhöpen an einem parallel zum Deich wurde als Faktor für den lokalen Rück- verlaufenden Graben. Der untersuchte Eleo- gang von Schilfbeständen am Bodensee- charis-Bestand befindet sich in einer feuch- Untersee diskutiert (Fuchs 1991). Trägt D. ten Mähweide im nördlichen Ochsenmoor. clavipes zu dem auch am Dümmer be- Im Untersuchungsgebiet Große Aue wird obachteten Vorgang des Schilfsterbens seit November 1989 das "Sondervorhaben bei? zur Wiederherstellung einer natürlichen Ge- wässerlandschaft im Einzugsbereich der Großen Aue" umgesetzt. Die bearbeiteten Probestellen befanden sich in den Bauab- schnitten 1 und 3 (Abb. 2). Bauabschnitt 1

243 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

.. Nordsee

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Abb. 1: Lage der Untersuchungsgebiete Dollart, Dümmer und Große Aue in Nordwest-Deutschland.

244 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Tab. 1: Lage, pflanzensoziologische Stellung sowie Einzelproben-, Flächen-, Individuen- und Artensumme der mittels der Quadratmethode be probten Röhrichte. Für die Berechnung der Artensummen wurden die Er- gebnisse der Handfänge und des Winterschnittes mit berücksichtigt. [00 = Dollart, Dü = Dümmer, GA 1 = Große Aue 1, GA3 = Große Aue 3, FG = Fabbenstedter Graben, S-P = Scir- po-Phragmitetum, Gm = Glycerietum maximae, Pa = Phalaridetum arundinaceae, St-Bm = Schoenoplecti triquetri-Bolboschoenetum maritimi] .• : An den Schoenoplectus-Probestellen wurde an jedem der sieben Sammeltermine eine Grundfläche von 6 m' bearbeitet. An allen anderen Probestellen wurden pro Sammelter- min 10 Einzelproben a 0,25 m' besammelt.

Summe der Dominanzbestand Gebiet Asso- Ausbildung Pro- Fläche Indivi- Arten ziation ben [m~ duen Phragmites australis GA1 S-P Fazies von Phragmites australis 80 20 153 29 Phragmites australis GA3 S-P Fazies von Phragmites australis 80 20 132 25 Phragmites australis Dü S-P Scirpo-Phragmitetum typicum 80 20 248 27 Typha angustifolia Dü S-P Scirpo-Phragmitetum typicum 80 20 431 35 Typha latifolia GA1 S-P Fazies von Typha latifolia 80 20 98 12 Typha latifolia GA3 S-P Fazies von Typha latifolia 80 20 154 15 Schoenoplectus lacustris Dü S-P Stadien von Schoenoplectus lacustris 7 • 42 27 13 Schoenoplectus lacustris GA1 S-P Stadien von Schoenoplectus lacustris 7 • 42 3 1 Eleocharis palustris GA1 S-P Eleocharis palustris-Gesellschaft 70 17,5 39 4 Eleocharis palustris Dü S-P Eleocharis palustris-Gesellschaft 50 12,5 92 21 Glyceria maxima FG Gm typische Ausbildung (wechselfeucht) 80 20 178 16 Glyceria maxima Dü Gm Subassoziation von Sparganium erectum 80 20 470 41 Glyceria maxima GA1 Gm Subassoziation von Sparganium erectum 80 20 84 21 Phalaris arundinacea Dü Pa Übergang von Ausbildung nasser 80 20 218 32 Standorte zur trockenen Ausbildung Phalaris arundinacea GA3 Pa trockene Ausbildung 80 20 52 13 Phalaris arundinacea GA1 Pa typische Ausbildung 80 20 83 22 Bolboschoenus maritimus 00 St-Bm Bolboschoenus-reiches Brackwasser- 60 15 136 25 röhricht Phragmites australis 00 St-Bm Phragmites-reiches Brackwasserröhricht 60 15 162 26

wurde im Jahr 1990 fertiggestellt. Die Arbei- hochwassers in einem zehn bis hundert Me- ten an Abschnitt 3 wurden 1992 abge- ter breiten Gürtel von der holländischen schlossen. Eine weitere Probestelle befand Grenze bis Pogum (Dahl & Heckenroth sich am Unterlauf des Fabbenstedter Gra- 1978). bens westlich der Stadt Espelkamp. Die am Ostufer des Dollarts bei Ditzu- merverlaat untersuchte Bolboschoenus- 2.2 Erfassungsmethoden Fläche liegt dem sich direkt anschließenden Phragmites-Röhricht seewärtig vorgelagert. Quadrat-Methode Beide Röhrichtflächen gehen entlang eines An den Probestellen wurden Halme und Transektes über eine kurze Distanz ineinan- Blätter der vorliegenden Vegetationsstruktur der über, so daß nur eine schmale Zone vor- sowie die Bodenstreu auf Käfer untersucht, liegt, in denen beide Röhrichtbildner zusam- indem die auf den Flächen festgestellten Kä- men .vorkommen. Die Meerbinsen-Domi- fer aus den bearbeiteten Familien mittels ei- nanzbestände befinden sich in optimaler nes Exhaustors (Freude & al. 1965, Mühlen- Ausbildung bis zur Linie des mittleren Tide- berg 1993) aufgesammelt und in einer ge-

245 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

~ Renaturierungsbereich Große Aue 3

o Varl o Rahden

Abb. 2: Lage der Renatu- rierungsbereiche Große .••• Renaturierungsbereich IOOOm Aue 1 und Große Aue 3 Große Aue 1 im Kreis Minden-Lübbecke (Nord rhein-Westfalen).

sättigten Dampfatmosphäre von Essigsäu- nis erst gegen Ende Mai ausgestellt wurde. reethylester abgetötet wurden. Die dabei Bei jeder Beprobung wurden pro Röhricht angewendete Quadrat-Methode weist Par- 10 Einzelproben genommen, so daß maxi- allelen zur .Biocoenorneter't-Methode auf mal 80 Proben pro Röhricht gesammelt wer- (Mühlenberg 1993). In jedem Röhricht wurden konnten. Jede Einzelprobe umfaßte eine 2 den zwischen Ende April und Ende Septem- Fläche von 0,25 m • Daraus folgt, daß pro ber 8 Beprobungen durchgeführt. Eine ge- Begehung und Röhricht eine Fläche von 2,5 ringere Zahl von Begehungen weisen so- m2 und während des gesamten Zeitraumes wohl die Eleocharis-Gesellschaften und pro Röhricht eine Fläche von maximal 20 m2 Schoenoplectus-Bestände aufgrund ihrer abgesucht wurden. Eine Ausnahme stellen späten Keimung als auch die Brackwasser- die Schoenoplectus-Bestände dar, da in ih- röhrichte auf, für die eine Betretungserlaub- nen aufgrund ihrer Bestandsstruktur pro Be-

246 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte gehung nur jeweils eine Probe mit einer Flä- behutsam aufgeschlitzt wurden. Kleine che von 6 m2 genommen wurde. Für jede Bruchstücke und die übrige Streu wurden Beprobung wurde ein 40 cm hoher Winkel auf einem hellem Hintergrund ausgebreitet mit einer Innenkantenlänge von jeweils 50 cm und auf Käfer hin untersucht. in die Vegetation hineingeschoben. Es wurde kein geschlossenes Quadrat verwendet, Handfänge da ein solches beim Hineinsetzen die Vege- Es wurden zusätzliche Handfänge durchge- tation zu stark bewegt und ein Durchsuchen führt, um weitere Käferarten der Röhrichte der Streu für den Bearbeiter zusätzlich er- und der Brackwasserstandorte ermitteln zu schwert hätte. In überstauten Beständen können. Des weiteren wurde an Ufern in un- konnte der Winkel nicht eingesetzt werden. mittelbarer Nähe zu regelmäßig mit der Qua- Statt dessen wurden diese Probeflächen mit dratmethode untersuchten Röhrichten ge- drei jeweils 100 cm hohen Stielen im rechten sammelt, um ripikole Arten erfassen und ihr Winkel ausgepflockt. Diese waren unterein- Auftreten mit Nachweisen aus den Röhrich- ander mit einer Leine im Abstand von 50 cm ten vergleichen zu können. Diese Fänge verbunden. wurden ohne konkreten Flächen- oder Zeit- bezug durchgeführt. Es handelt sich des- Winterschnitt halb um qualitative Nachweise. In der zweiten Februarhälfte 1997 wurden Röhrichtflächen gemäht, um die Anzahl Determination der im Pflanzen material überwinternden Die Determination erfolgte nach Goecke Coleopteren aus den betrachteten Familien (1943), Mohr (1966, 1985), Fürsch (1967, ermitteln zu können (zur Methode vergleiche 1992), Vogt (1967), Freude (1976), Dahlgren auch Freude & al. 1965, Frömel 1980). Es (1979), Evers (1979, 1992), Lindroth (1985, handelte sich dabei um folgende Dominanz- 1986), Lompe (1989), Lohse & Lucht (1992a, bestände: 1992b), Döberl (1994), Kippenberg (1994) • Dümmer: Phragmites, Typha, Phalaris, und Schmidt (1994), denen auch die No- Glyceria menklatur folgt. • Große Aue 1: Phragmites, Typha, Schoe- Bei den Schwesterarten Agonum afrum noplectus, Phalaris, Glyceria und A. duftschmidi sowie Lema melanopus • Große Aue 3: Phragmites, Typha, Phalaris und L. duftschmidi ist eine sichere Artdeter- • Fabbenstedter Graben: Glyceria mination nur anhand des männlichen Geni- Zur Durchführung des Schnittes wurden Flä- talapparates möglich. Die Weibchen werden chen von 1 m2 ausgepflockt, gemäht und deshalb in den Tabellen zusammengefaßt. das Mahdgut in eine atmungsaktive, für Kä- fer undurchdringbare Verpackung überführt. Zusätzlich wurde die sich auf dem Boden 2.3 Datenanalyse befindliche Streu aus Halmbruchstücken eingesammelt. Das Material wurde bis zur Abundanz Bearbeitung kühl gelagert (z.B, Kühlkam- Die Anzahl der Individuen einer Art pro Flä- mer). Die Kontrolle des Pflanzenmaterials er- cheneinheit wird als Populationsdichte oder folgte im Labor, indem die Blätter von den Abundanz bezeichnet (vgl. Mühlenberg 1993). Halmen abgezogen und die Halme bzw. In dieser Arbeit soll die Abundanz jedoch Halmbruchstücke mit Hilfe eines Messers nicht in bezug auf die Gesamtheit der gesam-

247 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 melten Individuen einer Art an einer FangsteI- finition der Poisson-Verteilung gleich dem le berechnet werden, sondern es soll die phä- Mittelwert sein, so daß S2 / MW = 1 gilt. nologisch ableitbare "maximale" Abundanz auf der Grundlage desjenigen Fangdatums Tests auf Gleich- bzw. Zufalls verteilung ermittelt werden, an welchem die maximale Auf eine Gleichverteilung von Individuen ei- Individuenzahl festgestellt werden konnte ner Population in einem Raum kann getestet (Tab.6). Die in den Tabellen 4a und 4b wieder- werden, indem der Mittelwert, hier die mitt- gegebenen Werte stellen dagegen auf 1 m2 lere Individuendichte der betreffenden Art bezogene Mittelwerte aus der Gesamtzahl für eine definierte Probefläche, als Erwar- der pro Art nachgewiesenen Individuen dar. tungswert angenommen wird (Sachs 1992). Als Beobachtungswerte dienen die Ergeb- Abschätzung von Verteilungsmustern nisse der zehn Einzelproben einer Proben- Drei Dispersionstypen sind bekannt (ge- reihe. Auf der Grundlage dieser Werte kann klumpte, zufällige und gleichmäßige Vertei- ein Chi-Quadrat- Test durchgeführt werden. lung; Ricklefs 1990). Auf eine Zufälligkeit von Ergebnissen Die Verteilungsmuster derjenigen Käferar- kann mittels der Poisson-Verteilung getestet ten wurden statistisch ausgewertet, die zum werden (Ricklefs 1990, Sachs 1992, Müh- Zeitpunkt maximaler Individuendichte in lenberg 1993). Dazu wird für jede Häufig- mehr als 10 Individuen / 2,5 m2 festgestellt keitsbesetzung eines Feldes ein theoreti- wurden. Statistische Tests auf das signifi- scher Wert berechnet und dieser mit dem kante Vorliegen eines theoretischen Vertei- Beobachtungswert anhand des Chi-Qua- lungsmusters konnten lediglich für die drat-Testes verglichen. Sind die Erwartungs- Gleich- und die Zufallsverteilung vorge- werte einzelner Häufigkeitsklassen kleiner nommen werden. Das Verhältnis zwischen eins, so werden sie durch das Zusammenle- der Varianz in bezug auf die Individuenzahl gen benachbarter Klassen auf das geforder- 2 pro Einzelprobe (hier: Käfer pro 0,25 m ) und te Niveau (E > 1) erhöht (Sachs 1992). dem Mittelwert stellt einen geeigneten Index für den Grad der Dispersion innerhalb einer Population dar (Ricklefs 1990). Er ersetzt je- 3 Ergebnisse doch keinen statistischen Test auf das signifikante Vorliegen der Verteilungsmuster. Bei 3.1 Das Artenspektrum der Unter- einer Gleichverteilung besitzen die meisten suchungsgebiete Einzelproben die gleiche Anzahl an Individu- en, und die Varianz in bezug auf die Individu- Es konnten insgesamt 3863 Individuen ge- enzahl pro Einzelprobe wird deutlich kleiner sammelt werden, die sich auf 138 Arten ver- als der Mittelwert sein (d.h. S2/ MW < 1). Bei teilen. Dabei wurden 2760 Individuen aus Vorliegen einer geklumpten Verteilung gibt 121 Arten mittels der Quadratmethode, 181 es relativ viele Einzelproben ohne Individuen Exemplare aus 19 Arten im Winterschnitt und auch relativ viele Einzelproben mit einer und 922 Individuen aus 76 Arten durch zu- Vielzahl von Individuen, wodurch die Varianz sätzliche Handfänge erfaßt (Tab. 2). Zu den den Mittelwert deutlich übersteigt (d.h. S2 / festgestellten Arten zählen 72 Carabiden-, MW > 1). Liegt eine Zufallsverteilung vor, 42 Chrysomeliden-, 11 Coccinelliden-, 10 welche einer idealen Poisson-Verteilung ent- Canthariden-, 2 Malachiiden- und 1 Cucuji- spricht, so wird die Varianz aufgrund der De- den-Spezies (Tab. 3a und 3b).

248 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Tab. 2: Erfaßte Individuenzahlen in bezug auf Fangmethoden und Käferfamilien.

Familie Individuenzahl Anteil [%] Quadrat- Hand- Winter- Summe methode fänge schnitt Carabidae 1236 705 34 1975 51,12 Chrysomelidae 842 192 20 1054 27,28 Coccinellidae 517 23 51 591 15,30 Cucujidae 63 0 76 139 3,60 Cantharidae 74 2 0 76 1,97 Malachiidae 28 0 0 28 0,72 Summe 2760 922 181 3863 Anteil [%] 71,45 23,87 4,69

Tab. 3a: Nachgewiesene Carabiden und die jeweilige Erfassungsmethode. [Do = Dollart, Dü = Dümmer, GA1 = Große Aue 1, GA3 = Große Aue 3, FG = Fabbenstedter Graben, q = Quadratmethode, W = Winterschnitt, h = Handfang].

Do Dü GA1 GA3 FG Methode

Carabidae: Acupalpus brunnipes (Sturm) x q Acupalpus exiguus (Dejean) x x q,w Acupalpus flavicollis (Sturm) x x x x q,h Acupalpus meridianus (Lmne) x q Acupalpus parvulus (Sturm) x x x q,h Agonum afrum (Dft.) x x x q,h Agonum fuligonosum Panz. x x x q Agonum gracile Gyll, x x q Agonum thoreyi Dejean x x x x q,w,h Agonum piceum L. x x x q,h Agonum viduum (Panz.) x x q,h Amara communis (Panzer) x q Amara convexiusculua (Marsham) x h Amara plebeja (Gyllenhal) x q Badister anomalus Perris x x x q Badister dilatatus Chaudoir x x x x q,h Bembidion aeneum Germar x q,h Bembidion articulatum (Panzer) x x h Bembidion assimile Gyllenhal x x x x q,w,h Bembidion biguttatum (Fabricius) x x x q,h Bembidion bipunctatum (l.inne) x h Bembidion doris (Panzer) x x q,h Bembidion femoratum Sturm x q Bembidion fumigatum (Duftschmid) x x q Bembidion guttula (Fabricius) x q Bembidion iricolor Bedel x q,h Bembidion lampros (Herbst) x h Bembidion lunatum (Duftschmid) x q,h Bembidion lunulatum (Fourcroy) x x q Bembidion mannerheimi Sahib. x q

249 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

00 OÜ GA1 GA3 FG Methode

Carabidae:

Bembidion maritimum Stephens x q,h Bembidion minimum (Fabricius) x q,h Bembidion normannum Oejean x h Bembidion obliquum Sturm x q,h Bembidion properans Stephens x x q,h Bembidion quadrimaculatum (l.inne) x x q Bembidion tetracolum Say x x q,h Bembidion varium (Olivier) x x x q,h Bradycellus harpalinus (Serville) x q Calathus melanocephalus x h Carabus granulatus l.inne x q Chlaenius nigricornis (Fabricius) x q Clivina fossor (Linne) x q,h Demetrias imperialis (Germar) x x x x q,w Demetrias monostigma Samouelle x x q,w,h Dicheirotrichus gustavii Crotch x q,h Dromius sigma (Rossi) x q Dyschirius aeneus (Oejean) x x h Dyschirius globosus Herbst x x x q,h Dyschirius lüdersi Wagner x x x q,h Dyschirius salinus Schaum x q,h Elaphrus cupreus Ouftschmid x x x q,h Elaphrus riparius (Linne) x x q,h Harpalus affinis (Schrank) x h Harpalus rufibarbis (Fabricius) x h Harpalus rufipes (Oe Geer) x q Leistus terminatus (Hellwig) x q Loricera pilicornis (Fabricius) x q,h Odacantha melanura (l.inne) x x x q,w Oodes helopioides (Fabricius) x x x x q,h Platynus albipes (F.) x q Platynus obscurus (Herbst) x q Pterostichus diligens (Sturm) x x q,h Pterostichus melanarius (illiger) x h Pterostichus minor (Gyllenhal) x x x q,h Pterostichus nigrita (Paykull) x x q,h Pterostichus strenuus (Panzer) x x x q,h Stenolophus mixtus (Herbst) x x x x q,h Syntomus truncatellus (Linne) x x q,w Trechus - Weib. x q,h Trechus quadristriatus (Schrank) x q,h Trichocellus placidus (Gyllenhal) x x x q,w

250 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Tab. 3b: Nachgewiesene Chrysomeliden, Coccinelliden, Canthariden, Malachiiden und Cucujiden sowie die jeweilige Erfassungsmethode. [00 = Dollart, Dü = Dümmer, GA 1 = Große Aue 1, GA3 = Große Aue 3, FG = Fabbenstedter Graben, q = Quadratmethode, W = Winterschnitt, h = Handfang].

00 Dü GA1 GA3 FG Methode

Chrysomelidae: Age/astica alni (L.) x x q,h Altica Iythri Aube sensu Foudras non Heikertinger x x q,w Altica oleracea (L.) x q Aphthona coerulea (Geoffr.) x x q,h Asiorestia ferruginea (Scop.) x x q Chrysomela coerulans Scriba x q Chrysomela polita L. x x q Donacia brevicornis Ahr. x q,h Donacia cinerea Hbst. x q,h

Donacia clavipes F. x h Donacia crassipes F. x x h Donacia dentata Hoppe x q,h Donacia marginata Hoppe x q,h Donacia semicuprea Panz. x x x x q,h Donacia simplex F. x q,h Donacia thallasina Germ. x q,h Donacia versicolorea (Brahm) x h Donacia vulgaris Zschach x x q,h Epitrix pubescens (Koch) x q

Galerucella aquatica (Fourcr.) x x q,w,h Galerucella calmariensis (L.) x q Galerucella lineola (F.) x x q Galerucella pusilla (Duft.) x q,w Gastrophysa polygoni(L.) x x q,h Gastrophysa viridula (Deg.) x x q Lema duftschmidi (Redt.) x q Lema gallaeciane (Heyden) x q Lema meienopus (L.) x q Longitarsus plantagomaritima Doll. x q

Lythraria salicariae (Payk.) x q Phaedon armoraciae (L.) x x x q,h Phaedon cochleariae (F.) x x x q,w,h Phaedon concinnus Steph. x h Phratora vulgatissima (L.) x x q,w Phyllotreta dilatata Thoms. x h Phyllotreta cruciferae (Goeze) x q Phyllotreta ochripes Curt. x x x q,h Phyllotreta undulata Kutsch. x q Psyl/iodes chalcomera (111.) x W Psyl/iodes cuprea (Koch.) x q Psylliodes napi (F.) x q Psylliodes picina (Marsh.) x q

251 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

00 OÜ GA1 GA3 FG Methode

Coccinellidae: Ada/ia 10-punctata (L.) x q Ada/ia 2-punetata (L.) x x q Anisostieta 19-punetata (L.) x x x x x q,w,h Coeeidu/a rufa (Hbst.) x x x x x q,w,h Coeeidu/a seutellata (Hbst.) x x x x q,w,h Coeeinella 5-punetata L. x q Coceinella 7-punetata L. x x x q,h Coceinella 11-punetata L. x q Propy/ea 14-punetata (L.) x x x x x q,h Seymnus haemorrhoidalis (Hbst.) x q Tytthaspis 16-punetata (L.) x q

Cantharidae: Cantharis bicolor Herbst x x x q Cantharis fu/vieollis F. x q Cantharis fusea L. x q Cantharis livida x x q Cantharis nigrieans Müll. x h Cantharis pallida Goeze x q Cantharis pellueida F. x q Cantharis rufa L. x x x q Rhagonyeha fu/va (Scop.) x x x q Si/is rufieollis (F.) x x x q,h

Malaehiidae: Anthoeomus eoeeineus (SchalL) x x x q Ceraphe/es terminatus (Mntr.) x x x q

Cucujidae: Psammoeeus bipunetatus (F.) x q,w

Innerhalb artgleicher Dominanzbestände Arten mit ähnlichen Habitatansprüchen eine des Süßwassers weisen die Probestellen des soziologische Tabelle erarbeitet (Tab.3a und Dümmers die höchsten Individuensummen 3b). Die Angaben zu den Habitatansprüchen auf (Tab. 1). Gleiches gilt mit einer Einschrän- bzw. den Fraßpflanzen der Käfer basieren kung in bezug auf die Artensumme. auf eigenen Beobachtungen oder sind den Arbeiten von Barner (1937, 1949, 1954), Lohse (1954), Mohr (1966, 1985), Freude 3.2 Die Käferzönosen der untersuch- (1976), Lindroth (1985, 1986), Kroker (1986), ten Pflanzengesellschaften Koch (1989, 1992), Aßmann & Starke (1990), Aßmann (1991), Barndt & al. (1991), Turin & Um Vergesellschaftungen der untersuchten al. (1991), Handke (1995) und Klausnitzer Käferarten in den Pflanzengesellschaften (1996) entnommen. Bei den Arten der Chry- darzustellen, wurde durch Gruppierung von somelidae dienten die Fraßpflanzen der Lar-

252 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

ven, auf denen in der Regel auch die Imagi- Röhrichte des Dümmers im Winter einen nes angetroffen werden können, und bei den deutlich höheren Arten- und Individuen- Malachiidae die Nahrungspflanzen der Ima- reichtum als die entsprechenden Bestände gines als Leitlinien zur Eingruppierung der der Großen Aue. Überwinternde Carabiden Arten. Somit konnten phytophage Arten be- aus der Gruppe der Charakterarten hoch- stimmt werden, die auf Charakter- oder Dif- wüchsiger Röhrichte ließen sich in den ferentialarten des Scirpo-Phragmitetums Glyceria-Röhrichten während des Winters und des Glycerietums beschränkt sind. Für nur sehr begrenzt nachweisen. das Phalaridetum konnte innerhalb der un- Die als Imagines überwinternden Käfer tersuchten Käferfamilien keine eigenständi- hielten sich in den Phragmites-Proben ge Fauna abgegrenzt werden. Des weiteren überwiegend in offenen Halmabschnitten äl- konnten phytophage Arten, die für Charak- terer Halme und in Halmbruchstücken auf. In terarten der Klasse der Phragmitetea und den Blattscheiden wurden keine Tiere vor- der Ordnung der Phragmitetalia sowie für gefunden. In den Blattscheiden der Typha- Begleitarten eutraphenter Röhrichte charak- Pflanzen konnten dagegen häufig Käfer an- teristisch sind, ausgegliedert werden. Für getroffen werden. Vor allem in den Stengeln die Brackwasserröhrichte des Dollart wurde älterer Rohrkolben waren Überwinterer zahl- eine Gruppe von neun Arten abgegliedert, reich vertreten, sofern die Stengel Öffnun- die als typische Arten der Ästuare, Watten gen (z.B. durch den Fraß von Lepidopteren- und Salzwiesen gelten. Für hochwüchsige Larven) aufwiesen. Die in den Glyceria-Be- Röhrichte ließen sich sieben Arten benen- ständen vorgefundenen Überwinterer hiel- nen. Darunter befinden sich die Laufkäfer ten sich entweder in den Blattscheiden auf- Agonum thoreyi, Odacantha melanura, recht stehender Pflanzen oder zwischen den Demetrias imperialis und D. monostigma. niederliegenden, mattenartigen Resten zu- Des weiteren konnten zwei Carabiden als sammengebrochener Bestände auf. Auch in Arten lehmiger Böden und sechs weitere als den Pha/aris-Proben konnte keine Hibernati- Arten sonnenexponierter Ufer benannt wer- on in den Stengeln bzw. deren Fragmenten den. Die verbleibenden Arten teilen sich in nachgewiesen werden. Die Blattscheiden die Gruppen der hygrophilen stenöken, der des Rohrglanzgrases wurden als Überwinte- hygrophilen euryöken sowie der euryöken rungsplatz ebenfalls gemieden. Tiere, die in Arten und der Irrgäste ein. diesen Beständen überwinterten, hielten sich in den Räumen zwischen Seiten- und Haupttrieben auf. Um eine exaktere Bestimmung der Habi- 3.3 Ergebnisse des Winterschnittes tatansprüche der nachgewiesenen Arten und der Handfänge zu ermöglichen, wurden in den Unter- suchungsgebieten zusätzliche Handfänge Der Schnitt von Röhrichtflächen im Februar durchgeführt. Die dabei festgestellten Arten 1997 ermöglichte die Erfassung von 181 In- sind den Tabellen 3a und 3b zu entneh- dividuen, die sich auf 18 Arten verteilen (Tab. men. 5). In zwei Proben (Schoenoplectus in Große Aue 1, Phragmites in Große Aue 3) wurden keine Überwinterer festgestellt. Mit Aus- nahme des Pha/aris-Bestandes zeigen die

253 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

Tab. 4a: Soziologische Tabelle (1. Teil). Angegeben sind Individuen pro Quadratmeter. Zur Berechnung dienten die mittels der Quadratmethode erhobenen Daten. Des weiteren sind Arten vermerkt, die nur durch Hand- fänge (H) oder im Winterschnitt 0N) nachweisbar waren. Arten, die in weniger als 5 Individuen nachgewiesen werden konnten, wurden nicht berücksichtigt.

co c ., '"., ., ., ., ., .n., ., .'"., ., Untersuchungs- J J J J J J J J J -c -c Q; Q; « « Q; -c « Q; [" Q; -c Q; « « fläche 1:: 1:: ., ., E E ., ., E ., ., E Cl E ., E ., ., E1 E1 cc cc ..ci cc cc "" "" E E "" E "" E E "" E 0 (5 e e 'J 'J e e 'J e e 'J t1l 'J e 'J e e 0 0 Cl Cl 0 0 Cl Cl 0 Cl Cl 0 u.. 0 Cl 0 Cl Cl

.2 .2 'J" '" '" c:., ~o ~o Dominanzbestand .c:0 '" '" '" '" Q .~ .~ o ~ ~ ~ .~ 0 s E E E c:., .c:, .c: .c: .~ .<::'" .~ .<::'" .~ .~ 0'" 0> 0> 0> 0> .c: .c: .c: 0 0 o'" o'" ., ., ., .l!! .l!! .l!! Q [" [" [" [" '" '" '" .c: .c 0 0 o o o 0 o o ., ., <- <- <- .c: .c: ca il: il: il: il: ~ ~ ~ (J) (J) tn i.jj Cl Cl Cl Q'" il:'" Q'"

Arten der Ästuare, Watten und Salzrasen

Bembidion minimum 4,00 2,00 Bembidion iricolor 0,13 3,13 Bembidion aeneum 0,13 0,67 Bembidion lunatum 0,13 0,27 Cantharis fulvicollis 0,07 0,13 Dyschirius salinus 0,13 Bembidion maritimum 0,07 Dicheirotrichus gustavii 0,07 H Longitarsus lantagomaritima 0,07

Phytophage Arten, die auf Charakter- oder Differentialarten des Scirpo-Phragmitetum beschränkt sind an Phragmites Anthocomus coccineus 10,20 0,06 0,131 . an Typha Donecle vulgaris Donacia cinerea an Schoenoplectus Donacia brevicornis . 10,021 an Eleocharis Donacia thallasina 10,861 . 0,05

Phytophage Arten, die auf Charakterarten des Glycerietum beschränkt sind

Donacia semicuprea 0,10 . 17,65 0,40 1,151

Phytophage Arten, die auf Charakterarten der Phragmitetea und der Phragmitetalia beschränkt sind an Sparganium erectum Donacia marginata 0 05 . 1 , 1 Donacia simplex . 0,05 an Iris pseudacorus Cerapheles terminatus 10,20 0,05 0,20 I 0,05 Aphthona coerulea 0,15 0,05 an Rumex hydrolapathum und Polygonum amphibium r------, r------, Gastrophysa polygoni I 0,05 0,07 I I I Galerucella aquatica : 0,05 : 0,08 : 0,10 0,05 W : Gastrophysa viridula : 0,05: : 0,05 0,05 . : Altica oleracea - Männchen ~~0_5__ . . ._ ~ ~~q,5__ . . :...__ :...~

254 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

C') C') c C') Q) Q) Q) Q) Q) Q) Q) .0 Q) Q) Q) Untersuchungs- ::J ::J ::J ::J ::J ::J ::J ::J ::J fläche « « Ci Ci « « Ci « « Ci ~ Ci « Ci « « t:: t:: Q) Q) E E Q) Q) E Q) Q) E CD E Q) E Q) Q) ~ ~ co co co co co co co co co -0 -0 E E E E .ci E E e e ," ," e e ," e e ," u, ," e ," e e 0 0 CD CD 0 0 CD CD 0 CD CD 0 '" 0 CD 0 CD CD

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Phytophage Arten an Begleitarten eutraphenter Röhrichte

an Epilobium r------, r---, r---, Altica Iythri - Männchen 0,05 10,05 1,25 _ 1 10,151 ,0,10, 0,05 I I I I Altica - Weibchen 0,07 0,10 : 0,65 12,90 0,05 : 0,10 0,08 0,05 12,50 10,051 3,25 1 0,15 L ______...l L __ ...l L __ ...l an Solanum dulcamara Epitrix pubescens 0,05 an Lythrum sa/icaria und Lysimachia vulgaris Galerucella calmariensis 5 05 Galerucella pusi/la 1°0 1 1°0,,051 Psylliodes picina 1°,2°1 Lythraria salicariae 0,1.5 an Mentha aquatica Chrysomela coerulans 10,251

Charakterarten hochwüchsiger Röhrichte

Agonum thoreyi 1,13 1,10 2,60 1,50 0,90 W 0,10 1,10 0,35 0,10 Coccidula scutellata 0,13 0,65 0,10 0,20 0,25 3,60 0,02 W 0,10 Demetrias imperialis 0,33 0,40 0,40 0,45 0,95 0,25 0,05 1,45 0,15 0,45 0,10 Psammoecus bipunctatus 0,50 0,25 1,85 0,55 Coccidula rufa 0,47 0,07 0,15 0,05 0,25 0,15 0,05 0,10 1,55 0,15 Odacantha melanura 0,05 0,60 0,80 0,50 0,16 0,70 Demetrias monostigma W 0,20 2,10

255 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

Tab. 4b: Soziologische Tabelle (2. Teil). Angegeben sind Individuen pro Quadratmeter. Zur Berechnung dienten die mittels der Quadratmethode erhobenen Daten. Des weiteren sind Arten vermerkt, die nur durch Hand- fänge (H) oder im Winterschnitt (W) nachweisbar waren. Arten, die in weniger als 5 Individuen nachgewiesen werden konnten, wurden nicht berücksichtigt.

co c Q) Q) Q) Q) '"Q) Q) Q) Q) '"Q) Q) Untersuchungs- .0

=>'" ~'" ~'" c: o o Q) 0 ~0. ~ Dominanzbestand .c; '" '" '" '" .~ .~ ~ !'! .~ !'! 0 o c cs .~ .~ E E E E Q) Q) .c:: .c:: '" .~ .~ 0'" 0> 0> 0> 0> Q) .Q)'" Q) .c:: .c:: .c:: 0 0 o'" o'" ..!]1" .!]1 .!]1 oe ~ ~ ~ ~ '" '" '" .c:: .c:: 0 0 o o o 0 o o Q) Q) <- <- <- .c:: .c:: .c:: Cl) it it it it ~ ~ ~ Cl) Cl) GJ GJ Cl Cl Cl Q'" Q'" Q'"

Arten lehmiger Böden

Pterostichus strenuus 0,47 0,25 0,05 Bembidion lunulatum 0,05 0,05

Arten sonnenexponierter Ufer

Bembidion varium 1,47 0,53 0,05 0,08 Acupalpus exiguus 0,40 0,20 0,30 0,05 Badister anomalus 0,05 0,05 0,56 0,05 Agonum piceum 0,05 0,05 0,05 Bembidion obliquum 0,11 Elaphrus riparius 0,08

Hygrophile, stenöke Arten

Anisosticta 19-punctata 0,33 0,55 0,15 0,95 1,65 3,05 1,20 0,97 0,24 0,15 1,30 1,25 0,20 1,30 Bembidion assimile 0,13 0,53 0,15 0,10 1,85 0,10 0,05 4,60 0,25 0,05 Oodes helopioides 0,55 0,35 0,05 0,29 0,40 0,10 0,60 0,10 0,10 0,05 Cantharis bicolor 0,70 0,15 0,02 0,08 0,05 0,05 0,05 0,10 Phaedon armoraciae 0,25 0,05 0,07 0,10 0,05 0,10 Silis ruficollis 0,05 0,15 0,05 0,05 Agonum gracile 0,05 0,16 Bembidion fumigatum 0,05 0,05 Chlaenius nigricornis 0,05

Hygrophile, euryöke Arten

Stenolophus mixtus H 0,50 0,95 1,40 0,80 2,05 0,05 0,05 Agonum fuligonosum 0,25 0,10 1,30 0,55 0,15 0,05 Pterostichus minor 0,10 0,05 0,15 0,05 0,64 1,05 0,05 0,05 Bembidion doris 0,10 0,05 0,16 1,00 0,10 0,05 Bembidion biguttatum 0,13 0,80 0,05 0,15 Phaedon cochleariae 0,75 0,15 0,15 Elaphrus cupreus 0,15 0,05 0,25 0,15 0,16 0,20 0,05 Agonum afr./dufts. -Weib. 0,20 0,05 0,05 0,16 0,50 Badister dilatatus 0,05 0,48 0,10 0,35 0,05 Pterostichus diligens 0,15 0,70 Agonum afrum - Männchen 0,25 0,05 0,10 0,08 0,25 Acupalpus parvulus 0,07 0,05 0,25 0,05

256 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

C') C') c C') Q) Untersuchungs- Q)~ Q)~ ~Q) ~Q) ~Q) ~Q) .0 ~Q) Q)~ ~Q)

'" ~'" ~'" c: 0 0 Q'") .!l! .!l! Dominanzbestand 0 Q -c: .~'" '" '" '" .~ .~ 0 ~ 0 s E ~ E ~ c: c: -c: -c: .~ .~ .~ .~ .~ .~ Ol Ol' Ol Ol CI> CI> '" 0'" -c: 0 0 0'" 0 CI> CI> CI> .!!! .!!! .!!! ,f! '" -c:'" -c:'" -c: -c: 0 0 0 0 0 ~ ~ ~ ~ CI> CI> .<:- .<:- .<:- 0 0 0 -c: -c:'" co a: a: a: a: ~ ~ ~ Cf) Cf) i:U tn

Hygrophile, euryöke Arten

Agonum viduum 0,05 0,40 Dyschirius Iüdersi 0,07 0,07 0,10 0,08 0,05 Acupa/pus f1avicollis 0,05 0,05 0,08 0,05 0,05

Euryöke Arten Propy/ea 14-punctata 0,33 0,05 0,05 0,02 0,20 0,40 1,50 0,25 0,05 Coccinella 7-punctata 0,80 0,13 0,05 0,05 0,05 0,80 Rhagonycha tu/va 2,08 0,05 0,05 0,05 Lema mel./dufts. - Weibchen 0,07 0,20 0,05 0,10 0,10 Trichocellus p/acidus 0,07 0,05 0,10 0,10 0,10 0,05 Cantharis ruta 0,07 ,0,32 0,05 Lema gallaeciane 0,05 0,07 0,05 0,05

Irrgäste Age/astica a/ni 4,00 0,05 0,10 Phratora vu/gatissima W 1,00 4,00 0,05 0,05

3.4 Dispersion ausgewählter Arten Für 7 Reihen konnte eine Übereinstim- mung sowohl mit einer Gleich- als auch mit 29 Probereihen, die sich auf 19 Arten vertei- einer Zufallsverteilung auf einem Signifi- len, wurden mit Hilfe deskriptiver Statistik kanzniveau von mindestens fünf Prozent ab- auf ihre Verteilungsmuster untersucht und gelehnt werden. Für diese Reihen kann eine mittels Testverfahren auf das signifikante geklumpte Verteilung innerhalb der Probe- Vorliegen einer Gleich- bzw. einer Zufallsver- flächen als sehr wahrscheinlich gelten, wor- teilung überprüft (Tab. 6, vgl. Kap. 2.3). auf auch die hohen Quotienten aus den je- Besonders hohe Werte für das Varianz- weiliqen Varianzen und Mittelwerten hindeu- Mittelwert-Verhältnis konnten für die Probe- ten. Diese Quotienten schwanken zwischen reihen der Altica-Weibchen ermittelt werden. Werten von minimal 2,70 und maximal Die hohen Verhältniswerte machen die An- 34,51. Folgende Arten gehören in diese nahme einer geklumpten Verteilung bei den Gruppe: Agonum fuligonosum, A. thoreyi, betroffenen Arten sehr wahrscheinlich. Je Altica-Weibchen, Bembidion iricolor und größer die Verhältniswerte sind, desto wahr- Stenolophus mixtus. Für weitere 8 Proberei- scheinlicher wird diese Annahme. hen konnte die Nullhypothese, daß die in der

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Tab. 5: Ergebnisse des Winterschnittes. Pro Probe wurden eine Fläche von 1 m' ausgemäht und das Mahdgut auf überwinternde Käfer untersucht.

Dominanzbestand Glyceria Phalaris Phrag- Schoeno- Typha Summe mites plectus Proben 3 3 3 3 13

Carabidae: Acupalpus exiguus 3 3 Agonum thoreyi 1 4 2 7 Bembidion assimile 2 3 1 6 Demetrias imperialis 8 1 9 Demetrias monostigma 2 1 3 Odacantha melanura 1 1 Syntomus truncatellus 1 Trichocellus placidus 3 4

Chrysomelidae: Altica Iythri - Männ. 1 1- Altica - Weibchen 1 1 Galerucella aquatica 1 2 Galerucella pusilla 1 1 Phaedon cochleariae 4 9 13 Phratora vulgatissima 1 Psylliodes chalcomera 1

Coccinellidae: Anisosticta 19-punctata 19 2 9 30 Coccidula rufa 6 1 7 Coccidula scutellata 2 12 14

Cucujidae: Psammoecus bipunctatus 59 1 7 9 76 Individuen-Summe 86 16 30 0 49 181 Artenzahl 7 6 9 0 12 18

Probefläche vorgefundene Verteilung einer cuprea, D. vulgaris und Stenolophus mixtus. Gleichverteilung entspricht, auf einem Signi- Nur für Psammoecus bipunctatus konnte die fikanzniveau von mindestens fünf Prozent Ablehnung einer Zufallsverteilung auf dem verworfen werden. Eine Ablehnung der Zu- fünf Prozent-Niveau bei gleichzeitiger Bei- fallsverteilung war in diesen Fällen nicht behaltung der Nullhypothese, daß die Vertei- möglich. Die Varianz-Mittelwert-Quotienten lung dieser Reihe einer Gleichverteilung ent- dieser Reihen weisen einen Mindestwert von spricht, erfolgen. Der errechnete Chi-Qua- 1,96 auf und erreichen maximal 11,31. Zu drat-Wert für die erwähnte Nullhypothese dieser Gruppe zählen Agonum thoreyi, Alti- liegt jedoch nur knapp unter dem für eine ca-Weibchen, Bembidion assimile, B. mini- Ablehnung der Hypothese auf dem fünf Pro- mum, Coccidula scutellata, Donacia semi- zent-Niveau geforderten Wert. Für die ver-

258 Tab. 6: Parameter der deskriptiven Statistik und Ergebnisse der Chi-Quadrat-Tests für die Vergleiche zwischen den beobachteten Verteilungen mit der Gleich- und der Zufallsverteilung für 29 Probereihen ausgewählter Käferarten. Jede Probereihe umfaßt 10 Einzelproben. [Ag.ful = Agonum fuligonosum, Ag.tho = Agonum thoreyi, Altica-W. = Altica-Weibchen, Be.ass = Bembidion assimile, Be-iri = Bembidion iricolor, Be.mi = Bembidion minimum, Be.va = Bembidion verturn. Co.ruf = Coccidula rufa, Co.scu = Coccidula scutellata, De.imp = Demetrias imperialis, De.mon = Demetrias monostigma, Do.sern = Donacia semi- cupre.a, Do.tha = Donacia thalassina, Do.vul = Donacia vulgaris, Pr.14 = Propylea 14-punctata, Ps.bip = Psammoecus bipunctatus, Pt.mi = Pterostichus minot; St.mi = Stenolophus rnixtus, phr = Phragmites australis, gly = Glyceria maxima, typ = Typha spec., bol = Bolboschoenus maritimus, pha = Phalaris arundinacea, eie = Eleocharis palustris, due = Dümmer, dol = Dollart, ga1 = Große Aue1, ga3 = Große Aue 3, fab = Fabbenstedter Graben; Signifikanzniveaus: • = 5%-Niveau, •• = 1%-Niveau, ••• = 0,1 %-Niveau].

Art Ag.ful Ag.tho Ag.tho Ag.tho Ag.tho Altica-W. Altica-W. Altica-W. Be.ass Be.ass Be.iri Be.mi Be.mi Be.va Datum 18. Aug 02. Mai 29. Sep 17. Sep 18. Aug 15. Mai 17. Apr 02. Jun 16. Jun 17. Jul 29. Sep 01. Sep 29. Sep 01. Sep Dominanzbestand phr gly phr phr typ gly pha typ gly phr phr bol phr bol Untersuchungsfläche due due dol ga3 due due due due due due dol dol dol dol

Mittelwert (MW) 1,9 1,2 1 2,6 1,5 2,4 2,4 9,9 2,2 1,3 2,8 3,8 1,6 1,8 Varianz (s') 8,54 1,96 3,56 12,49 4,06 47,60 27,16 341,66 1,29 3,12 14,18 7,73 2,04 2,40 s'/ MW 4,50 1,63 3,56 4,80 2,70 19,83 11,31 34,51 0,59 2,40 5,06 2,04 1,28 1,33

Chi-Quadrat-Werte Gleichverteilung 40,47*" 14,67 32*** 43,23*" 24,33** 178,5*** 101,83*** 310,6*** 5,27 21,62* 45,57*** 18,32* 11,50 12,00 Zufallsverteilung 18,22*** 3,51 5,1* 4,85 6,62* 16,71*** 5,57 39,98*** 3,14 1,49 12,13** 3,80 1,37 0,31 A 0), -CD=I. Art Co.ruf Co.scu De.imp De.mon Do.sern Do.sern Do.tha Do.tha Do.vul Do.vul Pr.14 Ps.bip Pt.mi St.mi St.mi 0) c Datum 22. Jul 17. Mai 16. Jun 15. Sep 05. Jun 20. Mai 04. Jun 20. Mai 04. Jun 17. Mai 02. Jun 02. Mai 15. Mai 17. Jun 15. Mai ::l 0) Dominanzbestand pha typ gly pha gly gly eie pha typ typ pha gly gly eie gly 0) c Untersuchungsfläche ga3 ga3 due due fab ga1 ga1 ga1 ga1 ga3 due due due due due C/l (Q CD Mittelwert (MW) 1,5 2,6 1,2 1 6,1 1,2 1,1 1,6 1,5 2,2 1,9 1,4 1 1 1,5 :E 0), Varianz (s') 1,61 11,60 1,51 0,67 28,77 1,96 1,88 2,93 2,94 3,29 1,88 2,49 0,89 4,67 4,72 ::T 4,46 s'/ MW 1,07 1,26 0,67 4,72 1,63 1,71 1,83 1,96 1,49 0,99 1,78 0,89 4,67 3,15 ~ Chi-Quadrat-Werte CD c 42,44*** 13,45 ..• Gleichverteilung 9,67 40,15*** 11,33 6,00 14,67 15,36 16,50 17,67* 8,89 16,00 8,00 42*** 28,33*** ill Zufallsverteilung 0,30 4,83 1,35 0,89 5,29 3,51 3,14 3,84 1,31 4,26 1,47 7,56* 3,33 8,91** 2,35 "0 ::T CD ::l ~ JJ 0' ~ I\) o' cn ::T c.o m Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 bleibenden 13 Reihen war weder eine Ab- 4 Diskussion lehnung einer Zufalls- noch einer Gleichver- teilung auf einem Signifikanzniveau von min- 4.1 Synthetische Darstellungen zur destens fünf Prozent möglich. Die Varianz- Zonierung charakteristischer Käfer- Mittelwert-Quotienten liegen relativ niedrig. arten und Anmerkungen zur Habitat- Sie schwanken zwischen dem Minimalwert bindung ausgewählter Arten von 0,59 und dem Maximalwert von 1,83. In diese Gruppe lassen sich folgende Arten Im folgenden werden die Habitatpräferenzen einordnen: Agonum thoreyi, Bembidion charakteristischer Käferarten innerhalb der assimile, B. minimum, B. varium, Coccidula Abfolge der Verlandungsvegetation detail- tute, Demetrias imperialis, D. monostigma, lierter analysiert. Neben den quantitativen Donacia semicuprea, D. thalassina, D. vulga- Ergebnissen der Quadratmethode und des ris, Propylea 14-punctata und Pterostichus Winterschnittes fließen in die Analyse die minor. mittels der Handfänge erfaßten qualitativen Daten ein. Die kritische Überprüfung der vorgefundenen Lebensraumansprüche und deren Vergleich mit Literaturangaben er- 3.5 Alaeausbildungen ausgewählter möglichen eine verallgemeinernde Darstel- Carabiden lung der Habitatpräferenzen. Dieses war ins- besonders für jene Untersuchungsflächen Eine Überprüfung der Alaeausbildung für die möglich, an welchen unterschiedliche Röh- flügeldimorphen Arten Agonum fuligonosum richte in direkter Nachbarschaft zueinander und Demetrias monostigma erbrachte für lagen. Somit entstanden Darstellungen für das Untersuchungsgebiet Dümmer einen das Nordostufer des Dümmers (Abb. 3), für Anteil von 3,8 % (n=26) bzw. 0 % (n=43) ma- eine Blänke im Zentrum des Abschnitts 1 kropterer Tiere. Mittels Handfang konnte der Großen Aue (Abb. 4) und für das Ostufer am Emsufer bei Pogum im Anspülicht ein des Dollart (Abb. 5). makropteres Individuum von D. monostigma Die enge Bindung der Schilfkäfer (Dona- gesammelt werden. In der kleinen Stichpro- cia-Arten) sowie des Malachiiden Anthoco- be aus der Großen Aue überwogen die ma- mus coccineus liegt in der Stenophagie der kropteren Individuen von Agonum fuligo- Arten begründet. A. coccineus ist obligat auf nosum (56 %; n=9). Trotz des geringen Phragmites australis angewiesen. Der Stichprobenumfanges unterscheiden sich größte Teil der Imagines der Familie Mala- die Anteile makropterer Individuen von A. fu- chiidae ernährt sich von Pollen. FürA. cocci- ligonosum aus den Untersuchungsgebieten neus gibt Koch (1989) jedoch eine Speziali- Dümmer und Große Aue signifikant vonein- sierung auf Rost- und Brandpilze von Phrag- ander (G-Test, G=9,82, p < 0,01). mites australis an. Die beiden anderen heimischen Anthocomus-Arten werden von Koch (1989) ebenfalls als Mycel- und Spo- renfresser bezeichnet. Andererseits hält sich A. coccineus nach eigenen Beobachtungen vorwiegend in den Infloreszenzen auf, wo sie den Kopf in die Blüten hineinschiebt. Donacia vulgaris und D. cinerea wurden

260 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Glycerietum Scirpo-Phragmitetum maximae Phragmites australis Sehoenopleetus Phalaris lacustris arundinacea Glyceria maxima

Nuphar Iutea llillOillQ!J~t=t=tti==tfftIttTt-m--- Donacia semicuprea

Anthocomus coccineus

Donacta cinerea

Donacia brevicornis - Donaeia crassipes - Demetrlas -monostigma Agonum I-I --- fuligonosum Demetrias lmperialis

Altica- - Weibchen Psammoecus I-I bipunctatus Bembidion I I assimile Oodes I I helopioides Pterostichus I I minor

Bembidion I I doris

Agonum thoreyi

Odacanthu melanura

Stenolophus mixtus

Abb. 3: Schematische Darstellung der Habitatpräferenzen charakteristischer Käferarten in der Gesellschafts- abfolge am Nordostufer des Dümmers (dunkle Balken kennzeichnen Hauptvorkommen. helle Balken Neben- vorkommen).

261 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

Juncus effusus- Glycerietum Scirpo- Potamogeton natans- Gesellschaft maximae Phragmitetum Gesellschaft

Glyceria maxima Typha latifolia

Juncus effusus

Potamogeton natans

Acupalpus flavicollis

Acupalpus parvulus

Badister dilatatus

Oyschirius lüdersi

Oodes helopioides

Stenolophus mixtus

Oonacia semicuprea

Agonum thoreyi

Oemetrias imperialis

Anisosticta 19-punctata

Oonacia versicolorea

Abb. 4: Schematische Darstellung der Habitatpräferenzen charakteristischer Käferarten in einem Ausschnitt der Gesellschaftsabfolge der Verlandungsvegetation an einer Blänke im Zentrum des Renaturierungsbe- reichs Große Aue 1 bei Rahden (dunkle Balken kennzeichnen Hauptvorkommen, helle Balken Nebenvorkom- men).

262 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Schoenoplecti triquetri-Bolboschoenetum maritimi Salicornietum

Phragmites australis

Aster tripolium

Salicomia europaea

Brackwasser-Röhricht

Schlickwatt .,

Anthocomus coccineus

Agonum thoreyi Demetrias imperialis

Pterostichus strenuus

Bembidion aeneum Bembidion assimile Bembidion iricolor

Coccinella 7-punctata Bembidion lunatum Bembidion maritimum

Bembidion minimum Bembidion varium

Abb. 5: Schematische Darstellung der Habitatpräferenzen charakteristischer Käferarten in den Brackwasser- röhrichten des Dollart westlich von Ditzumerverlaat (dunkle Balken kennzeichnen Hauptvorkommen, helle Balken Nebenvorkommen).

263 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 fast ausschließlich an Typha nachgewiesen. rung, ob Phalaris als Fraßpflanze der Larven In der Literatur (Kroker 1986, Koch 1992, einzustufen ist oder nur von den Imagines Klausnitzer 1996) wird D. vulgaris als poly- aufgesucht wird, steht aus. Daher wird die phag mit den Fraßpflanzen Sparganium Art in der soziologischen Tabelle (Tab. 4a) emersum, Typha sp., Carex sp. und Scirpus vorläufig als Charakterart der Eleocharis- sp. angegeben. D. cinerea wird als oligo- Gesellschaft geführt, nicht aber dem Phala- phag mit den Fraßpflanzen Typha angustifo- ridetum zugeordnet. Die Käfer halten sich lia und T. latifolia und mit einschränkungen auf den Blütenständen der Nahrungspflan- an Phragmites australis, Sparganium sp. und zen auf, wo sie sich wahrscheinlich von Poi- Carex sp. beschrieben (Kroker 1986, Koch len ernähren. Die Pflanzen weisen an Blät- 1992, Klausnitzer 1996). Innerhalb der Rena- tern und Sprossen keine Fraßschäden auf turierungsflächen der Großen Aue konnte (Bienkowski 1996; eigene Beobachtung). von diesen beiden Arten nur D. vulgaris, am Bei den Nachweisen an Eleocharis palustris, Dümmer nur D. cinerea gesammelt werden. Alopecurus pratensis und an Carex sp. wa- Ein gemeinsames Vorkommen ergab die ren die Tiere an den Blütenständen zu fin- Kontrolle eines Typha-Bestandes in der Nä- den. Bei den Funden an Phalaris erunäi- he der Großen Aue am "See am Kleihügel" nacea, Glyceria maxima und Alisma planta- bei Espelkamp, wobei die zuletzt genannte go-aquatica hielten sich die Käfer auf den Art dominierte. D. cinerea scheint vorwie- Blättern oder an den Sprossen der Pflanzen gend an Typha angustifolia vorzukommen. auf, zeigten aber keine Fraßaktivität. Die ma- Lindroth (1943) beschreibt das ausschließli- ximale Individuendichte lag in der zweiten che Auftreten an T. angustifolia. Mai-Hälfte. Als Fraßpflanzen von Donacia thalassina Die Abhängigkeit des Vorkommens ripi- werden Eleocharis palustris, Schoenoplec- koler Carabiden vom Wasserstand zeigt sich tus lacustris und Carex acuta aufgezählt beim Vergleich der Abbildungen 3 und 4. So- (Kroker 1986, Klausnitzer 1996). Diese früher wohl Stenolophus mixtus als auch Oodes vor allem im Tiefland verbreitete Art war in helopioides zeigen am Dümmer ihren Ver- den letzten Jahrzehnten in Westfalen nur breitungsschwerpunkt in den Glyceria- und von einem Fundort im Unteren Weserberg- Phragmites-Röhrichten. Beide Arten treten land bekannt (Kroker 1986). Im Jahr 1996 auch an der Blänke auf, wo sie vorwiegend gelang ein Nachweis für das NSG "Heiliges in der Juncus effusus-Gesellschaft zu finden Meer" bei Hopsten, wo das letzte Auftre- waren. Während der Glyceria-Bestand am ten der Art auf das Jahr 1940 datiert war Dümmer bereits bei Beginn der Untersu- (Terlutter 1995). D. thalassina konnte nur in chung Mitte April einen feuchten Untergrund der Großen Aue 1 nachgewiesen werden, mit nur wenigen, lediglich schwach über- wo die Art hohe Flugaktivität zeigte. Ne- stauten Abschnitten aufwies, war die ent- ben Eleocharis palustris (n=15) wurde sie sprechende Probestelle in der Großen Aue 1 auch an Glyceria maxima (n=1), Alisma zu diesem Zeitpunkt bis zu 40 cm überstaut. plantago-aquatica (n=1), Alopecurus pre- Aufgrund der hohen Niederschlagsmengen tensis (n=5), Carex elata (n=5), Carex vesica- während der Monate Juni und Juli trocknete ria (n=1) und besonders Phalaris arundi- im Jahr 1997 die Blänke nicht, wie im Vorjahr nacea (n=20) gesammelt. Das Rohrglanz- beobachtet und dokumentiert, vollständig gras ist nicht als Fraßpflanze dieses aus. Somit war der Glyceria-Bestand wäh- Schilfkäfers bekannt. Eine endgültige Klä- rend des ganzen Sommers zumindest im zur

264 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Blänkenmitte weisenden Bereich überstaut. vom relativ trockenen Phalaridetum bis ins Lediglich die äußere Partie fiel im Sommer feuchte Typha-Röhricht angetroffen werden. trocken und wurde dann von ripikolen Cara- Dieser Käfer gilt als Charakterart eutraphen- biden genutzt. Diejenigen Exemplare aus ter, feuchter Röhrichte (Barner 1954, Lind- dieser Gruppe, die bereits im Frühjahr (be- roth 1986, Aßmann & Starke 1990) und tritt sonders im Mai) in diesem Bestand gefun- in Phragmites-, Typha-, Glyceria- und Phala- den worden waren, bewegten sich direkt auf ris-Röhrichten auf. Dagegen wurde er im der jungen Vegetation bzw. auf den matten- Winterlager lediglich in Phragmites- und Ty- artig zusammengefallenen Trieben des Vor- pha-Beständen nachgewiesen. Die Art jahres fort. Auch die Typha-Röhrichte der zeichnet sich durch eine besonders hohe Großen Aue blieben während des Frühjahres Mobilität aus und bewegt sich schnell und und Sommers vollständig überstaut, so daß mit großem Geschick ähnlich Odacantha ein Nachweis ripikoler Carabiden nicht mög- melanura auf der Vegetation. Im Gegensatz lich war. zu D. imperialis mieden Agonum thoreyi und Agonum thoreyi wurde am Dümmer regel- Odacantha melanura das Phalaridetum voll- mäßig im Typha-Röhricht gefunden, ließ sich ständig. O. melanura wurde statt dessen re- dort in der Großen Aue 1 jedoch nur im Win- gelmäßig in Phragmites-, Typha- und Glyce- terlager nachweisen. Dafür zeichnet wie- ria-Röhrichten angetroffen. Laufaktivität derum der Wasserstand verantwortlich, da konnte wiederholt auf und zwischen Juncus der Typha-Bestand am Dümmer bereits effusus-Bulten festgestellt werden. Der Kä- Mitte Mai nur noch knapp überstaut war und fer hält sich in vertikalen Röhrichtstrukturen aufgrund einer dichten Schicht aus umge- und in der Knickschicht auf (vgl. Aßmann & knickten Altpflanzen, die 'aus dem Wasser Starke 1990), worauf auch die geringen herausragten, gute Bedingungen für feuch- Fangfrequenzen der Tiere bei Untersuchun- tigkeitsliebende Carabiden bot. Für Agonum gen mit Barber-Fallen hinweisen (vgl. Hand- thoreyi werden in den meisten Literaturquel- ke & Menke 1995, Handke 1997). Ein Exem- len Blattscheiden und hohle Stengel ver- plar konnte überwinternd im Phragmites- schiedener Pflanzen (vor allem Phragmites Bestand des Dümmers gefunden werden. und Typha) als Überwinterungsplätze ge- Demetrias monostigma wurde fast aus- nannt (Palmen 1945, 1949, Lohse 1954, schließlich im Phalaridetum angetroffen. Lindroth 1986). Diese Angaben stimmen mit Wenige Exemplare traten im Glycerietum den Ergebnissen der im Februar 1997 be- auf, ein weiteres Tier im Winterlager im probten Röhrichte überein, bei welchen A. Phragmites-Röhricht. Für die Schwesterart thoreyi im Winterlager in den Stengel von von D. imperialis liegen nur wenige Nach- Phragmites und Typha, aber auch für einen weise aus Norddeutschland vor (Barner Glyceria-Bestand nachgewiesen werden 1954, Aßmann & Starke 1990). Die Art zeigt konnte (Tab. 5). Im Frühjahr und Sommer ein "doppeltes ökologisches Vorkommen" in wurden Nachweise für alle Phragmites- und Röhrichten und in Küstendünen. An der alle Typha-Bestände sowie für zwei Glyce- Küste lebt der Käfer in Büscheln von Am- ria- und einen Phalaris-Bestand erbracht. mophila und Elymus, während er im Binnen- Die Art tritt häufig in Vergesellschaftung mit land überwiegend in Sumpfgebieten mit ho- Odacantha melanura auf (vgl. Barner 1954, her Vegetation aus Süß- und Sauergräsern Lindroth 1986, Aßmann & Starke 1990). angetroffen wird (Lindroth 1986, Aßmann & Demetrias imperialis konnte am Dümmer Starke 1990). Bangsholt (1983) nennt auch

265 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999

D. imperialis als Bewohner der oben be- nosum hielt sich dort, allerdings nur in weni- schriebenen Küstenbiotope in Dänemark. D. gen Exemplaren, auf. Für die Röhrichte des monostigma zeichnet sich ebenfalls durch Federsees belegte Wasner (1977) eine fast eine sehr hohe Mobilität aus und wurde aus- absolute Dominanz von A. thoreyi im reinen schließlich auf der Vegetation beobachtet. Schilfröhricht und ein relatives Minimum im Die Präferenz für halmartige, lineare Raum- Großseggenried. In diesem Bereich sowie in strukturen konnte Meissner (1997) mit Hilfe Gebüschinseln innerhalb der Röhrichtzonen einer Strukturorgel überprüfen, woraufhin er des Federseerieds dominierte A. fuligo- die Art als kletternden Spezialist höherer nosum am stärksten, fehlte im typischen Strata typisierte. Schilfröhricht fast vollständig und war in der Im Winter sind A. thoreyi, D. imperialis Typha-reichen Variante des Schilfröhrichts und O. melanura obligat auf die Phragmites- nicht nachweisbar. Hehmann (1995) fand in und Typha-reichen Ausbildungen des Scir- extensiv genutzten Grünlandflächen am po-Phragmitetums angewiesen. Lediglich Westufer des Dümmers A. thoreyi und A. ein Exemplar von A. thoreyi konnte im Win- fuligonosum im Schlankseggenried (Ca- terlager in Glyceria-Bulten angetroffen wer- ricetum gracilis) vor, wobei A. fuligonosum in den (Tab.5). D. monostigma überwintert vor- den Bodenfallen eine deutlich höhere Domi- zugsweise im Phalaridetum, suchte aber nanz als die Schwesterart besaß. Ein Ver- auch das Scirpo-Phragmitetum auf. Am gleich der Untersuchungen legt nahe, daß Dümmer wurde ein Exemplar überwinternd beide Arten aus der Untergattung Europhilus im Phragmites-Bestand ermittelt, wo die Art eutraphente Röhrichte als Habitat nutzen. A. während des Sommerhalbjahres vergeblich thoreyi dringt jedoch in feuchtere Bereiche gesucht wurde. Das Vorkommen der Cha- vor als A. fuligonosum, der statt dessen rakterarten eutraphenter Röhrichte wird vom auch regelmäßig in Seggenriedern und Vorhandensein spezifischer Vegetations- Bruchwäldern anzutreffen ist. Beide Arten strukturen bestimmt, die den Tieren die Ima- treten auch am Rande von oligo- bis meso- ginalüberwinterung ermöglichen. Im Som- trophen Sphagnum-Schwingdecken auf merhalbjahr können weitere Vegetationsein- hochwüchsigen Juncus effusus-Beständen heiten erschlossen werden. Ob in diesen auf (Aßmann 1983). A. thoreyi nutzt im Ge- erfolgreich reproduziert wird, bleibt dagegen gensatz zur Schwesterart nicht allein die Bo- offen. denschicht des Röhrichts als Habitat, son- Ein Vergleich der vorgefundenen Habitat- dern ist regelmäßig in den vertikalen Struk- präferenzen für die Schwesterarten Agonum turen der Vegetation anzutreffen· (eigene thoreyi und A. fuligonosum zeigt, daß beide Beobachtungen an Typha, in den Blattschei- Arten in den Glyceria- und Phragmites-Be- den von Glyceria maxima und in der Knick- ständen des Dümmers ihr Hauptvorkommen schicht der Schilfröhrichte). Wasner (1977) besitzen. Allerdings tritt A. thoreyi auch im schreibt: "Die Art ist auch am Tage aktiv und sehr feuchten Typha-Röhricht häufig auf, wurde häufig sehr lebhaft an den oberen Tei- welches von A. fuligonosum komplett ge- len der Schilfhalme kletternd beobachtet." mieden wird. Dagegen konnte letztere Art in Eine entsprechende Kletteraktivität von A. wenigen Exemplaren im Phalaridetum ge- fuligonosum in höheren Vegetationsschich- funden werden. In der Großen Aue 1 lag der ten wurde bei dieser Untersuchung nicht be- Schwerpunkt der Verbreitung von A. thoreyi obachtet. Die Art ist jedoch ebenfalls in der im Glycerietum (Abb. 5), auch A. fuligo- Lage, die Vegetation zu erklettern (eigene

266 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

Beobachtung in Urtica-Beständen und auf Die Analyse der Habitatpräferenzen cha- AInus-Rinde). Das große Geschick bei der rakteristischer Arten für die Röhrichte des Fortbewegung erleichtert A. thoreyi die Be- Dollart ermöglicht die Abgrenzung von drei siedlung der extrem feuchten, von Über- Gruppen. Ihren Verbreitungsschwerpunkt im stauungen bedrohten Ausprägungen eutra- Phragmites-reichen Bolboschoenetum be- phenter Röhrichte. Als weitere Anpassun- sitzen Anthocomus coccineus, Agonum tho- gen an den Extrembiotop nennt Wasner reyi, Demetrias imperialis, Pterostichus (1977, 1979) die gegenüber den anderen Eu- strenuus, Bembidion aeneum, B. assimile rophilus-Arten erhöhte Reproduktionslei- und B. iricolor. In die Gruppe mit Verbrei- stung der Weibchen, die generell verlängerte tungsschwerpunkt im Bolboschoenus-rei- Dauer der Brutphase und eine deutlich grö- chen Bolboschoenetum gehören Coccinella ßere Euryvalenz gegenüber abiotischen Um- 7-punctata, Bembidion lunatum, B. mariti- weltfaktoren, die er im Rahmen von Labor- mum und B. minimum. Bembidion varium experimenten nachweisen konnte. tritt sowohl im Bolboschoenus-Röhricht als Die Marienkäfer Coccidula rufa und C. auch im Schlickwatt in hohen Dichten auf, scutellata werden von Klausnitzer & Klaus- wobei die Dichte im Schlickwatt besonders nitzer (1986) als typische Besiedler der Ufer- hoch erscheint. In Ästuarwiesen nördlich vegetation von Gewässern angegeben, die von Bremerhaven konnte die höchste Aktivi- sich aphidophag von Blattläusen an Phrag- tätsdichte von B. aeneum in einem beweide- mites und Typha ernähren. Die hier vorliegen- ten Phragmites-Röhricht und diejenige von den Ergebnisse zeigen eine größere Breite in B. minimum im küstenseitig angrenzen- der Habitatwahl bei C. rufa. In der Großen den Bolboschoenus-Bestand nachgewie- Aue 3 zeigte C. rufa eine deutliche Präferenz sen werden (Hildebrandt 1990). Alle am 001- für den Phalaris-Bestand, wohingegen C. lart gefangenen Exemplare von Bembidion scutellata überwiegend an Typha auftrat. maritimum waren deutlich kreuzgezeichnet, Der Cucujide Psammoecus bipunctatus worin sie von der forma typica abweichen wurde regelmäßig in den Röhrichten des (vgl. Aßmann 1991). Dümmers festgestellt, wo er in der Streu- Von den Charakterarten der hochwüchsi- schicht bzw. in der unteren Vertikalregion gen Röhrichte konnten die Arten Agonum der Bestände zu finden war. Dort trat er so- thoreyi (n=24), Demetrias imperialis (n=5) wohl im Winter als auch während des Som- und Demetrias monostigma (n=1) am Dollart merhalbjahres auf. Koch (1989) nennt als vorgefunden werden. A. thoreyi zeigte im Habitate die Stengel von Typha und Phrag- Juni und gegen Ende September die höch- mites, den mehr oder weniger trockenen sten Dichten. D. imperialis konnte nur wäh- Detritus dieser Pflanzen, Carex- und Jun- rend des Septembers gesammelt werden. cus-Büschel sowie faulendes Heu und ab- Der einzige Nachweis von D. monostigma gestorbenes Gras. Die ausschließlichen stammt vom 15. Juni aus Anspülicht an dem Nachweise vom Dümmer bei vergleichbaren Wehr bei Pogum. Das Tier wies im Gegen- Habitatbedingungen in den übrigen Untersu- satz zu der Population vom Dümmer voll chungsflächen weisen auf das geringe Aus- ausgebildete Flügel auf. Die makroptere Flü- breitungspotential der Art hin. Peetz (1932) gelausbildung ist jedoch kein Charakteristi- war kein Nachweis der Art für das westfä- kum der küstenbewohnenden Populationen lisch-lippische Weserbergland und die nörd- dieses Laufkäfers. Desender (1989, 1996) lich angrenzende Tiefebene bekannt. gibt für Populationen der belgischen Kü-

267 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 stendünen jeweils vollständige Brachypterie des angrenzenden Rheiderlandes Phragmi- an (n=494, n=89). O. melanura war in den tes-Bestände befinden. Röhrichten nicht nachweisbar, obwohl die Die Charakterarten hochwüchsiger Röh- Art im Binnenland sehr häufig in der Gesell- richte sind lückenhaft an der ostfriesischen schaft von D. imperialis und A. thareyi auf- Nordseeküste verbreitet (vgl. Gräf 1987, tritt (Aßmann & Starke 1990). Aßmann (1991) 1992, Topp 1988, Hildebrandt 1990, Aß- hat ein Fehlen der Charakterarten hoch- mann 1991, Bröring & al. 1993 zitiert nach wüchsiger Röhrichte am Dollart beschrie- Nordmann & Hielscher 1994, Handke 1997). ben. Aus den Röhrichten der Nordseeinsel Die einzige Ausnahme stellt D. manastigma Norderney sind ebenfalls keine Vorkommen dar, die hier jedoch seinen Verbreitungs- dieser Käferarten bekannt (Nordmann & schwerpunkt in den Elymus- und Ammophi- Hielscher 1994). Als Ursache für das Fehlen la-reichen Dünenregionen besitzt (vgl. Aß- am Dollart vermutet Aßmann (1991) das Ab- mann & Starke 1990). A. thoreyi zeigt von knicken oft großer Teile der Röhrichtvegeta- den Carabiden dieser Gruppe die größte An- tion durch winterliche Sturmfluten, als des- passungsfähigkeit an salz- bzw. brackwas- sen Folge die Winterlager der Tiere in den serbeeinflußte Röhrichte, wohingegen O. Halmen der Bodenfeuchtigkeit ausgesetzt melanura und D. imperialis nur sehr selten in wären. Zwar weisen die Phragmites-Röh- diesen Lebensräumen anzutreffen sind. richte des Dollart keine durchgängig dichte Streuschicht auf, wie sie in den Verlan- dungszonen des Dümmers und der Großen 4.2 Dispersion Aue vorliegt, aber es finden sich innerhalb der Bestände große, wallartige, oftmals par- Die Verteilung von Individuen innerhalb einer allel zur Küstenlinie verlaufende Anhäufun- Population wird unter anderem durch die gen aus abgebrochenen Phragmites-Hal- Heterogenität des Habitats und durch sozia- men und weiterem Anspülicht, die bei einer le Interaktionen bewirkt (Ricklefs 1990). Die Überflutung der Röhrichte auf dem Wasser geklumpte Verteilung von Ressourcen führt treiben (Hayen, pers. Mitteilung) und somit zu einer ebenfalls geklumpten Verteilung der relativ sichere Quartiere für haImüberwin- von dieser Ressource obligat abhängigen ternde Carabiden darstellen. Palmen (1945) Individuen. Eine solche Aggregation stellt gibt an, daß A. thareyi eine Submersion in die Verteilung der Altica-Weibchen dar, wei- O°C bis + 4°C kaltem Brackwasser bis zu 60 che obligat auf ihre Nahrungspflanzen (Epi- Tage ohne drastischen Anstieg der Mortali- labium-Arten) angewiesen sind. Auf das Vor- tät überstehen kann und die Art zum Schutz liegen einer geklumpten Verteilung weisen vor Kälte und Feuchtigkeit in hohle Phragmi- die sehr hohen Varianz-Mittelwert-Quotien- tes-Stengel hineinkriecht bzw. sich in Hohl- ten dieser Reihen hin (Tab. 6). Gleichzeitig räume zwischen Stengel und dicht anliegen- kann für 2 Gruppen von Arten eine Überein- den Blättern begibt. Für den weniger kräftig stimmung mit einer Gleich- bzw. einer Zu- gebauten Laufkäfer D. imperialis liegen kei- fallsverteilung abgelehnt werden (Tab.6). Für ne Untersuchungsergebnisse zur Submer- die dritte Gruppe kann lediglich die Annah- sionsresistenz vor. Ein Einflug der am Dollart me der Gleichverteilung verworfen werden. vorgefundenen Exemplare aus Röhrichten Als weitere phytophage Arten wurden die des Binnenlandes kann nicht ausgeschlos- Verteilungsmuster von 3 Schilfkäfer-Arten sen werden, zumal sich an Gräben innerhalb getestet. Die von ihnen besiedelten Röhrich-

268 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte te werden von den jeweiligen Fraßpflanzen stisch prüfbaren theoretischen Verteilungs- der Käfer selbst aufgebaut, so daß die Nah- muster verworfen werden. Allerdings lassen rungsressource gleichmäßig verteilt vorliegt. sich bei 3 der 4 Reihen relativ hohe s2/MW- Eine Zufallsverteilung konnte für keine der Quotienten errechnen, die auf Aggregation insgesamt 6 Probereihen (= 2 Reihen pro Art) hinweisen. Die Tiere derjenigen Reihe, die abgelehnt werden. Die Ablehnung einer den höchsten Quotienten ergab, hielten sich Gleichverteilung war nur in 2 Fällen möglich. nahe der Wasserlinie im sumpfigen Unter- Die Varianz-Mittelwert-Quotienten übertra- grund zwischen dem dichten Wurzelgeflecht fen zwar alle den Wert 1, lagen jedoch mit ei- von Phragmites auf, wobei bis zu 11 Indivi- ner Ausnahme (0. semicuprea) sehr deutlich duen auf 0,25 m2 auftraten. Für die Schwe- unter den für Altica errechneten Werten. sterart A. fuligonosum, für die lediglich eine Für die aphidophagen Käfer der Gattung Probereihe statistisch getestet werden Coccidula ergaben sich Unterschiede in be- konnte, gilt die Übereinstimmung mit einer zug auf ihre Verteilungsmuster. Während die geklumpten Verteilung als sehr wahrschein- bei C. rufa analysierte Verteilung sehr gut mit lich. Von Platynus dorsalis und Nebria einer Zufallsverteilung übereinstimmt, wofür brevicollis ist das Auftreten von Ansammlun- der niedrige Chi-Quadrat-Wert und der nahe gen seit langem bekannt (Thiele 1977). All- an 1 liegende Varianz-Mittelwert-Quotient gemein scheint dieses Phänomen jedoch in sprechen, konnte für C. scutellata ebenfalls extremer Ausprägung nur bei wenigen Cara- keine Ablehnung der Zufallsverteilung erfol- biden-Arten vorzukommen. Als Beispiele gen, aber der relativ hohe Quotient deutet werden Brachinus crepitans, B. sclopeta, B. auf eine geklumpte Verteilung hin. Keine ein- explodens und Oromius-Arten angeführt. deutige Aussage konnte für Propylea 14- Aggregationen entstehen, wenn entweder punctata erfolgen, da weder die Zufalls- alle Individuen von speziellen Teilen der Um- noch die Gleichverteilung abgelehnt werden welt angezogen werden bzw. in ihnen eine konnte. Der Varianz-Mittelwert-Quotient höhere Überlebenswahrscheinlichkeit besit- liegt jedoch nur knapp unter 1, was auf eine zen oder wenn die Anwesenheit eines Indivi- Zufallsverteilung hinweist. duums andere Individuen anzieht oder die- Der Plattkäfer Psammoecus bipunctatus ses Tier selbst zusätzliche Individuen an die- weicht in seiner vorgefundenen Verteilung sem Platz erzeugt (Begon & al. 1991). Thiele signifikant von einer Zufallsverteilung ab. (1977) schließt eine Auslösung von Aggrega- Der zugehörige Varianz-Mittelwert-Quotient tionen bei Laufkäfern durch Sexual-Phero- ist größer 1 und weist somit auf das Vorlie- mone weitgehend aus. Wautier (1971) konn- gen einer geklumpten Verteilung hin. Aller- te durch Experimente zeigen, daß Pheromo- dings kann auf der vorliegenden Datenbasis ne für die Aggregationen bei Brachinus keine endgültige Ablehnung der Annahme explodens und B. sclopeta verantwortlich einer Gleichverteilung erfolgen. sind. Die Variabilität von Verteilungsmustern in- Zu uneinheitlichen Ergebnissen führten nerhalb einer Art ließ sich auch bei Laufkä- die Analysen von Probereihen für Bembidion fern zeigen. So konnte z.B, für Agonum tho- assimile, B. minimum und Stenolophus mix- reyi in 2 von 4 Fällen sowohl Gleich- als auch tus. S. mixtus zeigt jedoch eine Tendenz zur Zufallsverteilung abgelehnt werden. In je- Aggregation. Von denjenigen Laufkäfern, bei weils einem Fall konnte nur die Annahme ei- welchen lediglich eine Probereihe bearbeitet ner Gleichverteilung bzw. keines der stati- wurde, zeigt nur Bembidion iricolor einen

269 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 eindeutigen Trend zur geklumpten Vertei- eine in den belgischen Küstendünen behei- lung, wohingegen die niedrigen s2/MW-Quo- matete Lokalpopulation der Schwesterart D. ti enten von Bembidion varium, Demetrias monostigma zeigt Desender (1996) das Vor- imperialis, D. monostigma und Pterostichus liegen einer ausgeprägten Populations- minor gegen Aggregationen innerhalb dieser dynamik, die an verschiedenen Fallen- Arten sprechen. Ob die bei diesen Proberei- standorten signifikant synchron verlief. Ein hen gefangenen Individuen gleichmäßig eindeutiger Beweis für eine vergleichbare oder zufällig verteilt waren, läßt sich auf die- Dynamik bei D. imperialis fehlt bislang. ser Datengrundlage nicht entscheiden. Desender & Turin (1989) geben für D. imperialis eine signifikante Zunahme seit 1950 in Dänemark und den Benelux-Staaten an. 4.3 Ausbreitungspotential röhricht- Ansteigende Tendenzen vermerken sie eben- bewohnender Carabiden falls für D. monostigma, Agonum thoreyi und A. fuligonosum, wohingegen sie für Odacan- Generelle Ausbreitungstendenzen tha melanura nur eine Zunahme in den Nie- Für das große Ausbreitungspotential von derlanden verzeichnen, während die Be- Demetrias imperialis spricht, daß sich die Art stände in den übrigen Staaten stagnierten. in diesem Jahrhundert in Mittel- und Nord- Lindroth (1972) berichtet ebenfalls von Ex- europa stark ausgebreitet hat. Konnte West- pansionserscheinungen bei D. imperialis, da hoff (1881) keinen Fundort aus dem westfäli- sich die Art seit 1940 von dem bis dahin einzi- schen Raum, sondern lediglich einen Nach- gen skandinavischen Fundort in Süd-Ost- weis aus dem nordöstlich angrenzenden Schweden nach Süden hin ausbreitete und Weser-Leine-Bergland benennen, so konnte im gleichen Zeitraum eine Besiedlung des Barner (1949) in den Jahren 1936 und 1948 Nordostens Dänemarks zu verzeichnen war. die Art für Ostwestfalen nachweisen. Der Die Vermutung Barners (1949), es würde erste Nachweis für das Niedereibegebiet sich bei den Neufunden aus Nordwest- und Schleswig-Holstein fällt ebenfalls in das Deutschland nicht um eine Arealvergröße- Jahr 1936 (Loh se 1954), woraufhin in den rung handeln, sondern die Art wäre in frühe- folgenden 15 Jahren eine Vielzahl weiterer ren Jahren vielmehr übersehen worden, ist Fundorte aus dem Gebiet genannt wurden. nicht plausibel, da für den häufig syntop auf- In Dänemark trat die Art seit 1946 (Bangs- tretenden Laufkäfer O. melanura mehrere holt 1983), in Bremen ab 1948 auf (Lohse Nachweise für Westfalen aus den Jahren 1954). Die von Gersdorf & Kuntze (1957) auf- 1881 bis 1935 vorliegen (vgl. Aßmann & Star- geführten Fundorte beziehen sich sämtlich ke 1990), d.h. der gemeinsame Lebensraum auf Neufunde nach dem Jahr 1941. Für das dieser Laufkäfer stand bereits gegen Ende von Lohse bearbeitete Gebiet vermutete des letzten und zu Beginn dieses Jahrhun- Ziegler (1968) einen starken Rückgang von derts im Interesse vieler Coleopterologen. D. imperialis, da keine Funde nach 1958 möglich waren. Allerdings konnten Aßmann Besiedlung der Renaturierungsflächen an & Starke (1990) die Art 1984 im Wendland, der Großen Aue durch charakteristische d.h. am Ostrand des Bearbeitungsgebietes Röhrichtbewohner von Lohse, wieder häufig beobachten, wor- Für mehrere flügeldimorphe Laufkäfer konn- aufhin sie starke Schwankungen der Popu- te den Boer (1970) einen höheren Anteil ma- lationsgröße für diese Art annahmen. Für kropterer Individuen im sieben Jahre alten

270 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

E-Flevoland-Polder aufzeigen als in Popula- erbringen und Rückschlüsse auf die Effizi- tionen von älteren, stabileren FangsteIlen. enz der Bau- und Pflegemaßnahmen zulas- Daraus folgerte er, daß makroptere Individu- sen. en im Vergleich zu nicht flugfähigen eine grö- Die Laufkäfer Agonum thoreyi, Demetrias ßere Ausbreitungsfähigkeit besitzen (den imperialis und Odacantha melanura traten Boer 1970, den Boer & al. 1980). Verlassen sowohl in den untersuchten Bauabbschnit- diese Individuen ihre Ausgangspopulation, ten der Großen Aue als auch in den Röhrich- so verringert sich bei Populationen mit di- ten des Dümmers auf. Die Phragmites-Röh- morpher Flügelausbildung der Anteil der Al- richte der drei Gebiete zeigten während des lele für Makropterie (d.h. der Anteil makrop- Sommerhalbjahres in bezug auf die Indivi- terer Individuen an der Gesamtindividuen- duendichten dieser Arten Ähnlichkeiten (vgl. zahl der Population nimmt ab). Die Anzahl Tab. 4a). Dieses ist besonders bei D. impe- der die lokalen Populationen verlassenden rialis ausgeprägt. Die größte Dichte von A. makropteren Käfer übertrifft in der Regel die thoreyi konnte im Bauabschnitt 3 der Gro- Zahl der von außerhalb in die Populationen ßen Aue gefunden werden. Eine vergleich- einfliegenden Individuen (den Boer 1990), da bare Individuendichte besteht am Dümmer Carabiden schlechte Flieger sind und ihre und an der Großen Aue 3 auch für O. me- Flugrichtung stark vom Wind beeinflußt lanura. Dagegen konnte im gesamten Be- wird. Somit besteht in Populationen, die sta- reich der Großen Aue 1 nur 1 Exemplar die- bile Lebensräume besiedeln, ein Trend zur ser Art gesichtet werden, obwohl die Rena- Brachypterie (den Boer 1970, den Boer & al. turierungsarbeiten hier 2 Jahre früher als in 1980). Andererseits weisen Populationen in dem weiter flußabwärts liegenden Abschnitt neu entstandenen Habitaten bzw. in Habita- Große Aue 3 abgeschlossen wurden. Das ten, an denen die Art ausgestorben war, betreffende Tier besaß keine funktionstüch- nach der (Wieder-)Besiedlung hohe Anteile tige Flugmuskulatur, was den Angaben von makropterer Individuen auf. Die Häufigkei- Desender (1989) entspricht. Allerdings ten solcher Tiere sollten bei dauerhafter Eta- kann eine Auflösung von funktionsfähiger blierung der Art in jenem Habitat wieder ab- Flugmuskulatur nach Beendigung einer sinken (den Boer & al. 1980). Einen Hinweis Schwärmphase nicht ausgeschlossen wer- auf die relativ junge Besiedlung der Renatu- den. Entsprechende Ergebnisse liegen von rierungsabschnitte durch Agonum fuligo- van Huizen (1977) für Amara plebeja vor. nosum geben die hohen Anteile makropterer Das Ausbleiben von D. monostigma in Exemplare (siehe Kap. 3.5). Am Dümmer den Röhrichten der Großen Aue kann im ge- überwiegt der Anteil brachypterer Tiere sehr ringen Ausbreitungspotential dieser über- stark den Anteillanggeflügelter Exemplare. wiegend brachypteren Art begründet sein. Obwohl in der Großen Aue nur relativ wenige Eine weitere Population ist vom ca. 25 km Individuen gesammelt werden konnten, läßt westlich der Großen Aue gelegenen Dasch- sich die Verschiedenartigkeit der Populatio- feld bei Bohmte bekannt, welche ebenfalls nen in bezug auf die Alaeausbildung mit brachypter zu sein scheint (Aßmann & Star- Hilfe des G-Testes statistisch signifikant ke 1990, n=18). Eine Ausbreitung der Art in absichern. Regelmäßige Barberfallen- und weiter entfernt liegende potentielle Habitate Handfänge in ausgewählten Bauabschnitten kann bei vollständiger Brachypterie als un- würden genauere Daten zur Kolonisierung wahrscheinlich gelten. der renaturierten Flächen durch Carabiden Die Besiedlung von Phragmites-Röhrich-

271 Holger Schürstedt & Thorsten Aßmann Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 25 1999 ten durch kletterfähige Carabiden ist in der 1994 die inzwischen mit Röhrichten bestan- Großen Aue innerhalb weniger Jahren ge- denen neuen Ufer in der Huchtinger Och- schehen. Die untersuchten Typha-Bestände tum. zeigen jedoch im Vergleich mit dem Dümmer eine verarmte Carabiden-Fauna. Die Glyce- ria-Bestände des Dümmers und der Großen 4.4 Naturschutzaspekte Aue 1 weisen Übereinstimmungen im Arten- spektrum röhrichtbewohnender Carabiden Besiedlung der Renaturierungsflächen auf. Die Probefläche in der Großen Aue steht durch Schilfkäfer der Gattung Oonacia jedoch bezüglich der nachgewiesenen Indi- Bemerkenswert hoch ist die Zahl nachge- viduenzahl weit hinter dem Dümmer zurück. wiesener Schilfkäfer (Donaciinae). Wurden Die geringe Zahl festgestellter epigäisch ak- vor 1900 noch 22 Arten dieser Unterfamilie tiver Arten hängt vielleicht mit den Feuchte- aus dem Weserbergland und dem nördlich verhältnissen und damit ungünstigen Fang- angrenzenden Tiefland nachgewiesen, so bedingungen zusammen (vgl. Kap. 4.1). Die konnten nach 1950 lediglich Nachweise für Phalaris-Röhrichte der Großen Aue bieten elf Arten erbracht werden (Kroker 1986). Als nur sehr wenigen Carabiden Lebensraum. Hauptursache wird das Verschwinden von Diese Beobachtung ist nicht allgemein über- geeigneten Habitaten genannt. 1997 konnte tragbar, da Handke & Menke (1995) für ein der Nachweis von neun Schilfkäfer-Arten im Phalaris-Röhricht in der Bremer Flußmarsch Bereich der Großen Aue erfolgen. Unter die- mit Hilfe von Barberfallen an 1015 Fallenta- sen befinden sich drei Arten (0. dentata, O. gen 291 Laufkäfer aus 31 Arten nachweisen versicolorea und O. marginata), von denen konnten. Kroker (1986) für das Untere Weserbergland Ein Vergleich mit 1994 von Andretzke & und angrenzende Teile der Dümmer-Geest- Zoeckler (1997) am 1988 renaturierten Niederung keinen Nachweis nach 1950 Wümme-Nordarm nordöstlich von Bremen nennt. Die Besiedlung des 1990 fertigge- erhobenen Daten zeigt, daß eine Vielzahl stellten Abschnittes Große Aue 1 durch O. von feuchtigkeitsliebenden Arten, die in der thalassina kann spätestens 1994 erfolgt Großen Aue regelmäßig auftreten, dort noch sein, da Bienkowski (1996) für die Art eine sechs Jahre nach Abschluß der Bauarbeiten dreijährige Entwicklungsdauer vom Ei bis vergeblich gesucht wurden. Als Beispiele zum schlüpfenden Imago angibt. Vier Arten seien Acupalpus parvulus, Agonum thoreyi, (0. crassipes, O. dentata, O. simplex und O. Badister dilatatus, Oemetrias imperialis und marginata) wurden am alten Verlauf der Aue Odacantha melanura genannt. Schoppen- gesammelt. Für diese Arten kann eine Be- horst & al, (1997) konnten dagegen an den siedlung des alten Verlaufs bereits vor der Ufern der 1989 durch die Verlegung der Renaturierung angenommen werden, die Ochtum neu entstandenen Huchtinger Och- beiden letztgenannten Arten profitieren aber tum bei Bremen eine Besiedlung durch O. eindeutig von der Neuanlage der Parallel- melanura und O. imperialis bereits im Zeit- und Kleingewässer in den Renaturierungs- raum von 1990 bis 1994 nachweisen. Die flächen. Dagegen sind für O. versicolorea, O. Röhrichtbesiedler A. thoreyi und A. fuligo- semicuprea, O. vulgaris und O. thalassina nosum hatten ihren Schwerpunkt an den erst durch die Renaturierungsarbeiten ent- Ufern der Restfragmente des ehemaligen sprechende Habitate geschaffen worden. O. Ochtumverlaufes, besiedelten aber bereits cinerea wurde in der Nähe der Großen Aue

272 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte am "See am Kleihügel" bei Espelkamp ge- Trägt der Schilfkäfer Donacia clavipes zum funden, von wo aus eine Besiedlung der Schilfsterben am Dümmer bei? Renaturierungsflächen möglich erscheint. Im Laufe dieses Jahrhunderts haben die Verlandungszonen des Dümmers sowohl in Bedeutung der Phragmites-Röhrichte für bezug auf ihre flächenmäßige Ausdehnung den Schutz röhrichtbewohnender Laufkäfer als auch in ihrer strukturellen Zusammenset- Die Ausbreitung von Glyceria in den Verlan- zung große Veränderungen erfahren. Für die dungszorien des Dümmers im Laufe dieses ersten fünfzig Jahre dieses Jahrhunderts Jahrhunderts führte zu einer Abnahme der beschreibt Dahms (1972) ein Vorrücken der Phragmites-Röhrichte (Dahms 1972; Bel- Schilfgrenze um 300-400 Meter gegen den ting, rndl. Mitteilung). Wegen der zunehmen- See, vor allem in der Südbucht. Gleichzeitig den Eutrophierung des Sees verbesserten erfolgte eine Rückverlegung der Schilfgren- sich die Wuchsbedingungen für den Was- ze am Westufer um bis zu 180 m. Die Aus- serschwaden, der sich unter diesen Um- breitungstendenzen von Typha und Glyceria ständen aufgrund des frühen Austriebes im werden auf die steigende Nährstoffzufuhr Frühjahr gegenüber Phragmites als konkur- etwa ab 1900 zurückgeführt. Die Eindei- renzstärker erweist (Buttery & Lambert chung des Binnensees im Jahr 1953 bewirk- 1965, Wilmanns 1998). te neben der Erhöhung der Oberflächenwel- Ein Vergleich der Käferzönosen beider Do- len bei steigender Wassertiefe und daraus minanzbestände zeigt, daß die Charakterar- resultierender Erosionsprozesse eine zu- ten hochwüchsiger Röhrichte in beiden Be- nehmende Eutrophierung des Gewässers, ständen häufig auftreten, einige Arten (0. im- da eine Ablagerung von pflanzlichen Resten perialis, O. melanura, P bipunctatus) in den und Detrituspartikeln außerhalb der Gewäs- Glyceria-Beständen sogar die höchsten sergrenzen unterbunden ist (Dahms 1972). Dichten aufweisen. Die Betrachtung der Win- In den letzten Jahrzehnten erfolgte ein star- terproben hebt jedoch die Bedeutung der ker Rückgang des Röhrichts, der über eine Phragmites-Röhrichte für diese Arten hervor. inselartige Auflösung der Bestände am see- In den Glyceria-Beständen wurden keine ty- wärtigen Rand voran schreitet. Des weiteren pischen Röhrichtbewohner angetroffen, wo- ist ein Einwandern eutraphenter Röhricht- hingegen alle Laufkäferarten dieser Gruppe bildner in die Schilfbestände zu verzeichnen, während des Winterhalbjahres die Phragmi- so daß heutzutage Mischbestände über rei- tes-Röhrichte aufsuchen. Der Typha-Be- ne, großflächige Phragmites-Bestände do- stand stellt ebenfalls ein potentielles Winter- minieren (Ludwig & al, 1990). quartier dar. Die Überwinterer weisen dort je- Vom Bodensee-Untersee sind ebenfalls doch deutlich geringere Abundanzen als im lokale Rückgangserscheinungen in seewär- benachbarten Phragmites-Bestand auf. Die tigen Uferschilfbeständen beobachtet wor- Ergebnisse aus der Großen Aue entsprechen den, bei denen eine Abnahme der Halm- weitgehend denen vom Dümmer. Eine dauer- dichte und ein Ausbleiben neuer HaImgene- hafte Besiedlung von reinen Glyceria maxi- rationen zu verzeichnen war. Fuchs (1991) ma-Röhrichten durch röhrichtbewohnende konnte für die von der .Einzelhalrnauflö- Laufkäfer ist nicht möglich. Eine Bewahrung sung" betroffenen Bereiche im Vergleich mit der Arten ist nur durch den Schutz der als unbeeinträchtigt erscheinenden Referenz- Winterquartiere obligaten Phragmites- und flächen eine signifikant höhere Befallsrate Typha-Röhrichte gewährleistet. der Phragmites-Rhizome durch Larven von

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Donacia clavipes konstatieren. Eine Schädi- Es ist zu vermuten, daß während der gesam- gung der Wirtspflanze erfolgt jedoch nicht ten Zeit hochwüchsige Röhrichte, wenn über den direkten Sauerstoffentzug durch auch in wechselnder Ausdehnung und Aus- die Larve (Houlihan 1969), sondern ist wahr- prägung, am Dümmer vorhanden gewesen scheinlich die Folge des Abwanderns der sind. Die große Zahl charakteristischer Röh- Larven und des damit verbundenen Eindrin- richtbewohner sowie deren hohe Individu- gens von Wasser durch die Fraß- und Bohr- enzahlen am Dümmer unterstreichen die löcher der Larven in das Rhizomgewebe Bedeutung alter Röhrichte für den Schutz (Fuchs 1991). Eine .Auslöserfunktion" der der hier beheimateten Käferzönosen (siehe Donacia-Larven für den lokalen Schilfrück- Tab. 3a, 3b, 4a und 5). Die Renaturierung gang, wie von Fuchs (1991) vermutet, er- von Gewässern, die die Wiederherstellung scheint möglich. ausgedehnter Röhrichte und Verlandungs- Am Dümmer konnte die monophag an zonen berücksichtigt, schafft neue Lebens- Phragmites fressende Art Donacia clavipes räume für diese Zönosen. Arten mit hohem im Sommer 1997 nur in einem Exemplar ge- Ausbreitungspotential sind in der Lage, die- funden werden. Gezielte Kontrollen an den se Flächen innerhalb weniger Jahre zu be- seewärtigen Rändern verschiedener Schilf- siedeln. Allerdings sollte der Schutz bereits röhrichte des Ostufers erbrachten keine wei- bestehender, historisch alter Röhrichte ab- teren Funde, so daß für das Jahr 1997 für solute Priorität besitzen, um das Überleben diesen Schilfkäfer eine Bestandsdichte nur derjenigen Arten zu sichern, die nur über ein knapp überhalb der Nachweisgrenze ange- geringes Ausbreitungspotential verfügen nommen werden kann. Einer der wenigen (z.B. brachyptere Arten) und somit neuge- Nachweise aus früheren Jahren stammt aus schaffene Lebensräume nur in Ausnahme- dem Jahr 1951 (Rehage, mdl. Mitteilung). fällen oder erst nach langen Zeiträumen be- Kumerloeve (1955) zählt D. clavipes zu den siedeln können. selteneren Schilfkäfern des Dümmers. Da- gegen trat die Art im NSG "Heiliges Meer" bei Hopsten in den Jahren 1996, 1997 (eige- Dank ne Beobachtung) und in den Vorjahren regel- mäßig auf (Rehage, mdl. Mitteilung). Somit Unser herzlicher Dank für zahlreiche Diskus- sind noch unbekannte klimatische Ursachen sionen zu den Inhalten dieser Arbeit und für für die geringe Populationsgröße von D. cla- Hilfestellungen beim Erhalt der Fang- und vipes am Dümmer nicht auszuschließen. Da Betretungserlaubnisse gilt: die Art einen dreijährigen Lebenszyklus be- Dipl.-Biol. Heinrich Belting, Bezirksregie- sitzt (Bienkowski 1996), können endgültige rung Hannover; Dipl.-Biol. Bodo Falke, Os- Aussagen zur Populationsdynamik und Indi- nabrück; Dipl.-Biol. Uwe Fuellhaas, Osna- viduendichte der Art und deren Auswirkun- brück; Dipl.-Biol. Jens Guenther, Osnabrück; gen auf die Phragmites-Röhrichte am Düm- Dipl.-Biol. Helmut Kruckenberg, Emden; mer nur mittels langfristiger Untersuchun- Dipl.-Ing. Jürgen Langmann, Biologische gen getroffen werden. Station Minden-Lübbecke; Dipl.-Biol. Jutta Niemann, Biologische Station Minden-Lüb- Bedeutung des Alters von Röhrichten becke; Heinz-Otto Rehage, Biologische Sta- Das Alter des Dümmers wird von Dahms tion Heiliges Meer; Dr. Ullrich Wasner, LÖBFI (1972) mit über 12.000 Jahren angegeben. LAfAO; Dr. Joachim Weiss, LÖBF/LAfAO.

274 Käferfauna ausgewählter eutraphenter Röhrichte

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