bloemdek bestaat dikwijls uit 4 blaadjes, maar Natuurlijke verspreiding het kan ook ontbreken. In de vrouwelijke bloem, De Moraceae zijn wereldwijd verspreid in de tr Moraceae waarvan het vruchtbeginsel 1 of 2 stempels open. Op zowel het zuidelijk als noordelijk half draagt, zijn de bloemdekblaadjes met elkaar en rond komen enige tropische soorten voor; ook ook met het bloemdek met het vruchtbeginsel voorbij de keerkringen. Enkele soorten hebben vergroeid. De mannelijke bloem heeft dikwijls 4 hun verspreidingsgebied geheel of grotendeels meeldraden die voor de bloemdekbladen staan; buiten de keerkringen in subtropisch of warm de familie, enige geslachten en het aantal kan tot één gereduceerd zijn. In één gematigde gebieden, de meeste op het noordelijk bestuiving bij Ficus van groepen van geslachten (de tribus Moreae) halfrond. Dat betreft enkele soorten van Ficus en zijn (evenals in de familie Urticaceae) de meel van de tribus Moreae (zie boven), namelijk van draden in de knop ingebogen. Zij buigen zich op de geslachten Broussonetia, Machtra en Morus. Prof. Dr. C.C. Berg een gegeven moment plotseling en elastisch (dus Broussonetia en Monts vertonen (ook in tropi explosief) naar buiten en werpen het stuifmeel in sche vertegenwoordigers) trekjes die men ook de lucht. vindt bij andere geslachten van het noordelijk De mannelijke bloeiwijzen zijn dikwijls katjes halfrond zoals zijknoppen met knopschubbben achtig, zoals in Broussonetia en Morus. Tenge en takken waarvan de groeitoppen aan het eind volge van de gelijkvormigheid van de mannelij van het groeiseizoen worden afgeworpen en de ke bloemen (zie Figuur. 1, 2 en 3) zijn verlenging van de tak uit de bovenste zijknop verscheidene soorten, ooit als Morus-soorten be plaats vindt (zoals Ti/ia en U/mus). schreven, nu ondergebracht in vijf geslachten. De verschillen tussen die geslachten zijn behal Economische en ecologische betekenis ve in vegetatieve kenmerken vooral te vinden in Hoewel het aantal soorten van deze familie niet de vrouwelijke bloemen en bloeiwijzen, die dik groot is, speelt zij in vele bossen in de tropen een wijls minder duidelijk katjesachtig en al in een belangrijke rol, ondermeer in de opbouw en de vroeg stadium op vruchten lijken. De bloeiwij samenstelling ervan en in het verschaffen van zen van Ficus lijken al van meet af aan op vruch voedsel aan vele soorten vruchtetende dieren. De familie Moraceae is overwegend tropisch, maar enige soorten van de geslachten ten. De (echte) vruchten zijn nootjes of steen Ook wat het gebruik door de mens betreft is de Broussonetia, Ficus, Maclura en Morus zijn te vinden in subtropische tot warm-gematigde vruchten. Dikwijls zijn deze vruchten ingesloten familie niet onbelangrijk. Voor een deel betreft gebieden van het noordelijk halfrond en in West-Europese tuinen. Dit artikel beschrijft enige in vlezig geworden bloemdekken of vormen zij dat lokaal gebruik van vruchten, vezels, kleur ongewone levensvormen van en de bestuiving bij het geslacht Ficus, dat ruim vertegenwoordigd met elkaar en/of met de (dikwijls schijfvormige stof, pijlgif, medicijn, blad als veevoer of groen is in het assortiment sierplanten (o.a. als laan- en parkbomen) in tropische en subtropische as) van de bloeiwijze en schutbladen (bracteëen) te, etc. Enkele soorten hebben in het verleden gebieden en als potplant voor huiskamers en kantoren. min of meer complexe aggregaten (vergelijkbaar ook commerciële betekenis gehad, zoals natuur met de "vrucht" van de ananas). Dat wat men rubber uit twee soorten Casti/la (in Centraal en aanduidt als vrucht van Monts is een grotendeels Zuid Amerika), kleurstof uit Maclura tinetaria Systematiek ge geslachten varieert het aantal soorten van ca. vlezig geworden bloeiwijze, en dus niet ontstaan (Geelhout, Zuid Amerika), of bastvezels uit De familie Moraceae vormt samen met de Can 25 tot l. uit één bloem zoals de samengestelde vrucht van Broussonetia papyrifera voor het maken van pa nab(id)aceae, Cecropiaceae, Ulmaceae en Urti Rubus. pier en kleding. Enige soorten in Afrika en Ame caceae de orde Urticales met in totaal ca. 102 Kenmerken De verspreiding van zaden (die veelal vlezig zijn rika zijn ook nog tegenwoordig belangrijk als le geslachten en ca. 2500 soorten. In recente classi Kenmerken van deze familie zijn ondermeer dat of ingesloten in vlezige structuren) geschiedt veranciers van hardhout. ficaties gebaseerd op moleculaire analyses is de planten overwegend houtachtig zijn en dat in overwegend door vruchtetende dieren, zoals vo Cultuurhistorisch gezien zijn enkele soorten be deze groep van families ondergebracht in de de meeste delen van de plant melksap te vinden gels, apen en vleermuizen. langrijk. Zonder de broodvrucht (Artocarpus al orde Rosales, waarin ook families als Rham is. De zaadknop is bovenin het vruchtbeginsel De bestuiving geschiedt door wind bij de soorten ti/is) als basisvoedsel zouden vele eilanden in naceae en Elaeagnaceae te vinden zijn. geplaatst en de zaden zijn groot of klein. Het met Urtica-achtige meeldraden en/ofmet katjes het Pacifisch gebied niet bewoond zijn geraakt. Na afslanking van de Moraceae door het onder blad is enkelvoudig met als regel een veervormi achtige mannelijke bloeiwijzen. Ficus heeft een Zonder de broodnoot (Brosimum alicastrum) als brengen van de geslachten Cannabis en Humu ge nervatuur, waarin de zijnerven lussen vor uniek bestuivingsysteem. Voor het merendeel basisvoedsel (gekoppeld aan "forest manage lus in een eigen familie en een zestal andere ge men. De bladen zijn geplaatst in spiralen of in van de geslachten is het bestuivingsysteem ge ment") zou de Mayacultuur in Centraal Amerika slachten in de familie Cecropiaceae, ontstond twee rijen, zelden tegenoverstaand (zoals in heel of gedeeltelijk onbekend. Mogelijk spelen niet tot bloei gekomen zijn. Andere in cultuur een homogeen geheel met 3 7 geslachten en Broussonetia papyrifera) of in kransen. kleine kevers en vliegen hierin een rol, zoals be gebrachte soorten zijn enkele Morus-soorten l 050-1100 soorten. De steunbladen (stipulae) zijn vaak geheel sten kend van enige Artocarpus-soorten. De kevers voor de vruchten: in Amerika M. celtidifolia (op De soorten zijn nogal ongelijk over de geslach gelomvattend en vormen ringvormige littekens en vliegen leggen hun eieren op mannelijke bescheiden schaal) en in Azië M. a/ba en M. ten verdeeld. Ficus omvat ca. 750 soorten, maar (heel duidelijk in Ficus). De bloemen zijn één bloeiwijzen en de larven voeden zich in veel ge nigra; de eerste ook in gebruik voor de teelt van dat kunnen er veel meer worden, gezien het feit siachtig en geplaatst in éénslachtige bloeiwijzen vallen met weefsels in die bloeiwijzen Het inte de zijderups. Twee voor de vruchten in cultuur dat er nog jaarlijks één of meer nieuwe soorten (zoals in Morus) op dezelfde plant, of op ver rieur van vrouwelijke bloeiwijzen is echter on gebrachte Ficus soorten zijn: F. carica (met als besclu·even worden. Het geslacht Dorstenia, dat schillende planten, of in tweeslachtige bloeiwij toegankelijk voor de larven. wilde vorm mogelijk F. palmata met een ver overwegend kruidachtig is, omvat l 05 soorten, zen (zoals in vele Ficus-soorten). De bloeiwij spreidingsgebied van Afghanistan tot Ethiopië) en Artocarpus telt ruim 50 soorten. In de overi- zen staan dikwijls in paren. Het enkelvoudige
14 Dendraflora nr 3 7 2000 Dendraflora nr 37 2000 15 en F. sycomorus in het Nabije Oosten, in Egyp dan de bloemen en met hun beharing samenhan soorten komt één soort (M. mesozygia waarvan FICUS te al zeker 4000 jaar geleden in cultuur gebracht gen en het oppervlak van de bloei- en vruchtwij de bomen tot 35 m hoog kunnen worden) voor in en vereerd met een eigen godin, Hathor. ze vormen. Het kokervormig bloemdek van de het tropisch laagland van Afrika. M insignis is Dit grote geslacht is zeer rijk aan groei- en levens In een aantal soorten, met name M alba en F. vrouwelijke bloem blijft vliezig. De basis van de een montane soort in tropisch Amerika en M. vormen, waaronder de wortelklimmer en de half carica zijn vele, dikwijls reeds oude cultivars vrucht is versmald. De draadvormige stempels macroura een (sub)montane soort in tropisch epifyt. De eerstgenoemde vorm is vertegenwoor ontstaan. Enkele Ficus-soorten, met name F. mi zijn dikwijls zeer ongelijk van lengte of tot één Azië. De twee Noord-Amerikaanse soorten zijn: digd door ca. 70 Aziatische soorten. Ondanks het crocarpa en F. religiosa, werden traditionele gereduceerd; M celtidifolia (syn. M microphylla) en M feit dat er in Azië (en elders) enige tientallen elementen in tempeltuinen in Azië, als levens rubra, de eerstgenoemde voorkomend in de Ficus-soorten buiten de tropen voorkomen, is het boom en!ofals boom van "kennis". Vele Ficus MACLURA zuidoostelijke staten van de U.S.A. tot in Cen slechts F. carica, die ook in Zuid Europa natuur soorten, vooaral F. benjamina, F. elastica en F. traal Amerika (en in het verleden als vrucht lijk voorkomt, die in West Europa (tot in West microcarpa, zijn in vele tropische landen geïnt Dit geslacht telt 11 soorten, twee in tropisch boom in Zuid Amerika in cultuur geweest), de Noorwegen toe) winterhard is. roduceerd als sierboom. Ook F. pumila komt Amerika, één in tropisch Afrika, één in Noord andere soort heeft een meer oostelijke versprei Zij hebben evenals Hedera helix van de klimmen men algemeen tegen als muurbedekker. Deze en Amerika (M pomifera); de overigen zijn Azia ding. De overige soorten zijn Aziatisch en te vin de takken bladen die heel anders zijn dan die van andere soorten zijn in de handel als kamerplant tisch en zijn, met uitzondering van de in China den in het gebied dat zich uitstrekt van Korea en de niet-wortelende en bloeiende takken. De jeugd of als decoratief element in grote ruimten, zoals voorkomende M. tricuspidata, elementen van Japan via China and het Himalaja-gebied tot Af vorm van één van deze soorten, F. pumila, is als in kantoren en op vliegvelden. tropische vegetaties. Alle soorten vormen takdo ghanistan, op hoogten tot ca. 3000 m. Om hoe potplant onder de naam "F. repens " in de handel. rens, vooral op jonge planten en bij klimmende veel soorten het hier gaat is niet duidelijk. Rede Ongeveer 50% van de Ficus- soorten zijn half-epi BROUSSONETIA soorten. Bij volwassen niet-klimmende soorten lijk goed te onderscheiden zijn M alba, M fyten; zie Figuur. 4. Zij beginnen hun bestaan als kunnen zij (vrijwel) ontbreken. De meeste soor australis en M nigra. een epifytisch plantje op de stam of grotere tak van Dit geslacht omvat acht soorten. Met uitzonde ten bevatten een gele kleurstof die dikwijls ge Of daarnaast eenheden met namen als M. cat een boom, in hoogbos meestal 20-25 m van de ring van B. madagascariensis, die zoals de naam concentreerd voorkomt in het bloemdek, vooral hayana, M. indica, M. notabi/is en M. serrata als grond. Zo'n plant vormt al spoedig adventief wor al aangeeft in Madagaskar voorkomt, zijn alle rond de rijpe vrucht. De bloeiwijzen zijn kogel soorten aangemerkt kunnen worden is onzeker. tels, waarvan er meestal één langs tak en stam naar soorten Aziatisch, inclusief de bekendste soort, vormig en de bovenste delen van het bloemdek, Het grote aantal vormen en cultivars in met beneden groeit. Pas als die wortel de bodem be B. papyrifera. Het natuurlijk verspreidingsge die het oppervlak van de bloeiwijze vormen, name M. alba en introducties buiten de natuur reikt heeft en het plantje over meer voedingsstof bied van deze soort reikt van Japan via China, worden in vruchttoestand stevig vlezig en geel lijke verspreidingsgebieden (voor zover die nog fen kan beschikken komt er vaart in de groei van Thailand en Birma tot India. Elders is deze soort achtig. Er zijn twee draadvormige stempels die vastgesteld kunnen worden) maken het moeilijk de stam en het takkenstelsel en kan het vroeger of geïntroduceerd als vezelplant. De bast wordt ge dikwijls ongelijk van lengte zijn of er is er maar (zo niet onmogelijk) deze groep taxonomische te later tot reproductie komen. Het stelsel van lucht bruikt voor het maken van papier en kleding. De één; zie Figuur. 2. De mannelijke bloeiwijzen ontrafelen en meer dan 100 soorts- of varieteits wortels breidt zich uit en omdat de wortels kunnen andere niet-tropische soort is B. kazinoki (Japan zijn kogelvormig, aarvormig of trosvormig. Bij namen onder te brengen. De meeste van de ge vergroeien en een koker van wortels rond de stam en Korea). De meeste soorten van Broussonetia een deel van de Maclura-soorten zijn de meel noemde Aziatische soorten (en vormen) zijn in van de gastheerboom vormen. De gastheerboom v01men bomen (tot wel 35 m hoog). Één van de draden ingebogen (en van het Urtica-type), maar andere werelddelen geïntroduceerd (en daar dik kan afsterven, mogelijk door "wurging"(- afknij soorten is een klimmer. In B. papyrifera zijn de bij een ander deel niet. Die met de niet-ingebo wijls verwilderd). De bloemdekbladen van de pen van de sapstromen in de bast), waarschijnlij bladen (soms) bijna tegenoverstaand. Zoals ook gen meeldraden werden tot geslacht Cudrania vrouwelijke bloem zijn (vrijwel) niet vergroeid ker door "uithongering" (- wegnemen van licht en in enige andere geslachten (o.a. Maclura, Morus gerekend en in het verleden zelfs ondergebracht en worden rond de vrucht met een brede basis voedingsstoffen). In gunstige gevallen kan de zo en enkele groepen van Ficus) zijn bladen in in en andere onderafdeling van de Moraceae dan meestal sappig vlezig en witachtig, roodachtig genaamde. "wurgvij g" de plaats van de dode gast jeugdstadia dikwijls gelobd maar in latere stadia Maclura. of zwartachtig van kleur. In de twee tropisch heerboom innemen. De aanvankelijk epifytische dikwijls niet meer. Gelobde bladen kunnen in montane soorten kunnen de bloeiwijzen tot 15 leefwijze waarbij de plant bloot staat aan zeer wis volwassen stadia terugkomen of zelfs domine cm lang worden. Bij M macroura wordt het selende temperaturen, lange perioden van droogte, ren. De mannelijke bloeiwijzen zijn aarvormige bloemdek niet vlezig. De stempels van alle en weinig voedsel, maakt velen van die half-epfy katjes. zie figuur 1. Morus-soorten zijn in tegenstelling tot die van tishe soorten geschikt huiskameromstandigheden De vrouwelijke bloeiwijzen zijn kogelvormig Broussonetia en Machtra kort en even lang; zie te overleven. met knotsvormige schutbladen die langer zijn Figuur. 3.
Figuur 2. Machtra a.fi'icana: ml. bloem en vr. bloem (uit Berg, Bull. Jard. Bot. Nat!. Belg 47, 1977). Figuur 4. Figuur 1. MOR US Figuur]. Ontwikkeling van het luchtwortelsysteem van Ficus Broussonetia greveana: ml. bloem, vr. bloem en Morus mesozygia: ml bloem, vr. bloem, vr. nymphaeifolia (naar J. Prosperi, Biologie du interflorale bracteëen, vr. bloem in vrucht (uit Dit geslacht, dat nimmer goed taxonomisch on bloem in vrucht (uit Berg, Bull. Jard. Bot. Nat!. dévéloppement des hemi-épiphytes ligneux, Thése, Berg, Bull. Jard. Bot. Nat!. Belg 47, 1977). derzocht is, omvat ca. 12 soorten. Van deze Belg 47, 1977). Mon tpellier, 1998, gewijzigd voor Arringen, 1999).
16 Dendraflora 11r 3 7 2000 Dendraflora 11r 3 7 2000 17 Typische bloeiwijze bij Ficus langstijlige vrouwelijke bloemen (die zaad kun aangekomen leggen zij met hun legboor via de Tot andere bijzonderheden van het geslacht Ficus nen zetten); zie Figuur 6. Ficus carica is zo'n hoort de veelvuldige aanwezigheid van de bloei bloemstijl eieren in de zaadknoppen; zie Figuur. tweehuizige soort, waarvan "mannelijke" bomen 8 en 9. Met de legboor kunnen zij als regel wel wijzen op grotere takken of de stam (cauliflorie) meestal drie opeenvolgende sets bloeiwijzen vor of zelfs op takken die ontspringen aan de basis de zaadknoppen in de kortstijlige bloemen berei men waarbij het gehele jaar door vijgen aan de ken maar niet die in langstijlige bloemen. Bij het van de stam en lange uitlopers vormen (flagellif bomen te vinden zijn terwijl de "vrouwelijke" lorie). leggen van de eieren haalt de wesp stuifmeel uit bomen slechts éénmaal per jaar vijgen produce de zakjes in het borststuk en brengt dat aan op de De bloeiwijze van Ficus, het syconium of de vijg, ren, die in het najaar rijp zijn. heeft enige uitzonderlijke kenmerken, namelijk: stempels. De wesp kan de vijg niet verlaten en de (a) dat de bloemen, ook wanneer de stempels ge vijg wordt haar graf Nadien ontwikkelen zich in schikt zijn om pollen te ontvangen en pollen uit de vruchtbeginsels waarin geen eieren zijn afge de meeldraden vrijkomt, ingesloten zijn in de bol zet de zaden en in de andere vruchtbeginsels ont vormige gezamenlijke bloembodem (receptacu wikkelen zich de larven van de vijgenwesp, zich lum), (b) dat de stijlen ongelijk van lengte zijn voedend met zich ontwikkelend weefsel van de (heterostylie), en (c) dat het stuifmeel eerst vrij zaden. Na enige weken zijn de zaden rijp en heb ben zich volwassen insecten gevormd. De man komt wanneer het zaad (enkele tot vele weken na Figuur. 6. de bestuiving) rijp is. nelijke wespen bijten een gat in wand van de Figuur 8. Verdeling van bloemen in de bloeiwijze van Men kan zich de grondvorm van de bloeiwijze (gal)vrucht en gaan op zoek naar (gal)vruchten Vijgenwesp (Ceratosolen arabicus} eieren afzet Ficus: 1, ml. en zowel langstijlige als kortstijZige met vrouwtjes (die zelf geen gat in de wand kun tend in zaadknoppen van Ficus sycomorus (naar van Ficus voorstellen als een hoofdje met een vr. bloemen, 2, ml. bloemen en kortstijlige vr. schijfvormig receptaculum voorzien van een om nen bijten), openen daar de vruchtwand en copu Galil & Eisikowitch, Tijdschr. Ent. 112, 1969, ge bloemen, 3, slechts langstijlige vr. bloemen (uit leren met de nog ingesloten vrouwtjes. Daarna wijzigd voor Arringen, 2000}. windsel (zoals we dat kennen van composieten en Berg, Arringen, 2000). zoals dat voorkomt in een aantal andere geslach komen de vrouwtjes uit de (gal) vrucht, gaan op ten van Moraceae). Tengevolge van inbuiging zoek naar meeldraden en vullen hun pollenzakjes van de rand is het receptaculurn bolvormig en zijn met stuifmeel. Nadat alle vrouwtjes uit de Literatuur De bestuivers van Ficus zijn enkele mm grote (gal)vruchten bevrijd zijn maken de mannetjes BERG, C.C. (1986): The delimitation and subdivi de bloemen ingesloten. Bij de meeste soorten zijn wespjes . Zij behoren tot een 20-tal geslachten van de omwindselblaadjes verdwenen, behalve 3 (of een tunnel door de wand van de vijg, een opening sion of the genus Maclura. Proc. Kon. Ned. zogenaamde. vijgenwespen. Als regel heeft iede waardoor de vrouwtjes zonder beschadiging de Akad. Wetensch, C. 89(3): 241 -247. 2) aan de basis van het receptaculum en een groot re Ficus-soort zijn eigen soort bestuivende wes aantal op de rand van het receptaculum, d.w.z in vijg kunnen verlaten. Daarna sterven de manne CoNDIT, I.J. (1947): The Fig. Chronica Botaniica pensoort die de specifieke (lokkende) geuren van tjes en de vijg komt spoedig tot volle rijpheid en Co., Waltham, 222 p .. en rond de potentiële toegang tot het interieur van de "eigen" Ficus-soort onderscheidt. Het zijn al de vijg (de ostiole). Die blaadjes sluiten "het tun in een toestand om te worden gegeten. De vrou CORNER, E.J.H. (1962): The classification of leen de vrouwelijke wespen die stuifmeel over welijke wespen leven maar kort, hoogstens enke .Moraceae. Gard. Bull. Singapore 19(2): 187-252. neltje" zo af dat slechts gespecialiseerde insecten brengen. Zij hebben vleugels, goed ontwikkelde binnen kunnen dringen; zie Figuur. 5. le dagen. Zij moeten in die korte tijd vijgen met antennes en ogen, en meestal in het borststuk zak receptieve stempels vinden om daarin hun eieren Prof. Dr. C.C. (Cees) Berg jes waarin stuifmeel opgeslagen kan worden. De af te zetten. Dit brengt met zich mee dat in een hoogleraar Universiteit van Bergen mannetjes zijn vleugelloos; zie Figuur 7. populatie van een Ficus-soort het hele jaar door (Noorwegen) vijgen in die toestand te vinden moeten zijn. Deze aangepaste productie van vijgen geschiedt Summary op verschillende manieren, ondermeer door het Features ofthefamily Moraceae are briejly de hebben van vijgen in verschillende stadia van scribed. The genera Broussonetia, Maclura and Figuur. 5. ontwikkeling op dezelfde planten; zie Figuur. 10. Morus, with representatives in warm-temperale Ontwikkeling van de bloeiwijze van Ficus: 1, Dit heeft ook tot gevolg dat in zo'n populatie het and subtropical regions of the northern hemisp open, 2, gesloten, 3, reductie van het omwindsel hele jaar door rijpe vijgen aanwezig zijn en dat here, are briejly discussed. The unusual habit (uit Berg, Arringen, 1999). help vele vruchtetende dieren door perioden met and the unique pollination systems of some schaarste aan vruchten ten gevolge van veelal Ficus species are described. seizoengebonden vruchtproductie. De ontwikke ling van de "schijnvrucht" van F. carica is in een Zusammenfassung Bestuiving bij Ficus Figuur 7. Ongeveer de helft van de Ficus-soorten is één aantal cultivars soms of meestal parthenocar Die Einze/heiten der Familie Moraceae wurden Dolichoris jlabellata: vr. en ml. vijgenwespen pisch. kurz beschrieben. Die Gattungen Broussonetia, huizig en heeft in de bloeiwijze mannelijke bloe (naar Berg & Wiebes, Verh. Kon. Ned. Akad. men en zowel kort- als langstijlige vrouwelijke Maclura und Monts, mit Arten in den temperere Wetensch., 2de reeks, 89, 1992, gewijzigd voor ten und subtropischen Gebieten au[ der nordli bloemen (die allen zaad kunnen Arringen, 2000). zetten). De andere helft van de soorten is twee chen Halbkugel werden kurz aufgezählt. Des huizig en draagt de ene boom bloeiwijzen met wetteren ist das Bestäubungssystem van Ficus Vrouwelijke vijgenwespen wringen zich door de mannelijke bloemen en kortstijlige vrouwelijke beschrieben. ostiole de vijg binnen en verliezen daarbij hun bloemen (die als regel geen zaad kunnen zetten) vleugels (en dikwijls ook delen van andere li en de andere boom bloeiwijzen met slechts chaamsdelen). In de centrale holte van de vijg
18 Dendraflora nr 3 7 2000 Dendraflora nr 3 7 2000 19