Bol. San. Veg. Plagas, 24: 23-40, 1998

Curculiónidos exóticos susceptibles de ser introducidos en España y otros países de la Unión Europea a través de vegetales importados (Coleóptera: : Rhynchophorinae)

J. ESTEBAN-DURÁN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ

En función de observaciones de laboratorio y de campo, de una exhaustiva revisión bibliográfica y de la comparación subsiguiente de sus características biológicas y bio- geográficas, se mencionan diferentes especies de escarabajos curculiónidos, integrables en la subfamilia Rhynchophorinae (Coleóptera), que potencialmente podrían constituir- se en fenómeno plaga en España y algunos otros países de la Comunidad Europea, sobre todo en los más meridionales. Se exponen una serie de datos básicos sobre el grupo, incluyéndose algunos comentarios sobre la preparación de adultos para su ade- cuada conservación en colección. De cada especie se proporciona una breve descrip- ción de adulto, huevo, larva y pupa, una relación de las plantas hospedantes conocidas, su área de distribución original y aquellas áreas donde se ha introducido. Del examen comparado de estos datos se concluye que las dos especies potencialmente más peli- grosas son ferrugineus (Olivier) y R. palmarum (L.). Por contra, Dyna- mis borassi (F.), R. quadrangulus (Qued.) y Metamasius cinnamominus (L.) parecen, en principio, poco importantes como potenciales productores de plaga. El resto de las especies estudiadas tiene un riesgo intermedio, si bien es importante señalar que R. phoenicis (F.), R. vulneratus (Panz.) y R. bilineatus (Mont.) causan daños muy se- rios en sus palmeras hospedantes en Africa subsahariana, Asia y Papua-Nueva Guinea, respectivamente. Se añade una descripción más detallada del ciclo biológico de Rhyn- chophorus palmarum, estudiado en la Guayana Francesa, como representativo del ciclo de los rincoforinos.

J. ESTEBAN-DURÁN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ: Laboratorio de Entomología, Departamento de Protección Vegetal, SGIT-INIA, Ctra. de La Coru- ña, km 7, 28040 Madrid.

Palabras clave: Rhynchophorinae, Rhynchophorus, Dynamis, Metamasius, Cosmo- polites, ciclo biológico, plagas potenciales, Comunidad Europea.

INTRODUCCIÓN tintas áreas del globo con climas ecuatoria- les, tropicales y/o subtropicales templados. La aparición en España peninsular del El foco español de R. ferrugineus, locali- curculiónido ferruginoso de las palmeras zado en la costa granadina y malagueña Rhynchophorus ferrugineus (Olivier) (BA- (desde Motril hasta Nerja; ESTEBAN-DURÁN RRANCO et al., 1996a, b), probablemente in- et al., en prensa), ha podido ser inicialmente troducido en el interior de palmeras impor- aislado gracias a las técnicas de captura me- tadas con fines ornamentales, ha obligado a diante mediadores químicos (ESTEBAN- la intensificación de las investigaciones que DURÁN et al., 1998a y en preparación) así desde 1994 se vienen realizando sobre di- como a las urgentes medidas emprendidas versos Rhynchophorinae originarios de dis- por los servicios competentes de la Junta de Andalucía. Ello no obstante las dificultades bles) (ROCHAT et al, 1991b, 1995), y tam- inherentes a la erradicación de una plaga de bién mediante sinérgicos semisintéticos de- nueva introducción, cuya fecha concreta de sarrollados por nosotros (ESTEBAN-DURÁN llegada se desconoce en detalle y cuya bio- etal, 1998a). logía en su nuevo habitat presenta algunas En esta publicación presentamos datos y diferencias notables respecto de la descrita observaciones obtenidos en los menciona- en la bibliografía para su área de origen (Es- dos estudios de laboratorio y campo que TEBAN-DURÁN et al, 1998b y en prepara- hacen referencia a un grupo de especies de ción). Las investigaciones efectuadas han Rincoforinos que, en principio, podrían conducido a plantear una estrategia de de- tener cierta potencialidad de introducirse en fensa básica múltiple que comprende la países de la Comunidad Europea y de pro- lucha química, la erradicación de plantas ducir plagas. Nuestros datos se complemen- manifiestamente atacadas como reservónos tan con otros de tipo morfológico y biológi- poblacionales y el control de vuelos me- co que hemos tomado de un extenso trabajo diante las trampas con mediadores químicos de revisión sobre el grupo (WATTANAPONG- como atrayentes. SIRI, 1966), así como de otras fuentes bi- Este insecto, nocivo para palmeras de di- bliográficas. Los objetivos fundamentales ferentes especies y para otros vegetales, ha de este trabajo son: (1) alertar sobre la even- originado una serie de medidas cuarentena- tual introducción en Europa de otros Curcu- rias obligatorias para los países de la Comu- lionidae de similares características morfo- nidad Europea. Gracias a los estudios bioló- lógicas y ecológicas a Rhynchophorus ferru- gicos efectuados por el Laboratorio de Ento- gineus, procedentes de diversas partes del mología de la SGIT-INIA de Madrid (véase mundo, y (2) tratar de identificar aquellas ESTEBAN-DURAN et al, 1998b) y por el De- especies potencialmente más peligrosas partamento de Entomología de la E.T.S.I. como fenómeno plaga. Los criterios segui- Agrónomos de Almería, se ha podido esta- dos para la consideración de las especies blecer que la posibilidad de introducción de mencionadas como potencialmente peligro- ésta y otras especies en partidas de importa- sas son tres: (1) que su área de distribución ción de ciertos vegetales, principalmente incluya zonas de condiciones climáticas y palmeras, es relativamente alta si no existen ecológicas semejantes a aquellas zonas eu- todas las garantías fitosantarias precisas. So- ropeas susceptibles de ser colonizadas, lamente las condiciones climáticas del área (2) que su biología, con características de receptora pueden operar negativamente en tipo oportunista, las permita, al menos po- su aclimatación y posterior colonización del tencialmente, utilizar como hospedantes nuevo biotopo (ESTEBAN-DURAN et al, en plantas de importancia agronómica, forestal preparación). u ornamental (en general, palmeras), y Por otra parte, desde septiembre a diciem- (3) que hayan sido citadas al menos alguna bre de 1995, una misión científica española vez como causantes de daños en los mencio- bajo nuestra responsabilidad, con apoyo e in- nados tipos de plantas. fraestructura francesa (véase ESTEBAN- DURÁN et al, 1998a), se dedicó en la selva húmeda amazónica de la Guayana francesa a ESPECIES DE RHYNCHPHORINAE desarrollar los métodos de captura de Rhyn- SUSCEPTIBLES DE INTRODUCCIÓN chophorus palmarum (L.), Dynamis borassi ACCIDENTAL (F.) y Metamasius spp. (Rhynchophorinae) mediante mediadores químicos desarrollados Generalidades biológicas y morfológicas por el INRA (feromonas sintéticas de agre- gación y cairomonas sintéticas sinérgicas ob- Puesto que son coleópteros, todos los re- tenidas a partir de los hospedantes suscepti- presentantes del grupo, pertenecientes a la familia Curculionidae (según la mayoría de maduración por un periodo variable, que los autores), presentan un desarrollo de tipo puede prolongarse más de diez días, endu- holometábolo. Los huevos, depositados ais- reciendo los tegumentos y en espera del ladamente en los tejidos vegetales previa- momento adecuado para emerger. Los adul- mente perforados por la hembra, son elip- tos de ambos sexos, excepto los del género soidales y generalmente bastante alargados; Cosmopolites, pueden diferenciarse gene- su corion es liso o casi liso. Las larvas ápo- ralmente mediante diversos caracteres ex- das blanquecinas o marfileñas presentan ternos, variables en cada especie, sin nece- una cápsula cefálica bien diferenciada, con sidad de observar el extremo inferior del mandíbulas muy desarrolladas; completan abdomen. En el género Metamasius, la di- su desarrollo tras cuatro o cinco mudas. La ferenciación sexual puede resultar difícil a larva de último estadio, presta para crisali- simple vista (VAURIE, 1966), aunque gene- dar, teje un capullo muy característico con ralmente existen caracteres morfológicos a las fibras de la planta hospedante, revestido nivel del rostro. interiormente por una capa impermeable En la mayoría de las especies se han detec- originada por la solidificación de una mu- tado fenómenos de producción, emisión o cosidad segregada por la prepupa. Una vez recepción de mediadores químicos diversos, formado el imago (insecto adulto) en el in- ya sean producidos por los mismos indivi- terior del capullo, y sin desprender el exu- duos de una especie dada (feromonas, gene- vio pupal, permanece inmóvil en fase de ralmente de agregación) o producidos por las

Fig. 1.-Detalle del rostro de Rhynchophorus ferrugineus: a) Macho, b) Hembra.

Fig. 2.-Detalle del rostro de Rhynchophorus palmarum; a) Macho, b) Hembra. Fig. 3.-Detalle del rostro de Rhynchophorus bilineatus: a) Macho, b) Hembra.

Fig. 4.-Detalle del rostro de Rhynchophorus vulnéralas: a) Macho, b) Hembra. plantas hospedadoras (cairomonas) (ROCHAT dantes en la parte inferior de los fémures y ti- etaL, 1991a, 1991b, 1993a, 1993b; HA- bias del primer par de patas, que en las hembras LLETT et a/., 1993; JAFFÉ et a/., 1993; Gl- no existen o son menos evidentes (fig. 5). BLIN-DAVIS etaL, 1996; LEMAIRE, 1996). Las especies cuyos adultos presentan co- En el género Rhynchophorus (con la ex- loración rojiza o pardo tostada básica o que cepción de R. cruentatus y R. quadrangu- tienen zonas, bandas o trazos con estas tona- lus), la diferenciación sexual externa más ca- lidades, pierden las mismas una vez muer- racterística es la presencia en los machos de tos, por rápida oxidación del pigmento res- un tupé de sedas cortas, en posición dorsal, ponsable. Así, en las colecciones convencio- sobre el alargado rostro (figs. 1-4). En R. nales todos los ejemplares presentan un as- cruentatus^ los machos tienen el rostro ancho pecto muy oscuro, completamente distinto y corto, mientras que en las hembras es más del clásico de los individuos vivos o conge- alargado. En R. quadrangulus los machos lados. Diversos ensayos de conservación tienen el rostro más ancho y basto que las efectuados con objeto de mantener en colec- hembras, con el perfil superior irregular, ción ejemplares de aspecto similar al natural mientras el de la hembra es totalmente liso. nos han permitido constatar la viabilidad, En el género Dynamis, con un ciclo vital sen- desde un punto de vista tanto práctico como siblemente más largo que el de cualquiera de económico, de tres métodos: (1) la conser- las especies del género Rhynchophorus, los ma- vación en congelación, (2) la inclusión en chos presentan formaciones pilosas muy abun- resinas sintéticas y (3) la restauración de los Fig. 5,-Detalle de la pata delantera derecha de Dynamis borassi: a) Macho, b) Hembra. insectos muertos recientemente preparados Relación de especies: descripción, mediante pinturas a base de esmaltes o lacas hospedantes y distribución (de las usadas para las maquetas construidas con piezas de plástico rígido). Este último Rhynchophorus ferrugineus (Olivier) método recubre al insecto de una película coloreada artificial que incluye las bandas y Adulto (fig. 6): Cuerpo oval alargado de manchas. Requiere bastante tiempo y perso- longitud total comprendida entre 19 y 45 nal especializado para su ejecución si bien mm, según los ejemplares, y coloración las colecciones presentan un aspecto visual base muy variable desde el pardo anaranja- externo impecable similar al de los insectos do claro al rojo ferruginoso, casi brillante en vivos (Thouvenot, corn. pers.). el pronoto, que presenta o no manchas ne-

Fig. 6.-Rhynchophorus ferrugineus, adulto. Almuñécar (Granada). Fig. 8.-Larva L5 de Rhynchophorus ferrugineus en la base Fig. 7.-Larva de Rhxnchophonis ferrugineus de una Phoenix canariensis en la que se aprecian los daños. sobre Phoenix canariensis. Almuñécar (Granada). Almuñécar (Granada).

gras de forma y número variables. Élitros Larva (figs. 7-8): Piriforme, ápoda, de más oscuros y finamente estriados. La parte color blanquecino o marfileño, con cápsula inferior del abdomen presenta la coloración cefálica de color pardo rojizo o pardo ne- básica con manchas negras más o menos ex- gruzco brillante. En su último estadio puede tensas. Rostro muy alargado, característico, tener una longitud superior a los 5 cm. en el que se insertan las antenas, cerca de su Pupa (fig. 9): Queda recluida en el inte- base. rior del capullo fibroso (fig. 10); puede Huevo: Aislado, elipsoidal y alargado. medir hasta 4 cm de longitud y 1,6 cm de Puede medir hasta algo más de 3 mm de anchura. longitud. Su color es blanquecino o marfile- Hospedantes: PALMERAS: Areca cate- ño brillante. El corion, observado a 50 au- chu, Arenga pinnata, Borassus flabellifer, mentos, es liso. Caryota maxima, Caryota cumingii, Cocos

Fig. 9.-Pupa de Rhynchophorus ferrugineus Fig. 10.-Capullo de Rhynchophorus ferrugineus, (extraída del capullo). Almuñécar (Granada). extraído de una palmera atacada. Almuñécar (Granada). Fig. 11.-Palmera canaria (Phoenix canariensis) Fig. 12,-Base de una hoja de palmera canaria gravemente atacada por Rhynchophorus ferrugineus. (Phoenix canariensis) completamente atacada por Jardín privado en la playa de San Cristóbal. Rhynchophorus ferrugineus. Playa de San Cristóbal. Almuñécar (Granada) Almuñécar (Granada) nucifera (cocotero), Corypha gebanga, ratos Árabes, España. Probablemente pre- Corypha elata, (palmera sente en Argelia, Marruecos y otros países de Guinea), Metroxylon sagú (sagú), Oreo- del Norte de Africa, aunque sin confirmar doxa regia, Phoenix canariensis (palmera por las autoridades locales (WATTANAPONG- de Canarias) (figs. 11-12), Phoenix dactyli- SIRI, 1966; FAO, 1995). fera (palmera datilera), Phoenix sylvestris, Sabal umbraculifera, Washingtonia sp., etc. OTROS VEGETALES: Agave americana Rhynchophorus bilineatus (Montrouzier) (pitera), Saccharum officinarum (caña de azúcar). Puede desarrollarse sobre medios Adulto (fig. 13): Cuerpo alargado, oval, semisintéticos (RAHALKAR et al., 1985). con una longitud variable según sexos e in- Área de distribución: DISTRIBUCIÓN dividuos que suele oscilar entre 25 y 35 ORIGINAL: Pakistán, India, Ceilán, Indo- mm. Coloración mayoritaria negra, general- china, Indonesia (Sumatra, Borneo, Java, mente apagada, salvo en el pronoto que Salomón, etc), Filipinas y sur de Japón y puede ser pardo negruzco, negro o rojizo China. muy oscuro y mate con un dibujo en forma OTRAS ZONAS COLONIZADAS: Aus- de U invertida de color siena tostada o roji- tralia (cita dudosa), Egipto, Irán, Irak, Emi- za oscura. Las variaciones de este dibujo Fig. \3.—Rhynchophorus bilineatus: a) Macho, b) Hembra. son numerosas,existiendo ejemplares en los Área de distribución: Islas de Australa- que Ias marcas se limitan a dos trazos longi- sia (Burú, Célebes, Salomón y Molucas) y tudinales y otros en los que prácticamente Papua-Nueva Guinea. no se aprecian. Élitros estriados de aspecto En Papua-Nueva Guinea es una importan- mate y rostro negruzco de forma similar al te plaga de palmeras, a las que afecta muy de R. ferrugineus. gravemente (MORIN etaL, 1997). Huevo: Algo más pequeño que el de R. fe- rrugineus, aunque de forma y aspecto seme- jantes (WATTANAPONGSIRI, 1966). Rhynchophorus cruentatus (Fabricius) Larva: Similar a la de R. ferrugineus, aunque algo más pequeña, puede superar los Adulto: De acuerdo con WATTANAPONG- 4 cm de longitud en su máximo desarrollo SIRI (1966), el cuerpo es alargado y oval, si- (WATTANAPONGSIRI, 1966). milar al de los otros representantes del gé- Pupa: Semejante a la de R.ferrugineus nero, con una longitud comprendida entre (WATTANAPONGSIRI, 1966). 25 y 35 milímetros, según sexo y ejempla- Hospedantes: PALMERAS: Cocos nuci- res. La coloración básica es variable (parda fera, Metroxylon sagú y Metroxylon solo- rojiza oscura a negra sucia), pudiendo os- monense. Probablemente pueda desarrollar- tentar el pronoto un fondo base rojizo con se sobre otras especies. manchas negras o color casi uniforme, prác- ticamente negro. Los élitros lisos, de color Texas. Citado también de forma imprecisa pardo rojizo manchados o completamente de América Central y Ecuador. negros, aparecen truncados en su parte dis- tal. La diferenciación sexual externa más evidente se manifiesta en el rostro, que en Rhynchophorus palmarum (Linnaeus) los machos es más corto y ancho mientras el de las hembras es liso, cilindrico, más Adulto (fig. 14): Cuerpo alargado y oval, alargado y fino. dorsalmente aplanado, que puede medir Huevo: De forma y aspecto similar al del entre 3 y 4,5 centímetros de longitud, según resto de especies del grupo, sus dimensiones sexo y ejemplar. El color del cuerpo es máximas oscilan entre los 2,5 mm para el negro intenso y la mayoría de los indivi- eje mayor y 0,75 mm. para el eje menor. duos, sobre todo los recientemente emerji- Larva: Similar a las del resto del grupo, dos, presentan una pubescencia aterciopela- puede alcanzar una longitud de 4 cm. da muy fina, que puede desaparecer dejando Pupa: Semejante a la de las otras especies la superficie, sobre todo la del pronoto, lisa del grupo. y brillante. Los élitros, estriados longitudi- Hospedantes: PALMERAS: Phoenix ca- nalmente, pueden mostrar también aspecto nariensis, Phoenix spp., Sabal palmetto, aterciopelado o más raramente glabro. Los Sabal serulata. machos presentan en el rostro el típico tupé Área de distribución: Sur de los Estados de setas del que las hembras carecen. Unidos, desde Carolina del Sur a Florida y Huevo (fig. 15): Similar al de las otras es- pecies del género, pero comparativamente más pequeño (en relación a las dimensiones de los adultos). Larva (fig. 16): Similar a la de R. ferrugi- neus pero más grande, pudiendo alcanzar una longitud cercana a los 6 cm y una an- chura máxima de 2,5 cm. Pupa: Muy semejante a la de R. ferrugi- neus.

Fig. 15.-Huevo de Rhynchophorus palmarum sobre caña de azúcar en laboratorio. Fig. \4.-Rhynchophonts palmarum, hembra adulta. CIRAD, Kourou {Guayana francesa). puede desarrollarse sobre medios semisin- téticos. Es importante destacar que esta especie es vector del nematodo Rhadinaphelenchus co- cophilus (Goodey), causante de la enferme- dad del anillo rojo («red ring disease»; GRIFFITH, 1969; CHINCHILLA, 1988), de enorme repercusión económica para las pal- meras cultivadas de América Central y América del Sur. Área de distribución: América Central y del Sur. Se extiende prácticamente desde California (citas antiguas, no confirmadas) hasta el Norte de Argentina.

Rhynchophorus phoenicis (Fabricius)

Adulto: De acuerdo con WATTANAPONG- SIRI (1966), tiene el cuerpo alargado, oval, que puede medir desde 2,5 hasta más de 4 cm de longitud. Su coloración general es va- riable, del pardo rojizo hasta el marrón muy oscuro casi negro, con la zona dorsal más brillante y oscura que la ventral. La diferen- Fig. 16.-Larva L5 de Rhynchophorus palmarum. cia sexual más apreciable, como en la ma- Lant Salat (Guayana francesa). yoría de especies del género, estriba en el tupé de setas que los machos muestran en la parte distal y superior del rostro, del que las Hospedantes: PALMERAS: Acrocomia hembras carecen. aculeata, Acrocomia lasiophata, Acrocomia Huevo: De color algo más amarillento y sclerocarpa, Attalea cohume, Bactris major, oscuro que el de las otras especies, suele ser Chrysalidocarpus lutescens, Cocos nucife- relativamente grande, en comparación con ra. Cocos coronata, Cocos fusiformis, las dimensiones de los adultos, llegando a Cocos romanzofiana, Cocos schizophylla, longitudes cercanas a los 4 mm. Cocos vagans, Desmoncus major, Elaeis Larva: Similar a la de las otras especies, guineensis, Euterpe broadwayana, Guiliel- puede alcanzar en su último estadio tamaños ma spp., Manicaria saccifera, Maximiliana superiores a la de R. palmarum, con una caribaea, Metroxylon sagú, Oreodoxa ole- longitud cercana a los 6,5 cm. racea, Phoenix spp., Sabal umbraculifera, Pupa: Semejante a la de las otras especies Sabal spp. y Washingtonia spp. del género. OTROS VEGETALES: Gynerium sac- Hospedantes: PALMERAS: Borassus charoides, Saccharum officinarum, Carica spp., Elaeis guineensis, Hyphaene spp., papaya (papaya), Jaracatia dodecaphylla, Phoenix dactylifera y Phoenix spp. Ananas sativa (pina), Musa spp. y Ricinus Área de distribución: África tropical y spp. (ricino). ecuatorial, desde Senegal a Etiopía y por el Por su amplio espectro alimenticio y sur hasta Suráfrica. Se especula con su posi- según las experiencias realizadas en cría ble introducción en América del Sur (WAT- de laboratorio (ZAGATTI et al., 1993), TANAPONGSIRI, 1966). En África subsahariana es una plaga reco- Huevo: Parecido al de R. phoenicis, pero nocida, que llega a matar muchas palmeras de menor tamaño. (MORiNera/., 1997). Larva: Similar a las del resto del grupo. Pupa: Semejante a las de todas las espe- cies del género. Rhynchophorus quadrangulus (Quedenfeldt) Su importancia como especie susceptible de ser introducida es en principio muy reduci- Adulto: Según WATTANAPONGSIRI da, ya que de hecho no está citada como plaga (1966), la forma es ovalada y ligeramente re- en su área de origen (Rochat, corn. pers.). choncha. Alcanza una longitud variable entre Hospedantes: PALMERAS: Elaeis gui- 3,5 y 4,5 cm, según sexo y ejemplar. El color neensis dominante varía del pardo rojo al negro y el Área de distribución: África ecuatorial, rostro es mucho más amazacotado, basto y desde Guinea hasta Angola. corto, que el del resto de las especies del gé- nero. La diferencia sexual externa más evi- dente reside en la forma del rostro que en los Rhynchophorus vulnéralas (Panzer) machos es más ancho y basto, con el perfil dorsal superior irregular, casi dentado, mien- Adulto (fig. 17): Cuerpo alargado, oval, tras las hembras lo tienen liso y más fino. de coloración muy variable, desde el domi-

Fig. 17.-Rhynchophorus vulneratus: a) Macho adulto, b) Hembra adulta. (Papua, Nueva Guinea). nante pardo rojizo muy oscuro o negro sucio Pupa: Semejante a las de todas las espe- con una banda roja mediana en el tórax cies del género. hasta el pardo rojizo, sobre todo en los éli- Hospedantes: PALMERAS: Areca cate- tros (que tienen estrías variables; Rochat, chu, Arenga saccharifera. Cocos nucifera, corn. pers.). Puede medir entre 2,5 y 4 cm Corypha gebanga, Elaeis guineensis, Le- de longitud. Los machos presentan el típico vinstonia cchinchinensis, Metroxylon sagú, «cepillo» de setas sobre la línea dorsal del Oncosperma tigillaria, Oncosperma horrida rostro, del que las hembras carecen. Los in- y Oreodoxa regia. dividuos examinados, procedentes de colec- Área de distribución: Tailandia, Mala- ciones diversas, manifiestan claras diferen- sia, Indonesia (Sumatra, Borneo, Java y cias en, al menos, la forma y superficie del otras islas), Filipinas, Papua Nueva Guinea pronoto y del mesonoto respecto a R. ferru- y sur de Japón. gineus, con el que se le ha relacionado a Junto con R. ferrugineus, esta especie es nivel de especie por similitudes en el ADN grave plaga de las palmeras, especialmente mitocondrial (que supone, recordemos, en Asia oriental (MORIN et al., 1997). menos del 0'0003 % del ADN celular total en la célula eucariota). Huevo: Prácticamente igual al de R. ferru- Dynamis borassi (Fabricius) gineus, aunque algo mayor y más alargado. Larva: Similar a las del resto de repre- Adulto (fig. 18): Cuerpo grande, ovalado, sentantes del grupo, puede alcanzar en su macizo y redondeado, que puede superar los último estadio de desarrollo longitudes pró- 5 cm de longitud en los machos más gran- ximas a los 6 cm. des. El color es totalmente negro lustroso y

Fig. 1 %-Dynamis borassi, macho adulto. Combí (Guayana francesa). brillante. El rostro es fuerte y ancho, casi Huevo: De color blanco lechoso y forma tan largo como el pronoto. Los machos se elíptica, puede llegar a superar los 2 mm de diferencian esencialmente de las hembras en longitud (aunque generalmente es algo más las largas y densas setas que ostentan en las pequeño). tibias, sobre todo del par de patas anteriores, Larva: Apoda, más gruesa en el extremo que en las hembras no existen o son mucho del abdomen, el cual tiene forma casi trun- más cortas y ralas. cada en su extremo terminal. La cápsula ce- Huevo: De color pardo amarillento, liso, fálica es bien visible y está dotada de fuertes casi cilindrico (salvo hacia los extremos), mandíbulas perforadoras. La coloración es puede llegar a medir casi 4 mm de longitud. marfil o amarillo pardo. La longitud alcanza Larva: De color amarillo parduzco, as- alrededor de 1 cm de longitud en su último pecto macizo y silueta más o menos pirifor- estadio de desarrollo. me, puede alcanzar más de 4 cm de longi- Pupa: Protegida también por un capullo tud, con una anchura de casi 1,5 cm. tejido con las fibras de los vegetales hos- Pupa: Bastante parecida a las de los re- pedantes, alcanza longitudes superiores a presentantes del género Rhynchophorus. 1 cm. Hospedantes: PALMERAS: Borassus Hospedantes: PALMERAS: Asterogyne spp., Cocos spp. y otras palmeras silvestres spp., Astrocaryum spp., Borassus spp., autóctonas de la selva húmeda neotropical. Cocos nucifera, Chamaedorea spp., Elaeis Área de distribución: Mitad septentrio- guineensis, Hyophorbe werschaffeltii, Iriar- nal de América del Sur. Vive generalmente tea ventricosa, Jesseria bataua, Phoenix ca- en zonas de vegetación silvestre o aledañas nariensis, Ravenia rivularis, Roystonia a ecosistemas de selva primaria. regia y Washingtonia robusta. OTROS VEGETALES: Musa sapientium, Musa spp., Saccharum officinarum y Ana- Metamasius hemipterus (Linnaeus) nas cosmosus. Área de distribución: Brasil, Colombia, Adulto: Cuerpo alargado, esbelto, con el Ecuador, Guayanas, Venezuela y otros paí- rostro más corto que el pronoto, que puede ses de Centroamérica y del Norte de Améri- alcanzar una longitud superior a 1,5 cm. El ca del sur. Importada accidentalmente en color dominante es pardo rojizo con man- Australia donde no ha podido aclimatarse, chas negras, de diseño e intensidad muy va- se cita actualmente como introducida en riable en pronoto, patas y parte inferior del Africa occidental y en las Antillas (Rochat, abdomen. La diferenciación sexual no es corn. pers.). evidente y ha de efectuarse mediante exa- men del pigidio y de las piezas genitales, si bien se citan ciertos caracteres externos, Metamasius cinammominus (Linnaeus) como la forma y disposición del rostro que, en los machos, es más largo, algo más cur- Descripción general: Muy similar a la vado y ligeramente dilatado en su extremo. especie anterior, en todos los estadios de de- Estas diferencias se observan bien a la lupa, sarrollo, únicamente los adultos tienen un siendo menos evidentes a simple vista. Se tamaño sensiblemente superior. Los machos han descrito tres subespécies cuyos patrones presentan en el rostro una protuberancia en de dibujo corporal son muy diferentes, y la parte inferior entre la cápsula cefálica y la que al parecer muestran también algunas di- inserción de las antenas. ferencias feromonales (Rochat, corn, pers.); Hospedantes: Básicamente como en la sin embargo, existen formas de transición de especie anterior. rango taxonómico poco claro (RAMÍREZ- Área de distribución: Aproximadamente LUCAS, 1995). la misma que la especie anterior. Si bien se trata de una especie bastante rial, India, Japón, Indonesia y Papua Nueva común a juzgar por los ejemplares observa- Guinea. dos en medios neotropicales, su importancia como plaga puede calificarse de anecdótica (Rochat, corn. pers.). DESCRIPCIÓN DE UN CICLO BIOLÓGICO TIPO

Cosmopolites sordidus (Germar) El ciclo biológico que se describe a conti- nuación con algo más de detalle es el de Adulto: Los insectos adultos, alargados y Rhynchophorus palmarum, y se basa funda- estrechos, tienen una longitud máxima que mentalmente en observaciones de laborato- apenas supera 1 cm (según sexo y ejemplar) rio y campo (éstas últimas, efectuadas en la y una anchura de unos 4 mm. Tienen color Guayana francesa). A grandes rasgos, un negro dominante, más o menos pardo según ciclo biológico de este tipo es extrapolable la edad de los individuos (LEMAIRE, 1996), al resto de las especies mencionadas en este con ligeras y finas puntuaciones uniforme- trabajo. mente distribuidas excepto en la zona de los En condiciones naturales, las pupas se si- élitros, que presentan suaves estrias longitu- túan generalmente en el interior de la pal- dinales. No existen diferencias sexuales evi- mera hospedante, en las zonas del tronco dentes en cuanto al tamaño, aunque los ma- más cercanas al exterior. Los adultos, una chos resultan algo menores (COSTA LIMA, vez emergidos de los capullos, prefieren 1956). Sus costumbres son crepusculares. para sus primeros movimientos las mañanas Huevo: Elipsoidal, blanco y con una lon- soleadas siguientes a periodos lluviosos gitud no superior a 2 mm, es depositado ais- más o menos intensos, según nuestras ob- ladamente en pequeños orificios practicados servaciones. La salida al exterior de los por la hembra en el vegetal atacado y princi- imagos va seguida de un breve lapso de palmente en las zonas de inserción de las tiempo en el que caminan lentamente, de- hojas. ambulando o trepando, dirigiéndose hacia Larva: Pequeña, piriforme y alargada, las partes más altas del vegetal sobre el que llega a medir hasta 12 mm de longitud en su se desarrollaron. último estadio de desarrollo. La cápsula ce- Siempre con luz diurna, en pleno día o a fálica es de color marrón brillante y el cuer- la caída de la tarde, inician los vuelos entre po de color blanco amarillento variable, con la densa masa forestal o la plantación de leves tintes grisáceos o parduzcos, en fun- palmeras. Estos insectos presentan la pecu- ción de la alimentación. liaridad de volar sin necesidad de levantar Pupa: Como es característico en el grupo, completamente los élitros, que sólo utilizan se protege en un capullo formado con las fi- como timones para sus potentes vuelos. La bras de los vegetales hospedantes. Su color velocidad máxima y autonomía de vuelo es dominante es blanco marfil o pardo anaran- desconocida, si bien en un ensayo restringi- jado claro. do efectuado en la propiedad de Combí Hospedantes: Platanera (Musa sapien- (CIRAD) de la Guayana Francesa (planta- tium) y otras musáceas silvestres (Musa ciones diversas y zonas de selva primaria y spp.). secundaria con numerosas especies autócto- Área de distribución: Brasil, Guayanas, nas de palmáceas), se recuperó un ejemplar Venezuela y Norte de Argentina. Posterior- marcado a 5 kilómetros del punto de suelta, mente introducido en la práctica totalidad de en un lapso de tiempo no superior a 15 mi- biotopos dedicados al cultivo de la platane- nutos (este tiempo fue el empleado en llegar ra: islas de la Macaronesia (Archipiélago a la trampa dispuesta en un vehículo todo Canario, España), Antillas, África ecuato- terreno desde el punto de suelta de los adul- tos marcados) (ESTEBAN-DURAN, 1996). En En la bibliografía se describen dos fero- Colombia, un ejemplar soltado y marcado monas de R. palmarum: la emitida por los dos meses antes, se capturó a 20 km de dis- machos, denominada de agregación, corres- tancia (Ramírez-Lucas, com. pers.). pondiente a la fase posterior al encuentro Durante estos vuelos, machos y hembras con un hospedante adecuado, y la de acopla- indistintamente buscan palmeras hospedan- miento, emitida por las hembras y percepti- tes que presenten las condiciones idóneas ble a «corta distancia» por los machos con el para ser atacadas. Investigaciones realizadas fin de facilitar las cópulas (ROCHAT, 1991). por numerosos equipos de entomología y Los huevos elipsoidales, de unos 2,0 a 2,2 mediadores químicos de todo el mundo per- mm de longitud máxima, son brillantes, miten asegurar que las sustancias volátiles blanquecinos o marfileños, y el periodo em- emitidas por los tejidos de las palmeras en brionario a 26-28 °C se completa entre 4 y 6 fermentación, por heridas de todo tipo y por días. zonas de cicatrización de las mismas, son Las larvas neonatas, blanco grisáceas, detectadas por las sensilias que se localizan ápodas, piriformes pero ligeramente alarga- en las antenas (ROCHAT, 1991; ROCHAT et das, presentan una cápsula cefálica de color al, 1991b; RAMÍREZ-LUCAS, 1995; GIBLIN- miel a marrón rojizo brillante y comienzan a DAVIS et al, 1996; LEMAIRE, 1996; y bi- alimentarse con sus poderosas mandíbulas bliografía por ellos citada). en dirección al interior del hospedante, bus- Cuando un insecto, guiado por esta señal cando las partes más húmedas y jugosas del química, llega hasta la palmera emisora (a mismo. veces, por su rapidísimo vuelo, caen al Tras cuatro mudas, más raramente cinco suelo), trepa hasta la zona de donde procede (obs. pers.), la larva de último estadio cobra la señal e intenta practicar una galería de ali- su aspecto piriforme típico y su color amari- mentación. Si lo consigue, emite a su vez una llo marfil o blanco amarillento, con la cáp- feromona de agregación específica, identifi- sula cefálica bien diferenciada, de color ma- cada en los machos (ROCHAT et al, 1991a, b; rrón oscuro o casi negro muy brillante. JAFFÉ et al, 1993), de forma que la mezcla Llega a medir más de 5 cm de longitud. de las dos señales químicas actúa en sinergia Las muestras entomológicas recogidas en y parece capaz de atraer más poderosamente la Guayana francesa (zona exenta de «anillo a los individuos errantes de los alrededores (a rojo») sobre palmeras abatidas han permiti- distancias de, al menos, 5 km). do observar numerosos nemátodos vivos en Una vez congregados sobre el hospedante distintas partes del cuerpo de las larvas de varios individuos se producen los acopla- R. palmarum, especialmente bajo los tegu- mientos. Machos y hembras pueden copular mentos menos esclerosados y en la base de durante gran parte de su vida imaginai, la cápsula cefálica. Estos nemátodos conti- según ha podido comprobarse en laboratorio núan moviéndose en el insecto en fase pupal (Rochat y Descoins, corn, pers.; observacio- e incluso en los adultos, emergiendo parte nes propias), si bien sólo necesitan hacerlo de ellos. una vez para producir huevos fértiles y re- Después del periodo larvario, que se pro- producirse con normalidad (RAHALKAR et longa entre 48 y 59 días (obs. pers.), la larva al, 1985; observaciones propias). teje un capullo sumamente característico Las hembras aprovechan las galerías su- con las fibras de la planta hospedante, siem- perficiales de alimentación e incluso utilizan pre en su interior, pero lo más cerca posible las efectuadas por los machos y depositan de la superficie del tronco, donde se efectúa en el tejido fresco la puesta de forma aisla- la pupación. da. La fecundidad media, estimada en labo- Los datos de laboratorio y las observacio- ratorio, es superior a los 100 huevos/hembra nes de campo permiten estimar la duración (datos inéditos). del ciclo biológico completo entre tres y cinco meses. Sin embargo, teniendo en datos recogidos y los intentos de cría artifi- cuenta el clima de las áreas de distribución cial de D. borassi, no se ha logrado cerrar el del insecto, la longevidad de los adultos ciclo completo. Sólo se ha alcanzado la con- (más de dos meses en general, y hasta más secución del desarrollo larvario, utilizando de seis en ciertos casos; Ramírez-Lucas, como alimento partes frescas terminales de corn, pers.) y el ciclo de tipo homodínamo, Cocos nucifera, con larvas Ll recolectadas en condiciones naturales se encuentran in- sobre Bactris sp. abatidas en la selva. Por sectos en todos los estadios de desarrollo si- tanto, D. borassi no parece una especie que multáneamente de una forma continua. Por en principio haya que temer especialmente; ello, los vuelos se solapan, aunque se haya tampoco lo parecen, como ya se ha mencio- comprobado en la Guayana francesa la exis- nado, R. quadrangulus y M. cinnamominus. tencia de máximos estacionales en los Ello no quiere decir que las autoridades fito- meses de Septiembre a Noviembre (época sanitarias no deban estar alerta; bajo deter- «seca») y en los de Marzo a Abril («peque- minadas circunstancias, las mencionadas es- ño verano» tras la época de lluvias). pecies podrían modificar su conducta ali- menticia y reproductiva y devenir plagas. Como norma general, las partidas de pal- DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES máceas de importación, aunque estén res- paldadas por pasaportes fitosanitarios de Si bien todas las especies mencionadas determinados paises de la Unión Europea, podrían plantear algunos problemas caso de deberían ser sometidas a una estricta cua- ser introducidas en áreas de nueva coloniza- rentena. ción, las dos potencialmente más agresivas Hay que tener en cuenta que, dada la bio- y peligrosas parecen ser Rhynchophorus fe- logía de los rincoforinos, incluso plantones rrugineus y R. palmarum, cuyo amplio es- recién enraizados pueden estar contamina- pectro de plantas hospedantes, relativa euri- dos con puestas o larvas de primeros estadi- topía, amplia distribución geográfica y ele- os cuya detección por métodos convencio- vados potencial biótico y nocividad las nales es prácticamente imposible. hacen particularmente temibles en áreas La detección de la presencia de formas templadas o subtropicales con gran número vivas de estos insectos en el interior de de hospedantes potenciales (particularmen- plantas hospedantes portadoras puede reali- te, las riberas del Mediterráneao). Estas dos zarse de forma práctica durante la inmovili- especies tienen en la actualidad áreas de dis- zación cuarentenaria en origen o destino, tribución muy amplias, que comprenden gracias a la colocación de sensores sónicos parte de las zonas ecuatoriales, tropicales y adosados a los vegetales mediante una cinta templadas de Africa, Australasia y América. adhesiva conectados a grabadoras portátiles. En las investigaciones desarrolladas en la El sonido producido por las mandíbulas de Guayana francesa, prácticamente durante las larvas al alimentarse, por otra parte su- todas las épocas climáticas y durante tres mamente característico, queda registrado y años consecutivos (1995 a 1997), se han ob- puede detectarse en bandas audioregistrado- servado simultáneamente R. palmarum y ras (oscilógrafos) incluso pasando las cintas D. borassi en las zonas silvestres situadas a alta velocidad, siempre que previamente en las inmediaciones o en el interior de bio- se haya registrado un oscilograma testigo. topos de selva húmeda neotropical de tipo primario, mientras que en zonas de planta- ciones de palmeras cercanas a ciudades o AGRADECIMIENTOS alejadas de masas forestales autóctonas no se ha registrado ni una sola captura de Dy- Los Dres. Didier Rochat y Pamela Ramí- namis borassi. Por otra parte, según los rez-Lucas (Laboratoire de Phytopharmacie et Mediateurs Chimiques, INRA, Versalles, Thouvenot (DDE, Guayana Francesa) y los Francia) han revisado el manuscrito con es- comentarios sobre taxonomía del grupo he- mero, lo que lo ha mejorado sustancialmen- chos por el Dr. Miguel Ángel Alonso-Zara- te; les agradecemos muy vivamente su gen- zaga (Museo Nacional de Ciencias Natura- tileza. Agradecemos también las observa- les, Madrid). El Dr. Diego Jordano (Univer- ciones sobre conservación en colección de sidad de Córdoba) envió amablemente cierta insectos adultos hechos por M. Marck bibliografía.

ABSTRACT

ESTEBAN-DURAN, J.; YELA, J. L.; BEITIA-CRESPO, F. y JIMÉNEZ-ÁLVAREZ, A., 1988: Curculiónidos exóticos susceptibles de ser introducidos en España y otros países de la Unión Europea a través de vegetales importados (Coleóptera: Curculionidae: Rhyn- chophorinae). Bol. San. Veg. Plagas, 24(1): 23-40.

On the basis of laboratory and field observations and a troughout bibliographic revi- sion, a comparative examination is undertaken on biological and biogeographic features of different curculionid of the Rhynchophorinae subfamily (Coleóptera) that could potentially become pests in Spain and other European Community states, notably the most southern ones. A series of basic data on that taxonomic group are given, together with comments on preparation techniques for a suitable conservation of the adults. For each species, a brief description of adult, egg, larva and pupa is given. Lists of host plant spe- cies, aboriginal geographic distributions and present occupancy areas are also given. It is concluded that, as potential pests, the two most threatening species are Rhynchophorus fe- rrugineus (Olivier) and R. palmarum (L.). On the contrary, Dynamis borassi (F.), R. qua- drangulus (Qued.) and Metamasius cinnamominus (L.) are thought to be of little importan- ce, at least in principle. The rest of the examined species represent intermediate potential risks, althought it is important to point out that R. phoenicis (F.), R. vulneratus (Panz.) and R. bilineatus (Mont.) produce devastating injuries on their host palms in Subaharian Afri- ca, Asia and Papua-New Guinea, respectively. As illustrative of the Rhynchophorine life cycle, a more detailed description is added on the life cycle of Rhynchophorus palmarum, studied in French Guyana.

Key words: Rhynchophorinae, Rhynchophorus, Dynamis, Metamasius, Cosmopoli- tes, ciclo biológico, plagas potenciales, Comunidad Europea.

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