INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais

ESTRATÉGIA DE COLONIZAÇÃO DE URICURI ( phalerata Mart. ex Spreng. ) EM ÁREAS ANTROPIZADAS POR ATIVIDADE PECUÁRIA NO LESTE

DO ACRE

Davi Pinheiro de Souza Sopchaki

Manaus, Amazonas

Março, 2014 I

Davi Pinheiro de Souza Sopchaki

ESTRATÉGIA DE COLONIZAÇÃO DE URICURI ( Mart. ex Spreng. ARECACEAE) EM ÁREAS ANTROPIZADAS POR ATIVIDADE PECUÁRIA NO LESTE

DO ACRE

ORIENTADOR: Dr. Sidney Alberto do Nascimento Ferreira

CO-ORIENTADOR: Dr. Evandro José Linhares Ferreira

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais do INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências de Florestas Tropicais.

Manaus, Amazonas

Março, 2014 III

Parecer IV

Sinopse:

Foi feito o teste da hipótese de Janzen-Connell, censo de indivíduos e verificação do banco de sementes da palmeira Attalea phalerata (uricuri) para que fosse possível a realização de inferências sobre o elevado adensamento desta espécie em pastagens do leste do Acre.

Palavras chave: Censo, Banco de sementes, Dispersão, Predação

S712 Sopchaki, Davi Pinheiro de Souza Estratégia de colonização de uricuri (Attalea phalerata mart. ex spreng. Arecaceae) em áreas antropizadas por atividade pecuária no leste do Acre / Davi Pinheiro de Souza Sopchaki. --- Manaus : [s.n], 2014. xi, 40 f. : il. color.

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2014. Orientador : Sidney Alberto do Nascimento Ferreira. Coorientador : Evandro José Linhares Ferreira. Área de concentração : Manejo Florestal.

1. Uricuri. 2. Banco de sementes. 3. Palmeira. I. Título.

CDD 584.5

V

Aos meus pais José Carlos Sopchaki e Moema Pinheiro de Souza

Dedico VI

AGRADECIMENTOS

Agradeço ao meu orientador e coorientador, Sidney Alberto do Nascimento Ferreira e Evandro Linhares Ferreira, respectivamente, pelo apoio científico, diretrizes e conselhos em relação a este trabalho, demonstrando ampla disposição em ajudar. Ao senhor Oliveira e ao senhor Julião, em gentilmente cederem suas fazendas para a realização desta pesquisa. Aos bolsistas do INPA – Acre: Antônio Ferreira, Renato Lima, Geliane Mendonça, Luiara Paiva, Cleison Cavalcante e ao técnico José de Ribamar (Có) pela solidariedade em ajudar na alocação das parcelas, identificação e coleta das sementes sem receberem nada em troca por isso. Ao Instituto Nacional de Pesquisas de Amazônia, em especial ao curso de Ciências de Florestas Tropicais pela oportunidade que tive em realizar este curso de mestrado. À Coordenação de Pessoal de Ensino Superior (CAPES) pela bolsa. Aos professores do curso que se dedicaram a passar seus conhecimentos da melhor forma possível para a formação de um mestre em ciências de florestas tropicais. Aos membros da banca examinadora pela disposição em analisar esse trabalho.

VII

RESUMO

Este estudo objetivou a análise da elevada concentração da palmeira urucuri (Attalea phalerata Mart. ex Spreng.) em áreas de pastagens em uso e abandonadas no leste do estado do Acre. Três áreas com presença desta palmeira foram avaliadas: um pasto em uso para a criação de gado, um pasto abandonado em estágio de regeneração natural e um fragmento de floresta primária. inicialmente no fragmento de floresta foi testada a hipótese de Janzen-Connell para observar se há aumento na quantidade de plântulas de A. phalerata em distâncias maiores da planta-mãe. Isso não se confirmou, pois foi verificado um decréscimo significativo das plântulas. A próxima etapa foi a realização de um censo na área de influência dos adultos nas três áreas. Foi constatado que tanto o total de plântulas quanto a quantidade total de indivíduos de A. phalerata foram significativamente maiores na área de pastagem em uso. Por fim, foi avaliado o banco de sementes e os danos causados por insetos e roedores. A quantidade total de sementes foi maior nas áreas mais antropizadas, que por sua vez apresentaram maiores percentuais de danos causados por insetos. Nas áreas menos antropizadas a quantidade total de sementes foi menor e o maior percentual de danos foi causado por roedores. Estes resultados contribuíram para afirmar que a possível causa da elevada quantidade de indivíduos reprodutivos encontrada na área de pastagem se deve, provavelmente, a um período de abandono que ela sofreu e que favoreceu o recrutamento de plantas nas diferentes categorias etárias. A posterior recuperação do pasto mediante o uso de fogo na região não afeta os indivíduos de maior porte, que podem atingir o estágio adulto.

Palavras-chave: Censo, Banco de sementes, Dispersão, Predação.

VIII

ABSTRACT

This study aimed to analyze the high concentration of the palm Attalea phalerata in pastures located in the east of Acre state. For this, three areas with the presence of this palm were evaluated: a pasture in use for livestock, an abandoned pasture in stage of natural regeneration and a fragment of primary forest. It was first tested in the forest fragment the theory of Janzen-Connell to check if there is an increase of individuals of A. phalerata with the increase of the distance from the parent . It was found that there was a significant decrease in the total number of individuals as there is a distance from the parent plant and also taking into consideration only the seedlings. The next step was to estimate population structure of this palm in the three areas, then it was found that both the number of seedlings as the total amount of individuals uricuri were significantly higher in grassland in use. Finally, the were evaluated in relation to distance from the parent plant in relation to the total quantity, predation by insects, consumed by rodents, by both and intact ones, then these values were faced between each of the three environments. It was found that there was significant difference in seeds consumed by rodents and eaten by insects in these places. These results contributed to assert that the possible cause of elevated reproductive individuals in grassland is probably due to a period of neglect it suffers up to the point that it’s already in the stage of natural regeneration which is favorable to its establishment, and when it is cleared to create a new pasture, the high concentration of adults becomes apparent since they are not overturned and are resistant to fire.

Keywords: Census, bank, Dispersion, Predation.

IX

SUMÁRIO

RESUMO ...... VII ABSTRACT ...... VIII LISTA DE FIGURAS ...... X LISTA DE TABELAS ...... XI 1 INTRODUÇÃO ...... 12 2 OBJETIVOS ...... 13 2.1 OBJETIVO GERAL ...... 13 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...... 13 3 REVISÃO DE LITERATURA ...... 14 3.1 INFORMAÇÕES GERAIS SOBRE ATTALEA PHALERATA ...... 14 3.1.1 Aspectos da taxonomia ...... 14 3.1.2 Distribuição geográfica e habitat ...... 14 3.1.3 Morfologia ...... 16 3.1.4 Utilização ...... 17 3.2 ASPECTOS ECOLÓGICOS ...... 19 3.2.1 Predação e dispersão ...... 19 3.2.2 Banco de sementes ...... 21 3.2.3 Estrutura populacional ...... 22 3.2.4 Recrutamento ...... 23 3.2.5 Hipótese de Janzen-Connell ...... 24 3.3 ANTROPIZAÇÃO NO LESTE DO ACRE ...... 25 3.4 PALMEIRAS E A OCUPAÇÃO DE ÁREAS ANTRÓPICAS NA AMAZÔNIA ...... 26 4 MATERIAL E MÉTODOS ...... 27 4.1 ÁREA DE ESTUDO ...... 27 4.2 DELINEAMENTO AMOSTRAL ...... 29 4.2.1 Censo dos indivíduos de Attalea phalerata...... 29 4.2.2 Estimativa do banco de sementes e estado das sementes avaliadas ...... 31 4.2.3 Teste da hipótese de Janzen-Connell ...... 32 4.3 PROCESSAMENTO DOS DADOS ...... 33 5 RESULTADOS E DISCUSSÕES ...... 34 5.1 HIPÓTESE DE JANZEN-CONNELL ...... 34 5.2 CENSO DOS INDIVÍDUOS DE A. PHALERATA ...... 35 6 CONCLUSÃO ...... 41 REFERÊNCIAS ...... 44

X

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Área de ocorrência natural da palmeira uricuri (A.phalerata) no Brasil (Henderson et al.,1995)...... 15

Figura 2 – Visão parcial da incidência de A. phalerata em área de pastagem em uso, em Plácido de Castro – AC...... 16

Figura 3 – Figura 3 – Mapa da região leste do estado do Acre, Brasil, abrangendo a sede do município de Plácido de Castro...... 28

Figura 4 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no pasto abandonado (capoeira), município de Plácido de Castro - AC...... 30

Figura 5 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no pasto em uso, Plácido de Castro – AC...... 30

Figura 6 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no fragmento de floresta, município de Plácido de Castro - AC...... 31

Figura 7 – Esquema adotado para a estimativa do banco de sementes...... 32

Figura 8 – Esquema de alocação de subparcelas adotado para o teste da Hipótese de JanzenConnell...... 33

XI

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Classes etárias dos indivíduos de A. phalerata avaliados nas áreas de pastagem abandonada e em uso, e em fragmento de floresta primária, segundo recomendações de (Giroldo, 2009), com adaptações...... 29

Tabela 2 – Valores médios do número de indivíduos de A. phalerata, de diferentes classes etárias observados na área de floresta primária, em Plácido de Castro – AC em parcelas de 100 m²...... 35

Tabela 3 – Valores médios do número de indivíduos de A. phalerata observados em cada faixa etária em uma área de 10 x 10 m (100 m²)...... 35

Tabela 4 – Número de indivíduos adultos de A. phalerata contabilizados nos três ambientes em área com tamanho padrão de 16,7 hectares...... 36

Tabela 5 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos, na área de pastagem em uso, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC...... 38

Tabela 6 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos, na área de pastagem abandonada, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC...... 38

Tabela 7 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos na área de floresta primária, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC...... 39

Tabela 8 – Valores médios percentuais de danos causados por roedores e insetos em sementes de A. phalerata, por ambientes de observação, em Plácido de Castro – AC...... 40

12

1 INTRODUÇÃO

Attalea phalerata Mart. ex Spreng., palmeira popularmente conhecida como uricuri, é encontrada compondo os cenários de floresta primária e mais comumente em áreas antropizadas na região leste do estado do Acre. Possui inúmeros usos, como por exemplo, alimentação, artesanato e, mais recentemente, foi identificado o seu potencial para produção de a partir do óleo contido nas sementes. Como o governo brasileiro tem incentivado o uso de fontes alternativas para a produção de energia em comunidades isoladas da Amazônia (BARRETO et al., 2008; BRASIL, 2008) este biocombustível pode vir a ter uma grande importância para as comunidades rurais do Acre já que pode servir como fonte de renda. A grande ocorrência e distribuição natural de Attalea phalerata na região leste do Acre é resultado da existência de extensas áreas antropizadas na região, surgidas a partir da derrubada de áreas de florestas nativas para o assentamento de pequenos agricultores e da instalação de grandes fazendas de criação extensiva de gado. Esta política oficial de ocupação da região foi implementada a partir do princípio da década de 70 e resultou na destruição de pelo menos 27% da cobertura florestal do leste do estado (ACRE, 2006).

Ressalta-se que nas áreas antropizadas do leste do Acre observa-se a ocorrência, em densidades elevadas, de espécies de palmeiras que aparentam ter se adaptado muito bem nesse novo ambiente, com destaque para Attalea phalerata e Astrocaryum aculeatum (SALM, 2004; FERREIRA et al., 2009). Para essas palmeiras, a densidade de ocorrência em áreas florestais é bastante reduzida quando comparada com a ocorrência em áreas abertas. No caso de A. phalerata, a densidade observada em florestas varia entre 6 e 11 indivíduos adultos produtivos por hectare (GIROLDO, 2009; MIRANDA et al., 2009), mas pode atingir até 70 indivíduos por hectare deste tipo em áreas de pastagens em uso (FERREIRA et al., 2009).

Este adensamento em áreas antropizadas pode ser facilmente observado em áreas de pastagens de criação de gado e abandonadas, indicando que Attalea phalerata apresenta uma estratégia eficiente de colonização desses locais. Vale ressaltar que apesar da elevada densidade, os 13

indivíduos de A. phalerata nessas áreas de pastagens não representam empecilho para a criação do gado. Por outro lado, nenhuma forma de manejo visando o aproveitamento dessa palmeira é realizada no presente enquanto que vários trabalhos já demonstraram que a mesma tem grande potencial para ser usada como matéria prima para a produção de óleo vegetal visando a síntese de biodiesel (TUCKER, 2007; BARRETO, 2008; BRASIL, 2008). Para o Acre, a busca por fontes alternativas para a geração de energia se justifica porque 95% de sua matriz energética dependem da queima de combustíveis fósseis, responsáveis por 100% da oferta de eletricidade (ACRE, 2011). Além disso, a maior ocorrência de plantas adultas produtivas na região leste do Acre se dá em áreas de pastagens adjacentes às rodovias, sugerindo facilidade para o acesso às mesmas (ACRE, 2008).

Diante do exposto, o presente projeto pretende investigar as estratégias de propagação de Attalea phalerata, responsáveis pelo sucesso que a mesma apresenta na colonização de áreas antropizadas no leste do Acre. Estas informações são fundamentais para um possível manejo da espécie no futuro caso a sua exploração para a produção de biodiesel, biomassa energética e artesanato, seja viável sob o ponto de vista tecnológico e econômico.

2 OBJETIVOS

2.1 OBJETIVO GERAL

Verificar a possível diferença na colonização de indivíduos de Attalea phalerata em áreas de pastagem em uso, pastagem abandonada e fragmento de floresta primária.

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

 Testar a hipótese de Janzen-Connell para Attalea phalerata em um fragmento de floresta primária; 14

 Realizar um censo dos indivíduos de A. phalerata em dois tipos de áreas antropizadas e em um fragmento de floresta primária;  Avaliar bancos de sementes de A. phalerata nessas áreas;  Avaliar o tipo de predação das sementes de A. phalerata nessas áreas.

3 REVISÃO DE LITERATURA

3.1 INFORMAÇÕES GERAIS SOBRE Attalea phalerata

3.1.1 Aspectos da taxonomia

Attalea phalerata Mart. ex Spreng. é o nome científico dado à palmeira (Arecaceae) pertencente a ordem , Classe Liliopsida, divisão Magnoliophyta, reino Plantae. Essa espécie é conhecida no Brasil, dependendo da região, pelos nomes de uricuri, ouricuri, bacuri ou acuri. Possui as seguintes sinonímias: Attalea excelsa, A. princeps, A. blepharopus, A. hoehnei, Scheelea weberbaueri, S. microspadix, S. phalerata, S. corumbaensis, S. martiana (HENDERSON, 1995; HENDERSON et al., 1995). Além das sinonímias apresentadas, há controvérsia quanto à denominação de outras espécies como sendo Attalea phalerata, já que Henderson et al. (1995) colocam as espécies Attalea amylacea, A. anisitsiana, A. moorei e A. weberbaueri como sinonímias, no entanto Pintaud (2008), afirma que são espécies distintas, mas pertencentes a um mesmo grupo, definido por flores estaminadas unilaterais nas ráquilas e agregados de fibras dispostos de forma circular no endocarpo, mas havendo características que as diferenciam, como morfologia das flores e brácteas.

3.1.2 Distribuição geográfica e habitat

A palmeira uricuri (Attalea phalerata) tem ampla distribuição no Brasil (Figura 1), com área de distribuição natural nos estados do Acre, Rondônia, 15

Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Pará, Maranhão, Goiás, Tocantins, Minas Gerais e São Paulo (Henderson, 1995; Lorenzi et al., 2010). É encontrada também na Bolívia, nos departamentos de Beni, La Paz, Pando e Santa Cruz, e no Peru, nos departamentos de Junín, Loreto, Madre de Dios e Ucayali (Henderson et al. 1995). Há registros também de ocorrência da espécie no extremo sul da Colômbia (GALEANO e BERNAL, 2010). Attalea phalerata ocorre em florestas primárias, florestas secundárias de terra firme e matas de galeria, em altitudes que variam entre 0 m a 1000 m sobre o nível do mar (HENDERSON, 1995; HENDERSON et al., 1995). Na Colômbia também é encontrada em terras alagadiças (GALEANO e BERNAL, 2010). Porém o habitat mais frequente da espécie são as áreas antropizadas, especialmente pastagens cultivadas, onde a mesma pode formar grandes aglomerados naturais (Figura 2).

Figura 2 – Área de ocorrência natural da palmeira uricuri (A. phalerata) no Brasil (Henderson et al., 1995). 16

Figura 2 - Visão parcial da incidência de A. phalerata em área de pastagem em uso, em Plácido de Castro – AC.

3.1.3 Morfologia

A descrição morfológica apresentada a seguir foi baseada nos seguintes autores: Henderson (1995), Ferreira (2005), Fava et al. (2010), Galeano e Bernal (2010) e Lorenzi et al. (2010). Attalea phalerata (Arecaceae) é uma palmeira de médio a grande porte, que possui estipe solitário, podendo medir de 2 a 14 m de comprimento e de 20 a 75 cm de diâmetro, muitas vezes completamente envolto por remanescentes de bainhas foliares persistentes.

Possui de 11 a 30 folhas pinadas plumosas contemporâneas, com bainhas medindo de 0,5 m a 1,7 m de comprimento com finas fibras nas margens, pecíolo ausente ou com 40 a 69 cm de comprimento e raque foliar variando de 3,4 a 6,2 m de comprimento. Cada folha apresenta entre 106 e 245 pinas em cada lado da raque, sendo as da porção mediana distribuídas de forma irregular, arranjadas em grupos de 2 a 5 unidades e dispostas em diferentes planos que variam de três a quatro. As pinas possuem forma linear, aristadas no ápice e na parte mediana da folha medem de 80 a 90 cm de comprimento e de 2,5 a 4 cm de largura, com ou sem aurícula na base e nervura central abaxialmente proeminente e nervuras secundárias cruzadas. 17

Esta palmeira possui, em um mesmo indivíduo, inflorescências masculinas e femininas independentes. A inflorescência masculina é intrafoliar com pedúnculo variando de 0,5 a 1,2 m de comprimento. A bráctea peduncular tem 0,5 a 1,7 m de comprimento e é profundamente sulcada adaxialmente, com raque de 15 a 50 cm de comprimento, em alguns casos se apresentando inflada, com 120 a 348 raquilas estaminadas de 7 a 11 cm de comprimento arranjados em volta de toda a raque. A inflorescência feminina é em raquilas pistiladas de 4 a 8 cm de comprimento.

As flores têm perianto variando da cor bege a marrom, com três sépalas deltadas, levemente unidas na base, com 0,5 a 1 mm de comprimento, e três pétalas lineares carnosas, angulares ou convexas de 0,8 a 1 mm de largura, livres umas das outras. As flores estaminadas, com 0,5 a 7 mm de comprimento, apresentam anel estaminodial e estames dorsifixos com anteras longitudinalmente deiscentes e estão dispostas apenas na porção abaxial da raquila, distribuídas em duas ou quatro fileiras. As flores pistiladas, em número de três a seis por raquila, são maiores que as estaminadas, com 2 a 2,5 cm de comprimento, e ovário de 1,5 cm comprimento com um a quatro óvulos e três a quatro estigmas brancos papilosos e curvados para baixo.

Os frutos são densamente arranjados no cacho, possuindo de 5 a 11 cm de comprimento e 3,5 a 5 cm de diâmetro, com forma elipsóide-oblonga, frequentemente angulados, epicarpo fibroso, fino, cor marrom clara, mesocarpo carnoso, oleoso, de cor creme-amarelada, endocarpo lenhoso com fibras distintamente agrupadas. As sementes, em lóculos diferentes, variam de 1 a 4 por fruto. A primeira folha da plântula é inteira.

3.1.4 Utilização

Dentre os diversos tipos de utilização da Attalea phalerata, destaca-se o uso das folhas para cobertura de casas e do endocarpo dos frutos, que foi utilizado no passado para produzir carvão e defumar borracha nos seringais do estado do Acre (HENDERSON et al., 1995). Na Amazônia sul-ocidental é uma das espécies mais utilizadas pelos índios Ashaninka, que do fruto consomem o pericarpo, usam as sementes para a preparação de manteiga e o óleo para uso 18

medicinal. Do estipe fazem postes e também dele extraem o palmito. Com as folhas são feitas coberturas para as ocas e também peças de artesanatos, juntamente com as flores, frutos e sementes. Das fibras da raque foliar são feitas escovas e as brácteas são usadas como fósforo (SOSNOWSKA et al., 2010). A farinha feita a partir da semente possui alto teor de proteínas e fibras (BARBOSA, 2006). Apesar de seu óleo possuir propriedades inseticidas, sua comercialização se torna inviável devido aos altos custos de produção (TEIXEIRA, 2003). É utilizada não só pelos humanos, mas também como fonte de alimento para a fauna silvestre, incluindo peixes, aves e outros mamíferos (POTT e POTT, 1994).

Mais recentemente, vários estudos têm sido realizados para a identificação de espécies oleaginosas com potencial para serem utilizadas como fonte de matéria-prima alternativa para a produção de biocombustíveis visando a geração de energia. Em relação a Attalea phalerata, pesquisas têm demonstrado que o óleo obtido do endosperma de suas sementes possui uma boa taxa de conversão em biodiesel utilizando-se diversos tipos de catalisadores, além de apresentar um baixo teor de acidez, o que demonstra sua potencialidade para a produção, especialmente em comunidades isoladas da região amazônica (BARRETO et al., 2008). Dados relacionados à utilização do óleo do babaçu () apontam que suas sementes apresentam um rendimento de óleo de 64,59 g/100g e a produtividade de cerca de 500 kg de fruto/ha: o rendimento dessa palmeira, que muito se assemelha com A. phalerata, é mais que o triplo do dendê ( guineensis) (BRASIL, 2008).

Dentre as fontes alternativas, o biodiesel, como citado anteriormente, é uma das mais promissoras (PARENTE, 2003) porque pode ser sintetizado a partir de diversas matérias-primas, especialmente o óleo vegetal (TICKELL, 2000; MEHER et al., 2006).

19

3.2 ASPECTOS ECOLÓGICOS

3.2.1 Predação e dispersão

A predação é tida como um dos fatores que têm maior impacto em interações competitivas, sendo um predador definido como qualquer organismo que tem um efeito imediato na taxa de crescimento per capita de uma população de presas, consumindo-as total ou parcialmente (CHASE, 2005). Esta atividade está intimamente relacionada com a dispersão de sementes, que é uma interação mutualística entre plantas e animais, sendo um evento no qual sementes são deslocadas das proximidades da planta mãe, se estabelecendo em áreas além do seu campo de alcance (HERRERA e PELLMYR, 2002). Um dispersor é o vetor pelo qual a semente se move do local original até outro onde se estabelece, como por exemplo, pássaros, primatas e roedores (TAMBOIA et al., 1996). Há registro de predação dos frutos de Attalea phalerata por diversos mamíferos no . Na região de Nhecolândia, no Mato Grosso do Sul, foi verificado que a cutia (Dasyprocta azarae) é o principal consumidor dos frutos, predando 34,6% dos frutos disponíveis, carregando 14,6% e enterrando outros 2%. A taxa de remoção observada foi de 2,1 ± 1,4 frutos/hora, transportados a uma distância média de 5,8 m, com distâncias mínima e máxima de 0,7 m e 20,5 m a partir do ponto de colheita. Outros animais observados consumindo os frutos foram o porco monteiro (Sus scrofa), o tatu peba (Euphractus sexcinctus), o rato de espinho ( laticeps), e o boi (Bos indicus) (NASCIMENTO et al., 2004). Na mesma região, um estudo sobre os efeitos da presença do gado na abundância e estrutura populacional de A. phalerata e outras duas espécies de plantas nativas do Pantanal (PINTO, 2009), verificou que nas áreas onde o gado tinha livre acesso ocorria um maior número de indivíduos na classe de menor altura, até 0,3 m. Em contraste, nas áreas onde o gado não tinha acesso, foi observado um maior número de indivíduos jovens pertencentes à classe de maior altura, entre 0,3 m e 1,5 m. No estado do Pará foi verificado para Attalea speciosa que o pisoteamento do gado nas pastagens e o enterramento do fruto por cutias podem ser os principais fatores que levam à proliferação desta palmeira tipo de ambiente (MITJA e FERRAZ, 2001). 20

A fragmentação das florestas e a caça contribuem para o surgimento das chamadas “florestas vazias”, que causa a perda de interações intra e interespecíficas. A predação e a dispersão de sementes de plantas por animais, afeta o recrutamento de plântulas e diminuí a abundância de determinadas espécies vegetais como as palmeiras, consideradas uma das principais fornecedoras de alimento para várias espécies de mamíferos. Sobre esse aspecto, as taxas e distâncias de remoção de sementes são menores em fragmentos florestais ou locais com pouca fauna dispersora da semente, resultando num acúmulo de sementes nas proximidades da planta mãe, atraindo fauna predadora como besouros brocadores, favorecendo a proliferação de patógenos e, ou, aumentando a densidade de mamíferos predadores de sementes. Devido a esses acontecimentos, as respostas das palmeiras são bastante variadas, havendo casos em que se registra escassez no recrutamento das plântulas de algumas espécies, ao passo que em outras passa a ocorrer uma maior abundância (ANDREAZZI et al., 2009). Para a espécie Attalea humilis, Andreazzi et al. (2007) concluíram que em pequenos fragmentos de Mata Atlântica o recrutamento de plântulas é reduzido, provavelmente devido à ausência de dispersores para transportar os frutos ou as sementes para longe da planta mãe, demonstrando que as alterações ambientais que afetam a ocorrência de determinados dispersores, podem influenciar na estrutura populacional desta espécie. Wright e Duber (2001), em um trabalho sobre a dispersão de Attalea butyraceae em áreas onde se verifica a caça ilegal da fauna, concluíram que a predação de sementes por roedores aumentou com a distância da planta mãe e foi maior nos lugares sem a ocorrência de caça ilegal, mediana nos lugares com pouca caça ilegal e menor onde a caça era praticada de forma intensiva e a floresta fragmentada. A predação de sementes por besouros é inversa aos padrões descritos para a predação por roedores. A predação total por roedores e besouros não dependia da distância para as plantas mãe, sendo maior nas áreas protegidas e menor nas demais. A densidade de plântulas foi sempre maior nas proximidades da planta mãe, sendo mínima nas áreas protegidas, evidentes nos lugares onde ocorre a caça ilegal e pronunciada nos habitat fragmentados. Ressalta-se que os roedores são tidos como dispersores da semente pois eles não consomem a semente mas sim a parte carnosa do fruto 21

(poupa) ao contrário dos insetos que não são responsáveis pelo deslocamento mas são tidos como predadores pois atacam diretamente as sementes.

3.2.2 Banco de sementes

Um banco de sementes pode ser simplesmente entendido como qualquer reserva viável de sementes no solo (ROBERTS, 1981), sendo resultado das sementes que são produzidas por plantas em determinada área como também as que são provenientes de outras regiões trazidas por agentes variáveis, estando dormentes ou quiescentes, localizadas na superfície ou no interior do solo (HARPER, 1977), e capazes de substituir plantas adultas que morreram, por causas naturais ou não, incluindo os distúrbios antrópicos (BAKER, 1989). Estes bancos de semente podem ser classificados como temporários quando são constituídos por sementes de vida curta, que não possuem dormência, e que são dispersas em curtos períodos ao longo do ano (GARWOOD, 1989) ou permanentes, quando são constituídos de sementes que estão no local há mais de um ano, com reservas que permanecem no solo ano após ano, em sua superfície ou mais comumente, enterradas (BARRALIS et al., 1988).

Nem sempre o banco de sementes está presente no solo. Um estudo demonstrou que pode ser encontrada uma ampla diversidade de sementes nas bainhas persistentes no estipe de palmeiras, como a própria Attalea phalerata (CORRÊA et al., 2011). A longevidade das sementes no solo varia de acordo com as espécies, condições climáticas e profundidade da semente no solo (CARMONA, 1992). Em locais onde o solo é perturbado frequentemente, o banco de sementes estabiliza e assegura a sobrevivência das espécies (ROBERTS, 1981). Em regiões onde há maior presença de sementes na camada superficial do solo, a tendência é haver um menor número delas, pois estão mais sujeitas às variações climáticas, predação e possuem maior taxa de germinação em relação às que estão enterradas, já que muitas espécies pioneiras têm seu desenvolvimento estimulado pela luz. No entanto, a recomposição do banco de sementes também depende da quantidade de 22

sementes que as espécies produzem e que são dispersas (YENISH et al., 1992).

Em um estudo sobre o estabelecimento de Attalea speciosa em pastos no Pará, foi demonstrado que a longa exposição da semente ao sol e danos causados pelo fogo reduz a germinação, ao passo que em condições de umidade na floresta ou no pasto quando elas estão enterradas, o efeito é inverso. Nas pastagens, o enterramento destas sementes foi o principal fator para a viabilidade delas, bem como múltiplas germinações por fruto (MITJA e FERRAZ, 2001). Os estudos relacionados com banco de sementes de palmeiras são quase sempre realizados como meio para se verificar outros aspectos ecológicos, principalmente a predação (ANDREAZZI et al., 2007), potencial de restauração de áreas degradadas (MARTINS et al., 2008) e distribuição espacial das espécies (THOMPSON, 1986).

3.2.3 Estrutura populacional

Em um conceito geral, estrutura de população pode ser entendida pela distribuição etária de indivíduos e seu conhecimento é um pré-requisito essencial para predições confiáveis de tendências para populações futuras (OGDEN, 1970). Além de importante para o estudo evolucional de espécies de plantas, muitos aspectos da dinâmica de estrutura de tamanho são afetados por características das espécies e condições do meio (HARA, 1988). Em um estudo realizado por Ebisawa (2010) em fragmentos de Mata Atlântica no Rio de Janeiro sobre a estrutura populacional de Attalea dubia encontrou uma proporção elevada de indivíduos nas primeiras fases de desenvolvimento nos fragmentos de maior tamanho, sugerindo que o recrutamento não é prejudicado nessas áreas. Por outro lado, em áreas mais alteradas e de pequeno tamanho foi observado que a espécie tem dificuldades em se estabelecer, provavelmente devido ao número de sementes reduzido e o favorecimento da predação e, ou, perda dos dispersores naturais.

Em área de floresta de transição entre a Amazônia e o Cerrado, afetada pelo fogo, um estudo realizado por Giroldo (2011) sobre a estrutura 23

populacional de Attalea speciosa mostrou a ocorrência de um grande número de indivíduos nas primeiras classes de tamanho (plântulas e juvenis), indicando que a referida condição ambiental está favorecendo o recrutamento. No entanto, a baixa estatura dos adultos e indivíduos juvenis sem estipe encontrados no local sugere que a eventual ocorrência de fogo pode comprometer o desenvolvimento dessas palmeiras.

Em uma floresta estacional semidecidual, no estado de Minas Gerais, foi observado que a estrutura populacional de Attalea phalerata era estável, pois possuía indivíduos em todas as classes definidas, em razão da grande ocorrência de plântulas garantindo um regular recrutamento de novos indivíduos. O tipo de distribuição observado foi considerado como do tipo agregado em razão da maior densidade de sementes em volta da planta mãe e o padrão natural de ocorrência desta espécie em grandes agregados é conhecido como “acurizal” (GIROLDO, 2009).

3.2.4 Recrutamento

O recrutamento é uma medida da entrada de um indivíduo dentro de uma comunidade ou população (CARVALHO, 1999) e o estudo dele em florestas tropicais é de grande relevância do ponto de vista silvicultural. Com este estudo é possível verificar como está se comportando a qualidade e quantidade de espécies comerciais que abastecem a floresta, tornado assim, uma área sustentável para o manejo, já que se espera que esses ingressos sobrevivam e cresçam até o tamanho de abate a cada ciclo de corte (SILVA, 1989). Em alguns casos a germinação e sobrevivência precoce influenciam mais o recrutamento do que a dispersão natural (ALCÁNTARA e REY, 2003) e para um determinado local, o sucesso da planta nas etapas que envolvem o recrutamento é um bom indicador de que esta espécie está adaptada ao ambiente onde se estabelece (CALVIÑO-CANCELA, 2002). Os predadores de sementes, principalmente os vertebrados e insetos afetam negativamente a dinâmica de população, reduzindo o recrutamento e consequentemente diminuindo o crescimento da população (KOLB et al., 2007; ZIPARRO e MORELLATO, 2005). As espécies tropicais têm alta dependência 24

dos vertebrados na dispersão de suas sementes, afetando positivamente o seu recrutamento e alguns estudos apontam que mais de 80% das árvores tropicais requerem vertebrados como agentes dispersores (LEVEY et al., 1994). As variações climáticas anuais e diferentes tipos de polinizadores e os dispersores de sementes podem causar variações temporais no recrutamento das espécies (CHESSON e WARNER, 1981).

Com relação às palmeiras, os tipos básicos de germinação que possuem são adjacente-ligular, remota-ligular e remota-tubular (TOMLINSON, 1990; MEEROW, 1991) e eles exercem papel importante no recrutamento, pois são adaptados a tipos diferentes de ambientes (PINHEIRO, 2001; PINHEIRO, 2011). Recentemente, HENDERSON (2006), levando em conta um maior número de atributos das plântulas, ampliou os tipos de germinação das palmeiras.

As palmeiras que possuem germinação do tipo remota-tubular, como é o caso da Attalea phalerata, têm grande vantagem como espécies pioneiras, pois possuem bastante resistência ao fogo ou cortes frequentes, visto que a atividade meristemática da planta é desenvolvida abaixo do solo, protegendo-a contra distúrbios ocorridos na superfície (HENDERSON, 1995; DOWE, 2010) o que pode contribuir com que ela tenha altas taxas de recrutamento em áreas antropizadas.

3.2.5 Hipótese de Janzen-Connell

Esta hipótese, também conhecida como teoria de Janzen-Connell foi desenvolvida por estes dois pesquisadores de forma independente e tem sido uma explicação bastante aceita na comunidade científica para a explicação sobre a manutenção da diversidade de árvores em florestas tropicais. De acordo com essa hipótese existe um fator baseado na densidade ou distância sobre o recrutamento de plântulas de uma árvore adulta devido a predadores e, ou, patógenos. (JANZEN, 1970; CONNELL, 1970). Em outras palavras, essas pesquisas procuram explicar que se distanciando da planta-mãe é encontrado uma maior quantidade de plântulas pertencentes a esse indivíduo, justamente porque há uma menor concentração delas e consequentemente haverá menor 25

incidência de predação e patógenos e desta forma isso contribui para haver uma maior diversidade de espécies nas florestas tropicais (CARSON e STEFAN, 2008). Existem mais de 50 pesquisas relacionadas ao teste desta hipótese sendo que muitas realmente dão suporte a ela, como por exemplo, um estudo em uma floresta do Panamá, que verificou que sementes que estão se desenvolvendo próximas à planta-mãe tendem a morrer devido ao ataque de microrganismos presentes no solo (MANGAN et al., 2010). Petermann et al. (2008) em um estudo em pradarias da Suíça observaram que patógenos transmitidos pelo solo criaram uma resposta similar ao encontrado por Janzen e Connell, sugerindo que o mecanismo de presa-predador que promove a diversidade de espécies também pode ser válido para ambientes que não são de florestas tropicais. Há também pesquisas que sugerem que além da densidade e distância, pode haver também fatores casuais como a alelopatia, como foi sugerido por Deborah e Clarck (1984) ao estudarem 24 espécies arbóreas tropicais. No entanto de acordo com Carson e Stefan (2008) alguns estudos relacionados apresentam certos problemas: muitas pesquisas olharam somente espécies individuais em regiões localizadas, não determinam a causa do padrão de distribuição de espécies, várias não determinam as causas relacionadas aos padrões verificados por Janzen e Connell, existem poucos trabalhos que examina riqueza de espécies e abundância após a remoção de inimigos naturais, doença e predação podem estar somente afetando a densidade global ao invés de regiões ao redor de adultos.

3.3 ANTROPIZAÇÃO NO LESTE DO ACRE

A região leste do Acre é a mais populosa do estado concentrando 74% de sua população (IBGE, 2012) e, apesar de apenas 25% viverem no meio rural, sua área de vegetação natural suprimida equivale a 27%, o que corresponde ao mais alto índice de desmatamento de todo o estado. Esta situação é um exemplo dos efeitos negativos de decisões equivocadas que aconteceram a partir da década de 70, quando foram implantados os primeiros 26

projetos de colonização oficiais administrados pelo INCRA e estabelecidos grandes empreendimentos pecuários subsidiados com recursos do Governo Federal (ACRE, 2006). A inadequação do sistema de ocupação e exploração dos recursos naturais teve como resultado um grande aumento da taxa de desmatamento e graves perturbações de ordem econômica e social causadas pela disputa de terra, falta de crédito, necessidade de estradas para escoamento da produção e mercado. Passados quase trinta anos, existem hoje na região Leste do Acre, em torno de 15.000 famílias de seringueiros em reservas extrativistas e outros 15.000 pequenos agricultores em projetos de assentamentos agrícolas convencionais (ACRE, 2011).

Diante desta situação de grave ameaça ao meio-ambiente, o Zoneamento Ecológico e Econômico do Acre-ZEE, definiu como prioritárias a implementação de ações voltadas para a garantia da preservação dos recursos naturais ainda intocados e a recuperação das áreas que já foram degradadas (ACRE, 2006).

3.4 DISTRIBUIÇÃO DAS COMUNIDADES DE PALMEIRAS E A SUA RELAÇÃO COM A OCUPAÇÃO DE ÁREAS ANTRÓPICAS NA AMAZÔNIA

Os processos antrópicos podem causar efeitos negativos nas comunidades de palmeiras e, indiretamente afetar toda a floresta. A sucessão ecológica, fragmentação da floresta e efeitos de borda, cobertura vegetal e luz podem afetar o crescimento e a sobrevivência das plântulas e adultos de palmeiras. Estes fatores, isoladamente ou em conjunto, contribuem para alterar a riqueza e a distribuição das palmeiras em um determinado ambiente (CINTRA et al., 2005). Em áreas ocupadas por pastagens foi constatado que algumas palmeiras como Ceroxylon echinulatu, C. quindiuense e C. alpinum ocorrem em densidades elevadas, em nível superior ao encontrado na floresta, indicando que os distúrbios podem ser favoráveis ao desenvolvimento dessas espécies de sucessão secundária. No entanto, para que haja uma garantia da resiliência das palmeiras é necessário que haja presença prévia de indivíduos adultos 27

reprodutivos na área (SCHLAWIN e ZAHAWI, 2008), além disso, a presença de herbívoros na região aliado a possíveis estresses hídricos pode fazer com que as plântulas de algumas palmeiras não consigam se desenvolver normalmente (GUNTER et al., 2009; ANTHELME et al., 2011). Em pastagens do Pará foi verificado que o crescimento de plântulas de Attalea speciosa expostas ao sol foi maior que as que estavam na sombra e esta característica aliada à capacidade de regeneração dessa espécie ao fogo pode explicar a dominância da mesma naquela região (MITJA e FERRAZ, 2001).

4 MATERIAL E MÉTODOS

4.1 ÁREA DE ESTUDO

As áreas de estudo fazem parte da mesorregião do Vale do Acre (FIGURA 2), constituída por 13 municípios, perfazendo uma população total de 552.468 habitantes, equivalente a 74% da população do estado (IBGE, 2012). Esta região é a mais densamente povoada e a mais antropizada do Acre. O clima, segundo a classificação de Köeppen, é do tipo Am, o que corresponde a quente e úmido, com moderado período de estação seca, apresenta precipitação média anual de cerca de 2.000 mm, sendo janeiro o mês mais chuvoso, com média de cerca de 365 mm, e junho o menos chuvoso, com média de 37 mm. A temperatura média anual fica em torno de 26 ºC, com mínimas atingindo até 11 ºC nos meses mais frios, entre maio e julho, e temperatura máxima em torno de 37 ºC nos meses mais quentes, entre agosto e outubro (MESQUITA, 1996). 28

Figura 3 – Mapa da região leste do estado do Acre, Brasil, abrangendo a sede do município de Plácido de Castro.

Neste trabalho foi feito um censo e avaliado o banco de sementes de Attalea phalerata em uma área de pastagem em uso há 25 anos que tem sido usada exclusivamente para a criação de gado, uma pastagem abandonada (capoeira) oriunda de uma pastagem que foi abandonada há 14 anos e um fragmento de floresta primária o qual também foi realizada o teste da teoria de Janzen-Connell. Estes ambientes fazem parte de duas fazendas que abrigam atividade de pecuária, estando presentes na Fazenda Giuliana a pastagem em uso e na Fazenda Três Irmãos a pastagem abandonada e o fragmento de floresta primária que respectivamente estão localizadas no km 57 (10°20'9.69"S, 67°29'27.96"O) e km 30 (10°14'6.31"S, 67°41'4.79"O) da rodovia estadual AC-040, na zona rural do município de Plácido de Castro, que tem por meio dela a principal ligação terrestre até a capital Rio Branco, distante 97 km. Pastagens para a criação de gado são a paisagem dominante ao longo da estrada, sendo notável o elevado adensamento de palmeiras, especialmente Attalea phalerata e Astrocaryum aculeatum. 29

Nestes locais a altitude média é de 184 m, o relevo é plano com mínimas elevações e o solo é do tipo Latossolo Vermelho. As duas fazendas tiveram a pastagem gerada por meio de queimada e aplicação de herbicidas.

4.2 DELINEAMENTO AMOSTRAL

4.2.1 Censo dos indivíduos de Attalea phalerata

Em todas as áreas de estudo, todos os indivíduos de Attalea phalerata amostrados dentro das parcelas foram contabilizados e classificados em classes etárias conforme critérios adotados por Giroldo (2009), com adaptações (Tabela 1). Para a amostragem, em cada área foram alocadas oito parcelas com dimensão de 10 x 10 m (100 m²) plotadas de tal forma que no centro de cada uma houvesse um indivíduo adulto de A. phalerata. No total, foram instaladas 24 parcelas totalizando uma área amostral de 2.400 m² (0,24 ha) (figuras 4, 5 e 6).

TABELA 1 – Classes etárias dos indivíduos de A. phalerata avaliados nas áreas de pastagem abandonada e em uso, e em fragmento de floresta primária, segundo recomendações de (Giroldo, 2009), com adaptações

Classe Característica I-Plântula Indivíduos com eófilos inteiros.

II-Juvenil 1 Uma ou várias folhas, pelo menos uma pinada, a folha pode não ser totalmente dividida, até 1 m de altura a partir do colo.

III-Juvenil 2 Indivíduos com primeiras divisões do limbo foliar, altura total maior que 1 m a partir do colo, sem estipe aéreo.

IV-Adulto pré- Indivíduos com estipe exposto e mesmo porte dos reprodutivo reprodutivos, porém sem presença ou vestígios de órgãos reprodutores.

V-Adulto reprodutivo Indivíduos adultos com presença ou vestígios de órgãos reprodutores. 30

Figura 4 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no pasto abandonado (capoeira), município de Plácido de Castro - AC.

Figura 5 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no pasto em uso, Plácido de Castro - AC.

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Figura 6 – Localização dos indivíduos de A. phalerata (parcelas) situados no fragmento de floresta, município de Plácido de Castro - AC.

4.2.2 Estimativa do banco de sementes e estado das sementes avaliadas

Foram alocadas quatro subparcelas de 1 x 1 (1 m²) dentro de cada uma das oito parcelas utilizadas na contabilização dos indivíduos de Attalea phalerata durante o censo. As quatro subparcelas foram arranjadas ao longo de uma linha a distâncias de 0-1 m, 1-2 m, 2-3 e 3-4 m da planta adulta de cada parcela (Figura 4). O início da linha sempre foi localizado abaixo do cacho de frutos com maturação mais recente. Essa decisão foi tomada tendo em vista a necessidade de se diminuir a variância dos resultados caso a alocação das parcelas fosse feita de forma aleatória. Além disso, o objetivo maior do trabalho era determinar a quantidade de sementes, o tipo e percentual de predação das mesmas. Cada subparcela foi delimitada com um quadrado de 1 m de lado. Do interior das subparcelas foi removida uma camada de solo de 20 cm de profundidade. O material removido foi então peneirado para separação das sementes, que foram contabilizadas e examinadas quanto a presença de danos causados por roedores e indícios da presença de insetos na semente, indicado por orifícios na superfície do endocarpo. O resultado dessa avaliação 32

foi usado para calcular o número médio de sementes de cada área, bem como o percentual de sementes intactas, danificadas por roedores e por insetos.

Figura 7 – Esboço do esquema adotado para a estimativa do banco de sementes

4.2.3 Teste da hipótese de Janzen-Connell

Esta parte do estudo foi realizada apenas na área de floresta primária, pois a teoria de Janzen-Connel se aplica apenas nestes tipos de ambientes. Foram utilizadas as mesmas plantas adultas de Attalea phalerata avaliadas durante o censo de indivíduos e banco de sementes. No entorno de cada um dos oito indivíduos de A. phalerata foram alocadas 4 parcelas de 10 x 10 m (100 m²) com distâncias de 0-10 m, 10-20 m, 20-30 m, 30-40 m em relação ao adulto. A distribuição das parcelas a partir do indivíduo adulto de A. phalerata foi feita de forma aleatória, porém obedecendo-se o layout de distribuição demonstrado na figura 8. Dentro dessas parcelas foram contabilizados todos os 33

indivíduos de A. phalerata, classificados em classes etárias conforme a Tabela 1.

Figura 8 – Esquema de alocação de subparcelas adotado para o teste da hipótese de Janzen-Connell.

4.4 PROCESSAMENTO DOS DADOS

Foi utilizado o software Systat 12 para verificar se entre os tratamentos havia diferença significativa das médias das variáveis respostas, que neste caso foram os valores dos indivíduos que compõem o censo, a quantidade de sementes totais e predadas. A primeira etapa foi a verificação se os dados possuiam homocedasticidade das variâncias e normalidade. Feito isso, foi realizada análise de variância do tipo “One Way”, sendo em seguida utilizados testes post-hoc quando foi constatada diferença significativa entre os tratamentos.

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5 RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 HIPÓTESE DE JANZEN-CONNELL

Não foram encontrados, em nenhuma das distâncias levantadas, indivíduos de Attalea phalerata da classe etária ‘Pré-Reprodutiva’ (Tabela 2). Observou-se que, diferentemente do que foi encontrado por Janzen e Connell, um decréscimo significativo no número total de indivíduos de A. phalerata a medida que as amostragens se distanciaram das plantas-mãe. Vale ressaltar que as parcelas mais distantes da planta-mãe (20-30 m e 30-40 m) não diferiram estatisticamente entre si. Se for levado em conta apenas as plântulas, o resultado também é similar, observando-se maior ocorrência desta classe etária nas distâncias mais próximas da planta-mãe. Com relação à faixa etária Juvenil II, houve um aumento significativo no número de indivíduos nas amostragens mais distante da planta-mãe (30-40 m). Este fato, em parte, corrobora com a teoria de Janzen-Connell, pois é possível inferir que provavelmente devido a pouca concentração de A. phalerata jovens nestas distâncias maiores, houve uma contribuição para um menor ataque de insetos responsáveis pela sua predação.

Por outro lado, a menor quantidade total de indivíduos de todas as classes nas parcelas localizadas entre 20-40 m de distância a partir da planta mãe (Tabela 2) sugere que tanto a dispersão dos frutos pelos roedores não vai muito além dos 40 m a partir da planta-mãe, como, em caso da dispersão ser superior a essa distância, a quantidade e a distância de instalação das parcelas do experimento não foram suficientes para captar essa informação. Em estudo realizado no pantanal sul-matogrossense há registro de dispersão dos frutos de Attalea phalerata por mamíferos a distâncias médias de 5,8 m, com mínima e máxima de 0,7 m e 20,5 m a partir do ponto onde foram coletados (NASCIMENTO et al., 2004). Vale ressaltar que mesmo espécies capazes de proliferar em áreas antropizadas, como é o caso da A. phalerata avaliada nesse estudo, podem correr risco de extinção caso as mesmas venham a ter seu tamanho diminuído de forma drástica, impossibilitando a permanência no local dos dispersores naturais de seus frutos (SOUZA e MARTINS, 2002). 35

TABELA 2 – Valores médios do número de indivíduos de A. phalerata, de diferentes classes etárias observados na área de floresta primária, em Plácido de Castro – AC em parcelas de 100 m²

Distâncias Plântulas Juvenil I Juvenil II Pré-reprodutivo Total 0 - 10 m 8,6 a 0,8 bc 0,4 d 0 a 9,8 a 10 - 20 m 2,6 b 2 a 1,1 cd 0 a 5,8 b 20 - 30 m 0,8 c 0,1 cd 1,4 bc 0 a 2,3 c 30 - 40 m 0,5 c 0 d 2,4 a 0 a 2,8 c *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

5.2 CENSO DOS INDIVÍDUOS DE Attalea phalerata

A área de pastagem foi o local que apresentou o maior número de indivíduos em qualquer faixa etária, diferindo de forma significativa das demais áreas (Tabela 3). Entretanto, quando se compara os resultados das classes etárias, foi verificado que houve diferença estatisticamente significativa apenas na classe ‘plântulas’. Por outro lado, quando se comparam as áreas de pastagem abandonada e fragmento de floresta primária, observa-se que as mesmas não diferiram estatisticamente entre si em nenhuma das classes etárias e no total de indivíduos.

TABELA 3 – Valores médios do número de indivíduos de A. phalerata observados em cada faixa etária em uma área de 10 x 10 m (100 m²)

Ambiente Plântulas Juvenil I Juvenil II Pré-reprodutivos Total Pasto 29,5 a 2,9 a 2,3 a 0,0 a 34,6 a Pasto abandonado 10,6 b 1,0 a 0,6 a 0,1 a 12,4 b Floresta 9,0 b 1,4 a 0,8 a 0,1 a 11,3 b *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. Como se observou nesta tabela, os dados referentes à classe etária ‘adultos’ não foram incluídos na mesma. A razão para isso foi o fato de que, ao contrário das demais classes, o número de indivíduos adultos não foi estimado e sim obtido via realização de um censo nas três áreas de estudo. O tamanho da área onde foi realizado o censo em cada ambiente foi de 167.000 m² (16,7 36

ha). A adoção desse tamanho tomou como base a extensão do ambiente ‘pastagem abandonada’, que, comparativamente, era o menor dentro os que foram avaliados. Essa padronização no tamanho da área de censo permitiu comparar sem viés os resultados obtidos. Por meio de regra de três simples foi possível obter o valor aproximado de adultos por hectare (Tabela 4).

TABELA 4 – Número de indivíduos adultos de A. phalerata contabilizados nos três ambientes em área com tamanho padrão de 16,7 hectares

Ambiente Total de adultos Adultos/ha Pasto 128 7,66 Pasto abandonado 74 4,43 Floresta 3 0,18

Os valores encontrados para a classe de ‘plântulas’ na área de pastagem não eram esperados, pois o gado que estava presente na mesma é um dos seus principais consumidores. Resultado similar foi obtido durante estudo envolvendo a palmeira romanzoffiana em uma floresta ripícola sujeita ao pastejo pelo gado no estado de São Paulo, onde os autores sugerem que a elevada concentração de plântulas – em relação às demais categorias etárias – no pasto demonstra uma falha crônica no recrutamento de indivíduos para as classes posteriores, indicando que as causas podem ser devido à compactação do solo, ao pisoteio e a herbivoria, que afetam o recrutamento. Já a elevada quantidade de indivíduos em estádios intermediários, onde o gado não tem acesso, indica que há maior probabilidade dos mesmos ingressarem na fase adulta, indicando um equilíbrio (SANTOS e SOUZA, 2007). Uma pesquisa, envolvendo a própria Attalea phalerata, indicou que ocorria um maior número de indivíduos na menor classe de altura (0,3 m) onde o gado tinha livre acesso diferentemente das áreas onde eles estavam ausentes, onde foi verificado maior número de indivíduos nas classes de maior tamanho (PINTO, 2009).

No caso especifico deste estudo, outra explicação para a grande quantidade de plântulas na área de pastagem em uso possivelmente está relacionada ao fato do mesmo ter sido realizado no início da estação seca, quando o pasto ainda era suficiente e atrativo para o gado. De fato, a escassez 37

de pasto no auge do período mais seco parece contribuir para que o gado busque alternativas alimentares, dentre as quais as folhas novas de palmeiras são consumidas de forma regular.

Foi possível verificar que em todas as áreas as plântulas foram a classe com maior número de indivíduos. Essa situação sugere que a polinização e a fertilização das flores estão ocorrendo de forma regular, resultando em uma chuva de sementes e germinação também regular em todas as áreas (PINTO, 2009). Além disso, Attalea phalerata, como muitas outras espécies do gênero, com especial deferência para o babaçu (Orbignya phalerata), é uma espécie heliófita, que tende a ter maior sucesso colonizando áreas abertas ou alteradas, como foi constado por Mitja e Ferraz (2001), que observaram maior crescimento de plântulas expostas ao sol, quando comparadas com aquelas mantidas à sombra. Esta característica, aliada à capacidade de regeneração dessa espécie após queimadas, é uma das possíveis explicações para a dominância da mesma em áreas antropizadas. A resistência de certas espécies de Attalea ao fogo é resultado do seu processo de germinação conhecido como remota-tubular, que produz uma estrutura subterrânea em forma de saxofone, que protege o meristema apical e garante a sobrevivência das plântulas, via produção contínua de novas folhas, que tendem a crescer rapidamente, com amplo espaço e luz, nos lugares onde ocorreram queimadas (SOUZA e MARTINS, 2002).

A diminuição acentuada na quantidade de indivíduos de Attalea phalerata nas classes posteriores observada em todas as áreas avaliadas pode ser resultado da predação por animais, insetos e, no caso das áreas de pastagens em uso e pastagens abandonadas, a competição com as gramíneas.

No caso da área florestal, as barreiras para o recrutamento de Attalea phalerata entre as diversas classes etárias parecem estar relacionadas à competição por luz e nutrientes com outras plântulas de outras espécies do sub-bosque. Outro aspecto que pode influenciar a quantidade de plântulas é o tamanho do fragmento. Andreazzi et al. (2007) observaram que o recrutamento de plântulas de Attalea humilis em fragmentos florestais pequenos é reduzido, 38

provavelmente devido a ausência de roedores responsáveis por remover os frutos para longe da planta-mãe. Dessa forma, alterações na comunidade animal em decorrência da perda de habitat podem afetar a predação e a dispersão de sementes. Um estudo com a espécie Attalea dubia encontrou uma proporção elevada de indivíduos nas primeiras fases de desenvolvimento nos fragmentos de maior tamanho, sugerindo que o recrutamento não é prejudicado nessas áreas (EBISAWA, 2010). No presente estudo, foi observado que o recrutamento na área florestal foi mais eficiente do que nas demais áreas, provavelmente refletindo o fato de o fragmento florestal avaliado ser de grande extensão (2.315,29 ha).

5.3 BANCO DE SEMENTES

TABELA 5 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos, na área de pastagem em uso, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC

Roedores Insetos Ambos Sem indícios Distâncias/Estado das sementes (%) (%) (%) (%) Total¹

0-1 m 16,37 b 29,45 a 4,13 a 50,17 a 403,63 a

1-2 m 36,41 a 17,17 a 1,9 b 44,50 a 34,25 b

2-3 m 52,52 a 8,41 ba 0 b 39,10 a 14,63 bc

3-4 m 58,52 a 2,50 b 0 b 39,10 a 4,50 c *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. ¹ O valor total é exibido em números absolutos

TABELA 6 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos, na área de pastagem abandonada, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC

Roedores Insetos Ambos Sem indícios Distâncias/Estado das sementes (%) (%) (%) (%) Total¹ 0-1 m 34.56 bc 19.69 a 2.12 a 43.64 a 174.13 a 1-2 m 29.37 c 19.15 a 2.84 a 48.64 a 13.62 b 2-3 m 43.30 b 12,35 a 0.00 a 44.32 a 2.75 bc 3-4 m 60.00 a 0.00 b 0.00 a 40.00 a 0.63 c *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. ¹ O valor total é exibido em números absolutos 39

TABELA 7 – Valores médios do percentual de sementes de A. phalerata com danos causados por roedores e insetos na área de floresta primária, a diferentes distâncias da planta-mãe, em Plácido de Castro – AC

Distâncias/Estado das roedores insetos ambos sem indícios sementes (%) (%) (%) (%) Total¹ 0-1 m 59.643 a 14.075 a 5.637 a 20.648 a 40.250 a 1-2 m 46.555 a 21.454 a 7.787 a 24.219 a 13.875 b 2-3 m 39.642 a 15.656 a 9.412 a 34.704 a 6.500 b 3-4 m 53.125 a 0.0 b 7.287 a 39.584 a 2.625 b *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. ¹ O valor total é exibido em números absolutos

Em todos os ambientes, na menor distância da planta-mãe (0 – 1 m) se concentrou a maior quantidade de sementes, diferindo-se significativamente das demais (Tabelas 5, 6 e 7). Vale ressaltar que na área de floresta os números de sementes nas demais distâncias não diferiram entre si, ao contrário das áreas de pastagem em uso e pastagem abandonada onde na distância de 1-2 m da planta-mãe o número de sementes não diferiu significativamente do valor encontrado na distância de 2-3 m. Nestas mesmas áreas, os valores encontrados na distância 3-4 m diferiram dos valores das demais, com exceção das adjacentes, entre 2-3 m da planta-mãe. O padrão de distribuição do número total de sementes nas áreas de pastagem em uso e pastagem abandonada são similares (Tabelas 5 e 6).

Em todos os locais, não houve diferença significativa em relação ao percentual de sementes sem indícios de danos físicos causados por redores ou predação por insetos em relação à distância da planta-mãe. Em relação às sementes que possuíam tanto indícios de danos causados por roedores quanto por insetos, também não houve diferença estatística entre as distâncias em todas as áreas, com exceção da área de pastagem em uso onde na distância de 0-1 m observou-se maior percentual de sementes danificadas.

Nas três áreas estudadas o maior valor de predação por insetos foi verificado na menor distância da plantas-mãe (0-1 m). Apesar dessa condição, os valores encontrados nas distâncias de 0-1, 1-2 e 2-3 m não diferiram 40

significativamente entre si. Foram observadas diferenças significativas apenas em relação a distância de 3-4 m.

Com relação às sementes com indícios de dano por parte de roedores, a distância para a planta-mãe não resultou em diferenças significativas na área de floresta. Na área de pastagem em uso o percentual de ataque por roedores foi maior nas maiores distâncias, entre 1 a 4 m. Por fim, na área de pastagem abandonada, na maior distância (3-4 m) foi observada a maior incidência de sementes predadas por roedores.

TABELA 8 – Valores médios percentuais de danos causados por roedores e insetos em sementes de A. phalerata, por ambientes de observação, em Plácido de Castro – AC

Sem Ambiente / Estado das Roedores Insetos Ambos indícios sementes (%) (%) (%) (%) Total¹ Pasto em uso 19,46 c 27,80 a 3,88 ab 48,88 a 457,00 a Pasto abandonado 33,62 b 19,40 a 2,13 b 44,85 a 191,13 b Floresta 53,39 a 15,37 a 6,74 a 24,66 b 63,25 c ¹O Valor total é exibido em números absolutos. *Médias seguidas da mesma letra, na vertical, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

A coluna ‘total’ (Tabela 8) expressa o número total de sementes, em valores absolutos, encontradas em cada área avaliada. É notável a disparidade do valor total de sementes encontradas na pastagem em uso em relação às outras áreas. Uma possível explicação para essa disparidade é a menor quantidade de roedores visitando as áreas de pastagem em uso, o que limita sobremaneira a dispersão natural das sementes. Apesar de o gado ter livre acesso às sementes que caem em volta das plantas-mãe, o consumo das mesmas parece ser um fato eventual tendo em vista que muitas vezes sua atração se dá mais pela sombra fornecida pelas palmeiras, do que pela oportunidade de consumir os frutos. E quando isso ocorre, o consumo é feito no local, sem deslocamento das sementes.

A floresta foi o local com o maior percentual de sementes com indícios de consumo por roedores, diferindo-se significativamente da pastagem em uso 41

e da pastagem abandonada, que também diferiram significativamente entre si, porém com valores inferiores. Uma possível explicação para esse resultado é a maior presença de animais no interior da floresta, seu habitat natural, que são consumidores habituais dos frutos e que, muitas vezes, promovem a sua dispersão para longe das plantas- mãe. Nas outras áreas, este valor foi menor devido a maior proporção de danos causados por insetos, possivelmente em razão da maior concentração de frutos no entorno das plantas-mãe. Andreazzi et al. (2009) sugerem que a maior incidência de danos nas sementes causados por insetos em áreas de pastagens decorre do fato dos locais mais fragmentados, ou no caso do presente estudo, a ausência completa de floresta, desfavorece a presença significativa da fauna dispersora, o que ocasiona a acumulação das sementes próximas à planta-mãe, atraindo insetos predadores. Essa situação pode ocasionar escassez de recrutamento das plântulas em algumas espécies e em outras favorece a sua abundância. Um estudo realizado com a palmeira Attalea butyraceae no Panamá, encontrou maior concentração de sementes no entorno da planta-mãe na medida em que o ambiente era mais antropizado (WRITGHT e DUBER, 2001).

6 CONCLUSÃO

A hipótese de Jazen-Connell para explicar a dispersão das plântulas de Attalea phalerata não foi compatível com os resultados obtidos no presente estudo. Ao contrário do que era esperado, houve uma diminuição significativa na quantidade de plântulas desta espécie na medida em que se aumentou a distância das plantas-mãe. Este resultado pode ter sido um artifício da metodologia empregada, que captou plântulas a distâncias até 40 metros. Por outro lado, a predação por insetos no entorno das plantas-mãe, combinada com o maior percentual de dispersão por roedores, explica a menor quantidade de plântulas na área de floresta, quando comprada com os demais ambientes.

O censo dos indivíduos no entorno da planta-mãe revelou uma elevada incidência de plântulas e quase ausência de indivíduos de classes intermediárias na área de pastagem em uso. Isso indica que nesta área existe uma dificuldade de recrutamento de indivíduos para outras classes. Quando se 42

leva em consideração o censo de uma forma geral, as três áreas apresentaram resultados semelhantes, com exceção do número total de adultos, em que houve grande disparidade de valores com uma diminuição acentuada dos indivíduos na medida em que os ambientes são menos antropizados. Por essa razão, nas áreas menos antropizadas as probabilidades de recrutamento de indivíduos de Attalea phalerata para classes etárias mais avançadas são maiores, o que contrasta com o observado em área de pastagem em uso, onde este recrutamento é quase inexistente. Diante desse fato, a possível explicação para o grande número de adultos em pastagem em uso está relacionada com o manejo dessas áreas, que ao longo do tempo, são temporariamente abandonadas, permitindo a evolução da população de A. phalerata no local. O posterior manejo da área via limpeza da vegetação arbórea-arbustiva em crescimento e eventual queima para a recuperação do pasto, não afeta os indivíduos de A. phalerata de porte maior, que resistem ao fogo e evoluem para o estágio adulto. Pode-se afirmar, com base nos resultados obtidos, que a população de palmeiras adultas existentes em áreas de pastagem em uso se constitui em uma relíquia e não tem sustentabilidade a longo prazo caso a pastagem seja mantida em uso permanente.

Os resultados da avaliação do banco de sementes permitem concluir que a área de floresta foi a área que apresentou a menor quantidade de sementes em função da ação dos dispersores e, possivelmente, pelo fato da metodologia de amostragem adotada (distância máxima da planta-mãe de 4 m) não ter sido suficiente para contabilizar de forma efetiva sementes que eventualmente foram dispersas a distâncias maiores. Na área de pastagem em uso quase metade das sementes avaliadas não foram danificadas por insetos ou roedores, contrastando com o baixo índice de danos observado na área de floresta (cerca de 25%).

No que se refere ao tipo de predação de sementes, ocorre um aumento na predação por insetos na área mais antropizada e, de forma inversa, um aumento na predação por roedores nas áreas menos antropizadas Na área de pastagem em uso, a grande quantidade de sementes concentradas adjacentes às plantas-mãe demonstra a limitada dispersão da espécie neste tipo de ambiente. Na área de pastagem abandonada o maior percentual de danos foi 43

causado por roedores, seguido por insetos, mas esses percentuais são intermediários aos observados nas áreas de pastagem em uso e floresta.

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