Verbreitung Der Acherontiini-Genera Im Lichte Der Verpuppungsweise: Die Vertreter Von Coelonia Und Megacorma Als Nichtwanderer (Lepidoptera: Sphingidae) 109-116 Nachr

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo

Jahr/Year: 2016

Band/Volume: 37

Autor(en)/Author(s): Dvorak Bostjan

Artikel/Article: stimmiVerbreitung der Acherontiini-Genera im Lichte der Verpuppungsweise: Die Vertreter von Coelonia und Megacorma als Nichtwanderer (Lepidoptera: Sphingidae) 109-116 Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 37 (2/3): 109–116 (2016) 109

Verbreitung der Acherontiini-Genera im Lichte der Verpuppungsweise: Die Vertreter von Coelonia und Megacorma als Nichtwanderer (Lepidoptera: Sphingidae)

Boštjan Dvořák Dr. Boštjan Dvořák, Babelsberger Straße 9, D-10715 Berlin, Deutschland; [email protected] Zusammenfassung: Wandernde Schwärmerarten sind abweichenden Flugverhalten zusam men als mit der meist weit verbreitet und erfreuen sich seit langem eines Flugkapazität an sich, die bei den meisten Vertretern der vergleichsweise hohen Forschungsstandes und Bekannt Sphinginae ähnlich sein dürfte; man vergleiche damit heitsgrades; alle drei Vertreterinnen der Gattung Acheron die wandernden Vertreter der Gattung Manduca Hüb tia Laspeyres, 1819 und zwei von Agrius Hübner, 1819 sind durch regelmäßige, ausgedehnte Migrationen weit über ner, 1807, die alle auf die Neue Welt beschränkt bleiben, ihre Stammgebie te hinaus bekannt und in verschiedenen sich auf ihrem Kontinent einer beachtlichen Vielfalt Klimazonen präsent. Diesen Genera stehen jedoch zwei erfreuen und als Wanderer ebenfalls weit in den Nor weitere gegenüber, deren Vertreterinnen — trotz der Ähn den und Süden vordringen (Schreiber 1978), aber auf lichk eit und eng en Verwandtschaft mit den ersteren — ihre entfernten Inselarealen wie den Bermudas (Ferguson et tropischen Areale niemals verlassen. Warum sind Coelonia al. 1991) erst durch den Menschen angesiedelt wurden. Rothsc hild & Jordan, 1903 und Megacorma Rothschild & Jordan, 1903 auf die afrikanischen beziehungsweise asia Vier weitere Vertreter der Gattung Agrius sind indes auf tischen Tropen beschränkt? Der Beitrag befaßt sich mit die indoaustralische Region beschränkt (Beck & Kitching Überlegungen zu einem wahrscheinlichen Zusammenhang 2008). zwisc hen dem Lebensareal und der Verpuppungsweise der Acherontia Raupen dieser Schwärmerarten. Auch die Gattung Laspeyres, 1819 ist auf die Alte Welt besc hränkt, aber mit ihren drei Vertretern, Distribution of the genera of Acherontiini in the light die alle auch ausgeprägte Wanderer sind, in verschie of the pupation mode: The representatives of Coelonia denen Klimazonen anwesend. Während Individuen der and Megacorma as non-migrating species (Lepidoptera: afrikanischen Ach. atropos (Linnaeus, 1758) bis nach Sphingidae) Mittelskandinavien beobachtet werden können (Pit Abstract: Migrating sphingid species are mostly widely dis taway 2005, Reinhardt 1989), erreichen die asiati schen tribut ed and enjoy a relatively high state of research and Ach. lachesis (Fabricius, 1798) und Ach. styx (Westwood, level of awareness; by their regular, extensive migrations 1844) regelmäßig Japan und das Ussuri-Gebie t (Pittaway all three species of the genus Acherontia Laspeyres, 1819 & Kitching 2014). Auch ihre Raupen können weit von Agrius and two of Hübner, 1819 are known widely beyond ihrer „tropischen Heimat“ beobachtet werden und sind their ancestr al territories, inhabiting several climatic zones. These genera, however, are confronted by two further ones, in den gemäßigten Gebieten allgemein bekannt. Es muß the members of which — in spite of their affinity and close indes zugegeben werden, daß es sich heute bei allen relatedness to the first two — do never leave their tropical genannten Arten um ausgeprägte Kulturfolger handelt, areas. Why are Coelonia Rothschild & Jordan, 1903 and die — zumin dest zu einem großen Teil — an kultivierten Megacorma Rothschild & Jordan, 1903 restricted to the Pflanzen leben. Da dies bei Vertretern von Coelonia african or asian tropics, respectively? The present contri Rothschild & Jordan, 1903 in Afrika jedoch sehr ähn bution deals with thoughts about a probable relationship lich und bei Megacorma Rothschild & Jordan, 1903 in between the inhabited area and the pupation mode of the larvae of these Sphingidae species. Asien zumindest teilweise ebenfalls der Fall ist, stellt sich uns die Frage, warum diese beiden Genera weit weni ger verbreitet sind als ihre Verwandten. Obwohl Coelonia Einleitung fulvinotata (Butler, 1875) in ihrem Areal im Hinblick Die Gattung Agrius Hübner, 1819 ist mit zweien ihrer auf die Raupenfunde meist eine Vorliebe für diesel Vertreter praktisch über die gesamte Welt verbreitet und ben Pflanzengattungen und -arten zeigt wie A. atropos besiedelt zumindest zeitweise sämtliche Zonen mit kon und Raupen von Megacorma obliqua (Walker, 1856) stant oder periodisch mildem Klima. Sowohl für den in zumindest gelegentlich auch auf Pflanzenarten gefun der Alten Welt beheimateten Agr. convolvuli (Linnaeus, den werden können, die Ach. lachesis als Futterpflan 1758) als auch für den in der Neuen Welt vertretenen zen dienen (Dvořák 2014), bleibt nämlich die erste auf Agr. cingulatus (Fabricius, 1775) gilt, daß sie durch aus die afrikanischen Gebiete südlich der Sahara (Pinhey gedehnte Wanderzüge nord- und südwärts des Äquators 1962) und die zweite auf den Regenwaldgürtel Asiens kontinentw eit anwesend sind und auch als Raupen regel beschränkt. mäßig beobachtet werden können. Außer dem begeben sich ihre Individuen auch auf int erkontinen tale Flüge, was Ergebnisse und Diskussion gelegentliche Funde auf den jeweils entgegengesetzten Atlantikküsten zeigen. Die selbständige Überwindung Zur Rolle oder Ursache des Wandertriebs der Weltmeere, wie sie für diese beiden Arten nachweis So intensiv und lange den Funktionen ausgedehnter bar ist, stellt sogar innerhalb der Sphingidae eine Sel Migrationen mancher Schwärmerarten nachgegangen tenheit dar, hängt aber offensic htlich eher mit einem wird, bleibt es noch immer schwierig, sich ein stimmi

© 2016 by Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 110 ges Gesamtbild zu verschaffen und anhand der Daten Der Umstand, daß ein so stabiler Faktor wie die Tages mengen, die uns heute zur Verfügung stehen, die sich länge auf einem bestimmten Breitengrad und in einem aus der Forschung und Beobachtung ergebenden Zusam bestimmten Raupenstadium für die Einleitung ihrer menhänge auch im Rahmen eines überzeugenden Ver Diapause und die Fruchtbarkeit oder das Flugverhalten hältnisses von Ursachen und Folgen zu erblicken; trotz des geschlüpften Falters ausschlaggebend ist, spricht für zum Teil weitreichender Erkenntnisse und überzeu eine alte, präzise abgestimmte Anpassung an die große gender Einblicke in die Wandermechanismen scheint Mobilität zwischen den einzelnen Klimazonen. die Aussicht auf ein allgemeines Urteil über ihren Ursprung nach wie vor recht fern zu sein. Während Ein Vergleich zwischen Afrika und Asien nämlich einerseits von der plausiblen Annahme eines Der afrikanische Kontinent beherbergt vier, der asia allgemeinen Populationsdrucks ausgegangen werden tische drei Genera der Acherontiini, von denen jeweils kann, bei dem die Individuendichte einer Art in ihrer die beiden gemeinsamen, nämlich Agrius und Acheron Brutregion zum immer wiederkehrenden Anlaß einer tia, Arten mit ausgeprägtem Wanderverhalten umfassen; partiellen Abwanderung wird, erscheint es auf der ande die Gattungen Coelonia und Callosphingia Rothschild ren Seite recht plausibel, daß sich das Wander verhalten & Jordan, 1916 sind auf Afrika, die Gattung Megacorma — zumindest bei regelmäßigen Migratoren — auf einige ist auf Asien beschränkt. Während Agrius und Ache entwicklungstechnische Vorteile oder Notwendigkei rontia sowie Coelonia und Callosphingia auf dem afri ten zurückführen lassen sollte. So kann das regelmä ßige kanischen Festland durch nur je eine Art vertreten (und sommerliche Ausbreiten eines Teils der Populationen zwei weitere Coelonia-Arten auf Madagaskar beschränkt) von Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) an den nordöst li sind (Carcasson 1967), kommen die beiden ersteren im chen Mittelmeerrand als notwendiges Ausweichen aus stärker gegliederten Asien in zwei bezie hungsw eise fünf den zu dieser Jahreszeit für die freilieg enden Puppen Arten vor. Auch bei Megacorma wurden bisher mehrere zu heißen Halbwüstengebieten Nordafrikas und des Arten mit teilweise überlappenden Area len beschrieben Nahen Ostens betrachtet werden (Pittaway 1979), das (Eitschberger 2003). Alle vier nichtwandernden Agrius- mit der Futterqualität einher geht, oder als schlichtes all Arten sind auf einzelne Inselterritorien beschränkt. mähliches Ausweiten des Areals, das sich infolge güns tiger natürlicher Bedingungen (warmes, feuchtes Wetter) Von Callosphingia circe (Fawcett, 1915) als einziger Ver und menschlicher Einflüsse (Oleanderkulturen) jährlich treterin des Genus sind bisher nur Falterfunde bek annt. und allmählich von selbst ergibt. Auch die Raupen von Megacorma, die als Falter häufige Gäste an künstlichen Lichtquellen sind, blieben bis Zweiteres wirft, so stichhaltig und einwandfrei die zuletzt unbekannt beziehungsweise unbeachtet. Der Annahme erscheint, dies die Frage auf, warum dann geringe Kenntnisstand der Präimaginalst adien bei den immer nur bestimmte Arten wandern, während andere, genannten Spezies mag zwar auf den ersten Blick rätsel die ebenso wie diese Migratoren außerdem auch die haft erscheinen, hat aber vor allem zwei gut nachvoll gesamte tropische Region bewohnen, im Gegensatz zu ziehbare Gründe (Dvořák 2016). Bei den diesbezüglich ihnen die vorhandenen Schwellen meiden und die Hür gut und vollständig besc hriebenen Arten handelt es sich den zu den potentiellen Zusatzarealen in den trockene einerseits stets um Migratoren, die auch in nördlichen ren oder kühleren Klimaten niemals nehmen. Es kommt Breiten regelmäßig anwesend sind, andererseits aber hinzu, daß Übergänge zwischen diesen mancherorts sind diese Vertreterinnen der Reihe nach in ihrem — anders als im Falle des nach Süden durch die Berge, gesamten Areal auch mehr oder weniger ausgeprägte Wasser und die Wüste abgeschirmten Europas — flie Kulturfolger, deren Raupen zumindest gelegentlich auf ßend sind und keine größeren Barrieren darstellen. gezüchteten Pflanzen auftreten und daran ab und zu als In so gut wie allen Fällen wandernder Sphinginae, und Schädlinge auffallen. Diese zwei Faktoren, die zudem ganz besonders bei den beiden in Europa regelmäßig auf oft eng miteinander verknüpft zu sein scheinen, treffen tretenden Acherontiini, aber fällt, im Gegensatz zu den bei keiner der nur teilw eise bekannten Vertreterinnen meisten Macroglossinae, die Fähigkeit auf, eine längere gemeinsam zu. kühlere beziehungsweise trockenere Periode im Pup Das läßt — mit einzelnen Einschränkungen — recht weit penstadium zu überdauern; diese verleitet — unabhängig davon, ob man die Wanderungen auf einen oder meh reichende Folgerungen über ihre Lebensweise und ihre rere Gründe zurückführt oder aber als primäre Gege natürlichen Biotope zu; im Folgenden wird versucht, benheit betrachtet — dazu, sie als einen festen Bestand anhand einiger Indizien eine wesentliche Trennlinie zwi teil ihrer Lebensweise anzusehen, auf die sie entspr e schen den wandernden und nicht wandernden Vertre chend angepaßt sind. Anders als bei D. nerii läßt sich tern dieser Unterfamilie zu ziehen. die ausgeprägte Dormanzfähigkeit der Puppen von Agr. Coelonia und Acherontia convolvuli, Agr. cingulatus, Ach. atropos, Ach. lachesis, Ach. styx und M. sexta als notwendiges und überlebens Coelonia und Acherontia sind Schwestergattungen (Kit relevantes Merkmal dieser Arten deuten, sei es, daß sie ching 2003). Als „klassische“ Langrüßler des Winden gegenwärtig darauf angewiesen sind oder daß sie es in schwärmertyps sind alle Coelonia-Arten auf Nektar ang e der Vergangenheit waren. wiesen und zugleich wichtige Bestäuber einiger Orchi

© 2016 by Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 111 deenarten, während die Acherontia-Spezies als Honig denen der angebauten Solanaceae, Fabaceae oder Mal spezialisten eine auffällig e Anpassung an Bienen und in vaceae, gedeihen (Dvořák 2014) und daß die Raupen diesem Zusammen hang einige für alle Lepidoptera recht einiger Arten anderer Genera, zum Beispiel Manduca ungewöhnliche „technische Besonderheiten“ aufw eisen. quinquemaculata (Haworth, 1803), denen dieser Gat tung, deren Farbmuster stark variiert, recht ähnlic h sein Trotz der markant verschiedenen Lebensweise der Ima können. gines zeigen sämtlic he Vertreter in allen Entwic klungs stadien — bis auf die Puppen, die bei Acherontia rüssel Ein weiterer Teil der Mißverständnisse geht offensic ht los sind — eine offensichtliche äußere Ähnlic hkeit, in lich auf zum Teil irreführende Bezeic hnungen einiger der sich die ebenfalls gut nachweisbare gene tische Nähe Pflanzenarten zurück; so werden in Nordamerika ran (Kitching 2003) wider spiegelt. Am auffälligsten sind die kende Sorten des häufigen Ziergewächses „potato vine“ zwei übereinstimmenden Farbmuster der Raupen, die (Solanum jasminoides, Solanaceae) häufig mit der Süß bei allen Vertretern beider Genera auftreten: einerseits kartoffel (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) verwech der gelblichgrüne Typ mit sieben Paaren vorwärts-ab selt, und die darauf gefun denen Raupen von Manduca wärts geneigt er viole ttblauer Seitenstreifen, der, leicht sexta oder M. quinquemaculata entsprechend für jene abgewandelt, auch bei Megacorma vorkommt, anderer von Agrius cingulatus gehal ten oder umgekehrt. Selbst seits die dunklere, einheit lic h bräunlich graue Variante wenn Raupen der beiden weit verbreiteten Agrius-Ar mit heller geflecktem Thorakalbereich. Zwar lassen ten — bei anderen Vertretern der Gattung sind entw eder Detailun terschiede in Zeichnung und Physiognomie — die Raupen unbekannt oder Informationen über deren trotz häufiger Verwechslungen — immer eine eindeutige Futterpflanzen nicht zugänglich — gelegentlich tat Bestimmung zu: Den helleren Varianten der Raupen sächlich auch auf Vertretern anderer Pflanzenfamilien fehlt bei Acherontia der für Coelonia (und Megacorma) aufwachsen sollten, bleibt ihre weitgehend oligo- bis typische zentrale Dorsalstreifen, das Analhorn ist bei monophage Orientierung im Vergleich zu anderen Ver Coelonia dünner und der Thorakalbereich mit größe ren wandten der Untergruppe offensichtlich und auffällig. Erhebun gen versehen. Andererseits aber ähneln sich die Umgekehrt finden sich Raupen von Ach. atropos im Mit Genera in Form (Kopfkapsel, S-förmig geschwungenes telmeerraum zuweilen vereinzelt auch auf Winden (Caly Hörnchen) und Habitus (Sphinx-Stellung mit weit abste stegia sepium). Die strikte Spezialisierung auf Convolvu hendem Kopfbereich) verblüffend. laceae scheint bei Agrius mit einer früheren Abspal tung Eine zusätzliche Parallele bilden die vielfach gemeinsa einherzugehen, während sich Coelonia und Acherontia men Futterpflanzen, zumindest soweit wir uns auf die auch diesbezüglich nahestehen. Genauigkeit der Fundberichte verlassen können, bei denen einzelne Verwechslungen nicht auszuschließen Warum bleibt Coelonia fulvinotata auf die sind. Acherontia atropos und Coelonia fulvinotata wer afrotropische Region beschränkt? den im tropischen und südlichen Afrika sowie auf Mada Angesichts der weitgehend parallelen Futterpflanzen gaskar beide auf Vertretern folgender botanischer Fami vorlieben von Acherontia atropos und Coelonia fulvinotata lien gefunden: Solanaceae, Lamiaceae, Bignoniaceae, bleibt es rätselhaft, warum die letztere nicht wenigs tens Asteraceae, Oleaceae, Verbenaceae, Vitaceae, Scrophu la gelegentlich auch nördlich ihres bekannten Areals auf riaceae. Die Raupen der Art C. fulvinotata, des weitaus tritt. Eine geringere Flugkapazität als technische Ein am häufigsten gesichteten Vertreters dieser Gattung, schränkung erscheint bei einer Art, die diesbezüglich sind offensichtlich noch polyphager als jene von Ach. Eigenschaften von Acherontia und Agrius vereint, wenig atropos und werden zusätzlich von Arten der Convol wahrscheinlich; beide verwandten Gattungen sind aus vulaceae, Rubiaceae, Gesneriaceae, Acanthaceae und dauer nde Langstreckenflieger, und das dürfte bei C. Cyperaceae sowie anderen Gewächsen gemeldet. Bei den fulvinotata kaum anders sein. Sollte dies allerdings der Convolvulaceae deckt sich dieses Spektrum mit dem von Fall sein, stellt sich die Frage, warum die Vertreter von Agrius, die jedoch weitgehend auf diese Pflanzen familie Agrius und Acherontia eine so wesentlich höhere Kapazi spezialisiert (und beschränkt) zu sein scheint. tät (oder andere Flugweise) zeigen sollten. Angaben über Funde der Raupen von Agr. cingulatus Auch die Ernährung der Imagines spielt wohl nicht die auf Vertretern der Solanaceae und jener von Agr. convol entsc heidende Rolle; wie für Agr. convolvuli ist auch für vuli auf kultivierten Arten der Fabaceae, Malvaceae oder C. fulvinotata nachgewiesen, daß die Falter keine Spezia sogar Bignoniaceae bedürfen weiterer Überprüfung, da listen sind, sondern aus sehr verschiedenen Blüten Nek es sich angesichts der Beschränkung solcher Funde auf tar aufnehmen, obgleich ihre Anwesenheit umgekehrt landwir tschaftliche Flächen offensichtlich bei vielen für einig e Orchideenarten ausschlaggebend ist (Was (und möglicherweise bei allen) um Verwechslungen han serthal 2011). Die botani sc hen Verhältnisse entlang delt, die mit hoher Wahrscheinlichkeit darauf zurückzu der Küsten und Flußufer (Niltal) sowie in Oasen und führen sind, daß einzelne Arten der wilden Convolvula zeitweise grünen Biotopen würden auch C. fulvinotata ceae — neben Ipomoea batatas, die großfläc hig angebaut entsprechende Refu gien zur Überbrüc kung bieten, da wird — ebenfalls nur auf frischen Böden und heute somit den Imagines diesel ben Blüten wie A. convolvuli und den vorwiegend auf gepflügten Flächen, also gemeinsam mit Raupen alle Pflanzen wie A. convolvuli und A. atropos zur

Verfügung stünden. Für die Beschränkung auf Gebiete angegeben werden kann, obwohl die Puppen selbst südlich der Sahar a scheint es bei dieser Art ein ander es, mit einigen Fotos dokumentiert sind. Bei einer dieser unüberwindbares Hindernis zu geben. freigelegten Puppen mit ihren für die Art typisch ein gerollten Rüsselscheiden sind am Rand des Fotos auf Raupen von C. fulvinotata und Ach. atropos werden, wie der Erde dennoch Überreste von Fäden zu erkennen; es einigen entomologischen Foren und anderen Internetsei handelt sich um die zweite Puppenaufnahme eines von ten entnommen werden kann, in denen die Funde beider Mme. Bornot (2008) auf La Réunion dokumentierten Arten mit nicht wenigen Aufnahmen dokumentiert sind Exemplars von Coelonia solani (Boisduval 1833) in der („Vynbos“ [anonym] 2013, Bornot 2008, What’s that Sektion „La Réunion“ der schon genannten Internetseite bug? 2016), meist auch in denselben Monaten gefunden, „Papillons de Poitou-Charentes“. nicht selten an denselben Stellen; darunter sind Äcker, Zierflächen und Gärten zu nennen. Die Aufnahmen im als C. fulvinotata betitelten Beitrag sind einzeln korrekt mit dem Artnamen C. solani verse In einigen wenigen Quellen schimmert teilweise und hen; die Art ist im Raupen st adium, das auf der ersten am Rande eine scheinbar unbedeutende Information Aufnahme dokumentier t wird, an ihrem glatten Anal durch, die sich auf die Verpuppung bezieht; jene von C. horn von der ande ren zu unterscheiden. Die Überreste fulvinotata sollen sich laut Angaben — im Gegensatz zu der Fäden sind links ober- und rechts unterhalb der denen von Ach. atropos — nicht in die Erde eingraben, Puppe zu sehen und erinnern an das feine Deckenge sondern auf der Bodenoberfläche in ein lockeres flecht, mit dem Erdkammern bei Acherontia-Puppen Gespinst aus groben Fäden einwickeln. tape zier t sind; sie sind allerdings deutlich stärker und Auf den ersten und vorerst einzigen Hinweis auf diese lassen feste Faden formen erkennen. Das Geflecht umgab Einzelheit, die mir zunächst so überraschend und wohl die Wände der „Kammer“ und wurde — um die unglaubhaft vorkam, daß ich sie als Irrtum ansah, war Puppe zu photographieren — offenbar aufgerissen und ich vor längerer Zeit in einer Internetquelle gestoßen, größtenteils auf die Seite geschoben, um diese freizu le die nach einigen Jahren leider wieder verschwand, so gen; bei der „Kammer“, auf deren Grund auch die Exuvie daß ich mich nicht gebührend darauf beziehen kann; zu sehen ist, scheint es sich um eine kleine, flache Senk e darin wurden Erfahrungen zweier Finder beschrieben, zu handeln, die mit diesem Fadengeflecht ausgelegt und von denen sich einer auf seine Beobachtung bei Raupen bedeckt war. Die Autorin hatte die am 16. v. 2008 photo von C. fulvinotata bezog. Einige Information zu C. ful graphierte Raupe in Le Tampon auf La Réunion offenbar vinotata war unter anderem auch im Internet (Bornot in ein Gefäß mit Erde gelegt; die Puppe wurde laut Ang a 2008) auf der Seite „Papillons de Poitou-Charentes“ in ben am 11. vi. dokumentiert, der verkrüppelte Falter am den Abschnitten zu Kamerun und La Réunion zu finden, 15. vii. in denen ebenfalls einige Funde bildlich dokumentiert Das feine, unauffällige Geflecht aus zarten Fäden, mit werden — und dort wurde diese Art irrtümlich der denen die Höhlendecken der Acherontia-Puppen belegt Unterfamilie Macroglossinae zugeordnet! Es deutet, wie sind, zerfällt beim Ausgraben der Puppen schnell und mir viel später einleuc htete, alles darauf hin, daß diese scheint nicht wesentlich zur Stabilität des Gebildes bei falsche Klassifizierung auf Informationen oder Beob zutr agen, als vielmehr eine Rolle für die Isolierung der achtungen zur Verpuppungsweise der Raupe zurüc k Wände zu spielen. Es ist nicht in jeder Bodenart gleich geht, die in der Tat für die meisten Vertreter dieser gut sichtbar; am besten ist es im Deckenbereich derjeni anderen Unterfamilie typisch ist. Von einer Raupe der gen Kammern zu erkennen, die die Raupen am Boden Unterfamilie Sphinginae erwartet man, daß sie sich zur eines mit einem Braunerde-Humus oder -Reisig-Ge Verpuppung in lockeren Boden eingräbt und dort eine misch aufgefüllten Behälters anfertigen, und läßt sich Höhle formt. Auf den dritten Hinweis bin ich zuletzt in mit einiger Behutsamkeit zuweilen als größere, zusam der italienischen Version von Wikipedia (2016) gest o menhängende Schicht abziehen. Bei Agrius convolvuli ßen; dort wird bei C. fulvinotata und C. solani unter ist eine solche zusätzliche Seidendecke gänzlich abwe ande rem ausdrüc klic h erwähnt, daß ihre Raupen sich send; die Puppe liegt in einer geglätteten Höhle mit in einem lockeren Gespinst in der oberen Bodenschicht „kahler“ Innenseite; ebenso ist es bei den neotropischen verpuppen. Trotz umfangreicher Literaturangaben beziehungsweise nearktischen Arten Manduca sexta, bleibt unklar, aus welcher Quelle die Urheber dieses ita M. quinquemaculata und M. rustica. Bei der engen Ver lienischen Wikipediaartikels die Information über die wandtschaft zwischen Acherontia und Coelonia sind Verpuppung beziehen, da die Autoren, auf die sie sich auch im Bereich der Verpuppungsweise Ähnlichkeiten bei Angaben über das Puppenst adium laut Fußnoten wahrscheinlich — und einige gemeinsame „technische“ berufen, in diesen Quellen nur von der Verpuppung in Details zu erwarten; offensichtlich handelt es sich bei der einer unterirdischen Erdkammer sprechen beziehungs beschriebenen Struktur um eine ältere Gemeinsam keit, weise dazu keine entspr ec henden Angaben machen. die bei Acherontia jedoch nur noch rudimentär erhalten, Zur Zeit scheinen leider keine bekannten Aufnahmen bei Coelonia aber stark ausgeprägt ist. Der Unterschied verfügbar zu sein, auf denen die erwähnten Gespinste in der Ausprägung dieser Seidenkonstruktion scheint sichtbar oder wenigstens erkennbar wären, so daß nichts eine Schlüsselrolle zu spielen; einerseits haben wir es Konkreteres über Umfang und Gestalt dieser Gebilde mit tiefliegenden, vollständig eingegrabenen Puppen zu

© 2016 by Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 113 tun, die von der Erde vollständig geschützt sind, auf der feuchtigkeit den Verhältnissen in einem gesc hlossenen anderen Seite mit solchen, die, da die Raupen sich nicht Behälter (oder einer Erdkammer) entspricht. eingraben, lediglich auf der Erde liegen und daher eines Da die Puppen der Coelonia-Arten denselben Typ wie die Gespinstes zum äußeren Schutz bedürfen. der Gattungen Acherontia und Agrius aufweisen, aber im Da es sich bei beiden Genera um denselben Typ der emp Gegensatz zu diesen — gemäß den wenigen Angaben — findlichen Mumienpuppen handelt, könnte dieser auf nicht in Erdkammern ruhen, sondern auf der Oberfläche, fällige, aber nicht unbedingt als beachtenswert erschei scheint das ihre Abhängigkeit vom tropischen Klima gut nende Unterschied eine Antwort auf unsere Ausgangs zu erklären oder zumindest in einem Zusammenhang frage liefern: Während nämlich eine Höhle im mine ra erblicken zu lassen. lischen Boden (zumindest in Gegenden mit mehr oder Umgekehrt läßt sich mit Hilfe dieser Einzelheit aber weniger regelmäßigen Niederschlägen ohne mona telange auch nachvollziehen, warum C. fulvinotata — im Geg en Trockenphasen) einen konstanten Feuchtigkeitserhalt satz etwa zu Ach. atropos — trotz derselben Futterpflan gewährleistet, vermag dies ein lockeres Seiden gespinst zen keine wander nde Art ist; frischer Boden mit loc ker er mit Sicherheit nicht. Dies würde gut erklären, warum Erde, wie die Vertreter der beiden anderen Genera sie zur Arten mit flacher Verpuppungsweise immerfeuchte Tro Verpuppung benötigen, entsteht nur stellenweise infolge pengebiete niemals verlassen; eine ausreichende, für von Witterungseinflüssen (Erdrutsche, umgestürzte die empfindliche Puppen hülle aller Acherontiini (und Bäume, Uferzonen, Abgründe) oder menschlicher Ein vieler anderer Sphinginae) zur Entwicklung erforderli wirkung (Landwir tschaft), daher sind diese Arten auf che Luftfeuchtigkeit ist nur im boden nahen Mikroklima die ständige Suche nach entsprechenden Stellen mit die immerfeuchter Regenwaldgebiete dauerhaft gewährleis sen Bedingungen angewiesen, die meistens auch mit den tet — oder eben unter der Erde, wo die Puppe in ihrer Standorten der Futterpflanzen, größtenteils Pionierge Kammer ebenfalls ganz von der feuchten Luft umg eben wächse, korrelieren. ist und nicht austrocknen kann. Verpuppen sich die Raupen dag egen an der Oberfläche, Die fatalen Folgen der Austrocknung und die Empfind wie offensichtlich bei Coelonia, kommt es auf die Beschaf lichkeit der Puppen werden bei Ach. atropos und Agr. fenheit des Bodens nicht an; die Raupen können sich convolvuli in der Zucht immer wieder bei vorzeitiger — unter entsprechenden klimatischen Bedingungen — Freilegung deutlich; werden sie anschließend nicht in überall verpuppen, was die Suche der Falter nach geeig entsprechend kleinen, abgedichteten Behältern auf neten Lokalitäten überflüssig erscheinen läßt. bewahrt, trocknen sie aus und ergeben bestenfalls ver krüppelte Falter. Auch in der Natur haben Puppen, die Beschränkung des Areals von Megacorma obliqua auf einem Acker freigelegt werden, oder deren Raupen auf die Regenwaldzone Asiens keinen entsprechend lockeren Untergrund finden und sich auf der Oberfläche verpuppen, in unseren Breiten Die Präsenz von M. obliqua ist auffällig genau auf die selbst in der warmen Jahreszeit nur minimale Über tropisc hen Gebiete Südostasiens beschränkt; die Falter lebens chancen. Einen teilweisen Schutz können — bei funde sind ausschließlich aus Gebieten mit Regenwald freiliegenden Puppen und allgemein im feuchtwarmen klima bekannt, während die Art nördlich und südlich Klima — das Laub oder andere Bodenstreu sowie die dieses Areals, in dem sie meist als eine der häufigeren abschirmenden Steine, Stämme oder Wurzeln bieten, die Sphingiden verzeichnet wird, nicht als Wanderer auf die Raupen häufig mit einigen Seidenfäden befestigen tritt. Die auf den Philippinen identifizierten und danach oder miteinander verbinden. Diese Verpuppungsweise auch auf einigen Aufnahmen aus Malaysia und Vietnam ist vorwiegend bei den Macroglossinae zu beobachten, erkannten Raupen (Dvořák 2016) entsprechen nach die aber in der Regel auch eine wesentlich unem pfindli Farbmuster und Physiognomie am meisten denen von chere Puppenhülle aufweisen und vielfach sogar in tro Coelonia, obgleich sie darin von denen aller ande ren ckenerem Klima frei am Boden liegend überleben kön Acherontiini am stärksten abweichen und teilweise den nen; es gibt nur wenige Ausnahmen, wie etwa die Vertre Raupen anderer asiatischer Genera der Sphinginae sowie ter der Gattung Eumorpha Hübner, [1807], deren Puppen einiger Gattungen der Smerinthinae ähneln. wiederum in bloßen Erdkammern liegen und an jene der Wie bei Acherontia und Coelonia konnten auch bei Mega Sphinginae erinnern. Bei Arten mit frei oder in lockeren corma (bisher) zwei Mustervarianten beobachtet wer Gespinsten liegenden Puppen haben diese dagegen auch den: eine mit sieben Paaren seitlicher Schrägstreifen eine anders beschaffene, meist viel helle re Hülle als jene, verzierte und eine einheitlich grüngefärbte mit heller die in Erdkammern liegen. geflecktem Vorderteil, wobei das Muster der gestreiften Variante — wie etwa bei Psilogramma und Ambulyx — Im immerfeuchten Klima tropischer Gebiete verhält es unterschiedlich stark ausgeprägt und dazu an zwei Stel sich mit den oberirdischen Puppen der besprochenen len von größeren Flecken unterbrochen sein kann. Sphinginae -Arten etwas anders; dort sind sie — zumin dest mit entsprechender Abschirmung, etwa mit Laub Der Habi tus der Raupen ähnelt ebenfalls am meisten oder Zweigen geschützt — tatsächlich auch im Freien dem von Coelonia und Acherontia; sie kennen eine sehr teilweise überlebensfähig, da die wesentlich höhere Luft ausgeprägte Sphinx-Stellung. Abweichend von anderen

Acherontiini ist die Kopfkapsel weniger abgeflacht und dabei sehr wahrscheinlich, daß diese klimatische Abhän nicht dunkel gesäumt. gigkeit mit der für Coelonia anzunehmenden Weise der Verpuppung zusammenhängt; bei Coelonia und Mega Die Raupenfunde auf den Philippinen und in Malaysia stim corma scheinen nämlich geschlossene Waldgebiete das men mit denen der Falter und dem bekannten Areal der ursprüngliche Biotop gewesen zu sein, was sich nicht Art überein; in beiden Gebieten handelt es sich dabei um zuletzt in den vergleichsweise gleichmäßig über die ausgesprochen feuchte Waldbiotope. Eine Überraschung Landschaft verteilten Funden widerspiegelt, während stellt geographisch der Nachweis im vietnamesisc hen Cát Acherontia und Agrius stellenweise gehäuft auftreten. Tiên dar; auch bei diesem Fundort handelt es sich aber, obgleich er sich in der südvie tna me sischen Savannenzone Für diese Annahme spricht auch das Muster ihrer Rau mit ausgeprägteren Trockenzeiten befindet, um ein pen, die (in der gestreiften Variante) bei beiden Gat immerfeuchtes Habitat in einer von Bergen gesäumten tungen mit einem ausgeprägten, dunklen zentralen Dor Senke entlang des Dong-Nai-Flusses. Bisher wurde die Art salstreifen ausgestattet sind; dieser fügt sich nämlic h (als Falter) nur im nördlichen Teil Vietnams nachgewiesen, zu den meist verholzten Stengeln ihrer Futterpflanzen. solche Belege legen jedoch nahe, daß sie an entspechend Bei Agrius und Acherontia leben die Raupen dagegen feuchten Stellen auch anderswo vorkommt. Rätselhaft öfter oder sogar vorwiegend auf niedrigeren, krauti gen bleibt ihr Fehlen in der Ghat-Region, während sie auf Sri Gewächsen (Solanaceae, Convolvulaceae), bei denen die Lanka und in einigen nordöstlichen indischen Provinzen Blattränder stärker hervortreten als die ebenso saftiggrü (Assam, Arunachal Pradesh) belegt ist. Die übrigen Teile nen Stengel, so daß ein dorsaler Mittelstreifen auffälliger Indiens sind von jahreszeitlich schwankendem Klima mit wäre. Auf eine vorwiegend von Baumstämmen geprägte ausgepr ägten Trockenzeiten gekennzeichnet; hier ist M. Landschaft weist bei Megacorma ferner auch das Rumpf- obliqua, wie auch im tropischen Südostchina und auf Tai und Flügelmuster der Falter; die ausgezeichnete Tarnung, wan — im Gegensatz zu Hainan sowie einigen südw est die die vertikal verlaufenden, ineinander übergehenden lichen Gegenden Quangdongs, Guangxis und Yunnans Linien auf deutlich gefurchter oder glatter, von Flechten —, nicht anwesend. Sie fehlt auch auf den trockeneren bedeckter und mit Beulen besäter Baumrinde bewirken, Kleinen Sundainseln. Die zunächst mutmaßliche Präfe ist auf zahlreichen Photographien belegt. renz für dauerhaft feuchte Habitate stimmt auch gut mit Eine weitere Parallele zwischen Coelonia und Megacorma den häufigen Falterfunden in größeren Höhen überein ist die der Flügelhaltung in der Ruheposition; wie bei und deckt sich zudem mit den Angaben, die Art sei (als vielen anderen unten genannten, vorwiegend in Wäl Falter) in Küstennähe deutlich schwächer belegt als im dern lebenden Vertretern der Sphingini bleibt dabei ein Landesinnern der bewohnten Arealteile (Holloway 1987). großer Teil des entsprechend gefärbten Rumpfes sicht Bei den Futterpflanzen zeigen zumindest die Funde auf bar, worin sie sich von Acherontia und Agrius, bei denen Luzon (Dvořák 2014, 2016) Schnittpunkte mit Acheron die Flügel den Hinterleib vollständig bedecken und sie tia; die bisher belegten Baumarten Oroxylum indicum sich darüber überschneiden, markant unterscheiden. und Spathodea campanulata, beide Vertreter der Bigno niaceae, sprechen eher gegen eine botanisch bedingte Arealerweiterung bei Agrius und Acherontia Hürde, zumal da die letztere ein weit verbreiteter, aus Allem Anschein nach waren die Vertreter der heute Afrika stammender Neophyt ist, und für eine Parallele wandernden Acherontiini-Arten ursprünglich auf sel zu Coelonia und Acherontia. Im Gegensatz zu Acherontia tene, sporadisch und in unterschiedlichen Gebieten werden die Raupen jedoch — trotz der Häufigkeit von S. entstehende Biotope angewiesen; die Seltenheit der ent campanulata — daran nicht in urbanen Biotopen gefun sprechenden Lokalitäten mit frischem Boden, auf dem den und blieben daher bis zuletzt unbeachtet. Urbani zugleich die Futterpflanzen gediehen, zwang sie wohl zu sierte und kultivierte Gebiete (Städte, Ackerland) stellen regelmäßigen, ausgedehnten Suchflügen. Diese schei trockenere Habitate dar. nen wenigstens teilweise mit den regelmäßigen jahres In bezug auf Dvořák (2014) muß berichtigt werden, zeitlichen Abfolgen im Einklang gestanden zu haben — daß für die Präsenz dieser Art an besonders feuchten, und könnten in der Vorzeit zu einem bestimmten Teil höher gelegenen und vom Kulturland entfernten Lok ali vielleicht auch mit saisonalen Aktivitäten großer Wir täten nicht der Reichtum an weichem, feuchtem Boden, beltiere (tertiäre Säuger-Megafauna) in Verbindung zu sondern eher das feuchtere Mikroklima selbst ausschlag bringen sein. gebend ist, da die (bisher noch nicht dokumentierte) Einen bedeutenden Wendepunkt stellte für diese Puppe wohl, ähnlich wie bei Coelonia, in einem lockeren ursprünglich an Flußufer, Randbiotope und Lichtungen Gespinst auf der Boden oberfläche liegen dürfte und angewiesenen und entsprechend seltenen Arten das Ein somit — wie bei zahlreichen anderen waldbewohnen setzen intensiver menschlicher Aktivitäten dar: Durch den Arten verschiedener Sphinginae-Genera — gegen die Ausbreitung der Landwirtschaft erhielten sie ver trockene Luft empfindlic h wäre. hältnismäßig schlagartig, im Laufe weniger Jahrtau Bei Megacorma handelt es sich offensichtlich um Tiere, sende, dauerhaft passende Biotope, die geophysisch und die, den Vertretern von Coelonia ähnlich, auf Biotope mit botanisch ihren Bedürfnissen entsprechen. Hierbei gilt konstant feuchtem Mikroklima angewiesen sind. Es ist es außerdem einen wesentlichen Aspekt hervorzuheben;

© 2016 by Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 115 die in Erdkammern liegenden Puppen sind vor wech auf steinigen Unterlagen ruhen, auf denen sie auch am selnden Wettereinflüssen weitgehend geschützt und besten getarnt sind. diese Arten daher zumindest zeitweise in verschiedenen Falter der Coelonia- und Acherontia-Arten fügen sich Klimatypen überlebensfähig. Während aber zuvor eine mit ihren Brauntönen dagegen besser zu Baumstäm erfolgreiche Entwicklung nur stellenweise, und zwar men, an denen sie tagsüber auch meistens gefunden an stets wechselnden Orten, und in sehr geringen Zah werden. Dabei mag diese Übereinstimmung wohl ins len möglich war, bot ihnen die mit der fortschreitenden besondere für die frischgeschlüpften Individuen eine Seßhaftigkeit des Menschen einhergehende regelmäßig e Rolle gespielt haben, die sich ihre Ruheunterlage nicht Bodenkultivierung in kurzer Zeit dauerhaft ideale aktiv aussuchen, aber in dieser Phase besonders stark Lebensbedingungen auf riesigen Flächen, die sich heute von selektiven Faktoren betroffen sind; während das über den vorwiegenden Teil der Landschaft aller Kon Schlüpfen bei Agrius meist in felsiger Landschaft, zum tinente erstrecken. Beispiel in Küstennähe, erfolgte, ereignete es sich bei Die seitdem vergleichsweise ebenso riesigen Überle Acherontia und Coelonia vorwiegend an Waldrändern, bensq uoten prägen das für Kulturfolger typische Verhal in der Nähe verholzter Pflanzen. Die besondere Anpas ten der sich über diese Flächen nach und nach ausbr ei sung an kriechende Gewächse scheint bei Agrius auch tenden Tiere zusätzlich, indem anteilsmäßig vor allem an anderen Merkmalen erkennbar zu sein. Die Raupen diejenigen Individuen, deren Elterntiere Ackerlandge kennen im Gegensatz zu allen bekannten Verwandten biete zur Eiablage aufsuchen, ihre Gene weitergeben. keine klassische Warnpose in Sphinx-Stellung, sondern bieg en sich bei Beunruhigung seitw ärts; dieses Verhalten Einen weiteren Faktor stellt der Umstand dar, daß bei fügt sich zum Umstand, daß sie auf den am Boden krie Pioniergewächsen, die in der Natur ursprünglich selten chenden Vertretern der Convolvulaceae (zum Beispiel waren und den übermäßigen Befall durch Abwehrme Convolvulus, Ipomoea, Merremia) nicht nach unten hän chanismen wie Geruch gegen die Eiablage (Kessler et al. gen können, wie die Raupen der meisten anderen Sphin 2015) oder Regulierung der Fruchtbarkeit der daran auf gidae, die sich an den Ästen häng end festhalten, sondern wachsenden Individuen zu begrenzen imstande waren auf den Trieben „stehen“ müssen. (Huesing & Jones 1988, Hermsmeier et al. 2001, Lou & Baldwin 2003), dieser ökologisch relevanten Eigen Zusammenhänge zwischen der Verpuppungs- und schaften unter stets idealen Wachstumsbedingungen, der Lebensweise wie sie der regelmäßig bearbeitete Boden und zusätz li che Bewässerung und Düngung bewirken, größtenteils Der bisherige, wenn auch vorerst noch unvollständige entbehren — einerseits, weil es sich um kultivierte Sor Befund deutet darauf hin, daß die bekannten Arten der ten handelt, andererseits, weil sie sie nicht benötigen. Acherontiini in zwei Typen eingeteilt werden können: Die Folge ist ein rascher Anstieg der Fruchtbarkeit und solche, deren Raupen sich auf der Oberfläche verpup allgemeiner Häufigkeit solcher Arten, die zuneh mend pen, und solche, die sich dazu in die Erde eingraben; die auf Kultur pflanzen leben. Dieses Szenario scheint bei damit verbundene Vitalität ihrer Puppen bestimmt — in allen Vertretern von Acherontia, beiden besprochenen Verbindung mit klimatischen Faktoren — ihre Lebens Agrius-Arten und insbesondere auch Manduca sexta und weise und das Areal. M. quinquemaculata weitestgehend zuzutreffen. Hierbei scheinen Megacorma und Coelonia einem älte Bei Agrius geht das Bedürfnis nach frischem Boden sehr ren, archaischen Typ anzugehören, dessen Arten — stark mit der ausgeprägt monophagen Lebensweise ein ähnlich wie die einiger anderer, verwandter Zweige her; Windengewächse umfassen — anders als die ande der Sphinginae, zum Beispiel Xanthopan Rothschild ren, von Acherontia und Coelonia favorisierten Pflan & Jordan, 1903, Cocytius (Hübner, 1819), Meganoton zenfami lien — fast ausschließlich Arten, die nur auf Boisduval [1875], Cerberonoton Zolotuhin & Ryabov, frisc hen Böden keimen und gedeihen; solche Standorte 2012 und Notonagemia Zolotuhin & Ryabov, 2012 — sind in der Natur meist rar und kommen dauerhaft nur ursprünglich Waldbiotope besiedeln, sich als Raupen auf an steilen Hängen, zum Beispiel in Küsten- und Uferbe festem, aber vom Laub bedeckten Boden am Fuße der reic hen, vor, an denen sich aus ständig abfallender Erde Stämme und Wurzeln verpuppen und daher von die weic he, loc kere Anhäufungen bilden, die rasch von Win sen immerfeuchten Habitaten abhängig sind, während dengewächsen bedeckt werden; in diesen finden sich, Agrius und Acherontia auf der anderen Seite einen neu ähnlich wie auf gepflügten Äckern, regelmäßig Kam eren Typ darstellen, dessen Vertreter, wie auch einige mern mit Windenschwärmerpuppen. Die alljährlich Arten der neotropischen Gattung Manduca (Linnaeus, besonders häufigen Raupen- und Falterfunde im Küs 1763), aufgrund ihrer in Erdkammern ruhenden Pup tenbereich, immer an denselben Stellen, sind, zum Bei pen von Feuchtig keitsschwankungen der Luft weitge spiel in Istrien, recht auffällig; möglicherweise ist auch hend unabhängig sind und sich daher, auf ständig er das Überqueren der Meere ein Teil des altererbten Flug Suche nach den für ihre Entwicklung dring end benötig verhaltens, das der Suche nach Küstenabschnitten mit ten Frischbo denflächen, zuerst über die troc keneren und entsprechenden Bedingungen angepaßt ist. Hierzu fügt damit nach und nach auch über die kühleren Biotope sich die graue Grundfarbe der Falter, die tagsüber meist ausbreiten konnten.

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