Tesis Carlos Garrido Babosas
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UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA FACULTAD DE BIOLOGÍA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL (ZOOLOGÍA) Estudio Taxonómico de la Fauna de Pulmonados Desnudos Ibéricos (Mollusca: Gastropoda) Tesis del Doctorando Carlos Garrido Rodríguez Santiago de Compostela, Diciembre de 1995 JOSÉ CASTILLEJO MURILLO, PROFESOR DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL DE LA FACULTAD DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA CERTIFICA: Que la presente Memoria, titulada «Estudio Taxonómico de la Fauna Ibérica de Pulmonados Desnudos (Mollusca: Gastropoda)», que para optar al Grado de Doctor en Biología presenta D. CARLOS GARRIDO RODRÍGUEZ, ha sido realizada en el Departamento de Biología Animal de la Universidad de Santiago de Compostela bajo su dirección. Y considerando que representa trabajo de Tesis, autoriza su presentación ante la Junta de Facultad. Y para que conste y surta los efectos oportunos, firma el presente Certificado en Santiago de Compostela, a 20 de diciembre de 1995. Fdo.: Dr. José Castillejo Murillo Por que razão escolhemos o género Cerion? Sim, por que razão despender tanto tempo com um qualquer detalhe particular, quando as vertiginosas generalidades da teoria da evolução imploram que as estudem e quando uma vida inteira é curta para estudar apenas algumas delas? Por muito iconoclasta que seja, não abandonaria a sabedoria basilar da história natural desde a sua origem os conceitos que não se baseiam em percepções são vazios (tal como o afirmou Kant) e nenhum cientista poderá desenvolver um «sentir» adequado da natureza (aquele pré-requisito indefinível da verdadeira compreensão) sem se embrenhar profundamente nos diminutos detalhes empíricos de alguns grupos de organismos bem escolhidos. Deste modo, Aristóteles dissecou lulas e proclamou a eternidade do mundo, enquanto Darwin escreveu quatro volumes sobre cracas e um sobre a origem das espécies. G. G. Simpson, T. Dobzhansky e E. Mayr, os maiores evolucionistas e estudiosos da história natural dos EUA, iniciaram as suas carreiras como especialistas brilhantes em, respectivamente, mamíferos mesozóicos, joaninhas e aves da Nova Guiné. Stephen Jay Gould. A importância da taxonomia. O sorriso do flamingo. AGRADECIMIENTOS Quiero dejar constancia de mi agradecimiento al Profesor José Castillejo por dirigir el trabajo de investigación que se plasma en esta Memoria y, sobre todo, por haberme introducido en el seductor ámbito de la práctica taxonómica. A Javier Iglesias y a José Manoel Santos debo una inestimable ayuda durante las tomas de muestras en el campo y el trabajo en el laboratorio. Teresa Rodríguez, especialista en Pulmonados desnudos, siempre estuvo dispuesta a solventar mis dudas. También agradezco la amistad y colaboración de José Espinosa, Inês Seixas, Paz Ondina, Jesús Hermida, Adolfo Outeiro e Inma Ribalho. Asimismo deseo expresar mi gratitud a todos los compañeros del Departamento, y especialmente a los Profesores Marcos González y Francisco Novoa, por haberme facilitado el acceso al mismo. Por el intercambio de información sobre asuntos malacológicos estoy en deuda con Stella M. Davies, Anton J. de Winter, Thierry Backeljau, Andrzej Wiktor, Heike Reise y Henrik W. Waldén. A la Dra. María Ángeles Rodríguez, del Departamento de Ciencias Morfológicas de la Universidad de Santiago de Compostela, agradezco su dedicación para obtener fotografías con el microscopio electrónico de barrido. Mi cordial gratitud, por el envío de material o su aceptación en depósito museístico, a Miquel Bech, Francesc Uribe (Museu de Zoologia de Barcelona), Ted von Proschwitz (Naturhistoriska Museet, Gotemburgo), Óscar Soriano (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), Ronald Janssen (Senckenberg-Museum, Fráncfort del Meno), Vicent Borredà, José Ramón Arrébola, Luís Dantart, Juan José Equisoain, Mariano Larraz y Gustau Serrano. Agradezco cordialmente la atención de la Dra. María Teresa Aparicio, quien durante mi mes de estancia en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid me asesoró sobre técnicas para la observación microscópica de cromosomas de Gasterópodos. Por su amistad, gracias a Francisco Bonilla, Juan Iglesias, Jorge Outeiro, Pedro Garcia, Jesus Miguel Conde, Joám José Gomes, Salvador Mourelo y a los mílites y caminantes de la AGAL y Meendinho. Por su grata compañía y ofrecimiento de evasión durante las largas horas de hastío delante de la lupa de disección, gracias a Radio 2 de RNE. A mis padres y hermanos debo casi todo lo que soy. Por su educación, ejemplo y estímulo constantes les dedico mi más sentido reconocimiento. Las campañas de toma de muestras de este trabajo fueron financiadas en parte por el proyecto Fauna Ibérica (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid-Consejo Superior de Investigaciones Científicas) y los resultados de la investigación serán también incorporados a una monografía editada bajo los auspicios de dicho proyecto. Agradezco a los dibujantes de Fauna Ibérica, Alfredo López Tókio, Jose Luís Gallego y Gabriel Salvadores su amabilidad y esmero, así como su anuencia para incluir en esta Memoria algunas ilustraciones de la monografía. Finalmente, debo mencionar que durante el tiempo de realización de este trabajo fui bolseiro de la Consejería de Educación y Ordenación Universitaria del Gobierno Gallego. ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN 3 1.1. OBJETO DE ESTUDIO Y ANTECEDENTES BIBLIOGRÁFICOS 3 1.2. CARACTERIZACIÓN DE LOS PULMONADOS DESNUDOS 6 1.3. POSICIÓN SISTEMÁTICA DE LOS PULMONADOS DESNUDOS 9 2. MATERIAL Y MÉTODOS 19 2.1. ÁREA GEOGRÁFICA Y PROCEDENCIA DEL MATERIAL 19 2.2. CAPTURA Y TRATAMIENTO DE LOS EJEMPLARES 23 2.3. ESTUDIO DEL MATERIAL DE LAS MUESTRAS 23 2.4. PRESENTACIÓN DE LOS RESULTADOS 25 3. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO 31 3.1. REGIONES Y LOCALIDADES PROSPECTADAS 31 3.2. GEOLOGÍA 35 3.3. CLIMATOLOGÍA 43 3.4. VEGETACIÓN 44 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 51 4.1. INVENTARIO DE ESPECIES 51 Familia Agriolimacidae 52 * Deroceras agreste 58 * Deroceras laeve 64 * Deroceras reticulatum 70 * Deroceras nitidum 80 * Deroceras panormitanum 90 * Deroceras ponsonbyi 97 * Deroceras cf. rodnae 103 * Deroceras altimirai 111 * Deroceras tarracense 119 * Deroceras ercinae 125 * Deroceras levisarcobelum 132 * Deroceras vascoana 140 * Deroceras sp. 145 Familia Limacidae 150 * Malacolimax tenellus 154 * Lehmannia marginata 160 * Lehmannia valentiana 168 * Limax maximus 175 * Limax cinereoniger 182 * Limax flavus 188 * Limax majoricensis 194 Familia Parmacellidae 204 * Parmacella valencienni 206 Familia Milacidae 212 * Milax gagates 214 * Milax nigricans 221 Familia: Arionidae 228 * Geomalacus maculosus 235 * Geomalacus anguiformis 245 * Geomalacus oliveirae 250 * Geomalacus malagensis 257 * Arion ater 266 * forma «ater» 270 * forma «rufus» 276 * Complejo de Arion subfuscus 292 * Arion subfuscus 298 * Arion cf. subfuscus 305 * Arion iratii 310 * Arion lizarrustii 321 * Arion molinae 329 * Arion gilvus 339 * Visión de conjunto de A. subfuscus s.l. 349 * Complejo de Arion lusitanicus 351 * Arion fuligineus 357 * Arion sp. 366 * Arion lusitanicus 372 * Arion hispanicus 394 * Arion urbiae 406 * Arion paularensis 419 * Arion baeticus 428 * Arion hortensis 442 * Arion intermedius 453 * Arion anthracius 473 * Arion fagophilus 480 * Arion wiktori 490 Familia Testacellidae 501 * Testacella haliotidea 502 * Testacella maugei 508 Especies ibéricas ausentes de las muestras 514 4.2. ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO 519 4.2.1. Composición corológica de la fauna 520 4.2.2. Patrones de distribución 530 4.2.3. Sistemas montañosos y especies 540 4.2.4. Diversidad y distribución de linajes 547 5. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS 555 6. BIBLIOGRAFÍA 565 APÉNDICE I: CLAVES DE IDENTIFICACIÓN 587 APÉNDICE II: LOCALIDADES, BIOTOPOS Y ESPECIES 605 MICROFOTOGRAFÍAS 631 1. INTRODUCCIÓN 1.1. Propósito del Estudio y Antecedentes Bibliográficos El propósito de la presente Memoria es proporcionar información sobre la sistemática y biogeografía de la fauna íbero-balear de Pulmonados desnudos, animales conocidos popularmente por los nombres vernáculos de limacos o babosas (terrestres). Como fruto de las campañas de toma de muestras desarrolladas en el ámbito indicado y del estudio posterior del material en el laboratorio, se ofrece un inventario actualizado de especies en el que se incluyen datos sobre la taxonomía, morfología, biología, hábitat y distribución geográfica de los animales, así como un análisis corológico del grupo a nivel ibérico. La fauna ibérica de Pulmonados desnudos es todavía poco conocida (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Esta laguna en el conocimiento zoológico se debe, de manera global, a la tradicional renuencia de los interesados por los Gasterópodos a estudiar animales de apariencia tan poco atractiva como las babosas y, particularmente, a la escasez de especialistas que retomasen los estudios, meritorios mas incompletos, iniciados en el siglo pasado por MORELET (1845), MABILLE (1868), GRAELLS (1846), SILVA E CASTRO (1873), HIDALGO (1875), SIMROTH (1888) y POLLONERA (1889) sobre las malacofaunas portuguesa y española. Además, este problema resulta agravado por el hecho de que es precisamente en la Península Ibérica donde el grupo presenta una de sus mayores diversidades y grados de endemismo. Sin duda, a lo largo de la primera mitad de la actual centuria no han faltado malacólogos que se hayan ocupado de la fauna ibérica de Pulmonados desnudos, como TORRES MÍNGUEZ (1925), HAAS (1929), NOBRE (1941), FEZ (1944), ORTIZ DE ZÁRATE LÓPEZ y ORTIZ DE ZÁRATE ROCANDIO (1949), pero en la mayor parte de los casos los suyos son estudios faunísticos locales, centrados principalmente en los Pulmonados