Ciencias Marinas (1993), 19(1):15-28. http://dx.doi.org/10.7773/cm.v19i1.923

CICLO REPRODUCTIVO DE LA ALMEJA ROÑOSA, cdifomiensis (BRODERIP, 1835), EN BAHIA MAGDALENA, BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO

REPRODUCTIVE CYCLE OF THE CLAM Chione cdifomiensis (BRODEIUP, 1835) IN BAHIA MAGDALENA, BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO

Federico García-Domínguez* Gustavo García-Melgar Pedro González-Ramírez*

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Instituto Politécnico Nacional Apartado Postal 592 La Paz, B.C.S., 23000 México

Recibido en enero de 1992; aceptado en mayo de 1992

RESUMEN

Se recolectaronmensualmente, entre mayo de 1988 y septiembre de 1989, ejemplares adultos de la almeja roñosa, Chione califomiensis (Broderip, 1835), en una población de la zona entre mareas situada en Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, B.C.S. El desarrollo gonádico fue analizado utilizando las técnicas histológicas usuales. Las fases del desarrollo fueron categorizadas en cinco estadios: indiferenciación, gametogénesis, madurez, desove y postdesove. Tanto las hembras como los machos presentaron las mismas fases. El desove de la población fue continuo durante cuatro meses en 1988 (junio a septiembre) y al menos durante seis meses en 1989 (abril a septiembre). Ambos años con un máximo de actividad reproductora en agosto.

ABSTRACT

Adult clams Chione califomiensis (Broderip, 1835) were sampled monthly between May 1988 and September 1989, from intertidal populations in Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, Baja California Sur. Gonadal development was monitored using standard histological methods. Observed gametogenic progression was categorized by five stages: inactive, gametogenesis, ripe, spawning and spent. Both male and female clams displayed the same stages. Spawning in the population occurred continuously for four months in 1988 (June to September) and for six months in 1989 (April to September), both years with a peak of spawning activity in August.

INTRODUCCION INTRODUCTION

La almeja roñosa, Chione califomiensis The clam Chione califomiensis (Bro- (Broderip, 1835), es una especie que se puede derip, 1835) is a potential fishery and culture considerar como recurso potencial, pesquero y resource (Baqueiro, 1987). In Baja California de cultivo (Baqueiro, 1987). En B.C.S., se Sur, C. gnidia, C. undatella and C. cali- capturan comercialmente, Ch. gnidia’, Ch. fomiensis are caught commercially (Holguín, undatella y Ch. califomiensis (Holguín, 1976; 1976; Baqueiro and Guajardo, 1984). The last Baqueiro y Guajardo, 1984). Estas dos últi- two constitute a traditional fishery mas especies constituyen una pesquería tradi- along the the coast of the Gulf of California,

*Becario de la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas del IPN.

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cional en las costas del Golfo de California, and are mainly consumed locally (Baqueiro, cuyo consumo es principalmente local (Ba- 1989). In Bahía Magdalena it is the most queiro, 1989). En Bahía Magdalena es la abundant clam in the intertidal zone, occur- almeja más abundante de la zona entre ring in densíties of 200 ind/m* at some places mareas; en algunos lugares de Puerto San in Puerto San Carlos (personal observation). Carlos presenta densidades de 200 ind/m* The reproductive cycle in clams of the (observación personal). family has been studied using Para el estudio de los ciclos de repro- smears of gonadal fragments in Cyclinella ducción de almejas de la familia Veneridae, se tenuis (Wright and Moore, 1970) and Dosinia han utilizado frotis de fragmentos de gónadas elegans (Moore and López, 1970) or histologi- en Cyclinella tenuis (Wright y Moore, 1970) y cal methods, that have allowed more accurate Dosinia elegans (Moore y López, 1970) o knowledge of the gonadal cycle in Cyprina métodos histológicos, que permiten conocer islandica (Loosanoff, 1953), Venerupis japoni- con más precisión el ciclo gonádico-en Cyprina ca (Holland and Chew, 1974), Ameghinomya islandica (Loosanoff, 1953), Venerupis japoni- antiqua (Verdinelli and Schuldt, 1976), ca (Holland y Chew, 1974), Ameghinomya striatula (Ansell, 1961), Megapitaria aurantia- arrtiqua (Verdinelli y Schuldt, 1976), Venus ca, M. squalida, Dosinia ponderosa (Baqueiro striatula (Ansell, 1961), Megapitatia aurantia- and Stuardo, 1977), Venus antiqua (Lozada ca, M. squalida, Dosinia ponderosa (Baqueiro and Bustos, 1984), Callista chione (Valli et al., y Stuardo, 1977), Venus antiqua (Lozada y 1984), Mercenaria mercenaria (Eversole et al., Bustos, 1984), Callista chione (Valli et al., 1980; Manzi et al., 1985). 1984), Mercenatia mercenatia (Eversole et al., Reproduction in Chione has been 1980; Manzi et al., 1985). studied using smears in C. cancellata from En Chione se han efectuado estudios Biscayne Bay, Florida, USA (Moore and sobre la reproducción utilizando frotis, en Ch. López, 1969, 1975) and histological tech- cancellata en Bahía Biscayne, Florida, E.U.A., niques in C. fluctifraga from La Cruz estuary, (Moore y López, 1969, 1975) y técnicas Sonora, Mexico (Martínez-Córdova, 1988), in histológicas en Ch. &ct@aga en el estero La C. undatella from Bahía de La Paz, B.C.S. Cruz, Sonora, México (Martínez-Córdova, (Baqueiro and Masso, 1988) and in C. cali- 1988), en Ch. undatella en la Bahía de La Paz, fomiensis from the inlet of La Paz, B.C.S., B.C.S., México (Baqueiro y Masso, 1988) y en Mexico (García-Domínguez and Pérez, 1991). Ch. califomiensis, en La Ensenada de La Paz, This study was carried out to determine, using B.C.S., México (García-Domínguez y Pérez, histological methods, the reproductive Cycle of 1991). El presente estudio fue efectuado para a native adult population of C. californiensis conocer, por métodos histológicos, el ciclo de in Bahía Magdalena, B.C.S., in relation to reproducción de la población silvestre adulta temperature. de Ch. califomiensis en Bahía Magdalena, B.C.S., en relación con la temperatura.’ MATERIAL AND METHODS

MATERIALES Y METODOS Thirty adult specimens (greater than JO mm in length) were collected monthly Entre mayo de 1988 y septiembre de between May 1988 and September 1989 from a 1989 se recolectaron mensualmente 30 ejem- clam population in Puerto San Carlos, Bahía plares adultos (mayores de 40 mm de longi- Magdalena, Baja California Sur (Fig. 1). For tud) de una población de almejas situada en the histological study of the gonad, the Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, B.C.S. visceral mass was removed from each clam, (Fig. 1). Para el estudio histológico de la including foot and mantle, and fixed in neutral gónada se removió la masa visceral dc cada formol (lo%), dehydrated in alcohol and almeja, incluyendo pie y manto, los que fueron embedded in paraffin (Humason, 1979). Sec- fijados en formol neutro al lo%, se tions, 9-rm thick, were obtained in a fronto- deshidrataron con alcohol y se incluyeron en dorsal plane to cut the thickest part of the parafina (Humason, 1979). Se obtuvieron gonad, and stained with hematoxylin-eosin. cortes de 9 orn de grosor en un plano fron- This method was adopted after verifying, in 30 to-dorsal para seccionar la porción más gruesa specimens, that gonadal maturity was uniform de la gónada y se tiñeron con hematoxili- in different parts of the gonad.

16 García Domínguez et al.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Chione califomiensis

20'

10'

25’

kea amplificada 50'

40'

Puerto San Carlos 30’

20’ OCEANO PACIFICO

Figura 1. Mapa de la localidad de recolección (Puerto San Carlos, B.C.S.). Figure 1. Map of the sampling area (Puerto San Carlos, B.C.S.).

na-eosina. Este método se adoptó después de To determine the condition of gameto- constatar, en 30 ejemplares, que la madurez genic activity during the study period, the gonadal es uniforme en diferentes partes de la relative frequency of the gonadal developmen- gónada. tal stages was obtained. These phases of the Para conocer el estado de actividad gonadal cycle were categorized by arbitrarily gametogénica durante la época de estudio, se defining five stages of the structure of the obtuvo la frecuencia relativa de las fases de gonad, according to Baqueiro y Stuardo madurez gonádica. Dichas fases del ciclo (1977): inactive, gametogenesis, ripe, spawning gonádico se describieronutilizando cinco esta- (expulsion of gametes) and spent. The period dios definidos arbitrariamente, tomando en of reproduction was defined as the time when cuenta la estructura de la gónada, de acuerdo the clams were spawning. Surface water tem- con el criterio de Baqueiro y Stuardo (1977): perature was recorded coincidentally with the indiferenciación, gametogénesis, madurez, de- biological sampling.

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sove (expulsión de gametos) y postdesove. RESLJLTS Como época de reproducción se consideró el periodo en que se presentaron almejas en fase de desove. Junto con el muestreo biológico se Morphological evidente of hermaphro- registró la temperatura superficial del agua. ditism was not observed. Of the total of organisms sampled, 0.5% of the individuals RESULTADOS could not be sexed due to the presente of sporocysts of an unidentified trematode. Of No se observaron evidencias morfológi- the specimens whose sex was determined, cas de hermafroditismo. El 0.5% de todos los 59.3% were males and 40.7% females. The organismos muestreados fueron individuos histological characteristics of the gonad for asexuados por la presencia de esporocistos de each stage of the gonadal cycle in C. cali- un tremátodo no identificado. De los ejem- fomiensis are described below. plares cuyo sexo fue posible definir, el 59.3% fueron machos y el 40.7% hembras. Las Inactive: Characterized by the total absence of caracteristicas histológicas de la gónada deter- follicles and gametes, so that sex cannot be minadas para cada una de las fases del ciclo determined. The conjunctive tissue occupies gonádico de Ch. califomiensis se describen a al1 the space between the liver, digestive tract continuación. and mantle.

Indiferenciación: Se caracteriza por la ausencia Gametogenesis: Follicles, in different stages of total de folículos y de gametos, por lo que no development, are found among the conjunc- es posible determinar el sexo. El tejido con- tive tissue that forms the visceral mass. They juntivo ocupa todo el espacio situado entre el contain variable amounts of mature and hepatopáncreas, tubo digestivo y manto. immature gametes that remain stored until spawning or expulsion of gametes occurs. As Gametogénesis: Intercalados con el tejido the follicles grow, the amount of conjunctive conjuntivo que forma la masa visceral se tissue decreases until it is almost entirely encuentran los folículos en diferentes grados replaced by gonadal tissue (Fig. 2). de desarrollo. En su interior hay una cantidad variable de gametos maduros e inmaduros que Ripe: The conjunctive tissue has been entirely permanecen almacenados en espera del desove replaced by follicles that form the gonadal o expulsión de gametos. Al crecer los folículos, tissue, and nearly al1 the tissue between the disminuye la cantidad de tejido conjuntivo y mantle, liver and digestive tract is composed finalmente éste es sustituido casi por completo of follicles that are full of ripe gametes por tejido gonádico (Fig. 2). (Fig. 3).

Madurez: En esta fase el tejido conjuntivo ha Spawning: This is the phase of reproduction in sido sustituido completamentepor los folículos which gametes are discharged into the envi- que forman el tejido gonádico y prácticamente ronment. Follicles are more or less empty, todo el tejido situado entre el manto, hepato- depending on the degree of spawning; follicu- páncreas y tubo digestivo está constituido por lar membranes are broken and it is not folículos, cuyo interior está lleno de gametos possible to differentiate one follicle from maduros (Fig. 3). another. There are many empty spaces be- tween and within the follicles (Fig. 4). Desove: Esta es la fase de reproducción en la que se expulsan al medio ambiente los game- Spent: Follicles have broken, and conjunctive tos. Los folículos se encuentran más 0 menos tissue and gametes are hardly observed. Folli- vacíos, dependiendo de lo avanzado del de- cles are invaded by amoebocytes that, through sove; las membranas foliculares están rotas y phagocytosis, reabsorb the undischarged ga- no es posible diferenciar un folículo de otro. metes as well as the remnants of the follicular Hay una gran cantidad de espacios vacíos membranes (Fig. 5). entre los folículos y dentro de ellos (Fig. 4). The gonadal cycle is shown in Fig. 6. Postdesove: Los folículos se han roto y casi no Chione califomiensis began spawning in June. se aprecia tejido conjuntivo ni gametos. Los 1988 and, again, in April 1989, when the

18 García Domínguez et al.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Chiotte califomiensis

a

MF--- k

b

Figura 2. Estadio de gametogénesis en hembra (a) y macho (b). Figure 2. Gametogenesis in females (a) and males (b).

19 Ciencias Morirtas, Vol. 19, No. 1, 1993 a

b

Figura 3. Estadio de madurez en hembra (a) y macho (b). Figure 3. Ripe stage in females (a) and males (b).

20 García Domínguez et al.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Chiom califomiensis a

b

Figura 4. Estadio de desove en hembra (a) y macho (b) Figure 4. Spawning stage in females (a) and males (b).

21 Ciencias Marinas, Val. 19, NO. 1, 1993 a

b

Figura 5. Estadio de postdesove en hembra (a) y macho (b) Figure 5. Spent stage in females (a) and males (b).

22 García Domínguez er al.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Chione califomierzsis

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JJA$otibkttiAMjbAS MAYO 1988 - SEPTIEMBRE 1989

POSTDESOVE

Figura 6. Ciclo gonádico de la almeja roñosa, Chione calijorniemis, en Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, B.C.S. Figure 6. Gonadal cycle of the clam Chione califomiensis in Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, B.C.S.

folículos son invadidos por amibocitos que, por temperature in both cases was 240C. In 1988, fagocitosis, reabsorben los gametos que no spawning occurred continuously for four fueron expulsados, así como los restos de las months, with a peak in August (29oC) when membranas foliculares (Fig. 5). 53.3% of the population was in a spawning condition. In 1989, spawning occurred for at El ciclo gonádico se representa en la Fig. least six months, with a peak also in August 6 mediante una gráfica de área. Se observa (29X) when 80% of the population was in this que Ch. californiensis inició el desove en junio condition. Spawning individuals were not de 1988 y, nuevamente, en abril de 1989, obsetved during the cold months (October cuando la temperatura fue en ambos casos de 1988 to March 1989) when temperatures were 24oC. En 1988, el desove se presentó conti- below 24oC. On the other hand, gametogenesis nuamente durante cuatro meses con un máxi- was synchronous for both sexes. mo en agosto (29oC), cuando el 53.3% de la The reproductive period coincided with población estuvo en fase de desove. En 1989 the warm months of the year: the frequency of se presentó un periodo de desove por lo menos spawning individuals increased as temperature de seis meses, con un máximo, también en increased, whereas the frequency of spawning

23 Ciencias Marinas, Val. 19, NO. 1, 1993

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MAYO 1988 - SEPTIEMBRE 1989

- INDIF. DESOVE .. . . TEMPERATURA 1

Figura 7. Frecuencia relativa de los individuos en fases de indiferenciacióny desove de Chione califoniierlsis, en relación con la temperatura. Figure 7. Relative frequency of inactive and spawning individuals of Chione califomiensis, in relation to temperature. agosto (29oC), del 80% de la población en organisms decreased as temperature decreased. dicha fase. Durante los meses fríos, con The frequency of inactive individuals in- temperatura menor de 240C (octubre de 1988 creased between January and March, and in a marzo de 1989) no se observaron individuos February there was no evidente of gonadal en desove. Por otra parte, la gametogénesis activity in 86.6% of the population (Fig. 7). fue sincrónica para ambos sexos. El periodo de reproducción coincidió con DISCUSSION los meses cálidos del año: al ir aumentando la temperatura aumentó la frecuencia *de indivi- In general, gametogenesis in Chione duos en fase de desove; por el contrario, al califomiensis presents the same phenomena as bajar la temperatura, disminuyó la frecuencia those observed in other bivalves (Baqueiro de organismos en este estadio. En los meses and Stuardo, 1977; Baqueiro et al., 1981; de enero a marzo aumentó la frecuencia de Baqueiro et al., 1982; Manzi et al., 1985; individuos indiferenciadoshasta que en febrero Baqueiro and Masso, 1988). Five stages are el 86.6% de la población no presentó eviden- apparent during gonadal development: multi- cias de actividad gonádica (Fig. 7). plication and growth, maturation, expulsion of

24 García Domínguez et al.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Chione califomiensis

DISCUSION gametes, reabsorption of residual gametes and inactivity, during which reserve substances are stored. As the gonad grows the follicles La gametogénesis en Chione califomien- increase in number and size, gradually re- sis presenta, en general, los mismos fenómenos placing the conjunctive tissue. observados en otros bivalvos (Baqueiro y García-Domínguez and Pérez (1991) Stuardo, 1977; Baqueiroer al., 1981; Baqueiro reported that in the inlet of La Paz, B.C.S., et nl., 1982; Manzi et a1.,1985; Baqueiro y the reproductive period of C. califomiensis is Masso, 1988): Durante el desarrollo de la also interrupted in winter and that spawning gónada se observan cinco periodos, multipli- occurs continuously for nine months cación y crecimiento, maduración, expulsión (April-December), with two peaks of activity: de los gametos, reabsorción de los gametos one in August (3OoC), with 60% of the residuales e inactividad, durante la cual se individuals in a spawning condition, and almacenan sustancias de reserva. Cuando la another in November (22oC), with 47.4% of gónada crece los folículos se incrementan en the population spawning. On comparing both número y tamaño, sustituyendo gradualmente reproductive cycles, differences are found that al tejido conjuntivo. may be due to the particular environmental En relación con la temporada de repro- conditions of each site. This does not indicate ducción de Ch. califomiensis en otras locali- important differences in the reproductive dades, García-Domínguez y Pérez (1991) pattern of the species because, as mentioned concluyeron que en La Ensenada de La Paz, by Sastry (1970), the reproductive cycle of a B.C.S., el periodo reproductivo también se species that occurs in different climatic zones interrumpe en invierno. La temporada de can vary in relation to the local environment, reproducción es continua durante nueve meses since reproduction of a species is a genetically (abril-diciembre), pero con dos máximos de controlled response to the environment. Re- esta actividad: uno en agosto (3OoC), cuando garding Mercenaria met-cenatia, bivalve of the el porcentaje de individuos en fase de desove same subfamily as C. califomiensis, Porter alcanzó el 60% y otro en noviembre (22OC), (1964) suggested that gonadal differences in con un 47.4% de la población en desove. Al populations could be caused by racial differ- comparar ambos ciclos de reproducción, se ences or by phenotypic responses to variable encuentran diferencias que pueden deberse a environmental factors. Differences in the go- las condiciones ambientales propias de cada nada1 cycle of geographically separated popu- localidad. Esto no indica diferencias impor- lations have also been reported for other tantes en el patrón reproductivo de la especie bivalves (Ropes and Stickney, 1965; Holland ya que, como lo menciona Sastiy (1970) el and Chew, 1974; Thompson et al., 1980; ciclo reproductivo de una especie que habita Eversole et al., 1980). en distintas zonas climáticas puede variar en Unlike C. califomiensis whose repro- relación con el medio ambiente local, originan- ductive period was interrupted during the do variaciones en diferentes localidades, coldest months of the year in both the inlet puesto que la reproducción de una especie es of La Paz and Bahía Magdalena, the species una respuesta al medio ambiente, genética- C. undatella from Bahía de La Paz (Baqueiro mente controlada. Sobre Mercenatia metre- and Masso, 1988) and C. cancellata from rzatin, bivalvo de la misma subfamilia que Ch. Florida, USA (Moore and López, 1969) spawn califomiensis, Porter (1964) también sugiere continuously throughout the year. Another que las diferencias en el ciclo gonádico de species, C. flrtctifraga, reproduces mainly in diversas poblaciones pueden deberse a diferen- late spring and early summer, and ripe cias raciales 0 a respuestas fenotípicas a la gonads are not observed in winter (Martínez- variación de los factores ambientales. Sobre Córdova, 1988). otros bivalvos, también se ha informado de The histological analysis shows that in diferencias en el ciclo gonádico de poblaciones Chione califomiensis gametogenesis is directly geográficamente separadas (Ropes y Stickney, related to variations in temperature. This 1965; Hollandy Chew, 1974; Thompson et al., phenomenon has been observed in other 1980; Eversole et al., 1980). venerids, such as Venentpis japonica (Holland A diferencia de Ch. califomiensis que and Chew, 1974), Ameghinotnya antiqua tanto en La Ensenada de La Paz como en (Verdinelli and Schuldt, 1976) Venus antiqua

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Bahía Magdalena presentó un periodo de (Lozada and Bustos, 1984) and Mercenatia desove interrumpido durante los meses más metcenatia (Manzi et al., 1985). However, in fríos del año, Ch. undatella, en la Bahía de La others like Megapitatia squalida, M. auran- Paz (Baqueiro y Masso, 1988) y Ch. cancella- tiaca and Dosiniaponderosa, it is not possible ta, en Florida, E.U.A. (Moorey López, 1969), to establish a clear relationship between son especies en las que el periodo reproductivo variations in temperature and gonadal activi- es continuo durante todo el año. Otra especie, ty* since this occurs throughout the year, Ch. f(uctijFaga, se reproduce principalmente a independently of temperature (Baqueiro and finales de la primavera y principios del verano, Stuardo, 1977). In the case of C. califomiensis, y durante el invierno no se observan gónadas the reproductive periods are longer or shorter maduras (Martínez-Córdova, 1988). depending on the variation in temperature El análisis histológico revela que en recorded at a local@ and from one year to Chione califomiensis la gametogénesis está another, and spawning activity peaks when directamente relacionada con la variación de temperature is highest. la temperatura. Este fenómeno se haobserva- In the population of C. califomiensis do en otros venéridos, como Venetupis japoni- studied, sporocysts destroyed the gonad in ca (Holland y Chew, 1974), Ameghinomya 0.5% of the individuals. García-Domínguez antiqua (Verdinelli y Schuldt, 1976), Venus and Pérez (1991) recorded, for this same antiqua (Lozada y Bustos, 1984) y Met-cenatia species, parasitism by sporocysts of Bu- mercenaria (Manzi et al., 1985); mientras que cephalus sp. in 1.5% of the population in the en otros, como Megapitatia squalida, M. inlet of La Paz. Gonadal tissue was not aurantiaca y Dosiniaponderosa, no se puede observed in both cases. Galtsoff (1964) found establecer una relación clara entre las varia- that sporocysts of B. haitneanus, parasite of ciones de temperatura y la actividad gonádica, Ostrea huida, may entirely replace the gonads ya que ésta se lleva a cabo durante todo el of the oyster, whereas gonadal tissue can be año, independientemente de la temperatura observed in other bivalves also infected by (Baqueiroy Stuardo, 1977). En el caso de Ch. trematodes, such as (Moore califomiensis los periodos de reproducción se and López, 1969) and Petticola pholadifotmis amplían o reducen en función de la variación (Brousseau, 1981). Gibbs (1984) reported that de temperatura que se registra en una locali- the bivalve Abra tenuis is parasitized by three dad y de un año a otro, y la máxima actividad species of trematodes, al1 causing sterility, reproductora se alcanza cuando la tempera- infesting between 5 and 50% of the adult tura es la más alta. population. In this same species, Campbell En la población estudiada de Cll. cali- (1985) found parasitism by trematodes of 0.3 fomiensis, los esporocistos causaron la des- to 4%. trucción de la gónada en el 0.5% de los individuos. García-Domínguez y Pérez (1991) ACKNOWLEDGEMENTS registran para esta misma especie una para- sitosis por esporocistos de Bucephalus sp. del This work was supported by the Direc- lS%, en La Ensenada de La Paz; en ambos ción de Estudios de Postgrado e Investiga- casos no se observó tejido gonádico. Galtsoff ción, IPN, and by CONACYT, through (1964) encuentra que los esporocistos de B. projects “Estudio de poblaciones de bivalvos haitneanus, parásito de Ostrea lurida, pueden en Bahía de La Paz, Bahía Magdalena y Ba- reemplazar totalmente las gónadas del ostión, hía Concepción, B.C.S.” (grant 880604) and mientras que en otros bivalvos también infec- “Estudio biológico-pesquero de las jaibas, tados por tremátodos, tales como Chione Callinectes bellicosus (Stimpson) y C. arcuatus cancellata (Moore y López, 1969) y Perticola (Ordway) en Bahía Magdalena, B.C.S.” (grant pholadifomlis (Brousseau, 1981), sí es posible P220CCOR-881063). observar tejido gonádico. Sobre otros bi- valvos, comoAbra tenuis, Gibbs (1984) infor- English translation by Christine Harris. ma que es parasitado por tres especies de tremátodos, todas causantes de esterilidad, infestando entre el 5 y el 50% de los individuos AGRADECIMIENTOS adultos. En esta misma especie, Campbell (1985) encuentra una parasitosis por tremáto- Los autores expresan su agradecimiento dos del 0.3 al 4%. a la Dirección de Estudios de Postgrado e

26 García Domínguez er nl.: Ciclo reproductivo de la almeja roñosa, Cllio/le califomiensis

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