(Lepidoptera: Lycaenidae) Und Ihre Bedeutung Fur¨ Partnerwahl Und Arterkennung
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Flavonoidinduzierte ph¨anotypische Plastizit¨at in der Flugelf¨ ¨arbung des Bl¨aulings Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae) und ihre Bedeutung fur¨ Partnerwahl und Arterkennung Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften – Dr. rer. nat – der Fakult¨at fur¨ Biologie, Chemie und Geowissenschaften der Universit¨at Bayreuth vorgelegt von Helge Knuttel¨ Januar 2003 Die experimentellen Arbeiten fur¨ die vorliegende Arbeit wurden in der Zeit von November 1996 bis Dezember 2000 am Lehrstuhl Tier¨okologie I der Universit¨at Bayreuth in der Arbeitsgruppe von Herrn Prof. Dr. Konrad Fiedler angefertigt. Die sehphysiologischen Untersuchungen wurden bei Herrn Prof. Dr. Rudolf Schwind am Lehrstuhl fur¨ Zoologie VI an der Universit¨at Regensburg durchgefuhrt.¨ Vollst¨andiger Abdruck der von der Fakult¨at fur¨ Biologie, Chemie und Geowissenschaf- ten der Universit¨at Bayreuth genehmigten Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat). Tag der Einreichung: 06.02.2003 Tag des Kolloquiums: 16.07.2003 Erstgutachter: Prof. Dr. Konrad Fiedler Zweitgutachter: Prof. Dr. Rudolf Schwind Prufungsvorsitzender:¨ Prof. Dr. Gerhard Rambold Weitere Prufer:¨ Prof. Dr. Konrad Dettner, Prof. Dr. Gerhard Platz Einige Ergebnisse dieser Arbeit wurden bereits ver¨offentlicht: • Knuttel,¨ H. & K. Fiedler (1999) Flavonoids from larval food plants determine UV wing patterns in Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae). Zoology 102(Suppl. 2 (DZG 92.1)): 83. • Burghardt, F., H. Knuttel,¨ M. Becker & K. Fiedler (2000) Flavonoid wing pigments increase attractiveness of female common blue (Polyommatus icarus) butterflies to mate-searching males. Naturwissenschaften 87(7): 304–307. • Knuttel,¨ H. & K. Fiedler (2000) On the use of ultraviolet photography and ultra- violet wing patterns in butterfly morphology and taxonomy. Journal of the Lepido- pterists’ Society 54(4): 137–144. (erschienen 2001). • Knuttel,¨ H. & K. Fiedler (2001) Host-plant-derived variation in ultraviolet wing patterns influences mate selection by male butterflies. Journal of Experimental Biology 204(14): 2447–2459. Gesetzt mit LATEX 2ε aus der Computer Modern. Fur¨ Susanne, Daniel und Christine iv Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis v Abbildungsverzeichnis ix Tabellenverzeichnis xiii Abkurzungen¨ und Symbole xv 1 Einleitung 1 1.1 Flugelmuster¨ von Schmetterlingen ....................... 1 1.1.1 Ultimate Erkl¨arungen ......................... 1 1.1.2 Proximate Ursachen der Flugelmuster¨ und -farben .......... 3 1.2 Flavonoide .................................... 5 1.2.1 Chemie und Vorkommen ........................ 5 1.2.2 Funktion von Flavonoiden in Pflanzen: Physiologie und chemische Okologie¨ ................................. 7 1.3 Das Versuchstier: Polyommatus icarus .................... 10 1.3.1 Verbreitung ............................... 10 1.3.2 Morphologie und Flugelmuster¨ ..................... 10 1.3.3 Systematik ............................... 13 1.3.4 Entwicklung und Raupennahrung ................... 13 1.3.5 Verhalten, Balz und Paarung ..................... 14 1.4 Fragestellungen dieser Arbeit ......................... 16 1.4.1 Beeinflussen Flavonoide aus der Raupennahrung die Flugelfarben?¨ . 16 1.4.2 Haben flavonoidbedingte Unterschiede einen Einfluß auf die Part- nerwahl? ................................. 16 1.4.3 Kann das Auge die Fleckenmuster aufl¨osen? ............. 16 2 Material und Methoden 19 2.1 Versuchstiere .................................. 19 2.1.1 Herkunft ................................. 19 2.1.2 Aufzucht der Raupen .......................... 19 2.1.3 Raupenfutter .............................. 20 2.1.4 Haltung der Imagines im Flugk¨afig .................. 23 2.2 Messung von Farben .............................. 26 2.2.1 Messung von Farben im Verhaltenskontext .............. 26 2.2.2 Messung von Reflexionsspektren .................... 27 2.2.3 Hauptkomponentenanalyse von Reflexionsspektren .......... 32 v vi Inhaltsverzeichnis 2.2.4 Statistische Analyse der Hauptkomponenten ............. 34 2.2.5 Andere Vergleichsverfahren fur¨ Spektren ............... 35 2.2.6 Flavonoidnachweis in situ durch Fluoreszenz ............. 37 2.2.7 UV-Photographie ............................ 38 2.3 Verhaltensversuche ............................... 40 2.3.1 Verhaltensversuche im Labor ...................... 40 2.3.2 Verhaltensversuche im Freiland .................... 43 2.4 Messung des Umgebungslichts ......................... 46 2.5 Untersuchung des Sehsystems von Polyommatus icarus ........... 47 2.5.1 Morphologie der Augen ......................... 47 2.5.2 Ommatidiendivergenzwinkel ...................... 47 2.5.3 Sehfeld .................................. 52 3 Ergebnisse 55 3.1 Flugelfarben¨ ................................... 55 3.1.1 Erscheinungsbild und Reflexionsspektren ............... 55 3.1.2 Hauptkomponentenanalyse von Reflexionsspektren .......... 68 3.1.3 Andere Vergleichsverfahren fur¨ Spektren ............... 84 3.1.4 Flavonoidnachweis in situ durch Fluoreszenz ............. 88 3.1.5 Blaue Flugelf¨ ¨arbung der M¨annchen .................. 91 3.2 Verhaltensversuche ............................... 94 3.2.1 Verhaltensversuche im Labor ...................... 94 3.2.2 Verhaltensversuche im Freiland .................... 94 3.3 Umgebungslicht ................................. 98 3.3.1 Spektrale Quantenverteilung ...................... 98 3.3.2 Quantenfang der Photorezeptoren ................... 98 3.4 Das Sehsystem von P.-icarus-M¨annchen ................... 100 3.4.1 Morphologie der Augen ......................... 100 3.4.2 Leuchtende Pseudopupille ....................... 101 3.4.3 Sehfeld .................................. 102 3.4.4 Ommatidiendivergenzwinkel ...................... 104 4 Diskussion 111 4.1 Flugelfarben¨ ................................... 111 4.1.1 Wirkung von Flavonoiden auf die Reflexionsspektren und das Er- scheinungsbild .............................. 111 4.1.2 Hauptkomponentenanalysen vs. Mittelwertspektren ......... 115 4.1.3 Flavonoidnachweis in situ durch Fluoreszenz ............. 118 4.1.4 Blaue Strukturf¨arbung der M¨annchen ................. 118 4.2 Umgebungslicht ................................. 120 4.3 Verhaltensversuche ............................... 121 4.4 Das visuelle System der M¨annchen von P. icarus .............. 125 4.4.1 Sehfeld .................................. 125 4.4.2 Ommatidienzahl ............................ 126 4.4.3 Ommatidiendivergenzwinkel ...................... 127 4.4.4 Corneanippel .............................. 130 4.4.5 Bedeutung fur¨ das Verhalten ...................... 132 vii 4.5 Arterkennung und Partnerwahl ........................ 136 4.5.1 Flugelfarben¨ als artspezifisches Signal? ................ 136 4.5.2 Signale fur¨ die Arterkennung ...................... 137 4.5.3 Flavonoide als Qualit¨atsindikator? ................... 140 4.5.4 Partnerwahl durch die M¨annchen ................... 141 5 Zusammenfassung / Summary 145 Literaturverzeichnis 149 Anhang 183 AKunstliches¨ Raupenfutter 185 A.1 Zusammensetzung ................................ 185 A.2 Zubereitung ................................... 187 B Reflexionsspektren von Flugelfarben¨ 189 C Hauptkomponentenanalysen 197 C.1 Eigenwerte und erkl¨arte Varianz ........................ 197 C.2 Ordinationsdiagramm: Erste vs. zweite Hauptkomponente .......... 199 D Verhaltensversuche 205 D.1 Ergebnisse der Verhaltensversuche im Labor ................. 205 D.2 Ergebnisse der Verhaltensversuche im Freiland ................ 207 D.3 Flugelfarbe¨ der bespruhten¨ Attrappen ..................... 208 E Ommatidiendivergenzwinkel 209 E.1 Programm zur Berechnung der Ommatidiendivergenzwinkel ........ 209 E.2 Vergleich der Daten zweier M¨annchen ..................... 212 Danksagung 215 Erkl¨arung 217 viii Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis 1.1 Strukturformel von Flavan ........................... 6 1.2 Absorptionsspektren gel¨oster Flavonole .................... 8 1.3 Flugelmuster¨ von Polyommatus icarus .................... 11 1.4 Blau best¨aubtes“ Weibchen von Polyommatus icarus ............ 12 ” 1.5 Kopulation von Polyommatus icarus ..................... 15 2.1 Strukturformeln von Quercetin und Rutin .................. 24 2.2 Flugraum fur¨ die Verhaltensversuche zur Partnerwahl von Polyommatus icarus ...................................... 25 2.3 Versuchsaufbau zur Messung der spektralen Reflexion ............ 29 2.4 Spektrale Absorption von hypothetischen Photorezeptoren und Tageslicht- spektrum CIE D65 ............................... 36 2.5 Spektrale Reflexion der Graustufenskala fur¨ die UV-Photographie ..... 39 2.6 Lokalit¨at der Freilandverhaltensversuche ................... 44 2.7 Weibchenattrappe von Polyommatus icarus im Freilandverhaltensversuch . 45 2.8 Versuchsaufbau fur¨ die Messung von Sehfeld und Ommatidiendivergenz- winkeln ..................................... 50 2.9 Ommatidienraster der Augen von Polyommatus icarus ........... 51 3.1 Unterseiten flavonoidfreier und flavonoidreicher weiblicher Imagines von Polyommatus icarus im Sichtbaren und im UV ................ 56 3.2 Spektrale Reflexion der Flugelfarben¨ von flavonoidreichen und flavonoid- freien Polyommatus icarus ( ) ........................ 59 3.3 Spektrale Reflexion der weißen♀♀ Flecken einzelner Individuen von Polyom- matus icarus ( ), die als Raupenfutter eine kunstliche¨ Nahrung mit Zusatz von 0,98 % Rutin♀♀ und 4,9 % Rutin erhielten ................. 60 3.4 Spektrale Reflexion der weißen Flecken einzelner Individuen von Polyom- matus icarus