Diplôme D'etudes Approfondies

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.) Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

ETUDE BIOLOGIQUE ET ECOLOGIQUE DE LA

COMMUNAUTE HERPETOFAUNIQUE DE

BEMANEVIKA, NORD-OUEST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Mlle Dina Lydie RAMAMONJISOA

Devant le JURY composé de :

Président : Madame Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Professeur d’ESR Rapporteur : Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA Professeur d’ESR Examinateur(s) : Madame Jeanne RASAMY RAZANABOLANA Maître de conférences Madame Marie Jeanne RAHERILALAO Maître de conférences

Soutenu publiquement le : 28 octobre 2014

REMERCIEMENTS

Tout d’abord, je remercie Dieu pour m’avoir donnée la santé et la force pour l’accomplissement de ce mémoire. L’occasion m’est ici offerte pour adresser également mes sincères remerciements pour les personnes et entités qui ont contribué à la réalisation de ce mémoire de fin d’études.

En premier lieu, je tiens à remercier particulièrement mon encadreur, Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA, Enseignant-chercheur au sein du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo et Président de l’Association VAHATRA pour les conseils et l’aide précieuse qu’il m’a apportée pour la réalisation de cet ouvrage, depuis les travaux sur le terrain et en laboratoire jusqu’à la rédaction du mémoire lui-même.

Mes remerciements les plus sincères vont aussi à : - Madame Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA qui m’a fait l’honneur de présider le jury pour la soutenance de ce mémoire ; - Madame Jeanne RASAMY RAZANABOLANA qui a aimablement accepté de faire partie de la commission de lecture et de siéger parmi les membres du jury ; - Madame Marie Jeanne RAHERILALAO qui m’a fait aussi honneur en acceptant de faire partie de la commission de lecture et des membres du jury.

Je suis reconnaissante envers le Doyen de la Faculté des Sciences et le Chef du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo de m’avoir autorisée à soutenir ce mémoire.

J’exprime mes profondes gratitudes à : - L’Association VAHATRA pour l’encadrement scientifique et le soutien qu’elle m’a apporté pour la réalisation des travaux de recherches ; - Leona B. & Harry B. Helmsley Charitable Trust pour le financement du projet ; - The Peregrine Fund qui m’a autorisée à effectuer mes travaux de recherches au sein de la Nouvelle Aire Protégée de Bemanevika et toute son équipe dont l’aide exceptionnelle m’a permis de finir à terme les recherches sur le terrain ; - Le personnel enseignant et administratif de la Faculté des Sciences et du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo pour avoir contribué à ma formation tout au long de mes années d’études à l’Université.

J’adresse mes chaleureux remerciements à toute ma famille et à mes amis pour l’intérêt, la compréhension et le soutien moral dont ils ont fait preuve à mon égard.

A RABE Narisoa Dina Mahefa qui m’a toujours soutenue par son affection et ses encouragements.

A toutes les personnes qui ont participé de près ou de loin à l’aboutissement de ce mémoire.

« Andriamanitra manan-karem-pahasoavana anie hamaly avo zato heny izay vitanareo tamiko »

RESUME

L’herpétofaune de la Nouvelle Aire Protégée de Bemanevika, Nord-ouest de Madagascar a été inventoriée du 19 octobre au 9 décembre 2013. L’objectif est de collecter des données et de compiler les informations sur cette communauté biologique afin d’appuyer la conception d’un plan de gestion et de conservation du site. Trois techniques complémentaires dont l’observation directe, la fouille systématique des refuges potentiels et le système de trous- pièges ont été utilisées. Auparavant, 69 espèces herpétofauniques sont connues du site et lors de la présente étude, un total de 50 espèces, avec 28 amphibiens et 22 reptiles ont été recensées. Parmi ces espèces, 27 sont nouvelles pour le site, conduisant ainsi la richesse en herpétofaune de Bemanevika à 94 espèces. La richesse spécifique est influencée par le gradient écologique. Elle diminue au fur et à mesure que l’on s’éloigne d’un point d’eau. La diversité spécifique varie en fonction du type d’habitat et de la distance avec le point d’eau. Bemanevika représente un refuge et un couloir d’échange pour l’herpétofaune. Elle héberge plusieurs espèces rares et menacées ainsi que des espèces considérées endémiques du Nord de Madagascar comme Marojejy, Tsaratanana et Montagne d’Ambre. Elle a cependant plus d’affinités avec Tsaratanana du point de vue communauté herpétofaunique. Les feux de pâturage et les défrichements sont les principales causes de pressions et de menaces. Le renforcement de l’implication des populations riveraines dans la gestion et l’attribution d’un statut permanent d’aire protégée à Bemanevika sont cruciaux pour la conservation à long terme de la biodiversité de ce site.

Mots clés : Herpétofaune, diversité spécifique, gradient écologique, refuge, couloir d’échange, conservation

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ABSTRACT

Biological inventories of reptiles and amphibians were conducted in October to December 2013 in the recently named Protected Area of Bemanevika, northwest of Madagascar. The principal objectives were to collect data and compile information about the local herpetofaunal community, which in turn would help with the management design and conservation of the site. Three complementary methods were used: direct observations, systematic search of potential refuges and pitfalls traps. In total, 50 species were identified, including 28 amphibians and 22 reptiles, 27 of these had not been previously recorded at Bemanevika. Combining our results with that of previous herpetological surveys, 94 species are known from the site. Species richness is influenced by an ecological gradient, and decreases with distance to water sources and associated habitat shifts. Bemanevika represents a refuge and a corridor of exchange for the herpetofaunal communities of northwester Madagascar. It is a refuge for several uncommon and endangered species, as well as previously thought to be microendemics to other areas of northern Madagascar such as Marojejy, Tsaratanana and Montagne d’Ambre. The reptile and amphibian community of Bemanevika shows biogeographical affinities with Tsaratanana. Fires associated with pasturelands and deforestation are the main pressures and threats to the natural habitats of the area. Intensifying the involvement of local populations in the management and naming of the site as a permanent protected area are crucial for its long-term conservation.

Key words: herpetofauna, species richness, ecological gradient, refuge, corridor of exchange, conservation

SOMMAIRE INTRODUCTION ...... 1

I. PRESENTATION DU SITE D’ETUDE : BEMANEVIKA ...... 5

I.1. Situation géographique...... 5

I.2. Climatologie ...... 6

I.2.1. Température ...... 7

I.2.2. Pluviométrie ...... 7

I.3. Hydrologie ...... 7

I.4. Géologie et géomorphologie ...... 8

I.5. Végétation ...... 9

I.6. Connaissances antérieures sur la faune de Bemanevika ...... 9

II. METHODOLOGIE ...... 10

II.1. Choix des sites et de la période d’échantillonnage ...... 10

II.2. Techniques d’inventaire de l’herpétofaune...... 11

II.2.1. Observation directe sur itinéraire d’échantillonnage ...... 11

II.2.2. Fouille systématique des lieux de refuge ...... 12

II.2.3. Piégeage par le système de trous-pièges ...... 12

II.3. Stade de développement des individus recensés...... 13

II.4. Spécimens de référence ...... 13

II.5. Traitement et analyse des données...... 14

II.5.1. Analyse de la richesse spécifique et de l’abondance relative ...... 14

II.5.2. Analyse de la diversité spécifique et de l’équitabilité des communautés ...... 14

II.6. Caractérisation des sites d’échantillonnage ...... 15

II.6.1. Relevé écologique par placeau ...... 16

II.6.2. Etude structurale de la végétation par relevé linéaire ...... 18

II.7. Analyse de la distribution écologique ...... 19

II.8. Analyse de similarité des sites ...... 20

II.9. Analyse de l’affinité biogéographique ...... 20

II.10. Analyse des pressions et menaces ...... 21

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 22

III.1. Caractéristiques de la communauté herpétofaunique de Bemanevika ...... 22

III.1.1. Richesse spécifique ...... 22

III.1.2. Composition taxinomique ...... 25

III.1.3. Abondance relative ...... 27

III.1.4. Distribution et endémisme ...... 27

III.1.5. Indice de diversité H’ et indice d’équitabilité E ...... 27

III.2. Aspects écologiques ...... 28

III.2.1. Caractéristiques de l’habitat...... 28

III.2.2. Profil de la végétation ...... 31

III.2.3. Affinité écologique ...... 35

III.3. Similarité des sites ...... 38

III.4. Affinités biogéographiques ...... 38

III.5. Pressions et menaces ...... 39

IV. DISCUSSION ...... 40

IV. 1. Richesse spécifique ...... 40

IV.2. Composition taxinomique ...... 42

IV.3. Abondance relative ...... 43

IV.4. Distribution écologique ...... 43

IV.5. Distribution et affinités biogéographiques ...... 45

IV.6. Pressions et menaces et implication à la conservation ...... 48

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ...... 50

REFERENCES ...... 51

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation de la NAP de Bemanevika ...... 5 Figure 2 : Diagramme ombrothermique de Gaussen du District de Bealanana entre 1951 et 1980 ...... 6 Figure 3 : Disposition des lignes de trous-pièges et des itinéraires d’échantillonnage selon la distance par rapport à l’eau ...... 16 Figure 4 : Tube cylindrique pour l’évaluation du degré de couverture de la canopée ...... 17 Figure 5 : Représentation schématique du profil de la végétation avec les paramètres considérés ...... 19 Figure 6 : Composition taxinomique de la communauté herpétofaunique de Bemanevika ... 26 Figure 7 : Proportion de chaque groupe taxinomique pour chaque distance ...... 26 Figure 8 : Répartition des arbres dans chaque site selon les classes de DHP ...... 29 Figure 9 : Répartition des arbres dans chaque site selon la hauteur ...... 29 Figure 10 : Profil de la végétation au niveau des différentes distances dans trois sites forestiers de Bemanevika ...... 34 Figure 11 : Affinité écologique de l’herpétofaune dans la forêt de Bemanevika ...... 36 Figure 12 : Structure de la communauté herpétofaunique dans la forêt de Bemanevika...... 37 Figure 13 : Dendrogrammes de l’affinité biogéographique de Bemanevika avec les autres sites du domaine du centre compris entre 1500 et 1700 m d’altitudes : (a) - amphibiens et (b) - reptiles ...... 38 Figure 14 : Courbes cumulatives des espèces herpétofauniques dans les différents sites ...... 42

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Période d’échantillonnage et caractéristiques des trois sites d’étude ...... 10 Tableau II : Richesse spécifique, caractéristiques écologiques, biologiques et statut de conservation des espèces ...... 22 Tableau III : Diversité spécifique et équitabilité des communautés herpétofauniques au niveau de chaque site ...... 28 Tableau IV : Distribution des classes d’épaisseur de la litière selon la distance par rapport à l’eau ...... 30 Tableau V : Distribution des classes de couverture de la canopée selon la distance par rapport à l’eau dans les trois sites ...... 31 Tableau VI : Composition taxinomique et richesse spécifique au niveau de chaque distance par rapport à l’eau des trois sites de la NAP de Bemanevika ...... 36 Tableau VII : Indices de similarité de Jaccard de l’herpétofaune des différents sites d’étude ...... 38 Tableau VIII : Gamme d’altitudes supportées par les espèces endémiques locales de Marojejy, Tsaratanana et la Montagne d’Ambre ...... 48

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LISTE DES ANNEXES

Annexe I : Données climatiques synthétisées sur le District de Bealanana ...... I Annexe II : Nombre d’observations de chaque espèce au sein des trois sites de la forêt de Bemanevika ...... I Annexe III : Pourcentage de chaque classe de DHP de chaque site en fonction de la distance par rapport à l’eau ...... III Annexe IV : Pourcentage de chaque classe de hauteurs de chaque site en fonction de la distance par rapport à l’eau ...... IV Annexe V : Pourcentage de chaque classe de recouvrement de la litière en fonction de la distance par rapport à l’eau ...... IV Annexe VI : Richesse spécifique au niveau de chaque distance par rapport à l’eau des trois sites de la NAP de Bemanevika ...... V Annexe VII : Indices de similarité de Jaccard des amphibiens (diagonale supérieure) et des reptiles (diagonale inférieure) de différentes localités du Domaine du Centre de Madagascar et à des altitudes comprises entre 1500 et 1700 m ...... VII Annexe VIII : Données météorologiques relevées à Bemanevika lors des inventaires effectués au sein des trois sites d’étude ...... VII Annexe IX : Photographie de quelques espèces rencontrées dans la Nouvelle Aire Protégée de Bemanevika ...... X

INTRODUCTION

La partie Nord-ouest de Madagascar qui est principalement constituée par des forêts tropicales humides fait partie du Domaine du Sambirano et du Domaine du Centre (Humbert, 1965) et est bien connue pour l’originalité de sa flore (Perrier de la Bâthie, 1926) et de sa faune (Vences & Glaw, 2005). Or, il s’avère que la concentration en biodiversité se trouve dans les forêts tropicales humides avec un taux estimé à 80 % de la biodiversité terrestre (Raven & Wilson, 1992) et que la plus grande proportion d’espèces vulnérables aux extinctions se trouve dans ces précieux écosystèmes (Krammer & Shaick, 1997).

Par ailleurs, les régions Nord et Nord-ouest malgaches présentent une particularité. En effet, contrairement à la partie Sud et à la région centrale de Madagascar où la séparation entre les zones sèches de l’Ouest et les zones humides de l’Est est nette, dans le Nord, les forêts humides orientales peuvent s’étendre jusqu’à la côte Ouest (Vences & Glaw, 2005). Bien que fragmentées actuellement à cause des activités humaines, les forêts de l’Est et celles de l’Ouest étaient encore en contact au cours de l’Holocène (Wells, 2008). En effet, le complexe constitué par les forêts d’Anjanaharibe-Sud, Ambolokopatrika-Betaolana, Marojejy et Masoala dans la partie orientale serait probablement en contact avec celui constitué par Manongarivo-Tsaratanana situé à l’Ouest (Vences et al., 2003). L’étendue actuelle de ces corridors forestiers demeure mal connue, mais ils sont surement représentés par une mosaïque de sites forestiers (Anonymous, 1999). La connaissance sur leur biodiversité et sur l’ensemble du paysage écologique reste d’ailleurs lacunaire.

La nouvelle Aire Protégée de Bemanevika, la zone cible de la présente étude, fait partie de ce complexe septentrional de Madagascar. Elle est principalement couverte par une forêt dense humide (Moat & Smith, 2007). C’est un site particulier de par sa position géographique. Il fait d’abord partie de l’extension de la forêt dense humide de montagne du couloir forestier de Sambirano (The Peregrine Fund, 2009, rapport non publié) où le degré d’endémisme est très élevé (Vences & Glaw, 2005) avec une faune d’amphibiens unique (Andreone et al., 2003). Ensuite, il fait partie des forêts qui relient les habitats naturels de Manongarivo à ceux de Tsaratanana et ceux entre Manongarivo et les autres sites forestiers du Nord-est comme Marojejy, Anjanaharibe-Sud et Masoala. De ce fait, la forêt de Bemanevika pourrait jouer un rôle important dans le maintien de la relation entre ces différentes zones, permettant ainsi d’assurer les échanges des pools génétiques entre les diverses populations et de faciliter la dispersion en tant que couloir d’échange. Par conséquent, elle contribuerait sans nul doute à la pérennisation de la diversité génétique et faunique dans cette région. 1

La couverture forestière de Bemanevika est d’une superficie de 37041,37 ha, caractérisée par un paysage écologique hétérogène, constitué par des écosystèmes forestiers, lacustres, marécageux et savanicoles (The Peregrine Fund, 2009, rapport non publié). Ces écosystèmes constituent un refuge pour beaucoup d’espèces endémiques menacées et pour des espèces à aires de distribution restreintes selon les résultats de quelques investigations biologiques déjà faites. Parmi ces espèces figurent le fuligule de Madagascar Aythya innotata, une espèce d’oiseau qui a été considérée comme déjà éteinte (René de Roland et al., 2007), le caméléon Calumma hafahafa, qui n’est connu que de cette localité (Raxworthy & Nussbaum, 2006) et l’amphibien Scaphiophryne boribory, rarement rencontré (Rabearivony et al., 2010).

Malgré cette importance particulière de Bemanevika en matière de la biodiversité, elle n’est pas épargnée par les différentes pressions et menaces dont les principales sources sont la pratique de la culture sur brûlis, les feux de brousse et les feux de renouvellement de pâturage. Il en résulte une altération de l’habitat, la destruction et la réduction de la couverture forestière. Une telle perturbation a une répercussion importante sur la viabilité des populations et peut conduire vers la disparition de nombreuses espèces (Stebbins & Cohen, 1995). L’intégration de ce site dans le réseau du système des aires protégées (Rabearivony et al., 2010) représente ainsi un moyen d’assurer la conservation à long terme de sa biodiversité. Toutefois, il reste des lacunes à combler concernant les connaissances sur la structure des communautés herpétofauniques et sur les caractéristiques des principaux types d’habitat qu’elles fréquentent. La présente étude cherche ainsi à contribuer à l’amélioration de la connaissance sur la communauté herpétofaunique de Bemanevika à travers des inventaires biologiques, effectués au sein de trois sites forestiers afin de mieux la protéger. Une connaissance scientifique suffisante sur la diversité éco-biologique du site permet d’ailleurs d’évaluer son importance en matière de conservation.

A chaque type d’habitat correspond en général une communauté herpétofaunique plus ou moins bien définie, bien que les amphibiens et les reptiles malgaches fréquentent une grande variété de biotopes (Blommers-Schlösser & Blanc, 1991). L’altitude n’a pas de conséquence directe sur la diversité des communautés biologiques (Huston, 1994) mais elle est source de changements multiples des paramètres écologiques (Rakotondravony, 2009) et par conséquent, influence considérablement les schémas de distribution des reptiles et des amphibiens (Raxworthy & Nussbaum, 1997). De même, le gradient relatif à l’éloignement par rapport à une source d’eau influence la répartition spatiale de la plupart des espèces herpétofauniques. C’est entre autres le cas des caméléons qui sont principalement abondants

2 dans les habitats à environ 50 m des rivières (Jenkins et al., 2003). La distribution des reptiles et des amphibiens est d’ailleurs dictée par certains gradients écologiques (Ramanamanjato, 2008 ; Raselimanana et al., 2000). Cette particularité à posséder des spécificités écologiques bien définies en termes de biotope fait de ces groupes, des organismes clés pour des analyses biogéographiques et des indicateurs de priorités de conservation (Raxworthy & Nussbaum, 1997). En effet, les reptiles et les amphibiens peuvent indiquer les stress et les changements survenus dans le milieu (Welsh & Hodgson, 1997) si bien que la connaissance de leur diversité biologique et de leur histoire naturelle est très importante dans la conception de plan de gestion et de conservation de la biodiversité en général (Kremen et al., 2008). La présente étude prévoit alors de tester les hypothèses nulles suivantes : - La communauté herpétofaunique de Bemanevika se répartit uniformément à travers les différents types d’habitats existants. Autrement dit, il n’y a aucune différence au niveau de la composition et de la structure des communautés entre les habitats (forêt, lisière forestière, zones ouvertes comme les marais) et les microhabitats (végétaux, litière, sol, eau) identifiés ; - L’éloignement du point d’eau n’a aucune influence sur la composition de la communauté herpétofaunique. Autrement dit, le gradient écologique par rapport à un point d’eau n’est pas tellement marqué et n’a d’influence remarquable sur cette communauté. L’étude a pour but de collecter et de compiler des données sur la communauté herpétofaunique de Bemanevika en vue de contribuer à la meilleure gestion et à la conservation de ce patrimoine naturel. Pour ce faire, les objectifs spécifiques suivants ont été fixés : - Définir la composition en espèces de la communauté herpétofaunique dans chaque type d’habitat ; - Estimer l’abondance relative de chaque espèce et étudier les relations fonctionnelles entre les espèces au sein de chaque communauté ; - Identifier et caractériser les principaux types d’habitats existants ; - Etudier la répartition spatiale des espèces sur les plans vertical et horizontal par rapport au gradient écologique ; - Analyser la similarité et l’affinité de Bemanevika avec les autres sites afin d’évaluer son importance en matière de conservation ; - Identifier et évaluer les types de pressions et menaces susceptibles d’avoir des impacts sur la communauté herpétofaunique de Bemanevika.

Afin de faciliter la compréhension du présent ouvrage, le plan suivant sera adopté. D’abord, la description générale du site sera donnée, suivie ensuite par la présentation de la méthodologie, dans laquelle seront traitées les différentes techniques d’inventaire, les collectes des informations et le traitement et analyse de données. La partie résultats avec leurs interprétations s’enchaînera à la précédente avant de passer à la discussion. La conclusion et les recommandations clôtureront l’ouvrage avec la liste des références citées.

I. PRESENTATION DU SITE D’ETUDE : BEMANEVIKA I.1. Situation géographique La forêt de Bemanevika se trouve dans la partie Nord-ouest de Madagascar entre 14°15’ et 14°30’ de latitude Sud et du 48°25’ au 48°40’ de longitude Est (Figure 1). Elle est incluse dans la Région SOFIA, dans le District de Bealanana et est située à cheval entre les Communes rurales d’Antananivo-Haut et de Beandrarezona. Elle est délimitée au Sud par le village d’Amberivery, au Nord par ceux d’Ambodisikidy et de Manireja et à l’Ouest par Sandrakota.

Figure 1 : Localisation de la NAP de Bemanevika (Source : FTM, modifiée par The Peregrine Fund en 2009, Rabearivony en 2010 et Ramamonjisoa en 2014)

I.2. Climatologie Un climat tropical constitué par un bioclimat des pentes occidentales règne à Bemanevika (Legris & Blasco, 1965). Avec le Sambirano et les massifs montagneux de Tsaratanana et d’Andringitra, elle est comprise dans l’étage subhumide du Nord-ouest et dans le sous-étage à saison sèche non atténuée (Cornet, 1974). La température moyenne des minimums du mois le plus froid se trouve entre 7° C et 10° C (Cornet, 1974) et les précipitations annuelles peuvent dépasser les 2000 mm (Legris & Blasco, 1965). Bemanevika se trouve dans la région climatique de Sambirano dont le climat de cette partie de l’île est analogue à celui de la côte Est, chaud et humide avec des pluies annuelles assez abondantes dont 180 jours de pluies par an environ (Source : www.meteomadagascar.mg/services-offerts/climatologie). C’est la seule partie de l’Ouest malgache qui enregistre, de mai à octobre, des précipitations relativement abondantes (Legris & Blasco, 1965). La Figure 2 suivante illustre la répartition des pluies et la subdivision saisonnière dans le district de Bealanana.

Figure 2 : Diagramme ombrothermique de Gaussen du District de Bealanana entre 1951 et 1980 (Source : Service météorologique d’Ampandrianomby, Antananarivo, 2014)

Les données climatiques relevées de 1951 à 1980 indiquent que la température moyenne annuelle à Bealanana est de 20,3° C et la précipitation moyenne annuelle de 1290,7 mm, elles sont réparties sur 95 jours (voir Annexe I). Le mois le plus humide est le mois de janvier pendant lequel la précipitation moyenne peut atteindre 294,1 mm. Par contre, le mois de juin est le plus sec avec 4,7 mm de précipitation seulement. La température moyenne annuelle

6 enregistrée s’élève à 20,3° C avec un minimum de 17,1° C qui est observé en juillet et un maximum de 22,3° C au mois de février.

I.2.1. Température Comme dans d’autres parties de Madagascar, on peut distinguer à Bemanevika une saison chaude qui correspond à la période pluvieuse et une saison fraîche s’étendant de mai à octobre. Les températures moyennes de la zone des Hautes Terres centrales du Massif de Tsaratanana, à laquelle Bemanevika fait partie restent toujours en-dessous de 20° C et les températures maximales moyennes atteignent à peine 31° C (Chaperon et al., 1993).

I.2.2. Pluviométrie Selon Chaperon et al. (1993), la pluviométrie de Tsaratanana et de ses environs était mal déterminée pour différentes raisons. D’abord, les stations d’observation sont situées sur les plaines littorales, donc de basse altitude et parfois même installées dans des cuvettes abritées comme Bealanana. Ensuite, en raison des flux d’air humides : le vent de l’Est (Alizé) soufflant à partir de la baie d’Antongil et le vent du Nord (Mousson) en provenance de Nosy Be, la pluviométrie moyenne du haut massif se situe au-dessus de 2500 mm, et pourrait dépasser les 3500 à 4000 mm au sommet.

Depuis quelques années, la pluviométrie dans cette partie de l’île a connu une certaine irrégularité. La période pluvieuse coïncide avec la saison cyclonique (Wells, 2008). Des précipitations violentes peuvent survenir durant la journée. D’une manière générale, la variation des pluies est moins nette et la pluviométrie annuelle se situe entre 1100 mm et 1900 mm (UPDR/MAEP, 2003). Les vents humides qui soufflent du secteur Nord et du Nord-ouest y apportent des précipitations abondantes pendant l’été austral (Legris & Blasco, 1965). Cette région est donc caractérisée par son humidité forte en toutes saisons, ce qui la diffère du reste de la partie Ouest de Madagascar (Donque, 1975).

I.3. Hydrologie La NAP de Bemanevika dispose d’une importante diversité en zones humides. Celles-ci comprennent des lacs, des rivières, des marécages et des marais. Le complexe écosystémique composé par les formations végétales sur zones marécageuses et les marais constituent en outre un réservoir d’eau important pour les bassins versants environnants. La forêt de Bemanevika est localisée dans le bassin versant de Maevarano (Wilmé et al., 2006) dans lequel, les deux principales rivières du District de Bealanana : Sandrakota et Maevarano se 7 rejoignent pour former une agglomération : la Loza à Analalava, avant de se déverser dans le canal de Mozambique (Chaperon et al., 1993).

Dans cette région, il existe deux types de lacs d’origine volcanique : les lacs temporaires et les lacs permanents. De nombreux marais et une trentaine de marécages s’y trouvent également, entre autres : Analidrevaka, Ambatomavo, Ankitrobaka, Bedrakidraky, Ankosihosibe et Marotaolana qui sont localisés en amont du bassin versant et constituant un stock d’eau permanente. Ces sources se déversent vers la partie Nord-ouest de Bealanana et irriguent toutes les rizières des communes de Beandrarezona et d’Antananivo-Haut (The Peregrine Fund, 2009, rapport non publié).

I.4. Géologie et géomorphologie La partie Nord-ouest de Madagascar est principalement constituée par des roches sédimentaires. Le long de la côte Ouest, du Nord au Sud, cette formation sédimentaire est entrecoupée par endroit par des intrusions éruptives du Crétacé, donnant naissance à des structures particulières comme le massif de Manongarivo (Chaperon et al., 1993).

D’une manière générale, la zone de Bemanevika est principalement constituée par un sol ferralitique sous forêt (Humbert, 1965). Toutefois, différents types de sol peuvent y être distingués. Il y a d’abord les sols alluvionnaires grisâtres à noirs, occupant les cuvettes et plaines, très fertiles et riches en matières organiques. Ensuite viennent les alluvions normales de couleur rouge, transportés par l’eau sous l’action de l’érosion jusqu’au fond des vallées. Les cendres volcaniques, grâce à leur teneur en acide phosphorique après lessivage, contribuent à l’enrichissement des alluvions avoisinantes. Outre ces différentes catégories, il y a aussi les sols latéritiques occupant une très grande étendue sur lesquels se développe une forêt ou une prairie et par endroit se désigne une cuirasse latéritique. Des sols sableux acides provenant de la désagrégation des quartzites de la série schisto-quartzo-calcaire du plateau Bezavona sont également rencontrés. Enfin, il existe aussi des sols rocailleux acides, formés d’arènes granitiques qui n’ont pas subi le phénomène de latérisation. Ce sont des sols minces soumis à une érosion intense (Bésairie, 1934).

Bemanevika est également recouverte par des sols volcaniques : les basaltes des vallées, qui sont issus de la dernière phase volcanique du Pléistocène. Il y existe de nombreux centres d’émission à appareils bien conservés, cônes, cratères et cratères-lacs qui sont à l’origine des lacs et marécages de la région (Bésairie, 1972).

I.5. Végétation Selon Moat & Smith (2007), la région de Bemanevika est constituée par une forêt humide. Humbert en 1965 la situe dans le Domaine du Centre, parmi les montagnes des Hautes Terres du Nord telles que le Marojejy, l’Anjanaharibe-Sud, le Manongarivo et le Tsaratanana. Il s’agit d’une forêt dense et ombrophile appartenant à l’étage de moyenne altitude entre 800 et 1800 m. Cette formation correspond à la forêt dense subhumide sempervirente de moyenne altitude à Tambourissa et Weinmania de Cornet & Guillaumet (1976), de la forêt dense humide de montagne de Guillaumet (1983), de la forêt dense humide sempervirente saisonnière de Faramalala (1995) ou encore de « Evergreen humid forest : mid altitude » de Du Puy & Moat (1996).

C’est ce type de formation que Perrier de la Bâthie avait appelé en 1921 : forêt à sous-bois herbacé et en 1926 en forêt à mousses ou forêt à mousses et à sous-bois herbacé. La forêt est constituée par une strate arborée, formée d’arbres sclérophylles très ramifiés et peu élevés de 10 à 12 m, surmontant un sous-bois arbustif (Humbert, 1965). Peu d’arbres dépassent 30 cm de diamètre (Guillaumet, 1983). Le sous-bois est assez dense, souvent impénétrable et constitué d’arbustes grêles aux troncs plus ou moins droits et d’espèces à larges feuilles telles que les Acanthaceae (Guillaumet & Koechlin, 1971). De nombreux épiphytes se développent sur ces arbustes et sur les arbres de plus grande taille. Les palmiers et les Pandanus sont fréquents.

I.6. Connaissances antérieures sur la faune de Bemanevika Les inventaires biologiques menés par l’équipe de « The Peregrine Fund » entre 2007 et 2008 ont révélé la présence d’un nombre important d’espèces animales au sein de la NAP de Bemanevika. En effet, 25 espèces de micromammifères, cinq carnivores, 107 oiseaux, sept lémuriens, 21 reptiles et 48 espèces d’amphibiens y ont été répertoriées (The Peregrine Fund, 2009, rapport non publié). Parmi les amphibiens, quatre espèces sont classées « Vulnérables » selon la liste rouge de l’IUCN (IUCN, 2014). Il s’agit de Boophis blommersae, Gephyromantis striatus, Mantella pulchra et Spinomantis massorum. Une autre espèce : Scaphiophryne boribory a un statut « En Danger » (IUCN, 2014). Le caméléon Calumma hafahafa qui est endémique de cette forêt est « Gravement menacé » (IUCN, 2014). Par ailleurs, 14,49 % de cette herpétofaune figurent dans les Annexes II de la CITES.

II. METHODOLOGIE II.1. Choix des sites et de la période d’échantillonnage L’inventaire de l’herpétofaune de la NAP de Bemanevika a été réalisé du 19 octobre au 20 novembre 2013. Cette période correspond à la fin de la saison sèche et au début de la saison chaude et pluvieuse de cette région. C’est la saison pendant laquelle la plupart des espèces de reptiles et des espèces d’amphibiens sont dans la phase optimale de leur activité biologique, entre autres la reproduction. Les animaux sont plus actifs pendant cette période, alors ils sont plus faciles à inventorier. Trois sites forestiers ont été prospectés au cours de l’inventaire. Le Tableau I donne les caractéristiques de chaque site d’échantillonnage. Les coordonnées géographiques correspondent à celles de l’entrée vers l’intérieur du site forestier.

Tableau I : Période d’échantillonnage et caractéristiques des trois sites d’étude

Période Coordonnées Altitude Zones Site Type de forêt d’échantillonnage géographiques (m) humides Forêt dense humide, bloc 1 S 14°20'45.9'' 1570- isolée et de Matsaborimena, 6-11 novembre Cours E 48°34'55.3'' 1620 petite près du 2013 d’eau superficie, campement dégradé et perturbé Forêt dense 19-24 octobre humide, bloc 2 S 14°20'26.7'' 1580- Cours 2013 de grande Matsaborimena- E 48°35'08.3'' 1650 d’eau, 15-20 novembre superficie, Matsaborimaitso marais, lacs 2013 relativement intact Forêt dense humide, bloc S 14°23'02.6'' 1525- Cours 3 26-31 octobre de grande E 48°36'05.3'' 1600 d’eau, Andriakanala 2013 superficie, marais, lac assez dégradé et perturbé

Au sein du site 2 et du site 3 qui sont relativement de grande taille et de ce fait très hétérogènes, les études ont été effectuées dans une surface d’un rayon de 750 m environ en prenant le point d’eau comme point de référence. A l’opposé, le site 1 a été prospecté en entier puisqu’il est de faible superficie (environ 20 ha).

II.2. Techniques d’inventaire de l’herpétofaune Trois techniques standards et complémentaires ont été utilisées pour inventorier l’herpétofaune suivant les méthodes préconisées par Raxworthy & Nussbaum (1994). Il s’agit des observations directes le long d’un itinéraire échantillon, de la fouille systématique des lieux de refuges potentiels et du système de piégeage avec les trous-pièges, reliés par une barrière en plastique. L’effort déployé a été adapté en fonction de l’hétérogénéité du milieu écologique. De ce fait, plus d’études ont été effectuées au sein du site 2 et du site 3 qui sont beaucoup plus hétérogènes que le site 1. Ainsi, pour le site 2, l’emplacement des trous-pièges et des itinéraires d’échantillonnage a été changé deux fois pour mieux couvrir l’ensemble des habitats identifiés. Pour le site 3, deux personnes ont effectués l’exploration afin de recenser le plus d’espèces possibles. Le petit bloc (site 1) par contre, a été exploré par une seule personne.

II.2.1. Observation directe sur itinéraire d’échantillonnage Elle consiste à effectuer le long de l’itinéraire échantillon une inspection minutieuse de la présence d’une espèce d’amphibien ou de reptile. L’itinéraire inclut des sentiers déjà existants dans la forêt, des pistes aménagées pour l’exploration et le long de la bordure des ruisseaux. Les lignes de transect sont chacune de 300 m, elles ont été choisies et établies après une journée de reconnaissance afin que les différents types de milieux soient explorés pour obtenir des résultats relativement représentatifs. Les recherches ont eu lieu aussi bien le jour que la nuit. L’observation diurne s’effectue durant les heures chaudes de la journée pendant lesquelles la plupart des espèces sont plus actives. Pour les recherches nocturnes, l’utilisation de lampe frontale est nécessaire. La réflexion de la lumière par les yeux de l’animal permet de le repérer facilement. Les animaux diurnes qui perchent sur leur support, comme les caméléons, sont également faciles à recenser la nuit. Les cris d’appel des grenouilles ont aussi été utilisés pour les localiser.

II.2.2. Fouille systématique des lieux de refuge Elle consiste à scruter les différents microhabitats ou biotopes susceptibles de constituer un refuge, un abri, un lieu de chasse ou de reproduction pour les amphibiens et les reptiles. Pour cela, l’utilisation d’une canne spéciale « stump ripper » est nécessaire afin d’éviter les risques de blessure ou de morsure au cours de la fouille. Ces microhabitats peuvent être des troncs d’arbres morts en décomposition, des creux sur les troncs d’arbres, des écorces sèches détachées, de la litière ou encore de l’humus avec des débris organiques entassés au pied d’un arbre. Ce dernier constitue en général un abri idéal pour les espèces fouisseuses. La fouille systématique concerne en général les espèces cryptiques qui sont difficiles ou impossibles à observer directement, ainsi que celles qui disposent d’un abri particulier comme les espèces à biotope végétal qui utilisent des plantes à feuilles engainantes comme les Pandanus et les palmiers. Cette technique est pratiquée seulement pendant le jour, de part et d’autre de l’itinéraire échantillon destiné pour les observations directes.

II.2.3. Piégeage par le système de trous-pièges C’est un système de pièges constitués par 11 seaux en plastique enfoncés dans le sol jusqu’à leur bord supérieur. Deux seaux voisins sont espacés de 10 m et la longueur d’une ligne est de 100 m. Chaque seau représente un trou-piège et a une capacité de 15 l et dont le fond est percé de petits trous pour laisser l’eau s’écouler en cas de pluies, afin d’éviter la noyade des animaux. Une bande en plastique est dressée le long de la ligne et passe le diamètre de chaque seau. Des piquets en bois maintiennent les bandes. Au niveau du sol, la partie inférieure de la bande est recouverte de litières pour la maintenir et pour éviter que les animaux passent à travers, par-dessous. Elle sert également à guider les animaux vers les seaux. Trois lignes de trous-pièges distantes de 250 m environ les unes des autres et perpendiculaires à la piste ont été installées dans chaque site, sauf pour le site 2 qui a bénéficié de six lignes, vue l’hétérogénéité du milieu. Elles ont été mises en place en essayant, dans la mesure du possible, de placer une ligne dans la vallée, une sur le versant et une autre sur la crête, tout en respectant la distance par rapport au point d’eau qui sert de repère écologique. Les lignes ont donc été placées plus ou moins parallèlement à ce repère pour voir si la structure des communautés herpétofauniques varie en fonction de la distance par rapport à un point d’eau. La première étant placée à une distance de 10 à 20 m du point d’eau. Le contrôle s’est effectué tous les matins et à chaque fin de l’après-midi pour enregistrer le rythme d’activité des animaux.

II.3. Stade de développement des individus recensés Les individus recensés lors de l’inventaire appartiennent à des stades différents. Quelques caractéristiques ont été considérées pour déterminer le stade de développement d’un individu. Pour les amphibiens : - Têtard : métamorphose incomplète (membres absentes ou queue encore présente) ; - Juvénile : morphologiquement identique à l’adulte mais dont certains caractéristiques de l’adulte ne sont pas encore bien distincts (les glandes fémorales par exemple), présence d’un vestige de la queue parfois. De plus petite taille que l’adulte ; - Adulte : organes bien développés, parfois présence d’œufs chez la femelle.

Pour les reptiles : - Juvénile : de même forme que l’adulte mais nettement de plus petite taille. Les organes reproducteurs chez le mâle ne sont pas encore bien distincts ainsi que d’autres caractères comme les pores sur la base des membres inférieurs chez les lézards par exemple. Chez les caméléons, la couleur n’est pas encore assez vive. La tête est généralement grosse par rapport au corps. - Adulte : tous les organes sont bien formés. Les organes génitaux sont visiblement bien développés à la base de la queue du mâle des caméléons et de certains lézards (Gekkonidae), la taille correspond à celle décrite par Glaw & Vences (2007), parfois présence d’œufs chez la femelle adulte. Couleur bien caractéristique chez les caméléons.

II.4. Spécimens de référence Deux à cinq individus par espèce ont été généralement collectés pour servir de spécimens de référence. Au moins trois clichés par espèce ont également été pris pour enregistrer la couleur de l’animal en vie dans son milieu naturel. Chaque spécimen dispose d’un numéro individuel et toutes les informations qui le concernent au moment de sa collecte sont enregistrées. Ces informations concernent surtout les conditions météorologiques, le type d’habitat, l’activité, l’environnement immédiat de l’animal comme la présence d’un prédateur ou d’une proie, la date et les références géographiques et spatiales.

Avant de fixer les animaux, ils sont d’abord anesthésiés par injection d’une solution de chlorotone saturée (cas des reptiles) et par immersion dans une solution non saturée (cas des amphibiens). Cette différence de traitement réside sur le fait que la peau de cette dernière est perméable. La fixation s’effectue dans une solution de formol à 12,5 %.

Avant de procéder à l’identification définitive au laboratoire et avant de les mettre dans de l’alcool éthylique, les spécimens sont d’abord lavés et rincés avec de l’eau de robinet pour évacuer le formol contenu dans leur corps. Ils sont tous déposés à la salle de collection du Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo (UADBA). L’identification des espèces a été faite en utilisant les clés, les guides et les publications récentes concernant la description des espèces, citons entre autres : Raxworthy & Nussbaum (2006) ; Glaw & Vences (2007) et Glaw et al. (2010).

II.5. Traitement et analyse des données Les données brutes enregistrées sur Excel ont été traitées et analysées avec le logiciel statistique SPSS version 19.0 pour tester les hypothèses de départ. Le test de normalité de Kolmogorov-Smirnov a été effectué pour l’analyse de la normalité de la distribution des données afin de pouvoir identifier les types de test appropriés : tests paramétriques ou tests non paramétriques.

II.5.1. Analyse de la richesse spécifique et de l’abondance relative La richesse spécifique a été obtenue à partir de la liste des espèces recensées au niveau de chaque communauté et par conséquent, il est plus facile de sortir une liste pour l’ensemble de l’herpétofaune de la NAP de Bemanevika.

L’abondance relative de chaque espèce a été déterminée en fonction de sa fréquence d’observation (nombre d’individus rencontrés) pendant la durée des investigations menées dans le site concerné. Ainsi, les classes suivantes ont été établies selon la méthode de Jolly (1965) : - Fréquence ≤ 5 : Espèce peu abondante ; - 5 < Fréquence ≤ 10 : Espèce assez abondante ; - 10 < Fréquence ≤ 20 : Espèce abondante ; - Fréquence > 20 : Espèce très abondante.

II.5.2. Analyse de la diversité spécifique et de l’équitabilité des communautés La diversité spécifique tient compte à la fois du nombre d’espèces recensées et de la distribution des individus de chacune d’elles. Elle a alors permis d’évaluer la capacité de l’espèce à occuper le milieu en utilisant l’indice de diversité de Shannon (1948) appelé aussi indice de Shannon-Weaver (1949). Cet indice peut varier en fonction du nombre d’espèces 14 présentes et il est d’autant plus élevé qu’un grand nombre d’espèces participe dans l’occupation du milieu. Le choix de la base logarithmique est arbitraire mais, lorsqu’on compare des indices, la base utilisée doit être mentionnée et être la même (Buttler & Borcard, 1998). Dans cette étude, c’est la base 2, la plus courante (Grall & Coïc, 2006) qui a été utilisée.

Avec

H’ : Indice de diversité de Shannon-Weaver ∑ ( ) ( )

S : Nombre total des espèces

퐧퐢 : Nombre total des individus recensés de l’espèce i N : Nombre total des individus recensés

La diversité est minimale (H’= 0) si tous les individus de la communauté appartiennent à une seule espèce ou si, dans une communauté, chaque espèce est représentée par un seul individu. Toutefois, la dominance d’une espèce dans la communauté peut masquer les autres dans une diversité maximale. L’indice est par contre maximal quand tous les individus sont répartis de façon homogène au sein de la communauté (Frontier, 1983).

L’indice d’équitabilité de Pielou accompagne souvent l’indice de diversité de Shannon- Weaver. Il permet de mesurer la répartition des individus au sein des espèces, indépendamment de la richesse spécifique. Avec

E : Indice d’équitabilité de Pielou

H’ : Indice de diversité de Shannon-Weaver S : Nombre total des espèces

퐇′퐦퐚퐱 : Valeur maximale de l’indice de diversité spécifique

L’équitabilité tend vers 0 lorsqu’il y a dominance et vers 1 lorsqu’un maximum d’espèces participent au recouvrement du milieu.

II.6. Caractérisation des sites d’échantillonnage Afin d’apprécier les caractéristiques générales de chaque site d’échantillonnage, des études écologiques relatives à la structure de la formation végétale et à la couverture du sol ont été menées. Ainsi, une ligne de transect a servi de piste principale à partir de laquelle des itinéraires d’échantillonnage ont été établis. Un itinéraire d’échantillonnage de 300 m a été

15 aménagé à environ 20 m de chaque ligne de trous-pièges. La Figure 3 montre la disposition de ces différentes lignes au niveau de chaque site.

Figure 3 : Disposition des lignes de trous-pièges et des itinéraires d’échantillonnage selon la distance par rapport à l’eau. L1, L2, L3 : lignes de trous-pièges; D1, D2, D3 : distances par rapport à l’eau

II.6.1. Relevé écologique par placeau Cette méthode a pour objectif d’étudier l’aspect quantitatif de la végétation, entre autres la densité des arbres. Elle a aussi été utilisée pour l’évaluation de la couverture de la canopée et de l’épaisseur de la litière. Deux placeaux de 10 m x 10 m ont été placés au hasard le long de chaque itinéraire afin de déterminer les caractéristiques écologiques du milieu.

II.6.1.1. Relevé par placeau du DHP et de la hauteur des arbres Pour connaître les différentes classes de hauteurs et des classes de DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine) des arbres pour chaque type d’habitat étudié, la méthode de placeau selon Braun- Blanquet (1965) a été adoptée. Cette technique peut aussi faire ressortir la composition et la richesse floristique de l’habitat. Elle est complémentaire au relevé linéaire cité plus bas. Les relevés suivants ont été effectués à l’intérieur de chaque placeau :

- Le nombre d’arbustes inférieurs à 1 m avec un DHP inférieur ou égal à 5 cm pour avoir une estimation de la densité des jeunes pousses et ainsi de la capacité de régénération de la forêt ; - Le nombre d’arbustes ou d’arbres supérieurs à 1 m avec un DHP inférieur ou égal à 5 cm ; - Le nombre d’arbres supérieurs à 1 m avec un DHP supérieur à 5 cm ; - Le nombre d’arbres morts, sur pied ou au sol pourris ou en décomposition et de tas de débris organiques ; - Le nombre de biotopes végétaux potentiels comme les Pandanus et les palmiers. Les arbres morts et les tas de débris organiques ont été pris en compte par le fait qu’ils représentent un habitat potentiel pour les espèces fouisseuses.

II.6.1.2. Evaluation du degré de couverture de la canopée L’herpétofaune est composé d’espèces à sang froid dont la température corporelle varie avec celle du milieu extérieur. Ces espèces ont ainsi besoin de la chaleur apportée par les rayons solaires. Toutefois, elles ont aussi besoin d’humidité créée par la source et par l’ombre. La couverture de la canopée joue alors un rôle important dans leur vie.

Pour l’évaluation du degré de la fermeture de la canopée, un tube cylindrique en plastique a été utilisé. Deux axes entrecroisés au centre ont été dressés à l’un des bouts du tube à l’aide d’un fil de nylon (Figure 4). Trente relevés par placeau ont été faits en effectuant des observations au hasard en direction verticale vers la voute forestière. A chaque fois qu’une feuille ou une tige se trouvait sur le croisement des deux axes, le chiffre 1 a été donné et quand c’était le ciel, c’est le chiffre 0.

Figure 4 : Tube cylindrique pour l’évaluation du degré de couverture de la canopée

Le pourcentage de couverture de la canopée est obtenu par le rapport entre le nombre d’observations de feuilles ou de tiges sur le nombre total de relevés ramené à 100.

L’échelle de recouvrement prise est celle de Godron (1983) : - Recouvrement global supérieur à 90 % : Strate fermée ; - Recouvrement global de 75 % à 90 % : Strate peu ouverte ; - Recouvrement global de 50 % à 75 % : Strate semi-ouverte ; - Recouvrement global de 25 % à 50 % : Strate ouverte ; - Recouvrement global de 10 % à 25 % : Strate très ouverte.

II.6.1.3. Evaluation du degré de couverture de la litière De nombreuses espèces mènent une vie fouisseuse et la majorité des amphibiens et des reptiles chassent d’ailleurs au niveau du sol, surtout dans ou sur la litière. La couverture du sol est ainsi importante pour ce groupe de vertébrés.

Pour analyser la disponibilité des matières organiques du substrat, l’épaisseur de la litière au niveau de 20 placettes de 10 cm x 10 cm placées au hasard au sein de chaque placeau a été mesurée. Un petit bâton gradué de 20 cm a été utilisé comme instrument de mesure. Quatre classes d’épaisseurs ont été ainsi définies selon Razafindrabe (2010) : - Epaisseur ≤ 5 cm : Litière fine ; - Epaisseur ]5-10] cm : Litière moyenne ; - Epaisseur ]10-15] cm : Litière épaisse ; - Epaisseur > 15 cm : Litière très épaisse.

II.6.2. Etude structurale de la végétation par relevé linéaire Dans la présente étude, un profil schématique simplifié de la végétation a été effectué pour chaque type d’habitat, suivant l’éloignement par rapport au point d’eau. Le long d’une ligne de transect de 100 m, les plantes qui touchaient un fil étendu le long de ce transect (Andriaharimalala et al., 2011) ou qui se trouvaient à moins de 2 m de ce repère ont été dessinées. Des intervalles de hauteur ont été établies pour effectuer le profil de la végétation pour que la végétation existante au sein de chaque classe de hauteur soit représentée (Messmer et al., 2002). Trois classes de hauteurs obtenues par estimation visuelle ont été choisies : [2-5[ m, [6-10[ m et > 10 m. Pour chaque plante notée, quelques paramètres illustrés dans la Figure 5 ont été enregistrés pour pouvoir réaliser le profil. Ce sont : - La hauteur de la voûte forestière (a) ; - La hauteur de la base de la voûte (b), correspondant à la première ramification basale ; - Le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) (c) ; - La longueur de recouvrement de la plante, parallèlement à la ligne de transect (d) ; 18

- La distance de la plante avec la plante suivante (e).

Figure 5 : Représentation schématique du profil de la végétation avec les paramètres considérés

Le DHP a été pris à l’aide d’un DHP-mètre, la distance entre les plantes par un double décamètre et la hauteur par estimation visuelle.

Notons qu’il existe également la méthode de Gautier et al. (1994) pour la réalisation du profil de la végétation. Elle consiste à enregistrer la hauteur de tous les points de contact des végétaux avec une perche graduée ou échenilloir et la distance entre les végétaux recensés. Le relevé s’effectue tous les 2 m, le long d’un transect de 100 m. Au-delà de 8 m, la hauteur des arbres est enregistrée par estimation visuelle. Cette méthode n’a pas été choisie puisque l’utilisation de l’échenilloir nécessite plus de temps. En plus, elle ne prend en compte que les arbres qui sont en contact avec l’échenilloir.

II.7. Analyse de la distribution écologique La distribution écologique de chaque espèce est définie par les types d’habitats ou de microhabitats fréquentés. Le test de Kolmogorov-Smirnov a montré que la distribution des espèces au sein de la forêt n’est pas normale d’où la nécessité de l’utilisation d’un test non paramétrique. Le test non paramétrique de régression logistique binaire permet de prouver si un ou plusieurs facteurs « causes » influencent la variable dépendante « effet ».

La première hypothèse au départ stipule que: la répartition des espèces herpétofauniques est indépendante du type d’habitats ou de microhabitats existants, tandis que la deuxième suppose que cette répartition est indépendante de la distance par rapport au point d’eau.

Ainsi, grâce à ce test, l’effet du type d’habitats et celui du gradient écologique (par rapport à l’éloignement au point d’eau) sur la répartition de l’herpétofaune pourra être déterminé. La variable dépendante ou effet correspond à la présence de l’espèce dans le site, soit « 1 » si elle est présente et « 0 » si elle est absente. Les facteurs ou causes sont le type d’habitats (forêt, lisière forestière, zones ouvertes) ou de microhabitats fréquentés (végétaux, litière, sol, eau) et la distance par rapport à l’eau (D1, D2 et D3). Si les probabilités P sont inférieures à

0,05, la différence est significative donc les sont rejetées, ce qui veut dire que la répartition des espèces herpétofauniques dépend du type d’habitats, de microhabitats et de la distance par rapport au point d’eau.

II.8. Analyse de similarité des sites Afin de pouvoir évaluer le degré de ressemblance entre les trois sites d’étude de la NAP de Bemanevika, la formule de coefficient de similitude proposée par Jaccard (1901) a été utilisée.

Avec

퐍ퟏ : Nombre total des espèces présentes au site 1

퐍ퟐ : Nombre total des espèces présentes au site 2

C : Nombre total des espèces communes aux deux

sites

L’indice de similarité varie de 0 à 1. Il a la valeur 0 si les deux sites ne possèdent aucune espèce commune et plus l’indice tend vers 1, plus le pourcentage d’espèces qu’ils partagent augmente et les sites se ressemblent. Les sites qui ont en commun le plus grand nombre d’espèces sont en général des sites qui présentent les mêmes caractéristiques écologiques et biologiques (Raselimanana, 2008). Les reptiles et les amphibiens ont été analysés séparément vue la différence au niveau des mœurs et des exigences écologiques entre ces deux groupes (Andreone & Randrianirina, 2000).

II.9. Analyse de l’affinité biogéographique Afin d’estimer l’affinité biogéographique de la NAP de Bemanevika aux autres sites environnants qui ont des traits écologiques similaires, une analyse des indices de Jaccard avec le logiciel SPSS version 19.0 a été effectuée. Elle est basée sur l’analyse globale de l’indice de présence (1) et ou de l’absence (0) de l’espèce à travers les sites considérés. Pour la présente analyse, les sites de Bemanevika, Manongarivo, Tsaratanana et Marojejy sont pris

20 en compte. Ces sites sont inclus dans l’étage « subhumide » des plateaux du centre (Cornet, 1974) et sont tous localisés dans le Domaine du Centre, à des altitudes de 800 à 2000 m (Humbert, 1965). La présente comparaison implique uniquement les espèces recensées entre 1500 et 1700 m (intervalle d’altitudes des sites d’étude de la NAP de Bemanevika). Dans cette analyse, les données de la présente étude ont été compilées avec celles de Rabearivony et al. (2010) et de The Peregrine Fund (2009, rapport non publié). Les données sur les reptiles et sur les amphibiens ont été traitées séparément.

II.10. Analyse des pressions et menaces Cette étude a été essentiellement basée sur des observations directes et des enquêtes génériques auprès de quelques personnes de la population locale.

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS III.1. Caractéristiques de la communauté herpétofaunique de Bemanevika III.1.1. Richesse spécifique Un total de 50 espèces dont 28 amphibiens et 22 reptiles ont été recensées au sein de la NAP de Bemanevika. Le Tableau II donne la liste complète des espèces répertoriées avec les caractéristiques écologiques et biologiques de chacune d’elles, entre autres le biotope, les mœurs et le stade de développement. Le mot « aff. » désigne une forme qui ressemble avec l’espèce indiquée, mais présente d’autres caractères distincts, rendant son identification douteuse. Le terme endémique général (GE) indique les espèces qui sont localisées dans tout Madagascar mais qui lui sont endémiques, tandis que le terme endémique régional (RE) désigne les espèces qui sont caractéristiques d’une région et le terme endémique local (LO) est attribué pour les espèces qui sont confinées dans une localité bien déterminée. Le statut (IUCN et endémisme) de chaque espèce est également fourni en faisant référence aux données de la littérature (IUCN, 2014 et guides).

Tableau II : Richesse spécifique, caractéristiques écologiques, biologiques et statut de conservation des espèces. S1 : site 1, S2 : site 2, S3 : site 3 ; N : nocturne, D : diurne; Va : vallée, Ve : versant, Cr : crête, Pl : plateau ; Ar : arboricole, Te : terrestre, Fo : fouisseuse, Aq : aquatique/semi-aquatique, Pand : pandanicole ; A : adulte, J : juvénile, T : têtard ; Pa : peu abondante, Aa : assez abondante, Ab : abondante, Ta : très abondante ; DD : données insuffisantes, LC : moins préoccupante, NT : quasi-menacée, VU : vulnérable, EN : en danger, CR : gravement menacée ; GE : endémique générale, RE : endémique régionale, LO : endémique locale

Abondance Caractéristiques relative par Statuts

site

Taxa

S1 S2 S3

Stade

IUCN IUCN

(2014)

Mœurs, Mœurs,

biotopes Endémicité Classe des AMPHIBIA Famille des HYPEROLIIDAE Heterixalus carbonei N, Va/Ve/Cr, Ar A Pa Ab - NT RE Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des BOOPHINAE Boophis andreoni N, Cr, Ar A - Pa - - RE Boophis axelmeyeri N, Va, Ar A - - Pa VU RE

Abondance Caractéristiques relative par Statuts

site

Taxa

S1 S2 S3

Stade

IUCN IUCN

(2014)

Mœurs, Mœurs,

biotopes Endémicité

Boophis entingae N, Va/Ve/Cr/Pl, Ar A, J - Pa Pa - RE

Boophis goudoti N, Va, Ar/Aq A, T Ta Pa - - RE Boophis idae N, Va/Ve/Pl, Ar A Pa Aa Pa - RE Boophis sibilans N, Va, Ar A - - Pa DD RE Boophis tampoka N, Va/Ve/Cr, Ar A, J - Ta Pa EN LO Boophis tasymena N, Va, Ar A - - Ta LC RE Boophis aff. sambirano N, Va, Aq T Aa - - - - Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus D, Va/Ve/Cr/Pl, Te A Ab Ta Ta LC RE madagascariensis Aglyptodactylus securifer D, Va/Ve/Cr, Te A Aa Ab Ab LC RE Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des MANTELLINAE Blommersia angolafa N, Va, Ar A - Pa - - RE D/N, Va/Ve/Cr/Pl, Blommersia blommersae A Pa Ta Ab LC RE Ar/Te Guibemantis depressiceps N, Va, Ar/Pand A - Pa - LC RE N, Va/Ve/Cr/Pl, Guibemantis liber A Aa Aa Pa LC RE Ar/Pand

Gephyromantis tahotra N, Va/Ve/Cr/Pl, Ar, Te A Ab Aa Aa - LO

Gephyromantis zavona N, Va, Ar A - - Pa DD RE Mantella nigricans D, Va/Ve, Te A - - Pa LC RE Mantidactylus femoralis N, Va, Ar/Aq A Pa Pa Aa LC RE Mantidactylus guttulatus N, Va, Aq A Ab Ab Aa LC RE Mantidactylus opiparis D, Va, Ar/Te A - Pa Pa LC RE Mantidactylus aff. biporus D/N, Va, Te/Fo A Pa Aa Aa - -

Mantidactylus aff. zolitschka N, Va, Ar A - - Pa - -

Spinomantis peraccae N, Ve, Ar A - - Pa LC RE Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des COPHYLINAE Stumpffia tetradactyla D, Cr, Fo A - Pa - DD RE Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne boribory N, Va/Ve/Pl, Te/Fo A - Pa Pa EN RE Famille des PTYCHADENIDAE

Ptychadena mascareniensis D/N, Va, Te/Aq A Pa Ta - LC -

Abondance Caractéristiques relative par Statuts

site

Taxa

S1 S2 S3

Stade

IUCN IUCN

(2014)

Mœurs, Mœurs,

biotopes Endémicité Total amphibiens : 28 13 20 20 Classe des REPTILIA Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia ebenaui D, Ve, Ar A - Pa - VU RE Brookesia thieli D, Ve/Cr/Pl, Ar A - - Aa LC RE Calumma crypticum D, Ve/Cr/Pl, Ar A Pa Ab Pa LC GE Calumma guibei D, Va/Ve/Cr/Pl, Ar A, J Ta Ta Ta NT LO Calumma guillaumeti D, Va/Ve/Pl, Ar A - Pa Ab LC RE Calumma hafahafa D, Pl, Ar A - Pa - CE LO Calumma malthe D, Va/Ve/Cr/Pl, Ar A, J - Ab Aa LC RE Calumma nasutum D, Pl, Ar A - - Pa LC RE Calumma peyrierasi D, Ve/Cr, Ar A - Pa - VU LO Calumma aff. crypticum D, Va/Ve/Pl, Ar A Ab Ta Ab - - Calumma aff. malthe D, Va/Ve, Ar A - Pa - - - Furcifer petteri D, Ve, Ar A Pa - - VU RE Famille des GEKKONIDAE

Lygodactylus madagascariensis D, Va/Ve, Ar A Aa Pa - VU RE

Phelsuma lineata D, Va/Cr, Ar A Pa Pa - LC RE Uroplatus finiavana N, Va/Ve/Cr/Pl, Ar A, J - Aa Pa NT LO Famille des GERRHOSAURIDAE

Zonosaurus madagascariensis D, Va, Te A, J - - Pa LC GE

Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis aff. vinckei D, Pl, Te A - - Pa - - Liopholidophis dimorphus N, Va/Ve, Te A - Pa Pa NT LO Liopholidophis sexlineatus D, Va, Te, Aq A Pa - - LC RE Famille des SCINCIDAE

Madascincus mouroundavae D, Va/Ve/Cr/Pl, Fo A Ab Ab Ab LC RE

Madascincus aff. melanopleura D, Va/Ve/Cr/Pl, Fo A Ab Ab Ab - -

Trachylepis gravenhorstii D, Va, Te A Pa - - LC GE Total reptiles : 22 10 15 13 Total amphibiens et reptiles : 50 23 35 33

La composition herpétofaunique varie suivant les sites et les types d’habitat. Ainsi, le site 2 est le plus riche avec 35 espèces (20 amphibiens et 15 reptiles), le site 3 tient la seconde place avec 33 espèces (20 amphibiens et 13 reptiles) tandis que le site 1 est le plus pauvre avec seulement 23 espèces (13 amphibiens et 10 reptiles).

Suivant la distance par rapport au point d’eau, 40 espèces étaient répertoriées au niveau de D1 (26 amphibiens et 14 reptiles), 26 au niveau de D2 (9 amphibiens et 17 reptiles) et 22 au sein de D3 (11 amphibiens et 11 reptiles).

Il existe des espèces qui sont représentées par des têtards et des adultes (Boophis goudoti) ou encore par des juvéniles et des adultes (Boophis entingae, B. tampoka, Uroplatus finiavana, Zonosaurus madagascariensis, Calumma guibei, C. malthe). Les espèces qui ont des formes juvéniles et des têtards ont surement eu une reproduction précoce par rapport à celles qui sont représentées par des adultes seulement. Le cycle biologique de l’herpétofaune de Bemanevika n’est pas alors identique pour la plupart des espèces recensées, certaines espèces semblent avoir un cycle précoce par rapport aux autres.

Plusieurs espèces menacées sont répertoriées dans la forêt de Bemanevika : Boophis axelmeyeri, Lygodactylus madagascariensis, Brookesia ebenaui, Calumma peyrierasi et Furcifer petteri sont des espèces « Vulnérables », alors que Scaphiophryne boribory et Boophis tampoka sont « En Danger » selon l’IUCN (IUCN, 2014). Ce site représente ainsi un refuge important pour des espèces qui nécessitent une attention particulière en matière de conservation.

III.1.2. Composition taxinomique Quatre groupes naturels peuvent être distingués au sein d’une communauté herpétofaunique en se référant aux interactions fonctionnelles pouvant s’instaurer entre les groupes d’espèces. Il y a ainsi les grenouilles, les lézards, les caméléons et les serpents, si on considère la relation « prédateur-proie ».

Les grenouilles dominent au niveau de chaque site quel que soit la distance par rapport au point d’eau, suivies par les caméléons et les lézards (Figure 6). Les serpents sont les moins nombreux. On note ici la dominance du nombre des espèces proies (grenouilles et lézards) par rapport aux prédateurs qui sont ici représentés par les serpents. Il faut souligner cependant que de nombreuses espèces d’oiseaux rapaces chassent aussi la plupart des amphibiens et des reptiles, y compris les serpents.

Figure 6 : Composition taxinomique de la communauté herpétofaunique de Bemanevika

En considérant la distance par rapport à l’eau (Figure 7), la plupart des grenouilles fréquentent surtout la zone de D1 (26 sur 28 espèces de grenouille), zone la plus proche de l’eau. Toutes les espèces de lézard sont également présentes dans cette zone (7 sur 7 espèces de lézard). Quant aux caméléons, ils fréquentent surtout les endroits qui ne sont ni trop proches ni trop éloignés de l’eau, c’est-à-dire au niveau de D2 (11 sur 12 espèces de caméléon). Pour les serpents, ils sont répartis soit dans D1 (2 sur 3 espèces de serpent) soit dans D2 (2 sur 3 espèces de serpent).

Pour les sites 1 et 2, D1 correspond également à la vallée, D2 au versant et D3 à la crête, alors que pour le site 3, D1 correspond à la vallée et D2 et D3 se trouvent au niveau du plateau.

Serpents

Caméléons D1 Lézards D2 D3

Groupes Groupes taxinomiques Grenouilles

0 10 20 30 40 50 Effectif

Figure 7 : Proportion de chaque groupe taxinomique pour chaque distance

III.1.3. Abondance relative D’après le Tableau II et l’Annexe II, plusieurs espèces recensées dans les trois sites forestiers sont bien représentées en se référant à leur abondance relative respective. Elles étaient fréquemment observées durant les périodes d’inventaire. Toutefois, des espèces sont peu abondantes. Parmi lesquelles figurent Scaphiophryne boribory et Stumpffia tetradactyla qui sont fouisseuses, arboricoles comme Boophis andreoni, B. axelmeyeri, B. sibilans, Blommersia angolafa, Gephyromantis zavona et Spinomantis peraccae pour les amphibiens et Brookesia ebenaui, Calumma hafahafa, C. nasutum, C. peyrierasi, Compsophis aff. vinckei, Liopholidophis dimorphus et L. sexlineatus pour les reptiles. La majorité de ces espèces ont des biotopes et des mœurs particuliers qui diminuaient la probabilité de rencontre avec elles.

III.1.4. Distribution et endémisme D’une manière générale, selon le Tableau II, l’herpétofaune de la NAP de Bemanevika présente une grande diversité de formes, avec un taux d’endémisme élevé réparti à différents niveaux. Une grande proportion de ses espèces présente un endémisme régional (76,19 %) notamment dans les régions du Nord, de l’Est et des Hauts Plateaux centrales et qui sont principalement inféodées aux forêts humides. Le reste est constitué par des espèces à distribution relativement large dans tout Madagascar (7,14 %) et par des espèces à répartition géographique restreinte avec une proportion non négligeable (16,67 %). Parmi ce dernier groupe figure l’amphibien Gephyromantis tahotra décrit en 2011 par Glaw et al. et connu seulement du Parc National de Marojejy. En ce qui concerne les reptiles, à part Calumma hafahafa qui est une espèce propre à Bemanevika, il y a également C. guibei connue uniquement de la forêt d’Antsahamanara du massif de Tsaratanana, C. peyrierasi confinée à Marojejy, Liopholidophis dimorphus et Uroplatus finiavana endémiques locales de la Montagne d’Ambre. La découverte de ces espèces dans la forêt de Bemanevika élargit leur aire de distribution et fait ainsi de cette forêt un refuge potentiel et une extension de plus de leur zone d’endémisme.

III.1.5. Indice de diversité H’ et indice d’équitabilité E Les indices de diversité sont respectivement 3,58 pour les amphibiens et 2,93 pour les reptiles au niveau du site 2 et 3,50 pour les amphibiens et 3,13 pour les reptiles au sein du site 3. Ces fortes valeurs correspondent à une diversité spécifique élevée qui est associée à des

27 abondances relativement homogènes entre les espèces. Le Tableau III compare les différents indices obtenus pour chaque site.

Tableau III : Diversité spécifique et équitabilité des communautés herpétofauniques au niveau de chaque site

SITE 1 SITE 2 SITE 3 Amphibiens 3,26 3,58 3,50 Indice de diversité H’ Reptiles 2,68 2,93 3,13 Amphibiens 0,88 0,83 0,81 Indice d’équitabilité E Reptiles 0,81 0,75 0,85

Au niveau du site 1, les valeurs sont légèrement faibles (3,26 pour les amphibiens et 2,68 pour les reptiles) par rapport aux deux autres mais qui témoigne encore une haute diversité spécifique dans ce milieu.

Les indices d’équitabilité des trois sites tendent vers 1 (> 0,75), cette valeur indique la présence d’un maximum d’espèces participant au recouvrement du milieu. Ainsi, il n’existe apparemment pas d’espèces dominantes et d’espèces rares au sein de la forêt.

III.2. Aspects écologiques III.2.1. Caractéristiques de l’habitat III.2.1.1. DHP et hauteur des arbres L’étude du DHP complète les données sur la description de l’habitat, elle a permis de connaître la variabilité du nombre de tiges au sein de chaque classe de DHP. La Figure 8 illustre la répartition des classes de DHP au sein de chaque site.

En général, les arbres ayant un DHP inférieur à 5 cm dominent dans tous les sites quel que soit la distance par rapport au point d’eau, ils représentent plus de 75 % de la totalité des arbres classés. Toutefois, les arbres de 6 à 25 cm sont aussi assez nombreux suivant le milieu et peuvent aller jusqu’à 21,26 %. Les grands arbres dont le DHP est supérieur ou égal à 26 cm sont relativement rares (< 1,60 %).

Figure 8 : Répartition des arbres dans chaque site selon les classes de DHP

Les proportions de chaque classe de DHP et de hauteur en fonction de l’éloignement par rapport à l’eau sont présentées en Annexes III et IV. Au niveau de chaque site, quel que soit la distance par rapport à l’eau, la hauteur et l’effectif des arbres sont inversement proportionnels : plus la hauteur augmente, plus l’effectif diminue. La Figure 9 indique la répartition des arbres dans chaque site selon la distance par rapport à l’eau.

Il y a dominance des jeunes pousses inférieures à 1 m (plus de 60 %), suivies des jeunes arbres de 2 à 5 m (13,10 à 34,64 %), puis viennent les arbustes de 6 à 10 m (3,08 à 7,74 %). Les grands arbres plus de 10 m sont peu fréquents (moins de 0,66 %).

Figure 9 : Répartition des arbres dans chaque site selon la hauteur

De ce fait, au niveau de tous les sites, plus le DHP et la hauteur augmentent, plus le nombre d’arbres diminue, conduisant à l’obtention de courbes en forme de « J renversé ». La forme de ces courbes indique une bonne capacité de régénération des trois sites forestiers par la dominance des jeunes arbres à faible DHP et à hauteur peu élevée.

III.2.1.2. Epaisseur et recouvrement de la litière Le Tableau IV montre la répartition des classes d’épaisseur de la litière selon la distance par rapport à l’eau dans les trois sites forestiers de la NAP de Bemanevika.

Tableau IV : Distribution des classes d’épaisseur de la litière selon la distance par rapport à l’eau

Classe des épaisseurs de litière (cm) SITE Distance Fine Moyenne Epaisse Très épaisse ≤ 5 ]5 - 10] ]10 - 15] > 15 SITE 1 D1 22,5 65 12,5 0 D2 17,5 40 37,5 5 D3 7,5 40 45 7,5 SITE 2 D1 18,75 50 23,75 7,5 D2 20 52,5 26,25 1,25 D3 25 57,5 15 2,5 SITE 3 D1 20 62,5 17,5 0 D2 22,5 55 22,5 0 D3 12,5 62,5 17,5 7,5

En général, l’épaisseur de la litière est moyenne (entre 5 et 10 cm) pour les trois sites. Site 1 : Pour D1 et D2, la litière est généralement moins de 10 cm (87,5 % et 57,5 %) alors que pour D3, ce sont les épaisseurs de plus de 11 cm qui sont les plus fréquentes (52,5 %). En effet, la litière est plus mince au niveau de la zone à proximité de l’eau et devient de plus en plus épaisse au fur et à mesure que l’on s’éloigne de ce point. Site 2 : Au niveau de D1, les épaisseurs supérieures à 11 cm représentent une proportion assez élevée (31,25 %) alors qu’elles sont assez faibles pour D2 (27,5 %) et D3 (17,5 %). Autrement dit, la litière devient mince au fur et à mesure qu’on s’éloigne du point d’eau, contrairement à ce qui se passe dans le site 1. Site 3 : La litière a une épaisseur généralement moyenne de 5 à 10 cm pour toutes les distances. Effectivement, plus de 55 % des relevés effectués au niveau des trois distances se trouvent dans cette classe.

En guise de conclusion, l’épaisseur de la litière dépasse rarement les 15 cm pour l’ensemble des trois sites. Par ailleurs, le recouvrement du sol par la litière est plus de 50 % pour les distances D2 et D3 dans les trois sites. Pour les sites 1 et 2, le recouvrement de la litière n’affecte que les endroits plus proches de l’eau (D1) avec un faible taux qui varie de 25 à 50 %. Les données sur le recouvrement de la litière sont montrées en Annexe V.

III.2.1.3. Degré de couverture de la canopée Le Tableau V illustre la distribution des classes de couverture de la canopée selon la distance par rapport à l’eau.

Tableau V : Distribution des classes de couverture de la canopée selon la distance par rapport à l’eau dans les trois sites

Classe des fermetures de canopée SITE Distance Peu ouverte Fermée 75 à 90 % > 90 % SITE 1 D1 + D2 + D3 + SITE 2 D1 + D2 + D3 + SITE 3 D1 + D2 + D3 +

D’après le Tableau V, la couverture de la canopée est supérieure à 90 % dans les deux grands sites (site 2 et site 3) pour toutes les distances. Autrement dit, la voûte forestière est quasi- fermée. Il en est de même pour les zones D2 et D3 du site 1, alors que dans D1 de ce même site, la couverture varie de 75 % à 90 %, c’est-à-dire une forêt à canopée peu ouverte. Ces valeurs indiquent que la couverture de la canopée au niveau des deux grands sites (site 2 et site 3) est plus fermée que celle du petit site (site 1) en général.

III.2.2. Profil de la végétation Les différentes figures suivantes (Figures 10a-10l) sont les profils schématiques de la végétation, obtenus au niveau des trois distances de chaque site.

Figure 10a : Profil de la végétation au niveau de D1 dans le site 1

Figure 10b : Profil de la végétation au niveau de D2 dans le site 1

Figure 10c : Profil de la végétation au niveau de D3 dans le site 1

Figure 10d : Profil de la végétation au niveau de D1 dans le site 2

Figure 10e : Profil de la végétation au niveau de D2 dans le site 2

Figure 10f : Profil de la végétation au niveau de D3 dans le site 2

Figure 10g : Profil de la végétation au niveau de D1’ dans le site 2

Figure 10h : Profil de la végétation au niveau de D2’ dans le site 2

Figure 10i : Profil de la végétation au niveau de D3’ dans le site 2

Figure 10j : Profil de la végétation au niveau de D1 dans le site 3

Figure 10k : Profil de la végétation au niveau de D2 dans le site 3

Figure 10l : Profil de la végétation au niveau de D3 dans le site 3

Figure 10 : Profil de la végétation au niveau des différentes distances dans trois sites forestiers de Bemanevika

D’après les figures, il y a trois strates bien distinctes. Il y a d’abord le sous-bois ou strate basse, composé de plantes ligneuses et de plantes herbacées de 2 à 4 m environ. Le sous-bois est généralement bien fourni au niveau de toutes les distances sauf pour les zones à proximité de l’eau (D1) où il est plus ou moins clairsemé. Pour les distances D2 et D3 du site 3, le sous- bois est en particulier dominé par des plantes herbacées de la famille des Acanthacées. Elles ne sont cependant pas illustrées sur les profils (Figures 10k et 10l). Ensuite vient la strate moyenne ou arbustive, constituée d’arbustes de 5 à 8 m. Enfin, la strate supérieure ou strate arborée dont les arbres ont une hauteur allant généralement de 9 à 12 m. Ces deux dernières strates sont plus ou moins fournies pour toutes les sites, sauf pour le site 1 dont la strate arborée est plus clairsemée. Les arbres plus de 12 m sont rares. La différence au niveau du nombre de troncs qui constituent chaque classe de DHP et chaque classe de hauteurs fait, toutefois, de chaque zone un biotope bien distinct pour les espèces herpétofauniques.

III.2.3. Affinité écologique Les amphibiens et les reptiles exploitent en général les différents types de biotopes existants. La Figure 11 présente l’affinité écologique des reptiles et amphibiens de la NAP de Bemanevika. Il existe des espèces qui se rencontrent uniquement dans la forêt, celles qui préfèrent les lisières forestières ou encore les milieux ouverts. Par contre, certaines espèces peuvent être observées partout. Parmi ces espèces figure la grenouille Heterixalus carbonei, recensée aussi bien dans la forêt que dans les zones ouvertes (marécages et le long des cours d’eau) et la lisière forestière.

Tous les caméléons sont forestiers ainsi que la plupart des grenouilles, sauf Ptychadena mascareniensis qui est une espèce de milieu ouvert. Les espèces rencontrées dans la lisière forestière et dans les zones ouvertes restent apparemment liées à la forêt. Il s’agit entre autres des lézards Trachylepis gravenhorstii et Zonosaurus madagascariensis ainsi que du serpent Liopholidophis sexlineatus. Elles sont toutes trouvées aux alentours de la forêt.

Figure 11 : Affinité écologique de l’herpétofaune dans la forêt de Bemanevika

L’herpétofaune de la forêt de Bemanevika présente une répartition spatiale remarquable à travers les types d’habitats et l’éloignement par rapport au point d’eau. En effet, par rapport aux hypothèses signalées, la répartition des espèces herpétofauniques de Bemanevika est dépendante du type d’habitats ou de microhabitats existants (R² = 0,23 ; ddl = 1 ; P < 0,001) et de la distance par rapport au gradient écologique (R² = 0,087 ; ddl = 1 ; P < 0,001).

Le Tableau VI suivant montre la composition en herpétofaune au niveau de chaque site, selon la distance par rapport à l’eau et l’Annexe VI offre plus de détails à ce sujet.

Tableau VI : Composition taxinomique et richesse spécifique au niveau de chaque distance par rapport à l’eau des trois sites de la NAP de Bemanevika

Groupes SITE 1 SITE 2 SITE 3 taxinomiques D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3 Grenouilles 12 6 2 18 8 9 19 4 5 Lézards 4 3 2 4 4 3 4 3 3 Caméléons 2 4 2 5 8 7 4 7 5 Serpents 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Total 19 13 6 27 21 19 28 15 13

Pour tous les sites, la majorité des espèces sont rencontrées dans les zones proches de l’eau. Pour D1, le site 3 présente la richesse spécifique la plus élevée (28 espèces), suivi par le site 2 (27 espèces). Le site 1 est par contre le plus pauvre en espèces pour cette zone à proximité de l’eau (19 espèces). Pour les autres distances (D2 et D3), le site 2 héberge plus d’espèces que le site 1 et le site 3, le site 1 étant toujours le plus pauvre en espèces.

Ces résultats montrent alors que les espèces herpétofauniques de Bemanevika se répartissent différemment dans le milieu naturel suivant l’éloignement du point d’eau et suivant le site. Chaque espèce a donc une spécificité écologique, c’est-à-dire chacune des espèces fréquente en général un biotope particulier et se répartit suivant un gradient relativement défini.

Suivant la nature du substrat exploité, les espèces peuvent être classées dans les cinq catégories suivantes : - Espèce arboricole : utilisant des plantes comme biotope ou refuge ; - Espèce terrestre : rencontrée au niveau du sol ; - Espèce fouisseuse : vivant sous la litière, dans les débris d’arbres morts ou encore dans l’humus ; - Espèce aquatique : vivant dans l’eau ou semi-aquatique : qui ne vit pas exclusivement dans l’eau. La Figure 12 illustre les proportions des espèces selon la fréquentation du biotope.

Figure 12 : Structure de la communauté herpétofaunique dans la forêt de Bemanevika

D’après la Figure 12, les espèces à biotope végétal dominent (58 %). En effet, la majorité des grenouilles sont arboricoles et tous les caméléons le sont également, alors que ces deux groupes représentent 80 % des espèces inventoriées. Elles sont suivies par les espèces terrestres (26 %). Les espèces aquatiques ou semi-aquatiques (11 %) sont généralement localisées à proximité ou dans l’eau, le reste est formé par les espèces fouisseuses (5 %). Ainsi, Bemanevika constitue un habitat fondamental pour l’herpétofaune, surtout pour les espèces dépendantes de la forêt.

III.3. Similarité des sites Le Tableau VII montre la comparaison des indices de similarité de Jaccard entre les trois sites.

Tableau VII : Indices de similarité de Jaccard de l’herpétofaune des différents sites d’étude

Site 1 - Site 2 Site 1 - Site 3 Site 2 - Site 3 Amphibiens 0,57 0,38 0,48 Reptiles 0,39 0,28 0,47 Moyenne 0,48 0,33 0,48

La comparaison des indices de Jaccard au niveau des trois sites révèle que le site 2 partage autant d’espèces communes aussi bien avec le site 1 (0,48) qu’avec le site 3. Pour le site 1 et le site 3, par contre, la similarité est assez faible (0,33) puisqu’ils ne possèdent que très peu d’espèces en commun.

III.4. Affinités biogéographiques Les Figures (13a) et (13b) présentées ci-après montrent les relations de similarité entre les différents sites choisis pour la comparaison. Les différentes valeurs des indices de similarité de Jaccard sont montrées en Annexe VII.

(a)

(b)

Figure 13 : Dendrogrammes de l’affinité biogéographique de Bemanevika avec les autres sites du domaine du centre compris entre 1500 et 1700 m d’altitudes : (a) - amphibiens et (b) - reptiles 38

En se basant sur la présence et l’absence des espèces de reptiles et d’amphibiens dans les différents sites, le coefficient de similarité pour les sites considérés deux à deux est généralement faible (de l’ordre de 0,00 à 0,43).

Pour les amphibiens, la Figure 13a montre deux groupements majeurs dont le groupe de Marojejy et Tsaratanana qui ont plus d’affinités par rapport aux autres, avec un indice de Jaccard égal à 0,40. Manongarivo fait aussi partie de ce groupe, mais sur une branche indépendante. En ce qui concerne Bemanevika, elle constitue un groupement à part. En effet, elle possède un nombre important d’espèces qui lui sont propres et peu d’espèces qu’elle partage avec les autres sites. Pour les reptiles (Figure 13b), deux principaux clades sont distingués. D’abord, il y a le groupement formé par Manongarivo et Marojejy qui ont un taux de similarité égal à 0,43, puis celui de Bemanevika et Tsaratanana avec un indice de Jaccard égal à 0,17. Bemanevika a de ce fait plus d’affinités avec Tsaratanana. Toutefois, l’indice de similarité entre les deux localités demeure faible et indique ainsi la particularité de la diversité spécifique de Bemanevika qui lui est propre.

III.5. Pressions et menaces Le principal problème rencontré à Bemanevika réside sur l’exploitation de la forêt et de ses environs par l’homme. Cette exploitation se traduit par la coupe des arbres pour le bois de chauffe et de construction de meubles et de maisons (sites 1, 2 et 3). Les cultures sur brûlis y sont également fréquentes (site 3) ainsi que les feux de renouvellement de pâturage pour le bétail (sites 1, 2 et 3) qui, lorsqu’ils atteignent les lisières forestières, réduisent la surface du site. Il existe également beaucoup de traces de troupeaux de zébus à l’intérieur des sites forestiers, ce qui pourrait empêcher le développement des jeunes poussent au niveau des zones de passage des bœufs et perturbent les espèces forestières. L’utilisation de la forêt comme parc à zébus quelques années passées a été aussi évoquée par la population locale. D’ailleurs, la prédominance des Acanthaceae dans le sous-bois du site 3 en témoigne. D’autres renseignements obtenus auprès de la population locale ont révélé que l’herpétofaune fait aussi l’objet de chasse à Bemanevika, notamment les grenouilles Boophis goudoti et Mantidactylus guttulatus pour la consommation locale, même si elle ne pose pas encore un grand problème. Ces exploitations ont conduit à la réduction et à la disparition de la couverture forestière, ne laissant parfois que de petites surfaces (moins de 1 km² pour le site 1) et aussi à la formation de savanes. Or, il est connu que la destruction de l’habitat naturel peut engendrer également l’extinction locale des espèces natives. 39

IV. DISCUSSION IV. 1. Richesse spécifique Le résultat des études effectuées dans les trois sites ont montré une différence assez importante au niveau de la diversité spécifique de la communauté herpétofaunique suivant la taille, l’hétérogénéité et l’intégrité au milieu écologique. Les sites 2 et 3 ayant une dizaine d’espèces en plus que le site 1. Etant donné que les caractéristiques écologiques concernant le DHP, la hauteur des arbres, l’épaisseur de la litière et la fermeture de la canopée sont sensiblement identiques pour les trois sites, la différence constatée au niveau de la richesse spécifique entre les trois sites forestiers réside vraisemblablement sur leur taille et sur l’intégrité du milieu. En effet, le site 1 qui est le plus pauvre en espèces représente un petit fragment, entouré d’un milieu ouvert quasi-annuellement brûlé et où la circulation des zébus est fréquente. Selon Ramanamanjato (2008), les communautés herpétofauniques s’appauvrissent dans les fragments dont la superficie est moins de 200 ha, or, ce site a une superficie d’environ 20 ha seulement. L’appauvrissement en microhabitats dans les petits fragments forestiers est aussi une des principales raisons du fait de la diminution de l’hétérogénéité du milieu, alors que dans les plus grands sites forestiers, les biotopes disponibles sont plus nombreux, ce qui permet d’accueillir une diversité spécifique plus élevée en amphibiens et en reptiles. Par ailleurs, l’altération du fragment forestier conduit à l’extirpation locale des espèces qui ont des préférences écologiques poussées (Vallan, 2003). D’autre part, dans une petite surface comme le site 1, la capacité de charge du milieu peut être atteinte rapidement, menant petit à petit à la disparition des espèces qui s’y trouvent, suite à l’augmentation probable des compétitions intraspécifiques et interspécifiques en termes d’espace et de ressource et à l’augmentation des activités de prédation. La forte exploitation anthropique dans ce petit site peut également être une des raisons de sa faible diversité en herpétofaune.

Même si une proportion plus ou moins importante des espèces recensées lors de la présente étude soit nouvelle pour la NAP de Bemanevika (environ 30 %), des espèces qui ont été inventoriées auparavant par d’autres chercheurs n’ont pas été trouvées. Ainsi, en plus des 50 espèces de reptiles et d’amphibiens recensées lors de la présente étude, Bemanevika héberge également 44 autres espèces herpétofauniques dont Boophis blommersae, B. madagascariensis, B. marojezensis, B. tephraeomystax, B. vittatus, B. aff. madagascariensis, B. aff. marojezensis, B. aff. rufioculis, B. aff. vittatus, B. sp. 1, B. sp. 2, B. sp. 3, Blommersia sp., Gephyromantis ambohitra, G. luteus, G. moseri, G. pseudoasper, G. redimitus, G. striatus, G. aff. luteus, Heterixalus andrakata, Mantella pulchra, 40

Mantidactylus betsileanus, M. charlotteae, M. mocquardi, M. aff. biporus, M. sp. 1, Plethodontohyla sp. 1, P. sp. 2, P. sp. 3, Rhombophryne alluaudi, Spinomantis massorum pour les amphibiens et Brookesia therezieni, Calumma boettgeri, C. gastrotaenia, C. peltierorum, Dromicodryas quadrilineatus, Leioheterodon madagascariensis, Liophidium torquatum, Lygodactylus expectatus, L. guibei, L. rarus, Madascincus intermedius et Uroplatus ebenaui pour les reptiles (Rabearivony et al., 2010 ; The Peregrine Fund, 2009, rapport non publié). Ceci ramène la richesse spécifique en herpétofaune de Bemanevika à 94 espèces qui montre encore l’importance de ce site en matière de la conservation de la biodiversité.

Plusieurs raisons peuvent expliquer l’absence de ces espèces dans la présente liste. La première raison est que la période d’échantillonnage se déroulait durant la fin de la saison sèche et le début de la saison humide. Durant cette période, la pluie était encore insuffisante (voir Annexe VIII), aucune précipitation n’a été enregistrée lors de la période de recherche au niveau du site 1 et lors de la première moitié de recherche au sein du site 2, or, la pluie est un élément déterminant du moment et de la durée de la reproduction (Donnely & Guyer, 1994) et la richesse spécifique obtenue durant cette période peut par ailleurs augmenter avec le volume des précipitations (Ramanamanjato, 2008). Pour le site 3, quelques heures de pluies, durant l’après-midi du quatrième jour de recherche, ont permis d’entendre des cris d’espèces de Microhylides. Mais l’identification de ces espèces n’a pas été possible car nous n’en avons capturées aucune. Le lendemain, il n’y avait plus de pluies et aucune activité n’a été entendue. La plupart de ces espèces sont arboricoles et l’accès à ces biotopes était souvent difficile, de plus, elles restaient à des hauteurs assez élevées sur les arbres. Les conditions environnementales n’étaient donc pas encore favorables pour l’inventaire, pourtant elles déterminent le temps de reproduction des grenouilles (Wells, 2007) où leur activité est optimale. Le cas est le même pour les reptiles qui se reproduisent généralement aussi durant la saison pluvieuse, mais de manière plus discrète que les amphibiens (Raselimanana, 2010).

Le nombre de sites d’échantillonnage aurait pu également influencer le nombre d’espèces retrouvées. En effet, l’inventaire a été mené seulement au niveau de deux des sites explorés lors des précédentes recherches (Matsaborimena-Matsaborimaitso et Andriakanala), réduisant ainsi la chance de rencontre avec le maximum d’espèces, dont celles qui ont été répertoriées seulement au niveau des deux autres sites non visités (Maropitsaka et Matsaborimaiky). Parmi ces espèces: Boophis blommersae, B. sp. 3, Gephyromantis ambohitra, G. striatus, Plethodontohyla sp. 1, P. sp. 2, P. sp. 3 et Spinomantis massorum. En plus, les études faites

41 ne concernent qu’une petite portion de la NAP de Bemanevika: la partie Nord, l’Ouest surtout le long de Sandrakota et le corridor avec Tsaratanana représentent encore des zones larges et hétérogènes et qui sont intéressantes pour d’autres études.

La liste des espèces présentées dans cette étude ne peut donc pas être considérée comme étant la liste complète et exhaustive de l’herpétofaune de Bemanevika. L’allure des courbes cumulatives illustrées dans la Figure 14 en témoigne. En effet, une augmentation nette tout au long de la durée de l’échantillonnage est remarquée, signifiant que des espèces n’ont pas encore été enregistrées lors de ces travaux.

Figure 14 : Courbes cumulatives des espèces herpétofauniques dans les différents sites

IV.2. Composition taxinomique Comme pour toutes les autres forêts humides de Madagascar, l’herpétofaune de Bemanevika est constituée par un nombre plus important d’amphibiens que de reptiles, une situation qui est des plus normales dans les forêts pluviales à basse ou à moyenne altitudes (Rabibisoa et al., 2005). L’humidité élevée dans ces régions contribue à la prolifération des grenouilles dont la physiologie requiert une présence constante d’humidité aux environs de leurs habitats pour leur survie et pour le développement des larves. Les reptiles qui sont les caméléons, les lézards et les serpents, par contre, ont des exigences moins poussées. Toutefois, comme chez les amphibiens, ils sont plus nombreux là où les milieux sont plus hétérogènes en termes de biotopes.

La communauté herpétofaunique de Bemanevika est dominée par les grenouilles, les caméléons et les lézards ; les serpents sont par contre peu nombreux. Des relations interspécifiques de types et de natures variés peuvent s’installer entre les espèces constituant 42 cette communauté, comme l’interaction au niveau de la chaîne trophique. La prédation est l’une des relations les plus observées dans la nature. Cette relation prédateur-proie contribue au maintien de l’équilibre biologique du milieu. Les espèces prédatrices sont généralement moins abondantes et participent à la régulation de la densité des espèces proies qui sont beaucoup plus abondantes. L’exemple du serpent semi-aquatique Liopholidophis sexlineatus illustre ces relations : cette espèce se nourrit principalement de grenouilles, surtout les genres Ptychadena et Heterixalus (Glaw & Vences, 2007) qui sont des espèces abondantes. Comme L. sexlineatus, le serpent L. dimorphus se nourrit également de grenouilles. Aucun type de régime alimentaire particulier de cette espèce n’a pu être déduit de cette étude mais les recherches effectuées par Glaw et al. (2007) ont révélé que ce serpent se nourrit de Microhylides et de Diplopodes. Ces espèces peuvent cependant se nourrir de proies appartenant à d’autres classes comme les Micromammifères ou encore les Arthropodes.

IV.3. Abondance relative Une grande proportion de l’herpétofaune de Bemanevika est représentée par des espèces peu abondantes. Comme avec la richesse spécifique, l’abondance des espèces est également influencée par les variables climatiques comme la pluviométrie. De ce fait, l’insuffisance de pluies joue un rôle important dans l’activité des espèces si bien que celles qui en sont dépendantes pour démarrer la reproduction sont encore moins actives et sont par ailleurs moins fréquentes. Une autre raison qui pourrait expliquer la rareté de certaines espèces est la particularité de leur biotope et de leurs mœurs. En effet, les espèces arboricoles capables de mimétisme avec le support (exemple : caméléons) sont difficiles à observer et à capturer, de même que les espèces fouisseuses qui sont extrêmement cryptiques.

IV.4. Distribution écologique Une des caractéristiques des forêts denses humides est le fait que ces zones peuvent offrir les conditions nécessaires pour la survie et la reproduction de beaucoup d’espèces. C’est par exemple le cas de la faune herpétologique qui montre une diversité plus élevée dans les forêts tropicales humides (Wells, 2007). Les amphibiens et les reptiles ont une affinité spécifique à un type d’habitat, qui est caractérisé par des facteurs écologiques bien définis (Raxworthy & Nussbaum, 1997). Selon Ramanamanjato (2008) et Raselimanana et al. (2000), leur répartition spatiale suit un gradient écologique relativement clair. En termes de biotope, chaque espèce a donc ses propres exigences. En effet, la faune varie suivant la réponse du milieu aux conditions exigées par l’espèce.

La plupart des espèces herpétofauniques recensées dans la forêt de Bemanevika exploitent différemment le milieu mais, en général, elles sont localisées dans la forêt et occupent un biotope bien défini, selon les espèces. Plusieurs raisons peuvent expliquer cette répartition. Premièrement, chaque espèce possède sa capacité d’adaptation par rapport aux facteurs du milieu. Ainsi, il existe des espèces dites spécialistes qui ont un degré de tolérance faible (Exemples : Brookesia ebenaui, Calumma hafahafa), elles possèdent une spécificité écologique poussée en termes de biotope. Par contre, il existe des espèces appelées généralistes, plus tolérantes et pouvant vivre dans des conditions beaucoup plus variées (Exemples : Aglyptodactylus madagascariensis, Madascincus mouroundavae). Ainsi, la fidélité de l’espèce à un habitat particulier est fonction de ses tolérances et de ses capacités d’adaptation aux différents types de changements qui pourraient survenir dans le milieu naturel.

L’herpétofaune présente une spécificité écologique remarquable qui est à l’origine de la distribution spatiale bien définie des espèces suivant des gradients environnementaux déterminés (Raselimanana et al., 2000), entre autres l’eau (Jenkins et al., 2003) et l’humidité (Ramanamanjato, 2008). De plus, l’influence des points d’eau comme les rivières dans la distribution des espèces a été déjà reconnue à Madagascar (Jenkins et al., 2003), non seulement ils offrent un habitat idéal pour les amphibiens et les espèces aquatiques menacées (Benstead et al., 2000) mais également facilite la dispersion de certaines espèces de reptile au niveau des couloirs riverains (Burbrink et al., 1998).

Chez les amphibiens, l’eau est un élément clé puisqu’elle joue un rôle primordial dans la reproduction, notamment dans le développement des têtards. De ce fait, les espèces dont les activités sont directement liées au milieu aquatique sont réparties aux alentours des points d’eau (Exemples : Mantidactylus guttulatus, Boophis goudoti), tandis que celles qui n’en dépendent pas directement se trouvent beaucoup plus éloignées. C’est notamment le cas des espèces rencontrées au niveau de D2 et parfois même dans la zone de D3. En effet, les espèces qui ne sont pas strictement dépendantes de l’eau et qui sont pourtant sensibles à la sècheresse et à un microclimat chaud préfèrent les versants de la forêt (Vallan, 2003). Cependant, des espèces qui ne vivent généralement pas à proximité d’un point d’eau s’y trouvent lors des périodes pluvieuses pour se reproduire (Exemple : Aglyptodactylus madagascariensis). En général, la plupart des espèces d’amphibiens se reproduisent dans les cours d’eau, c’est l’un des caractères communs chez la plupart des grenouilles des forêts tropicales, surtout en haute altitude (Wells, 2007) comme à Bemanevika. Cette particularité

44 augmente ainsi la richesse spécifique au niveau des zones riveraines (représentées par D1 pour la présente étude). Il est à noter qu’une proportion élevée jusqu’à 50 % des espèces de grenouille utilisent les cours d’eau durant la période de reproduction (Vences et al., 2008).

Pour les reptiles, la répartition des espèces semble être en fonction du régime alimentaire. Ainsi, le serpent aquatique Liopholidophis sexlineatus a toujours été recensé au niveau de D1, les grenouilles principales proies de ce serpent ont également été répertoriées dans ce secteur. Les caméléons sont en général présents aux alentours des points d’eau. Les zones plus près de l’eau, dans les forêts tropicales, peuvent fournir les conditions nécessaires pour leur reproduction ou encore pour la recherche de nourriture car c’est la zone de pullulation des insectes, base de leur régime alimentaire (Jenkins et al., 2003). Toutefois, ce n’est pas toujours le cas puisqu’à Bemanevika, la majorité des espèces de caméléons recensées sont présentes entre 20 et 250 m du point d’eau (D2), une zone qui n’est ni trop près ni trop éloignée de l’eau. Les risques de prédation assez élevés au niveau de D1 qui est une zone plus ou moins à découvert peuvent effectivement affecter la distribution des espèces (Metcalf et al., 2005). Par conséquent, la majorité des caméléons sont rencontrés un peu plus à l’intérieur de la forêt, pour se protéger des prédateurs comme les oiseaux rapaces et des rayonnements solaires (Hódar et al., 2000). Les caméléons ont d’ailleurs besoin de sol relativement sec pour pondre car les sols trop humides et inondés risquent de détruire la ponte.

IV.5. Distribution et affinités biogéographiques Les espèces rencontrées dans la NAP de Bemanevika sont en général typiques des forêts humides de Madagascar dans lesquelles, la communauté herpétofaunique est principalement caractérisée par une distribution altitudinale bien définie (Raselimanana et al., 2000). Autrement dit, ce sont des espèces adaptées à des moyennes et hautes altitudes. Couplées avec la spécificité écologique à un type d’habitat particulier, ce mode de distribution est considéré comme étant l’origine de l’endémisme locale en herpétofaune à Madagascar. Les recherches antérieures ont indiqué qu’au moins 80 % des espèces animales et végétales malgaches sont endémiques (Guillaumet, 1983). D’ailleurs, les recherches récentes ont révélé un degré étonnant de microendémisme à travers la grande île (Vences et al., 2009). Par l’hétérogénéité de l’écosystème, le Nord de Madagascar est devenu un centre de diversité biologique et d’endémisme (Andreone, 2004). L’hétérogénéité du milieu écologique offre une variabilité élevée de biotopes pour de nombreuses espèces et augmente la présence d’espèces à endémicité locale, qui y rend la recherche sur les modèles biogéographiques particulièrement importante (Andreone et al., 2009). Plusieurs espèces endémiques locales de 45 quelques parties septentrionales de Madagascar ont été rencontrées dans la forêt de Bemanevika durant la présente étude. La continuité de la forêt de Bemanevika avec ces autres grands sites forestiers au cours de ces dernières décennies est en effet fort probable. Il reste d’ailleurs des vestiges de lambeaux forestiers entre eux.

Une des espèces qui possèdent une distribution particulière est la grenouille Boophis tampoka. Elle a été découverte pour la première fois dans la partie Ouest malgache, dans le Tsingy de Bemaraha (Köhler et al., 2007) et dans la forêt de Beanka (Randriamoria, 2011) et est la seule espèce connue du groupe des B. luteus ayant une distribution dans le Centre-ouest de l’île (Köhler et al., 2007). Avant la présente étude, d’autres recherches ont déjà prouvé la présence de cette espèce dans la partie Nord de Madagascar, dans la région de Makira (Nord- est) et sur la route menant au Parc National de Tsaratanana (Vences et al., 2011). Cette nouvelle distribution de l’espèce dans la NAP de Bemanevika renforce l’idée de la forte capacité d’adaptation de B. tampoka dans plusieurs types de milieux et de conditions écologiques. Elle a également révélé que cette espèce peut tolérer une large gamme d’altitudes allant de 140 à 1640 m.

Les analyses de similarité effectuées ont montré que Bemanevika et Marojejy ne sont pas similaires et forment des groupements différents. En effet, Bemanevika abrite plusieurs espèces qu’elle ne partage pas avec Marojejy. Pourtant, les deux espèces endémiques locales de Marojejy (Gephyromantis tahotra à 1326 m et Calumma peyrierasi entre 1675 et 2000 m) trouvées dans la forêt de Bemanevika entre 1550 et 1650 m peuvent prouver une ancienne connexion entre les deux localités, qui sont vraisemblablement séparées suite aux changements climatiques survenus à Madagascar durant le Quaternaire et aux activités anthropiques il y a quelques centaines d’années et qui ont favorisé la déforestation. D’un côté, le rassemblement de Bemanevika avec Tsaratanana dans un clade pour les reptiles montre la similarité entre les deux sites. De plus, la présence de C. guibei endémique de Tsaratanana dans cette nouvelle aire protégée confirme cette théorie. Leur similarité vient surement du fait de leur proximité géographique, étant donné que Bemanevika se trouve sur le versant Sud du massif de Tsaratanana. D’un autre côté, bien que la Montagne d’Ambre soit actuellement représentée par un îlot de forêt, complètement isolé des autres forêts ombrophiles de la partie Nord (Vences et al., 2003), le gecko Uroplatus finiavana et le serpent Liopholidophis dimorphus qui y sont confinés ont été inventoriés dans la forêt de Bemanevika.

Une première hypothèse liée aux climats durant les temps géologiques est à prévoir, vu que les oscillations climatiques ont joué un rôle important dans le modèle de la biogéographie de l’herpétofaune malgache (Raselimanana, 2008). Elle suppose que cette partie Nord de l’île a été auparavant constituée par un seul et même site forestier, dans lequel chaque espèce était représentée par une grande population. Puis, suite aux changements survenus dans le milieu naturel, notamment durant les périodes de glaciations froides et sèches, certaines parties de cette forêt auraient disparu, ce qui aurait également emmené à l’extinction de la faune qui s’y trouvait et à la formation de plusieurs populations de plus petite taille et bien localisées dans les sites forestiers restants. Cela signifierait donc un élargissement de la bande d’altitudes réellement supportée par l’espèce. Ces altitudes s’étendraient alors de la zone la moins élevée jusqu’à la plus élevée de la surface précédemment recouverte par chaque population mère dans la forêt originelle. Une deuxième hypothèse suggère que les deux milieux de répartition de chaque espèce (Bemanevika et Marojejy pour Gephyromantis tahotra et Calumma peyrierasi, Bemanevika et Tsaratanana pour C. guibei, Bemanevika et Montagne d’Ambre pour Liopholidophis dimorphus) ont exactement les mêmes caractéristiques écologiques et par ailleurs sont similaires. Dans ce cas, les individus recensés dans les deux forêts pourraient appartenir à deux espèces différentes mais, isolés dans leur milieu naturel respectif, ont convergé vers la même forme vue la similarité entre leur biotope respectif et étant donné que la fréquentation d’un biotope particulier est généralement accompagnée d’une adaptation morphologique (Raselimanana, 2008). Cette deuxième hypothèse suggère ainsi la nécessité d’une analyse moléculaire ultérieure pour pouvoir affirmer l’identité réelle de chaque individu.

Toutefois, si l’on considérait identiques les espèces trouvées à Bemanevika et celles des autres sites, cela étendrait l’aire de distribution de ces espèces de 125 km vers l’Ouest de Madagascar pour Gephyromantis tahotra et 130 km pour Calumma peyrierasi, de 250 km vers le Sud pour Uroplatus finiavana et 270 km pour Liopholidophis dimorphus et de 40 km vers le Sud pour C. guibei. Une extension de leur distribution altitudinale serait alors confirmée. Le Tableau VIII résume les intervalles d’altitudes qui sont attribués aux espèces à endémicité locale retrouvées à Bemanevika. Les précédentes altitudes connues des espèces ont été tirées de : Andreone et al., 2009 ; Blommers-Schlösser & Blanc, 1991 ; Rakotomalala, 2002 ; Rakotomalala & Raselimanana, 2003 et Raselimanana et al., 2000.

Tableau VIII : Gamme d’altitudes supportées par les espèces endémiques locales de Marojejy, Tsaratanana et la Montagne d’Ambre

Altitude (m) Espèce Site précédent Site Site actuel Gamme précédent (Bemanevika) supportée Gephyromantis tahotra Marojejy 1326 1550-1650 1326-1650 Uroplatus finiavana Montagne d’Ambre 700-1000 1530-1645 700-1645 Calumma peyrierasi Marojejy 1675-2000 1600-1640 1600-2000 Calumma guibei Tsaratanana 730-1100 1550-1650 730-1650 Liopholidophis dimorphus Montagne d’Ambre 800-1000 1540-1630 800-1630

La présence de plusieurs espèces communes entre Manongarivo et Tsaratanana pour les amphibiens et entre Manongarivo et Marojejy pour les reptiles accroît l’importance de Bemanevika en tant que couloir de dispersion entre ces régions.

Même si Bemanevika partage plusieurs espèces communes avec Manongarivo, Tsaratanana et Marojejy, elle héberge cependant un nombre important d’espèces qui ne sont pas répertoriées dans ces localités, ce qui marque la particularité de cette forêt comme étant un biotope potentiel pour la communauté herpétofaunique.

IV.6. Pressions et menaces et implication à la conservation Madagascar fait partie des priorités de conservation mondiales (Myers et al., 2000) vu son taux de déforestation et son taux d’endémisme très élevés (Allnutt et al., 2008). Les investigations biologiques effectuées au sein de la forêt de Bemanevika ont révélé que cette région de l’île doit être priorisée du fait de son importance en tant qu’habitat naturel pour l’herpétofaune et pour tant d’autres organismes. Elle héberge, en effet, plus de 15 % de la totalité de l’herpétofaune malgache, y compris des espèces à distribution restreinte comme Gephyromantis tahotra, Scaphiophryne boribory, Calumma peyrierasi, C. guibei ou encore Liopholidophis dimorphus. Elle héberge aussi une espèce de caméléon Calumma hafahafa qui lui est endémique. Cependant, les feux de renouvellement de pâturage fréquents qui se propagent et touchent les lisières forestières, combinés avec l’exploitation de la forêt accélèrent la fragmentation des sites forestiers. La dégradation intensive des forêts est pourtant à l’origine de la perte massive de la biodiversité (Harper et al., 2007), en particulier pour les espèces confinées aux écosystèmes forestiers et celles qui présentent une spécificité écologique en termes de biotope. D’ailleurs, les sites moins de 300 ha ne peuvent plus 48 héberger la majorité des espèces de la faune originelle (Ramanamanjato, 2008). Des actions de conservation focalisées sur les grands sites forestiers restants devraient alors être effectuées afin d’assurer la viabilité de chacune des espèces herpétofauniques qui y sont présentes. En plus, le coût de la conservation est généralement plus important pour les sites de faible superficie (Burner et al., 2004).

Beaucoup d’efforts ont déjà été déployés par The Peregrine Fund pour la gestion et la conservation des ressources naturelles de la NAP de Bemanevika, par exemple la réduction du taux d’incendies, les campagnes de reboisement d’arbres indigènes de la région ou encore les différentes formations pour la population locale. Toutefois, cette zone ayant une très vaste étendue, sa gestion nécessite plus d’implications des autorités compétentes locales, régionales ou même nationales. Les principales menaces étant d’origine anthropique, des actions focalisées sur la sensibilisation aux problèmes de la conservation et de l’environnement (MacKinnon & MacKinnon, 1987) plus des activités génératrices de revenus pour la population locale seraient particulièrement importantes pour la conservation de ce site. Ces différentes actions contribueront non seulement à la conservation de ce patrimoine naturel mais également à celle des différentes forêts de la partie Nord de l’île qu’elle peut relier en tant que couloir de dispersion.

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

Les investigations biologiques effectuées dans la NAP de Bemanevika ont mis en exergue l’importance de cette forêt dans la conservation des espèces herpétofauniques. Elles ont permis de recenser 50 espèces dont 27 espèces de plus que les espèces herpétofauniques déjà connues de cette forêt, ce qui ramène la richesse spécifique en herpétofaune de Bemanevika à 94 espèces. Une répartition bien définie, notamment suivant le type d’habitat et la distance par rapport au point d’eau caractérise ces espèces herpétofauniques. De ce fait, il existe des changements au niveau de la composition taxinomique de chaque communauté en fonction des caractéristiques de l’habitat, Ainsi, le nombre d’espèces composant chaque communauté diminue en fonction de l’éloignement par rapport au point d’eau. Cette répartition semble être liée à la tolérance de l’espèce aux conditions écologiques du milieu, à la reproduction et au régime alimentaire.

La NAP de Bemanevika constitue un intérêt biogéographique important du fait de sa position géographique et de la présence d’espèces à distribution restreinte dans cette forêt. La présente étude a permis d’avoir plus de connaissances sur le modèle de distribution de ces espèces et sur l’ancienne connectivité de cette région avec d’autres régions de la partie Nord de Madagascar à savoir Manongarivo, Tsaratanana, Marojejy et la Montagne d’Ambre. Elle a aussi permis la mise en valeur du rôle important de Bemanevika en tant que refuge potentiel pour des espèces rares et menacées, pour celles qui ont une aire de répartition restreinte et surtout en tant que couloir de dispersion et d’échange.

Une des particularités de Bemanevika est sa richesse en habitats potentiels pour les espèces herpétofauniques, grâce à l’hétérogénéité du milieu écologique. Mais, comme chez la majorité des forêts tropicales humides de Madagascar, elle est sujette à plusieurs pressions et menaces qui ont déjà eu des répercussions sur la biodiversité de cette région, particulièrement à travers la fragmentation de plus en plus marquée de l’habitat naturel, due aux activités anthropiques. Plus d’actions doivent être menées pour la gestion des terroirs afin de contrôler l’exploitation de la forêt par la population locale, par exemple les cultures sur brûlis à Andriakanala. Les sites forestiers doivent être bien délimités pour mieux maîtriser les feux de renouvellement de pâturage. La responsabilisation de la population locale par l’éducation environnementale, couplée par des activités génératrices de revenus pourrait aussi constituer un autre moyen pour la conservation de ce patrimoine naturel. L’entrée de Bemanevika dans le SAPM serait déjà une étape importante puisque c’est un des moyens les plus appropriés pour assurer la pérennisation de la biodiversité. 50

REFERENCES

Allnutt, T. F., Ferrier, S., Manion, G., Powell, G. V. N., Ricketts, T. H., Fisher, B. L., Harper, G. J., Irwin, M. E., Kremen, C., Labat, J. N., Lees, D. C., Pearce, T. A. & Rakotondrainibe, F. 2008. A method for quantifying biodiversity loss and its application to a 50-year record of deforestation across Madagascar. Conservation Letters, 1: 173-181. Andreone F. 2004. Crossroads of herpetological diversity: Survey work for an integrated conservation of amphibians and reptiles in northern Madagascar. Italian Journal of Zoology, 2: 229-235. Andreone, F. & Randrianirina, J. E. 2000. Biodiversity rainforests and herpetological communities in Madagascar: What about differences between amphibians and reptiles? In Diversity and endemism in Madagascar, eds. W. R. Lourenço & S. M. Goodman, pp. 217- 228. Mémoires de la Société de Biogéographie, Paris. Andreone, F., Glaw, F., Nussbaum, R. A., Raxworthy, C. J., Vences, M. & Randrianirina, J. E. 2003. The amphibians and reptiles of Nosy Be (NW Madagascar) and nearby islands: A case study of diversity and conservation of an insular fauna. Journal of Natural History, 37: 2119-2149. Andreone, F., Glaw, F., Mattioli, F., Jesu, R., Schimmenti, G., Randrianirina, J. E. & Vences, M. 2009. The peculiar herpetofauna of some Tsaratanana rainforests and its affinities with Manongarivo and other massifs and forests of northern Madagascar. Italian Journal of Zoology, 76(1): 92-110. Andriaharimalala, T., Roger, E., Rajeriarison, C. & Ganzhorn, J. U. 2011. Analyse structurale des formations végétales du Parc National d’Andohahela, habitat de Microcebus spp. (Sud-est de Madagascar). Malagasy Nature, 5: 39-57. Benstead, J. P., Stiassny, M. J. L., Loiselle, P. V., Riseng, K. J. & Raminosoa, N. 2000. River conservation in Madagascar. In Global perspectives on river conservation: Science, policy and practice, eds. P. J. Boon, B. R. Davis & G. E. Petts, pp. 205-301. John Wiley & Sons, Chichester. Bésairie, H. 1934. Notice explicative sur la feuille Bealanana. Carte géologique de reconnaissance à l’échelle du 200.000°. Imprimerie Officielle, Tananarive. Bésairie, H. 1972. Géologie de Madagascar. I. Les terrains sédimentaires. Annales de Géologie de Madagascar, Fascicule n° XXXV. Imprimerie Nationale, Tananarive. Blommers-Schlösser, R. M. A. & Blanc, C. P. 1991. Amphibiens (première partie). Faune de Madagascar, 75(1): 1-379.

Braun-Blanquet, J. 1965. Plant sociology: The study of plant communities. Hafner Publishing, New York. Burner, A. G., Gullison, R. E. & Balmford, A. 2004. Financial costs and shortfalls of managing and expanding protected area systems in developing countries. Bioscience, 54(12): 1119-1126. Burbrink, F. T., Philips, C. & Heske, E. J. 1998. A riparian zone in southern Illinois as a potential dispersal corridor for reptiles and amphibians. Biological Conservation, 86: 107- 115. Buttler, A. & Borcard, D. 1998. Support du cours d’écologie numérique. Rapport non publié. Université de Neuchâtel, Neuchâtel. Chaperon, P., Danloux, J. & Ferry, L. 1993. Fleuves et rivières de Madagascar. ORSTOM, Paris. Cornet, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar. Office de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer, 55: 1-28. Cornet, A. & Guillaumet, J. L. 1976. Divisions floristiques et étages de végétation à Madagascar., Office de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer, série Biologie, 11(1): 35-42. Donnelly, M. A. & Guyer, C. 1994. Patterns of reproduction and habitat use in an assemblage of neotropical hylid frogs. Oecologia, 98: 291-302. Donque, G. 1975. Contribution géographique à l’étude du climat de Madagascar. Nouvelle Imprimerie des Arts Graphiques, Antananarivo. Du Puy, D. & Moat, J. 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagascar based on underlying geology: Using GIS to MAP its distribution and to assess its conservation status. In Biogéographie de Madagascar, ed. W. R. Lourenço, pp. 205-218. The Royal Botanic Gardens, United Kingdom. Faramalala, M. H. 1995. Formations végétales et domaine forestier national de Madagascar. Carte 1: 1,000,000. Conservation International, Washington, D. C., DEF, CNRE & FTM, Antananarivo. Frontier, S. 1983. Stratégie d’échantillonnage en écologie. Collection d’Ethologie, 17: 1- 494. Gautier, L., Chatelain, C. & Spichiger, R. 1994. Presentation of a relevé method for vegetation studies based on high-resolution satellite imagery. In Proceedings of XIIIth plenary meeting of AETFAT, eds. J. H. Seyani & A. C. Chikuni, pp. 1339-1350. National Herbarium and Botanic Gardens of Malawi, Zomba.

Glaw, F. & Vences, M. 2007. A field guide to the amphibians and reptiles of Madagascar, 3rd edition. Vences & Glaw Verlag, Cologne. Glaw, F., Nagy, Z. T., Franzen, M. & Vences, M. 2007. Molecular phylogeny and systematics of the pseudoxyrhophiine snake genus Liopholidophis (Reptilia, Colubridae): Evolution of its exceptional sexual dimorphism and descriptions of new taxa. Zoologica Scripta, 36: 291-300. Glaw, F., Köhler, J., De la Riva, I., Vieites, D. R. & Vences, M. 2010. Integrative taxonomy of Malagasy treefrogs: Combination of molecular genetics, biacoustics and comparative morphology reveals twelve additional species of Boophis. Zootaxa, 2383:1-82. Glaw, F., Köhler, J. & Vences, M. 2011. New species of Gephyromantis from Marojejy National Park, northeast Madagascar. Journal of Herpetology, 45(2): 155-160. Godron, M., Daget, P., Long, G., Sauvage, C., Le Floc’H, E., Poissonet, J., Emberger, L. & Wacquant, J. 1983. Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. CNRS, Paris. Grall, J. & Coïc, N. 2006. Synthèse des méthodes d’évaluation de la qualité du benthos en milieu côtier. Institut Universitaire Européen de la Mer, France. Guillaumet, J. L. 1983. Forêts et fourrés de montagne à Madagascar. Candollea, 38: 481- 502. Guillaumet, J. L. & Koechlin, J. 1971. Contribution à la définition des types de végétation dans les régions tropicales (exemple de Madagascar). Candollea, 26(2): 263-277. Harper, G. J., Steininger, M. K., Tucker, C. J., Juhn, D. & Hawkins, F. 2007. Fifty years of deforestation and fragmentation in Madagascar. Environmental Conservation, 34(4): 1-9. Hódar, J. A., Pleguezuelos, J. M. & Poveda, J. C. 2000. Habitat selection of the common chameleon (Chamaeleo chamaeleon) (L.) in an area under development in southern Spain: Implications for conservation. Biological Conservation, 94: 63-68. Humbert, H. 1965. Description des types de végétation. Dans Notice de la carte de Madagascar, eds. H. Humbert & G. Cours Darne. Travaux de la Section scientifique et Technique de l’Institut Français de Pondichéry, hors-série, 6: 46-78. Huston, M. 1994. Biological diversity. The coexistence of species on changing landscapes. Cambridge University Press, Cambridge. IUCN 2014. IUCN Red List of threatened species. Version 2014.1. . Consulté le 13 Juin 2014. Jaccard, P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le bassin des Dranses et dans quelques régions voisines. Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles, 37: 241-272.

Jenkins, R. K. B., Brady, L. D., Bisoa, M., Rabearivony, J. & Griffiths, R. A. 2003. Forest disturbance and river proximity influence chameleon abundance in Madagascar. Biological Conservation, 109: 407-415. Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration. Stochastic model. Biometrika, 52: 225-247. Köhler, J., Glaw, F. & Vences, M. 2007. A new green treefrog, genus Boophis Tschudi 1838 (Anura Mantellidae), from arid western Madagascar: Phylogenetic relationships and biogeographic implications. Tropical Zoology, 20: 215-227. Kramer, R. A. & van Schaik, C. P. 1997. Preservation paradigm and tropical rainforests. In Last stand: Protected areas and the defense of tropical biodiversity, eds. R. A. Kramer, C. P. van Schaik & J. Johnson, pp. 1-14. Oxford University Press, New York. Kremen, C., Cameron, A., Moilanen, A., Phillips, S. J., Thomas, C. D., Beentje, H., Dransfield, J., Fisher, B. L., Glaw, F., Good, T. C., Harper, G. J., Hijmans, R. J., Lees, D. C., Louis Jr, E., Nussbaum, R. A., Raxworthy, C. J., Razafimpahanana, A., Schatz, G. E., Vences, M., Vieites, D. R., Wright, P. C. & Zjhra, M. L. 2008. Aligning conservation priorities across taxa in Madagascar, with high resolution planning tools. Science, 320(5873): 222-230. Legris, P. & Blasco, F. 1965. Carton des bioclimats. Dans Notice de la Carte de Madagascar, eds. H. Humbert & G. Cours Darne, pp. 31-45. Institut Français de Pondichéry, Pondichéry. MacKinnon, J. & MacKinnon, K. 1987. Etude du réseau des aires protégées du domaine afro-tropical: L’exemple malgache. Dans Priorités en matière de conservation des espèces à Madagascar, eds. R. A. Mittermeier, L. H. Rakotovao, V. Randrianasolo, E. J. Sterling & D. Devitre. Documents Occasionnels de la Commission de la Sauvegarde des Espèces, 2: 21-26. Messmer, N., Gautier, L. & Châtelain, C. 2002. Etude de la structure et de la composition floristique de la végétation de la Réserve Spéciale de Manongarivo, Madagascar. Boissiera, 59: 241-309. Metcalf, J., Bayly, N., Bisoa, M., Rabearivony, J. & Stewart-Jones, A. 2005. Edge effect from paths on two chameleon species in Madagascar. African Journal of Herpetology, 54(1): 99-102. Moat, J. & Smith, P. 2007. Atlas of the vegetation of Madagascar (Atlas de la vegetation de Madagascar). Royal Botanic Gardens, Kew. Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., da Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403(6772): 853-858.

Perrier de la Bâthie, H. 1921. La végétation malgache. Annales du Musée Colonial de Marseille, 3(9): 1-266. Perrier de la Bâthie, H. 1926. Le Tsaratanana, l’Ankaratra et l’Andringitra. Mémoires de l’Académie Malgache, 3: 1-71. Rabearivony, J., Raselimanana, A. P., Andriamazava, M. A., Thorstrom, R. & René de Roland, L. A. 2010. A new locality for the endangered microhylid frog Scaphiophryne boribory from northern Madagascar and a rapid survey of over amphibians of the Bemanevika region. Herpetology Notes, 3: 105-109. Rabibisoa, N., Randrianirina, J. E., Rafanomezantsoa, J. & Rabemananjara, F. 2005. Iventaire des reptiles et amphibiens du corridor Mantadia-Zahamena, Madagascar. Dans Une évaluation rapide du corridor Mantadia-Zahamena, Madagascar, eds. J. Schmid & L. E. Alonso. Bulletin d’Evaluation Rapide, Conservation International, Washington, D. C., 32: 102-116. Rakotomalala, D. 2002. Diversité des reptiles et amphibiens de la réserve spéciale de Manongarivo, Madagascar. Dans Inventaire floristique et faunistique de la réserve spéciale de Manongarivo (NW Madagascar), eds. L. Gautier & S. M. Goodman. Boissiera, 59: 339-358. Conservation et Jardin Botanique de Genève, Genève. Rakotomalala, D. & Raselimanana, A. P. 2003. Les amphibiens et les reptiles des massifs de Marojejy, d’Anjanaharibe-Sud et du couloir forestier de Betaolana. Dans Nouveaux résultats d’inventaires biologiques faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-Sud, eds. S. M. Goodman & L. Wilmé. Recherche pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 19: 147-202. Rakotondravony, H. A. 2009. Reptiles, amphibiens et gradient altitudinal dans la région de Daraina, extrême nord-est de Madagascar. Malagasy Nature, 2: 55-65. Ramanamanjato, J. B. 2008. Reptile and amphibian along the humidity gradient and fragmentation effects in the littoral forests of southeastern Madagascar. Madagascar Revisions, 11: 167-179. Randriamoria, T. M. 2011. Un aperçu de la diversité herpétofaunique d’un site forestier isolé, la forêt sèche de Beanka, dans la partie Ouest de Madagascar. Malagasy Nature, 5: 75- 88. Raselimanana, A. P. 2008. Herpétofaune des forêts sèches malgaches. Malagasy Nature, 1: 46-75.

Raselimanana, A. P. 2010. The amphibians and reptiles of the Ambatovy-Analamay region. In Biodiversity, exploration, and conservation of the natural habitats associated with the Ambatovy project. Malagasy Nature, 3: 99-123. Raselimanana, A. P., Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 2000. Herpetofaunal species diversity and elevational distribution within the Parc National de Marojejy, Madagascar. In A floral and faunal inventory of the Parc National de Marojejy, Madagascar: With reference to elevational variation, ed. S. M. Goodman. Fieldiana: Zoology, new series, 97: 157-174. Raven, P. H. & Wilson, E. O. 1992. A firty year plan for biodiversity surveys. Science, 258: 1099-1100. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 1994. A rainforest survey of amphibians, reptiles and small mammals at Montagne d’Ambre, Madagascar. Conservation Biology, 69: 65-73. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 1997. Biogeographic patterns of reptiles in eastern Madagascar. In Natural change and human impact in Madagascar, eds. S. M. Goodman & B. Patterson, pp. 124-141. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. Raxworthy, C. J. & Nussbaum, R. A. 2006. Six new species of occipital-lobed Calumma chameleons (Squamata: Chamaeleonidae) from montane regions of Madagascar, with a new description and revision of Calumma brevicorne. Copeia, 4: 711-734. Razafindrabe, N. T. 2010. Développement de modèles allométriques en vue d’une quantification de la biomasse forestière aérienne. Cas du site de Bealanana. Région SOFIA. Centre-Nord de Madagascar. Mémoire de fin d’études, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, Université d’Antananarivo. René de Roland, L.-A., The Seing, S., Rakotondratsima, M. P. H. & Thorstrom, R. 2007. Rediscovery of the Madagascar Pochard Aythya innotata in northern Madagascar. Bulletin of the African Bird Club, 14(2): 171-174. Shannon, C. E. 1948. A mathematical theory of communication. The Bell System Technical Journal, 27: 379-423. Shannon, C. E. & Weaver, W. 1949. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. Stebbins, R. C. & Cohen, N. W. 1995. A natural history of amphibians. Princeton University Press, Princeton. The Peregrine Fund. 2009. Plan d’aménagement et de gestion de la Nouvelle Aire Protégée Bemanevika. Rapport non publié. The Peregrine Fund, Antananarivo. UPDR-MAEP. 2003. Monographie de la région de Sofia. Rapport non publié. Ministère de l’Agriculture, de l’Elevage et de la Pèche, Antananarivo.

Vallan, D. 2003. Consequences of rain forest fragmentation for herpetofauna: A case study from Ambohitantely. In The natural history of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead, pp. 899-907. The University of Chicago Press, Chicago. Vences, M. & Glaw, F. 2005. A new cryptic frog of the genus Boophis from the north western rainforest of Madagascar. African Journal of Herpetology, 54(1): 77-84. Vences, M., Andreone, F., Glaw, F. & Randrianirina, J. E. 2003. Molecular and biacoustic divergence in Mantidactylus granulatus and M. zavona sp. n. (Anura: Mantellidae): Bearings for the biogeography of northern Madagascar. African Zoology, 38: 67-78. Vences, M., Chiari, Y., Teschke, M., Randrianirina, R. D., Raharivololoniaina, L., Bora, P., Vieites, D. R. & Glaw, F. 2008. Which frogs are out there? A preliminary evaluation of survey techniques and identification reliability of Malagasy amphibians. In A conservation strategy for the amphibians of Madagascar, ed. F. Andreone. Monografie, 45: 233-252. Vences, M., Wollenberg, K. C., Vieites, D. R. & Lees, D. C. 2009. Madagascar as model region of species diversification. Trends in Ecology and Evolution, 24: 456-465. Vences, M., Köhler, J., Vieites, D. R. & Glaw, F. 2011. Molecular and bioacoustic differentiation of deep conspecific lineages of the Malagasy treefrogs Boophis tampoka and B. luteus. Herpetology Notes, 4: 239-246. Wells, K. D. 2007. The ecology and behavior of amphibians. The University of Chicago Press, Chicago. Wells, N. A. 2008. Quelques hypothèses sur l’histoire des paléo-environnements de Madagascar au Mésozoïque et au Cénozoïque. Dans Paysages naturels et biodiversité de Madagascar, ed. S. M. Goodman, pp. 23-56. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. Welsh, H. H., Hodgson, G. R. 1997. A hierarchical strategy for sampling herpetofaunal assemblages along small streams in the western U. S. with an example from northern California. Transactions of the Western Section of the Wildlife Society, 33: 56-66. Wilmé, L., Goodman, S. M. & Ganzhorn, J. U. 2006. Biogeographic evolution of Madagascar’s microendemic biota. Science, 312: 1063-1065. Webographie: www.meteomadagascar.mg/services-offerts/climatologie. ZICOMA, 1999. Les zones d’importance pour la conservation des oiseaux de Madagascar. Projet ZICOMA, Antananarivo.

ANNEXES

Annexe I : Données climatiques synthétisées sur le District de Bealanana (Source : Service météorologique d’Ampandrianomby, Antananarivo, 2014)

Pmoy Nbmoy T°moy Mois (mm) (jours) (° C) Janvier 294,1 16,8 22,2 Février 242,2 15,6 22,3 Mars 239,6 16,7 22,2 Avril 63 5,9 21,5 Mai 17,2 3 19,7 Juin 4,7 3,3 17,9 Juillet 8,2 3,6 17,1 Août 10,3 3,2 17,5 Septembre 5,3 0,8 18,6 Octobre 9,7 1,7 20,6 Novembre 126,2 8,7 22 Décembre 270,2 15,7 22,2 Annuelle 1290,7 95 20,3

Avec Pmoy : Précipitation moyenne Nbmoy : Nombre moyen de jours de pluies T°moy : Température moyenne

Annexe II : Nombre d’observations de chaque espèce au sein des trois sites de la forêt de Bemanevika

Nombre d’observations Taxa SITE 1 SITE 2 SITE 3 Classe des AMPHIBIA Famille des HYPEROLIIDAE Heterixalus carbonei 2 12 - Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne boribory - 1 4 Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des COPHYLINAE Stumpffia tetradactyla - 2 - Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus madagascariensis 12 30 30 Aglyptodactylus securifer 6 12 12 I

Nombre d’observations Taxa SITE 1 SITE 2 SITE 3 Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des BOOPHINAE Boophis andreoni - 1 - Boophis axelmeyeri - - 2 Boophis entingae - 5 2 Boophis goudoti 22 5 - Boophis idae 2 8 1 Boophis sibilans - - 1 Boophis tampoka - 42 3 Boophis tasymena - - 30 Boophis aff. sambirano 7 - - Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des MANTELLINAE Blommersia angolafa - 1 - Blommersia blommersae 4 36 12 Guibemantis depressiceps - 2 - Guibemantis liber 6 9 3 Gephyromantis tahotra 18 6 7 Gephyromantis zavona - - 1 Mantella nigricans - - 4 Mantidactylus femoralis 3 4 6 Mantidactylus guttulatus 12 12 6 Mantidactylus opiparis - 1 2 Mantidactylus aff. biporus 2 8 6 Mantidactylus aff. zolitschka - - 1 Spinomantis peraccae - - 1 Famille des PTYCHADENIDAE Ptychadena mascareniensis 3 30 - Total amphibiens : 28 99 227 134 Classe des REPTILIA Famille des GEKKONIDAE Lygodactylus madagascariensis 6 3 - Phelsuma lineata 2 2 - Uroplatus finiavana - 7 3 Famille des SCINCIDAE Madascincus mouroundavae 18 12 12 Madascincus aff. melanopleura 12 12 12 Trachylepis gravenhorstii 3 - - Famille des GERRHOSAURIDAE Zonosaurus madagascariensis - - 3 Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia ebenaui - 1 - Brookesia thieli - - 10

Nombre d’observations Taxa SITE 1 SITE 2 SITE 3 Calumma crypticum 1 12 1 Calumma guibei 28 24 24 Calumma guillaumeti - 5 17 Calumma hafahafa - 2 - Calumma malthe - 15 7 Calumma nasutum - - 1 Calumma peyrierasi - 2 - Calumma aff. crypticum 13 66 15 Calumma aff. malthe - 3 - Furcifer petteri 1 - - Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis aff. vinckei - - 1 Liopholidophis dimorphus - 1 1 Liopholidophis sexlineatus 3 - - Total reptiles : 22 87 167 107 Total amphibiens et reptiles : 50 186 394 241

Annexe III : Pourcentage de chaque classe de DHP de chaque site en fonction de la distance par rapport à l’eau. Légende : Site 1 : Matsaborimena-Petit site, Site 2 : Matsaborimena- Matsaborimaitso, Site 3 : Andriakanala, D1 : 10-20 m, D2 : 150-300 m, D3 : 300-600 m

Classe de DHP

SITES Distance ≤ 5 ]5-15] ]15-25] ]25-35] > 35 D1 75,28 21,26 2,3 0 1,16 SITE 1 D2 87,45 10,7 1,48 0,37 0 D3 84,82 11,16 2,68 0,45 0,89 D1 82,62 13,10 2,41 0,27 1,60 SITE 2 D2 88,08 7,43 2,59 1,38 0,52 D3 83,18 10,38 3,94 1,43 1,07 D1 82,16 13,75 2,23 1,12 0,74 SITE 3 D2 90,43 4,94 2,78 1,54 0,31 D3 83,85 10,77 4,23 0,77 0,38

III

Annexe IV : Pourcentage de chaque classe de hauteurs de chaque site en fonction de la distance par rapport à l’eau. Légende : Site 1 : Matsaborimena-Petit site, Site 2 : Matsaborimena- Matsaborimaitso, Site 3 : Andriakanala, D1 : 10-20 m, D2 : 150-300 m, D3 : 300-600 m

Classe des hauteurs SITES Distance ≤ 1 ]1-5] ]5-10] > 10 D1 75,42 18,93 5,65 0 SITE 1 D2 74,11 22,81 3,08 0 D3 75,70 20,56 3,58 0,16 D1 80,54 13,10 5,71 0,65 SITE 2 D2 69,23 25,29 4,82 0,66 D3 66,92 25,19 7,74 0,14 D1 75,60 19,67 4,40 0,33 SITE 3 D2 60,99 34,64 3,92 0,45 D3 75,62 16,84 7,11 0,44

Annexe V : Pourcentage de chaque classe de recouvrement de la litière en fonction de la distance par rapport à l’eau. Légende : Site 1 : Matsaborimena-Petit site, Site 2 : Matsaborimena-Matsaborimaitso, Site 3 : Andriakanala, D1 : 10-20 m, D2 : 150-300 m, D3 : 300-600 m

Classe des recouvrements de litière

SITES Distance 25 à 50% 51 à 75% 75 à 100% D1 +

SITE 1 D2 +

D3 +

D1 +

SITE 2 D2 +

D3 +

D1 +

SITE 3 D2 +

D3 +

Annexe VI : Richesse spécifique au niveau de chaque distance par rapport à l’eau des trois sites de la NAP de Bemanevika

Site 1 Site 2 Site 3

Taxa

D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3

Classe des AMPHIBIA Famille des HYPEROLIIDAE Heterixalus carbonei + - - + + + - - - Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des SCAPHIOPHRYNINAE Scaphiophryne boribory - - - + - - + - + Famille des MICROHYLIDAE, Sous-famille des COPHYLINAE Stumpffia tetradactyla - - - - - + - - - Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des LALIOSTOMINAE Aglyptodactylus madagascariensis + + + + + - + + + Aglyptodactylus securifer + + + + + + + - - Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des BOOPHINAE Boophis andreoni - - - - - + - - - Boophis axelmeyeri ------+ - - Boophis entingae - - - + + + + + + Boophis goudoti + - - + - - - - - Boophis idae + + - + + + - - + Boophis sibilans ------+ - - Boophis tampoka - - - + + + + - - Boophis tasymena ------+ - - Boophis aff. sambirano + ------Famille des MANTELLIDAE, Sous-famille des MANTELLINAE Blommersia angolafa - - - + - - - - - Blommersia blommersae + + - + + + + + - Guibemantis depressiceps - - - + - - - - - Guibemantis liber - + - + - + + - + Gephyromantis tahotra + + - + + - + + - Gephyromantis zavona ------+ - - Mantella nigricans ------+ - - Mantidactylus femoralis + - - + - - + - - Mantidactylus guttulatus + - - + - - + - - Mantidactylus opiparis - - - + - - + - - Mantidactylus aff. biporus + - - + - - + - - Mantidactylus aff. zolitschka ------+ - - Spinomantis peraccae ------+ - - Famille des PTYCHADENIDAE Ptychadena mascareniensis + - - + - - - - - Total amphibiens : 28 12 6 2 18 8 9 19 4 5 V

Site 1 Site 2 Site 3

Taxa

D1 D2 D3 D1 D2 D3 D1 D2 D3

Classe des REPTILIA Famille des GEKKONIDAE Lygodactylus madagascariensis + + - + + - - - - Phelsuma lineata + - - + - - - - - Uroplatus finiavana - - - + + + + + + Famille des SCINCIDAE Madascincus mouroundavae - + + + + + + + + Madascincus aff. melanopleura + + + - + + + + + Trachylepis gravenhorstii + ------Famille des GERRHOSAURIDAE Zonosaurus madagascariensis ------+ - - Famille des CHAMAELEONIDAE Brookesia ebenaui - - - - + - - - - Brookesia thieli ------+ + Calumma crypticum - + - - + + - + - Calumma guibei + + + + + + + + + Calumma guillaumeti - - - + + + + + + Calumma hafahafa - - - - - + - - - Calumma malthe - - - + + + + + + Calumma nasutum ------+ - Calumma peyrierasi - - - - + + - - - Calumma aff. crypticum + + + + + + + + + Calumma aff. malthe - - - + + - - - - Furcifer petteri - + ------Famille des LAMPROPHIIDAE Compsophis aff. vinckei ------+ - Liopholidophis dimorphus - - - - + - + - - Liopholidophis sexlineatus + ------Total reptiles : 22 7 7 4 9 13 10 9 11 8 Total amphibiens et reptiles : 50 19 13 6 27 21 19 28 15 13

Annexe VII : Indices de similarité de Jaccard des amphibiens (diagonale supérieure) et des reptiles (diagonale inférieure) de différentes localités du Domaine du Centre de Madagascar et à des altitudes comprises entre 1500 et 1700 m

Sites et Altitudes Bemanevika Manongarivo Tsaratanana Marojejy (m) 1500-1700 1500-1700 1500-1700 1500-1700 Bemanevika 0,07 0,18 0,14 1500-1700 Manongarivo 0,17 0,38 0,29 1500-1700 Tsaratanana 0,17 0,00 0,40 1500-1700 Marojejy 0,17 0,43 0,11 1500-1700

Annexe VIII : Données météorologiques relevées à Bemanevika lors des inventaires effectués au sein des trois sites d’étude

Température Température minimale Précipitation Date maximale (° C) (° C) (mm) 19/10/13 27 12 0 20/10/13 27 12 0 21/10/13 28 12 0 22/10/13 28 12 0 23/10/13 26 12 0 24/10/13 26 10 0 25/10/13 26 10 0 26/10/13 26 9 0 27/10/13 26 9 0 28/10/13 26 9 0 29/10/13 25 8 0 30/10/13 26 8 7.5 31/10/13 25 10 0

VII

Température Température minimale Précipitation Date maximale (° C) (° C) (mm) 1/11/13 25 10 0 2/11/13 25 11 0 3/11/13 26 11 0 4/11/13 27 12 0 5/11/13 27 12 0 6/11/13 27 11 0 7/11/13 27 11 0 8/11/13 27 12 0 9/11/13 26 12 0 10/11/13 24 11 0 11/11/13 26 12 0 12/11/13 24 12 0 13/11/13 25 13 0 14/11/13 26 15 9 15/11/13 24 11 0 16/11/13 24 11 0 17/11/13 26 12 1.5 18/11/13 26 12 0 19/11/13 24 11 9.8 20/11/13 24 15 55.8 21/11/13 24 13 0.5 22/11/13 26 12 15.2 23/11/13 25 14 0 24/11/13 24 13 4 25/11/13 24 13 0.5 26/11/13 25 13 10 27/11/13 25 13 8 28/11/13 24 12 20 29/11/13 25 14 18 30/11/13 24 13 15 1/12/13 24 12 17.5

VIII

Température Température minimale Précipitation Date maximale (° C) (° C) (mm) 2/12/13 26 14 0 3/12/13 26 14 0.5 4/12/13 26 14 17.5 5/12/13 25 15 13.5 6/12/13 25 15 9 7/12/13 24 15 3.2 8/12/13 24 15 0.5 9/12/13 24 14 17

Annexe IX : Photographie de quelques espèces rencontrées dans la Nouvelle Aire Protégée de Bemanevika. Clichés de Dina Lydie RAMAMONJISOA et d’Achille Philippe RASELIMANA NA, octobre à décembre 2013

Calumma crypticum (mâle) Raxworthy & Nussbaum, 2006 Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika

Calumma hafahafa (mâle) Raxworthy & Nussbaum, 2006 Espèce endémique locale de Bemanevika

Calumma guibei (femelle) (Hillenius, 1959) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique locale de Tsaratanana

Calumma peyrierasi (femelle) (Brygoo et al., 1974) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique locale de Marojejy

Furcifer petteri (femelle) (Brygoo & Domergue, 1966) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique de la partie Nord de Madagascar

Uroplatus finiavana (femelle) (Ratsoavina et al., 2011) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique locale de la Montagne d’Ambre

Compsophis aff. vinckei Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et dont l’identité exacte est encore douteuse

Liopholidophis dimorphus Glaw et al., 2007 Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique locale de la Montagne d’Ambre

Aglyptodactylus madagascariensis (Duméril, 1853) Espèce qui effectue une reproduction explosive après une forte pluie

XII

Boophis axelmeyeri Vences et al., 2005 Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique de la partie Nord de Madagascar

Boophis entingae (adulte) Glaw et al., 2010 Espèce appelée Boophis aff. brachychir par Rabearivony et al. (2010) et endémique de la partie Nord de Madagascar

Boophis entingae (juvénile) Glaw et al., 2010

XIII

Boophis idae (Steindachner, 1867) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique des parties Est et Sud-est de Madagascar

Boophis sibilans Glaw & Thiesmeier, 1993 Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique des parties Est et Nord-est de Madagascar

Boophis tampoka (adulte) (Köhler et al., 2007) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique des parties Ouest et Nord de Madagascar

XIV

Boophis tampoka (juvénile) (Köhler et al., 2007)

Boophis tasymena Vences & Glaw, 2002 Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique des parties Est et Sud-est de Madagascar

Gephyromantis tahotra (Glaw et al., 2011) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique locale de Marojejy

Scaphiophryne boribory Vences et al., 2003 Espèce à distribution restreinte :Fierenana, Marotandrano et Bemanevika

Spinomantis peraccae (Boulenger, 1896) Espèce rencontrée pour la première fois à Bemanevika et endémique des parties Nord-est, Centrale-est et Sud-est de Madagascar

XVI

TITRE : Etude biologique et écologique de la communauté herpétofaunique de Bemanevika, Nord-ouest de Madagascar

RESUME L’herpétofaune de la Nouvelle Aire Protégée de Bemanevika, Nord-ouest de Madagascar a été inventoriée du 19 octobre au 9 décembre 2013. L’objectif est de collecter des données et de compiler les informations sur cette communauté biologique afin d’appuyer la conception d’un plan de gestion et de conservation du site. Trois techniques complémentaires dont l’observation directe, la fouille systématique des refuges potentiels et le système de trous-pièges ont été utilisées. Auparavant, 69 espèces herpétofauniques sont connues du site et lors de la présente étude, un total de 50 espèces, avec 28 amphibiens et 22 reptiles ont été recensées. Parmi ces espèces, 27 sont nouvelles pour le site, conduisant ainsi la richesse en herpétofaune de Bemanevika à 94 espèces. La richesse spécifique est influencée par le gradient écologique. Elle diminue au fur et à mesure que l’on s’éloigne d’un point d’eau. La diversité spécifique varie en fonction du type d’habitat et de la distance avec le point d’eau. Bemanevika représente un refuge et un couloir d’échange pour l’herpétofaune. Elle héberge plusieurs espèces rares et menacées ainsi que des espèces considérées endémiques du Nord de Madagascar comme Marojejy, Tsaratanana et Montagne d’Ambre. Elle a cependant plus d’affinités avec Tsaratanana du point de vue communauté herpétofaunique. Les feux de pâturage et les défrichements sont les principales causes de pressions et de menaces. Le renforcement de l’implication des populations riveraines dans la gestion et l’attribution d’un statut permanent d’aire protégée à Bemanevika sont cruciaux pour la conservation à long terme de la biodiversité de ce site. Mots clés : Herpétofaune, diversité spécifique, gradient écologique, refuge, couloir d’échange, conservation

ABSTRACT Biological inventories of reptiles and amphibians were conducted in October to December 2013 in the recently named Protected Area of Bemanevika, northwest of Madagascar. The principal objectives were to collect data and compile information about the local herpetofaunal community, which in turn would help with the management design and conservation of the site. Three complementary methods were used: direct observations, systematic search of potential refuges and pitfalls traps. In total, 50 species were identified; including 28 amphibians and 22 reptiles, 27 of these had not been previously recorded at Bemanevika. Combining our results with that of previous herpetological surveys, 94 species are known from the site. Species richness is influenced by an ecological gradient, and decreases with distance to water sources and associated habitat shifts. Bemanevika represents a refuge and a corridor of exchange for the herpetofaunal communities of northwester Madagascar. It is a refuge for several uncommon and endangered species, as well as previously thought to be microendemics to other areas of northern Madagascar such as Marojejy, Tsaratanana and Montagne d’Ambre. The reptile and amphibian community of Bemanevika shows biogeographical affinities with Tsaratanana. Fires associated with pasturelands and deforestation are the main pressures and threats to the natural habitats of the area. Intensifying the involvement of local populations in the management and naming of the site as a permanent protected area are crucial for its long-term conservation.

Key words: herpetofauna, species richness, ecological gradient, refuge, corridor of exchange, conservation

Encadreur : Impétrante : RASELIMANANA Achille Philippe Nom et prénoms : RAMAMONJISOA Dina Lydie Docteur, HDR Adresse : Lot VF 70 Ankorahotra, Antananarivo 101 Tél : +261331369541 E-mail : [email protected]