Vodič Za Preliminarnu Determinaciju Gusenica U Srbiji Na Osnovu Morfoloških, Bihejvioralnih I Ekoloških Karaktera

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Master rad Vodič za preliminarnu determinaciju gusenica u Srbiji na osnovu morfoloških, bihejvioralnih i ekoloških karaktera

Kandidat: Mentor: Aleksandra Trajković 297 prof. dr Vladimir Žikić

Niš, 2020.

UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Master thesis Preliminary Identification Guide to Caterpillars of Serbia Based on Morphological, Behavioral and Ecological Traits

Candidate: Mentor: Aleksandra Trajković 297 Prof. Vladimir Žikić, PhD

Niš, 2020.

Dr Vladimiru Žikiću: Profesore, hvala Vam što ste mi mentor.

Sub- i superfamiliji, kolegama, prijateljima i svima kojima su zbog mene gusenice postale tema razgovora, objekat (blagog) interesovanja i uopšte neizostavan deo svakodnevice (prevashodno enterijera): Hvala vam što se kladite na mene.

Biografija

Aleksandra Trajković rođena je u Nišu, 9. novembra 1996. godine. Nakon završene osnovne škole, upisuje medicinsku školu dr Milenko Hadžić u Nišu, smer fizioterapeutski tehničar, i završava je sa odličnim uspehom.

Osnovne akademske studije upisuje 2015. godine na Prirodno-matematičkom fakultetu u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju, koje završava u junu 2018. godine prosekom 9,00. Iste godine, upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i ekologiju, smer Biologija. Letnji semestar akademske 2018/19 provodi na Erasmus+ programu studentske mobilnosti, na Univerzitetu u Bjalistoku, Poljska, na Institutu za biologiju i hemiju, koji završava sa najvišim ocenama. Master akademske studije završava u matičnoj ustanovi, prosečnom ocenom 9,94.

Sažetak

Identifikacija gusenica do nivoa pripadnosti užoj taksonomskoj kategoriji otežana je diverzitetom taksona u okviru reda Lepidoptera, kao i nedostatkom odgovarajuće literature za determinaciju. Heterogenost u morfologiji i ekologiji ove grupe organizama ukazuju na izuzetan biološki značaj, ali i na kompleksnost precizne identifikacije. U okviru ovog istraživanja, izvršena je sistematizacija postojećih podataka, kategorizacija gusenica prema svim aspektima životne forme i evaluacija efikasnosti korišćenja određenih karaktera na osnovu njihove stabilnosti u taksonu. Za izradu vodiča, korišćeni su literaturni izvori, evropske on-line baze podataka i žive i preparirane jedinke gusenica iz zbirke materijala Departmana za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Nišu. Nakon analize podataka, kreiran je politomi vodič koji, polazeći od tri osnovne trofičke grupe, gusenice svrstava u više od 100 ponuđenih finalnih taksonomskih kategorija. Pored osnovnih koraka u vodiču, ponuđene su i dodatne sugestije za preliminarnu determinaciju. Ovakav pristup rešavanju taksonomskog statusa gusenica biće značajna osnova za kreiranje preciznih ključeva u okviru manjih podgrupa u redu Lepidoptera.

Ključne reči: gusenica, Lepidoptera, Srbija, determinacija, varijabilnost

Abstract

The identification of caterpillars to the higher taxa level is a challenging task due to the diversity within the order Lepidoptera as well as due to the absence of adequate determination literature. The heterogeneity in the morphology and ecology of this group of organisms indicates not only the great biological importance but also the complexity of precise identification. In the following thesis, caterpillars were categorized according to all life form aspects, through the systematization of the existing data. Furthermore, the efficiency in using certain traits as diagnostic was evaluated based on their stability in a specific taxon. The references used for the purpose of making the guide included exploration of literature sources and European online databases and examination of live and preserved caterpillar specimens from the material collection of the Department of Biology and Ecology of Faculty of Mathematics and Science in Niš. Following the data analysis, a polytomous guide was created using three fundamental trophic groups as a starting point to assort caterpillars into more than a hundred final taxonomic categories. Along with the elementary steps, the guide offers some additional suggestions for the preliminary determination. The approach of this kind to determining the taxonomic status of caterpillars would serve as a significant basis for further creation of the precise identification keys to within the subgroups in the order Lepidoptera.

Key words: caterpillar, Lepidoptera, Serbia, determination, variability

Sadržaj

1. Uvod ...... 1 1.1. Diverzitet ...... 1 1.2. Značaj adulta ...... 1 1.3. Značaj gusenica ...... 2 1.4. Karakteristike gusenica ...... 4 1.4.1. Životni ciklus ...... 4 1.4.2. Opšta morfologija ...... 4 1.4.3. Strategije odbrane od predatora ...... 6 1.5. Distinkcija gusenica od drugih larvi ...... 7 2. Ciljevi rada ...... 9 3. Materijal i metode ...... 10 3.1. Materijal ...... 10 3.2. Metode ...... 10 3.2.1. Metodologija profilisanja taksona ...... 10 3.2.3. Pojmovnik ...... 13 4. Rezultati ...... 16 GRUPA I: INTERNI FOLIVORI I DETRITOFAGI ...... 16 GRUPA II: GRADITELJI KUĆICA I SKLONIŠTA ...... 18 GRUPA III: EKSTERNI FOLIVORI ...... 20 5. Diskusija ...... 35 4.1. Morfologija kao dijagnostički karakter ...... 35 4.2. Bihejviorizam i ekologija vrste kao dijagnostički karakteri ...... 36 4.3. Ograničenja Vodiča ...... 37

5. Zaključak ...... 39 6. Literatura ...... 40

1. Uvod

1.1. Diverzitet

Leptiri, noćni leptiri i moljci (Lepidoptera) drugi su po redu najbrojniji red u okviru klase insekata (Kristensen et al., 2007). Prema aktuelnim podacima, postoji približno 172 000 vrsta u svetskoj lepidofauni. Grupisane su u 131 familiju od čega je 85, sa različitom zastupljenošću, prisutno u Evropi (Mitter, et al., 2017). Neformalna taksonomija deli red na dve velike grupe organizama: Micro- i Macrolepidoptera, pri čemu prvu čine moljci, a drugu dnevni i noćni leptiri. Podaci dostupni u bazi Catalogue of Life (https://www.catalogueoflife.org/), u okviru projekta Species 2000, ukazuju na najviši stepen diverizifikacije u okviru makrolepidopterskih superfamilija Noctuoidea i Geometroidea (noćni leptiri) i Hesperioidea i Papilionidea (dnevni leptiri). U Srbiji je, prema podacima nalaza iz baza civilne nauke (www.biologer.rs; http://alciphron.habiprot.org.rs) prisutno oko 200 vrsta dnevnih leptira i približno 2400 vrsta noćnih leptira i moljaca.

1.2. Značaj adulta

S obzirom na to da pripadnici lepidofaune pokazuju najveću radijaciju među primarnim herbivorima (Felton, 2008), značaj ovih organizama ogleda se u doprinosu ukupnom biodiverzitetu i biomasi (i do 93 procenata u tropskim kišnim šumama), ali i u funkciji koju imaju u datom ekosistemu (Lamas, 2004). Uloga oprašivača zastupljena je i među diurnalnim (pri čemu najefikasnije Nymphalidae) i nokturnalnim letačima (primarno markolepidopternim familijama Noctuidae, Geometridae, Erebidae i Sphingidae (Pellmyr, 1992)). Noćni oprašivači odgovorni su za produkciju brojnih jedinjenja od značaja za čoveka: miris jasmina i narcisa potiču od sekundarnih metabolita selekcionisanih za privlačenje vrsta iz superfamilije Noctuoidea (Okamura, et al., 2016) U trofičkim sistemima, predstavljaju primarni izvor hrane insektivornim organizmima (Santolamazza-Carbone et al., 2014). Naučna primena ogleda se u 1 efikasnosti imaga kao bioindikatora za praćenje antropogenih transformacija habitata. Pokazuju senzitivnost na diskretne promene svih sredinskih uslova i kao takvi su najčešće korišćeni model takson iz klase insekata u konzervacionim, ekološkim i genetičkim studijama (Meng et al., 2017). Visoko specifične strategije reprodukcije (genitalije ključ brava (Mikkola, 2008), fiziologija, hemijska ekologija, mutualizmi i tri- trofičke interakcije omogućile su najranije demonstracije prirodne selekcije i fenomena evolucione dinamike (Kleynhans et al., 2014)

1.3. Značaj gusenica

Larve Lepidoptera su poznate kao gusenice. Zbog svog diverziteta i brojnosti, značajne su za ekološke procese svih terestričnih ekosistema. Insektivorni kičmenjaci, kao što su na primer, ptice, u velikoj meri usklađuju svoje aktivnosti (gnežđenje) prema sezonskoj dinamici svojeg najomiljenijeg plena; tj. intervalima u godini u kojima su gusenice najbrojnije. U ovom delu sveta, to je proleće, kada su vegetativni delovi biljaka bogati nutrijentima, ali i u jesen, kada su gusenice primarno na travama (Narango et al. 2017). Sisari insektivori trofički su zavisni od gusenica iz superfamilije Noctuoidea, čiji su brojni taksoni prisutni u plitkom podzemnom spratu, u stelji ili na niskoj vegetaciji. Gusenice sa detritusnom ishranom (na primer subfamilija Hermiininae) značajne su za makrodekompoziciju (Wagner et al.).

Po ekonomiju, gusenice ispoljavaju i pozitivan i negativan efekat. Jedan od posrednih pozitivnih uticaja je odgovor biljaka hraniteljki na herbivoriju. Proizvode brojne sekundarne metabolite značajne za čoveka (turpentin, različite smole, tanini, salicilna kiselina i taksol (McCormick, et al., 2016)).

Bombycidae, ili sviloprelje, koriste se u dobijanju svile serikulturom. Domestifikovani insekti pretrpeli su značajne morfološke promene (Kunz, et al., 2016).

Pojedini narodi vekovima koriste gusenice u ishrani, kao izvore energije i proteina, pri čemu su u entomofagiji najzastupljenije gusenice iz familije Saturniidae (Bomolo et al., 2017).

Štetočine su česte među gusenicama i svojim prenamnožavanjem mogu izazvati veće gubitke u usevima, njivama, voćnjacima, vinogradima i šumama. Pripadnici familije Noctuidae čiji habitat podrazumeva plitak pozemni sprat korenja ili tlo, mogu naneti štete korenovom sistemu većeg broja drvenastih biljaka. (Gouin et al., 2017). Ubušivači u koren ili stablo, kao što su Cossidae, Sesiidae i Hepialidae, odgovorni su za slične posledice (Bouwer, et al., 2017). Mineri, savijači listova i skeletonizeri (životna forma prisutna i kod mikro- i kod makrolepidoptera) mogu, ukoliko dovoljno brojni, izazvati potpunu defolijaciju biljke hraniteljke (Sinclair & Hughes, 2010). Taksoni iz grupe mikrolepidoptera (Tortricoidea, Pyraloidea, Gelechioidea) česte su štetočine tekstilnih i građevinskih sirovina i prehrambenih proizvoda (Querner, 2016). Nekoliko subfamilija u okviru familije Crambidae, familije Yponomeutidae i Plutellidae, pojedine Plusinae (Noctuidae), štetočine su u šumarstvu, povrtartsvu i hortikulturi (Prezoto, et al., 2019).

Sa aspekta medicine, veterine i zdravstvene zaštite, gusenice su izazivači seta kožnih, imunih i respiratornih patoloških stanja koja se zbirno nazivaju lepidopterizmi i erucizmi (Haddad, et al., 2012). U literaturi, termin lepidopterizam prevashodno se odnosi na reakcije koje izazivaju adulti (jedini potvrđeni antropotoksični adult je neotropski rod Hylesia Hübner (Saturniidae), a jedini potvrđeni zootoksični adult je Zygaena Fabricius (Zygaenidae). Erucizmi mogu biti direktni (fizički kontakt sa gusenicom) i indirektni (inhalacija atmosferski nošenih iritabilnih agenasa poreklom od gusenica). Nadražujuće sete ili toksična hemolimfa gusenica nekih vrsta oštećuju kožu i sluzokožu čoveka i životinja, izazivajući lokalnu ili sistemsku reakciju, pri čemu najčešća klinička slika uključuje kontaktni dermatitis, laringitis i konjuktivitis i ekstremno mučnine, povraćanje i oticanje struktura gornjeg respiratornog trakta. Mehanizmi su species-specifični i podrazumevaju mehaničko i hemijsko dejstvo. (Caspers, 1973). U Evropi, iritacije na sete i skoluse beležene su kod sledećih familija: Nymphalidae (Nymphalis antiopa L.i Aglais io L., dugački skolusi), Notodontidae (invazivna Thaumetopoea procesisonea Hübner i T. pytiocampa 3

Hübner: sete), Erebidae (Lymantrinae: Euproctis chrysorrhoea L,, Lymantria dispar L., Arctiinae: Arctia caja L., Hyphantria cunea Drury Spilosoma lutea Hufnagel), Lasiocampidae (Eriogaster lanestris L., Lasiocampa quercus L., Macrothylacia rubi L.) (Hossler, 2010). U veterini, beleže se slučajevi enterogastritisa i gastrokolitisa kod kućnih ljubimaca usled konzumacije gusenica različite taksonomske pripadnosti (Costa, et al., 2016).

1.4. Karakteristike gusenica

1.4.1. Životni ciklus

Gusenica je naučno opšteprihvaćen naziv za stadijum larve holometabolnih insekata reda Lepidoptera. Metamorfoza insekata opisuje se kroz nekoliko faza, i podrazumeva niz promena (Traut et al., 2008). Iz jajeta, koje biva položeno na odgovarajuću biljku hraniteljku se, nakon vremena karakterističnog za vrstu, a u zavisnosti od faktora sredine, izleže larva (gusenica) prvog stupnja. Usled hranjenja, sledi faza rasta, koja većini slučajeva podrazumeva četiri presvlačenja (neke Lycaenidae tri, pojedine Riodinidae i Noctuidae do devet (Duarte & Robbins, 2009). Pri svakom presvlačenju, larva povećava svoju masu, i značajno menja morfo- anatomske, fiziološke i bihejvioralne karakteristike. Standardizovano, različiti stupnjevi larve tokom presvlačenja dobijaju oznaku L kojoj je pridodat redni broj 1-X (pri čemu je X prepupa). Proces metamorfoze stoji pod strogom hormonskom regulacijom, pri čemu su najznačajnije grupe juvenilnih hormona i egdisteroida (Adams, 2009).

1.4.2. Opšta morfologija

Telo gusenice morfološki se opisuje kroz tri celine: glavu, grudni (torakalni) i trbušni (abdominalni) region (Slika 1). Glava podrazumeva sve strukture učaurene u glavenu kapsulu (Slika 2), i to delove usnog aparata, sklerotizovanu kapsulu i pridodate žlezde. Torakalni segmenti označavaju se oznakama T1 do T3, abdominalni

4 oznakama A1-A10. Stigme, spirakulumi ili otvori trahealnog sistema nalaze se na segmentu T1 i na svim abdominalnim segmentima. Stigma segmentaT1 dvostruko je veća od svih ostalih. Pravi ekstremiteti nalaze se na torakalnim segmentima, dok se na abdominalnim nalazi najviše 4 para lažnih, dok poslednji segment nosi jedan analni par (Carter & Locke, 1993).

Slika 1. Uprošćeni prikaz osnovnih morfoloških jedinica tela gusenice.

. Slika 2. Uprošćeni prikaz važnih morfoloških struktura glavene kapsule

Svako trodimenzionalno odstupanje od tipičnog plana građe naziva se protuberanca ili projekcija. Po poreklu, projekcije mogu biti sklerotizacije postojećih seta (npr. skolusi prisutni u familiji Nymphalidae), izbočine integumenta (npr. dorzalne torakalne projekcije subfamilije Notodontinae (Notodontidae)) ili modifikacije pravih i lažnih ekstremiteta, protorakalnog štita ili analne ploče (Stehr, 2009).

1.4.3. Strategije odbrane od predatora

Obojenost gusenice potiče od supra- (sete) ili subinteugmentalnih struktura (trahealno stablo, kardijalna vena), ili pigmenata u samom integumentu. Postojanje kriptičnog ili aposematskog obojenja zavisi od životne forme i fiziologije vrste.(Futahashi et al. 2010). Kriptično obojene gusenice su polifagne, netoksične i pokazuju tendenciju formiranja kućica ili sakrivenog načina života. Uklapanje boje tela sa bojom podloge (tlo, vegetacija) važan je evolutivni mehanizam izbegavanja potencijalne opasnosti. Aposematizam, pored jarkih, upozoravajućih boja, uključuje pojavu markacija (lažne oči, kontrastne pruge itd.) i karakterističan je za monofage sa izrazito eksponiranim načinom života (Massuda & Trigo, 2009).

Pojava izraženih sekundarnih seta ili njihova sklerotizacija su važna komponenta odbrambene strategije. Mogu biti upozoravajući (trnovi, rogovi, bodlje sa pridodatim otrovnim žlezdama, jarko obojeni) ili pomažu mimikriju vegetacije (protuberance nalik čvorovima grančica) (Murphy et al., 2010).

Postura je skup položaja koji gusenica zauzima između hranjenja i može biti ofanzivna i defanzivna, a neki od najraširenijih položaja uključuju izvrtanje na dorzum, sklupčavanje, upozoravajuća fleksija kaudalne regije, retrakcija rogova ili osmeterijuma, položaj grčkog slova omega, položaj udice (Hossie & Sherratt, 2013). Isti refleksni pokreti karakteristika su većih taksonomskih kategorija, pa se neformalni taksoni Macro- i Microlepidoptera razdvajaju po specifičnom odbrambenom refleksu unazad koji pokazuju gusenice Microlepidoptera, sa familijama Cossidae, Hepialidae i Zygaenidae kao značajnim izuzecima (Wagner, 2018). Bočni refleks podrazumeva

6 naglo lateralno sklupčavanje usled stimulacije lateralnih regija, i pokazuju ga sve gusenice izuzev onih iz familije Lycaenidae, što je evolutivna adaptacija na mirmekofiliju (Śliwińska et al., 2006).

Gregarnost u cilju zaštite od predatora ili nepredviđenih klimatskih promena ili resursa je karakteristika brojnih taksona, naročito u ranijim larvalnim stupnjevima (Lee et al., 2004). Gusenice mogu živeti i kretati se gregarno sa ili bez zajedničkog skloništa. U skloništu (komunalnoj mreži) žive gusenice sledećih taksona: Malacosomatinae (Lasiocampidae), Thaumetopoeinae (Notodontidae), Euphydrias Scudder (Nymphalidae), Aporia (Pieridae) i druge. Komunalna mreža sačinjena je od svilenih niti, a Lx gusenice ispadaju sukscesivno iz mreže ili da bi nastavile hranjenje solitarno, ili da bi pronašle mesto za pupaciju (Sillen-Tullberg, 1988). Redak je obrnut slučaj, npr. pojedini pripadnici familije Argyresthiidae napuštaju mine, hrane se eksternalno kratko vreme, a zatim udružuju u prepupalni gregarni način života (Gershenson, 2016).

1.5. Distinkcija gusenica od drugih larvi

Zbog sakrivenog načina života koji je raširen među taksonima u okviru reda Lepidoptera, habitus gusenice može biti sličan habitusu larve iz drugih insekatskih redova (Nyman et al., 2006). Eruciformna morfologija uključuje tipične morfološke karaktere opisane u prethodnim poglavljima, dok se vermiformna moroflogija odnosi na crvolike larve koje se javljaju u redovima Lepidoptera (najčešće Microlepidoptera) i Hymenoptera (Symphyta). Determinacija pronađene jedinke zavisi od uspešnosti prepoznavanja razlika datih u tabelama 1 i 2.

Tabela 1. Distinkcija gusenica od vermiformnih larvi

GUSENICA LARVA COLEOPTERA LARVA DIPTERA (CRV)

3 para pravih nožica 3 para pravih nožica nema pravih nožica

maks. 5 pari lažnih nožica nema lažnih nožica više pari lažnih nožica

Tabela 2. Distinkcija gusenica od eruciformnih larvi

GUSENICA LARVA SYMPHITA (PAGUSENICA)

po 6 ocela aspoređenih u latinično slovo C na po jedna ocela svakom lobusu

maksimalno 5 pari lažnih nožica (abdominalne 6 ili više pari lažnih nožica + analne)

lažne nožice imaju kandžice (potreban optički lažne nožice nemaju kandžice instrument)

2. Ciljevi rada

 Sistematizacija postojeće literature koja sadrži morfološke, ekološke i bihejvioralne deskripcije gusenica  Predlog novih karaktera na osnovu pregleda materijala  Utvrđivanje taksona najkompleksnijih za rešavanje taksonomskog statusa i predlaganje alternativnih načina determinacije  Evaluacija stabilnosti do sada korišćenih dijagnostičkih karaktera  Izrada Vodiča kombinovanjem svih komponenata životne forme taksona

3. Materijal i metode

3.1. Materijal

Za izradu Vodiča, korišćeni su publikovani podaci dobijeni pretragom literature pomoću sledećih elektronskih baza:

Google scholar: https://scholar.google.com/schhp?hl=en&as_sdt=0,5

Kobson: https://kobson.nb.rs/kobson.82.html

Za proveru distribucije taksona, korišćena je evropska baza biodiverizteta Fauna Europaea (https://fauna-eu.org).

Za potrebe provere efikasnosti dijagnostčkih karaktera i izvođenje novih, korišćen je materijal iz zbirke Prirodno-Matematičkog fakulteta u Nišu, Departman za biologiju i ekologiju, Katedra za zoologiju. Žive gusenice u odgajanju i gusenice preparirane u alkoholu koncentracije 96% ispitivane su pomoću binokularne lupe.

3.2. Metode

3.2.1. Metodologija profilisanja taksona

Svi relevantni podaci unošeni su u Microsoft Word bazu podataka i kategorizovani prema: taksonomiji, filogeniji, upotrebljivosti u dijagnostici, stepenu uočljivosti bez korišćenja optičkih pomagala, stepenu stabilnosti u taksonu. Nakon provere prisutnosti u Srbiji, na osnovu podataka iz baza civilne nauke Alciphron (http://alciphron.habiprot.org.rs/) i Biologer (https://biologer.org/sr) procenjena je frekvencija susreta korišćenjem dostupnih mapa distribucije datog taksona. Uz beleženje podataka, postojanost karaktera ispitivana je komparativnim pregledom dostupnih fotografija sa on-line baze fotografija Lepiforum

(http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl) i galerije fotografija vebsajta Pyrgus.de (http://www.pyrgus.de/index.php?lang=en).

3.2.2. Struktura Vodiča

Vodič je izrađen manuelno, bez korišćenja „identification keys“ softvera.

Zbog velike morfološke, bihejvioralne i ekološke heterogenosti gusenica kao entiteta za determinaciju, Vodič kombinuje više uspostavljenih modela:

 klasičan identifikacioni ključ baziran na dve ili više konstatacija: a) tvrdnja – odrična tvrdnja b) tvrdnja – tvrdnja suprotnog značenja (teza – antiteza) c) tvrdnja podtipa 1 – tvrdnja podtipa 2  kataloška forma (italic deskripcije neposredno ispod taksona kao analog paragrafu „remarks“ postojeće konceptualne literature;  „decision-making tree“ modela (granajući odabir).

Termin karakter iskorišćen je za svaku konstataciju koja vodi do:

1. nove konstatacije, 2. finalnog taksona.

Finalni takson ili grupa taksona predstavlja krajnju odrednicu nakon čije mogućnost identifikacije na osnovu neparametarskih karaktera nije moguća. U najvećem broju slučajeva to je tribus, nešto ređe subfamilija, i najređe familija (monotipske, mali broj rodova itd.). Karakteri u istom rangu najčešće pripadaju istoj osobini, ali su u neophodnim slučajevima to dve ili više osobina istog spektra (pri čemu je spektar npr. morfologija dorzuma).

Obrađeni karakteri u Vodiču mogu da se kategorišu na sledeće načine:

1. U odnosu na prioritet u determinaciji:  Primarni (hetotaksija, projekcije, broj lažnih nožica, način života, način hranjenja)  Sekundarni (markacije, obojenost, postura, reakcija na specifični nadražaj)  Tercijarni (biljka hraniteljka, nadmorska visina, datum i doba dana)

Vodič u najvećem delu poštuje prioritet karaktera uzimajući u obzir subjektivnost determinatora. Podela je plastična: biljka hraniteljka je tercijarni karakter za gusenicu generalistu, kao i za osobu koja nepravilno identifikuje biljku hraniteljku.

2. U odnosu na taksonomsku pripadnost vrsta koje ga poseduju:  Srodnički (npr. sve gusenice iz subfamilije Nymphalinae (Nymphalidae) imaju projekcije)  Nesrodnički (npr. sve gusenice koje se hrane biljkama bogatim glukozinolatima su aposematski obojene u žuto)

3. U odnosu na postojanost:

 Stabilni/varijabilni u razvoju jedinke (postojani od L1-LX)  Stabilni/varijabilni u vrsti (npr. karakter obojenost integumenta može da zavisi od dostupne hrane, prati geografske razlike)  Stabilni/varijabilni u rodu itd.

Svaki karakter novi biva pridružen prethodno obrađenim karakterima. Italic deskripcija nudi dodatne potvrdne karaktere čija se upotreba nije pokazala kao dovoljno efikasna za ekstrapolaciju na sve obrađene taksone.

Deskripcije su sažete, po procenjeno potrebi dodatno elaborirane generalizovanom ilustracijom i pojašnjenjem. Numeričke vrednosti (npr. dužina gusenice, dužina sekundarnih seta) koje su u određenim segmentima korišćene aproksimativne su prirode. Empirijski karakteri (susreti) korišćeni su isključivo u deskripcijama i podležu greškama: subjektivnost, različito stanište, geografske razlike.

3.2.3. Pojmovnik

Korišćeni termini predstavljaju kombinaciju morfo-anatomskih karaktera ustaljenih u svetskoj konceptualnoj literaturi, sa izmenama u cilju uprošćavanja i prevode pojmova uz poštovanje konteksta. Svaki termin iz Vodiča je jednoznačan i stalan kroz tekst.

abdomen – skup segmenata A1-A10 abdominalne lažne nožice – lažne nožice na A3-A6 addorzalno – bočno, tik uz mediodorzalnu liniju analna ploča – očvrsnuli, sjajan deo integumenta iznad analnog otvora analne nožice, A10 nožice – lažne nožice na poslednjem segmentu aposematska obojenost – upozoravajuća, jarka obojenost bilateralno – bočno, sa obe strane busen, cirus – čvrst i gust skup seta jednake dužine distalno – na krajevima dorzum – čitava gornja polovina tela eruciformno – gusenoliko fekule – okrugli ekskrementi gusenica fenologija – odvijanje životnog ciklusa frons – trougaono čeono polje glavene kapsule, između lateralnih lobusa glavena kapsula – skup glavenih struktura integument – spoljašnji telesni omotač intersegmentalni prsten – prostor između dva segmenta, često drugačije boje kaudalno – ka i u predelu zadnjih segmenata konstrikcija – suženje, grčenje određenog dela tela kriptična obojenost – kamuflažna obojenost pseudoekstremiteti – lažne nožice za olakšanu lokomociju na A3-A6 i A10 lobus – glaveni režanj, vidljiva polovina glave longitudinalno – uzdužno, uz osu tela

Lx –prepupalni larveni stupanj

13 markacija – znak, šara ili obeležje poreklom od pigmenata u integumentu mediodorzalna linija – linija koja deli telo po uzdužnoj ravni na levu i desnu polovinu, često distinktivna mezoserija –nepotpuni krug kandžica na lažnim nožicama minutno – izuzetno kratko i uniformne dužine otok – povećani volumen određenog dela tela obojenost – generalna boja integumenta ocele, steme – prosti očni elementi papila – vidljiva, uzdignuta setalna osnova patern – skup repetitivnih markacija sa četiri ili više elementa pijavka – mesnata modifikacija lažne nožice za bolje prijanjanje na podlogu planta – mesnati deo lažne nožice koji nosi kandžice postura – položaj prave nožice – segmentisani pravi ekstremiteti na T1-T3 projekcija (protuberanca) – svaka trodimenzionalna struktura koja se izdiže iz integumenta (spina, spinula, tuberkula, rog) protorakalni štit – često izražen, očvrsnuli deo integumenta na T1 segmentu resa – skup sklerotizovanih seta rog – duga projekcija glavene kapsule, polazi sa verteksa rudiment, vestigijum – struktura koja je značajno, ali ne sasvim redukovana segment – jedna morfološki ograničena gradivna celina tela gusenice seta – analog dlake sklerotizacija – očvrsnuće spina – trnolika projekcija spinula – minutna trnolika projekcija spirakularno – uz spirakulume srčana pruga – mediodorzalna linija čija je boja poreklom od kardijalnog sistema, a ne od pigmenata integumenta stigma, spirakulum – otvor trahealnog sistema subdorzalno – bočno od mediodorzalne linije

14 tentakule (analni češalj) – dva sitna izraštaja na A10 uobičajena za gusenice koje se hrane na biljkama porodice Poaceae toraks – skup T1, T2 i T3 segmenta transverzalno – prateći zamišljeni obim segmenta, poprečno tuberkula – projekcija integumenta najčešće okruglog ili bradavičastog oblika, nosi sete ventrum – čitava donja polovina tela vermiformno – crvoliko verteks – izduženje lobusa, gornji deo glavene kapsule

4. Rezultati

GRUPA I: INTERNI FOLIVORI I DETRITOFAGI

1. MINERI LISTA ...... Alucitioidaea, Gelechoidaea, Gracillarioidaea, Nepticulidea

2. UBUŠIVAČI

2.1. UBUŠIVAČI U IZDANAK, STABLO ILI KOREN

a) Morfologija tipično vermiformna:

...... Tortiricidae: Chiladantinae, Olethreutinae

...... Noctuidae: Noctuinae: Apamaeini

(Slika 3) Slika 3. Gortyna sp. Ochenheimer (Noctuidae) b) Telo beličaste obojenosti http://www.aomidoribiocontrol.co b1) Gusenica formira paučinaste niti m/AoM32/images/FichasPDF_EN/ FCP_Gortyna_xanthenes_EN_RI ...... Hepialidae

b2) Ostalo

 Dužina do 25 mm

...... Sessidae

 Dužina preko 25 mm Slika 4. Cossus cossus L. ……………………...... Cossidae (Cossidae) Telo mesnato i nalik larvama Coleoptera, dorzum crven (slika 4)

2.2. UBUŠIVAČI U PLOD

...... Prodoxidae, Carposinidae

3. DETRITOFAGI a) ISHRANA SIROVINAMA U RASPADU ...... Tineidae ...... Oecophoridae ...... Lecithoceridae

...... Noctuidae: Hermininae Pseudospirakulumi na T1 i T2 (slika 5)

Slika 5. Herminia grissealis Denis & Schiffermuler (Noctuidae)

https://www.flickr.com/photos/149164524@N06/36637920556/ b) ISHRANA GLJIVAMA I TEKSTILOM ...... Tineidae c) ISHRANA SUVIM PREHRAMBENIM PROIZVODIMA ...... Pyralidae: Pyralinae, Phycitinae

GRUPA II: GRADITELJI KUĆICA I SKLONIŠTA

1. FOLIJARNO SKROVIŠTE 1.1. SAVIJAČI LISTOVA ………….…………………..………….……………Tortricidae: Tortricinae …………………………………….….…………….…………....Choreutidae ……………………………………..…………..…Crambidae: Spilomelinae ……………………………………………..……….…….….……..Thrydidae ……………………………………………………………...... Chimabachidae

A3 par lažnih nožica višestruka uvećan i mehurast

*Savijanje listova nije eksluzivni karakter datih taksona. Podrazumeva dva podtipa: 1) gusenica pravi skrovište mehaničkom modifikacijom lista; 2) gusenica upliće listove. Sve gusenice koje imaju izraženu sericigenu aktivnost u nekom razvojnom trenutku prave sklonište slepljivanjem listova. Ovde navedeni taksoni prate takav način

života kroz najveći deo razvoja, i hrane se iz skrovišta. Sa druge strane, brojni taksoni opisani u sklopu grupe III mogu se susreti odvrtanjem listova, ali je u ovom slučaju to

“resting” ponašanje i gusenica će napustiti skrovište prilikom hranjenja.

1.2. SKROVIŠTE OD KRESCENTNIH KOMADIĆA LIŠĆA NA TLU ………..…………………………………………….………..……..Adelidae 1.3. SKROVIŠTE OD CVETNIH DELOVA BILJKE ………………………………..………………………Erebidae: Eublemminae Duge, fine sete; zdepasto telo

Slika 6. Eublemma purpurina Dennis & Schiffermuller (Erebidae)

http://www.pyrgus.de/Eublemma_purpurina_en.html 18

2. OČVRSLO SKROVIŠTE OD DOSTPUNOG MATERIJALA

2.1. SKROVIŠTE PREDOMINANTNO OD SVILENIH NITI ………………………………………………………...... ……..Coleophoridae

2.2. SKROVIŠTE PREDOMINANTNO OD NEORGANSKOG MATERIJALA a) TERESTRIČNI NAČIN ŽIVOTA ……………………………………………………………...... …….Psychidae (slika 7) b) AKVATIČNI NAČIN ŽIVOTA

…….……………………………………………...... ……Crambidae: Acentropinae

Slika 7. Megalophanes viciella Denis & Schiffermuller (Psychidae)

GRUPA III: EKSTERNI FOLIVORI

1. GUSENICE BEZ ISTAKNUTIH DLAKA

Gusenicama iz ove grupe boja sensu lato potiče isključivo od boje integumenta ili subintegumentalnih struktura. Pri nalaženju, moguće je jasno zapaziti boju i teksturu svakog segmenta. Posmatranjem na kontrastnoj podlozi može se uočiti skoro potpuna glatkoća tela, eventualne dlake su po tipu sete, minutne i brojne (somotast izgled), ili pak dugačke, sekundarne, ahromatske sete raspoređene po segmentima u nizove 2-4-6 , na papilarnoj podlozi ili bez nje. Za dalju determinaciju potrebno je utvrditi podtip u grupi, i obratiti pažnju na preostale primarne karaktere: broj i veličina lažnih nožica, postura, način kretanja, projekcije i određeni aspekti životne forme.

1.1. GLATKE GUSENICE

Ovaj podtip okarakerisan je gusenicama čije je sete uočavaju samo na određenoj podlozi, dok su pri prvom pregledu zanemarljive. Broji gusenice različitog tipa tela, posture i projekcija, heterogene taksonomske pripadnosti.

1.1.1. GUSENICA IMA PUN SET LAŽNIH NOŽICA NA ABDOMINALNOM NIZU (A3-A6) ― SVA ČETIRI PARA SU ISTE ILI PRIBLIŽNO ISTE VELIČINE ― GUSENICA ODSTUPA OD TIPIČNOG PLANA GRAĐE

 GUSENICA POSEDUJE SAMO NEPARAN TRN NA POSLEDNJEM ABDOMINALNOM SEGMENTU

...... Sphingidae

(Slika 8)

...... Endromidae

Gusenice duže od 50 mm, veoma mesnate, kose transverzalne markacije ili lažne oči

Slika 8. Macroglossum stellatarum L. (Sphingidae)

 GUSENICA IMA OVALAN, GOTOVO OKRUGAO OBLIK

...... ……………………...... Limacodidae

Integument rebrast ili gladak, lažne nožice značajno redukovane, mikrohabitat naličje listova

 TELO GUSENICE IMA IZRAZITO OTEČEN T1 do T3

………………..………...... Papilionidae: Papilioninae

Prisustvo osmeterijuma (nadražiti na izbacivanje gurkanjem u predelu T1; glava krupna, polupokrivena, nevidljiva inspekcijom odozgo (slika 9)

Slika 9. Papilio machaon L. (Papilionidae)

 TELO GUSENICE IMA IZRAZITO OTEČEN T3 DO A3

...... Noctuidae: Noctuinae: Elaphrini

Glava, T1 i T2 izrazito pljosnati, glava vidljiva inspekcijom odgozgo, kriptična obojenost

 GUSENICA POSEDUJE DVE ILI VIŠE HETEROGENE TRNOLIKE MESNATE PROJEKCIJE PO TELU

Gusenica je neobičnog oblika i posture, sa izraženim projekcijama različitih vrsta. Vrlo čest habitus kod akrodendričnih vrsta. Iako svi predstavnici u okviru ovog podnaslova imaju više projekcija po telu, podela će biti izvršena na osnovu onog koji je za tu grupu stalan i specifičan:

 GUSENICA NEMA ANALNE NOŽICE, ANALNA PLOČA IZDUŽENA U KRATKU VILJUŠKASTU PROJEKCIJU (DUŽINA JEDNAKA DUŽINI LAŽNIH NOŽICA)

...... Drepanidae: Drepaninae Slika 10. Cilix glaucata Scopoli (Drepanidae) http://www.pyrgus.de/Cilix_glauca ta_en.html 21

Postura: A7 do A10 pod uglom od 45° u odnosu na podlogu, kriptično obojenje, parne projekcije po tipu visoka tuberkula na torakalnim i prednjim abdominalnim segmentima, dužina cca. 20 mm (slika 10)

 GUSENICA NEMA ANALNE NOŽICE, ANALNA PLOČA IZDUŽENA U DUGU VILJUŠKASTU PROJEKCIJU (DUŽINA VEĆA OD DUŽINE LAŽNE NOŽICE)

……...... Notodontidae: Notodontinae: Dicraurini

Segmenti mesnati, markacije okaste na T1 ili dorzalno u vidu smeđeg sedla (slika 11)

 GUSENICA IMA NEPARNE PROJEKCIJE NA PREDNJEM ABDOMINALNOM NIZU (A)

...... Notodontidae: Notodontinae: Notodontini

Nema analnih nožica, obojenje kriptično, dužina 40- 50 mm, projekcije mesnate, akrodendrične

Slika 11. Furcula bifida Brahm (Notodontidae) http://www.pyrgus.de/Furcula_bifida_en.html

 EKSTREMITETI MODIFIKOVANI

...... ………………...... Notodontindae: Heterocampinae

Nema analnih nožica, dužina do 70 mm, postura defanzivna A7-A10 pod uglom od 90° u odnosu na podlogu, susreti: akrodendrične

― GUSENICA NE ODSTUPA OD TIPIČNOG PLANA GRAĐE:

GUSENICA IMA KRUPAN PATERN APOSEMATSKIH ILI KONTRASTNIH BOJA

 GUSENICA JE DUŽINE DO 35 mm, BLAGO SPLJOŠTENA

...... Noctuidae: Oncocnemidinae Obrazac od krupnih elemanata (slika 12)

Slika 12. Calophasia lunula Hufnagel (Noctuidae)

...... Noctuidae: Acontiinae

Obrazac od sitnih elemenata

...... Noctuidae: Dilobinae

Široke papile koje nose po jednu setu, naročito uzdignute na T1

...... Noctuidae: Calpinae

Glava narandžasta sa lažnom, krupnom ocelom (tipa Symphyta)

...... Erebidae: Erebinae: Toxocampini

Markacije po tipu longituda

 GUSENICA JE DUŽINE DO 50 mm, IZRAZITO PRSTENASTA

...... ……...... ……….Noctuidae: Cuculinae

Segmenti mesnati, natečeni (slika 13)

Slika 13. Cuculia verbasci L. (Noctuidae)

GUSENICA JE KRIPTIČNOG OBOJENJA

1. GUSENICA JE PREDOMINATNO UKLOPLJENA U PODLOGU

 MARKACIJE JASNO IZRAŽENE a) VERTEKSI GUSENICE BEZ ODSTUPANJA

a1) Integument gladak

 Ekstremno varijabilne kroz instare i kroz taksone svih rangova (polifagija)  Oblik tela blago burast  Č esto na prizemnim delovima vegetacije ili na tlu  Dnevni mikrohabitat: stelja, čvrsto tlo (prepupalno), biljka hraniteljka  Resting postura u formi kuke  Noćni mikrohabitat: izdanci, pupoljci, naličje lista

………………...... ………..Noctuidae: Noctuinae: Leucaniini

Markacije po tipu uzdužnih pruga

...... Noctuidae: Noctuinae: Noctuini: Noctuina

Česte tamne markacije uz spirakularnu liniju ili subdorzalno, gusenice na čistinama (opservacija hranjenja noću) (slika 14)

...... Noctuidae: Noctuinae: Hadenini

...... …...Noctuidae: Noctuinae: Phlogophorini

Slika 4. Cerastis rubricosa Denis Česte tamne markacije subdorzalno & Schiffermuller (Noctuidae)

...... Noctuidae: Noctuinae: Prodenini

Mediodorzalna i subdorzalne longitude smena tamnijih i svetlijih polja

...... Noctuidae: Noctuinae: Xylenini: Xylenina

Protorokalni štit i analna ploča često istovetno markirani sa tri linije, moguće lokalizacije

markacija spirakularna linija i čitav mediodorzum

...... Noctuidae: Noctuinae: Xylenini: Cosmina

Resting mikrohabitat ispod kore drveta ili upleteno lišće

...... …….Noctuidae: Noctuinae: Xylenini:Antitypina

Dorzum i ventrum podeljeni cik-cak linijom

a2) INTEGUMENT NERAVAN; PAR VISOKIH PAPILA NA A8

...... Noctuidae: Amphypirinae: Psaphidini

Neponavljajuće kose markacije lateralno + obrasci od sitnih elemenata

24 b) VERTEKSI GUSENICE NADUTI

………..……………………………...... Drepanidae: Thyatirinae Glava narandžasta, mikrohabitat naličje lista ili lisno skrovište, mogući jednostavni obrasci, obojenje ekstremno varijabilno (slika 15)

Slika 15. Achlya flavicornis L. (Drepanidae) http://www.pyrgus.de/Achlya_flavicornis_en.html

 MARKACIJE SLABO IZRAŽENE

 Veoma brojna i rasprostranjena grupa gusenica  Dorzum i ventrum vrlo često različiti po obojenju  Oblik tela burast  Dužina prosečna  Segmenti vrlo blago natečeni

 Susreti: stelja, nizak zeljasti sloj, podloga (prepupalno)  Resting postura u formi kuke

...... Noctuidae: Bryophilinae

Ishrana lišajevima, mikrohabitat stena

...... Noctuidae: Eriopinae

Ishrana papratima

...... Noctuidae: Metoponinae

Mediodorzum pastelan, monohromatski, nemarkiran

...... Noctuidae: Noctuinae: Actinoctini

Mediodorzum prošaran

...... Noctuidae: Noctuinae: Dypterigini

Intenzitet markacija se pojačava kaudalno ili kaudodorzum nosi jedinstvenu, neponavljajuću markaciju, hranjenje nokturnalno (slika 16)

………………....……….... Noctuidae: Noctuinae: Caradrini

Gusenice uvek borave pri tlu

...... Noctuidae: Noctuinae: Noctuini: Agrotina

Spektar boja integumenta pastelan i bez kontrasta, plitko ukopavanje tokom dana

Slika 16. Mormo maura L. (Noctuidae) http://www.pyrgus.de/Mormo_maura_en.html

2. GUSENICA JE PREDOMINATNO ZELENE BOJE

*Zelena boja je široko rasprostranjena, naročito u ranim larvenim stupnjevima. Vodič izdvaja nekoliko taksona kod kojih nema drugačijih karaktera za determinaciju, a obojenje je stalno kako u taksonu tako i u razvoju jedinke.

a) GUSENICA IMA GLAVU POLUPOKRIVENU T1 SEGMENTOM

a1) GUSENICA NEMA UOČLJIVIH SETA

...... …………………...... Eutelidae

Gusenica zdepasta i mesnata, lažne nožice opremljene širokim pijavkama, prepupalna modifikacija boje

a2) GUSENICA IMA NEKOLIKO FINIH BELIH SETA

...... Nolidae: Cleophorinae

Gusenica zdepasta i mesnata, lažne nožice sa širokim pijavkama

b) GLAVA GUSENICE SLOBODNA

...... Noctuidae: Condicinae

Telo kaudalno suženo, spirakularna linija crvena

………...... Noctuidae: Noctuinae: Orthosiini

Moguća supraspirakularna crna obojenost u vidu linije ili difuzno

…………...... Geometridae: Archiaerinae

Glava: crne markacije; analne nožice pod uglom od 90°u odnosu na uzdužnu osu tela

Slika 17. Orthosia cerasi Fabricius (Noctuidae)

...... …...... ……………………………...... Plutellidae

Analne nožice postavljene normalno na osu tela, gregarno hranjenje na biljkama krstašicama

...... …...... Yponomeutidae

Subdorzalno markirane vermiformne gusenice u komunalnoj mreži (slika 18)

Slika 19. Yponomeuta sp. Latreille (Yponomeutidae)

a3) INTEGUMENT: TUBERKULOZNE OSNOVE SA PO JEDNOM SETOM

Slika 19. Heliothis………… armigera Hubner .…...... (Noctuidae)...... Noctuidae: Heliothinae http://www.pyrgus.de/Heliothis_armigera_en.html...... Cr ambidae: Evergestinae, Spilomelinae

Taksonomski heterogene gusenice čija životna forma uslovljava sličnost u morfologiji. Telo bledih markacija, krupne tuberkularne osnove seta u crnoj boji, često gregarne. Generalno, ove gusenice su štetočine (slika 19).

― ABDOMINALNI PAR LAŽNIH NOŽICA A3 KRAĆI OD OSTALIH

...... Erebidae: Phytometrinae

Karakter specifičan i stabilan

― ABDOMINALNI PAROVI A3 I A4 DVOSTRUKO KRAĆI OD OSTALIH

...... Erebinae: Melipotini

...... Erebinae: Ophiusini

Gusenice pljnosnate, izdužene, često markirane kontrastno, mogući parovi sitnih tuberkula na integumentu

1.1.2. GUSENICA IMA REDUKCIJU A3 PARA LAŽNIH NOŽICA

...... Erebidae: Erebinae: Euclidini

Kriptična obojenost tela, imitiranje tla, uzdužne markacije nejasnih ivica

...... Erebidae: Hypaeninae

Obojenost tela: bleda ili zelenkasta, integument blago sluzav

1.1.3. GUSENICA IMA REDUKCIJU A3 I A4 PARA LAŽNIH NOŽICA

a) A5 I A6 SU ISTE VELIČINE

a1) INTEGUMENT PREKRIVENIM PAPILAMA

...... Noctuidae: Noctuinae: Acontiini Omega postura, blaga grba na A8

a2) FINE, DUGE SETE POLAZE SA TUBERKULA

...... Erebidae: Boletobinae Integument i setalne osnove u kontrastu

a3) INTEGUMENT GLADAK

Slika 20. Diachrysia chrisitis L...... Noctuidae: Plusiinae (Noctuidae) Glava pljosnata, segmenti mesnati, A8-A10 blago otečen, eventualne markacije bele (slika 20)

b) PAR NOŽICA A5 UPADLJIVO MANJI OD PARA A6

...... ……Geometridae: Alsophilinae Kriptična obojenost

1.1.4. GUSENICA IMA 1 PAR LAŽNIH NOŽICA

...... Geometridae: Ennominae, Sterrhinae, Geometrinae, Larentinae

Tipičan karakter većine zemljomerki, u direktnoj sprezi sa „looper“ (pravljenje petlje) načinom kretanja. Pomenuti taksoni ne poseduju pogodne karaktere za dalje odvajanje, i generalno se u naučnoj zajednici smatraju jednom od natežih grupa za identifikaciju. U najvećem broju slučajeva, integument je gladak i kriptičnih boja, dok su markacije veoma varijabilne, čak i među larvalnim stupnjevima jedne vrste (slika 21).

Slika 21. Biston sp. Leach (Geometridae) 1.2. OSTALO

1.2.1. VENTRUM NOSI RESU

*Gusenice koje poseduju ovaj karakter imaju relativno sličnu morfologiju (kriptična boja, nekoliko protuberanci na segmentima, glava pokazuje odstupanje od kraniokaudalne osovine u formi blage dorzofleksije, ali su taksonomski heterogena grupa. Dalja determinacija će biti uslovljena karakterima koje dele sa srodnicima. Životna forma je zajednička: gusenice sa resom kada su u mirovanju postavljene su akrodendrično (slika 22).

a) GUSENICA SE KREĆE PO LOOPER ŠABLONU

...... Geometridae: Ennominae: Campoaeini

b) GUSENICA SE KREĆE PO UOBIČAJENOM ŠABLONU

b1) GUSENICA JE FOLIVOR

. …...... Erebidae: Erebinae: Catocalini

b2) GUSENICA JE LIHENIVOR

...... Erebidae: Aventiinae

Slika 22. Catocala fraxini L. (Erebidae)

http://www.pyrgus.de/Catocala_fraxini_en.html

1.2.2. GUSENICA PREKRIVENA MINUTNIM SETAMA

Minutne sete su blede ili tamne u zavisnosti od boje integumenta. Vizuelno daju somotast izgled gusenici. Integument je jasno vidljiv.

a) DUŽINA GUSENICE do 25 mm

a1). PROTORAKALNI ŠTIT SJAJAN I IZRAŽEN

… …...... Hesperiidae

Glava krupna, prisutne tentakule (slika 23)

Slika 23. Carcharodus alceae Esper (Hesperiidae)

http://www.pyrgus.de/Carcharodus_alceae_en.html+

a2) PROTORAKALNI ŠTIT NEUPADLJIV

 Telo spljošteno

...... Lycaenidae

Mikrohabitat naličje lista, integument rebrast, blago providan, ponekad markiran mediodorzalno

 Telo bez odstupanja

...... Nymphalidae: Satyrinae

Obojenje kriptično, glava često sa prugastim markacijama

30 b) DUŽINA GUSENICE DUŽE OD 25 mm

b1) GLAVA BEZ PROJEKCIJA

 PAPILOZNE OSNOVE SETA KRUPNE I CRNE

. ………...... Pieridae: Euchloe, Pontia, Pieris brassicae

Telo mesnato, integument sjajan, eventulne markacije žute

 PAPILOZNE OSNOVE SETA SITNE  SEGMENTI OTEČENI

…………………………………Saturnidae: Aglinae Gusenice duža od 50 mm

 SEGMENTI BEZ ODSTUPANJA

Slika 24. Colias hyale L. (Pieridae) ……...... Pieris [-brassicae],

http://www.pyrgus.de/Colias_hyale ...... Gonepteryx, Anthocharis, Colias _en.html Colias hyale Spirkularna linija uvek vidljiva (žuta, bela) (slika 24)

b2) GLAVA GUSENICE NOSI PROJEKCIJE

 PROJEKCIJA PO TIPU ROG

……………………………………...... Nymphalidae: Apaturinae

Telo zeleno, transverzalno markirano

 PROJEKCIJA PO TIPU TUBERKULA

…………...... Nymphalidae: Limenitidanae Slične projekcije parno i na abdominalnom nizu, postura defanzivna, toraks blago naduven, obojenost kriptična

2. DLAKAVOST ISTAKNUTA * Boja gusenice potiče kako od obojenosti integumenta, tako i od pridodatih seta.

2.1. SETE POLAZE SA RAVNE OSNOVE

2.1.1. SETE NAJGUŠĆE BILATERALNO

 GLAVA PLAVA

…...... Lasiocampidae: Malacosomatinae

Šema boja uključuje plavu, belu, narandžastu, život u komunalnoj mreži

 PSEUDOSPIRAKULUMI NA T1 i T2

…………....……...... Notodontidae: Phalerinae

Telo makirano žutim prugama, šumski habitat

 OKRUGLE CRNE MARKACIJE A3 I A8

………...... ……..Notodontidae: Pygaerinae

Slika 25. Lasiocampa quercus L (Lasiocampidae)

 OSTALO

……...... ……………Lasiocampidae: Lasiocampinae: Macrothylacini, Lasiocampini

...... Pinarinae; Poecilocampinae

Morfološki ekstremno heterogena grupa. Gusenice krupne, često se nalaze na tlu (prepupalna migracija). Šema boja raznolika, od kriptične do narandžaste, plave i žute. Obojenost integumenta ispraćena bojom seta. Intersegmentalni prstenovi često vidljivi (slika 25).

2.1.2. SETE RAVNOMERNO RASPOREĐENE

 SETE DUŽE ILI JEDNAKE PREČNIKU TELA

a) SETE SAMO SUBDORZALNO NARANDŽASTE

a1) VENTRUM BEO

...... Pieridae: Aporia crataegi

Segmenti blago naduveni, život u komunalnoj mreži

a2) VENTRUM TAMAN

...... Lasiocampidae: Lasiocampinae: Eriogastrini

Šema boja narandžasta, plava i bela, sete udružene u čuperke, život u komunalnoj mreži b) ČITAV DORZUM NARANDŽAST

...... Notodontidae: Thaumatopoeinae

Gregarno kretanje, život u komunalnoj mreži

SETE PRIBLIŽNO POLUPREČNIKU SEGMENATA

 DOMINANTNE BOJE ŽUTA, CRNA, ZELENA

...... …………………...... Zygaenidae: Zygaeninae ...... Heterogynidae

Telo burasto, integument blago sjajan, prisutni obrasci (linije i tamna polja)

 DOMINANTNE BOJE ZEMLJANE

...... Zygaenidae: Procridinae

Telo burasto, integument blago sjajan, prisutni obrasci

(pruge i tamna polja)

2.2. SETE POLAZE SA PAPILE

2.2.1. PAPILA OKRUGLA

a) DUŽINA GUSENICE DO 25 mm

 PAPILA U BOJI

...... …………………...... Nolidae: Nolinae Kriptična obojenost

 PAPILA TRANSPARENTNA

...... Pterophoridae

Sete veoma duge i fine

b) DUŽINA GUSENICE PREKO 25 mm

b1) SETE DUŽINE 2-3 mm

...... Papilionidae: Parnassinae

Gusenica krupna, segmenti relaksirani, markacije varijabilne i lokalizovane subdozalno i addorzalno

b2) SETE DUŽE OD 2-3 mm

 SETE RAVNOMERNE ILI DUŽE KAUDALNO  ISHRANA ZELJASTIM BILJKAMA

………………...... Erebidae: Arctiinae: Arctiini Izrazito guste sete, moguća vidljiva mediodorzalna linija, mikrohabitat zeljasti sloj ili prepupalno na tlu

 ISHRANA LIŠAJEVIMA

...... Erebidae: Arctiinae: Lithosini, Syntomini

Sete guste, neupadljivo obojene, susreti stene, akrodendrično, ili prepupalno na tlu, sete veoma često u formi plume.

 SETE SKUPLJENE U ČUPERKE NA DISTALNIM KRAJEVIMA

...... Noctuidae: Pantheinae Delovi integumenta vidljivi i markirani

2.2.2. PAPILA PEHARASTA

...... Saturnidae: Saturninae

Gusenica preko 50 mm, obojenje žuto, zeleno papila u boji, segmenti otečeni, susreti najčešće prepupalno na tlu (slika 26)

Slika 26. Saturnia pavonia/pavoniella L. (Saturniidae)

2.2.3. PAPILA SPLJOŠTENA

a) 4 UPADLJIVO OBOJENE KRUPNE PAPILE PO SEGMENTU

...... ……………....Erebidae: Lymantrinae: Leucomini, Lymantrini, Nygmini

Integument vidljiv kroz sete, markiran, sete izrazito guste distalno

b) 4-6 SITNIH PAPILA ČIJA SE BOJA UKLAPA U BOJU INTEGUMENTA NA DATOM DELU SEGMENTA

b1) SETE RAVNOMERNO RASPOREĐENE

…...... Noctuidae: Acronictinae

Integument jasno vidljiv, izražene markacije mediodorzalno i lateralno

b2) SETE DORZALNO SKUPLJENE U BUSENE

...... Erebidae: Lymantrinae: Orgyiini

Obojenost varijabilna, prisutna i na integumentu i setalno,

česte lateralne markacije, mikrohabitat naličje lista

2.3. SETE POLAZE SA SKOLUSA

2.3.1. MEDIODORZALNA LINIJA ISTAKNUTA

a) SKOLUSI PROLAZE PREKO MEDIODORZALNE LINIJE

……………………………...…………………..Nymphalidae: Nymphalinae

Glava nosi spine ili spinule, integument markiran, često mediodorzalna

linija duplo markirana, moguć gregaran ili život u komunalnoj mreži

b) SKOLUSI RAZMAKNUTI OD MEDIODORZALNE LINIJE

b1) SKOLUSI TRNOLIKI

...... Nymphalidae: Heliconinae

Integument markiran, skolusi bogato razgranati, T1 segment nosi

retraktibilne projekcije po tipu rogova (slika 27)

b2) SKOLUSI MESNATI

...... Papilionidae: Luehdorffini

Telo zdepasto, skolusi upadljivo obojeni, telo markirano longitudama,

nizak zeljasti sloj ili prepupalno čvrsta podloga (slika 29)

2.3.2. MEDIODORZALNA LINIJA NEISTAKNUTA ...... Nymphalidae: Melitaeinae

Skolusi zdepasti, integument markiran (slika 28)

Slika 27. Brenthis daphne Bergstrasser Slika 28. Zerynthia polyxena Denis & Schiffermuller (Nymphalidae) (Papilionidae)

Slika 29. Melitaea trivia Denis & Schiffermuller (Nymphalidae)

5. Diskusija

5.1. Morfologija kao dijagnostički karakter

Prilikom izrade Vodiča, kao postojani i stabilni determinacioni karakteri pokazali su se:

1. prisustvo i odsustvo sekundarnih seta, 2. broj lažnih nožica, 3. projekcije svih segmenata.

Preostali inkorporirani karakteri uključivali su dorzalni, ventralni i lateralni aspekt obojenosti integumenta, prisustvo i odsustvo species-specifičnih struktura, izraženost markacija, položaj projekcija u odnosu na kaudo-kranijalnu osovinu tela.

Karakteri koji se tiču obojenosti i markacija po stabilnosti i prioritetu variraju među taksonima. U slučaju brojnih noktuidnih i geometridnih gusenica varijabilnost je više pravilo nego izuzetak, kako u razvoju tako i među jedinkama bez obzira na istovetnost faktora i resursa koje dele (Redondo et al., 2014). Ogroman broj gusenica prolazi kroz fenomen prepupalne modifikacije: boja tela kao stalan karakter kroz sve razvojne stupnjeve menja se u službi prilagođavanja novom mikrohabitatu koji pogoduje pupi.

Kao posebno kompleksne grupe za kategorizaciju pokazale su se polifagne gusenice kriptične obojenosti i bez odstupanja od uobičajenog plana građe tela: većina tribusa sovica u okviru subfamilije Noctuinae, kao i varijabilni rodovi u okviru subfamilija zemljomerki: Larentinae, Ennominae, Sterrhinae i Geometrinae. Potencijal za precizniju identifikaciju ovih taksona postoji u okviru obrade manjih grupa, uz uključivanje dodatnih karaktera kao što su opis habitata i detalji životnog ciklusa.

5.2. Bihejviorizam i ekologija vrste kao dijagnostički karakteri

Iz aspekta bihejvioralnih i ekoloških karaktera, značaj prilikom determinacije pokazuju:

1. refleksi, kao jednostavan način za gruba razdvajanja većih grupa, 2. modulacija aktivnosti, kao reakcija na određeni stimulus iz sredine.

Vodič karakter gregarnost ne koristi kao dijagnostički, već samo kao potvrdan, jer:

 delio bi gusenice na jednu veoma ograničenu i drugu veoma brojnu grupu;

 često nije karakter Lx gusenica kojima se Vodič primarno bavi

 je vrlo često zavisan od faktora sredine (nepredviđeni klimatski šift, nedostatak hrane)

Gregarnost koja uključuje formiranje komunalne mreže može da predstavlja osnovu za kreiranje preciznog identifikacionog ključa zbog velike morfološke heterogenosti taksona sa ovakvim načinom života.

Prema aktivnosti, koja se prevashodno odnosi na hranjenje, gusenice pripadaju jednoj od dveju grupa: diurnalne i nokturnalne. Nokturnalne gusenice su široko rasprostranjene među taksonima sovica, što objašnjava neslaganje u nalazima (adult veoma frekventno susretan, gusenica retko). Susret sa gusenicom u stelji koja ima posturu sa segmentima u ekstenziji, kreće se, metabolički je aktivna, ukazuje na diurnalnu gusenicu koja zauzima deo niše stelja. Međutim, isti mikrohabitat u kome se susretne sklupčana gusenica bez znakova aktivnosti ukazuje na nokturnalnu gusenicu koja je preko dana u stelji a u noćnim časovima migrira u više spratove i hrani se bezbedno i veoma uočljivo.

Habitat, mikrohabitat i biljka hraniteljka mogu da budu značajni dijagnostički karakteri, u zavisnosti od toga koliko je poznata i do sada istražena biologija vrsta unutar taksona.

Prvobitna podela u Vodiču izvršena je prema najširom, najuočljivijem karakteru – delu ekološke niše koji se odnosi na način života. Postoje predstavnici (iz svih obrađenih grupa) koji tokom svog razvoja prelaze iz jedne u drugu osnovnu grupu. Nije neuobičajeno da se određena vrsta prvobitno hrani po tipu minera, a sa dostizanjem Lx larvalnog stupnja prelazi na površinu lista gde se hrani tipično eksternalno. Sa druge strane, mnoge gusenice sa slobodnim tipom prehrane pred pupaciju odlaze pod stelju, zato što njihov stadijum pupe zahteva specifične uslove mikrohabitata (Algarin et al., 2008).

Pored toga, gusenice brojnih vrsta imaju prolongirani period presvlačenja kutikule „moulting rest“, odnosno, kratak prestanak aktivnosti između dva larvalna stupnja. Ovaj čin za sobom nosi velike morfološke modifikacije koje će se ispoljiti u narednom larvalnom stupnju. Moulting rest se kod velikog broja taksona odvija u improvizovanom skloništu, te postoji mogućnost da se gusenica misinterpretira kao prepupalna ili kao interni folivor. Prepoznavanje ovakvih slučajeva ne prevazilazi se samim poznavanjem biologije vrste, već je iskustvo u terenskom radu sa gusenicama ključan faktor. Vodič nastoji da premosti ovaj problem korišćenjem i kombinacijom svih faktora koje pojedinac može da zaključi na osnovnu vizuelne inspekcije bez optičkih pomagala.

5.3. Ograničenja Vodiča

Vodič taksone profiliše isključivo na osnovu morfoloških, bihejvioralnih i

ekoloških karaktera Lx gusenica, sa poštovanjem geneze i mogućnosti opažanja određenih struktura. Nije moguće, ni po jednom parametru, dati definitivnu instrukciju za determinaciju stupnja (na primer, gusenice Microlepidotera vrlo često

37 dele habitus sa L1-L2 gusenicama Macrolepidoptera), jer su neophodni karakteri često iz grupe tercijarnih faktora i zahtevaju dobro poznavanje biologije vrste.

Vodič daje osnovni pregled svih životnih formi, ali posebno daleko odlazi u determinaciji gusenica sa eksternalnim načinom života (većinski sintetička grupa Macrolepidoptera, uz najvažniji izuzetak zigenoidne grupe). Ovakav pristup omogućava i zapažanje taksonomske heterogenosti svih osnovnih grupa životnih formi. Ustaljeno uniformno posmatranje čitavih porodica iz reda Lepidoptera biva predupređeno sagledavanjem nižih taksona kao funkcionalnih jedinica.

Retko, Vodič kao finalno rešenje daje taksonomski veoma heterogenu grupu gusenica, ali je dalje individualno razdvajanje moguće zahvaljujući malom broju rodova u datim taksonima.

Prednost u determinaciji data je: nominalnim taksonima, najfrekventnijim predstavnicima, i taksonima sa specifičnostima. Posebne napomene ostavljaju mogućnost izuzetka ili odstupanja.

Grupe I i II, usled svoje kompleksnosti, pokrivaju samo najbrojnije ili po ekonomiju najznačajnije taksone. Ponuđeni potvrdni karakteri ponuđeni su samo za taksone za evidentnim morfološkim odstupanjima.

Deskripcije pisane italic stilom se, u najvećem broju slučajeva, odnose na predstavnike čija je definitivna determinacija u okviru taksona moguća pri vizuelnoj inspekciji i bez odgajanja, ili na najbrojnije predstavnike, i uloga im je da potvrde determinaciju ili ponude finije grananje ukoliko morfologija gusenice i trenutak susreta to dozvoljavaju.

U izuzetnim slučajevima, finalno rešenje je vrsta, i to na mestima gde je ista: a) izuzetno specifična i b) značajna iz ugla frekvencije susreta.

6. Zaključak

Na osnovu rezultata ove studije, izvedeni su sledeći zaključci:

 Stadijum larve insekata iz reda Lepidoptera važan je subjekat istraživanja brojnih disciplina zbog izuzetnog prirodnog i ekonomskog značaja u poljoprivredi, šumarstvu i industriji.

 Identifikacija gusenica otežana je nedostatkom adekvatne literature, neusklađenošću korišćenih termina i morfo-anatomskih referenci i diverzitetom taksona u okviru reda.

 Vodič za preliminarnu determinaciju gusenica u Srbiji razdvaja gusenice na više od 100 ponuđenih taksona korišćenjem uočljivih karaktera i polazeći tri osnovne grupe.

 Opšta morfologija gusenica može biti jedini dijagnostički karakter samo u slučajevima visoke specifičnosti i prilikom razdvajanja širih taksonomskih kategorija.

 Bihejvioralni i ekološki karakteri mogu značajno doprineti izradi identifikacione literature, naročito kod taksona kod kojih je uobičajena kriptična obojenost, polifagija i morfološka varijabilnost.

 Determinacija gusenica do nivoa vrste pomoću identifikacionih ključeva moguća je kombinovanjem svih navedenih faktora životne forme i ocenjivanjem karaktera uz testiranje na uzorku dovoljno velikog obima.

7. Literatura

Adams, M. E. (2009). Development, Hormonal Control of. In Encyclopedia of Insects. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374144-8.00080-1 Algarin, C. M., Marin, M. A., Uribe, S., & Freitas, A. V. L. (2008). Tabla de vida de Pseudodirphia pallida (Lepidoptera: Saturniidae) en condiciones de laboratorio. Revista Colombiana de Entomologia. Bomolo, O., Niassy, S., Chocha, A., Longanza, B., Bugeme, D. M., Ekesi, S., & Tanga, C. M. (2017). Ecological diversity of edible insects and their potential contribution to household food security in Haut-Katanga Province, Democratic Republic of Congo. African Journal of Ecology. https://doi.org/10.1111/aje.12400 Bouwer, M. C., Slippers, B., Wingfield, M. J., Allison, J. D., & Rohwer, E. R. (2017). Optimization of pheromone traps for coryphodema tristis (Lepidoptera: Cossidae). Journal of Economic Entomology. https://doi.org/10.1093/jee/tox171 Carter, D., & Locke, M. (1993). Why caterpillars do not grow short and fat. International Journal of Insect Morphology and Embryology. https://doi.org/10.1016/0020- 7322(93)90002-I Caspers, H. (1973). Wolfgang Bücherl & Eleanor E. Buckley : Venomous Animals and their Venoms. Volume III. Venomous Invertebrates. 537 pp. - New York and London: Academic Press, 1971. $39.50. Internationale Revue Der Gesamten Hydrobiologie Und Hydrographie. https://doi.org/10.1002/iroh.19730580124 Costa, D., Esteban, J., Sanz, F., Vergara, J., & Huguet, E. (2016). Ocular lesions produced by pine processionary caterpillar setae (Thaumetopoea pityocampa) in dogs: a descriptive study. Veterinary Ophthalmology. https://doi.org/10.1111/vop.12333 Duarte, M., & Robbins, R. K. (2009). Immature stages of Calycopis bellera (Hewitson) and C. janeirica (Felder) (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae, Eumaeini): Taxonomic significance and new evidence for detritivory. Zootaxa. https://doi.org/10.5281/zenodo.192067 Felton, G. W. (2008). Caterpillar secretions and induced plant responses. In Induced Plant Resistance to Herbivory. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-8182-8_18 Futahashi, R., Banno, Y., & Fujiwara, H. (2010). Caterpillar color patterns are determined by a two-phase melanin gene prepatterning process: New evidence from tan and laccase2. Evolution and Development. https://doi.org/10.1111/j.1525- 142X.2010.00401.x

Gerardo Lamas. (2004). Atlas of neotropical Lepidoptera: Checklist Pt. 4a Hesperioidea-papilionoidea. In Atlas Of Neotropical Lepidoptera. Gershenson, Z. S. (2016). New records of yponomeutoid moths (Lepidoptera, Yponomeutidae, Argyresthiidae, Ypsolophidae, Plutellidae) from the palaearctic region. Vestnik Zoologii. https://doi.org/10.1515/vzoo-2016-0003 Gouin, A., Bretaudeau, A., Nam, K., Gimenez, S., Aury, J. M., Duvic, B., … Fournier, P. (2017). Two genomes of highly polyphagous lepidopteran pests (Spodoptera frugiperda, Noctuidae) with different host-plant ranges. Scientific Reports. https://doi.org/10.1038/s41598-017-10461-4 Haddad, V., Cardoso, J. L. C., Lupi, O., & Tyring, S. K. (2012). Tropical dermatology: Venomous arthropods and human skin: Part I. Insecta. Journal of the American Academy of Dermatology. https://doi.org/10.1016/j.jaad.2012.04.048 Hossie, T. J., & Sherratt, T. N. (2013). Defensive posture and eyespots deter avian predators from attacking caterpillar models. Animal Behaviour. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.05.029 Hossler, E. W. (2010). Caterpillars and moths. Part II. Dermatologic manifestations of encounters with Lepidoptera. Journal of the American Academy of Dermatology. https://doi.org/10.1016/j.jaad.2009.08.061 Kleynhans, E., Mitchell, K. A., Conlong, D. E., & Terblanche, J. S. (2014). Evolved variation in cold tolerance among populations of Eldana saccharina (Lepidoptera: Pyralidae) in South Africa. Journal of Evolutionary Biology. https://doi.org/10.1111/jeb.12390 Kristensen, N. P., Scoble, M. J., & Karsholt, O. L. E. (2007). Butterfly Diversity. Zootaxa. Kunz, R. I., Brancalhão, R. M. C., Ribeiro, L. D. F. C., & Natali, M. R. M. (2016). Silkworm Sericin: Properties and Biomedical Applications. BioMed Research International. https://doi.org/10.1155/2016/8175701 Lee, K. P., Simpson, S. J., & Raubenheimer, D. (2004). A comparison of nutrient regulation between solitarious and gregarious phases of the specialist caterpillar, Spodoptera exempta (Walker). Journal of Insect Physiology. https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2004.10.009 Massuda, K. F., & Trigo, J. R. (2009). Chemical defence of the warningly coloured caterpillars of Methona themisto (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae). European Journal of Entomology. https://doi.org/10.14411/eje.2009.033 McCormick, A. C., Reinecke, A., Gershenzon, J., & Unsicker, S. B. (2016). Feeding Experience Affects the Behavioral Response of Polyphagous Gypsy Moth Caterpillars to Herbivore-induced Poplar Volatiles. Journal of Chemical Ecology. https://doi.org/10.1007/s10886-016-0698-7 Meng, X., Zhu, F., & Chen, K. (2017). Silkworm: A promising model organism in life

science. Journal of Insect Science. https://doi.org/10.1093/jisesa/iex064 Mikkola, K. (2008). The lock-and-key mechanisms of the internal genitalia of the Noctuidae (Lepidoptera): How are they selected for? European Journal of Entomology. https://doi.org/10.14411/eje.2008.002 Mitter, C., Davis, D. R., & Cummings, M. P. (2017). Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual Review of Entomology. https://doi.org/10.1146/annurev-ento- 031616-035125 Murphy, S. M., Leahy, S. M., Williams, L. S., & Lill, J. T. (2010). Stinging spines protect slug caterpillars (Limacodidae) from multiple generalist predators. Behavioral Ecology. https://doi.org/10.1093/beheco/arp166 Narango, D. L., Tallamy, D. W., & Marra, P. P. (2017). Native plants improve breeding and foraging habitat for an insectivorous bird. Biological Conservation. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2017.06.029 Nyman, T., Farrell, B. D., Zinovjev, A. G., & Vikberg, V. (2006). LARVAL HABITS, HOST-PLANT ASSOCIATIONS, AND SPECIATION IN NEMATINE SAWFLIES (HYMENOPTERA: TENTHREDINIDAE). Evolution. https://doi.org/10.1554/05- 674.1 Okamura, Y., Sawada, Y., Hirai, M. Y., & Murakami, M. (2016). Effects of different secondary metabolite profiles in plant defense syndromes on specialist and generalist herbivores. Entomological Science. https://doi.org/10.1111/ens.12172 Pellmyr, O. (1992). Evolution of insect pollination and angiosperm diversification. Trends in Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1016/0169-5347(92)90105-K Prezoto, F., Maciel, T. T., Detoni, M., Mayorquin, A. Z., & Barbosa, B. C. (2019). Pest control potential of social wasps in small farms and urban gardens. Insects. https://doi.org/10.3390/insects10070192 Querner, P. (2016). Linking webbing clothes moths to infested objects or other food sources in museums. Studies in Conservation. https://doi.org/10.1179/2047058414Y.0000000153 Redondo, V. M., Gaston, J., & Gimeno, R. (2014). Geometridae Ibericae. Geometridae Ibericae. https://doi.org/10.1163/9789004261013 Santolamazza-Carbone, S., Velasco, P., Soengas, P., & Cartea, M. E. (2014). Bottom- up and top-down herbivore regulation mediated by glucosinolates in Brassica oleracea var. acephala. Oecologia. https://doi.org/10.1007/s00442-013-2817-2 Sillen-Tullberg, B. (1988). Evolution of Gregariousness in Aposematic Butterfly Larvae: A Phylogenetic Analysis. Evolution. https://doi.org/10.2307/2409233 Sinclair, R. J., & Hughes, L. (2010). Leaf miners: The hidden herbivores. Austral Ecology. https://doi.org/10.1111/j.1442-9993.2009.02039.x

Śliwińska, E. B., Nowicki, P., Nash, D. R., Witek, M., Settele, J., & Woyciechowski, M. (2006). Morphology of caterpillars and pupae of European Maculinea species (Lepidoptera: Lycaenidae) with an identification table. Entomologica Fennica. https://doi.org/10.33338/ef.84357 Stehr, F. W. (2009). Caterpillars. In Encyclopedia of Insects. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374144-8.00045-X Traut, W., Sahara, K., & Marec, F. (2008). Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera. Sexual Development. https://doi.org/10.1159/000111765 Wagner, D. L. (2018). Common caterpillars of eastern deciduous forests /. Common caterpillars of eastern deciduous forests /. https://doi.org/10.5962/bhl.title.144420 Wagner, D. L., Schweitzer, D. F., Sullivan, J. B., & Reardon, R. C. (2011). Owlet Caterpillars of Eastern North America (Lepidoptera: Noctuidae). Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut. https://doi.org/10.1603/rec13001

Прилог 5/1 ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / графички Врста рада, ВР: мастер рад Аутор, АУ: Александра Трајковић Ментор, МН: Владимир Жикић Наслов рада, НР: Водич за прелиминарну детерминацију гусеница у Србији на основу морфолошких, бихејвиоралних и еколошких карактера

Језик публикације, ЈП: српски Језик извода, ЈИ: енглески Земља публиковања, ЗП: Р. Србија Уже географско подручје, УГП: Р. Србија Година, ГО: 2020. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: 43 стр./2 табеле/29 слика (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога) Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: зоологија Предметна одредница/Кључне речи, ПО: гусеница, Србија, Lepidoptera, детерминација, варијабилност УДК 595.78 : 591.34 ] (497.11) Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: Идентификација гусеница до нивоа припадностри ужој таксономској категорији отежана је диверизтетом таксона у оквиру реда Lepidoptera, као и недостатком одговарајуће литературе за детерминацију. Хетерогеност у морфологији и екологије ове групе организама указује на изузетан биолошки значај, али и на комплексност прецизне идентификације. У оквиру овог истраживања, извршена је систематизација постојећих података, категоризација гусеница према свим аспектима животне форме и евалуација коришћења одређених карактера на основу њихове стабилности у таксону. За израду водича, коришћени су литературни звори. eвропске on-line базе података и иживе и препариране јединке гусеница из збирке материјала Природно-математичког факултета Универизтета у Нишу .Након анализе података. Креиран је политоми водич, који полазећи од три основне трофичке групе, гусенице сврстава у више од 100 понуђених финалних таксономских категорија. Поред основни корака у водичу, понуђене су и додатне сугестије за прелиминарну детерминацију. Овакав приступ решавању таксономског статуса гусеница биће значајна основа за креирање прецизних кључева у оквиру мањих подгрупа у реду Lepidoptera.

Датум прихватања теме, ДП: 17.06.2020.

Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Председник: Маријана Илић Милошевић Члан: Саша Станковић Члан, ментор: Владимир Жикић Образац Q4.09.13 - Издање 1

Q4.16.01 - Izdawe 1 Прилог 5/2 ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: Master thesis Author, AU: Aleksandra Trajković Mentor, MN: Vladimir Žikić Title, TI: Preliminary Identification Guide to Caterpillars of Serbia Based on Morphological, Behavioral and Ecological Traits Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2020. Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 43p./2 tables/ 29 pictures (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD: zoology Subject/Key words, S/KW: caterpillar, Lepidoptera, Serbia, determination, variability

UC 595.78 : 591.34 ] (497.11) Holding data, HD: library

Note, N: Abstract, AB: The identification of caterpillars to the higher taxa level is a challenging task due to the diversity within the order Lepidoptera as well as due to the absence of adequate determination literature. The heterogeneity in the morphology and ecology of this group of organisms indicates not only the great biological importance, but also the complexity of precise identification. In the following thesis, caterpillars were categorized according to all life form aspects, through the systematization of the existing data. Furthermore, the efficiency in using certain traits as diagnostic was evaluated based on their stability in a specific taxon. The references used for the purpose of making the guide included exploration of literature sources and European online data bases and examination of live and preserved caterpillar specimens from the material collection of the Department of Biology and Ecology of Faculty of Mathematics and Science in Niš. Following the data analysis, a polytomous guide was created using three fundamental trophic groups as a starting point to assort caterpillars into more than a hundred final taxonomic categories. Along with the elementary steps, the guide offers some additional suggestions for the preliminary determination. The approach of this kind to determining the taxonomic status of caterpillars would serve as a significant basis for further creation of the precise identification keys to within the subgroups in the order Lepidoptera.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 17.06.2020. Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Marijana Ilić Milošević Member: Saša Stanković Member, Mentor: Vladimir Žikić Образац Q4.09.13 - Издање 1

Q4.16.01 - Izdawe 1