PHILIPPIA 12/2 S. 125-136 2 Abb./ 2 Tab. Kassel 2005

Gerd Hübner & Ulrich Braukmann Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken (Gastropoda et ) im Flussgebiet der unteren Werra

Abstract Zusammenfassung Data of freshwater molluscs found in the catch- Es werden Nachweise von Süßwasser-Mollus- ment area of the salt-polluted lower Werra are ken im Flussgebiet der salzbelasteten unteren compiled and the changes that have occurred in Werra zusammengestellt und Veränderungen the mollusc fauna of the river are described. For der Mollusken-Fauna im Flusslauf beschrieben. the 19th and the beginning of the 20th centu- Für das 19. und beginnende 20. Jahrhundert ries, 18 are cited from publications and ließen sich Literaturhinweise und Sammlungs- mollusc collections, most of which, including 6 belege für 18 Arten anführen, die größtenteils species of Unionidae, were gathered directly unmittelbar aus der Werra gesammelt wurden, from the river Werra. For the entire drainage ba- darunter auch 6 Großmuschel-Arten. Für das sin data on 34 species of molluscs have been gesamte betrachtete Einzugsgebiet konnten gathered until our time based on publications, anhand der Literatur, Sammlungsbelegen und mollusc collections and the authors’ own inves- eigener Untersuchungen in den Jahren 2001- tigations made during the years 2001-2003. 2003 bis zur Gegenwart Nachweise von 34 Mollusken-Arten zusammengetragen werden. At the beginning of the 20th century the lower Werra still contained an abundant spectrum of Die untere Werra beherbergte zu Beginn des stenotopic molluscs found in streams, most of 20. Jahrhunderts noch ein reiches Spektrum which have since become extinct also in sur- stenotoper Fließgewässer-Mollusken, die heu- rounding regions. By 1950 the mussel fauna of te meist auch in umliegenden Regionen fehlen. the river itself had probably died out completely. Die Muschelfauna des unmittelbaren Flusslau- The increasing salt pollution of the river in the fes erlosch bis 1950 vermutlich vollständig. fi fties permitted only a few salt-tolerant snails to Die steigenden Salzbelastungen der Fünfziger survive. Since the end of the sixties at the latest Jahre ließen nur noch einzelne salztolerante the only remaining mollusc species has been Wasserschnecken im Fluss überleben. Spä- Potamopyrgus antipodarum. The authors’ own testens ab Ende der Sechziger Jahre verblieb investigations revealed three indigenous snail dort nur Potamopyrgus antipodarum als ein- species in the Werra, though only few speci- zige Molluskenart. Bei den eigenen Untersu- men. Mussels continue to be lacking comple- chungen konnten auch wieder drei heimische tely in the river. Schneckenarten aus der Werra gesammelt werden, jedoch nur einzelne Exemplare. Mu- scheln fehlen dem Fluss weiterhin völlig. 126 Gerd Hübner & Ulrich Braukmann

1. Einführung einschließt, ist in Abb. 1 dargestellt. Das Gebiet Unter den Wasserschnecken und Muscheln teilt sich auf die Bundesländer Niedersachsen, fi nden sich zahlreiche hoch spezialisierte Arten Thüringen und Hessen, wobei fast drei Viertel mit enger Bindung an die Substrat- und Was- der Fläche zu Hessen gehören. serqualität. Aufgrund ihrer Standorttreue gelten sie als Langzeitindikatoren für die ökologische Dem Beitrag liegt in erster Linie eine Litera- Qualität von Fließgewässern. Der Kenntnis- turauswertung zugrunde. Ferner wurden Re- stand über die historische Verbreitung der Bin- cherchen über historische Sammlungsbelege nenmollusken in Mitteleuropa ist, verglichen aus Naturkundemuseen vorgenommen. Die mit den meisten anderen Wirbellosen-Grup- Angaben über Großmuscheln aus dem Frank- pen, als gut anzusehen. Daher kommt den Mol- furter Senckenberg-Museum entstammen lusken für die Untersuchung der langfristigen der Datenbank des Tierarten-Erfassungspro- ökologischen Entwicklung von Fließgewässern gramms der Niedersächsischen Fachbehörde eine hohe Bedeutung zu. für Naturschutz (ALTMÜLLER 2004) und wurden teilweise ergänzt nach JANSSEN (2004). Die In- Die autochthone Makrozoobenthos-Biozöno- formationen über die des Muse- se der unteren Werra fi el im Verlauf des 20. ums sind JANSSEN (2004, 2005) entnommen. Jahrhunderts den vielfältigen anthropogenen Die Angaben über Sammlungsbelege aus dem Belastungen nahezu vollständig zum Opfer, Naturkundemuseum Magdeburg stammen aus insbesondere den Salzeinleitungen der hes- PELLMANN (2004). sisch-thüringischen Kaliindustrie. Innerhalb der letzten 15 Jahre wurden diese Salzeinlei- Im Zeitraum 2001-2003 erfolgten eigene Ma- tungen stark reduziert und die Salzkonzentrati- krozoobenthos-Erhebungen. Die Mollusken- on im Fluss wesentlich gleichmäßiger gestaltet funde werden hier mitgeteilt. Die Beprobungen (FGG WESER 2004). Untersuchungen aus den erstreckten sich über zwei Untersuchungsjah- letzten Jahren zeigten jedoch, dass auch das re, von September 2001 bis August 2002 sowie reduzierte Belastungsniveau der Werra für fast über das Jahr 2003. Einen Überblick über die alle angestammten Makrozoobenthos-Orga- Lage der Probestellen gibt Abb. 1. Im ersten nismen weiterhin als lebensfeindlich einzustu- Untersuchungsjahr wurden 10 Hauptzufl üsse fen ist (HÜBNER & BRAUKMANN 2003, 2005). der unteren Werra an je 2 Stellen beprobt, zum einen mündungsnah, zum anderen an einem In diesem speziell auf die Wassermollusken noch möglichst naturnahen Unterlaufabschnitt. ausgerichteten Beitrag werden bisher bekannt Ferner wurde die Werra jeweils oberhalb der gewordene Arten-Nachweise für das Fluss- Einmündungen dieser Zufl üsse beprobt. Im gebiet der unteren Werra zusammengetragen Jahr 2003 wurden nur die 5 Hauptzufl uss-Pro- und durch eigene Funde ergänzt. Soweit mög- bestellen Fr-m, We-m, Be-m, Ge-m und Rb-m lich wird auf die Verbreitungsentwicklung der sowie die oberhalb befi ndlichen Werra-Stellen Arten im Untersuchungsgebiet eingegangen. W2-4, W7 und W10 nochmals untersucht. Zu- Wie die Recherche zur historischen Fischfauna sätzlich wurden in diesem Jahr die unmittelba- der unteren Werra (HÜBNER 2002) dient auch ren Mischzonen der vorgenannten 5 Hauptzu- dieser Beitrag als Grundlage zur Erarbeitung fl üsse mit der Werra sowie der Salzbach bei eines ökologischen Leitbildes für die Limnofau- Wendershausen in die Untersuchung einbezo- na des Flussgebietes. gen.

Die aquatischen Stadien des Makrozooben- 2. Untersuchungsgebiet und Methodik thos wurden jeweils dreimal pro Jahr, und zwar Das nach hydrographischen und naturräumli- im Frühjahr, Sommer und Herbst beprobt. Die chen Gesichtspunkten abgegrenzte Flussge- Probenahme erfolgte manuell mit Hilfe eines biet der unteren Werra zwischen Treffurt und Sammelnetzes mit 0,5 mm Maschenweite, das Hann. Münden, das den Naturraum „Unteres an einem bis auf mehrere Meter verlängerba- Werraland“ (KLINK 1969) nahezu vollständig ren Stab befestigt war. Je Probestelle und Un- Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra 127

Abb. 1: Das Untersuchungsgebiet: Unteres Einzugsgebiet der Werra (= „Flussgebiet der unteren Werra“) mit den Makrozoo- benthos-Probestellen (verändert aus HÜBNER 2005).

tersuchungstermin wurde mit 6-10 Teilproben 3. Wassermollusken im Flussgebiet der insgesamt 1 m² Gewässergrund erfasst, wobei unteren Werra die vorgefundenen Substrate proportional zu ihrem Deckungsgrad beprobt wurden. Zusätz- 3.1 Vor 1920 nachgewiesene Arten lich zu den Netzfängen wurden je Probestel- Der älteste gefundene Mollusken-Hinweis, der le ca. 10 Hartsubstrate (Steine, Totholz) nach auf das hier betrachtete Flussgebiet bezogen sessilen Organismen abgesucht. Weitere An- werden kann, stammt von CARL PFEIFFER gaben zur Methodik fi nden sich bei HÜBNER (1821, S. 106), der das Vorkommen einer sel- (2005). teneren Form von Theodoxus fl uviatilis „mit et- was erhabenem Gewinde“ für die Werra und Die Einteilung der Arten nach ihren Biotopan- Diemel anführt. sprüchen bezieht sich auf die naturräumlichen Verhältnisse im Untersuchungsgebiet. Die Weitere Informationen liefert die Tierartenlis- Nomenklatur folgt GLÖER & MEIER-BROOK te des Eschweger Arztes CARL SCHREIBER (2003). (1849) für den „Physikatsbezirk Eschwege“. Dieser Bezirk befand sich ausschließlich im un- teren Werra-Einzugsgebiet und umfasste den Werra-Abschnitt von Heldra bis Albungen mit den Städten Wanfried und Eschwege (SCHREI- BER 1849). Den Angaben kann leider nicht ent- 128 Gerd Hübner & Ulrich Braukmann nommen werden, in welchen Gewässern die die „Werra“ aber nur dieses eine Mal, liegt der Mollusken vorkamen. Verdacht eines Schreib- bzw. Druckfehlers nahe, zumal LÖNS (1894, S. 94) zu der Art aus- BORNEMANN (1856) nennt Mollusken aus der führt: „Bisher nur aus der Ebene bekannt“. Werra im damaligen Kreis Mühlhausen. Nach ZEISSLER (1984) handelt es sich um den aus Mühlhausen stammenden Geologen und Palä- 3.2 Anmerkungen zu den vor 1920 nachge- ontologen Dr. Johann Georg Bornemann. Der wiesenen Wasserschnecken Kreis Mühlhausen beinhaltete von 1816-1950 auch kurze Werra-Abschnitte im Bereich Groß- Arten der Fließgewässer burschla, Treffurt und Falken (GÜNTHER 1979). Auch wenn Falken nach KLINK (1969) nicht Theodoxus fl uviatilis mehr im Naturraum „Unteres Werraland“ und Die Gemeine Kahnschnecke (Abb. 2) kann als bereits außerhalb des Untersuchungsgebiets charakteristisch für die Werra gelten, da nach liegt, werden die von BORNEMANN (1856) ohne PFEIFFER (1821), WEBER (1903) und FITTKAU nähere Fundortangaben der Werra zugeordne- (1950) keine Funde aus dem Schwesterfl uss ten Arten uneingeschränkt berücksichtigt. Fulda bekannt sind. In der unteren Werra war die Schnecke hingegen bis in die Fünfziger Jah- Die Mollusken-Sammlung Hashagen, die 1920 re weit verbreitet (ULRICH & NEUMANN 1956). zum Frankfurter Senckenbergmuseum gelang- Die letzte publizierte Fundmeldung unmittel- te (JANSSEN 2004), enthält zahlreiche aus der bar aus der unteren Werra stammt von HEUSS niedersächsischen Werra gesammelte Mu- (1966), der 1962 noch ein lebendes Exemplar scheln, die allerdings nicht immer mit einem bei Ermschwerd fand. Nach NOTTBOHM (1991) Funddatum versehen sind (Tab. 1). Da Karl soll 1973/74 ein weiterer Lebendnachweis von Hashagen 1915 starb (JANSSEN 2004), müs- Theodoxus fl uviatilis aus dem Sohlgraben bei sen die Muscheln vorher gesammelt worden Bad Sooden-Allendorf gelungen sein. In Thü- sein. ringen starb die Art im Zeitraum 1960 bis 1970 aus (BÖSSNECK 2000), in der Weser fi ndet Andererseits befi nden sich undatierte Mol- sich diese Wasserschnecke noch bei Nienburg lusken aus der Werra im Naturkundemuseum (LILL 1993). Magdeburg, die zur Sammlung Natermann gehören und damit wahrscheinlich zwischen Ancylus fl uviatilis 1900 und 1913 gesammelt worden sind (PELL- Auch die Flussnapfschnecke gehört zu den MANN 2004). Der Conchyliensammler Carl Na- durch die Salzbelastung verdrängten Mollus- termann zog im Jahr 1900 nach Hann. Mün- ken der unteren Werra. Im Rahmen der eige- den, wo er 1916 auch starb (JUNGBLUTH et al. 2003). Funde von Natermann aus der Werra befi nden sich auch in der Sammlung Hasha- gen (vgl. Tab.1). Sowohl Carl Natermann als auch Karl Hashagen waren Mitglieder der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft, Natermann 1901-1916, Hashagen 1907-1915 (ZILCH 1969).

In Tab. 1 sind die Arten zusammengestellt, für die Literatur- oder Sammlungsnachweise für die Zeit vor 1920 gefunden wurden. Nicht ent- halten ist die Angabe von Anisus vortex (LIN- NAEUS, 1758) von LÖNS (1894) für die Werra. Abb.2: Die Gemeine Kahnschnecke Theodoxus fl uviatilis Da die „Werre“ in diesem Beitrag über die Mol- war ehemals in der unteren Werra weit verbreitet (Gehäu- lusken-Fauna Westfalens häufi g erwähnt wird, segröße 5-9 mm; Foto: Ulrich Braukmann). Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra 129

Tab. 1: Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra vor 1920 nach Literaturangaben und Sammlungsbelegen.

Gastropoda Lokalität Literatur- bzw. Sammlungsnachweis** Werra PFEIFFER (1821) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Werra im Kreis Mühlhausen BORNEMANN (1856) Theodoxus fl uviatilis (LINNAEUS 1758) Werra (Region Kassel) WEBER (1903) Werra bei Hann. Münden MARTENS (1870) Werra MNM: Invent-Nr. 4969 Werra bei Hann. Münden HERBST (1919) Viviparus contectus (MILLET, 1813)* Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Bithynia tentaculata (LINNAEUS, 1758) Werraufer bei Hedemünden MNM: Invent-Nr. 4751 Galba truncatula (O.F. MÜLLER, 1774) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Radix balthica (LINNAEUS, 1758)* Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Lymnaea stagnalis (LINNAEUS, 1758) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Planorbarius corneus (LINNAEUS, 1758) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Planorbis planorbis (LINNAEUS, 1758) Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Ancylus fl uviatilis O.F. MÜLLER, 1774 Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Bivalvia Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Werra im Kreis Mühlhausen BORNEMANN (1856) Werra bei Hann. Münden MARTENS (1870) Unio pictorum (LINNAEUS, 1758) Werra bei Hann. Münden SFM: 20203/39*** – Fund: 1906 Werra zwischen Hann. Münden SFM: 20213/13*** – leg. Natermann und Hedemünden Werra bei Hann. Münden MNM: Invent-Nr. 10545 Werra bei Hann. Münden MARTENS (1870) Werra bei Hann. Münden SMF: 18610/*** – Fund: 1906 Werra-Brücke in Hann. Münden SMF: 18611/2*** – Fund: 1908 Unio tumidus PHILIPSSON, 1788 Werra bei Münden SMF: 18607/4*** – Fund: 1910 Werra bei Hedemünden SMF: 18605/1 – ex coll. Israel Werra bei Hann. Münden MNM: Invent-Nr. 10549 untere Werra ISRAEL (1913) Werra bei Hann. Münden MARTENS (1870) Werra zwischen Hann. Münden SMF: 17291/15*** – Fund: 1909; leg. Unio crassus crassus PHILIPSSON, 1788 und Hedemünden Natermann Werra bei Hann. Münden MNM: Invent-Nr. 10563, 10568 Werra zwischen Hann. Münden Anodonta cygnea (LINNAEUS, 1758)* SMF: 22975/1*** – **** und Hedemünden Physikatsbezirk Eschwege SCHREIBER (1849) Anodonta anatina (LINNAEUS, 1758)* Werra im Kreis Mühlhausen BORNEMANN (1856) SMF: 13042-43/14,5*** – Fund: Werra bei Hann. Münden 1906**** Pseudanodonta complanata klettii (ROSS- Werra bei Hann. Münden MNM: Invent-Nr. 10504 MAESSLER, 1835) Werra bei Eschwege und Bad ISRAEL (1913) Sooden-Allendorf Sphaerium corneum (LINNAEUS, 1758) Werra bei Hann. Münden SMF: 121382/*** Werra im Kreis Mühlhausen BORNEMANN (1856) Sphaerium rivicola (LAMARCK, 1818) Werra bei Hedemünden SMF: 121654/*** supinum A. SCHMIDT, 1851 Werra bei Hann. Münden SMF: 153804/13***

*): nomenklatorische Zuordnung unsicher, siehe Anmerkungen im Text **): SMF: Senckenberg-Museum Frankfurt / MNM: Museum für Naturkunde Magdeburg ***): ex coll. Hashagen ****): nach alter Bestandsliste des Senckenberg-Museums, Belege wahrscheinlich im 2. Weltkrieg verloren gegan- gen (JANSSEN 2004) 130 Gerd Hübner & Ulrich Braukmann nen Werra-Untersuchungen konnte im Jahr biata (ROSSMÄSSLER, 1835) bestimmt wurden. 2003 ein einziges Tier bei Albungen im Fluss In der unteren Werra selbst wurden insgesamt gefunden werden (Tab. 2). Anfang der Fünfzi- drei Exemplare von Radix balthica in typischer ger Jahre wurde Ancylus fl uviatilis noch von Ausprägung gefunden (Tab. 2). ALBRECHT (1954) im Hauptversalzungsbereich der Werra nachgewiesen, 1957 von TÜMPLING (1960) jedoch nicht mehr. Anfang der Sechzi- Arten der Stillgewässer, Gräben, Sümpfe ger Jahre konnte HEUSS (1966) die Art auch in den hessischen Abschnitten der Werra nicht Viviparus contectus mehr nachweisen. In den Zufl üssen zur unte- Vermutlich war mit der Angabe „Paludina vivi- ren Werra ist die Flussnapfschnecke weiterhin para“ von SCHREIBER (1849) die Spitze Sumpf- verbreitet (Tab. 2), auch in der Werra oberhalb deckelschnecke Viviparus contectus (MILLET der Salzeinleitungen (BÄTHE 1998, eigene 1813) gemeint (vgl. GLÖER 2002 in Bezug Funde bei Barchfeld 2003) und in der Oberwe- auf EHRMANN 1933). Weitere Hinweise für ein ser (BÄTHE 1998, RENKER 1999). Vorkommen dieser Art im Gebiet sind nicht be- kannt.

Arten der Fließ- und Stillgewässer Galba truncatula Für diese amphibisch in Kleingewässern leben- Bithynia tentaculata de Schnecke (GLÖER 2002) gibt JUNGBLUTH Nach HERBST (1919) gehörte Bithynia tenta- (1978a,b) mehrere Fundorte nach 1960 für das culata zusammen mit Planorbis planorbis und Untersuchungsgebiet an. BÖSSNECK (1993) Radix balthica („Limnaea ovata Drap.“) zu den fand die Art am Nordhang des Heldrasteins. häufi gsten Wasserschnecken in Südnieder- Auch aus dem Holzborn bei Bad Sooden-Allen- sachsen. Alle drei Arten sind auch als ehemals dorf wurde die Schnecke gesammelt (ZAENKER häufi ge Bewohner des unteren Werratals an- 2005). Zwei Exemplare von Galba truncatula zunehmen. Nach JUNGBLUTH (1978a,b) gab es konnten im zeitweise trocken fallenden Unter- auch Funde von Bithynia tentaculata nach 1960 lauf des Wilhelmshäuser Bachs nachgewiesen im Untersuchungsgebiet. Bei der Beprobung werden (Tab. 2). der hessischen Werra durch HEUSS (1966) und spätere Autoren wurde die Schnecke nicht Lymnaea stagnalis mehr entdeckt. Oberhalb des salzbelasteten Die Spitzhorn-Schlammschnecke lebt heute Werra-Abschnitts bei Barchfeld konnte die Art beispielsweise in Kiesabbaugewässern des im Jahr 2003 durch eigene Funde nachgewie- unteren Werratals (vgl. RENKER & KOBIALKA sen werden. In der unteren Werra-Aue wurde 2001). Bithynia tentaculata in jüngerer Zeit in einem ehemaligen Kiesabbaugewässer gefunden Planorbarius corneus (RENKER & KOBIALKA 2001). Diese Angabe von SCHREIBER (1849, S. 117) ist im Gegensatz zu den übrigen von ihm auf- Radix balthica gelisteten Wassermollusken-Arten mit einem Die Angabe von SCHREIBER (1849): „Limnaeus Zusatz versehen: „bei Grebendorf nach GUT- ovatus“ wird hier als Radix balthica (LINNAE- BERLET“. Offensichtlich war die nach GLÖER & US, 1758) interpretiert. Die recht salztolerante MEIER-BROOK (2003) im Mittelgebirge fehlen- Art ist auch weiterhin im Untersuchungsgebiet de Art im Untersuchungsgebiet eine Besonder- verbreitet (z.B. BÖSSNECK 1993, RENKER & heit. Es erscheint denkbar, dass Planorbarius KOBIALKA 2001, ZAENKER 2005, Tab. 2) und corneus hier anthropogen eingebracht wurde, fi ndet sich auch in der Werra oberhalb der Salz- wie es HERBST (1919) für Südniedersach- belastung (eigene Funde bei Barchfeld 2003). sen beschreibt und FITTKAU (1950) für seine Aus den Werra-Zufl üssen gelangen zahlreiche einzige Fundstelle im Fulda-Gebiet vermutet. Radix-Nachweise, die aber nur bis zum Arten- Jüngere Nachweise der Schnecke im Untersu- Paar Radix balthica (LINNAEUS, 1758)/Radix la- chungsgebiet sind nicht bekannt. Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra 131

Planorbis planorbis ser bis in die obere Werra. Nach JUNGBLUTH Die weit verbreitete Gemeine Tellerschnecke (1978a,b) kam die Art an mehreren Stellen im ist auch weiterhin im unteren Werratal zu fi nden unteren Werragebiet vor. (TAMM 1985, RENKER & KOBIALKA 2001). Pisidium supinum Weitere Hinweise für diese nach GLÖER & 3.3 Anmerkungen zu den vor 1920 nachge- MEIER-BROOK (2003) am stärksten an Ströme wiesenen Muschel-Arten und Flüsse gebundene Erbsenmuschel sind für das Untersuchungsgebiet nicht bekannt. Arten der Fließgewässer Nach SAUERMILCH (1927) war die Art in der Oberweser bei Holzminden häufi g anzutreffen. Unio crassus In jüngerer Zeit wurde die Muschel im Genist Auch CLESSIN (1884) führt diese Muschel für der Oberweser bei Würgassen nachgewiesen die Werra an, jedoch ohne nähere Ortsangabe. (KOBIALKA 1999). Das historische Vorkommen von Unio crassus ist auch für die obere und mittlere Werra belegt (z.B. GOLDFUSS 1900, ISRAEL 1913). In der Arten mit Fließgewässer-Präferenz unteren Werra bei Ermschwerd fand HEUSS (1966) 1961-63 noch Schalen dieser Art. Unio pictorum Die Malermuschel war nach ISRAEL (1913) Pseudanodonta complanata bereits unterhalb Meiningen in der Werra zu Nach ISRAEL (1913) trat Pseudanodonta com- fi nden. In Thüringen war die Art bis Mitte des planata in der Werra erst zwischen Eschwege 20. Jahrhunderts in den Flüssen meist noch in und Bad Sooden-Allendorf auf und war auch großer Individuenzahl anzutreffen (BÖSSNECK hier nicht häufi g. Ein Exemplar aus der Wer- 2004). Für das Untersuchungsgebiet können ra bei Bad Sooden-Allendorf wird auf einer hier zusätzlich zu den in Tab. 1 genannten An- Tafel bei ISRAEL (1913) in Originalgröße ab- gaben lediglich nach NOTTBOHM (1991) Scha- gebildet. Nach BÖSSNECK (2004) gab es auch lenfunde von Unio pictorum aus dem Jahr 1991 histo rische Vorkommen in der mittleren Werra. im Schlammaushub des Sohlgrabens bei Bad KOBELT (1879) schreibt, dass er die Muschel Sooden-Allendorf angeführt werden, wobei un- von verschiedenen Stellen im Wesergebiet ter anderem auch Schalen von Unio tumidus besitze und sie selbst bei Hann. Münden ge- und ein Schalenfragment einer Anodonta-Art sammelt habe. BÖSSNECK (2004) nimmt an, gefunden wurden. Unio pictorum konnte 1996 dass die Art in der thüringischen Werra schon wieder in der Weser bei Porta Westfalica nach- kurz nach Beginn des 20. Jahrhunderts aus- gewiesen werden (BÄTHE 1997). starb. Da Pseudanodonta complanata nach JAECKEL (1962) nur eine Salzkonzentration Unio tumidus o bis zu 0,5 /oo verträgt, für die Werra bei Hann. Die Große Flussmuschel trat nach ISRAEL Münden aber bereits im Jahr 1912 mehrfach (1913) ebenso wie Unio pictorum unterhalb Chlorid-Konzentrationen zwischen 1000-1360 Meiningen in der Werra auf und entwickelte mg/L gemessen wurden (TJADEN 1915), kann sich im Flussverlauf bis Eschwege zur dort schon allein darin eine Ursache für ein frühes dominanten Großmuschel. Zudem berichtet Erlöschen der Population gesehen werden. ISRAEL (1913, S. 54) von extremen Wuchsgrö- Der Hinweis von EHRMANN (1933) auf das Vor- ßen von Unio tumidus in der Werra: „Auf dieser kommen von Pseudanodonta complanata in langen Strecke erlangt Unio tumidus eine ganz der Werra nimmt vermutlich auf ISRAEL (1913) erstaunliche Größe, wie sie mir bei keinem an- und nicht auf jüngere Funde Bezug. deren Flusse jemals wieder vorgekommen ist.“ Wahrscheinlich aufgrund dieser Ausführungen Sphaerium rivicola berichtet EHRMANN (1933, S. 226) über „Rie- EHRMANN berichtet 1933 noch von einer Ver- senformen“ der Art in der Werra. breitung der Flusskugelmuschel von der We- 132 Gerd Hübner & Ulrich Braukmann

Anodonta anatina (O.F. MÜLLER, 1774) im Untersuchungsgebiet Historische Angaben von Anodonta-Arten gel- gesammelt. Valvata piscinalis wird bereits von ten aufgrund der nomenklatorischen und taxo- GOLDFUSS (1900) für die Werra bei Frankenro- nomischen Probleme als höchst unzuverlässig. da angegeben, das nur wenige Flusskilometer Nach BÖSSNECK (2004) kam Anodonta anatina oberhalb von Treffurt liegt, und besiedelte auch in Thüringen im Gegensatz zu A. cygnea ins- die Oberweser (SAUERMILCH 1927). Aus jün- besondere in den Fließgewässern vor. Für A. gerer Zeit sind keine Funde der drei Arten aus anatina existieren auch historische Nachweise dem Untersuchungsgebiet bekannt. für die Oberweser (z.B. SAUERMILCH 1927), wo die Muschel bereits wiedergefunden wur- Da Radix balthica (LINNAEUS, 1758) und Ra- de (BÄTHE 1997). In der Werra fehlt auch diese dix labiata (ROSSMÄSSLER, 1835) lange Zeit angestammte Art nach wie vor, fi ndet sich je- taxonomisch nicht getrennt wurden, können doch im Talraum: BÖSSNECK (2004) führt eine zahlreiche ältere Angaben nicht zugeordnet jüngere Fundstelle bei Lindewerra an. werden (vgl. JUNGBLUTH 1978a,b). Eine neu- ere Fundmeldung von Radix labiata aus dem Sphaerium corneum Untersuchungsgebiet (Quelle bei Wendehau- Die Gemeine Kugelmuschel konnte in eigenen sen) fi ndet sich bei ZAENKER (2005). Untersuchungen im Jahr 2003 mit bis zu 560 Individuen/m² in der Werra oberhalb der Salz- Spätestens im Zeitraum zwischen 1921 und belastung bei Barchfeld nachgewiesen werden. 1945 wurde Gyraulus albus (O.F. MÜLLER, Auch in der Oberweser ist die Art wieder anzu- 1774) im betrachteten Flussgebiet nachge- treffen (BÄTHE 1998, RENKER 1999). Aus dem wiesen (JUNGBLUTH et al. 1989). Ein jüngerer unteren Werra-Gebiet konnten keine weiteren Fund aus einem Kiesabbaugewässer bei Freu- Nachweise ermittelt werden. denthal ist bei RENKER & KOBIALKA (2001) ver- öffentlicht.

Den ersten Hinweis für das Vorkommen der Arten mit Stillgewässer-Präferenz Neuseeländischen Zwergdeckelschnecke Po- tamopyrgus antipodarum (J.E. GRAY, 1843) Anodonta cygnea in der Werra gibt FITTKAU (1950). ALBRECHT Es ist anzunehmen, dass Anodonta cygnea (1954) fand dieses Neozoon im Juni 1951 in typischerweise in den Altarmen des unteren der Werra bei Treffurt in einer Abundanz von Werratals zu fi nden war. Nach NAGEL (2002) 4500 Tieren/m². Die vor allem in brackigen Ge- besiedelt die Muschel auch Flüsse ab der Bar- wässern anzutreffende Schnecke etablierte benregion, in dieser Zone jedoch nur in klei- sich bis heute außerordentlich erfolgreich in nen Populationen. In Thüringen beruhen nach der salzbelasteten Werra (z.B. HEUSS 1966, Bössneck (2004) alle Nachweise der Art aus BÖRNERT 1980, FESEL et al. 1996, BÄTHE Fließgewässern auf verdrifteten Muscheln. Im 1998, RENKER 1999, Tab. 2) und besiedelt in- unteren Werratal wurde Anodonta cygnea in zwischen auch zahlreiche weitere fl ießende den letzten Jahrzehnten in zahlreichen Kies- und stehende Gewässer des Untersuchungs- gruben gefunden (SCHELLERT et al. 1986/87, gebiets, wo sie auch bis in die Quellregionen KAHLERT 1993, BÖSSNECK 2004). vorgedrungen ist (vgl. ZAENKER 2005). Die nach GLÖER (2002) sympatrisch mit der un- gekielten Form auftretende P. antipodarum f. 3.4 Funde weiterer Molluskenarten im carinata wurde im Gebiet bisher nicht entdeckt Flussgebiet nach 1920 (vgl. HEUSS 1966). Im Zeitraum vor 1960, der auch noch die Zeit vor 1920 betreffen könnte, wurden nach JUNG- Im Zeitraum nach 1960 sind nach JUNGBLUTH BLUTH (1978a,b) auch Valvata piscinalis pis- (1978a,b) auch Gyraulus crista (LINNAEUS, cinalis (O.F. MÜLLER, 1774), Anisus leucosto- 1758) und Bathyomphalus contortus (LIN- ma (MILLET, 1813) sowie Musculium lacustre NAEUS, 1758) im Untersuchungsgebiet ge- Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra 133 sammelt worden. Hinweise auf jüngere Funde Kleinen Posthörnchen, für ein Kiesabbauge- fehlen. wässer im unteren Werratal.

ZEISSLER (1979) fand 1974 Pisidium perso- natum (MALM, 1855) und Pisidium caserta- 3.5 Eigene Molluskenfunde 2001-2003 num (POLI, 1791) im Quellgebiet der zur Frieda Die im Rahmen der eigenen Untersuchungen fl ießenden Lutter. BÖSSNECK (1993) konnte die im Fließgewässernetz der unteren Werra ge- beiden Arten auch am Nordhang des Heldra- funden Mollusken sind in Tab. 2 dargestellt. Da- steins nachweisen. Die Muscheln fi nden sich bei konnte zusätzlich zu den bisher angeführ- ferner in den Unterläufen von Werra-Zufl üssen ten Schneckenarten auch Physa fontinalis (Tab. 2). NOTTBOHM (1991) entdeckte auch (LINNAEUS, 1758) nachgewiesen werden. Die Schalen von Pisidium amnicum (O.F. MÜL- Funde von Pisidium subtruncatum MALM, LER, 1774) im Sohlgraben bei Bad Sooden- 1855 im Schlierbach ergänzen die Reihe der Allendorf. Diese Fließgewässer-Muschel war bisher aus dem Untersuchungsgebiet bekann- nach BÖSSNECK (2004) vermutlich in der Werra ten Muschelarten. häufi g, ist aber auch in Thüringen in diesem Fluss nicht mehr zu fi nden. Potamopyrgus antipodarum wurde außerhalb der Werra und ihren Mischzonen mit Haupt- In den Jahren 1996 und 2003 wurden jeweils zufl üssen in höherer Abundanz auch im mün- Einzelexemplare von Acroloxus lacustris dungsnahen Abschnitt der Gelster (Salinität o (LINNAEUS, 1758) an einem Quelltümpel bei 2003: um 1,4 /oo) und im natürlicherweise stark o Hilgershausen gefunden (ZAENKER 2005). Die salzhaltigen Salzbach (Salinität 2003: um 5 /oo) Art kommt auch in der Werra oberhalb der Salz- bei Wendershausen gefunden (Tab. 2). belastung vor (HÜBNER & BRAUKMANN 2005). Die Mischzonen von Hauptzufl üssen und Werra RENKER & KOBIALKA (2001) nennen für das beherbergen nur wenige Arten und abgesehen Jahr 1998 auch Funde von Radix auricularia von Ancylus fl uviatilis auch keine Fließgewäs- (LINNAEUS, 1758) und Gyraulus parvus (SAY, serspezialisten. 1817), dem aus Nordamerika stammenden

Gastropoda Fundstelle (Werra = Fettdruck) u. maximale Individuenzahl/m² W1: 27, W2: 69, W3: 59, W4: 533, W5: 59, W6: 130, W7: 123, W8: 90, W9: Potamopyrgus antipodarum 150, W10: 590, Ge-r: 3, Ge-m: 44, Sa-r: 181, Ob-m: 2, Wa-m: 1, Be-m: 1, J.E. GRAY, 1843 We-r: 2, We-m: 1, Fr-m: 1, Sb-r: 1, Sb-m: 2, Mz1: 2, Mz2: 4, Mz3: 41, Mz4: 5, Mz5: 857 Radix balthica (LINNAEUS, 1758) W4: 2, W8: 1

Radix balthica (LINNAEUS, 1758) / R. labia- Hb-m: 5, Wa-r: 1, Wa-m: 2, Be-r: 5, Be-m: 2, We-r: 18, We-m: 17, ta (ROSSMÄSSLER, 1835) Fr-r: 2, Mz2: 6, Mz3: 1

Physa fontinalis (LINNAEUS, 1758) W8: 1, Rb-m: 1 Galba truncatula (O.F. MÜLLER, 1774) Wb-r: 1, Wb-m: 1 W4: 1, Rb-m: 113, Hb-m: 2, Wb-r: 2, Ge-r: 3, Ge-m: 10, Wa-m: 1, We-r: 2, Ancylus fl uviatilis O.F. MÜLLER, 1774 We-m: 1, Fr-r: 1, Mz2: 15, Mz4: 3, Mz5: 10 Bivalvia Pisidium casertanum (POLI, 1791)* Rb-m: 1, Hb-m: 1, Ge-m: 1, Sb-m: 1, Mz4: 1 Pisidium personatum MALM, 1855* Ge-m: 1 (cf., Schale beschädigt), Ob-m: 1 Pisidium subtruncatum MALM, 1855* Sb-r: 5, Sb-m: 5 Pisidium sp.** Fr-r: 2, Fr-m: 1 Arten ohne Kennzeichnung: leg. u. det. G. Hübner; *): leg. G. Hübner, det. G. Braun; **): schalenmorphologisch intermediäre Form, Untersuchung nicht abgeschlossen

Tab. 2: Eigene Molluskenfunde im Flussgebiet der unteren Werra 2001-2003 134 Gerd Hübner & Ulrich Braukmann

4. Die Entwicklung der Molluskenfauna der pe der Mollusken lediglich noch Potamopyrgus unteren Werra antipodarum im Fluss. Wie der Blick in die Gewässergeschichte zeigt, ist davon auszugehen, dass das Flussgebiet der Trotz der mittlerweile erheblich geringeren unteren Werra sechs der sieben in Deutschland Salzbelastung sind andere Wasserschnecken- heimischen Großmuschelarten beherbergte! Arten, wie hier gezeigt werden konnte, bisher Von diesen waren fünf ausschließlich oder vor- nicht oder nur äußerst sporadisch im Flusslauf nehmlich unmittelbar im Fluss verbreitet. zu fi nden. Der Einzelfund von Ancylus fl uviatilis aus der Werra (W4, 2003) erscheint dennoch Nach BÄTHE (1997) vernichtete die wachsende bemerkenswert, da es sich um eine stenotope Salzbelastung Anfang der Sechziger Jahre den Fließgewässerart handelt, die höhere Ansprü- Muschelreichtum der Oberweser. In der unte- che an die Wasserqualität stellt. Muschelpo- ren Werra vollzog sich das Muschelsterben si- pulationen fehlen weiterhin völlig. Insgesamt cherlich früher. Schon in den Jahren 1949-50 bestätigen auch die Wassermollusken in aller überschritten die maximalen Chlorid-Konzent- Deutlichkeit, was bereits am Beispiel der Kö- rationen am Stauwehr Letzter Heller oberhalb cherfl iegen detailliert dargestellt wurde (HÜB- von Hann. Münden häufi ger 3000 mg/L, bevor NER 2005): Die Gewässerbelastung der unteren sich im Zeitraum 1951-54 dann bereits Spit- Werra ist für die angestammte Makrozooben- zenbelastungen über 5000-6000 mg/L Chlorid thosfauna bisher weiterhin unverträglich. o bzw. Salinitäts-Maxima im Bereich von 10 /oo, o 1954 sogar von 14 /oo einstellten (SCHMITZ 1956). JAECKEL (1962) nennt maximale Salz- Dank toleranzgrenzen für die in Deutschland heimi- Herrn Oberstudienrat Georg Braun aus Fran- o schen Süßwasser-Muscheln von 3 /oo Salinität. kenberg/Eder danken wir ganz herzlich für die Daher ist nicht anzunehmen, dass in der zwei- Bestimmung der Pisidien. ten Hälfte des 20. Jahrhunderts noch Muschel- Diese Arbeit erfuhr auch durch folgende Perso- Populationen in der unteren Werra lebensfähig nen freundliche Unterstützung: Herr Dr. Rein- waren. hard Altmüller, Niedersächsische Fachbehörde für Naturschutz; Herr Dr. Ulrich Bößneck, Vie- Ob sich in den weniger salzhaltigen Altarmen selbach; Herr Dr. Ronald Janssen, Forschungs- oder durch Besiedlung der durch Kiesabbau institut und Naturkundemuseum Senckenberg; entstandenen Auen-Gewässer autochthone Herr Dr. Hans Pellmann, Naturkundemuseum Populationen von Teichmuscheln bis heute er- Magdeburg; Herr Dr. Carsten Renker, Univer- halten konnten, kann hier nicht beurteilt wer- sität Leipzig. Ihnen allen sei hier vielmals ge- den. Nach SCHULIN (1998) gab es vor dem dankt. Zweiten Weltkrieg im unteren Werratal jedoch nur vereinzelt kleinere Kiesabbaugruben. Literatur Nach 1950 konnten für die Werra nur noch ALBRECHT, M.-L. (1954): Die Wirkung der Kaliabwässer Hinweise auf salztolerante Gastropoda gefun- auf die Fauna der Werra und Wipper. – Zeitschrift den werden. Im Jahr 1958 berichtet JANTZEN für Fischerei und deren Hilfswissenschaften 3: 401- über die mittlere Werra, dass dort als alleinige 426. Berlin Wasserschnecken lediglich Theodoxus fl uvi- ALTMÜLLER, R. (2004): Schriftliche Mitteilung vom 07.12.2004 mit Auszug aus der Datenbank des atilis und Potamopyrgus antipodarum verblie- Tierarten-Erfassungsprogramms der Niedersächsi- ben seien. Außer diesen beiden Arten fand schen Fachbehörde für Naturschutz: Mollusken für HEUSS (1966) in den Jahren 1961-63 in der den Flusslauf Werra bis zum Jahr 1910 hessischen Werra nur an einer Fundstelle bei BÄTHE, J. (1997): Über die Wiederbesiedlung der Weser Heringen auch „Radix peregra (O.F. MÜLLER)“. durch Ephoron virgo (OLIVIER 1791) (Ephemerop- tera, Polymitarcidae), Anodonta anatina (LINNAEUS Spätestens Ende der Sechziger Jahre, als die 1758) und Unio pictorum (LINNAEUS 1758) (Lamel- Salzbelastung der Werra nochmals stark er- libranchiata, Unioidae). – Lauterbornia 28: 45-50. höht wurde (VEH 1975), verblieb aus der Grup- Dinkelscherben Zur Entwicklung der Süßwasser-Mollusken im Flussgebiet der unteren Werra 135

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