Òðóäû Ðóññêîãî Ýíòîìîëîãè×Åñêîãî Îáùåñòâà

ISSN 1605-7678 Ð Î Ñ Ñ È É Ñ Ê À ß À Ê À Ä Å Ì È ß Í À Ó Ê

ÒÐÓÄÛ ÐÓÑÑÊÎÃÎ ÝÍÒÎÌÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÎÁÙÅÑÒÂÀ

Òîì 74

Ñàíêò-Ïåòåðáóðã 2003 Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. Ò. 74. ÑÏá., 2003. 116 ñ.

Íàñòîÿùèé âûïóñê òðóäîâ âêëþ÷àåò ñòàòüè ó÷àñòíèêîâ XII Ñúåçäà Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà (Ñ.-Ïåòåðáóðã, 2003), ïîñâÿùåííûå àêòóàëüíûì âîïðîñàì ýíòîìîëîãèè.

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

PROCEEDINGS OF THE RUSSIAN ENTOMOLOGICAL SOCIETY

Vol. 74

Edited by V.I.Tobias

Ðåäàêòîð Â.È.Òîáèàñ

Ðåäàêöèîííàÿ êîëëåãèÿ: Â.À. Êðèâîõàòñêèé, Â.Ã. Êóçíåöîâà, Ã.Ñ. Ìåäâåäåâ

Òîì ïîäãîòîâëåí Â.À. Êðèâîõàòñêèì

ISSN 1605-7678

Í.Þ. Êëþãå

ÎÁ ÝÂÎËÞÖÈÈ È ÃÎÌÎËÎÃÈÈ ÃÅÍÈÒÀËÜÍÛÕ ÏÐÈÄÀÒÊÎÂ ÍÀÑÅÊÎÌÛÕ

Ââåäåíèå

Â ëèòåðàòóðå äî ñèõ ïîð ñîñóùåñòâóþò ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûå èíòåð- ïðåòàöèè ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé ñàìöîâ íàñåêîìûõ. Ñîãëàñíî îäíîé òî÷êå çðåíèÿ, âñå èëè ïî÷òè âñå ãåíèòàëüíûå ñòðóêòóðû âñåõ íàñåêîìûõ âåäóò ñâîå ïðîèñõîæäå- íèå îò äðåâíèõ ðóäèìåíòîâ íîã, êîòîðûå èìåëèñü íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ó ìíîãî- íîãèõ ïðåäêîâ íàñåêîìûõ; ïðè ýòîì õâàòàòåëüíûå ãåíèòàëüíûå ïðèäàòêè ñ÷èòàþò ãîíîïîäàìè – ïðîèçâîäíûìè ÷ëåíèñòûõ êîíå÷íîñòåé IX ñåãìåíòà áðþøêà è ãîìî- ëîãàìè ñòèëóñîâ (Smith, 1969; Èâàíîâ, 2002). Ïðîòèâîïîëîæíàÿ òî÷êà çðåíèÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òî òîëüêî ó ïîäåíîê õâàòàòåëüíûå ãåíèòàëüíûå ïðèäàòêè ãîìîëîãè÷íû ñòèëóñàì IX ñåãìåíòà áðþøêà, òîãäà êàê ó Paraneoptera è Oligoneoptera ñõîäíûå õâàòàòåëüíûå ïðèäàòêè ÿâëÿþòñÿ íîâîîáðàçîâàíèÿìè, ïðîèçâîäíûìè ôàëëóñà (Snodgrass, 1957; Boudreaux, 1979). Ïðè ðàáîòå íàä âòîðîé ÷àñòüþ êíèãè “Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìàòèêà íàñåêîìûõ” (Êëþãå, 2000) àâòîðó ïðèøëîñü âïëîòíóþ ñòîëêíóòüñÿ ñ ïðîáëåìîé ãîìîëîãèçàöèè ãåíèòàëüíûõ ïðèäàòêîâ ðàçëè÷íûõ ãðóïï íàñåêîìûõ. Áåç ïîíèìàíèÿ ãîìîëîãèè äåòàëåé ñòðîåíèÿ íåâîçìîæíî äàòü ñîïîñòàâèìûå õàðàêòåðèñòèêè òàêñîíîâ, è â òî æå âðåìÿ èìåííî ãåíèòàëèè ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå èíòåíñèâíî èçó÷àåìûõ ÷àñòåé òåëà, äàþùèõ îñíîâó äëÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ è ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé. Èñõîäíî â êà÷åñòâå ðàáî÷åé ãèïîòåçû áûëà âûáðàíà âåðñèÿ î ãîìîëîãèè õâàòàòåëü- íûõ ïðèäàòêîâ Paraneoptera è Oligoneoptera ñòèëóñàì. Îäíàêî ïî ìåðå ðàáîòû íàä êíèãîé ñòàíîâèòñÿ ÿñíî, ÷òî ïðè òàêîé âåðñèè íåâîçìîæíî ïðåäñòàâèòü èñõîäíûé ïëàí ñòðîåíèÿ áðþøêà Hexapoda, Amyocerata è ïîä÷èíåííûõ òàêñîíîâ. Áîëåå ëîãè÷íî äàííûå ïî ñòðîåíèþ ãåíèòàëèé èåðàðõè÷åñêè ñîïîä÷èíåííûõ òàêñîíîâ íàñåêîìûõ âïèñûâàþòñÿ â âåðñèþ Ñíîäãðàññà - Áóäðî. Îäíàêî â ýòó âåðñèþ ñëåäóåò âíåñòè íåêîòîðûå óòî÷íåíèÿ è èñïðàâëåíèÿ.

1. Îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ áðþøêà íàñåêîìûõ

Áðþøêî Hexapoda èñõîäíî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ (à íå èç 11, êàê ñ÷èòàë Ñíîäãðàññ è ìíîãèå äðóãèå àâòîðû); ïîñëåäíèé, äåñÿòûé, ñåãìåíò äîðñàëüíî îáðàçîâàí òåðãèòîì, à âåíòðàëüíî – ïàðîé ïàðàïðîêòîâ; ñçàäè ê òåðãèòó ïðè÷ëåíåíû òðè êàóäàëüíûõ ïðèäàòêà – öåðêè è ïàðàöåðê (Êëþãå, 1999, 2000); òàêàÿ èíòåðïðå- òàöèÿ õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñî ñòðîåíèåì âñåõ ãðóïï íàñåêîìûõ. Ó âñåõ Amyocerata Remington 1955 (Triplura + Pterygota) ïîëîâîå îòâåðñòèå ñàìöà íàõîäèòñÿ íà ãðàíèöå IX è X ñåãìåíòà áðþøêà. Âîçìîæíî, êîïóëÿòèâíûé îðãàí (ïåíèñ, èëè ôàëëóñ) 3 âîçíèêàë íåçàâèñèìî íåñêîëüêî ðàç; ïîñêîëüêó ïîëîæåíèå ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ ïîñòîÿííî, ïåíèñ âîçíèêàë êàæäûé ðàç íà îäíîì è òîì æå ìåñòå, ÷òî ñîçäàåò èëëþçèþ ãîìîëîãèè ïåíèñîâ ðàçíûõ Amyocerata.

2. Ïåðâè÷íîñòü íåïàðíîãî ãîíîïîðà

Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ìíåíèå, ÷òî ïàðíîå ñòðîåíèå ïåíèñà, õàðàêòåðíîå äëÿ áîëüøèíñòâà ïîäåíîê (Ephemeroptera), ÿâëÿåòñÿ ïðèìèòèâíûìè, à íåïàðíîå ñòðîåíèå ïåíèñà äðóãèõ íàñåêîìûõ – ïðîèçâîäíûì. Ñóùåñòâóåò òàêæå óòâåðæäå- íèå î íàëè÷èè ïðèìèòèâíîãî ïàðíîãî ïåíèñà ó óõîâåðòîê (Dermatoptera). Ïðåäñòàâëå- íèå î ïåðâè÷íîñòè ïàðíîãî ãîíîïîðà è âòîðè÷íîñòè íåïàðíîãî îñíîâàíî ëèøü íà îáùèõ ñîîáðàæåíèÿõ î ïåðâè÷íîñòè ïàðíûõ îðãàíîâ è âòîðè÷íîñòè íåïàðíûõ, è íå ïîäòâåðæäàåòñÿ ïðè ñðàâíåíèè ðàçíûõ ãðóïï íàñåêîìûõ. Ó âñåõ Diplura Borner 1904, Collembola Lubbock 1870, Triplura Ewing 1942 (Zygentoma + Microcoryphia) è ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà Pterygota Lang 1888 ãîíîïîð ñàìöà è ñàìêè íåïàðíûé; ñðåäè ïåðâè÷íîáåñêðûëûõ íàñåêîìûõ ïàðíûé ãîíîïîð ñàìöà (íî íå ñàìêè) åñòü òîëüêî ó Protura Silvestri 1907, èìåþùèõ ñâîåîáðàçíûé ãåíèòàëüíûé àïïàðàò íåÿñíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Âíèìàòåëüíîå èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ è ðàçíîîáðàçèÿ ãåíèòàëèé ïîäåíîê è óõîâåðòîê ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî èñõîäíûì äëÿ Hexapoda ÿâëÿåòñÿ íåïàðíûé ãîíîïîð, à ïàðíûì îí ñòàë íåçàâèñèìî ó ïîäåíîê, óõîâåðòîê è íåêîòîðûõ äðóãèõ íàñåêîìûõ. Â ÷àñòíîñòè, ðàçäâîåííûé ïåíèñ ñ ðàçäâîåííûì ãîíîäóêòîì íåçàâèñèìî âîçíèêàë â ðàçíûõ òàêñîíàõ öèêàäîê (Membracis/fg1) (Åìåëüÿíîâ, 1987); ãîíîäóêòû, ïàðíûå íà âñåì ïðîòÿæåíèè, èìåþòñÿ ó íåêîòîðûõ âåñíÿíîê (Plecoptera Burmeister 1839) (Brinck, 1956).

2.1. Ïàðíîñòü ïåíèñà ó Ephemeroptera

Ó áîëüøèíñòâà ïîäåíîê (Ephemeroptera Hyatt et Arms 1891) ïîëîâûå ïðîòîêè ñàìöà (èäóùèå, êàê è ó áîëüøèíñòâà ÷ëåíèñòîíîãèõ, îò ïàðíûõ ñåìåííèêîâ) íà âñåì ïðîòÿæåíèè ïàðíûå è îòêðûâàþòñÿ îäíîé ïàðîé ãîíîïîðîâ íà âåðøèíàõ ïåíèñà. Îäíàêî ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ íåðîäñòâåííûõ äðóã äðóãó ãðóïï ïîäåíîê ñåìÿèçâåðãàòåëüíûå êàíàëû áûâàþò ñîåäèíåíû àíàñòîìîçîé (ðèñ. 2), à â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ (â ÷àñòíîñòè ó Ametropus fragilis Albarda 1878) ïîëîâîå îòâåðñòèå íå- ïàðíîå. Òàê ÷òî ïàðíîñòü ïîëîâûõ ïðîòîêîâ ó ïîäåíîê íå ÿâëÿåòñÿ ñòîëü âñåîáùåé, êàê ïðèíÿòî äóìàòü. Ïàðíîå ñòðîåíèå ñåìÿèçâåðãàòåëüíûõ ïðîòîêîâ ïîäåíîê ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíî ñ ïàðíûì ïðè÷ëåíåíèåì ïåíèñà ê òåðãèòó, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü ñâÿçàíî ñ îáùèì ñòðîåíèåì ïîëîâîãî àïïàðàòà è ñïîñîáîì ñïàðèâàíèÿ. Ïðè ñïàðèâàíèè ñàìåö íàõîäèòñÿ ïîä ñàìêîé, îõâàòèâ îñíîâàíèÿ åå êðûëüåâ ñâîèìè äëèííûìè ïåðåäíèìè íîãàìè, ñïîñîáíûìè îñîáûì îáðàçîì âûâîðà÷èâàòüñÿ (ðèñ. 3-4). Ãåíèòàëèè ñàìöà ñîñòîÿò èç ñòèëèãåðà (ïëàñòèíêè, îòõîäÿùåé íàçàä îò çàäíåãî êðàÿ IX ñòåðíèòà áðþøêà), îäíîé ïàðû ãîíîñòèëåé (ïðè÷ëåíåííûõ ê âåðøèíå ñòèëèãåðà è ñïîñîáíûõ îõâàòûâàòü áðþøêî ñàìêè) è ïàðíîãî ïåíèñà (îòõîäÿùåãî ìåæäó îñíîâàíèåì ñòèëèãåðà è îñíîâàíèÿìè ïàðàïðîêòîâ). Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñòðîåíèå ãåíèòàëèé ïîäåíîê âåñüìà ðàçíîîáðàçíî, à ó íåêîòîðûõ ïîäåíîê ñòèëèãåð, ãîíîñòèëè è/èëè 4 Ðèñ. 1-4. Ãåíèòàëèè ñàìöîâ è ñïîñîá ñïàðèâàíèÿ ïîäåíîê (Ephemeroptera). 1 - ãåíèòàëèè Pseudoligoneuria/f1=Chromarcys/g1 magnifica Navas 1932 [Chromarcys] âåíòðàëüíî (ïðåðûâèñòûìè ëèíèÿìè ïîêàçàíà ìûøöà â ëåâîé ïîäñòàâêå ãîíîñòèëÿ); 2 - ãåíèòàëèè Ephemerella/fg3 Uracanthella/g1 lenoki Tshernova 1952 [Ephemerella] (ïóíêòèðîì ïîêàçàíû ñåìåííûå ïðîòîêè); 3, 4 - êîïóëÿöèÿ Parameletus/fg* chelifer Bengtsson 1908 [Parameletus].

5 ïåíèñ áûâàþò âîîáùå ðåäóöèðîâàíû, ïî÷òè ó âñåõ ïîäåíîê ñîõðàíÿåòñÿ åäèíûé ðû÷àæíûé ìåõàíèçì ãåíèòàëèé. Â ëèòåðàòóðå ÿñíîå îïèñàíèå ýòîãî ìåõàíèçìà äî ñèõ ïîð îòñóòñòâîâàëî. Îñîáåííî íàãëÿäíî ýòîò ìåõàíèçì âèäåí ó Ameletus áëàãîäàðÿ óâåëè÷åííîé ìåìáðàíå äîðñàëüíîé ñòåíêè ñòèëèãåðà è èíòåíñèâíîé ïèãìåíòàöèè ñêëåðèòîâ (ðèñ. 5-7); òîò æå ìåõàíèçì èìååòñÿ ïî÷òè ó âñåõ ïîäåíîê, íî áûâàåò õóæå âèäåí. Íà ñî÷ëåíîâíîé ìåìáðàíå, ñîåäèíÿþùåé IX è X ñåãìåíòû áðþøêà, èìååòñÿ îäíà ïàðà ñêëåðîòèçîâàííûõ ó÷àñòêîâ – ðóê ïåíèñà; êàæäàÿ èç ýòèõ ðóê ìåäèàëüíî æåñòêî ñîåäèíåíà ñ îñíîâàíèåì ïåíèñà, ñâîèì ëàòåðàëüíî-âåíòðàëüíûì óãëîì ïîäâèæíî è ïðî÷íî ñî÷ëåíåíà ñ ìàëåíüêèì ïðîêñèìàëüíî-ëàòåðàëüíûì âûñòóïîì â îñíîâàíèè ñòèëèãåðà, à ñâîèì ëàòåðàëüíî-äîðñàëüíûì êîíöîì ïîäâèæíî è ïðî÷íî ñî÷ëåíåíà ñ çàäíèì êðàåì IX òåðãèòà íåìíîãî ìåäèàëüíåå åãî çàäíå-ëàòåðàëüíîãî óãëà. Ñòèëèãåð ñïîñîáåí îòãèáàòüñÿ âåíòðàëüíî ïîä äåéñòâèåì ïðîäîëüíûõ ñòåðíàëüíûõ ìûøö IX ñåãìåíòà áðþøêà. Â ïîêîå ñî÷ëåíåíèå ëàòåðàëüíîãî êðàÿ ñòèëèãåðà ñ íåïîäâèæíûì ëàòåðàëüíûì êðàåì ñòåðíèòà íàõîäèòñÿ íåìíîãî äèñòàëüíåå ñî÷ëåíåíèÿ ñòèëèãåðà ñ ðóêîé ïåíèñà; áëàãîäàðÿ ýòîìó ïðè âåíòðàëüíîì îòãèáàíèè ñòèëèãåðà ïåíèñ âûäâèãàåòñÿ íàçàä è äîðñàëüíî. Ó íåêîòîðûõ ïîäåíîê ïåíèñ ñ åãî ñêëåðîòèçîâàííûìè ðóêàìè ñîñòàâëÿåò öåëüíûé ñêëåðèò, è â ýòîì ñëó÷àå îí ìîæåò ïîâîðà÷èâàòüñÿ ëèøü îòíîñèòåëüíî ïîïåðå÷íîé îñè, ïðîõîäÿùåé ÷åðåç ïàðó ñî÷ëåíåíèé åãî ðóê ñ óãëàìè òåðãèòà; íî ó áîëüøèíñòâà ïîäåíîê ëåâàÿ è ïðàâàÿ ïîëîâèíû ïåíèñà ñîåäèíåíû ïîäâèæíî èëè ðàçäåëåíû îò ñàìîãî îñíîâàíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ñîâåðøàòü áîëåå ñëîæíûå äâèæåíèÿ – ïîâîðà÷èâàòüñÿ âîêðóã ñâîåé îñè, âûäâèãàòü òèòèëëÿòîðû, è ò.ï. Òàêîå ñòðîåíèå ïåíèñà, êîãäà îí ñîåäèíåí îäíîé ïàðîé ðóê íåïîñðåäñòâåííî ñ íåïîäâèæíûìè óãëàìè IX òåðãèòà áðþøêà, íåñïåöèàëèçèðîâàííîãî è íå âîâëå÷åííîãî â ïîëîâîé àïïàðàò, ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì. Î÷åâèäíî, ÷òî ýòî àóò- àïîìîðôèÿ ïîäåíîê, ñâÿçàííàÿ ñ èõ ñïîñîáîì ñïàðèâàíèÿ è áðà÷íîãî ïîâåäåíèÿ. Ïðè òàêîì ïðè÷ëåíåíèè ïåíèñà îí ìîæåò èìåòü áîëåå îäíîé ñòåïåíè ñâîáîäû (÷òî, âåðîÿòíî, äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ âàæíî äëÿ îáåñïå÷åíèÿ âèäîñïåöèôè÷íîñòè ñïàðèâàíèÿ) ëèøü â òîì ñëó÷àå, åñëè ëåâàÿ è ïðàâàÿ ïîëîâèíû ïåíèñà ïîäâèæíû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà; ýòî äîñòèãàåòñÿ óòðàòîé ñëèÿíèÿ ñåìåííûõ ïðîòîêîâ. Îïèñàííûé âûøå ðû÷àæíûé ìåõàíèçì î÷åíü ñòàáèëåí äëÿ ïîäåíîê è ñîõðàíÿåòñÿ äàæå ó òåõ ïðåäñòàâèòåëåé, ó êîòîðûõ ïåíèñ ðóäèìåíòàðíûé èëè ñîâñåì óòðà÷åí (íàïðèìåð, ó Turbanoculata Kluge 1997). Ëèøü â êðàéíå ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, â ÷àñòíîñòè ó Campsurus/fg2 (ñì. íèæå), ðóêè ïåíèñà óòðàòèëè ñâÿçü ñ òåðãèòîì.

2.2. Ïàðíîñòü ïåíèñà ó Dermatoptera

Ó óõîâåðòîê (Dermatoptera Burmeister 1838) ïåíèñ ïàðíûé, íî ñåìåííûå ïðîòîêè â îñíîâàíèè ïåíèñà ñîåäèíÿþòñÿ â íåïàðíûé ïðîòîê, êîòîðûé äèñòàëüíî ñíîâà ðàçäâàèâàåòñÿ è îòêðûâàåòñÿ ïàðîé ãîíîïîðîâ. Äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî òàêîå ñòðîåíèå ñâîéñòâåííî íå òîëüêî óõî- âåðòêàì ó óçêîì ñìûñëå ñëîâà, íî è ãåìèìåðàì (Diploglossata Saussure 1879, èëè Hemimerus/fg1) îáúåäèíÿåìûì ñ íàñòîÿùèìè óõîâåðòêàìè â òàêñîí Dermatoptera s.3, èëè Dermaptoria Blatchley 1920 (ðèñ. 8). Îäíàêî áîëåå òîíêîå èññëåäîâàíèå 6 ãåíèòàëèé ãåìèìåð ïîêàçàëî, ÷òî ó íèõ ñåìåííîé ïðîòîê íå ðàçäâàèâàåòñÿ, à îò- êðûâàåòñÿ îäíèì ãîíîïîðîì; îøèáêà ïðåæíèõ àâòîðîâ áûëà âûçâàíà òåì, ÷òî çà ñåìåííûå ïðîòîêè ïðèíèìàëè ïàðó òðóá÷àòûõ ââîðà÷èâàþùèõñÿ ìåìáðàíîçíûõ ïðèäàòêîâ (Davies, 1966). Ïàðíûé ïåíèñ áûë îïèñàí òàêæå äëÿ Archidermaptera Bey-Bienko 1936, èëè Protodiplatys/fg1 – ïðèìèòèâíûõ ìåçîçîéñêèõ óõîâåðòîê (Âèøíÿêîâà, 1980), èìåþùèõ ñ íàñòîÿùèìè óõîâåðòêàìè åùå áîëåå äàëüíåå ðîäñòâî, ÷åì ãåìèìåðû, è îáúåäèíÿåìûé ñ Dermaptoria â òàêñîí Dermatoptera s.2, èëè Brachydermaptera taxon nov. (ðèñ. 8). Íàìè áûëè ïåðåèññëåäîâàíû ýêçåìïëÿðû Archidermaptera,

Ðèñ. 5-7. Ãåíèòàëèè ñàìöà ïîäåíêè Ameletus/fg2 camtshaticus Ulmer 1923 [Ameletus]. 5 - â ïîêîå, ëàòåðàëüíî; 6 - â âîçáóæäåííîì ñîñòîÿíèè, ëàòåðàëüíî; 7 - òî æå ñçàäè.

7 Ðèñ. 8. Ôèëîãåíèÿ óõîâåðòêîîáðàçíûõ (Dermapteroidea, èëè Dermatoptera s.1, èëè Forficula/f1=g2).

õðàíÿùèåñÿ â Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ÐÀÍ. Ïàðàòèï Semenovioloides capitatus Vishniakova 1980 (ýêçåìïëÿð No.2066/969), ñ÷èòàâøèéñÿ ñàìöîì, â äåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ ñàìêîé, à åãî ïðèäàòêè, ïðèíèìàâøèåñÿ çà ïàðíûé ïåíèñ, ÿâëÿþòñÿ ïàðîé ñòâîðîê ÿéöåêëàäà (êîòîðûé ó ýòîãî âèäà, êàê è ó äðóãèõ Archi- dermaptera, õîðîøî ðàçâèò). Íè äëÿ êàêèõ Archidermaptera ñòðîåíèå ïåíèñà â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåèçâåñòíî. Òàêèì îáðàçîì, ñðåäè óõîâåðòêîîáðàçíûõ íàñåêîìûõ ïàðíûé, òî÷íåå äâóõ- âåòâèñòûé, ïåíèñ èìååòñÿ òîëüêî ó óõîâåðòîê â óçêîì ñìûñëå – Dermatoptera s.3, èëè Holodermaptera Verhoeff 1904. Îáùåïðèçíàíî, ÷òî ñðåäè Holodermaptera áîëåå ïðèìèòèâíîå ñòðîåíèå ïåíèñà ñâîéñòâåííî Diandria auct., èìåþùèõ îáå âåòâè ïå- íèñà, òîãäà êàê ó Monandria auct. ëåâàÿ âåòâü ðåäóöèðîâàíà. Â ñâîþ î÷åðåäü ñðåäè Diandria îäíèì èç íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ÿâëÿåòñÿ òàêñîí Diplatys/fg1 (ó íèõ ñîõðàíÿþòñÿ ÷ëåíèñòûå öåðêè ëè÷èíîê è äðóãèå ïëåçèîìîðôèè). Ó Diplatys/fg1 êàæäûé èç äâóõ ïåíèñîâ èìååò ðàçäâîåííóþ âèðãó, òàê ÷òî ãîíîäóêò âåòâèòñÿ äèõîòîìè÷åñêè äâà ðàçà, îòêðûâàÿñü 4 ãîíîïîðàìè. Òàêîå ñîñòîÿíèå íèêàê íå ìîæåò áûòü ïåðâè÷íûì äëÿ íàñåêîìûõ.

3. Ñòèëóñû è êîêñèòû IX ñåãìåíòà áðþøêà ñàìöà (ãîíîñòèëè è ãîíîêîêñèòû)

3.1. Ïåðâè÷íîñòü íå÷ëåíèñòûõ ñòèëóñîâ

Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî óòâåðæäåíèå, ÷òî ñòèëóñû (è, ñîîòâåòñòâåííî, èõ ïðîèçâîäíûå – ãîíîñòèëè) èñõîäíî èìåëè ÷ëåíèñòîå ñòðîåíèå, ïîäîáíî êîíå÷íîñòÿì. Îäíàêî ýòî íå ïîäòâåðæäàåòñÿ íè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè, íè ìîðôîëîãè÷åñêèìè äàííûìè, è, ñóäÿ ïî âñåìó, ñòèëóñû ÿâëÿþòñÿ èñõîäíî íå÷ëåíèñòûìè ïðèäàòêàìè. Ñðåäè ñîâðåìåííûõ íàñåêîìûõ ÷ëåíèñòûå ñòèëóñû èìåþòñÿ òîëüêî ó ïîäåíîê: ãîíîñòèëè (ÿâëÿþùèåñÿ ñòèëóñàìè IX ñåãìåíòà áðþøêà ñàìöà) îáû÷íî èìåþò 4 ÷ëåíèêà, èíîãäà ÷èñëî ÷ëåíèêîâ âòîðè÷íî óìåíüøåíî èëè óâåëè÷åíî. Îäíàêî âñå ýòè ÷ëåíèêè âòîðè÷íûå. Îá ýòîì ìîæíî ñóäèòü ïî òîìó, ÷òî íè ê îäíîìó èç íèõ íèêîãäà íå ïîäõîäÿò íè ìûøöû, íè ñóõîæèëèÿ, è ÷ëåíèêè ìîãóò èìåòü ëèøü ïàññèâíóþ ïîäâèæíîñòü (íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ó ìíîãèõ ïîäåíîê ïîäâèæíîñòü ãîíîñòèëåé, î÷åâèäíî, èãðàåò âàæíóþ ðîëü ïðè ñïàðèâàíèè); åäèíñòâåííîé ìûøöåé 8 ãîíîñòèëÿ ÿâëÿåòñÿ ìûøöà, èäóùàÿ èç ñòèëèãåðà ê îñíîâàíèþ ïåðâîãî ÷ëåíèêà ãîíîñòèëÿ (ðèñ. 1). Ó ìíîãèõ Triplura è Diplura êàæäûé ñòèëóñ èìååò íåïîäâèæíûé øèïîâèäíûé âåðøèííûé îòðîñòîê – òàðçåëëóñ; åãî èíîãäà èíòåðïðåòèðóþò êàê ÷ëåíèê, íî îí èìååò ìàëî îáùåãî ñ ÷ëåíèêîì êîíå÷íîñòè. Â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ óêàçàíèÿ íà íàëè÷èå ÷ëåíèñòûõ ñòèëóñîâ ó èñêîïàåìûõ íàñåêîìûõ – ó ùåòèíî- õâîñòêè Triassomachilis uralensis Sharov 1948 (Øàðîâ, 1948), ó äðåâíåêðûëûõ Uralia maculata Kukalova-Peck et Sinitshenkova 1992 è äðóãèõ (Kukalova-Peck, 1992). Îäíàêî ïðè áîëåå òùàòåëüíîì èññëåäîâàíèè âñå ýòè “÷ëåíèêè” îêàçûâàþòñÿ àðòåôàêòàìè (Ðàñíèöûí, 1980; Rasnitsyn & Novokshonov, 1997; Sinitshenkova, 2000).

3.2. Èñõîäíîå ñòðîåíèå êîêñèòîâ

Ïðè èçó÷åíèè ãåíèòàëèé ðàçëè÷íûõ ãðóïï íàñåêîìûõ ïðèíÿòî èñõîäèòü èç òîãî, ÷òî íàèáîëåå ïðèìèòèâíûì ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå îò÷ëåíåííûõ ïîäâèæíûõ ãîíîêîêñèòîâ, íåñóùèõ ãîíîñòèëè. Îäíàêî ýòî íå óêëàäûâàåòñÿ â îáùóþ êàðòèíó ôèëîãåíèè íàñåêîìûõ. Ñóäÿ ïî âñåìó, èñõîäíî êîêñèòû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåïîäâèæíûå ïëîñêèå îòðîñòêè ñòåðíèòà, âûñòóïàþùèå íàçàä è îòäåëåííûå îò ñòåðíèòà ëèøü áîðîçäàìè; íèêàêèå ìûøöû èç òóëîâèùà ê êîêñèòàì íå ïîäõîäÿò. Òàêîå ñòðîåíèå èìåþò êîêñèòû Triplura – âñåõ Microcoryphia Verhoeff 1904 è íåêîòîðûõ Zygentoma Borner 1904; ó ìíîãèõ Zygentoma è ó âñåõ Diplura êîêñèòû âîîáùå íå îòäåëåíû îò ñòåðíèòà. Íåÿñíî, êàêîå îòíîøåíèå èìåþò êîêñèòû ê êîêñàì êîíå÷íîñòåé, ïðåäïîëîæèòåëüíî ñóùåñòâîâàâøèõ íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ó ãèïîòåòè÷åñêèõ ìíîãîíîãèõ ïðåäêîâ íàñåêîìûõ. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ñòèëèãåð ïîäåíîê (Ephemeroptera) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñðîñøèåñÿ êîêñèòû. Îäíàêî, êàê ïîêàçàíî âûøå (2.1), ïîäâèæíîå ñî÷ëåíåíèå ñòèëèãåðà ñî ñòåðíèòîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ÷àñòü îñîáîãî ðû÷àæíîãî ìåõàíèçìà; â îòëè÷èå îò êîíå÷íîñòåé, ñòèëèãåð îòãèáàåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ñòåðíàëüíûõ ìûøö (÷àñòî íåïàðíûõ) êàê åäèíûé íåïàðíûé âûðîñò. Ó íåêîòîðûõ ïîäåíîê ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü ñòèëèãåðà â òîé èëè èíîé ìåðå óêîðà÷èâàåòñÿ âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâå- íèÿ, à ëàòåðàëüíûå ÷àñòè ñòèëèãåðà, íåñóùèå ãîíîñòèëè è âìåùàþùèå ãîíîñòè- ëÿðíûå ìûøöû, ñîõðàíÿþòñÿ â âèäå îäíîé ïàðû öèëèíäðè÷åñêèõ îòðîñòêîâ – ïîäñòàâîê ãîíîñòèëåé (ðèñ. 1); òàêèå ïîäñòàâêè ãîíîñòèëåé, î÷åíü ïîõîæèå íà ÷ëåíèêè êîíå÷íîñòè, èíîãäà ïðèíèìàþò çà ïåðâè÷íûå “êîêñèòû”, îäíàêî èõ ÷ëå- íèêîïîäîáíàÿ ôîðìà ÿâëÿåòñÿ ÿâíî âòîðè÷íîé. Ñðåäè Polyneoptera Martynov 1923 îòäåëåííûå êîêñèòû, ïîäîáíûå êîêñèòàì Triplura, èìåþòñÿ òîëüêî ó ãðèëëîáëàòòèä (Notoptera Crampton 1915, èëè Grylloblatta/ fg1); êàê è ó Triplura, ýòè êîêñèòû íåïîäâèæíû. Ó îñòàëüíûõ Polyneoptera êîêñèòîâ íåò, è ñòèëóñû, åñëè èìåþòñÿ (ñì. 3.3), ñèäÿò íà çàäíåì êðàå öåëüíîãî IX ñòåðíèòà áðþøêà. Ó Paraneoptera Martynov 1923 íåò íè÷åãî, ÷òî ìîæíî áûëî áû ïðèíÿòü çà îòäåëåííûå êîêñèòû (ñì. 3.4). Ñðåäè âñåõ Hexapoda ëèøü ó ÷àñòè Oligoneoptera Martynov 1923 èìåþòñÿ ïðèäàòêè (òåëîìåðû), ïðèíèìàåìûå íåêîòîðûìè àâòîðàìè çà ïîäâèæíûå êîêñèòû IX ñåãìåíòà áðþøêà, íåñóùèå ïîäâèæíûå ñòèëóñû (ñì. 3.5).

9 3.3. Ñòèëóñû Polyneoptera

Ïî ìíåíèþ À.Ï. Ðàñíèöûíà (1980; Rasnitsyn, 2002), ñïåöèàëèçàöèÿ ñòèëóñîâ IX ñåãìåíòà â êà÷åñòâå õâàòàòåëüíûõ ãîíîñòèëåé ñàìöà ÿâëÿåòñÿ ñèíàïîìîðôèåé Ephemeroptera, Paraneoptera è Oligoneoptera; íà îñíîâàíèè ýòîãî èõ ïðåäëîæåíî îáúåäèíÿòü â èíôðàêëàññ Scarabaeones Rasnitsyn 1980, ïðîòèâîïîñòàâëÿåìûé èíôðàêëàññó Polyneoptera (= Gryllones Rasnitsyn 1980), ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî ñîõðàíÿþò íåñïåöèàëèçèðîâàííûå ñòèëóñû. Îäíàêî, âîçìîæíî, ÷òî ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà çäåñü îáðàòíàÿ: ó Polyneoptera óòðàòèëàñü ïåðâè÷íàÿ ìûøöà, äâèãàþùàÿ ñòèëóñ, ÷òî ïðèâåëî ê íåâîçìîæíîñòè åãî õâàòàòåëüíîé ñïåöèàëèçàöèè. Ïàëî÷êî- âèäíûå ñòèëóñû, âíåøíå íàïîìèíàþùèå ïðèìèòèâíûå ñòèëóñû ùåòèíîõâîñòîê, íî áåç ïîäõîäÿùèõ ê íèì ìûøö, èìåþòñÿ ó ìíîãèõ òàðàêàíîâ, òåðìèòîâ è áîãîìîëîâ (Pandictyoptera Crampton 1917), ïðûãàþùèõ ïðÿìîêðûëûõ (Saltatoria Latreille 1817) è ãðèëëîáëàòòèä (Notoptera Crampton 1915). Ñòèëóñû îòñóòñòâóþò ó âñåõ ýìáèé (Embioptera Lameere 1900, èëè Embia/fg1), âåñíÿíîê (Plecoptera Burmeister 1839, èëè Perla/fg1), ïàëî÷íèêîâ (Spectra Latreille 1802, èëè Phasma/fg1) è, ïî êðàéíåé ìåðå, ó ñîâðåìåííûõ óõîâåðòîê (Dermatoptera s.3). Ñîìíåíèå âûçûâàåò ñèòóàöèÿ ñ ïðèìèòèâíûìè èñêîïàåìûìè óõîâåðòêàìè Archidermaptera. Íà èññëåäîâàííûõ íàìè îêàìåíåëîñòÿõ ñàìöîâ Protodiplatys fortis Martynov 1925 è P. gracilis Vishniakova 1980 õîðîøî âèäíà îäíà ïàðà êðóïíûõ èçîãíóòûõ ïðèäàòêîâ, ïîäâèæíî ïðè÷ëåíåííûõ ê çàäíåìó êðàþ IX ñòåðíèòà áðþøêà è íàïîìèíàþùèõ ãîíîñòèëè; ðàíåå èõ ïðèíèìàëè ëèáî çà îòëîìàííûå ÷ëåíèêè öåðêîâ (Ìàðòûíîâ, 1925), ëèáî çà ïàðàìåðû (Âèøíÿêîâà, 1980). Åñëè ýòî íàñòîÿùèå ãîíîñòèëè, äâèãàþùèåñÿ ìûøöàìè, ïðèäåòñÿ îòêàçàòüñÿ îò ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ó îáùåãî ïðåäêà Polyneoptera ìûøöû ãîíîñòèëåé áûëè óòðà÷åíû. Åñëè ýòî ïàðàìåðû, òî îíè âòîðè÷íî âèäîèçìåíåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïàðàìåðàìè ñîâðåìåííûõ óõîâåðòîê (õîòÿ ïî âñåì îñòàëüíûì ïðèçíàêàì Archidermaptera ïðèìèòèâíåå ñîâðåìåííûõ óõîâåðòîê).

3.4. Ïðèäàòêè IX ñåãìåíòà áðþøêà ñàìöà ó Paraneoptera

Ïàðíûå õâàòàòåëüíûå ïîëîâûå ïðèäàòêè ñàìöîâ ðàçëè÷íûõ Paraneoptera ñ÷èòàþò ëèáî ãîíîñòèëÿìè (ãîìîëîãàìè ñòèëóñîâ IX ñåãìåíòà áðþøêà ó Triplura), ëèáî ïàðàìåðàìè (ëàòåðàëüíûìè ÷àñòÿìè ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà, íàõîäÿùåãîñÿ íà ãðàíèöå IX è X ñåãìåíòîâ). Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî Paraneoptera, ïðåäñòàâëåííîå íà ðèñ. 9, ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå øèðîêî ïðèçíàííûì è õîðîøî îáîñíîâàííûì: çäåñü äëÿ êàæäîé âåòâè èçâåñòåí êîìïëåêñ óíèêàëüíûõ àóòàïîìîðôèé. Ñàìöû çîðàïòåð (Zoraptera Silvestri 1913, èëè Zorotypus/fg1), ñåíîåäîâ, ïóõîåäîâ è âøåé (Panpsocoptera Crampton 1938, èëè Psocus/f1=Pediculus/g1), à òàêæå òðèïñîâ (Thysanoptera Haliday 1836, èëè Thrips/fg1) èìåþò âûäâèãàþùèéñÿ ãåíèòàëüíûé àïïàðàò (ôàëëóñ) áîëåå èëè ìåíåå ñëîæíîãî ñòðîåíèÿ. Ó ïðèìèòèâíûõ ÿéöåêëàäíûõ òðèïñîâ (Terebrantia Haliday 1836) ôàëëóñ íåñåò ïî áîêàì ïîäâèæíûå ïàðàìåðû; îíè ïðè÷ëåíåíû ê îñíîâàíèþ ïåíèñà, ñîåäèíåíû ñ íèì ìûøöàìè è âòÿ- ãèâàþòñÿ â áðþøêî âìåñòå ñ ïåíèñîì, ÷òî äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü èõ äåéñòâè- òåëüíî ïàðàìåðàìè, à íå ãîíîñòèëÿìè. Íàðóæíûõ ïðèäàòêîâ, êîòîðûå ïðè÷ëåíÿëèñü 10 áû ê IX ñòåðíèòó áðþøêà, ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ãðóïï íåò. Â ëèòåðàòóðå ôèãóðèðóåò óòâåðæäåíèå, ÷òî ó ñåíîåäîâ ðîäà Lachesilla èìåþòñÿ òàêèå ïðèäàòêè – “ñòèëóñû” (Matsuda, 1976); ó èññëåäîâàíîãî íàìè Lachesilla quercus ïðèäàòêè IX ñòåðíèòà áðþøêà íå èìåþò íàñòîÿùåãî ñî÷ëåíåíèÿ è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ÿâíî âòîðè÷íûå âûðîñòû.

Ðèñ. 9. Ôèëîãåíèÿ Paraneoptera (èëè Cimex/f1=Cicada/g1).

Ñóäÿ ïî ôèëîãåíåòè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ íàçâàííûõ ãðóïï (ðèñ. 9), èõ îáùèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ äîëæíû áûòü èñõîäíûìè äëÿ Paraneoptera â öåëîì. Ñðåäè õîáîòíûõ (Arthroidignatha Spinola 1850 [= Rhynchota auct., = Hemiptera auct.]) ïàðíûå ïîäâèæíûå ãåíèòàëüíûå ïðèäàòêè èìåþòñÿ ó Hemelytrata Fallen 1829 (= Euhemiptera auct.), ëèñòîáëîøåê (Saltipedes Amyot et Serville 1843, èëè Psylla/ fg1) è áåëîêðûëîê (Scytinelytra Amyot et Serville 1843, èëè Aleyrodes/fg1). Ó òëåé (Gradipedes Amyot et Serville 1843, èëè Aphis/fg2) è êîêöèä (Gallinsecta De Geer 1776, èëè Coccus/fg1) ãåíèòàëèè âòîðè÷íî óïðîùåíû. Ãåíèòàëèè Auchenorrhyncha Dumeril 1806 (èëè Cicada/f1=g6) è Coleorrhyncha Myers et China 1929 (èëè Peloridium/fg1) èìåþò åäèíûé ïëàí ñòðîåíèÿ (ðèñ. 11): ïàðíûå õâàòàòåëüíûå ïðèäàòêè ïîäâèæíû îòíîñèòåëüíî IX ñòåðíèòà, ïðè÷ëåíåíû ê îñíîâàíèþ ïåíèñà è ñîåäèíåíû ñ íèì ìûøöàìè, ÷òî äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü ýòè ïðèäàòêè ÷àñòÿìè ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà – ïàðàìåðàìè. Ó Subtericornes Amyott et Serville 1843 (èëè Fulgora/fg1), âõîäÿùèõ â ñîñòàâ Auchenorrhyncha, ñòðîåíèå ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà óñëîæíåíî: ôàëëîáàçà ñî÷ëåíåíà ñ X ñåãìåíòîì áðþøêà è óòðàòèëà ñî÷ëåíåíèå ñ ïàðàìåðàìè, à ýäåàãóñ ïîäâèæåí îòíîñèòåëüíî ôàëëîáàçû è ñîåäèíåí ñ ïàðàìåðàìè îñîáûì íåïàðíûì âíóòðåííèì ðû÷àãîì (ðèñ. 10). Ó áîëüøèíñòâà íàñòîÿùèõ êëîïîâ (Heteroptera Latreille 1810) ïàðíûå ïðèäàòêè íå ñâÿçàíû ñ ïåíèñîì íè ñî÷ëåíåíèåì, íè ìûøöàìè (ðèñ. 13), òàê ÷òî èõ ìîæíî áûëî áû ñ÷èòàòü ãîíîñòèëÿìè. Îäíàêî ó âñåõ Hemelytrata (Auchenorrhyncha + Coleo- 11 rrhyncha + Heteroptera) ïàðíûå ïðèäàòêè íå èìåþò ñî÷ëåíåíèÿ ñ IX ñòåðíèòîì áðþøêà è íåñóò àïîäåìû, ïîçâîëÿþùèå èì âûäâèãàòüñÿ (ðèñ. 10, 11, 13); íà îñíîâà- íèè òàêîãî ñõîäñòâà â ñòðîåíèè ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ïàðíûå ïðèäàòêè âñåõ Hem- elytrata ãîìîëîãè÷íû ìåæäó ñîáîé. Èç ïðåäñòàâëåíèÿ î ãîëîôèëèè Heteropteroidea Schlee 1969 (Coleorrhyncha + Heteroptera) ñëåäóåò âûâîä, ÷òî îáùèå ÷åðòû â ñòðîå- íèè Auchenorrhyncha è Coleorrhyncha ÿâëÿþòñÿ èñõîäíûìè äëÿ Hemelytrata – òî åñòü èñõîäíî èìååòñÿ ñâÿçü ïàðíûõ ïðèäàòêîâ ñ ïåíèñîì, âòîðè÷íî óòðà÷åííàÿ ó êëîïîâ. Ó ëèñòîáëîøåê (Saltipedes) ïàðíûå ïðèäàòêè ñî÷ëåíû ñ çàäíèì êðàåì IX ñòåðíèòà áðþøêà è íå èìåþò ìûøö, èäóùèõ ê ïåíèñó (â îòëè÷èå îò Thysanoptera, Auchenorrhyncha è Coleorrhyncha), à òàêæå íå èìåþò àïîäåì, ñâîéñòâåííûõ Hemelytrata. Íà îñíîâàíèè ýòîãî ìîæíî áûëî áû ñ÷èòàòü äàííûå ïðèäàòêè ãîíîñòèëÿìè. Îäíàêî â òàêîì ñëó÷àå ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî ñðåäè âñåõ Paraneoptera ïåðâè÷íûå äëÿ íàñåêîìûõ ãîíîñòèëè ñîõðàíèëèñü òîëüêî ó ëèñòîáëîøåê. Ó ëèñ- òîáëîøåê èìååòñÿ Y-îáðàçíûé ñêëåðèò, ñîåäèíÿþùèé îñíîâàíèÿ ïàðíûõ ïðèäàò- êîâ ñ îñíîâàíèåì ïåíèñà è ñ îñíîâàíèåì ïðîêòèãåðà (îáðàçîâàííîãî ñëèâøèìèñÿ IX òåðãèòîì è X ñåãìåíòîì áðþøêà); ê Y-îáðàçíîìó ñêëåðèòó ïîäõîäÿò îñîáûå ïàðíûå ìûøöû îò êðàåâ IX ñòåðíèòà áðþøêà (ðèñ. 12). Òàêîå ñòðîåíèå ìîæíî îáúÿñíèòü, åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî è ïåíèñ, è Y-îáðàçíûé ñêëåðèò, è ïàðíûå ïðèäàòêè ÿâëÿþòñÿ ÷àñòÿìè ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà, èñõîäíî ñâÿçàííîãî ìûøöàìè ñ IX ñòåðíèòîì. Òàêèì îáðàçîì, îêàçûâàåòñÿ âåñüìà íåïðîñòî ïîíÿòü, êàêèå ïàðíûå ïðèäàòêè ÿâëÿþòñÿ ïî ïðîèñõîæäåíèþ ÷àñòÿìè ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà, à êàêèå – ãîíîñòèëÿìè. Âåðîÿòíî, ïàðíûå ïðèäàòêè âñåõ Paraneoptera èìåþò åäèíîå ïðîèñõîæäåíèå è îòíîñÿòñÿ ê ôàëëè÷åñêîìó êîìïëåêñó, à ãîíîñòèëè èñõîäíî óòðà÷åíû. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî â îòëè÷èå îò Oligoneoptera (ñì. íèæå), ó Paraneoptera íåò íèêàêèõ îáîñîáëåííûõ îáðàçîâàíèé, êîòîðûå ìîæíî áûëî áû èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ãîíîêîêñèòû.

3.5. Ïðèäàòêè IX ñåãìåíòà áðþøêà ñàìöà ó Oligoneoptera

Ó æóêîâ (Coleoptera De Geer 1774 [non Linnaeus 1758]) ôàëëóñ âòÿãèâàþ- ùèéñÿ, ñîñòîèò èç ïåíèñà è îêðóæàþùåãî åãî ãåíèòàëüíîãî òåãìåíîìà; ëàòåðàëüíî- äèñòàëüíî òåãìåí âûòÿíóò â ïàðó îòðîñòêîâ – ïàðàìåðîâ, âíóòðü êîòîðûõ çàõîäÿò ìûøöû, èäóùèå îò îñíîâàíèÿ ïåíèñà è âûäâèãàþùèå ïåíèñ (òåðìèí “ïàðàìåðû” èñõîäíî ïðèìåíÿåòñÿ èìåííî ê ïðèäàòêàì æóêîâ – Verhoeff, 1893). Ó ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (Hymenoptera Linnaeus 1758) ôàëëóñ òàêæå âòÿãè- âàþùèéñÿ è èìååò ñõîäíîå, íî, êàê ïðàâèëî, áîëåå ñëîæíîå ñòðîåíèå. Ëàòåðàëüíûå îòäåëû ãåíèòàëüíîãî òåãìåíà (ïàðàìåðû) ðàñ÷ëåíåíû íà ïðîêñèìàëüíûå äîëè (áàçèìåðû) è äèñòàëüíûå äîëè (òåëîìåðû); êàê è ó æóêîâ, ïàðàìåðû âìåùàþò ìûøöû, ïîýòîìó òåëîìåðû èìåþò àêòèâíóþ ïîäâèæíîñòü. Â ñâÿçè ñ ýòèì íåêî- òîðûå àâòîðû (Smith, 1969) èíòåðïðåòèðóþò ïàðàìåðû ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ êàê äâó÷ëåíèêîâûå “ãîíîïîäû”, ñ÷èòàÿ áàçèìåðû ñëèòûìè ïðîêñèìàëüíûìè ÷ëåíèêàìè – “ãîíîêîêñèòàìè”, à òåëîìåðû äèñòàëüíûìè ÷ëåíèêàìè – “ãîíîñòèëÿìè”. Ó ìíîãèõ äðóãèõ íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì – íàñòîÿùèõ ñåò- ÷àòîêðûëûõ (Euneuropteroidea Krausse et Wolff 1919 [= Neuroptera auct., = 12 Ðèñ. 10-13. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé ñàìöîâ ðàçëè÷íûõ ãðóïï Arthroidignatha. 10 - Subtericornes, 11 - ïðî÷èå Auchenorrhyncha è Coleorrhyncha, 12 - Saltipedes, 13 – Heteroptera.

Planipennia auct.]), âåðáëþäîê (Raphidioptera Handlirsch 1908), ñêîðïèîííèö (Mecoptera auct. [= Mecaptera Packard 1886]), äâóêðûëûõ (Diptera Linnaeus 1758), ðó÷åéíèêîâ è áàáî÷åê (Sorbentia Haeckel 1896 [= Amphiesmenoptera Kiriakoff 1948]) è áëîõ (Aphaniptera Kirby et Spense 1815 [= Siphonaptera Latreille 1825]) ãåíèòàëüíûé àïïàðàò âêëþ÷àò îäíó ïàðó õâàòàòåëüíûõ ïðèäàòêîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîñòîèò èç ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè, ñ÷èòàþùåéñÿ ëèáî áàçèìåðîì (ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòüþ ïàðàìåðà), ëèáî “ãîíîêîêñèòîì”, è ïîäâèæíî ïðè÷ëåíåííîé äèñòàëüíîé ÷àñòè, ñ÷èòàþùåéñÿ ëèáî òåëîìåðîì (äèñòàëüíîé ÷àñòüþ ïàðàìåðà), ëèáî “ãîíîñòèëåì”. Èíîãäà (â ÷àñòíîñòè, ó âñåõ Mecoptera) áàçèìåðû îáðàçóþò öåëüíîå êîëüöî âîêðóã îñíîâàíèÿ ïåíèñà; â îòëè÷èå îò ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ, ýòî êîëüöî íåïîäâèæíî ñîåäèíåíî ñ IX ñòåðíèòîì áðþøêà è íå ñïîñîáíî âòÿãèâàòüñÿ âíóòðü áðþøêà âìåñòå ñ ïåíèñîì. Â äðóãèõ ñëó÷àÿõ (â ÷àñòíîñòè, ó ìíîãèõ Sorbentia) ëåâûé è

13 ïðàâûé áàçèìèðû ïðèêðåïëåíû ê IX ñòåðíèòó ïîðîçíü; èíîãäà ê áàçèìåðàì ïîäõî- äÿò ìûøöû, ïîçâîëÿþùèå èì äâèãàòüñÿ íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà. Òàêèå áàçèìåðû äåéñòâèòåëüíî î÷åíü íàïîìèíàþò ïðîêñèìàëüíûå ÷ëåíèêè ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé – êîêñèòû. Îäíàêî ó íåêîòîðûõ èç ýòèõ íàñåêîìûõ íà ñòàäèè êóêîëêè èìååòñÿ ëèøü îäíà ïàðà ãåíèòàëüíûõ âûðîñòîâ, êîòîðûå ó èìàãî ïðåâðàùàþòñÿ â ïàðó õâàòàòåëü- íûõ ïðèäàòêîâ è íåïàðíûé ýäåàãóñ (ñîáñòâåííî ïåíèñ); èíîãäà êóêîëî÷íûå ãåíè- òàëèè ñõîäíû ñ èìàãèíàëüíûìè, íî íà îïðåäåëåííîì ýòàïå èõ ðàçâèòèÿ ïîä ïî- êðîâàìè ëè÷èíêè îíè ïðåäñòâëÿþò ñîáîé îäíó ïàðó ïðèäàòêîâ (Snodgrass, 1957). Áûâàþò ðàçâèòû ìûøöû, èäóùèå èç áàçèìåðîâ ê ïåíèñó (Êóçíåöîâ, Ñòåêîëüíèêîâ, 2001; Èâàíîâ, 2002). Åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî ó Coleoptera è Hymenoptera ïàðíûå ãåíèòàëüíûå ïðèäàòêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ÷àñòè ôàëëè÷åñêîãî êîìïëåêñà, à ó Mecoptera, Diptera è Sorbentia – ñòèëóñû IX ñåãìåíòà áðþøêà (Snodgrass, 1935), òî îêàçûâàåòñÿ íåîáú- ÿñíèìûì ñõîäñòâî â ñòðîåíèè ýòèõ ïðèäàòêîâ ó Hymenoptera, Mecoptera, Diptera è Sorbentia. Â ñâÿçè ñ ýòèì Ñíîäãðàññ (Snodgrass, 1957) ïðåäïîëîæèë ïðîèñõîæäåíèå õâàòàòåëüíûõ ïðèäàòêîâ âñåõ Oligoneoptera îò ïàðàìåðîâ, à Áóäðî (Boudreaux, 1979) ïðåäëîæèë âûäåëÿòü èíôðàêëàññ Phalloneopterata Boudreaux 1979 (Paraneoptera + Oligoneoptera), õàðàêòåðèçóþùèéñÿ óñëîæíåííûì ñòðîåíèå ôàëëóñà, è êîãîðòó Telomerida Boudreaux 1979 (Oligoneoptera êðîìå æóêîâ è âååðîêðûëûõ), õàðàêòåðè- çóþùóþñÿ ðàñ÷ëåíåíèåì ïàðàìåðîâ íà áàçèìåðû è òåëîìåðû.

3.6. Âîçìîæíîñòü “ïåðåìåùåíèÿ” ïðèäàòêîâ

Âîïðîñ î ãîìîëîãèè õâàòàòåëüíûõ ïðèäàòêîâ ñàìöîâ Paraneoptera è Oligo- neoptera ñòèëóñàì (ïðèäàòêàì IX ñåãìåíòà áðþøêà) èëè ïàðàìåðàì (ïðèäàòêàì ïåíèñà) îêàçàëñÿ çàïóòàííûì, ïîñêîëüêó áëàãîäàðÿ èçìåíåíèþ çîí ñêëåðîòèçàöèè ãîìîëîãè÷íûå ïðèäàòêè ìîãóò êàê áû “ïåðåìåùàòüñÿ” ñ IX ñåãìåíòà íà îñíîâàíèå ïåíèñà è/èëè íàîáîðîò. Â êà÷åñòâå ïðèìåðà òàêîãî “ïåðåìåùåíèÿ” ðàññìîòðèì ìîäèôèêàöèþ ãåíèòàëèé â îäíîé èç ãðóïï ïîäåíîê – Campsurus/fg2; ýòîò ïðèìåð èíòåðåñåí òåì, ÷òî çäåñü ãîìîëîãèÿ âñåõ ÷àñòåé íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ (ñì. âûøå, 2.1). Ó âñåõ Campsurus/fg1 (âêëþ÷àþùèõ Asthenopus/fg1 è Campsurus/fg2, è îáû÷íî ðàññìàòðèâàåìûõ â ðàíãå ïîäñåìåéñòâà èëè ñåìåéñòâà) ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü ñòèëèãåðà ðåäóöèðîâàíà, à ëàòåðàëüíûå ÷àñòè ñòèëèãåðà (ïîäñòàâêè ãîíîñòèëåé, âìåùàþùèå ãîíîñòèëÿðíûå ìûøöû) âûñòóïàþò òàê, ÷òî èõ èíîãäà ïðèíèìàþò çà ïðîêñèìàëüíûå ÷ëåíèêè ãîíîñòèëåé. Ó Campsurus/fg2 ïðîèçîøëî äàëüíåéøåå ïðåîáðàçîâàíèå ãåíèòàëèé (ðèñ. 14-15): ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü ñòèëèãåðà, èñõîäíî íàëå- ãàþùàÿ íà ïåíèñ ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû, ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàëàñü, òàê ÷òî ïåíèñ îêàçàëñÿ ïðè÷ëåíåí ïðÿìî ê çàäíåìó êðàþ IX ñòåðíèòà áðþøêà è ïîýòîìó îò÷àñòè óòðàòèë ïîäâèæíîñòü; ãîíîñòèëè íåïîäâèæíî ñëèëèñü ñ ïîäñòàâêàìè, à ãîíîñòè- ëÿðíûå ìûøöû èñ÷åçëè (íî ïîäñòàâêè ñîõðàíèëè ÷ëåíèêîïîäîáíûé îáëèê); ðóêè ïåíèñà ïðîõîäÿò òàê áëèçêî ê îñíîâàíèÿì ïîäñòàâîê ãîíîñòèëåé, ÷òî ïðè èõ äâèæå- íèè äâèæóòñÿ ïîäñòàâêè âìåñòå ñ ãîíîñòèëÿìè; ëàòåðàëüíûå êîíöû ðóê ïåíèñà óòðàòèëè ñâÿçü ñ IX òåðãèòîì áðþøêà, òàê ÷òî èñõîäíûé ðû÷àæíûé ìåõàíèçì âûäâèãàíèÿ ïåíèñà óòðà÷åí. Â ðåçóëüòàòå âñåãî ýòîãî ìûøöû, èäóùèå îò IX ñòåð- íèòà ê ðóêàì ïåíèñà (òî åñòü ìûøöû, èñõîäíî äâèãàþùèå ïåíèñ), ïðèâîäÿò â äâèæåíèå íå ïåíèñ, à ãîíîñòèëè. Ïðîèçîøëî êàê áû “ïåðåìåùåíèå” ãîíîñòèëåé ñî 14 Ðèñ. 14, 15. Ãåíèòàëèè ñàìöà ïîäåíêè Campsurus/fg2 Tortopus/g1 puella Pictet 1843 [Palingenia]. 14 - ëàòåðàëüíî, 15 - âåíòðàëüíî.

ñòèëèãåðà (ïðèíàäëåæàùåãî IX ñòåðíèòó áðþøêà) íà ïåíèñ (ïðèäàòîê íà ãðàíèöå IX è X ñåãìåíòîâ), õîòÿ íà ñàìîì äåëå íèêàêîãî ïåðåìåùåíèÿ ïðèäàòêîâ è ìûøö íå áûëî, à èçìåíèëàñü ëèøü ôîðìà è ñòåïåíü ñêëåðîòèçàöèè îòäåëüíûõ ÷àñòåé ãåíèòàëüíîãî àïïàðàòà.

3.7. Ýâîëþöèÿ õâàòàòåëüíûõ ïðèäàòêîâ ñàìöîâ

Íàèáîëåå âåðîÿòíîé âåðñèé ýâîëþöèè ãåíèòàëüíûõ ïðèäàòêîâ íàñåêîìûõ ÿâëÿåòñÿ ñëåäóþùàÿ (Snodgrass, 1967; Boudreaux, 1979). Èñõîäíî ó îáùåãî ïðåäêà Hexapoda èìåëèñü îäíî÷ëåíèêîâûå ñòèëóñû IX ñåãìåíòà áðþøêà, ñåðèàëüíî ãîìîëîãè÷íûå ñòèëóñàì ïðåäøåñòâóþùèõ ñåãìåíòîâ áðþøêà (ãîìîëîãèÿ ñòèëóñîâ ñ ãðóäíûìè ïðèäàòêàìè íåÿñíà); êàæäûé ñòèëóñ ïðèâîäèëñÿ â äâèæåíèå åäèí- ñòâåííîé ìûøöåé, èäóùåé îò ñòåðíîêîêñèòà. Ó Entognatha ýòè ñòèëóñû óòðàòèëèñü (íî ó Diplura ñîõðàíèëèñü ñåðèàëüíî ãîìîëîãè÷íûå ñòèëóñû íà I-VII ñåãìåíòàõ áðþøêà). Ó âñåõ òðåõâîñòûõ ùåòèíîõâîñòîê (Triplura) ñòèëóñû IX ñåãìåíòà è èõ ìûøöû ñîõðàíÿþòñÿ, íî íå âûïîëíÿþò ïîëîâûõ ôóíêöèé. Ó èñõîäíîãî ïðåäêà Pterygota óòðàòèëèñü ñòèëóñû I-VIII ñåãìåíòîâ, ñîõðàíè- ëèñü òîëüêî ñòèëóñû IX ñåãìåíòà è ïîäõîäÿùèå ê íèì ìûøöû. Ïîäåíêè (Epheme- reoptera) ÿâëÿþòñÿ åäèíñòâåííîé ãðóïïîé, â êîòîðîé ñòèëóñû IX ñåãìåíòà ïðå- îáðàçîâàëèñü â õâàòàòåëüíûå ïîëîâûå ïðèäàòêè – ãîíîñòèëè. Ó èñõîäíîãî ïðåäêà Metapterygota Borner 1909 (Odonata + Neoptera) ìûøöû, èäóùèå ê ñòèëóñàì, óòðàòèëèñü. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðèìèòèâíûå Metapterygota

15 (óñëîâíî îáúåäèíÿåìûå â òàêñîí Polyneoptera) èñïîëüçóþò äëÿ ôèêñàöèè áðþøêà ñàìêè ðàçíûå ïðèäàòêè – öåðêè, îòðîñòêè ïàðàïðîêòîâ, ýïèïðîêòà, X òåðãèòà, IX ñòåðíèòà è äð., íî íå ñòèëóñû; ñòèëóñû Polyneoptera ëèáî èìåþò ïðîñòóþ ïàëî÷êî- âèäíóþ ôîðìó, âíåøíå íàïîìèíàÿ ïðèìèòèâíûå ñòèëóñû ùåòèíîõâîñòîê, ëèáî óòðà- ÷èâàþòñÿ (î íåÿñíîé ñèòóàöèè ñî ñòèëóñàìè âûìåðøèõ Archidermaptera – ñì. âûøå). Ó èñõîäíîãî ïðåäêà Paraneoptera è Oligoneoptera ñòèëóñû áûëè óòðà÷åíû, à ïåíèñ (èëè ôàëëóñ) èìåë ñëîæíîå ñòðîåíèå, ñ ïàðíûìè ïðîêñèìàëüíûìè ïðèäàòêàìè – ïàðàìåðàìè. Ó íåêîòîðûõ Paraneoptera (Saltipedes, Heteroptera) ïàðàìåðû îòäàëèëèñü îò ïåíèñà è ñáëèçèëèñü ñ çàäíèì êðàåì IX ñòåðíèòà áðþøêà, òàê ÷òî ïî ìåñòó ïðè÷ëåíåíèÿ ñòàëè ïîõîæèìè íà ãîíîñòèëè ïîäåíîê. Ó íåêîòîðûõ Oligo- neoptera ïðîêñèìàëüíûé îòäåë ôàëëóñà âìåñòå ñ îòõîäÿùèìè îò íåãî ïàðàìåðàìè íåïîäâèæíî ñîåäèíèëñÿ ñ IX ñòåðíèòîì áðþøêà, òàê ÷òî ñòàë ïîõîæ íà ïàðó äâóõ- ÷ëåíèêîâûõ êîíå÷íîñòåé – “ãîíîêîêñèòîâ” ñ “ãîíîñòèëÿìè”.

Ëèòåðàòóðà

Âèøíÿêîâà Â.Í. Óõîâåðòêè èç âåðõíåþðñêèõ îòëîæåíèé õðåáòà Êàðàòàó (Insecta, Forficulida). // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1980. No.1. Ñ. 78-94. Åìåëüÿíîâ À.Ô. Ôèëîãåíèÿ öèêàäîâûõ (Homoptera, Cicadina) ïî ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèì äàííûì // Òðóäû Âñåñåþçí. ýíòîìîë. îáù-âà. 1987. Ò. 69. Ñ. 19-109. Èâàíîâ Â.Ä. Ïëàí ñòðîåíèÿ è íîìåíêëàòóðà ìûøö òåðìèíàëèé ñàìöîâ Amphiesmenoptera (Insecta: Trichoptera è Lepidoptera) // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. 2002. Ò. 82. Âûï. 1. Êëþãå Í.Þ. Ñèñòåìàòèêà íàñåêîìûõ. ×àñòü ïåðâàÿ. Ïåðâè÷íîáåñêðûëûå è äðåâíåêðûëûå (ó÷åáíèê äëÿ ñòóäåíòîâ, ñïåöèàëèçèðóþùèõñÿ â îáëàñòè ýíòîìîëîãèè) – Èçä-âî ÑÏáÃÓ. 1999. 188 ñ. Êëþãå Í.Þ. Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìàòèêà íàñåêîìûõ. ×àñòü I. Ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè æèâûõ îðãàíèçìîâ è îáùàÿ ñèñòåìà íàñåêîìûõ ñ êëàññèôèêàöèåé ïåðâè÷íîáåñêðûëûõ è äðåâíåêðûëûõ. // ÑÏá, Ëàíü, 2000. 336 ñ. Êóçíåöîâ Â.È., Ñòåêîëüíèêîâ À.À. Íîâûå ïîäõîäû ê ñèñòåìå ÷åøóåêðûëûõ ìèðîâîé ôàóíû // ÑÏá.: Íàóêà, 2001. 462 ñ. Ìàðòûíîâ À.Â. To the knowledge of fossil insects from Jurassic beds in Turkestan // Èçâ. Ðîññ. àêàä. íàóê. 1925. Ñåð. 4. Ò. 19. Ñ. 233-246, 569-698, 573-762. Ðàñíèöûí À.Ï., 1980. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå êëàññà íàñåêîìûõ // Ì.: Íàóêà, 1980. Òðóäû Ïàëåîíòîëîãè÷. èí-òà. Ò. 175. 269 ñ. Øàðîâ À.Ã. Òðèàñîâûå Thysanura èç Ïðèóðàëüÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1948. Ò. 61. Âûï. 3. Ñ. 517-519. Boudreaux H.B. Arthropod phylogeny, with special reference to insects // New Yourk, J. Willey & sons. 1979. P. 1-320. Davies R.G. The male Hemimerus vicinus Rehn & Rehn (Dermaptera: Hemimeridae), with notes on structure of the aedeagus // Proc. Roy. Ent. Soc. London. Ser. B. 1966. Vol. 35. N 5-6. P. 61-64. Kukalova-Peck J. The “Uniramia” do not exist: the ground planof the Pterygota as revealed by Permian Dia- phanopteroidea from Russia (Insecta: Paleodictyopteroidea). // Canad. J. Zool. 1992. Vol. 70. P. 236-255. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect abdomen // Oxford: Pergamon Press, 1976. 534 p. Rasnitsyn A.P., Novokshonov V.G., 1997. On the morphology of Uralia maculata (Insecta: Diaphanopterida) from the Early Permian (Kungurian) of Ural (Russia) // Entomol. Scand. 1997. Vol. 28. N 1. P. 27-38. Rasnitsyn A.P. Class Insecta // A.P. Rasnitsyn & D.L.J. Quicke (eds.). History of insects. Kluwer Acad. Publ. 2002. P. 65-88. Sinitshenkova N.D. A review of Triassic mayflies, with a description of new species from Western Siberia and Ukraine (Ephemerida = Ephemeroptera) // Paleontol. J. Vol. 34, Suppl. 3, P. 275-283. Smith E.L. Evolutionary morphology of external insect genitalia // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. Vol. 62. N 5. P. 1051-1079. Snodgrass R.E. A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects // Smits. Misc. Coll. 1967. Vol. 135. N 6. P. 1-60. Verhoeff K.W. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente und Copulationsorgane der mannlichen Coleoptera // Deutsche Entomol. Zeitschrift. 1893. Bd 37. S. 113-170. 16 Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 17-32.

È.Â. Ðûæîâà, Í.Ã. Ëîïàòèíà, Å.Ã. ×åñíîêîâà

ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ ÂÎÇÁÓÆÄÀÞÙÈÕ ÀÌÈÍÎÊÈÑËÎÒ Â ÀÑÑÎÖÈÀÒÈÂÍÎÌ ÎÁÓ×ÅÍÈÈ ÌÅÄÎÍÎÑÍÎÉ Ï×ÅËÛ Apis mellifera L.

Ñïîñîáíîñòüþ ê àññîöèàòèâíîìó îáó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ ïðèîáðåòåííûõ íàâûêîâ â ïàìÿòè îáëàäàþò âñå èçâåñòíûå âèäû íàñåêîìûõ. Íàèáîëüøåé ñëîæ- íîñòè ñïîñîáíîñòü ê àññîöèàòèâíîìó îáó÷åíèþ äîñòèãàåò ó îáùåñòâåííûõ íàñå- êîìûõ. Íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äàííûå (Ëîïàòèíà, 1971; Ìàçîõèí- Ïîðøíÿêîâ è äð., 1979; Menzel, 1983 è ìí. äð.) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ñëîæíûõ àêòîâ ïîâåäåíèÿ íàñåêîìûõ â åñòåñòâåííîé ñðåäå îáèòàíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ òåñíûì ïåðåïëåòåíèåì âðîæäåííûõ è ïðèîáðåòåííûõ ðåôëåêñîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïëàñòè÷íîñòè ïîâåäåíèÿ, êàçàâøåãîñÿ ðàíåå ñòåðåîòèïíûì. Ó îñ è ï÷åë àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå ÿâëÿåòñÿ íåîòúåìëåìûì êîìïîíåíòîì ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ àññîöèàòèâíîå îáó÷åíèå ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû èçó÷åíî íà ïîâåäåí÷åñêîì, íåéðîíàëüíîì, ìåæêëåòî÷íîì è êëåòî÷íîì óðîâíÿõ, âêëþ÷àÿ èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà (Menzel, 1983; Menzel, Müller, 1996; Ëîïàòèíà, ×åñíîêîâà, 1992). Ñ èñïîëüçîâàíèåì ýëåêòðîôèçèî- ëîãè÷åñêîãî ìåòîäà áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû íåéðîííûå àíñàìáëè, ïðîâîäÿùèå óñëîâíûå è áåçóñëîâíûå ñòèìóëû, à òàêæå îòäåëû ìîçãà, îòâå÷àþùèå çà èõ èíòå- ãðàöèþ. Íà îñíîâå íåéðîôàðìàêîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà óäàëîñü äîêàçàòü, ÷òî áèîãåííûå àìèíû îêòîïàìèí, íîðàäðåíàëèí è ñåðîòîíèí îêàçûâàþò âûðàæåííîå ìîäóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ïðîöåññ âîñïðèÿòèÿ èíôîðìàöèè è ñîõðàíåíèÿ åå â ïàìÿòè (Menzel, 1983). Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðîöåññ ôîðìèðî- âàíèÿ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ó ï÷åë ñâÿçàí ñ èçìåíåíèåì àêòèâíîñòè øèðîêîãî ñïåêòðà âòîðè÷íûõ ïîñðåäíèêîâ, öèêëè÷åñêèõ íóêëåîòèäîâ è ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë, òàêèõ êàê öAMÔ, öÃMÔ, ïðîòåèíêèíàçà À, ïðîòåèíêèíàçà Ñ, Ñà2+-êàëüìîäóëèí- çàâèñèìàÿ êèíàçà, îêñèä àçîòà (Altfelder, Müller 1991; Davis, 1993; Menzel, Müller, 1996). Ãèïîòåçà î âîçìîæíîì ó÷àñòèè ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññàõ ïàìÿòè ï÷åë âïåðâûå áûëà âûñêàçàíà Í.Ã. Ëîïàòèíîé ñ ñîàâòîðàìè (1992), êîòîðûå, èññëåäóÿ ðîëü êèíóðåíèíîâûõ ìåòàáîëèòîâ â ïîâåäåíèè íàñåêîìûõ, çàìåòèëè, ÷òî ï÷åëû-ìóòàíòû ñ äåôèöèòîì êèíóðåíèíîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ èçìåíåíèåì òàêèõ âàæíûõ õàðàêòåðèñòèê íåðâíîé ñèñòåìû êàê àêòèâíîñòü, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â òàíöå, íåéðîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü, à òàêæå äèíàìèêà ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè (Lopatina, Chesnokova, 1993). Ïîñêîëüêó èçâåñòíî, ÷òî êèíóðåíèí è êèíóðåíîâàÿ êèñëîòà ÿâëÿ- þòñÿ ëèãàíäàìè ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ (Stone, 1993), áûëà âûñêàçàíà ãèïîòåçà î âîçìîæíîì ó÷àñòèè ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ôàêò ïðèñóòñòâèÿ ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå íàñåêîìûõ ïîêàçàí â ðÿäå ðàáîò ñ 17 èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ïîäõîäîâ. Ïîëîæèòåëüíàÿ èììóíîðåàêòèâíîñòü áûëà îáíàðóæåíà â êëåòêàõ çðèòåëüíûõ äîëåé è â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ï÷åëû, êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, ÿâëÿþòñÿ âûñøèì èíòåãðàòèâíûì öåíòðîì ó íàñåêîìûõ (Bicker et al., 1988). Àïïëèêàöèÿ ãëóòàìàòà íà êëåòêè Êåíüîíà, âûäåëåííûå èç ãðèáîâèäíûõ òåë ï÷åëû, âûçûâàëà óâåëè÷åíèå òîêà À (Menzel, Müller, 1996). Íàëè÷èå NMDA è êàèíàòíûõ ðåöåïòîðîâ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå äðîçîôèëû áûëî óáåäè- òåëüíî äîêàçàíî ïðè ïîìîùè ãåíåòè÷åñêîãî ìåòîäà è ìåòîäà ýêñïðåññèè mRNA â îîöèòû Xenopus (Ultsch et al., 1992). Ïðè ïîìîùè êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà ñ èñïîëüçî- âàíèåì ìåòîäà ôëóîðåñöåíòíîé âèçóàëèçàöèè è ïàò÷-êëàìï ìåòîäà ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû áûëè âûÿâëåíû íà êóëüòóðå òêàíè ãðèáîâèäíûõ òåë ñâåð÷êà (Cayre et al, 1999). Èñïîëüçîâàíèå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïîçâîëèëî êëîíèðî- âàòü è îõàðàêòåðèçîâàòü êÄÍÊ, êîäèðóþùóþ òðàíñïîðòåð ãëóòàìàòà (AmEAAT), ýêñïðåññèðóþùèéñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â îïòè÷åñêèõ äîëÿõ è êîìïàêòíî ðàñïîëî- æåííûõ êëåòêàõ Êåíüîíà ãðèáîâèäíûõ òåë ìåäîíîñíîé ï÷åëû (Kucharski et al., 2000). Íåñìîòðÿ íà óâåëè÷èâàþùååñÿ êîëè÷åñòâî ïóáëèêàöèé, ïîñâÿùåííûõ ëîêàëèçàöèè è ðîëè ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò ó íàñåêîìûõ, ó÷àñòèå ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû äî ñèõ ïîð íå èññëåäîâàëîñü. Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà èçó÷åíèþ ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ, ó÷àñòâóþùèõ â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû, è äèíàìèêå èõ âîâëå÷åíèÿ â ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.

Ìåòîäèêà

Îäíèì èç âîçìîæíûõ ïóòåé èññëåäîâàíèÿ ãëóòàìàòíîé ðåöåïöèè ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ó ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå äåéñòâèÿ îñíîâíûõ àãîíèñòîâ è àíòàãîíèñòîâ èîíîòðîïíûõ è ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò. Â íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ áûëî èññëåäîâàíî âëèÿíèå îñíîâíûõ àãîíèñòîâ è àíòàãîíèñòîâ ãëóòàìàòà íà ôîðìèðîâàíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà è ñîõðàíåíèå åãî â ïàìÿòè. Èçó÷àëè ýôôåêò ãëóòàìàòà, àñïàðòàòà, àãîíèñòîâ íå-ÍÌÄA-ðåöåïòîðîâ: ÀÌÏÀ, êàèíîâîé è äîìîåâîé êèñëîò, àíòàãî- íèñòîâ íå-ÍÌÄÀ-ðåöåïòîðîâ: äèíèòðîêâèíîêñàëèíäèîíà (ÄÍÊÄ) è D-ãëþòàìèë- àìèíî-ìåòèëñóëüôîíîâîé êèñëîòû (ÃÀÌÑ), ìîäóëÿòîðà ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ – öèêëîòèàçèäà, àíòàãîíèñòà ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ – NS257-HCl, àãîíèñòà ÍÌÄÀ ðåöåïòîðà – N-ìåòèë-D-àñïàðòàòà (ÍÌÄÀ), êîàãîíèñòà ÍÌÄÀ-ãëèöèíà (Ãëè), áëîêàòîðà ãëèöèíîâîãî ñàéòà 5,7-äèõëîðîêèíóðåíîâîé êèñëîòû (ÄÕÊ), èîíîâ Mg2+, êîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòîâ ÍÌÄÀ-ðåöåïòîðîâ D,L-2-àìèíî-5-ôîñôîíîâàëåðèàòà (AÔÂ), D,L-2-àìèíî-4-ôîñôîíîáóòèðàòà (AÔÁ), D-ãëþòàìèë-àìèíî-ìåòèë- ôîñôîíîâîé êèñëîòû (ÃÀÌÔ), áëîêàòîðîâ ÍÌÄÀ èîííûõ êàíàëîâ MK-801 è êåòàìèíà (Kåò), àãîíèñòîâ ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ trans–àìèíî-öèêëî- ïåíòàíäèêàðáîíîâîé êèñëîòû (AÖÏÄ), êâèñêâàëîâîé, èáîòåíîâîé êèñëîò, L-2- àìèíî-4-ôîñôîíîáóòèðàòà (L-ÀÔÁ), àíòàãîíèñòîâ ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ àìèíî-ôîñôîíîïðîïèîíàòà (AÔÏ) è ìåòèë-êàðáîêñèôåíèëãëèöèíà (MÊÔÃ). Ï÷åë â âîçðàñòå 15-30 ñóòîê ëèøàëè ïèùè, èçîëèðóÿ îò ñåìüè çà 3 ÷ äî íà÷àëà ýêñïåðè- ìåíòà äëÿ äîñòèæåíèÿ ñòàíäàðòíîãî áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíîãî ôîíà. Äî 18 ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ îöåíèâàëè ñåíñîðíóþ âîçáóäèìîñòü (ïî ÷èñëó ï÷åë, îòâåòèâøèõ ñïîíòàííîé ðåàêöèåé – âûòÿãèâàíèåì õîáîòêà ïî íàïðàâëåíèþ ê åùå íåïîäêðåï- ëåííîìó çàïàõó) è ïèùåâóþ âîçáóäèìîñòü ( ïî ÷èñëó ï÷åë, îòâåòèâøèõ áåçóñëîâíî- ðåôðåêòîðíîé ðåàêöèåé – âûòÿãèâàíèåì õîáîòêà, â îòâåò íà ñîïðèêîñíîâåíèå õåìî- ðåöåïòîðîâ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ñ 50%-íûì ðàñòâîðîì ñàõàðîçû). Ï÷åë îáåçäâè- æèâàëè îõëàæäåíèåì, èññëåäóåìûå âåùåñòâà â íåîáõîäèìûõ êîíöåíòðàöèÿõ â îáúåìå 2 ìêë ââîäèëè ïîä âòîðîé ñòåðíèò çà 20 ìèí äî íà÷àëà ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Êîíòðîëüíîé ãðóïïå æèâîòíûõ ïðîâîäèëàñü èíúåêöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàñòâîðà. Óñëîâíûé ïèùåâîé ðåôëåêñ (âûòÿãèâàíèå õîáîòêà) âûðàáàòûâàëè ó èììî- áèëèçîâàííûõ çà êðûëüÿ ï÷åë. Èññëåäîâàëè âëèÿíèå èíúåêöèé óêàçàííûõ âåùåñòâ íà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàííîé àññîöèàöèè â êðàòêîâðåìåííîé (1 ìèí) è äîëãî- âðåìåííîé (180 ìèí) ïàìÿòè ïîñëå îäíîêðàòíîãî ñî÷åòàíèÿ óñëîâíîãî ñòèìóëà (çàïàõ ãâîçäèêè) ñ áåçóñëîâíûì (50%-íûé ðàñòâîð ñàõàðîçû). Êîíòðîëüíàÿ è îïûòíàÿ ãðóïïû ñîñòîÿëè èç ðàâíîöåííîãî êîëè÷åñòâà îñîáåé, ÷èñëî êîòîðûõ âàðüèðîâàëî îò 30 äî 60. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, îòðàæàþùèå ñîõðàíåíèå èíôîðìàöèè â êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ïðè ââåäåíèè àãîíèñòîâ è àíòàãîíèñòîâ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ, ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóíêàõ â ïðîöåíòàõ îòíîñèòåëüíî êîíòðîëüíîãî óðîâíÿ. Ïîëó÷åííûé ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë îáðàáàòûâàëè ñòàòèñòè÷åñêè, èñïîëüçóÿ íåïàðàìåòðè÷åñêèå êðèòåðèè Âèëêîêñîíà-Ìàííà-Óèòíè è ïàðíûé êðèòåðèé Âèëêîêñîíà.

Ðåçóëüòàòû

Èíúåêöèÿ âñåõ èññëåäóåìûõ âåùåñòâ íå îòðàçèëàñü íà ñåíñîðíîé è ïèùåâîé âîçáóäèìîñòè (äàííûå íå ïðèâîäèì). Íàøè îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî âîçáóæäàþùèå àìèíîêèñëîòû ãëóòàìàò è àñïàðòàò îêàçûâàþò ðàçëè÷íîå äåéñòâèå íà äèíàìèêó ïðîöåññîâ ïàìÿòè. Èíúåêöèÿ ãëóòàìàòà (10-4M) ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî àêòèâèðîâàëà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàí- íûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è íå îêàçûâàëà âëèÿíèÿ íà äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü (ðèñ. 1, Á). Àñïàðàãèíîâàÿ êèñòîòà (10-5 Ì) àêòèâèðîâàëà êàê êðàòêîâðåìåííóþ, òàê è äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü (ðèñ. 1, À). ÀÌÏÀ (10-6 Ì) ðåçêî ñòèìóëèðîâàëà ïðîöåññû êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè è íå âëèÿëà íà äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü (ðèñ. 2, À). Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî àêòèâè- ðóþùåå äåéñòâèå ÀÌÏA íàáëþäàëîñü â òå÷åíèå 2 ìèí (ðèñ. 2, Á). Àíòàãîíèñò ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ – NS 257 (10-5–10-3 M) â 1.3–1.5 ðàçà ñîêðàùàë êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíÿþùèõ âûðàáîòàííûé óñëîâíûé ðåôëåêñ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ìîäóëÿòîð ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ - öèêëîòèàçèä (10-5 Ì) - íà 53% óâåëè÷èâàë êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíèâøèõ âûðàáîòàííóþ àññîöèàöèþ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (ðèñ. 3, À). ×òîáû ïîêàçàòü, ÷òî öèêëîòèàçèä âîçäåéñòâóåò íà ïðîöåññ àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ ïîñðåäñòâîì ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ, èññëåäîâàëè ñîõðàíåíèå àññîöèàòèâíîé ôóíêöèè â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ïðè ðàçäåëüíîé è ñîâìåñòíîé èíúåêöèè ïîäïîðîãîâûõ êîíöåíòðàöèé ÀÌÏÀ è öèêëîòèàçèäà. Èç ãðàôèêà, ïðåäñòàâëåííîãî íà ðèñ. 3,Á, îò÷åòëèâî âèäíî, ÷òî ââåäåíèå ÀÌÏÀ (5*10-7 Ì) è öèêëîòèàçèäà (10-6 Ì) ïðèâîäèëî ê àêòèâàöèè êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïðè ðàçäåëüíîé èíúåêöèè ýòèõ âåùåñòâ íå íàáëþäàëîñü èçìåíåíèé â ñïîñîáíîñòè ê àññîöèàòèâíîìó îáó÷åíèþ. 19 Ðèñ. 1. Âëèÿíèå èíúåêöèé ãëóòàìèíîâîé (À) è àñïàðàãèíîâîé (Á) êèñëîò íà ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 1 è ÷åðåç 180 ìèí ïîñëå îäíîêðàòíîé ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Öèôðàìè âäîëü îñè àáñöèññ çäåñü è äàëåå (ðèñ. 1-14) îáîçíà÷åí îòðèöàòåëüíûé ëîãàðèôì êîíöåíòðàöèè èíúåöèðóåìûõ ðàñòâîðîâ (Ì): 2 – 10-2; 3 - 10-3; 4 - 10-4; 5 - 10-5; 6 - 10-6; 7 - 10-7; 8 - 10-8; 9 - 10-9. Ïî îñè îðäèíàò – óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ï÷åë, ñîõðàíèâøèõ âûðàáîòàííûé óñëîâíûé ðåôëåêñ, ïî îòíîøåíèþ ê êîíòðîëüíîìó óðîâíþ (íóëåâîå çíà÷åíèå ïî îñè àáñöèññ). Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå (p<0.05) ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì ðàçëè÷èÿ çäåñü è äàëåå (ðèñ. 1-14) îòìå÷åíû çâåçäî÷êîé.

Ðèñ. 2. A – âëèÿíèå èíúåêöèè ÀÌÏÀ íà ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â êðàòêîâðåìåííîé (÷åðåç 1 ìèí) è äîëãîâðåìåííîé (÷åðåç 180 ìèí) ïàìÿòè; Á – âëèÿíèå èíúåêöèè ÀÌÐÀ (10-6 Ì) íà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàííûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ ÷åðåç ðàçëè÷íûå èíòåðâàëû âðåìåíè ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ; ïî îñè àáñöèññ – âðåìÿ (ìèí); îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ, êàê íà ðèñ. 1.

20 Ðèñ. 3. À – âëèÿíèå èíúåêöèè àíòàãîíèñòà ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ NS-257 (÷åðíîå îêðàøèâàíèå) è ìîäóëÿòîðà ÀÌÏÀ ðåöåïòîðîâ – öèêëîòèàçèäà (íåîêðàøåííûå ñòîëáèêè) – íà ñîõðàíåíèå àññîöèàòèâíîé ôóíêöèè â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè; Á – âëèÿíèå îäíîâðåìåííîé è ðàçäåëüíîé èíúåêöèè ïîäïîðîãîâûõ êîíöåíòðàöèé öèêëîòèàçèäà (10-6 Ì) (íåîêðàøåííûå ñòîëáèêè) è ÀÌÏÀ (7,5 * 10-7 Ì) (÷åðíîå îêðàøèâàíèå); îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ, êàê íà ðèñ. 1.

Äëÿ òîãî ÷òîáû äîêàçàòü, ÷òî íàáëþäàåìûå èçìåíåíèÿ â ñïîñîáíîñòè àññî- öèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ îáóñëîâëåíû èìåííî öåíòðàëüíûìè, à íå ïåðèôåðè÷åñêèìè ðåöåïòîðàìè âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò, êîòîðûå ìîãëè áûòü çàòðîíóòû ïðè ñèñòåìíîé èíúåêöèè èçó÷àåìûõ âåùåñòâ, áûë ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èçìåíåíèÿ ñïîñîáíîñòè ê àññîöèàòèâíîìó îáó÷åíèþ ïðè âíóòðèöåðåáðàëüíîì ââåäåíèè ÀÌÏÀ. ÀÌÏÀ (10-5 Ì), ââåäåííàÿ ëîêàëüíî â îáëàñòü ìåäèàëüíîãî êàëèêñà ãðèáîâèäíûõ òåë, àêòèâèðîâàëà êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü, â áîëüøåé ñòåïåíè, íåæåëè ïðè ñèñòåìíîé èíúåêöèè, ÷òî, îäíàêî, ñîïðîâîæäàëîñü ïîäàâëå- íèåì ëîêîìîòîðíîé àêòèâíîñòè (äàííûå íå ïðèâîäèì). Ó÷àñòèå êàèíàòíûõ ðåöåïòîðîâ â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè îöåíèâàëè ïî âëèÿíèþ ðàçëè÷íûõ êîíöåíòðàöèé êàèíàòà è åãî àãîíèñòà äîìîàòà. Èíúåêöèÿ êàè- íàòà (10-7–10-2 Ì) íå âëèÿëà íà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôåëåêñà â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, íî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî ïîäàâëÿëà åãî ñîõðàíåíèå â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè (ðèñ. 4, À). Ââåäåíèå äîìîàòà (10-5–10-4 Ì) ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàëî êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíÿþùèõ àññîöèàöèþ â êðàòêî- âðåìåííîé ïàìÿòè (ðèñ. 4, Á). Ïðè ýòîì äîìîàò â óêàçàííûõ êîíöåíòðàöèÿõ ÷åðåç 180 ìèí ïðèâîäèë ê ãèáåëè áîëüøåé ÷àñòè îïûòíûõ ï÷åë, ÷òî îãðàíè÷èâàëî èçó÷åíèå åãî âëèÿíèÿ íà äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Áîëåå íèçêèå êîíöåíòðàöèè äîìîàòà (10- 7–10-6 Ì) îêàçàëèñü íåýôôåêòèâíûìè â îòíîøåíèè èçó÷àåìûõ ïðèçíàêîâ. Àíòàãîíèñò íå-ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ ÄÍÊÄ èíãèáèðîâàë êàê êðàòêîâðåìåííóþ, òàê è äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü, â òî âðåìÿ êàê ÃAMÑ ïîäàâëÿë êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü è íå èçìåíÿë äîëãîâðåìåííóþ (ðèñ. 5, À, Á). Èíúåêöèÿ ÍÌÄÀ (10-5–10-4 Ì) ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàëà êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíèâøèõ âûðàáîòàííûé óñëîâíûé ðåôëåêñ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ãëè (10-9–10-6 Ì) íå èçìåíÿë ñïîñîáíîñòè ê îáó÷åíèþ. Îäíàêî ñîâìåñòíàÿ èíúåêöèÿ 10-2 Ì ÍÌÄÀ è 10-7–10-6 Ì Ãëè îêàçûâàëà ñòèìóëèðóþùåå âîçäåéñòâèå íà êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü (ðèñ. 6, À). ÄÕÊ â äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé 10-7–10–5 Ì ïîäàâëÿë ñïîñîáíîñòü ê ñîõðàíåíèþ âûðàáîòàííûõ àññîöèàöèé â êðàòêî- âðåìåííîé ïàìÿòè (ðèñ. 6, Á).

21 Ðèñ. 4. Âëèÿíèå èíúåêöèè êàèíàòà (À) è äîìîàòà (Á) íà ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â êðàòêîâðåìåííîé (÷åðåç 1 ìèí) è äîëãîâðåìåííîé (÷åðåç 180 ìèí) ïàìÿòè.

Ðèñ. 5. Âëèÿíèå èíúåêöèè àíòàãîíèñòîâ íå-ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ ÄÍÊÄ (À) è ÃÀÌÑ (Á) íà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà â êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. 22 Ðèñ. 6. À – âëèÿíèå ÍÌÄÀ (áåëûé ñòîëáèê), Ãëè (÷åðíûé ñòîëáèê) è ÍÌÄÀ+Ãëè (÷åðíî-áåëîå îêðàøèâàíèå) íà ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííîé àññîöèàòèâíîé ðåàêöèè ÷åðåç 1 è 180 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ; Á – âëèÿíèå àíòàãîíèñòà ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ ÄÕÊ íà ñîõðàíåíèå âûðà- áîòàííûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè.

Ðèñ. 7. Âëèÿíèå èíúåêöèè àíòàãîíèñòà ãëèöèíîâîãî ñàéòà ÄÕÊ íà ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ÍÌÄÀ (10-5 Ì) (À) è ÍÌÄÀ (10-2 Ì) + Ãëè (10-6 Ì) (Á) ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.

23 Ðèñ. 8. Âëèÿíèå èíúåêöèè êîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòîâ ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ ÀÔÂ (À), ÀÔÁ (Á), è ÃÀÌÏ (Â) íà êîëè÷åñòâî ï÷åë, îòâåòèâøèõ óñëîâíîé ðåàêöèåé ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Ïî îñè àáñöèññ – êîíöåíòðàöèÿ àíòàãîíèñòîâ.

24 Ðèñ. 9. Âëèÿíèå èíúåêöèè íåêîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòîâ ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ ÌÊ-801 (À) è êåòàìèíà (Á) íà ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ÍÌÄÀ (10-5 Ì) ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.

ÄÕÊ îêàçûâàë ÿðêî âûðàæåííîå èíãèáèðóþùåå âëèÿíèå êàê íà ñòèìó- ëèðóþùåå äåéñòâèå ÍÌÄA (10-5 Ì), òàê è íà ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò, ïîëó÷åííûé ïðè ñîâìåñòíîé èíúåêöèè ÍÌÄÀ (10-2 Ì) è Ãëè (10-6 Ì), ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî óìåíüøàÿ êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíÿþùèõ âûðàáîòàííûé óñëîâíûé ðåôëåêñ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè (ðèñ. 7, À, Á). Ýôôåêò êîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòîâ ÀÔÁ, ÀÔÂ è ÃÀÌÔ èññëåäîâàëè â äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé 10-9-10-3 Ì. Âñå òðè èñïûòàííûõ àíòàãîíèñòà îêàçûâàëè ÿðêî âûðàæåííîå äåïðåññèâíîå äåéñòâèå íà êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü ï÷åë. Ñòàòè- ñòè÷åñêè äîñòîâåðíîå èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå ÀÔÂ ïðîÿâèëîñü ïðè êîíöåíòðàöèÿõ 10-8–10-6 Ì (ðèñ. 8, À). Ïðè óâåëè÷åíèè êîíöåíòðàöèè àíòàãîíèñòà ðàçëè÷èÿ áûëè íåäîñòîâåðíû. ÀÔÁ òîëüêî â óçêîì äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé îò 5*10-6 äî 5*10-5 Ì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî óìåíüøàë êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíÿþùèõ âûðàáîòàííûé óñëîâíûé ðåôëåêñ ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Îñòàëüíûå èñïûòàííûå êîíöåíòðàöèè ÀÔÁ îêàçàëèñü íåýôôåêòèâíû (ðèñ. 8, Á). Èíúåêöèÿ ðàñòâîðîâ ÃÀÌÔ (10-6–10-5 Ì) â 2 ðàçà óìåíüøàëà êîëè÷åñòâî îñîáåé, ñïîñîáíûõ ñîõðàíÿòü âûðàáîòàííóþ àññîöèàöèþ â êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, à ïðè êîíöåí- -4 1 òðàöèè 10 Ì êîëè÷åñòâî îñîáåé óìåíüøàëîñü íà /3 (ðèñ. 8, Â).

25 ×òîáû ïîêàçàòü, ÷òî íåêîíêóðåíòíûå àíòàãîíèñòû ÌÊ-801 è Êåò âëèÿþò èìåííî íà ÍÌÄA-ðåöåïòîðû, èññëåäîâàëè ýôôåêò èíúåêöèè óêàçàííûõ âåùåñòâ íà ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå ÍÌÄA (10-5 Ì). Îáà íåêîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòà èîííûõ êàíàëîâ ÍÌÄA-ðåöåïòîðà ÌÊ-801 è Kåò íèâåëèðîâàëè ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå ÍÌÄÀ è îêàçûâàëè äåïðåññèâíûé ýôôåêò íà êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü ï÷åë (ðèñ. 9, À, Á). Àêòèâèðóþùèé ýôôåêò ÍÌÄÀ è Ãëè íà êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü ïîäàâëÿëñÿ òàêæå èíúåêöèåé Mg 2+ (10-2 Ì), ÷òî âûðàæàëîñü â óìåíüøåíèè êîëè÷åñòâà ï÷åë, ñîõðàíÿþùèõ óñëîâíûé ðåôëåêñ ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ (ðèñ. 10). Ó÷àñòèå ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðàöåïòîðîâ â ïðîöåññå ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ èññëåäîâàëè ïðè èíúåêöèè êâèñêâàëàòà, ÀÖÏÄ, èáîòåíàòà, è L-ÀÔÁ, à òàê æå àíòàãîíèñòîâ MÊÔÃ, ÀÔÏ. Êàê êâèñêâàëàò, òàê è òðàíñ-ÀÖÏÄ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî àêòèâèðîâàëè äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü è íå âëèÿëè íà êðàòêîâðåìåííóþ (ðèñ. 11, À, Á).

Ðèñ. 10. Èíãèáèðóþùåå âëèÿíèå èîíîâ Mg++ (10 ìÌ) íà ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå ÍÌÄÀ (10-2 Ì) è Ãëè (10-6 Ì).

Àíàëîãè÷íûé ýôôåêò îêàçûâàëà èíúåêöèÿ èáîòåíîâîé êèñëîòû (ðèñ. 12, Á). L-ÀÔÁ ïîäàâëÿë êðàòêîâðåìåííóþ ïàìÿòü, íî àêòèâèðîâàë äîëãîâðåìåííóþ (ðèñ. 12, À, Á). Òàêèì îáðàçîì, íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî â ïðîöåññ àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû âîâëå÷åíû ÀÌÏÀ, ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûå ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû. Ïðè ýòîì ÀÌÏÀ è ÍÌÄÀ ðåöåïòîðû ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, à ìåòàáîòðîïíûå – â ïðîöåññàõ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå íàêîïëåíû ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå î ðàçëè÷íîé ðîëè AMÏA, ÍÌÄA è ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ó ìëåêîïàòàþùèõ. Â íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ ìû ïîïûòàëèñü ïðîàíàëèçèðîâàòü ðîëü óêàçàííûõ ïîäòèïîâ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññå îáîíÿòåëüíîãî îáó÷åíèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû è ñîïîñòàâèòü äèíàìèêó âîâëå÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ ïîäòèïîâ ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò â ôîðìèðîâàíèå êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ó äâóõ êëàññîâ æèâîòíîãî ìèðà.

26 Ðèñ. 11. Âëèÿíèå èíúåêöèè àãîíèñòîâ ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ êâèñêâàëàòà (À) è AÖÏÄ (Á) íà ñîõðàíåíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 1 è 180 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.

Áûëà ïðîàíàëèçèðîâàíà âîçìîæíîñòü êîàêòèâàöèè ÀÌÏÀ è ÍÌÄA ðåöåïòîðîâ, è ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ. Äëÿ ýòîãî èçó÷àëè âëèÿíèå ñîâìåñòíîé è ðàçäåëüíîé èíúåêöèè íà ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà òàêèõ êîíöåíòðàöèé ÀÌÏÀ è ÍÌÄÀ, êîòîðûå ñàìè ïî ñåáå íå âëèÿëè íà ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ðèñ. 14, À èëëþñòðèðóåò ðîëü ñîâìåñòíîé êîàêòèâàöèè AMÏA è íå-ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Äëÿ ïðîâåðêè ïðåäïîëîæåíèÿ î ñâÿçè ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ èññëåäîâàëè âëèÿíèå ÍÌÄÀ íà ýôôåêò ÀÖÏÄ â òàêèõ êîíöåíòðàöèÿõ, êîòîðûå ñàìè ïî ñåáå íå îêàçûâàëè âëèÿíèÿ íà äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü. Íà ðèñ. 14, Á îò÷åòëèâî âèäíî, ÷òî àêòèâèðîâàííûå ÍÌÄA ðåöåïòîðû ñïîñîáíû ïîòåíöèèðîâàòü ó÷àñòèå ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññàõ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè.

27 Ðèñ. 12. Âëèÿíèå èíúåêöèè àãîíèñòîâ ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ L-ÀÔÁ (À) è èáîòåíàòà (Á) íà ñîõðàíåíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 1 è 180 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.

Ðèñ. 13. Âëèÿíèå èíúåêöèè àíòàãîíèñòîâ ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ ÌÊÔÃ (À) è (Á) ÀÔÏ íà ñîõðàíåíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 1 è 180 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ.

28 Ðèñ. 14. À – âëèÿíèå ðàçäåëüíîé (îäíîðîäíî îêðàøåííûå ñòîëáöû) è ñîâìåñòíîé (êîìáèíèðîâàííîå îêðàøèâàíèå) èíúåêöèé ïîäïîðîãîâûõ êîíöåíòðàöèé ÀÌÏÀ (0.75 mÌ) (÷åðíîå îêðàøèâàíèå) è ÍÌÄA (7.5 mÌ) (ñåðîå îêðàøèâàíèå) íà ñîõðàíåíèå âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 1 ìèí ïîñëå îäíîêðàòíîé ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ; Á – âëèÿíèå ðàçäåëüíîé (îäíîðîäíî îêðàøåííûå ñòîëáöû) è ñîâìåñòíîé (êîìáèíèðîâàííîå îêðàøèâàíèå) èíúåêöèé ÍÌÄÀ (10 mÌ) (ñåðîå îêðàøèâà- íèå) è ïîäïîðîãîâûõ êîíöåíòðàöèé AÖÏÄ (5 mM) (íåîêðàøåííûå ãèñòîãðàììû) íà êîëè÷åñòâî ï÷åë, ñîõðàíèâøèõ óñëîâíûé ðåôëåêñ â êðàòêîâðåìåííîé (÷åðåç 1 ìèí) è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè (÷åðåç 180 ìèí) ïîñëå îäíîêðàòíîé ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ; ïî îñè àáñöèññ – àãîíèñòû ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ.

Àíòàãîíèñò ìåòàáîðîïíûõ ðåöåïòîðîâ MÊÔÃ îêàçûâàë òîðìîçíîå äåéñòâèå òîëüêî ÷åðåç 3 ÷ ïîñëå ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ, à AÔÏ ïîäàâëÿë êàê êðàòêîâðåìåííóþ, òàê è äîëãîâðåìåííóþ ïàìÿòü (ðèñ. 13, À, Á).

Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ

Ñîïîñòàâëåíèå ðåçóëüòàòîâ íàøèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ ïî èçó÷åíèþ ðåöåïòîðîâ ãëóòàìàòà ó ìëåêîïèòàþùèõ (Collingridge, Lester, 1989; Monaghan et al., 1989; Ozava et al., 1998) ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî â ïðîöåññ àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû âîâëå÷åí ãåòåðîãåííûé ñîñòàâ èîíîòðîïíûõ è ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ, ôàðìàêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè êîòîðûõ ïîäðîáíî ïðîàíàëèçèðîâàíû â íàøèõ ïðåäûäóùèõ ðàáîòàõ (Ëîïàòèíà è äð., 1997, 2000, 2002). Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ îáîíÿòåëüíûõ ïèùåâûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ è èõ ñîõðàíåíèå â êðàòêîâðåìåííîé è äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè ñîïðîâîæäàåòñÿ àêòèâàöèåé ÀÌÏÀ, ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ. Âîïðîñ îá ó÷àñòèè êàèíàòíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññàõ ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè ìåäîíîñíîé ï÷åëû îñòàåòñÿ îòêðûòûì è òðåáóåò äîïîëíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ. Êàèíàò íå îêàçûâàë âûðàæåííîãî äåéñòâèÿ íà ïðîöåññû êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, íî ïîäàâëÿë ñîõðàíåíèå óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 180 ìèí ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ. Äåïðåññèâíîå äåéñòâèå êàèíàòà íà ïðîöåññû äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, âåðîÿòíî, ñëåäóåò îòíåñòè çà ñ÷åò åãî òîêñè÷åñêîãî ýôôåêòà (Meldrum, Garthwaite, 1990). Àêòèâèðóþùåå âëèÿíèå äîìîàòà ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ åãî äåéñòâèåì íà ÀÌÏÀ ðåöåïòîðû (Dingledine, et al., 1999). Â íàøåé ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñõåìå èîíîòððîïíûå ãëóòàìàòíûå 29 ðåöåïòîðû ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, à ìåòàáîòðîïíûå – äîëãîâðåìåííîé. Íàáëþäàåìàÿ ñòèìóëÿöèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ìîæåò áûòü îòíåñåíà òîëüêî çà ñ÷åò àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó â íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ ïèùåâîå ïîäêðåïëåíèå íå ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ âåðîÿòíîñòè îòâåòà íà ïðåäúÿâëÿåìûé çàïàõ (òåñò íà ñåíñèòèçàöèþ), ÷òî èñêëþ÷àåò âêëàä â íàáëþäàåìûé íàìè ôåíîìåí íåàññîöèàòèâíîãî êîìïîíåíòà (äàííûå íå ïðèâîäèì). Ó÷àñòèå ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû ïîçæå áûëî ïîäòâåðæäåíî îïûòàìè, â êîòîðûõ áëîêàäà ôåðìåíòà ãëóòàìèí ñèíòåòàçû ñïîñîáñòâîâàëà íàêîïëåíèþ ýíäîãåííîãî ãëóòàìàòà è ñîõðàíåíèþ âûðàáîòàííîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà ÷åðåç 2 ÷ ïîñëå ïðîöåäóðû îáó÷åíèÿ (Neuhause, Müller, 2001). Ïî íåîïóáëèêîâàííûì äàííûì Ìàëåæñêà, ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ ñîïðîâîæäàëñÿ èçìåíåíèåì óðîâíÿ òðàíñïîðòåðà ãëóòàìàòà â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ ìåäîíîñíîé ï÷åëû (Kucharski et al., 2000). Âîïðîñ î ñõîäñòâå ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ íàñåêîìûõ è ìëåêîïèòàþùèõ äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ îêîí÷àòåëüíî íåðåøåííûì. Íàøè äàííûå íàõîäÿòñÿ â ñîîòâåò- ñòâèè ñ äàííûìè ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ î òîì, ÷òî ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû íàñåêîìûõ îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ÷òî íàõîäèò âûðàæåíèå â îñîáåííîñòÿõ èõ ôàðìàêîëîãè÷åñêîãî ïðîôèëÿ. Äåéñòâèòåëüíî, ÀÌÏÀ ðåöåïòîðû ìåäîíîñíîé ï÷åëû ïî ñâîèì ôàðìàêîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì áëèçêè ê ñîîòâåòñòâóþùèì ðåöåïòîðàì ìîëëþñêîâ (Katz, Levitan, 1993; Càìîéëîâà è äð., 1997) è îòëè÷àþòñÿ îò ðåöåïòîðîâ ìëåêîïèòàþùèõ, ïîñêîëüêó íå àêòèâèðóþòñÿ êâèñêâàëàòîì. Â òî æå âðåìÿ, ÍÌÄÀ ðåöåïòîðû ìåäîíîñíîé ï÷åëû õàðàêòåðèçó- þòñÿ ôóíêöèîíàëüíûìè ñàéòàìè, ôàðìàêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè êîòîðûõ áëèçêè ê òàêîâûì ìëåêîïèòàþùèõ. Äåéñòâèòåëüíî, ÍÌÄÀ ðåöåïòîðû, ó÷àñòâó- þùèå â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ï÷åë, îáëàäàþò ñàéòàìè äëÿ êîíêóðåíòíûõ è íåêîíêóðåíòíûõ àíòàãîíèñòîâ ãëóòàìàòà, Mg++ çàâèñèìûì è ãëèöèíîâûì ñàéòàìè. Âûñîêàÿ ñòåïåíü ãîìîëîãèè ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ íàñåêîìûõ è ìëåêîïèòàþùèõ êîñ- âåííî ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ñîãëàñíî êîòîðûì cDNA, êîäèðóþùàÿ ÍÌÄÀ ðåöåïòîðû äðîçîôèëû, îáëàäàåò âûñîêîé ñòåïåíüþ ãîìîëîãèè (äî 64%) ñ cDNA êðûñû (Ultsch et al., 1993). Îäíàêî äàííûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íå íàõîäÿò ïîäòâåðæäåíèå â ýëåêòðîôè- çèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ íà îîöèòàõ Xenopus, ãäå ýêñïðåññèðîâàííûå ðåöåïòîðû àìèíîêèñëîò íå àêòèâèðóþòñÿ îñíîâíûìè àãîíèñòàìè ãëóòàìàòà. Ðàñõîæäåíèå äàííûõ ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ è ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîæíî, ïî-âèäèìîìó, îáúÿñíèòü òåì, ÷òî äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñâîéñòâ, ïðèñóùèõ íàòèâíîìó ðåöåïòîðó, íåîáõîäèìà êîýêñïðåññèÿ è äðóãèõ (ïîêà íå âûÿâëåííûõ ó íàñåêîìûõ) ñóáúåäèíèö ðåöåïòîðíîãî êîìïëåêñà, à òàê æå òà ñðåäà (ýíäîãåííûå ôàêòîðû), â êîòîðîé ôóíêöèîíèðóåò ðåöåïòîð. Èíòåðåñíûìè ïðåäñòàâëÿþòñÿ íàøè äàííûå, óêàçûâàþùèå íà ó÷àñòèå ðàçëè÷íûõ ãðóïï ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññå àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ. Ïðè ïîìîùè èììóíîöèòîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ ìåòàáîòðîïíûå ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû èäåíòèôèöèðîâàíû ó äðîçîôèëû â íåçíà÷èòåëüíîé ÷àñòè àíòåííàëüíûõ è îïòè÷åñêèõ äîëåé, òðèòîöåðåáðóìå, öåíòðàëüíîì êîìïëåêñå è ïîäãëîòî÷íîì ãàíãëèè, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü èõ ó÷àñòèå â âîñïðèÿòèè îáîíÿòåëüíîé èíôîðìàöèè, ðåãóëÿöèè ëîêîìîöèè è â îñóùåñòâëåíèè ñïåöèôè÷åñêèõ ôîðì ïðîñòðàíñòâåííîãî è îëüôàêòîðíîãî îáó÷åíèÿ. Ãåíåòè÷åñêèìè ìåòîäàìè áûëà âûÿâëåíà çíà÷èòåëüíàÿ ãîìîëîãèÿ ýòèõ ðåöåïòîðîâ (äî 43%) ñ ìåòàáîòðîïíûìè 30 ãëóòàìàòíûìè ðåöåïòîðàìè ìëåêîïèòàþùèõ II ãðóïïû, òàê êàê áûëà óñòàíîâëåíà èõ íåãàòèâíàÿ ñâÿçü ñ àäåíèë öèêëàçîé. Îäíàêî ýòè ìåòàáîòðîïíûå ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû íå áûëè âûÿâëåíû â ãðèáîâèäíûõ òåëàõ, ÷òî ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå èõ ó÷àñòèå â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ó äðîçîôèëû (Parmentier et al., 1996). Îñîáûé èíòåðåñ, íà íàø âçãëÿä, ïðåäñòàâëÿþò äàííûå ïî äèíàìèêå âîâëå- ÷åíèÿ ÀÌÏÀ, ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññ àññîöèàòèâíîãî îáó- ÷åíèÿ. Íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èå â ôàðìàêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ ÀÌÏÀ ðåöåï- òîðîâ íàñåêîìûõ è ìëåêîïèòàþùèõ, îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî ó ýòèõ íàèáîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ãðóïï æèâîòíîãî ìèðà íàáëþäàåòñÿ ñõîäíàÿ ñèñòåìà êîàêòèâàöèè ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò. Ó ìëåêîïèòàþùèõ àêòèâàöèÿ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ñîïðîâîæäàåòñÿ âîçáóæäåíèåì ÀÌÏÀ ðåöåï- òîðîâ, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ ôàçíûì äåéñòâèåì è îáåñïå÷èâàþò áûñòðóþ äåïîëÿðèçàöèþ ìåìáðàí, ÷òî ÿâëÿåòñÿ òîë÷êîì ê âîâëå÷åíèþ â ïðîöåññû êðàòêî- âðåìåííîé ïàìÿòè ïîòåíöèàë-çàâèñèìûõ ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ. Ñòîéêîå âîçáóæäåíèå ÍÌÄÀ ðåöåïòîðîâ âåäåò ê àêòèâàöèè ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ, çà- ïóñêàþùèõ ðàçëè÷íûå êàñêàäû âòîðè÷íûõ ïîñðåäíèêîâ. Âåäóùàÿ ðîëü ÍÌÄÀ è ìåòàáîòðîïíûõ ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññàõ ïëàñòè÷íîñòè íåðâíîé ñèñòåìû â íàñòîÿùèé ìîìåíò íå âûçûâàåò ñîìíåíèé (Staubli et al., 1994.; Staubli et al., 1996). Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ïîäòâåðæäàþò ãèïîòåçó î êëþ÷åâîé ðîëè ÀÌÏÀ, ÍMÄA è ìåòàáîòðîïíûõ ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññå àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû è íàëè÷èå ìåõàíèçìîâ àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ, ñõîäíûõ ñ òàêîâûìè ìëåêîïèòàþùèõ. Àíàëèçèðóÿ ïèùåâîå àññîöèàòèâíîå ïîâåäåíèå ìåäîíîñíîé ï÷åëû Ìåíçåëü (Menzel, 1999) óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ïàìÿòè ìåäî- íîñíîé ï÷åëû äîëæåí ðàññìàòðèâàòüñÿ â ñâÿçè ñ åñòåñòâåííûì ïîâåäåíèåì íàñåêîìîãî, è ÷òî ïèùåâîé öèêë ï÷åë ñòðîãî äåòåðìèíèðîâàí âî âðåìåíè è íàõî- äèòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ âðåìåííûìè èíòåðâàëàìè, ïðîâîäèìûìè íàñåêîìûìè íà öâåòàõ ïðè ñáîðå ïèùè. Ðàññìàòðèâàÿ ó÷àñòèå ãëóòàìàòíûõ ðåöåïòîðîâ â êîíòåêñòå åñòåñòâåííîãî ïîâåäåíèÿ ï÷åëû è ñîïîñòàâëÿÿ âðåìåííûå èíòåðâàëû ïðè ñáîðå íåêòàðà ñ îñíîâíûìè ýòàïàìè ôîðìèðîâàíèÿ ñëåäîâ ïàìÿòè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ïðîöåññ ñëîæíåéøåãî ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ ï÷åëû ñîïðîâîæäàåòñÿ àêòèâàöèåé ãåòåðîãåííîãî ñîñòàâà ðåöåïòîðîâ âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò.

Ëèòåðàòóðà

Ëîïàòèíà Í.Ã. Ñèãíàëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü â ñåìüå ìåäîíîñíîé ï÷åëû. Ë.: Íàóêà, 1971. 272 ñ. Ëîïàòèíà Í.Ã., ×åñíîêîâà Å.Ã. Óñëîâíûå ðåôëåêñû è ïàìÿòü ìåäîíîñíîé ï÷åëû // Æóðí. ÂÍÄ. 1992. Ò. 42, N 5. Ñ. 890-903. Ëîïàòèíà Í.Ã., Ðûæîâà È.Â., ×åñíîêîâà Å.Ã., Äìèòðèåâà Ë.À. Ðåöåïòîðû L-ãëóòàìàòà â öåíòðàëü- íîé íåðâíîé ñèñòåìå ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera è èõ ðîëü â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ óñëîâ- íîãî ðåôëåêñà è ñëåäîâ ïàìÿòè // Æóðí. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîë. 1997. Ò. 33, ¹ 6. Ñ. 506-514. Ëîïàòèíà Í.Ã., Ðûæîâà È.Â., ×åñíîêîâà Å.Ã., Äìèòðèåâà Ë.À. Ðåöåïòîðû N-ìåòèë-D-àñïàðòàòà â ôîðìèðîâàíèè êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera // Æóðí. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîë. 2000. Ò. 36, ¹ 3. Ñ. 223-228. Ëîïàòèíà Í.Ã. , Ðûæîâà È.Â., ×åñíîêîâà Å.Ã. Ðîëü íå-NMDA ðåöåïòîðîâ â ïðîöåññå àññîöèàòèâíîãî îáó÷åíèÿ ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera L. // Æóðí. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîë. 2002. Ò. 38, ¹ 2. Ñ. 163-168.

31 Ìàçîõèí-Ïîðøíÿêîâ Ã.À., Ñåìåíîâà Ñ.À., Ìèëåâñêàÿ È.À. Ñõîäñòâî ïîâåäåíèÿ íàñåêîìûõ è ïîçâî- íî÷íûõ ïðè ðåøåíèè òðóäíûõ âèçóàëüíûõ çàäà÷ // Æóðí. ÂÍÄ. 1979. Ò. 29, ¹ 1. Ñ. 101-107. Càìîéëîâà Ì.Â., Ôðîëîâà Å.Â. Ìàãàçàííèê Ë.Ã. Ãëóòàìàòíûå ðåöåïòîðû, óïðàâëÿþùèå êàòèîí- íûìè êàíàëàìè â ìåìáðàíå íåéðîíîâ áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà Planobris corneus // Æóðí. ýâîë. áèîõèì. è ôèçèîë. 1997. Ò. 33, ¹ 3. Ñ. 331-345. Altfelder K., Müller U. Cyclic nucleotide dependent protein kinases in the neural tissue of the honeybee Apis mellifera // Insect Biochem. 1991. Vol. 21. P. 487-494. Bicker G., Schaffer S., Ottersen O.P., Storm-Mathisen J. Glutamate-like immunoreactivity in identified neuronal populations of insect nervous system // J. Neurosc. 1988. Vol. 8 , N 6. P. 2108-2122. Cayre M., Buckingham S.D., Yagodin S., Satelle D.B. Cultured insect mushroom body, neurons express functional receptors for acetylcholine, GABA, Glutamate, octopamine and dopamine // J. Neurophysiol. 1998. Vol. 81. P. 1-14. Collingridge G.L., Lester R.A.J. Excitatory amino acid receptors in the vertebrate central nervous system // Pharmacol. Rev. 1989. Vol. 40. P. 143-210. Darlison M.G. Invertebrate GABA and glutamate receptors: molecular biology reveals predictable structures but some unusual pharmacology // TINS. 1992. Vol. 15, N 12. P. 469-474. Davis R.L. Mushroom bodies and Drosophila learning // Neuron. 1993. Vol. 11. P. 1-14. Dingledine R., Borges K., Bowie D., Traynelis S.F. The glutamate receptor ionchannels // Pharmacol. Rev. 1999. Vol. 51, N 1. P. 7-52. Katz P.S., Levitan I.B. Quisqvalate and ACPD are agonists for a glutamate activated current in identified Aplisia neurons // J. of Neurophysiol. 1993. Vol. 69, N 1. P. 1430-1450. Kucharski R., Ball E., Hayward D., Maleszka R. Molecular cloning and expression analisis of a cDNA encoding a glutamate transporter in the honeybee brain // Gene. 2000. Vol. 242. P. 399-405. Lopatina N.G., Tchesnokova E.G. Kynurenines in the memory processes of the honeybee Apis mellifera L // V.E.Kipyatkov (ed.). Proceedings of the colloquia on Social insects. St.Petersburg, 1993. Vol. 2. P. 93-101. Meldrum B., Garthwaite J. Excitatory amino acid neurotoxicity and neurodegenerative disease // TiPS. 1990. Vol. 11 P. 585-595. Menzel R. Neurobiology of learning and memory: The honeybee as a model system // Naturwissenschaften. 1983. Bd 70. P. 504-511. Menzel R., Müller U. Learning and memory in the honeybees: From behaviour to neural substrates // Ann. Rev. Neurosci. 1996. Vol. 19. P. 379-404. Menzel R. Memory dynamics in the honeybee // J. Comp. Physiol. A. 1999. Vol. 185. P. 323-340. Monaghan D.T., Bridges R.J., Cotman C.W. The excitatory amino acid receptors: their classes, pharmacology and distinct properties in the function of the central nervous system // Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1989. Vol. 29. P. 365-402. Neuhause B., Müller U. Involvement of glutamate metabolism in honeybee olfactory learning // Proc. of the Berlin meeting of the European sections of IUSSI. 2001. P. 222. Ozava S., Kamura H., Tsuzuki K. Glutamate receptors in the mammalian central nervous system // Progress in Neurobiol. 1998. Vol. 54. P. 581-618. Osborne R. H. Insect neurotransmission: neurotransmitters and their receptors // Pharmacol. Ther. 1996. Vol. 69. P. 117-142. Parmentier M., Pin J., Bockaert J., Grau Y. Cloning and functional expression of a Drosophila metabotropic glutamate receptor expressed in the embrionic CNS // J. Neurosci. 1996. Vol. 16, N 21. P. 6687-6703. Staubli U., Rogers G. Lynch G. Facilitation of glutamate receptors enhances memory // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 777-781. Staubli U., Izrael Z., Xu F. B. Remembrance of odors past: enhancement by central facilitation of AMPA receptors // Behav. Neurosci. 1996. Vol. 110. P. 1067-1073. Stone T.W. Neuropharmacology of quinolinic and kynurenic acids // Pharmacol. Rev. 1993. Vol. 45, N 3. P. 309-379 Ultsch A., Schuster C.M., Laube B., Schloss P., Schmitt B., Betz H. Glutamate receptors of Drosophila malanogaster: Cloning of a kainate-selective subunit expressed in the central nervous system // Proc. Natl. Acad. Sci, USA. 1992. Vol. 98. P. 10485-10488. Ultsch A., Schuster C.M., Laube B., Betz H., Schmitt B. Glutamate receptors of Drosophila melanogaster. Primary structure of a putative NMDA receptor protein expressed in the head of the adult fly // FEBS. 1993. Vol. 324, N 2. P. 171-177.

32 Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 33-50.

Í.À. Ïåòðîâà, Í.È. Çåëåíöîâ, Î.Ê. Êëèøêî, Ë.À. ×óáàðåâà

ÏÅÐÂÎÎÏÈÑÀÍÈÅ ÏÎËÈÒÅÍÍÛÕ ÕÐÎÌÎÑÎÌ, ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ËÈ×ÈÍÎÊ È ÁÈÎËÎÃÈß ÄÂÓÕ ÂÈÄÎÂ ÐÎÄÀ Propsilocerus (DIPTERA, CHIRONOMIDAE, ORTHOCLADIINAE)

Èññëåäîâàíû äâà âèäà ðîäà Propsilocerus (Orthocladiinae, Chironomidae): P. paradoxus è P. akamusi. Âòîðîé âèä – íîâûé äëÿ ôàóíû Ðîññèè. Îáà âèäà èìåþò 2n=6, îäíàêî îíè ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ äèñêîâûìè ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè ïîëèòåííûõ õðîìîñîì, ìîðôîëîãèåé öåíòðîìåðíûõ ðàéîíîâ, ÷èñëîì è ëîêàëèçàöèåé ÿäðûø- êîâûõ îðãàíèçàòîðîâ, êîëåö Áàëüáèàíè è ïóôôîâ, à òàêæå íàëè÷èåì-îòñóòñòâèåì èíâåðñèîííîãî ïîëèìîðôèçìà è öèòîëîãè÷åñêîãî îïðåäåëåíèÿ ïîëà. Â ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê îòìå÷åíû âèäîñïåöèôè÷åñêèå îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìåíòóìà, ìàíäèáóë, ïðåìàíäèáóë è äð. Êàðèîëîãè÷åñêèå è ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ïîäêðåïëÿþòñÿ è ðàçíîé áèîëîãèåé âèäîâ. Õîòÿ îáà âèäà îáèòàþò â îäíîì âîäîåìå (îç. Êåíîí ×èòèíñêîé îáë.), îíè çàíèìàþò ðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. P. paradoxus èìååò îäíîãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ñ ïåðèîäîì ïîêîÿ â ôàçå ÿéöà è âûëåòîì èìàãî âåñíîé. P. akamusi, íàîáîðîò, èìååò äâóãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë, äèàïàóçà ëè÷èíêè ïðèõîäèòñÿ íà ëåòî, à âûëåò èìàãî îòìå÷åí îñåíüþ. Â ôàóíå îðòîêëàäèèí Ãîëàðêòèêè èçâåñòíî 9 âèäîâ ðîäà Propsilocårus Kieff., äëÿ êîòîðîãî èçâåñòíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñèíîíèìîâ (Ñranston et al., 1983; Ashe, Cranston, 1990; Saether, Wang, 1996; Saether, 1997; Ìàêàð÷åíêî, 1999; Çåëåíöîâ, 2000; Wang, Saether, 2001). Èç íèõ 5 âèäîâ: P. danubialis Botnarius et Albu, P. paradoxus (Lundstrom), P. jacutica (Zvereva), P. sp.(akamusi) è P. taimyrus Zelentzov óêàçàíû äëÿ Ðîññèè (Çâåðåâà, 1950; Ïàíêðàòîâà, 1970; Ùåðáèíà, 1989; Saether, 1997; Êëèøêî, 1998; Çåëåíöîâ 2000). Äî íàñòîÿùåé ðàáîòû êàðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ âèäîâ ðîäà Ðropsilo- cerus íå ïðîâîäèëèñü. Èìåþòñÿ ëèøü ÷ðåçâû÷àéíî êðàòêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîëè- òåííûõ õðîìîñîì áåç ìèêðîôîòîãðàôèé äëÿ P. (=Tokunagayusurika) akamusi èç Êèòàÿ è P. (Syndiamesa) jacutica èç Ñèáèðè (Kerkis, Makarchenko, 1992; Øàïðàí, 1995).

Ìàòåðèàë è ìåòîäû

Â îçåðå Êåíîí ×èòèíñêîé îáë. Î.Ê. Êëèøêî ñîáðàíû ëè÷èíêè è èìàãî äâóõ âèäîâ ðîäà Propsilocerus: P. paradoxus è P. akamusi. Âòîðîé âèä áûë èçâåñòåí òîëüêî èç þãî-âîñòî÷íîé Ïàëåàðêòèêè (ßïîíèÿ, Êèòàé, Êîðåÿ) è íàõîäêà åãî â âîñòî- ÷íîé Ñèáèðè îêàçàëàñü íåîæèäàííîé. Äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ïðàâèëüíîñòè âèäîâîãî

33 îïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê èç îç. Êåíîí, â îäíîì èç âîäîåìîâ ßïîíèè Å.À. Ìàêàð÷åíêî ñîáðàë ëè÷èíîê òèïè÷íîãî P. akamusi. Ìîðôîëîãèÿ ëè÷èíîê èç Ñèáèðè è ßïîíèè, à òàêæå èõ êàðèîòèïû îêàçàëèñü èäåíòè÷íûìè. Òàêèì îáðàçîì, â Ðîññèè îáíàðóæåí íîâûé äëÿ ôàóíû âèä èç ðîäà Propsilocerus. Â íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè âïåðâûå ïðèâîäÿòñÿ ïîäðîáíûå õàðàêòåðèñòèêè êàðèîòèïîâ, ïîëèòåííûõ õðîìîñîì è õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà P. paradoxus è P. akamusi, à òàêæå îïèñàíèå ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê îáîèõ âèäîâ è îñîáåííîñòåé èõ áèîëîãèè. Îç. Êåíîí - êðóïíûé áåññòî÷íûé âîäîåì â âåðõîâüå áàññåéíà ð. Àìóð. Ïëîùàäü îçåðà – 16.2 êì2, ñðåäíÿÿ ãëóáèíà – 4.8 ì, ìàêñèìàëüíàÿ – 7.5 ì. Ïèòàþò îçåðî íåáîëüøàÿ ðå÷êà è ðó÷åé. Îçåðî ðàñïîëîæåíî â ÷åðòå ã. ×èòà è óæå áîëåå 30 ëåò ÿâëÿåòñÿ âîäîåìîì-îõëàäèòåëåì ×èòèíñêîé ÒÝÖ. Èíòåíñèâíîå êîìïëåêñíîå èñïîëüçîâàíèå îçåðà ïðèâåëî ê èçìåíåíèþ åãî ãèäðîëîãè÷åñêîãî, õèìè÷åñêîãî è áèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìîâ. Ïîñòóïëåíèå â åãî âîäû äîïîëíèòåëüíîãî òåïëà, ñîçäàëî íåçàìåðçàþùóþ çèìîé çîíó â 1.6 êì2. Ìàòåðèàë ïî õèðîíîìèäàì ðîäà Propsilocerus ñîáðàí â ïëàíå êîìïëåêñíîãî èññëåäîâàíèÿ ýêîñèñòåìû îçåðà. Îòáîð çîîáåíòîñà ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ äíî÷åðïàòåëÿ Ïåòåðñåíà (0.025 ì2) åæåìåñÿ÷íî â òå÷åíèå äâóõ ëåò íà òðåõ ïîñòî- ÿííûõ ñòàíöèÿõ (1, 2, 3) ñî ñõîäíûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ (èëû ñ äåòðèòîì íà ãëóáèíå 5-6 ì), íî ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ âëèÿíèÿ ñáðîñíûõ âîä ÒÝÖ (ðèñ. 1). Â äàëü- íåéøåì ñáîð ëè÷èíîê, êóêîëîê è èìàãî âèäîâ ðîäà Propsilocerus ïðîâîäèëñÿ ýïè- çîäè÷åñêè âåñíîé è îñåíüþ â ëèòîðàëè ôîíîâîé çîíû (ñòàíöèè 4, 5, 6), â ìåëêîâîä- íîì çàëèâå è ïîäâîäÿùåì êàíàëå ñ ãëèíèñòî-èëîâûìè ãðóíòàìè (ñòàíöèè 7, 8). Ìåñòà è âðåìÿ ñáîðîâ, âåëè÷èíû èññëåäîâàííûõ âûáîðîê P. paradoxus è P. akamusi ïðèâåäåíû â òàáëèöå.

Òàáëèöà Ìåñòî, âðåìÿ ñáîðîâ è îáúåì âûáîðêè âèäîâ ðîäà Propsilocerus

______Âèä ìåñòî è äàòà Ãëóáèíà ×èñëî èññëåä. îñîáåé ñáîðà ãðóíòà ìîðôîë. êàðèîë. ______P. paradoxus îç. Êåíîí ×èòèíñêàÿ îáë. ìàðò 1998 5-6 ì 10 20 (7M : 13F)

P. akamusi îç. Êåíîí ×èòèíñêîé îáë. ñåíòÿáðü 1998 0.5-3.5 ì 10 16 (âñå M)

P. akamusi Öóêóáà, ïðóä 0.5 ì 5 20 (15M : 5F) ßïîíèÿ íîÿáðü 1999 ______

34 Ðèñ. 1. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå Propsilocerus paradoxus è P. akamusi â îç. Êåíîí. 1-7 – íîìåðà ñòàíöèé, ãäå ïðîâîäèëèñü ñáîðû.

Ëè÷èíêè íà ìåñòå ñáîðà ôèêñèðîâàëèñü â ñìåñè 96o ýòèëîâîãî ñïèðòà è ëåäÿíîé óêñóñíîé êèñëîòû (3:1). Ïðåïàðàòû ïîëèòåííûõ õðîìîñîì ñëþííûõ æåëåç è ìèòîòè÷åñêèõ õðîìîñîì ãîíàä è ãàíãëèåâ ëè÷èíîê IV còàäèè èçãîòàâëèâàëèñü ïî îáû÷íîé, íåñêîëüêî ìîäèôèöèðîâàííîé àöåòî-îðñåèíîâîé ìåòîäèêå (×óáàðåâà, Ïåòðîâà, 1980). Ïðåïàðàòû ìîðôîëîãè÷åñêèõ äåòàëåé ëè÷èíîê çàêëþ÷àëè â æèä- êîñòü Ôîðà. Ðèñóíêè ìîðôîëîãè÷åñêèõ äåòàëåé ëè÷èíîê, èõ îïèñàíèå è âèäîâîå îïðåäåëåíèå áûëî âûïîëíåíî Í.È. Çåëåíöîâûì. Ñëþííûå æåëåçû ëè÷èíîê IV ñòàäèè îáîèõ âèäîâ ðàñïîëîæåíû â ãðóäíîì îòäåëå. Ïî ñðàâíåíèþ ñî ñëþííûìè æåëåçàìè ëè÷èíîê èç ïîäñåìåéñòâà Chirono- minae, îíè íåáîëüøèå, áîáîâèäíîé ôîðìû è ñîñòîÿò èç äâóõ íåðàâíûõ ïî ðàçìåðó è ôîðìå äîëåé (ðèñ. 2). ×åòêî ðàçëè÷èìû îñíîâíàÿ, áîëüøàÿ, ñëåãêà âûòÿíóòàÿ äîëÿ è äîïîëíèòåëüíàÿ, ìåíüøèõ ðàçìåðîâ. Ñåêðåò ñëþííûõ æåëåç ïðîçðà÷íûé, ìåëêèå, ìíîãî÷èñëåííûå êëåòêè ýïèòåëèÿ îò íåãî ëåãêî îòäåëÿþòñÿ. Â êàæäîé æåëåçå ó P. paradoxus íàñ÷èòûâàåòñÿ 105-120 êëåòîê, ó P. akamusi – 120-125. Ãîíàäû ó ëè÷èíîê îáîèõ âèäîâ ðàñïîëîæåíû â 5-6 áðþøíûõ ñåãìåíòàõ è äîñòàòî÷íî ëåãêî îáíàðóæèâàþòñÿ ïðè âñêðûòèè áðþøíîé ïîëîñòè. Ãîíàäû ñàìöîâ – ìåëêèå, ÿéöåâèäíîé ôîðìû, ñàìîê – çíà÷èòåëüíî êðóïíåå è ñèëüíî âûòÿíóòû. Â ðàáîòå èñïîëüçîâàíî îáû÷íîå îáîçíà÷åíèå èíâåðñèé: ñíà÷àëà óêàçû- âàåòñÿ íîìåð õðîìîñîìû (I ,II èëè III), çàòåì êîðîòêîå (S) èëè äëèííîå (L) ïëå÷è õðîìîñîìû è çàòåì ñåêöèè, êîòîðûå çàõâà÷åíû èíâåðñèåé. Íàïðèìåð, IL 25-30, îçíà÷àåò, ÷òî èíâåðñèÿ ïðîèçîøëà â äëèííîì ïëå÷å õðîìîñîìû I â ó÷àñòêå 25-30.

35 Ðèñ. 2. Ôîðìà ñëþííûõ æåëåç ëè÷èíêè Propsilocerus paradoxus.

Ðåçóëüòàòû è èõ îáñóæäåíèå

I. Propsilocerus paradoxus (Lundstrom)

1M, Orthocladius paradoxus Lundstrom, 1915: 14; 1M, Synpropsilocerus paradoxus; Kieffer, 1923: 3; LP, Propsilocerus paradoxus; Thienemann und Harnisch, 1933: 3; Thienemann, 1944: 637; Ïàíêðàòîâà, 1970: 116; LP1MF, Propsilocerus paradoxus; Saether and Wang, 1996: 469-473; LP1M, Propsilocerus paradoxus; Wang and Saether, 2001: 143-144.

I. 1. Îïèñàíèå ëè÷èíêè IV âîçðàñòà (ðèñ. 3) Ïðè àáñîëþòíîì ìîðôîëîãè÷åñêîì ñõîäñòâå ëè÷èíîê èç îç. Êåíîí è îïèñàííûõ èç îçåð Êèòàÿ (Wang, Saether, 2001), èõ ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ. Â äàííîì îïèñàíèè öèôðîâûå ïîêàçàòåëè ëè÷èíîê èç Êèòàÿ óêàçàíû â ñêîáêàõ. Äëèíà ëè÷èíîê IV âîçðàñòà 8-12 (10) ìì, øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû 0.6-0.7 ìì. Ãîëîâà äîðñàëüíî æåëòàÿ, âåíòðàëüíî – îò ìåíòóìà äî çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà ÷åðíî-êîðè÷íåâàÿ, çàòûëî÷íûé ñêëåðèò óãîëüíî-÷åðíûé, øèðîêèé ïî âíóòðåííåìó êðàþ áåç âûñòóïîâ. Ðàññòîÿíèå îò ïåðåäíåãî êðàÿ ìåíòóìà äî çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà 342-360 ìêì. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå. Äëèíà ÷ëåíèêîâ â ìêì: 135-150, 28-30, 8-9, 6-7 (90, 22, 6, 6). Áàçàëüíûé ÷ëåíèê øèðîêèé 36-42 (30) ìêì; áëèç åãî îñíîâàíèÿ ðàñïîëîæåíû êîëüöåâîé îðãàí è ìåëêàÿ ïîðà, â ñðåäèííîé ÷àñòè ÷ëåíèêà èìååòñÿ âòîðàÿ òàêàÿ æå ïîðà; äëèííàÿ âåòâü ñåíñèëëû 1-ãî ÷ëåíèêà äëèíîé 45 ìêì, äîñòèãàåò âåðøèíû 3-ãî, êîðîòêàÿ âåòâü –15 ìêì íå äîñòèãàåò ñåðåäèíû 2-ãî. Ïðåìàíäèáóëà äëèíîé 171-180 (120-132) ìêì ñ 2-ìÿ ÷åòêèìè êðóïíûìè âåðøèííûìè çóáöàìè. Ïåðåäíèå ùåòèíêè ëàáðóìà (S1) øèðîêèå ñ áàõðîìîé ïî êðàÿì. Ìàíäèáóëû ñ 5 ÷åðíî-êîðè÷íåâûìè çóáöàìè, èç íèõ âåðøèííûé íåìíîãî êîðî÷å îáùåé øèðèíû îñíîâàíèÿ 2-4-ãî çóáöîâ, âçÿòûõ âìåñòå; ùåòèíêà ïîä çóáöàìè ìå÷åâèäíàÿ, äîñòèãàåò 1-ãî ñíèçó çóáöà. Âíóòðåííÿÿ ùåòèíêà áëèç îñíîâàíèÿ ìàíäèáóëû ñîñòîèò èç 8-9 âåòâåé ðàçëè÷íîé äëèíû è ñòðîåíèÿ, èç íèõ 4 êîðîòêèõ, îäíîðàçìåðíûõ, ñ áàõðîìîé áëèç âåðøèíû ïî âíóòðåííåìó êðàþ è 4-5 36 óçêèõ ïðîñòûõ, ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàþùèõñÿ ïî äëèíå. Äëèíà ìàíäèáóëû 315-354 (184-224) ìêì. Ìåíòóì ÷åðíî-êîðè÷íåâûé, ñ 4-5 ñðåäèííûìè è 7 ïàðàìè áîêîâûõ çóáöîâ. Ñðåäèííûå çóáöû ñîñòîÿò èç 2-õ êðóïíûõ ëîïàòîâèäíûõ, ñèäÿùèõ ïî êðàÿì, è 3-õ ìàëåíüêèõ, ïðîñòûõ, òðåóãîëüíîé ôîðìû èëè 2-õ øèðîêèõ ñ çàçóáðåííîé âåðøèíîé. Èõ îáùàÿ øèðèíà 75-96 ìêì. Ïåðâûå áîêîâûå çóáöû óçêèå è çíà÷èòåëüíî êîðî÷å âòîðûõ áîêîâûõ. Âåíòðîìåíòðàëüíûå ïëàñòèíêè ÷åðíî-êîðè÷íåâûå, óçêèå, èõ øèðèíà â áàçàëüíîé ÷àñòè 25-30 (10) ìêì. Äëèíà çàäíèõ ïîäòàëêèâàòåëåé 590- 600 (300) ìêì, øèðèíà â îñíîâàíèè 516-525 ìêì. Àíàëüíûå ïàïèëëû êàê ó P. akamusi (ñì. ðèñ. 6). Ïîäñòàâêè êèñòî÷åê êîðîòêèå, èõ äëèíà 66-72 (50-60) ìêì ïî÷òè ðàâíà øèðèíå 57-60 (44-50) ìêì; íà âåðøèíå ñçàäè èìååòñÿ òåìíûé øèï, íàïðàâëåííûé íàçàä; ñáîêó ðàñïîëîæåíû 2 ðàçíîðàçìåðíûå ùåòèíêè; â êèñòî÷êå 6-7 äëèííûõ 457-475 ìêì ùåòèíîê.

Ðèñ. 3. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè IV âîçðàñòà Propsilocerus paradoxus èç îç. Êåíîí. A – àíòåííà, Á – ìåíòóì, Â, Ã – âàðüèðîâàíèå ôîðìû ñðåäèííûõ çóáöîâ ìåíòóìà, Ä – âåíòðàëüíàÿ ÷àñòü çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà, Å – ïåðåäíèå ùåòèíêè ëàáðóìà, Æ – ïðåìàíäèáóëà, Ç – âíóòðåííÿÿ ùåòèíêà ìàíäèáóëû, È – ìàíäèáóëà, Ê – ïîäñòàâêè êèñòî÷êè.

37 Ëè÷èíêè îáèòàþò â îçåðàõ íà òåìíûõ èëàõ ñ ðàñòèòåëüíûì äåòðèòîì, â âÿçêèõ ãëèíèñòî-èëîâûõ îòëîæåíèÿõ. Ð à ñ ï ð î ñ ò ð à í å í è å. Ðîññèÿ: Íîâîñèáèðñêèå îñòðîâà, Êàì÷àòêà (Ïàíêðàòîâà, 1970), Ìîíãîëèÿ, Êèòàé (Saether, Wang, 1996; Wang, Saether, 2001), Âîñòî÷íàÿ Ñèáèðü: ×èòèíñêàÿ îáë. (íàñòîÿùåå ñîîáùåíèå).

Ðèñ. 4. Ìèòîòè÷åñêèå (à) è ïîëèòåííûå õðîìîñîìû (á) Propsilocerus paradoxus. I, II, III – íîìåðà õðîìîñîì, S – êîðîòêîå ïëå÷î, L – äëèííîå ïëå÷î, N – ÿäðûøêîâûé îðãàíèçàòîð, BR – êîëüöî Áàëüáèàíè, 1-30 – ñåêöèè õðîìîñîì, öåíòðîìåðû óêàçàíû ñòðåëêàìè.

38 I. 2. Êàðèîòèï Propsilocerus paradoxus I. 2a. Ì è ò î ò è ÷ å ñ ê è å õ ð î ì î ñ î ì û. Êëåòî÷íûå äåëåíèÿ â ãîíàäàõ è ãàíãëèÿõ P. paradoxus íå áûëè ìàññîâûìè. Íà îáíàðóæåííûõ ðåäêèõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âèäíû 3 ïàðû (2n=6) ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì (ðèñ. 4, à). I. 2á. Ï î ë è ò å í í û å õ ð î ì î ñ î ì û. Â ïðåäåëàõ îäíîé æåëåçû P. paradoxus ìîðôîëîãèÿ ïîëèòåííûõ õðîìîñîì çíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò. Âñå êëåòêè ïî ýòîìó ïðèçíàêó ìîæíî ðàçáèòü íà 3 ãðóïïû. Ê ïåðâîé îòíîñèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êëåòîê. Ïîëèòåííûå õðîìîñîìû â íèõ ïåðåêðó÷åíû, ñâåðíóòû â êëóáîê, ñ íèçêîé ïîëèòåíèåé è, ïðàêòè÷åñêè, ñ íåîïðåäåëÿåìûìè ìàðêåðàìè. Îíè íå ïðèãîäíû äëÿ êàðèîñèñòåìàòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Âòîðàÿ ãðóïïà ñîñòîèò èç 10-15 êëåòîê. Ïîëèòåííûå õðîìîñîìû â ÿäðàõ ýòèõ êëåòîê îáëàäàþò òàêîé âûñîêîé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ, ÷òî äèñêè òåðÿþò ñâîè ÷åòêèå î÷åðòàíèÿ, ñòàíî- âÿòñÿ ïóíêòèðíûìè è ïðåðûâèñòûìè, à ìåæäèñêîâûå ïðîñòðàíñòâà ó íèõ çíà÷è- òåëüíî óâåëè÷åíû. Õðîìîñîìû âûãëÿäÿò ðûõëûìè è øèðîêèìè â ïîïåðå÷íèêå. Èçó÷åíèå èõ ìîðôîëîãèè òàêæå âåñüìà çàòðóäíèòåëüíî. Íàêîíåö, òðåòüÿ ãðóïïà êëåòîê – ñàìàÿ ìàëî÷èñëåííàÿ; ýòî – åäèíè÷íûå (2-3) êëåòêè. Ïîëèòåííûå õðîìîñîìû â íèõ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïëîòíîé êîíúþãàöèåé ãîìîëîãîâ, óìåðåííîé ïîëèòåíèåé è ñëàáîé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ (ðèñ. 4, á). Õðîìîñîìû òàêîãî òèïà íàèáîëåå ïðèãîäíû äëÿ êàðèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, â íèõ ëåãêî ïðîñëåæèâàþòñÿ äèñêè è ìåæäèñêè, áåç òðóäà óçíàåòñÿ ïî ìàðêåðàì êàæäàÿ õðîìîñîìà. Â ïðåäëàãàåìîé ðàáîòå èññëåäîâàëèñü ïîëèòåííûå õðîìîñîìû èç ÿäåð èìåííî òàêèõ êëåòîê. P. paradoxus èìååò 2n=6 (ðèñ. 4, à, á). Ñîãëàñíî óìåíüøåíèþ äëèí, õðîìîñîìû îáîçíà÷åíû I, II, III. I>II>III. Ñåêöèè ñ èíòåíñèâíî îêðàøåííûìè, ÿðêèìè òîëñòûìè äèñêàìè ïðèíÿòû çà öåíòðîìåðû (óêàçàíû ñòðåëêàìè). Ïî ôîðìå õðîìîñîìà I – ìåòàöåíòðè÷åñêàÿ, II è III – ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå. Â êàðèîòèïå èìååòñÿ äâà îñíîâíûõ ÿäðûøêà (N). Êðóïíîå, N1, õîðîøî âûðàæåíî (ñåêöèÿ 19), ñâÿçàíî ñ õðîìîñîìîé I è ðàñïîëîæåíî âáëèçè öåíòðîìåðíîãî ðàéîíà (ñåêöèÿ 17). Äðóãîå ÿäðûøêî, N2, òîæå îò÷åòëèâîå, êàê ïðàâèëî, ìåíüøèõ ðàçìåðîâ, ñâÿçàíî ñ õðîìîñîìîé II (ñåêöèÿ 13), îíî òîæå ëîêàëèçîâàíî ðÿäîì ñ öåíòðîìåðíûì ðàéîíîì (ñåêöèÿ 10). Îäíàêî, ïðè âîçíèêíîâåíèè â õðîìîñîìå II ãåòåðîçèãîòíîé ïåðèíóêëåî- ëÿðíîé èíâåðñèè â ñåêöèè 5b-15, íàáëþäàëàñü äåïðåññèÿ àêòèâíîñòè N2 èëè îíî íàõîäèëîñü â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè (ðèñ. 5 á). Ñ õðîìîñîìîé III câÿçàíû äâà íåáîëüøèõ, ñêîðåå âñåãî äîïîëíèòåëüíûõ, ÿäðûøêà, Nsup (=supplement) (ñåêöèè 14 è 17). Ïðîÿâëåíèå èõ, êàê ïðàâèëî, àñèíõðîííî: åñëè ðàáîòàåò îäíî, äðóãîå äåïðåññèðîâàíî äî òèïè÷íîãî ïóôôà è íàîáîðîò. Íàáëþäàëèñü ðåäêèå ñëó÷àè ïðè- ñóòñòâèÿ â õðîìîñîìå îáîèõ Nsup (ðèñ. 4, á). Êðîìå ÿäðûøåê â êàðèîòèïå âûÿâ- ëÿþòñÿ äðóãèå àêòèâíûå ðàéîíû: êîëüöà Áàëüáèàíè (BR) â ñåêöèÿõ 3 è 7 õðîìîñîìû III, ïîñòîÿííûå ïóôôû (P) â ñåêöèÿõ 7, 8, 9, 10, 20, 24, 25 õðîìîñîìû I, è â ñåêöèÿõ 18, 21 õðîìîñîìû II. Ïðîÿâëåíèå ïóôôà â ñåêöèè 18 õðîìîñîìû II ñâÿçàíî ñ æåíñêèì ïîëîì: ïóôô ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ó ñàìîê. Ãîìîëîãè ïîëèòåííûõ õðîìîñîì, êàê ïðàâèëî, ïëîòíî ñêîíúþãèðîâàíû (ðèñ. 4). Îäíàêî, â òåëîìåðíûõ ðàéîíàõ (ñåêöèè 1-2) õðîìîñîì IIIS è IS íàáëþäàëàñü îñëàáëåííàÿ êîíúþãàöèÿ ãîìîëîãîâ (20% è 5% îñîáåé, ñîîòâåòñòâåííî). Â õðîìîñîìå I â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò N1 èìååòñÿ åùå îäèí ìàðêåð – íåáîëüøàÿ äåñïèðàëèçîâàííàÿ çîíà, â êîòîðîé ëîêàëèçîâàíà öåíòðîìåðà (ñåêöèÿ 17). Õàðàêòåðåí òàêæå ðèñóíîê äèñêîâ â ñåêöèÿõ 8-9 è 25-26. 39 Õðîìîñîìà II ìàðêèðîâàíà òðåìÿ äèñêàìè â ñåêöèè 2 è ãðóïïàìè äèñêîâ â ñåêöèè 24. Õðîìîñîìà III ñàìàÿ êîðîòêàÿ â êàðèîòèïå, ÷òî ñïîñîáñòâóåò åå áûñòðîìó óçíàâàíèþ. Ìàðêåðû ýòîé õðîìîñîìû - ãåòåðîõðîìàòèíîâàÿ òåëîìåðà IIIL (ñåêöèÿ 24) è òèïè÷íàÿ ïåðåòÿæêà íà ãðàíèöå ñåêöèé 21 è 22. Ïîëèòåííûì õðîìîñîìàì P. paradoxus ñâîéñòâåííà ïîâûøåííàÿ ëîìêîñòü, çàòðóäíÿþùàÿ ïðèãîòîâëåíèå õîðîøèõ ïðåïàðàòîâ ñ öåëîñòíûìè õðîìîñîìàìè. Íàèáîëåå ÷àñòî (85%) ïîëîìêè ïðîèñõîäèëè â õðîìîñîìå III íà ãðàíèöå ñåêöèé 17-18. Â ðåçóëüòàòå îáîñîáëåíèÿ ÷àñòåé õðîìîñîìû ñîçäàâàëîñü âïå÷àòëåíèå ñàìîñòîÿòåëüíîñòè êàæäîé èç íèõ. Âòîðîé ðàçëîì îòìå÷åí â ñåêöèè 9, ðÿäîì ñ öåíòðîìåðíûì äèñêîì. Â õðîìîñîìå I ðàçëîìû îáíàðóæåíû ïðèáëèçèòåëüíî â 50% ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ÿäåð. Îíè êîíöåíòðèðîâàëèñü â ñåêöèÿõ 25-26, ãäå ïðîõîäèò îäíà èç ãðàíèö ãåòåðîçèãîòíîé èíâåðñèè IL 25-30 (ðèñ. 5, à). Öåëîñòíîñòü õðîìîñîìû II íàðóøàëàñü ðåäêî è ïîñòîÿííûõ òî÷åê ðàçëîìîâ â íåé íå âûÿâëåíî.

Ðèñ. 5. Ãåòåðîçèãîòíûå èíâåðñèè IL 25-30 (a), IIS 5b-15 (á), IIL 17-19 (â) Propsilocerus paradoxus è öåíòðîìåðíûå ãåòåðîõðîìàòèíîâûå áëîêè ÑI, ÑII, ÑIII (ã) P. akamusi.

40 I. 2â. À ó ò î ñ î ì í û é è í â å ð ñ è î í í û é ï î ë è ì î ð ô è ç ì. Èç 20 èçó÷åííûõ îñîáåé P. paradoxus 3 (15%) èìåëè ãåòåðîçèãîòíûå èíâåðñèè. Îäíà èíâåðñèÿ IL 25-30 îòìå÷åíà ó åäèíñòâåííîé îñîáè (ðèñ. 5, à), äðóãàÿ, IIS 5b-15, îäíîâðåìåííî ïåðèöåíòðè÷åñêàÿ è ïåðèíóêëåîëÿðíàÿ , îáíàðóæåíà ó äâóõ îñîáåé (ðèñ. 5, á). I. 2ã. Ö è ò î ë î ã è ÷ å ñ ê î å î ï ð å ä å ë å í è å ï î ë à. Âñå 7 èññëå- äîâàííûõ ñàìöîâ P. paradoxus èìåëè íåáîëüøóþ ãåòåðîçèãîòíóþ èíâåðñèþ IIL 17-19 (ðèñ. 5, â). Ñàìêè â èññëåäîâàííîé âûáîðêå õàðàêòåðèçîâàëèñü âñåãäà ãîìîçèãîòíîé ñòàíäàðòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ IIL (ðèñ. 4, á) è îò÷åòëèâûì ïóôôîì â ñåêöèè 18. Ó ñàìöîâ ïóôô ïî÷òè íå ïðîÿâëÿëñÿ.

II. Propsilocerus akamusi (Tokunaga)

LPIM, Spaniotoma (Orthocladius) akamusi Tokunaga, 1938: 317; IM, Orthocladius akamusi; Tokunaga, 1950: 1563; IBMF, Orthocladius (Orthokladius) akamusi; Goetghebuer, 1940-1950: 37-38; L, Chaetocladius sexpapilosus Yan et Ye, 1977: 194; LPIMF, Tokunagayusurika akamusi; Sasa, 1978: 94; LPIMF, Propsilocerus akamusi; Saether and Wang, 1996: 441-479.

II. 1. Î ï è ñ à í è å ë è ÷ è í ê è IV â î ç ð à ñ ò à (ðèñ. 6) Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè îïèñûâàåìûõ ëè÷èíîê èç îç. Êåíîí çíà÷è- òåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ ó ëè÷èíîê èç ßïîíèè è Êèòàÿ. Äëèíà ëè÷èíîê èç îç. Êåíîí 16-21 ìì, èç îçåð ßïîíèè – 8-20 ìì, Êèòàÿ – 12-16.8 ìì. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû 0.76-0.78 (ó ëè÷èíîê èç ÿïîíñêèõ ïîïóëÿöèé – 0.70-0.82) ìì. Ãîëîâà æåëòàÿ, âåíòðàëüíî îò ïåðåäíåãî êðàÿ ìåíòóìà äî çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà ñ ÷åðíî- êîðè÷íåâûì ïÿòíîì. Çàòûëî÷íûé ñêëåðèò ÷åðíûé, äîðñàëüíî óçêèé, âåíòðàëüíî áîëåå øèðîêèé ñ 2 ïàðàìè òåìíûõ âûñòóïîâ ïî áîêàì ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû. Ðàññòîÿíèå îò ïåðåäíåãî êðàÿ ìåíòóìà äî çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà 300-310 ìêì. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, AR= 2.83-3.0. Äëèíà ÷ëåíèêîâ â ìêì: 132-128, 30-32, 8-9, 6 (120, 26, 8.9, 7.3 – ó ëè÷èíîê èç ßïîíèè). Áàçàëüíûé ÷ëåíèê ñëàáî èçîãíóò è ðàñøèðåí â îñíîâàíèè, øèðèíà åãî â ñðåäèííîé ÷àñòè 40-50 ìêì; äëèííàÿ âåòâü ñåíñèëëû äëèíîé 45 ìêì äîñòèãàåò âåðøèíû 3-ãî ÷ëåíèêà, êîðîòêàÿ – 15 ìêì íå äîñòèãàåò ñåðåäèíû 2-ãî ÷ëåíèêà; êðóïíûé êîëüöåâîé îðãàí ðàñïîëîæåí áëèç îñíîâàíèÿ 1-ãî ÷ëåíèêà, çíà÷èòåëüíî âûøå åãî èìååòñÿ åäèíñòâåííàÿ ñâåòëàÿ ïîðà. Ïðåìàíäèáóëà äëèíîé 210-215 ìêì ñ 2 óçêèìè âåðøèííûìè çóáöàìè. Äëèíà ïðåìàíäèáóë ó ëè÷èíîê èç ßïîíèè 143-184 ìêì. Ïåðåäíèå ùåòèíêè (S1) ëàáðóìà øèðîêèå ñ íåæíîé áàõðîìîé ïî ïåðåäíåìó êðàþ, ñïåðåäè îò îñíîâàíèÿ S1 ðàñïîëîæåíû äâå øèðîêèå ïëàñòèíêè ñ ìåëêî çàçóáðåííûì ïåðåäíèì êðàåì. Ìàíäèáóëà ñ 4 èñòèííûìè è îäíèì õîðîøî âûðàæåííûì, ëîæíûì çóáöîì; åå äëèíà – 360-375 ìêì. Ìàíäèáóëû ëè÷èíîê èç ßïîíèè çíà÷èòåëüíî êîðî÷å – 289-311 ìêì. Âíóòðåííÿÿ ùåòèíêà ìàíäèáóëû ñîñòîèò èç 11-12 âåòâåé, èç êîòîðûõ 4 øèðîêèå, îäíîðàçìåðíûå, ñ áàõðîìîé ïî âíóòðåííåìó êðàþ è 7-8 óçêèå, ðàçíîðàçìåðíûå, ïðîñòûå. Ìåíòóì ñ âîãíóòîé ñåðåäèíîé, íåñóùåé 4 ïàðû ìàëåíüêèõ ìåäèàëüíûõ çóáöîâ. Ó ëè÷èíîê ïåðåä îêóêëèâàíèåì ýòè çóáöû ÷àñòî ñòèðàþòñÿ è ñåðåäèíà ìåíòóìà âûãëÿäèò â âèäå çàçóáðåííîé ëèíèè. Áîêîâûõ çóáöîâ 9-10 ïàð, îáû÷íî ïåðâûå áîêîâûå 3-5 41 Ðèñ. 6. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè IV âîçðàñòà Propsilocerus akamusi èç îç. Êåíîí. À – àíòåííà, Á – ïðåìàíäèáóëà, Â – ëàáðóì, Ã – âåíòðîìåíòàëüíûå ïëàñòèíêè è ñðåäèííàÿ ÷àñòü ìåíòóìà, Ä – áîêîâûå çóáöû ìåíòóìà, Å – âåíòðàëüíàÿ ÷àñòü çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà ãîëîâíîé êàïñóëû, Æ – âíóòðåííÿÿ ùåòèíêà ìàíäèáóëû, Ç – ïîäñòàâêè êèñòî÷êè, È – çàäíèé êîíåö òåëà, Ê – ìàíäèáóëà, Ë – ýïèôàðåíãèàëüíûé ãðåáåíü, à – ïëàñòèíêè ëàáðóìà, á – âûñòóï çàòûëî÷íîãî ñêëåðèòà, â – âûñòóï

íà âåðøèíå ïîäñòàâêè êèñòî÷êè, S1 – ïåðåäíèå ùåòèíêè ëàáðóìà. 42 ïàð õîðîøî çàìåòíû, îñòàëüíûå ïðèêðûòû ìîùíûìè âåíòðîìåíòàëüíûìè ïëà- ñòèíêàìè, èõ øèðèíà â îñíîâàíèè 42-45 ìêì. Äëèíà çàäíèõ ïîäòàëêèâàòåëåé 830- 840 ìêì, øèðèíà â îñíîâàíèè 840-850 ìêì. Âàðüèðîâàíèå èõ äëèíû ó ëè÷èíîê èç ßïîíèè 709-1009 ìêì. Àíàëüíûå ïàïèëëû êîíè÷åñêîé ôîðìû, äëèíà äîðñàëüíûõ ïàð ïàïèëë 350-360 ìêì, âåíòðàëüíûõ – 590-600 ìêì. Äëèíà ïîäñòàâîê êèñòî÷åê 92-96 ìêì, øèðèíà – 48-50 ìêì; íà âåðøèíå ñçàäè èìååòñÿ ïîëóêðóãëûé âûñòóï; ñáîêó ðàñïîëîæåíû 2 ðàçíîðàçìåðíûå ùåòèíêè; â êèñòî÷êå 7 äëèííûõ (460-480 ìêì) ùåòèíîê. Ýïèôàðèíêñ ñîñòîèò èç êðóïíûõ ùåòèíîê, èç êîòîðûõ òðè öåíòðàëü- íûå êîðî÷å îñòàëüíûõ, âåðåòåíîâèäíûå ñ ãëàäêèìè êðàÿìè, îñòàëüíûå áîêîâûå ùåòèíêè ñ ìåëêîçàçóáðåííûìè êðàÿìè. Ð à ñ ï ð î ñ ò ð à í å í è å. ßïîíèÿ, Êîðåÿ, Êèòàé (Ashe et Cranston, 1990; Iwakuma, 1986; Saether and Wang, 1996). Äëÿ Ðîññèè óêàçûâàåòñÿ âïåðâûå, íàéäåí â îç. Êåíîí (×èòèíñêàÿ îáë.).

II. 2. Êàðèîòèï Propsilocerus akamusi

II. 2a. Ì è ò î ò è ÷ å ñ ê è å õ ð î ì î ñ î ì û. Ó ëè÷èíêè P. akamusi êàê ÷èòèíñêîé, òàê è ÿïîíñêîé ïîïóëÿöèé íà ðåäêèõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âûÿâëåíû òðè ïàðû õðîìîñîì (2n=6): äâå ïàðû ìåòàöåíòðè÷åñêèõ è îäíà – ñóáìåòàöåí- òðè÷åñêàÿ. II. 2á. Ï î ë è ò å í í û å õ ð î ì î ñ î ì û. Ïî ìîðôîëîãèè è ôóíêöè- îíàëüíîìó ñîñòîÿíèþ ïîëèòåííûå õðîìîñîìû èç ðàçíûõ êëåòîê îäíîé ñëþííîé æåëåçû êàê è ó P. paradoxus òàêæå çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àëèñü. Îñíîâíàÿ, áóëüøàÿ ÷àñòü êëåòîê ñëþííîé æåëåçû ñîñòîÿëà èç íåïðèãîäíûõ äëÿ êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ÿäåð. Ïîëèòåííûå õðîìîñìû â íèõ ñëàáî ïîëèòåíèçèðîâàíû, òîíêèå, äëèííûå, ïëîõî ðàñïðàâëÿþùèåñÿ. Ìàðêåðû â òàêèõ õðîìîñîìàõ âûÿâëÿþòñÿ ÷àñòè÷íî è ñ òðóäîì. Òîëüêî 3-5 êëåòîê, ðàñïîëîæåííûå â àïèêàëüíîé ÷àñòè îñíîâíîé äîëè æåëåçû, îêàçàëèñü ïðèãîäíûìè äëÿ êàðèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. Ïîëèòåííûì õðîìîñîìàì â ýòèõ êëåòêàõ ñâîéñòâåííà óìåðåííàÿ ïîëèòåíèÿ, ïëîòíàÿ êîíúþãàöèÿ ãîìîëîãîâ è âûñîêàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü. Õðîìîñîìû õîðîøî ðàñïðàâëÿþòñÿ íà ïðåïàðàòàõ è ëåãêî óçíàþòñÿ ïî ÷åòêèì ìàðêåðàì. P. akamusi èìååò 2n=6 (ðèñ. 7). Õðîìîñîìû ñîãëàñíî ìàðêåðàì îáîçíà÷åíû I, II, III. I=II>III. Õðîìîñîìû I è II – ìåòàöåíòðè÷åñêèå, III – cóáìåòàöåíòðè- ÷åñêèå. N ñâÿçàíî ñ õðîìîñîìîé I. Îïðåäåëÿþòñÿ òðè ÷åòêèõ êîëüöà Áàëüáèàíè: BR1 è BR2 ëîêàëèçîâàíû â õðîìîñîìå I è BR3 – â IIIL. Â õðîìîñîìàõ íàáëþäàëîñü çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïóôôîâ. Ïðèñóòñòâèå â êàðèîòèïå òàêîãî áîëüøîãî ÷èñëà àêòèâíûõ ó÷àñòêîâ (N, BRs è ÐÐ) ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè õðîìîñîì. Îäíà èç îcoáåííîñòåé äèñêîâîé ñòðóêòóðû õðîìîñîì èññëåäîâàííîãî âèäà - áîëüøîå ÷èñëî ïðåðûâèñòûõ, òî÷êîâûõ è âîëíèñòûõ äèñêîâ. Êîíúþãàöèÿ ãîìîëîãîâ ïëîòíàÿ. Àñèíàïñèñ îòìå÷åí íà íåáîëüøèõ ó÷àñòêàõ ÷àùå âñåãî â öåíòðîìåðíûõ, à èíîãäà è â èíòåðêàëÿðíûõ ðàéîíàõ. Âèä êàðèîëîãè÷åñêè ìîíîìîðôåí. Õðîìîñîìà I (153.0+7.0 ìêì) ïîäåëåíà íà 39 ñåêöèé. Êîðîòêîå (S = 72.4+3.0 ìêì) è äëèííîå (L = 80.6+4.9 ìêì) ïëå÷è îáîçíà÷åíû óñëîâíî, ïî ìàðêåðàì, ò.ê. íå ðàçëè÷àëèñü ïî äëèíàì. Áîëüøîå, õîðîøî âûðàæåííîå ÿäðûøêî (N) ëîêàëèçîâàíî â ñåêöèè 25. Â ÿäðûøêîâîé çîíå îò÷åòëèâî ïðîñëåæèâàëèñü õðîìîíåìû ñ õðîìîìåðàìè. Â ñåêöèÿõ 11, 13, 15, 28, 30 ëîêàëèçîâàíû ïîñòîÿííûå PP. 43 Ðèñ. 7. Ïîëèòåííûå õðîìîñîìû Propsilocerus akamusi. Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 4.

Õðîìîñîìà II (134.7+4.0 ìêì) ïîäåëåíà íà 37 ñåêöèé. IIS = 67.7+2.3 ìêì, IIL = 67.0+4.0 ìêì. Îáà òåëîìåðíûõ ðàéîíà âååðîîáðàçíîé ôîðìû, ñèëüíî äåñïè- ðàëèçîâàíû. Ïîñòîÿííûå PP îòìå÷åíû â ó÷àñòêàõ 4, 8, 11, 12, 14, 17, 24, 26, 32 è 33. Õðîìîñîìà III (124.1+4.7 ìêì) ïîäåëåíà íà 30 ñåêöèé. IIIS = 37.0+2.4 ìêì, IIIL = 87.0+4.1 ìêì. IIIS â 2 ðàçà êîðî÷å IIIL: õðîìîñîìà ÷åòêî ñóáìåòàöåíòðè- ÷åñêàÿ. Äèñòàëüíûé ó÷àñòîê IIIS ñèëüíî äåñïèðàëèçîâàí è èìååò âååðîîáðàçíóþ ôîðìó, â ñåêöèè 23 ëîêàëèçîâàí BR3, â ñåêöèÿõ 5 è 7 – ìàðêåðíûå äèñêè, êîòîðûå 44 øèðå ïîïåðå÷íèêà õðîìîñîìû. Õàðàêòåðåí ÷åòêèé òåëîìåðíûé äèñê IIIL, â ñåêöèè 17 õîðîøî çàìåòíà "ïåðåòÿæêà" ñî ñïåöèôè÷åñêèì ðèñóíêîì äèñêîâ. Ýòî õàðàêòåðíûé ìàðêåð IIIL. Ïîñòîÿííûå ïóôôû îòìå÷åíû â ñåêöèÿõ 4, 5, 7, 9, 16, 18, 19, 22, 25, 27. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü ñâîéñòâåííûå P. akamusi âèäîñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè öåíòðîìåðíûõ ðàéîíîâ, êàêèå ó äðóãèõ õèðîíîìèä íàìè íèêîãäà íå íàáëþäàëèñü. Â êàæäîé ïàðå õðîìîñîì öåíòðîìåðû (ÑI, CII, CIII) ñèëüíî ãåòåðî- õðîìàòèçèðîâàíû è ñîñòîÿò èç òðåõ áëîêîâ, êîòîðûå øèðå ïîïåðå÷íèêà õðîìîñîìû (ðèñ. 5, ã) Äàæå åñëè õðîìîñîìû íå ðàñïðàâëåíû, ñîáðàíû â êëóáîê, è èõ íåëüçÿ èäåíòèôèöèðîâàòü êàê I, II èëè III, òî òîëüêî ïî íàëè÷èþ ýòèõ èíòåíñèâíî îêðà- øåííûõ, òðîéíûõ áëîêîâ ìîæíî áåçîøèáî÷íî îïðåäëèòü âèä êàê P. akamusi. Càìûì êðóïíûì â ÑI ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíûé áëîê, îáà êðàéíèõ óñòóïàþò åìó â ðàçìåðàõ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî áëîêè ðàñïîëîæåíû íà íåçíà÷èòåëüíîì ðàññòîÿíèè äðóã îò äðóãà, ìåæäó íèìè ïðîñìàòðèâàåòñÿ äèñêîâàÿ ñòðóêòóðà. Âñå òðè áëîêà CII è CIII ïî÷òè îäèíàêîâîãî ðàçìåðà.×àñòî ìåæäó íèìè ïðîñìàòðèâàþòñÿ õðîìîíåìû ñ õðîìîìåðàìè. Îäèí èç êðàéíèõ áëîêîâ CII íå âñåãäà ìîíîëèòåí è ïðîÿâëÿåòñÿ åãî äâîéñòâåííîñòü. Áëîêè CIII èíîãäà ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ åäèíóþ ìîíîëèòíóþ ñòðóêòóðó. Ïðè äëèòåëüíîì õðàíåíèè ïðåïàðàòîâ, êîãäà îñòàëüíûå ó÷àñòêè õðîìîñîì óæå îáåñöâå÷åíû, öåíðîìåðû îñòàþòñÿ èíòåíñèâíî îêðàøåííûìè, êàê ïîñëå ñïåöèàëüíîé Ñ-îêðàñêè íà öåíòðîìåðíûé ãåòåðîõðîìàòèí. Çàìå÷åíî òàêæå, ÷òî â äàëüíåéøåì öåíòðàëüíûå áëîêè âî âñåõ òðåõ ïàðàõ õðîìîñîì íà÷èíàþò îáåñöâå÷èâàòüñÿ ïåðâûìè, òîãäà êàê îáà êðàéíèõ ñîõðàíÿþò èíòåíñèâíîñòü îêðàñêè åùå äîñòàòî÷íî äîëãî. Ó 90% ëè÷èíîê îòìå÷åí àñèíàïñèñ ãîìîëîãîâ â ðàéîíå öåíòðàëüíîãî áëîêà CI, ÷àñòî íàáëþäàëàñü òàêæå åãî äåñïèðàëèçàöèÿ, íàïîìèíàâøàÿ ïñåâäîïóô- ôèðîâàíèå. Â CII àñèíàïñèñ èíîãäà îòìå÷àëñÿ â ðàéîíå îäíîãî èëè îáîèõ êðàéíèõ áëîêîâ. Â öåíòðàëüíîì áëîêå CIII ÷àñòî íàáëþäàëàñü ãåòåðîçèãîòíîñòü, ÷òî òîæå îòðàæàëîñü íà ñòåïåíè êîíúþãàöèè ãîìîëîãîâ. Ñðåäè õèðîíîìèä îðòîêëàäèèíû êàðèîëîãè÷åñêè ñëàáî èññëåäîâàíû. Èç 72 ðîäîâ, èçâåñòíûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ (Crenston et al., 1983), êàðèîòèïû èçó÷åíû ó åäèíè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé 13 ðîäîâ (×óáàðåâà, 1977; ñâîäêà: Ïåòðîâà, 1989; àòëàñ: Ìichailova, 1989). Áîëüøèíñòâó âèäîâ ýòîãî ïîäñåìåéñòâà (76%) ñâîéñòâåííî 2n=6, ìåíüøåé ÷àñòè (22.4%) – 2n=4 è òîëüêî îäèí âèä Clunio trifascilatus (1.6%) õàðàêòåðèçóåòñÿ 2n=8 (Mainx et al., 1953). Êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå ïî âèäàì ðîäà Propsilocerus âïåðâûå ïðèâå- äåííûå â íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè, óêàçûâàþò, ÷òî ïðè îäèíàêîâûõ äèïëîèäíûõ ÷èñëàõ õðîìîñîì (2n=6), âèäû ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî äèñêîâûì ïîñëåäîâàòåëü- íîñòÿì è ôîðìå õðîìîñîì, ïî ÷èñëó è ëîêàëèçàöèè àêòèâíûõ ðàéîíîâ (N, BR, P), à òàêæå ïî íàëè÷èþ - îòñóòñòâèþ ðàéîíà õðîìîñîìû, îïðåäåëÿþùåãî ìóæñêîé ïîë. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îíè îáèòàþò â îäíîì è òîì æå îçåðå, ó íèõ îáíàðóæåíû ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ â áèîëîãèè.

III. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè

Ïðîñòðàíñòâåííîå è ñåçîííîå ðàñïðåäåëåíèå ëè÷èíîê ðîäà Propsilocerus íà àêâàòîðèè îçåðà Êåíîí êðàéíå íåðàâíîìåðíî. Â ôîíîâîé çîíå ñ åñòåñòâåííûì 45 òåðìè÷åñêèì ðåæèìîì (ñòàíöèè 1, 4, 5, 6) îáèòàåò P. paradoxus. Ñðåäíåãîäîâûå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû ýòîãî âèäà çà äâà ãîäà íàáëþäåíèé íå ïðåâûøàëè 50-76 ýêç./ì2 è 0.8-1.3 ã/ì2 (ðèñ. 8). Â öåíòðàëüíîé è òåðìàëüíîé çîíàõ îçåðà (ñò. 2, 3), à òàêæå â ñáðîñíîì êàíàëå, èñïûòûâàþùèõ ñëàáîå è çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå ñáðîñíûõ ïîäîãðåòûõ âîä ÒÝÖ, îáèòàþò ñìåøàííûå ïîïóëÿöèè P. paradoxus è P. akamusi. Ïëîòíîñòü èõ âàðüèðîâàëà â ïðåäåëàõ 260-500 ýêç./ì2, áèîìàññà – 2.7-5.0 ã/ì2. Ìåëêîâîäíûå ó÷àñòêè âîäîïîäâîäÿùåãî êàíàëà è íåáîëüøîãî çàëèâà (ñò. 7, 8) ñ áèîòîïàìè âÿçêèõ, ãëèíèñòî-èëîâûõ îòëîæåíèé ïëîòíî çàñåëåíû P. akamusi. Â

Ðèñ. 8. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè (ýêç./ì2) è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé Propsilocerus paradoxus è P. akamusi â ðàçíûõ çîíàõ îç. Êåíîí.

46 îñåííèé ïåðèîä ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè, ñòðóêòóðó êîòîðîé ïðåäñòàâëÿþò ëè÷èíêè âñåõ âîçðàñòîâ, êóêîëêè è èìàãî (ðèñ. 8), äîñòèãàëà â ñðåäíåì 1750 ýêç./ì2, áèîìàññà – 42 ã/ì2, ïðè òîì, ÷òî ñðåäíåãîäîâàÿ ïëîòíîñòü âñåãî çîîáåíòîñà â îçåðå ñîñòà- âëÿëà 11-12 òûñ.ýêç./ì2, áèîìàññà – 40-41 ã/ì2. P. paradoxus èìååò îäíîãîäè÷íûé öèêë ñ âåñåííèì âûëåòîì èìàãî, ïåðèîäîì ïîêîÿ â ôàçå ÿéöà è íåïðåðûâíûì ðîñòîì ëè÷èíîê â ëåòíèé ïåðèîä, çàìå- äëÿþùèìñÿ çèìîé. Âûëåò èìàãî P. akamusi, íàîáîðîò, ïðîõîäèò â îñåííèé ïåðèîä. Ðàñòÿíóòûé îñåííèé âûëåò èìàãî, ðàçâèòèå ÿèö áåç ýñòèâàöèè, àñèíõðîííûé ðîñò ëè÷èíîê â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ âîäû è íàëè÷èå ëåòíåé äèàïàóçû ëè÷èíîê ïðè âûñîêèõ ëåòíèõ òåìïåðàòóðàõ îáóñëîâëèâàþò äâóõãîäè÷íûé æèçíåííûé öèêë ýòîãî âèäà.

III.1. Äèíàìèêà ðàçìåðíî-âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ïîïóëÿöèè è æèçíåííûé öèêë Propsilocerus paradoxus Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü è äëèòåëüíîñòü îòäåëüíûõ ýòàïîâ æèçíåííîãî öèêëà P. paradoxus â ðàçíûõ çîíàõ îçåðà è â ðàçíûå ãîäû íåñêîëüêî îòëè÷àþòñÿ è ñâÿçàíû ñ òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì. Â òèïîâîì ìåñòîîáèòàíèè (ôîíîâàÿ çîíà) ñ åñòåñòâåííûì òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì êóêîëêè è èìàãî íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ â êîíöå ìàÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû ó äíà 13-16 îÑ (ðèñ. 9). Â öåíòðå îçåðà ïåðèîä îêóêëèâàíèÿ è âûëåò èìàãî äëèòñÿ ñ ïåðâîé äåêàäû äî êîíöà èþíÿ (14-16 îÑ), à â òåðìàëüíîé çîíå ýòî ïðîèñõîäèò íà ìåñÿö ðàíüøå. Ðàçâèòèå ÿèö íà÷èíàåòñÿ ïîñëå ïåðèîäà ïîêîÿ, äëÿùåãîñÿ îêîëî ìåñÿöà. Ëè÷èíêè 1 âîçðàñòà íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ ïî÷òè îäíîâðåìåííî âî âñåõ çîíàõ îçåðà â ìîìåíò íàèáîëüøåãî ïðîãðåâà âîäû äî 19-22 îÑ. Ðîñò è ðàçâèòèå ëè÷èíîê I-III âîçðàñòà ïðîõîäÿò â äèàïàçîíå âûñîêèõ ëåòíèõ òåìïåðàòóð âîäû è ê íà÷àëó ñåíòÿáðÿ îíè äîñòèãàþò äëèíû 7-9 ìì. Ïåðåõîä ëè÷èíîê â IV âîçðàñò â ðàçíûõ çîíàõ îçåðà ðàñòÿãèâàåòñÿ ñ îêòÿáðÿ äî ÿíâàðÿ, èõ ðîñò â çèìíèé ïåðèîä çíà÷èòåëüíî çàìåäëÿåòñÿ. Ñâîèõ äåôèíèòèâíûõ ðàçìåðîâ (10-12.5 ìì) ëè÷èíêè äîñòèãàþò â êîíöå äåêàáðÿ â òåðìàëüíîé çîíå è ëèøü â ìàðòå â ôîíîâîé çîíå. Ëè÷èíêè-ïðåäêóêîëêè â ýòèõ çîíàõ îçåðà îòìå÷àëèñü ñ ìàðòà äî ìàÿ-èþíÿ. Ðàçâèòèå êóêîëîê è èìàãî ïðîèñõîäèò â óçêîì èíòåðâàëå âûñîêîé òåìïåðàòóðû.

III. 2. Îñîáåííîñòè æèçíåííîãî öèêëà Propsilocerus akamusi Áèîëîãèÿ P. akamusi õîðîøî èçó÷åíà ìíîãîëåòíèìè èññëåäîâàíèÿìè â ìåëêîâîäíûõ ýâòðîôíûõ îçåðàõ ßïîíèè (Iwakuma, Yasuno, 1983; Iwakuma, et al., 1989; Iwakuma, 1986). Ïîêàçàíî, ÷òî âûëåò èìàãî ïðîèñõîäèò ïîçäíåé îñåíüþ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 10-16 îÑ. Ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû äî 5 îÑ ÷àñòü íå oêóêëèâøèõñÿ ëè÷èíîê IV âîçðàñòà âîçâðàùàåòñÿ â ñëîé èëà äî 10 ñì. Â òî æå âðåìÿ â áîëåå ãëóáîêèõ ñëîÿõ èëà íàõîäÿòñÿ ëè÷èíêè III-IV âîçðàñòà, íå ðàçâèâøèåñÿ äî ïðåäêóêîëîê. Ëåòíÿÿ äèàïàóçà ó ýòèõ ëè÷èíîê ïðîõîäèò â ãëóáîêèõ ñëîÿõ èëèñòûõ îòëîæåíèé (äî 80 ñì), ãäå îíè ïåðåíîñÿò íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ âûñîêèõ ëåòíèõ òåìïåðàòóð è äåôèöèòà êèñëîðîäà. Èõ èíòåíñèâíûé ðîñò îòìå÷åí â îñòàëüíîå âðåìÿ ãîäà ïðè óìåðåííûõ òåìïåðàòóðàõ âîäû. Æèçíåííûé öèêë ó ÷àñòè ïîïóëÿöèè äëèòñÿ 1-2 ãîäà; íå èñêëþ÷àåòñÿ âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ó íåêîòîðîé ÷àñòè ïîïóëÿöèè òðåõãîäè÷íîãî æèçíåííîãî öèêëà.

47 Â îç. Êåíîí P. akamusi îáèòàåò â îñíîâíîì â çîíå öèðêóëÿöèè ñáðîñíûõ, ïîäîãðåòûõ âîä ÒÝÖ (ñòàíöèè 7, 8 è 3). Ðàññåëåíèå è ðàçâèòèå ýòîãî âèäà â äðóãèõ çîíàõ îçåðà èìååò ñïîíòàííûé õàðàêòåð. Ñàìêè, ñíîñèìûå âåòðîì, ìîãóò îòêëàäûâàòü ÿéöà êàê â òåðìàëüíîé, òàê è â öåíòðàëüíîé çîíàõ îçåðà. Äâóõëåòíèå íàáëþäåíèÿ ïîçâîëèëè âûÿâèòü íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ïîïóëÿöèè. Àêòèâíûå ôàçû ëè÷èíîê (ðîñò è ðàçâèòèå) íàáëþäàëèñü â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä è ïîïóëÿöèþ ïðåäñòàâëÿëè îäíîâðåìåííî ëè÷èíêè ðàçíûõ âîçðàñòîâ. Â ëåòíèé ïåðèîä ëè÷èíêè â âåðõíèõ ñëîÿõ äîííûõ îòëîæåíèé îòñóòñòâîâàëè, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ó íèõ äèàïàóçû ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû âîäû, íåáëàãîïðèÿòíîé äëÿ èõ ðàçâèòèÿ. Ëè÷èíêè IV âîçðàñòà è ïðåäêóêîëêè íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ â ïðîáàõ áåíòîñà òîëüêî â êîíöå àâãóñòà ïðè ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû âîäû ó äíà äî 16.8- 16.2 îÑ (ðèñ.9). Îêóêëèâàíèå è âûëåò èìàãî ïðîèñõîäèò ðàííåé îñåíüþ è äëèòñÿ

Ðèñ. 9. Æèçíåííûé öèêë è äëèòåëüíîñòü îòäåëüíûõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ Propsilocerus paradoxus è P. akamusi â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû âîäû â ðàçíûõ çîíàõ îç. Êåíîí. ïÊ – ïðåäêóêîëêè, Ê – êóêîëêè, È – èìàãî, êÿ – êëàäêè ÿèö, Ë 1-4 – ëè÷èíî÷íûå ñòàäèè 1-4 âîçðàñòà.

48 ñ êîíöà àâãóñòà äî ñåðåäèíû îêòÿáðÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 16.6-9.2 îÑ. Ðàçâèòèå ÿèö ïðîèñõîäèò áåç ýêñòèâàöèè (ïåðèîäà ïîêîÿ), à âûêëþíóâøèåÿ èç ÿèö ëè÷èíêè ñðàçó íà÷èíàþò èíòåíñèâíî ðàñòè. Âñëåäñòâèå ðàñòÿíóòîãî âûëåòà èìàãî, ïîÿâëåíèå ëè÷èíîê I âîçðàñòà òàêæå îòìå÷àëîñü â ïåðèîä ñ êîíöà àâãóñòà äî ñåðåäèíû îêòÿáðÿ. Â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä âìåñòå ñ ëè÷èíêàìè I-II âîçðàñòà íîâîé ãåíåðàöèè ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâîâàëè è ëè÷èíêè IV âîçðàñòà ãåíåðàöèè ïðåäûäóùåãî ãîäà. Àêòèâíûé ðîñò ëè÷èíîê ïðèõîäèòñÿ íà îñåííå-çèìíåå âðåìÿ, ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ âîäû (12-3 îÑ). Ýòîò ïåðèîä â òåðìàëüíîé çîíå áîëåå äëèòåëüíûé, ÷åì âåñåííèé ïðîãðåâ âîäû. Äëÿ çàâåðøåíèÿ ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè P. akamusi íåîáõîäèìàÿ ñóììà òåìïåðàòóð ñîñòàâëÿåò 730-850 ãðàäóñî-äíåé (Iwakumo, Yasuno, 1983). Â îç. Êåíîí âèä ìîæåò èìåòü 1-2-õ ãîäîâîé æèçíåííûé öèêë, ó÷èòûâàÿ, ÷òî ëè÷èíêè ðàñòóò òîëüêî â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ, à ëåòîì íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè äèàïàóçû. Òàêèì îáðàçîì, îáèòàþùèå â îç. Êåíîí äâà âèäà ðîäà Propsilocerus, èìåþò ðàçëè÷íóþ áèîëîãèþ. Ïî-âèäèìîìó, P. akamusi îòíîñèòñÿ ê óìåðåííî õîëîäíî- ëþáèâûì âèäàì, ïîñêîëüêó åãî ðîñò è ðàçâèòèå ïðîõîäèò ïðè îòíîñèòåëüíî íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ. Ëåòî ñ âûñîêèìè òåìïåðàòóðàìè îí ïåðåíîñèò â ëàòåíòíîì ñîñòî- ÿíèè, çàðûâàÿñü â ãëóáîêèå ñëîè äîííûõ îòëîæåíèé. È íàîáîðîò, ðàçâèòèå ÿèö è ðîñò ëè÷èíîê ó P. paradoxus ïðîèñõîäÿò ïðè âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ âîäû. Âûëåò èìàãî îáîèõ âèäîâ ïðîèñõîäèò â èíòåðâàëå îäíèõ è òåõ æå òåìïåðàòóð, õîòÿ è â ðàçíîå âðåìÿ ãîäà: ó P. paradoxus – âåñíîé, ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóð âîäû äî 10-16 îÑ, ó P. akamusi – îñåíüþ, ïðè åå ñíèæåíèè äî 16-10 îÑ. Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ä.á.í. Å.À. Ìàêàð÷åíêî (Áèîëîãî-ïî÷âåí- íûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ) çà ñáîð ëè÷èíîê P. akamusi â ßïîíèè äëÿ ìîðôîëîãè- ÷åñêîãî è êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçîâ è çà îïðåäåëåíèå èìàãî îáîèõ âèäîâ, à òàêæå Í.Ñ. Õàáàçîâó çà òåõíè÷åñêóþ ïîìîùü ïðè îôîðìëåíèè ðóêîïèñè ê ïå÷àòè. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî ôîíäà ôóíäà- ìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé, ïðîåêò ¹ 02-04-48649.

Ëèòåðàòóðà

Çâåðåâà Î.Ñ. Íîâûå ôîðìû ëè÷èíîê Tendipedidae (Diptera) èç ðåê Ïå÷îðû è Âû÷åãäû // Ýíòîìîë. îáîçð. 1950. Ò. 31, âûï. 1-2. C. 262-284. Çåëåíöîâ Í.È. Íîâûé âèä îðòîêëàäèèí ðîäà Propsilocerus (Diptera, Chironomidae) c Òàéìûðà // Çîîë. æóðí. 2000. Ò. 79, N 10. C. 1242-1246. Êëèøêî Î.Ê. Çîîáåíòîñ // Ýêîëîãèÿ ãîðîäñêîãî âîäîåìà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1998. Ñ. 145-170. Ìàêàð÷åêî Å.À. Chironomidae. Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Ò.4. Âûñøèå íàñåêîìûå. Äâóêðûëûå. ÑÏá.: ÇÈÍ ÐÀÍ. 1999. Ñ. 210-296. Ïàíêðàòîâà Â.ß. Ëè÷èíêè è êóêîëêè êîìàðîâ ïîäñåìåéñòâà Orthocladiinae ôàóíû ÑÑÑÐ (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) // Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ. Âûï. 102. Ë.: Íàóêà. 1970. 344 ñ. Ïåòðîâà Í.À. Õàðàêòåðèñòèêà êàðèîòèïîâ õèðîíîìèä ìèðîâîé ôàóíû (Diptera, Chironomidae) I Ñîîáùåíèå: ïîäñåìåéñòâà Telmatogetoninae, Tenypodinae, Podonominae, Prodiamesinae, Orthocladiinae // Ýíòîìîë. îáîçð. 1989. Ò.68, âûï. 1. C. 107-120. ×óáàðåâà Ë.À. Êàðèîòïè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè ðåëèêòîâûõ âèäîâ ìîøåê ïîäñåìåéñòâà Gymnopaidinae (Simuliidae, Diptera) // Öèòîëîãèÿ. 1977. Ò. 19, N 2. C. 198-209. ×óáàðåâà Ë.À., Ïåòðîâà Í.À. Ìåòîäèêà ïðèãîòîâëåíèÿ öèòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ äëÿ êàðèî- ëîãè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ // Íîâûå äàííûå ïî êàðèîñèñòåìàòèêå äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ. Ë.: Òð. ÇÈÍ ÐÀÍ. 1980. Ñ. 73-80.

49 Øàïðàí Å.Ô. Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêèé àíàëèç îòäåëüíûõ âèäîâ ïîäñåìåéñòâ Diamesinae è Prodiamsinae Ïðèáàéêàëüÿ è Ïðèìîðüÿ // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè. Ìàòåð.V ìåæä. êîíô. Íîâîñè- áèðñê: Íàóêà. 1995. Ò. II. Ñ. 203-213. Ùåðáèíà Ã.Õ. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé îáçîð õèðîíîìèä îçåð Êàëèíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ë. Òð. ÇÈÍ ÐÀÍ. Âûï. 56 (59). 1989. Ñ. 280-306. Ashe P., Cranston P.S. Family Chironomidae// Eds. Soos A., Papp L.: Catalogue of Palearctic Diptera. Vol. 2: Psychodidae - Chironomidae. Budapest: Akademiai Kiado. 1990. P. 113-335. Crenston P.S., Oliver D.R., Saether O.A. The larvae of Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic rejion // Ed. T. Wiederholm. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Ent. Scand. suppl. 19, P. 1. Larvae. 1983. P. 149-292. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). Subfamilie Orthocladiinae // Lindner, Die Fligen der Palae- arctischen Region. Stuttgart. 1940-1950. Lief. 144. S. 25-64. Iwakuma T. Ecologia and production of Tokunagayusurica akamusi (Tocunaga) and Chironomus plumosus (L.) (Diptera: Chironomidae) in shallow, eutrophic lake // The Nat. Inst. For Environmental Studies. 1986. Japan: Tokyo. 110 p. Iwakuma T., Sugaya Y., Yasuno M. Dependence of autumn emergence of Tokunagayusurica akamusi (Diptera: Chironomidae) on water temperature // The Yapanese Jornal of Limnology. 1989. Vol. 50, 4. P. 281-288. Iwakuma T., Yasuno M. Fate the unvoltine chironomid, Tokunagayusurica akamusi (Diptera, Chironomi- dae) et emergence in lake Kasamigaura, Japan // Arch. Hydrobiol. Stuttgart. 1983. P. 115-126. Kerkis I.E., Makarchenko E.A. Some remarks on Systematics of "Syndiamesa" jacutica Tshern. (Diptera, Chironomidae) from Russia // Proc. XIX Intern. Congress of Entomol. Abstr. China Beijing: june 28 – july 4. 1992. P.83. Kieffer J.J. Nouvelle contribution a letud des chironomides de la Nouvelle-Zemble // Rep. sci. Norw. Exp. Novaya Zemlya. 1921 (1923). Vol. 9. P. 1-11. Lundstrom C. Beitrage zur Kentnis der Dipteren Finlands, Chironomidae // Acta Soc. Fauna, Flora Fenn. 1915. Vol. 33, N 10. S.1-46. Mainx F., Kunze E., Koske Th. Cytologische Untersuchungen an Lunzer Chironomiden // Osterr. Zool. 1953. Bd. 4. S. 33-44. Michailova P. The polytene chromosomes and their significance to the systematics of the family Chirono- midae, Diptera // Acta Zool. Fenn. 1989. N 186. 107 p. Saether O.A. First description of the imagines and pupa of Propsilocerus jacutica (Zvereva) (Diptera, Chironomidae) // Acta Zool. Scient. Hung. 1997. Vol. 43, N 3. P. 241-249. Saeher O.A., Wang X. Revision of the orthoclad genus Propsilocerus Kieff. (=Tokunagayusurica Sasa) (Diptera, Chironomidae) // Ent. Scand. 1996. Vol. 27. P. 441-479. Sasa M. Taxonomical and biological notes on Tokunagayusurica akamusi (Tokunaga) with description of immature stages (Diptera, Chironomidae) // Jpn. J. san. Zool. 1978. Vol. 29. P. 93-101. Thienemann A. Bestimmungstabellen fur die bis jetzt bekannten Larven und Pupper der Orthocladiinen // Arch. Hydrobiol., Stuttgart. 1944. Vol. 39, N 4. S. 551-664 Thienemann A., Harnisch O. Chironomiden - Metamorphosen. III. zur Metamorphose der Orthocladiinae // Deutch. Ent. Zeitschr. 1933. Vol. 1-3. S. 1-38. Tokunaga M. Chironomidae from Japan. X. New or little Known midges, with description of the metamorphoses of several species // Philip. J. Sci. 1938 Vol. 65. P. 313-383. Tokunaga M. Chironomidae. Nihon Konchu Zukan. Descriptions of adults of 15 species // Hokuryukan. Tokyo. 1950. P. 1560-1565. Yan J.S., Ye C.J. Notes on the larvae of some chironomid midges from Bai-Yand-Dian lake in Hebei Province // Acta. Ent. Sin. 1977. Vol. 20. P. 183-198. Wang X., Saether O.A. The larvae of Propsilocerus sinicus Saether and Wang and P. paradoxus (Lundstrom) (Diptera: Chironomidae) // Aquatic Insects. 2001. Vol. 23, N 2. P. 141-145. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. —51-54.

À.Þ. Èñàåâ

ÒÐÈ ÑËÓ×Àß ÒÐÎÔÈ×ÅÑÊÎÉ ÄÈÂÅÐÃÅÍÖÈÈ ÔÈÒÎÔÀÃÎÂ ÍÀ ÏÐÈÌÅÐÅ ÄÎËÃÎÍÎÑÈÊÎÎÁÐÀÇÍÛÕ ÆÓÊÎÂ ÑÊÐÛÒÍÎÕÎÁÎÒÍÈÊÎÂ (CEUTORHYNCHINAE) È ÑÅÌßÅÄÎÂ (APIONINAE) (CÎLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) ËÅÑÎÑÒÅÏÈ ÑÐÅÄÍÅÃÎ ÏÎÂÎËÆÜß

Â ïðåäëàãàåìîé ðàáîòå ðàññìàòðèâàþòñÿ òðè ïóòè òðîôè÷åñêîé äèâåðãåíöèè æåñòêîêðûëûõ-ôèòîôàãîâ. Â ñîêðàùåííîì âàðèàíòå ýòè ìàòåðèàëû áûëè îïóáëè- êîâàíû â ìàòåðèàëàõ XII ñúåçäà ÐÝÎ (Èñàåâ, 2002).

I. Òðîôè÷åñêîå ðàñõîæäåíèå êðóïíûõ íå áëèçêîðîäñòâåííûõ òàêñîíîâ ñî ñõîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè òðåáîâàíèÿìè.

Â êà÷åñòâå ïðèìåðà âçÿòû ïîäñåìåéñòâà Apioninae (Apionidae) è Ceuto- rhynchinae (Curculionidae). Â îäíîé èç ðàáîò, îáîáùàþùåé ðàçíîîáðàçèå ïèùåâûõ ñâÿçåé äîëãîíîñèêîâ, Öâîëôåð (Zwölfer, 1969) îòíîñèò ïîäñåìåéñòâà àïèîíèä è ñêðûòíîõîáîòíèêîâ ê îäíîé ïèùåâîé ãðóïïå – ôèòîôàãàì, ïîòðåáëÿþùèì èìè ñàìèìè ïîäãîòîâëåííûå äëÿ ïèòàíèÿ ðàñòåíèÿ – òêàíè ãàëëà, ìèíû è ò.ï. Íà ñõîä- ñòâî ýêîëîãè÷åñêèõ òðåáîâàíèé ýòèõ ãðóïï îáðàùàëè âíèìàíèå òàêæå Ë. Äèêìàíí (Dieckmann, 1972), Á.À. Êîðîòÿåâ è Î.À. ×îëîêàâà (1989). Èìè æå óêàçàíî íà ôå- íîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîäñåìåéñòâàìè, òî åñòü îòìå÷åíà èõ ôåíîëîãè- ÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ. Íàìè â ïðåäåëàõ îãðàíè÷åííîé òåððèòîðèè (Óëüÿíîâñêàÿ îáëàñòü) îòìå÷åíà òàêæå òðîôè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè äàííûõ ïîäñåìåéñòâ. Ãðàôè÷åñêè îíà îòðàæåíà íà ðèñóíêå. Ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ ðÿä çàêîíîìåðíîñòåé. 1. Íà íåáîëüøèõ ïî âèäîâîìó áîãàòñòâó (äî 20 âèäîâ âî ôëîðå ðåãèîíà) èëè ñëàáî çàñåëåííûõ ôèòîôàãàìè ñåìåéñòâàõ ðàñòåíèé ïðåäñòàâèòåëè àíàëèçèðó- åìûõ ãðóïï ôèòîôàãîâ êàê ïðàâèëî ðàñõîäÿòñÿ ïî ðàçëè÷íûì ñåìåéñòâàì ðàñòåíèé. 2. Âèäîâîå áîãàòñòâî ôèòîôàãîâ íå íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò îáùåãî âèäîâîãî ìíîãîîáðàçèÿ ðàñòåíèé êîíêðåòíûõ ñåìåéñòâ, à çàâèñèò îò ÷èñëà âèäîâ, ïðèãîäíûõ äëÿ çàñåëåíèÿ. 3. Ïðåäïî÷èòàåìûå ðàñòåíèÿ äëÿ âèäîâ ïîäñåìåéñòâà Apioninae – áîáîâûå (Fabaceae) (Èñàåâ, 1997), äëÿ âèäîâ ïîäñåìåéñòâà Ñeutorhynchinae – êðåñòîöâåòíûå (Brassicaceae). Íå âûÿâëåíî òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé àïèîíèä ñ êðåñòîöâåòíûìè è áóðà÷íèêîâûìè, ñêðûòíîõîáîòíèêîâ – ñ áîáîâûìè.

51 4. Íà ñåìåéñòâàõ Polygonaceae, Lamiaceae è Asteraceae îòìå÷åíû ïðåäñòà- âèòåëè îáîèõ ïîäñåìåéñòâ, ïðè÷åì âñå ýòè òðè ñåìåéñòâà ðàñòåíèé ïðåäïî÷èòà- þòñÿ îáåèìè ãðóïïàìè ôèòîôàãîâ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ïðè ðàññìîòðåíèè ðàñïðåäå- ëåíèÿ äîëãîíîñèêîîáðàçíûõ æóêîâ â öåëîì ïî êîðìîâûì ðàñòåíèÿì â ïðåäåëàõ äðóãèõ êîíêðåòíûõ ðåãèîíîâ â êà÷åñòâå ïðåäïî÷èòàåìûõ ïðèâîäÿòñÿ òå æå ñàìûå ñåìåéñòâà (Àðçàíîâ, 1989; Êîðîòÿåâ, 2000).

II. Ðàñõîæäåíèå âèäîâ, íàñåëÿþùèõ îäèí âèä êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ.

1. Ðàñõîæäåíèå íà îñíîâå ïèòàíèÿ ðàçëè÷íûìè îðãàíàìè îäíîãî êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ, ïîçâîëÿþùåå âûäåëèòü ãðóïïû ôèëëîôàãîâ (âêëþ÷àÿ ìèíåðîâ), àíòî- ôàãîâ, êàðïîôàãîâ, ñòåáëååäîâ, ðèçîôàãîâ è ãàëëîîáðàçîâàòåëåé ñ ðàçëè÷íîé ëîêà- ëèçàöèåé ãàëëîâ. 2. Ðàñõîæäåíèå ïî ñðîêàì îòðîæäåíèÿ èìàãî. Â èþëå 1997 ã. íà êîðíÿõ Linaria vulgaris Mill. íàìè áûëî ñîáðàíî ìíîæåñòâî ãàëëîâ, íå îòëè÷àâøèõñÿ äðóã îò äðóãà ïî ôîðìå è ëîêàëèçàöèè. Ãàëëû áûëè ïîìåùåíû â ñîñóä ñ ïåñêîì; îòðîäèâøèåñÿ æóêè äâóõ âèäîâ âûáèðàëèñü 7 ðàç â òå÷åíèå 1.5 ìåñÿöåâ. Ðåçóëüòàòû íàáëþäåíèé ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2.

Òàáëèöà 1 Ðàñïðåäåëåíèå ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ïîäñåìåéñòâ äîëãîíîñèêîâ ïî ñåìåéñòâàì èõ êîðìîâûõ ðàñòåíèé

52 Ðàñïðåäåëåíèå ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ïîäñåìåéñòâ äîëãîíîñèêîâ ïî ñåìåéñòâàì èõ êîðìîâûõ ðàñòåíèé. Ïî îñè îðäèíàò – êîëè÷åñòâî âèäîâ êîðìîâûõ ðàñòåíèé è æóêîâ, ïî îñè àáñöèññ – ñåìåéñòâà êîðìîâûõ ðàñòåíèé, A - pàñïðåäåëåíèå ïî êîðìîâûì ðàñòåíèÿì âèäîâ ïîäñåìåéñòâà Ceutorhynchinae, B – òî æå äëÿ âèäîâ ïîäñåìåéñòâà Apioninae, Ñ (ñëàáîå çàòåìíåíèå) – ïðåäñòàâëåííîñòü ñåìåéñòâ êîðìîâûõ ðàñòåíèé âî ôëîðå ðåãèîíà, D (ñèëüíîå çàòåìíåíèå) – êîëè÷åñòâî çàñåëåííûõ ôèòîôàãàìè âèäîâ äàííûõ ñåìåéñòâ. Ñåìåéñòâà ðàñòåíèé îáîçíà÷åíû íîìåðàìè (1–25), êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò íîìåðàì, ïðèâåäåííûì â òàáëèöå 1.

Òàáëèöà 2 Ðàñõîæäåíèå âèäîâ ïî ñðîêàì îòðîæäåíèÿ æóêîâ

Íàçâàíèå âèäà Êîëè÷åñòâî æóêîâ ïî ñðîêàì îòðîæäåíèÿ èìàãî 19 VII 23 VII 25 VII 3 VIII 14 VIII 26 VIII 29 VIII

Gymnaetron collinum Gyll. 41 26 77 58 99 33 21 G. linariae Pk. 2 4 5 14 27 13 84

Òàêèì îáðàçîì, æóêè G. collinum îòðîæäàþòñÿ ïî ñðîêàì ðàíüøå, ÷åì G. linariae, è ïî êðàéíåé ìåðå íåêîòîðûå èç íèõ âûõîäÿò èç ïî÷âû â ýòîì æå ñåçîíå [âèä èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ â àâãóñòå (Èñàåâ, 1994)], â òî âðåìÿ êàê G. linariae çèìóþò, íå ïîêèäàÿ ïî÷âû. Ýòî âåäåò ê íåêîòîðîìó ñìåùåíèþ æèçíåííûõ öèêëîâ äàííûõ âèäîâ îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà, ÷òî ïîçâîëÿåò îñëàáèòü òðîôè÷åñêóþ êîíêóðåíöèþ.

III. Ýêîëîãè÷åñêèå âèêàðèàòû.

Íà ïðèìåðå âèäîâ ðîäà Aspidapion (Apionidae) îòìå÷åíî, ÷òî â ïàðàõ A. radiolus Kby. – A. soror Rey è A. aeneum F. – A. chalceus Marsh. ïðîñëåæèâàåòñÿ ÿâëåíèå, êîòîðîå ìû çäåñü íàçûâàåì ýêîëîãè÷åñêèì âèêàðèðîâàíèåì. Âèäû A. soror è A. chalceus çàñåëÿþò íåíàðóøåííûå áèîòîïû è ïðèóðî÷åíû ê ëóãîâûì 53 ñòåïÿì, ãäå çàñåëÿþò Lavatera thuringiaca L. (Malvaceae), òîãäà êàê íàèáîëåå áëèçêèå ê íèì A. radiolus è A. aeneum – âèäû ðóäåðàëüíîãî êîìïëåêñà, ðàçâè- âàþùèåñÿ çà ñ÷åò ïðîñâèðíèêîâ (Malva neglecta Wallr., M. pusilla Smith.) èç òîãî æå ñåìåéñòâà. Åùå îäíó «âèêàðíóþ ãðóïïó» îáðàçóþò Pseudapion rufirostre F. è P. fulvirostre Gyll., ïåðâûé èç êîòîðûõ öåíîôîá, æèâóùèé íà òåõ æå âèäàõ, ÷òî è A. radiolus, âòîðîé æå ïðèóðî÷åí ê çàñîëåííûì ëóãîâèíàì è ðàçâèâàåòñÿ íà Althea officinalis L. Îòìåòèì, ÷òî ó A. radiolus è P. rufirostre îòìå÷àåòñÿ âûñîêàÿ ìèãðàöè- îííàÿ àêòèâíîñòü èìàãî – îáà âèäà íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ ïî îïóøêàì íàðóøåííûõ ëåñîâ, ãäå âûêàøèâàþòñÿ ñ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé èç ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ.

Â çàêëþ÷åíèè âûðàæàþ ïðèçíàòåëüíîñòü Â.À. Êðèâîõàòñêîìó, Î.Â. Êîâà- ëåâó è Á.À. Êîðîòÿåâó (Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ïðîÿâèâ- øèì èíòåðåñ ê äàííîé ðàáîòå è ïðèíÿâøèì ó÷àñòèå â åå îáñóæäåíèè. Â êîìïüþ- òåðíîé îáðàáîòêå ãðàôèêà áîëüøóþ ïîìîùü îêàçàë Ñ.À. Ìàëÿâèí, çà ÷òî ÿ åìó îñîáåííî ïðèçíàòåëåí.

Ëèòåðàòóðà

Àðçàíîâ Þ.Ã. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé îáçîð æóêîâ-äîëãîíîñèêîâ (Coleoptera, Curculionidae) ñòåïíîé è ïóñòûííîé çîí Ðîñòîâñêîé îáëàñòè è Êàëìûöêîé ÀÑÑÐ // Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ë., 1989. 22 ñ. Èñàåâ À.Þ. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé îáçîð æóêîâ-äîëãîíîñèêîâ (Coleoptera: Apionidae, Rhyncho- phoridae, Curculionidae) Óëüÿíîâñêîé îáëàñòè // Ïðèðîäà Óëüÿíîâñêîé îáëàñòè. Óëüÿíîâñê, 1994. 77 ñ. Èñàåâ À.Þ. Òðîôè÷åñêèå è òîïè÷åñêèå ñâÿçè ó ôèòîôàãîâ (íà ïðèìåðå äîëãîíîñèêîîáðàçíûõ æóêîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà áîáîâûõ) // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Óëüÿíîâñêîé îáëàñòè. Óëüÿíîâñê, 1997. Ñ. 96-97. Èñàåâ À.Þ. Òðîôè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ôèòîôàãîâ íà ïðèìåðå äîëãîíîñèêîîáðàçíûõ æóêîâ (Coleoptera, Curculionoidea) ëåñîñòåïè Ñðåäíåãî Ïîâîëæüÿ // XII ñúåçä Ðóññêîãî ýíòîìîëî- ãè÷åñêîãî îáùåñòâà. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 19-24 àâãóñòà 2002 ã. Òåç. äîêë. ÑÏá., 2002. Ñ. 140. Êîðîòÿåâ Á.À. Î íåîáû÷íî âûñîêîì ðàçíîîáðàçèè äîëãîíîñèêîîáðàçíûõ æóêîâ (Coleoptera, Curculionoidea) â ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà // Çîîë. æóðí. 2000. Ò. 79, âûï. 2. Ñ. 242-246. Êîðîòÿåâ Á.À., ×îëîêàâà À.Î. Îáçîð æóêîâ-äîëãîíîñ÷èêîâ ïîäñåìåéñòâà Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae ) ôàóíû Ãðóçèè // Ýíòîìîë. îáîçð. 1989. Ò. 68, âûï. 1. Ñ. 154-177. Dieckmann L. Beitrage zur Insectenfauna der DDR: Coleoptera – Curculionidae: Ceutorhynchinae // Beitr. Ent. Bd 22, H. 1/2. S. 3-128. Zwölfer H. Rüssålkafer mit ungewöhnlicher Lebensweise. Koprophagie, Brutparasitismus und Entomophagie in der Familie der Curculionidae // Mitteilungen der Schweitz. Ent. Gesel. Bull Soc. Ent. Suisse. Bd 42, H. 3. 1969. S. 185-196. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. —55-58

Ñ.Ê. ×åð÷åñîâà

CÎÑÒÀÂ È ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ÀÌÔÈÁÈÎÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÍÀÑÅÊÎÌÛÕ Â ÁÀÑÑÅÉÍÅ ÐÅÊÈ ÄÓÐ-ÄÓÐ

Ëè÷èíêè àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ ÿâëÿþòñÿ èíäèêàòîðàìè ÷èñòîòû âîäû â ðåêàõ, ÷óòêî ðåàãèðóþùèìè íà ëþáûå èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ñðåäû, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ñîêðàùåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè, âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ ýòèõ íàñåêîìûõ â î÷àãàõ ñèëüíîãî çàãðÿçíåíèÿ. Ð. Äóð-Äóð ñ ïðèòîêàìè (Äîíãîí, Òàãàäîí) êàê è áîëüøèíñòâî ìàëûõ ðåê Ñåâåðíîé Îñåòèè (Êîðíîóõîâà, 1983, ×åð÷åñîâà, 2000, 2002) â ïðåäãîðíîé çîíå èñïûòûâàåò àíòðîïîãåííîå äàâëåíèå. Â ñâÿçè ñ ýòèì íàìè â 2001 è 2002 ãã. áûëè ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ â áàññåéíå ýòîé ðåêè. Ð. Äóð-Äóð ÿâëÿåòñÿ ëåâûì ïðèòîêîì ð. Óðñäîí è ôîðìèðóåòñÿ èç ðîäíèêîâ â Ëåñèñòîì õðåáòå ãîðû Ñóðõ íà âûñîòå 1464 ì. Ïî ïóòè íà ñåâåðî- âîñòîê îíà ñîáèðàåò ìíîãî÷èñëåííûå âîäíûå ïîòîêè èç ðîäíèêîâûõ âîä. Ìíîãîâîäíîé ðåêà áûâàåò â ïåðèîä âåñåííå-ëåòíèõ ïàâîäêîâ (1.79 ì3/ñåê), çèìîé ðàñõîä âîäû ìèíèìàëüíûé. ×àñòî, âî âðåìÿ ëåòíåé çàñóõè, ðàñõîä âîäû ïàäàåò äî íóëÿ, âî âðåìÿ îñåííèõ ïàâîäêîâ ðåêà âíîâü ðàçëèâàåòñÿ è ê êîíöó çèìû ðóñëî îïÿòü ïåðåñûõàåò. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ð. Äóð-Äóð ôîðìèðóåòñÿ çà ñ÷åò ïîäçåìíûõ âîä íåãëóáîêîé öèðêóëÿöèè (âåðõîâîäêàìè), çàïàñû âîäû áûñòðî èñòîùàþòñÿ, à ðóñëî ðåêè ïåðåñûõàåò. Äëèíà ðåêè 40 êì. Ð. Òàãàäîí ïðîòåêàåò íà îêðàèíå ñåëåíèÿ Äóð-Äóð. Äíî ðåêè ñëîæåíî êàìåíèñòî-ïåñ÷àíûì ñóáñòðàòîì, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ âîäû 1-1.5 ì/ñåê. Ëåòíÿÿ òåìïåðàòóðà âîäû 180, ãëóáèíà âîäû – 0.2-1.0 ì. Øèðèíà ðóñëà – 6 ì. Áåðåãà ïîëîãèå, ïîêðûòû òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ (ãîðåö ïòè÷èé, ìÿòà, îäóâàí÷èê, çëàêîâûå, îñîêîâûå è ò.ä.). Ð. Äîíãîí ïåðåñåêàåò ñåëî Äóð-Äóð ïîñåðåäèíå. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòî ñëàáî îáâîäíåííûé âîäîåì. Äíî – êàìåíèñòî-ïåñ÷àíîå, ñòîê îñóùåñòâëÿ- åòñÿ ïî íåáîëüøîìó ðóêàâó. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ – 0.02 ì/ñåê, ãëóáèíà – 0.03 ì. Âîäà ìóòíàÿ, çàãðÿçíåíà áûòîâûìè è õîçÿéñòâåííûìè îòõîäàìè. Áåðåãà îáðûâèñòûå, ïîêðûòû òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Îæèâàåò ðåêà òîëüêî â ïåðèîä ëèâíåâûõ äîæäåé. Ð. Äóð-Äóð (Õóñäîí) ðàñïîëîæåíà íà ëåâîé îêðàèíå ñåëà è ïðîòåêàåò â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïî âûðûòîìó 8 ëåò íàçàä ðóêàâó, êîòîðûé ïðèçâàí îáåçîïàñèòü ðàñïîëîæåííûå íà áåðåãó äîìà è îãîðîäû ñåëü÷àí îò 55 íàâîäíåíèé âî âðåìÿ ëèâíåâûõ äîæäåé è ïàâîäêîâ. Âîäà â ðåêå ìóòíàÿ, áóðíàÿ, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ – 1.5-2 ì/ñåê. Áåðåãà îáðûâèñòûå, êàìåíèñòî-ãëèíèñòûå. Ð. Äóð-Äóð è ïðèòîêè â æàðêèé çàñóøëèâûé ïåðèîä ïåðåñûõàþò, à âî âðåìÿ ëèâíåé è ïàâîäêîâ âûõîäÿò äàëåêî èç áåðåãîâ, ñìåòàÿ âñå íà ñâîåì ïóòè. Âñåãî áûëî ñîáðàíî è îïðåäåëåíî 2318 ýêçåìïëÿðîâ áåíòîñíûõ ôîðì, ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðóþò ïðåäñòàâèòåëè êëàññà Insecta (Ephemeroptera – 64%, Trichoptera – 22%, Plecoptera – 4.6%, Diptera – 9%). Îñòàëüíûå ïðåä- ñòàâèòåëè áåíòîñà (Turbellaria, Oligochaeta, Crustacea, Arachnida) ñîñòàâëÿþò 0.4% îò âñåé ìàññû ñáîðîâ (ñì. ðèñóíîê).

Ñîîòíîøåíèå îáèëèÿ áåíòîñíûõ ôîðì â ð. Äóð-Äóð. Ephemeroptera – 64%, Trichoptera – 22%, Plecoptera – 4.6%, Diptera – 9%; îñòàëüíûå ôîðìû – 0.4%.

Íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûì ãèäðîëîãè÷åñêèì ðåæèìîì, êàê âèäíî èç ïðè- âåäåííîãî âûøå îïèñàíèÿ, îòëè÷àåòñÿ ð. Òàãàäîí, êîòîðàÿ ïðîòåêàåò â ãîðíî- ëåñíîé è ïðåäãîðíîé çîíàõ. Îäíàêî â ïðåäãîðíîé çîíå ëåâûé áåðåã ðåêè çàãðÿçíÿåòñÿ ñòîêàìè ÷àñòíîé ñâèíîôåðìû, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòàâå è ïëîòíîñòè áåíòîñà: çäåñü ïîÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè îëèãîõåò (Tubifex tubifex Mull.), îòìå÷åíû ëè÷èíêè õèðîíîìèä, â òî âðåìÿ êàê îëèãîñàïðîáíàÿ ôàóíà (ðó÷åéíèêè ñåìåéñòâà Rhyacophilidae, ïîäåíêè ðîäîâ Rhithrogena, Iron, âåñíÿíêè Perla caucasica Guer.) íà äàííîì ó÷àñòêå îòñóòñòâóåò, ïëîòíîñòü áåíòîñà çäåñü ñîñòàâëÿåò 58 ýêç/ì2. Â çîíå íàèìåíüøåãî óãíåòåíèÿ (ãîðíî-ëåñíàÿ çîíà) ïëîòíîñòü áåíòîñà äîñòèãàåò 1054 ýêç/ì2 . Ð. Äîíãîí – ïðèòîê ð. Òàãàäîí, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïîäâåðæåíà çàãðÿçíåíèþ. Ðóñëî ðåêè â ïðåäåëàõ ñåëåíèÿ Äóð-Äóð çàãðÿçíÿåòñÿ áûòîâûì è ñòðîèòåëüíûì ìóñîðîì. Â íåäàëåêîì ïðîøëîì (30 ëåò íàçàä) Äîíãîí áûëà ïîëíîâîäíîé, áóðíîé ðåêîé, åå âîäà èñïîëüçîâàëàñü â õîçÿéñòâåííûõ öåëÿõ, íà ðåêå ðàáîòàëè 2 ìåëüíèöû. Âî âðåìÿ ïàâîäêîâ âîäà ðàçëèâàëàñü, ïðèîñòàíàâ- ëèâàÿ íà âðåìÿ ñâîå òå÷åíèå. Èçìåíåíèå ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà ðåêè

56 îòðàçèëîñü è íà ñîñòàâå áåíòîôàóíû: íàìè çàðåãèñòðèðîâàíû çäåñü ëèøü åäèíè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà äâóêðûëûõ (ëè÷èíêè õèðîíîìèä) è âñåãî îäíà ëè÷èíêà ïîäåíêè. Îáùàÿ ïëîòíîñòü àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ ñîñòàâèëà 2-3 ýêç./ì2.

Òàáëèöà Èçìåíåíèå ñîñòàâà è ïëîòíîñòè áåíòîñà â áàññåéíå ðåêè Äóð-Äóð

57 Ð. Äóð-Äóð (Õóñäîí) ïðîòåêàåò â 9 êì îò ð. Òàãàäîí. Ðóñëî ð. Äóð-Äóð, êàê óæå ãîâîðèëîñü, â ïåðèîä æàðêîãî ëåòà ïåðåñûõàåò (îòñþäà è âòîðîå íà- çâàíèå Õóñäîí, ÷òî îçíà÷àåò ñóõàÿ ðåêà). Îäíàêî âî âðåìÿ ëèâíåâûõ äîæäåé è ïàâîäêîâ îíà ñòàíîâèòñÿ ñåëåîïàñíîé, çàòîïëÿåò áåðåãà âîêðóã. Êàê ìû óæå îòìå÷àëè, 8 ëåò íàçàä áûëî âûðûòî èñêóññòâåííîå ðóñëî, ñóáñòðàò êîòîðîãî ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ãëèíîé ñ âêëþ÷åíèåì êðóïíûõ âàëóíîâ, ïëîòíî ïðèêðåïëåííûõ êî äíó, ÷òî ëèìèòèðóåò ðàçâèòèå ëèòîðåîôèëüíîé ôàóíû. Âûøåíàçâàííûå ôàêòîðû â öåëîì îêàçàëè ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ôîðìè- ðîâàíèå ëèòîðåîôèëüíîãî áèîöåíîçà ð. Äóð-Äóð, òàê êàê âîññòàíîâëåíèå ôàóíû ïðîöåññ äëèòåëüíûé, à â ðÿäå ñëó÷àåâ íåîáðàòèìûé. Âñåãî íàìè äëÿ ïðåäãîðíîé çîíû ð. Äóð-Äóð óñòàíîâëåíî 12 âèäîâ ïðåäñòàâèòåëåé çîîáåíòîñà, ïëîòíîñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 437 ýêç./ì2. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëè, ÷òî â ïðåäãîðíîé çîíå áàññåéíà ð. Äóð-Äóð âñëåäñòâèå àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ ïðîèçîøëè ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè ãèäðîáèîíòîâ, ðåçóëüòàòû êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà â ñîñòîÿíèè áåíòîñà íàáëþäàåòñÿ ïîâñåìåñòíî. Äëÿ ñðàâíåíèÿ îñòàíîâèìñÿ íà ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèé, ïðîâåäåííûõ â áàññåéíå ð. Öðàóäîí â 2000 ã. Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî âñëåäñòâèå çàãðÿçíåíèÿ ð. Öðàóäîí áûòîâûì è ñòðîèòåëüíûì ìóñîðîì íà òåððèòîðèè îäíîèìåííîãî ñåëåíèÿ ïðîèçîøëî ðåçêîå ñîêðàùåíèå ñoñòàâà è ÷èñëåííîñòè áåíòîñà ïî ñðàâíåíèþ ñ 1989 ã. Èç óêàçàííûõ ðàíåå 29 âèäîâ (Êîðíîóõîâà, ×åð÷åñîâà, 1987) àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ â ëèòîðåîôèëüíîì áèîöåíîçå ð. Öðàóäîí â íàñòîÿùåå âðåìÿ çàðåãèñòðèðîâàíî òîëüêî 9 âèäîâ. Â ñîñòàâå áåíòîñà ð. Öðàóäîí îòñóòñòâóþò òàêèå îëèãîñàïðîáíûå âèäû, êàê Rhitrogena laciniosa Sinitch., Iron znojkoi Tshern., I. caucasicus Tshern., Oligoneuriella rhenana Imh., Ephemerella ignita (Poda), Caenis macrura Steph. (Ephemeroptera); Rhyacophila fasciata Hag., Rhyacophila nubila Zett., Glossosoma sp. (Trichoptera); Perla caucasica Guer., Perlodes capitatum Mart., Hydroptila forcipata Eaton, Hydropsyche angustipennis microcephala Pict., Isoperla caucasica Balin., Amphinemura mirabilis Mart., Capnia nigra Pict. (Plecoptera) è äð. Ïëîòíîñòü ãèäðîáèîíòîâ â ïðåäãîðíîé çîíå ð. Öðàóäîí ëåòîì 2000 ã. ñîñòàâèëà 97 ýêç./ì2, â 1989 ã. ïëîòíîñòü äîñòèãàëà 598 ýêç./ì2. Ïðåäñòàâëåííûå ìàòåðèàëû ãîâîðÿò î íåîáõîäèìîñòè óñèëåíèÿ êîíòðîëÿ çà ÷èñòîòîé ãîðíûõ ðåê â öåëÿõ óëó÷øåíèÿ êà÷åñòâà âîä è ñîõðàíåíèÿ ðåäêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ôîðì.

Ëèòåðàòóðà

Êîðíîóõîâà È.È. Âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ðàñïðîñòðàíåíèå ðó÷åéíèêîâ â ãîðíîì ðàéîíå // Ôàóíà è ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ ñåâåðíûõ ñêëîíîâ Öåíòðàëüíîãî Êàâêàçà. Îðäæî- íèêèäçå, 1983. Êîðíîóõîâà È.È., ×åð÷åñîâà Ñ.Ê. Áåíòîñ ðåêè Öðàóäîí (Ñåâåðíûé Êàâêàç) // Ôàóíà è ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ Êàâêàçà. Îðäæîíèêèäçå, 1987. ×åð÷åñîâà Ñ.Ê. Âëèÿíèå çàãðÿçíåíèÿ íà ñîñòàâ è ïëîòíîñòü áåíòîñà ðåêè Òåðåê â ðàéîíå Êèðîâ- ñêîãî ìîñòà // Ñá. òðóäîâ ÍÈÐ ÑÎÃÓ. Âëàäèêàâêàç, 2000. ×åð÷åñîâà Ñ.Ê. Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ â áàññåéíå ðåêè Òåðåê // Èçâåñòèÿ ÌÑÕÀ. Ì., 2002. Âûï.3. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 59-70.

Â.À. Êðèâîõàòñêèé, À.Ë. Ëîáàíîâ, Ã.Ñ. Ìåäâåäåâ, Ñ.À. Áåëîêîáûëüñêèé, Ì.Á. Äèàíîâ, È.Ñ. Ñìèðíîâ, Ð.Ã. Õàëèêîâ

ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÎÍÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ ÏÎ ÝÍÒÎÌÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÌ ÊÎËËÅÊÖÈßÌ Â ÈÍÒÅÐÍÅÒÅ

Íà÷àëî XXI âåêà ñîâïàëî ñ íàñòóïëåíèåì «ýðû âñåîáùåé èíòåãðàöèè â äåëå ñîçäàíèÿ, õðàíåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ áàç äàííûõ (ÁÄ) â çîîëîãèè» (Ëîáàíîâ è äð., 2002). Ýòà èíòåãðàöèÿ ñâÿçàíà ñ óíèôèêàöèåé ñïîñîáîâ ïðåäñòàâëåíèÿ èíôîðìàöèè è ñèñòåì óïðàâëåíèÿ ÁÄ. Áàçû äàííûõ èãðàþò â çîîëîãèè îñîáóþ ðîëü, ïîñêîëüêó âñÿ çîîëîãè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ îïèðàåòñÿ íà ñïèñêè òàêñîíîâ è ñïèñêè êîëëåêöèîííûõ ýêçåìïëÿðîâ, õðàíèòü êîòîðûå ëîãè÷íåå âñåãî â ÁÄ (äðóãèå, íåêîìïüþòåðíûå, âàðèàíòû ñîçäàíèÿ òàêèõ ñïèñêîâ ñåé÷àñ óæå ìîæíî ñ÷èòàòü íàó÷íûì ðàñòî÷èòåëüñòâîì, íå èìåþùèì áóäóùåãî). Ñåãîäíÿ ðàçðàáîòàíû ïðàâèëà äëÿ ñîçäàíèÿ ÁÄ, ïîòåíöè- àëüíî ñîâìåñòèìûõ äðóã ñ äðóãîì â ðàìêàõ îäíîé ðåëÿöèîííîé èíôîðìàöèîííîé ñèñòåìû (ÈÑ). Ñîçäàííûå ñïåöèàëüíî äëÿ ýòîãî ñòàíäàðòû â ñèñòåìå ZOOCOD (Ëîáàíîâ, 1986; Ëîáàíîâ, Ñìèðíîâ,1997) áûëè ïîëîæåíû â îñíîâó áîëüøèíñòâà ÁÄ, ðàçðàáàòûâàåìûõ ðîññèéñêèìè çîîëîãàìè (Àëèìîâ è äð., 1993; Ñìèðíîâ è äð.,

Ðèñ. 1. Òèòóëüíàÿ ñòðàíèöà èíôîðìàöèîííîé ñèñòåìû ZI â Èíòåðíåòå. 59 2002). Íà ïîðòàëå Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (ÇÈÍ), ðàçìåùàåòñÿ èíôîðìàöèÿ ïî ñàìûì ðàçíûì îòðàñëÿì çîîëîãèè, ïîñåùàåìîñòü åãî ïðåâûøàåò 650 òûñ. âèçèòîâ â ãîä (2002). Ñåé÷àñ íà ýòîì ïîðòàëå äåéñòâóþò 10 èíòåðàêòèâíûõ ÈÑ, âêëþ÷àÿ ÈÑ ZInsecta. Ïðîåêò ZInsecta (ZI), îòêðûòûé â 2001 ã. ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ãðàíò ¹ 01- 07-90284, ðóêîâîäèòåëü Â.À. Êðèâîõàòñêèé) íà ñåðâåðå ÇÈÍ (ðèñ. 1), çàäóìûâàëñÿ êàê òåñòîâàÿ èíôîðìàöèîííàÿ ñèñòåìà, ïðåäíàçíà÷åííàÿ äëÿ ïîèñêîâ è ïðîâåðêè ìåòîäîâ ïðåäñòàâëåíèÿ â Èíòåðíåòå íàó÷íûõ äàííûõ èç ðÿäà óæå èìåþùèõñÿ ÁÄ. Áàçà äàííûõ, îòðàæàþùàÿ êëàññè- ôèêàöèþ íàñåêîìûõ (Insecta) äî óðîâíÿ îòðÿäà è âûïîëíåííàÿ öåëèêîì â èäåîëîãèè ZOOCOD (ðàçðàáîò÷èê – À.Ë. Ëîáàíîâ), ëåãëà â îñíîâó ïåðâè÷íîãî êëàññèôèêàòîðà, ïðåäñòàâëåííîãî â âèäå òàêñîíîìè÷åñêîãî äðåâà (ðèñ. 2), â êîòîðîì ðàçâîðà÷èâà- þòñÿ (+) è ñâîðà÷èâàþòñÿ (-) îòäåëüíûå ôðàãìåíòû êëàññèôèêàöèè ïî ïðèíöèïó ðàáîòû ïàïîê (Folders – êîìïîíåíò Tree View, WINDOWS) (ðèñ. 2).

Ðèñ. 2. Îñíîâíîé èíòåðàêòèâíûé êëàññèôèêàòîð ZI â Èíòåðíåòå, ãåíåðèðóåìûé èç áàçû äàííûõ. 60 Ðèñ. 3. Êëàññèôèêàòîð ñåìåéñòâ îòðÿäà Coleoptera, ãåíåðèðóåìûé èç áàçû äàííûõ, ñ àâòîðñêèìè îöåíêàìè ÷èñëà âèäîâ â ôàóíå Ðîññèè.

Ê îñíîâíîìó êëàññèôèêàòîðó ïðèâÿçûâàþòñÿ ÁÄ ñëåäóþùèõ ïîðÿäêîâ ïîñðåäñòâîì ñêðûòîãî áóêâåííîãî êîäà. ×àñòü èç íèõ – ýòî êëàññèôèêàòîðû ñëåäóþ- ùèõ ïîðÿäêîâ, íàïðèìåð àâòîðñêèé (À.Ë. Ëîáàíîâ) êàòàëîã ñåìåéñòâ æóêîâ (Coleoptera) ñ ìíîæåñòâåííûìè îöåíêàìè ðàçíûõ àâòîðîâ ÷èñëà âèäîâ äëÿ êàæäîãî èç ñåìåéñòâ â ôàóíå Ðîññèè (ðèñ. 3) è âñåãî ìèðà. Äðóãàÿ ÷àñòü – ýòî ñàìîñòîÿòåëü- íûå ÁÄ ñïåöèàëüíîãî íàçíà÷åíèÿ. Ñðåäè íèõ îðèãèíàëüíûé ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã ìèðîâîé ôàóíû ìóðàâüèíûõ ëüâîâ (Neuroptera, Myrmeleontidae) Â.À. Êðèâîõàòñêîãî (ðèñ. 4) è ñîïðÿæåííàÿ ñ íèì ÷åðåç áóêâåííûå êîäû êîëëåêöèîííàÿ ÁÄ (ðèñ. 5, 6), âêëþ÷àþùàÿ ãåîãðàôè÷åñêèå ýòèêåòêè èçó÷åííûõ àâòîðîì ýêçåìïëÿðîâ ìóðàâü- èíûõ ëüâîâ, õðàíÿùèõñÿ â êîëëåêöèÿõ ìèðà. Îñíîâíîé è óíèêàëüíîé åäèíèöåé èíôîðìàöèè â ZI áûë ïðèíÿò îïðåäåëåííûé êîëëåêöèîííûé ýêçåìïëÿð èëè ñåðèÿ ýêçåìïëÿðîâ ñ îäíîé è òîé æå ýòèêåòêîé è ìåñòîì õðàíåíèÿ (Áåëîêîáûëüñêèé è äð., 2002). Îñòàëüíûå åäèíèöû èíôîðìàöèè, âêëþ÷àÿ íàó÷íûå íàçâàíèÿ è ðàíãè òàêñîíîâ, ÿâëÿþòñÿ âñïîìîãàòåëüíûìè. Öåëü ÈÑ – îáúåäèíèòü îñíîâíûå åäèíèöû èíôîðìàöèè â åäèíîé êëàññèôèêàöèè, ïîñòðî- åííîé íà âñïîìîãàòåëüíûõ åäèíèöàõ. Ýòà öåëü äîñòèãàåòñÿ â ðàìêàõ îïðåäåëåííûõ óñëîâèé è ðåøàåòñÿ â êîìïëåêñå íàó÷íûõ çàäà÷, ïîñòàâëåííûõ ïåðåä âñåì ìíîãîîáðàçèåì ÁÄ, âêëþ÷àåìûì â ÈÑ, è ïåðåä ñïîñîáàìè ðåàëèçàöèè ñâÿçåé ìåæäó íèìè (Áåëîêîáûëüñêèé è äð., 2002): Îáÿçàòåëüíûìè óñëîâèÿìè ÿâëÿþòñÿ: èñïîëüçîâàíèå áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû, ðåàëèçóåìîå íà îñíîâå ÌÊÇÍ; àâòîðñòâî è äàòà êàæäîé ÁÄ, âêëþ÷åííîé â ÈÑ;

61 Ðèñ. 4. Êëàññèôèêàòîð òàêñîíîâ ãðóïïû ñåìåéñòâà îòðÿäà Neuroptera ìèðîâîé ôàóíû.

èåðàðõè÷åñêàÿ ñâÿçü, ðàíãîâîñòü, àâòîðñòâî è ôèêñèðîâàííûé îáúåì òàêñîíîâ âî âñåõ âêëþ÷àåìûõ ÁÄ. Óñëîâèÿ ïî âûáîðó ÿçûêà, ôîðìàòà ÁÄ, îáúåìà è ïåðå÷íÿ ðåàëèçóåìîé èíôîðìàöèè â ÈÑ èç êàæäîé ÁÄ ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì ñîãëàøåíèÿ. Çàäà÷è ÈÑ íåñóò ãíîñåîëîãè÷åñêóþ íàãðóçêó è îòðàæàþò ïîïûòêó ñîâìå- ñòèòü òåíäåíöèè ñòàíäàðòèçàöèè, ôîðìàëèçàöèè è îáúåêòèâèçàöèè ÈÑ ñ ñóáúåêòèâ- íîñòüþ è àâòîðñêîé èíòóèöèåé, ðåàëèçîâàííûìè â êàæäîé ÁÄ. Òðàäèöèîííî (Áåëî- êîáûëüñêèé è äð., 2002) íàìè ñòàâÿòñÿ ñëåäóþùèå çàäà÷è: – ñîâìåùåíèå îáúåêòèâíîãî è ñóáúåêòèâíîãî; – ñîâìåùåíèå òàêñîíîìèè è ôèëîãåíèè; – ïîëèâàðèàíòíîå îòîáðàæåíèå ñòóïåíåé èåðàðõèè; – èñïîëüçîâàíèå ñïîñîáîâ óíèôèêàöèè è ôîðìàëèçàöèè, íå íàðóøàþùèõ ñóáú- åêòèâíóþ óíèêàëüíîñòü ÁÄ; – äèíàìè÷íîñòü è ïðåðîãàòèâà ðàçâèòèÿ ÈÑ íàä ÁÄ. Âïîëíå íàó÷íûå óñëîâèÿ è ïîëíîñòüþ óòèëèòàðíûå çàäà÷è ìîãóò íàõîäèòüñÿ â ïðîòèâîðå÷èè ìåæäó ñîáîé. Â îñíîâíîì ýòè ïðîòèâîðå÷èÿ íàõîäÿò ñâîè ðåøåíèÿ. Ïðèâåäåì äëÿ ïðèìåðà òå ñëó÷àè, êîãäà âîçíèêàþùèå ïðîòèâîðå÷èÿ íàì óäàâàëîñü ðàçðåøèòü. 62 Ðèñ. 5. Êëàññèôèêàòîð ïîñëåäíåãî, âèäîâîãî, óðîâíÿ, ãåíåðèðóåìûé èç áàçû äàííûõ ïî ñèñòåìàòèêå ìóðàâüèíûõ ëüâîâ (Neuroptera, Myrmeleontidae) ìèðîâîé ôàóíû.

Ðèñ. 6. Êàòàëîã êîëëåêöèîííûõ ýêçåìïëÿðîâ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ (Neuroptera, Myrmeleontidae) ìèðîâîé ôàóíû, ñîâìåùåííûé ñ òàêñîíîìè÷åñêîé áàçîé äàííûõ ïî ìóðàâüèíûì ëüâàì ìèðîâîé ôàóíû, âêëþ÷à- þùåé ñèíîíèìû è óïîòðåáëÿâøèåñÿ êîìáèíàöèè. 63 Ñåðüåçíûå òðóäíîñòè âîçíèêëè ïðè ïîïûòêå âêëþ÷èòü â äåìîíñòðàöèîííóþ âåðñèþ êëàññèôèêàòîðà äàííûå ïî ñèíîíèìèè òàêñîíîâ èç ñèñòåìàòè÷åñêèõ ÁÄ. Âûáðàííûé íàìè ñïîñîá îòîáðàæåíèÿ èåðàðõèè òàêñîíîâ (Tree View) ïîçâîëÿë íàì âêëþ÷àòü âñå ñèíîíèìû òàêñîíà òîëüêî â ïåðå÷åíü ïîä÷èíåííûõ òàêñîíîâ, ÷òî ïðèâîäèëî ê ïóòàíèöå. Îòñóòñòâèå ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû íà ñòðàíèöå ASP ñ ðàñêðûâàþùèìèñÿ ïàïêàìè íàòîëêíóëî íàñ íà ïîïûòêó åå ðåøåíèÿ íà ñòðàíèöàõ óæå ñëåäóþùåãî óðîâíÿ, ãäå ñðàçó ïîñëå âàëèäíîãî íàçâàíèÿ òàêñîíà ïðèâîäèëèñü âñå åãî ñèíîíèìû, åñëè òàêîâûå áûëè âêëþ÷åíû â ÁÄ (ðèñ. 6). Äðóãàÿ ñëîæíîñòü âîçíèêëà ïðè ïîïûòêå ñîâìåñòèòü íà îäíîì êëàññèôè- êàòîðå áàçû ðàçëè÷íîãî íàçíà÷åíèÿ. Ñ.À. Áåëîêîáûëüñêèì, êðîìå ÁÄ êëàññèôèêà- òîðà îäíîãî èç ïîäñåìåéñòâ íàåçäíèêîâ-áðàêîíèä, áûë ïîäãîòîâëåí êàòàëîã òèïîâ âèäîâ âñåãî ñåìåéñòâà áðàêîíèä, îïèñàííûõ Í.Ð. Êîêóåâûì è õðàíÿùèõñÿ â ÇÈÍ ÐÀÍ. Ê êëàññèôèêàòîðó òîëüêî îäíîãî ïîäñåìåéñòâà ìû, ïî âïîëíå ïîíÿòíûì ïðè÷èíàì, ìîãëè ïîäñîåäèíèòü äàííûå ýòèêåòîê òîëüêî òåõ òàêñîíîâ Êîêóåâà, êîòîðûå ñåãîäíÿ îòíîñÿòñÿ ê ýòîìó ïîäñåìåéñòâó. Ðåøåíèå ïðîáëåìû íà ýòîò ðàç ëåæàëî êàê ðàç íà èåðàðõè÷åñêîì êëàññèôèêàòîðå, ãäå óäàëîñü ðàçâåñòè ôóíêöè- îíàëüíî ðàçëè÷íûå ÁÄ îò îäíîé âåòêè òàêñîíîìè÷åñêîãî äðåâà, ñîîòâåòñòâóþùåé ñåìåéñòâó Braconidae (ðèñ. 7).

Ðèñ. 7. Ïðèìåð ðàçâåäåíèÿ ðàçíûõ ÁÄ îò îäíîé âåòêè òàêñîíîìè÷åñêîãî äðåâà. 64 Ðèñ. 8. Ïðåäñòàâëåíèå êëàññèôèêàòîðà â ÷àñòè÷íî ðàñêðûòîì âèäå.

Íåêîòîðûå èç ïðîòèâîðå÷èé íàìè äî ñèõ ïîð íå ðåøåíû. Òàê, ïðè ïðîãðàìíîì îáåñïå÷åíèè èçîáðàæåíèÿ ðàñêðûâàþùåãîñÿ äðåâà òàêñîíîâ – êëàññèôèêàòîðà, íàìè ïðèíèìàëîñü, ÷òî êàê íà óðîâíå ÁÄ, òàê è íà ñòðàíèöàõ ASP è HTML, êîëè÷åñòâî ðàíãîâ òàêñîíîâ (íà ýêðàíå îíî ñîîòâåòñòâóåò ÷èñëó óðîâíåé âêëþ- ÷àåìûõ ïàïîê WINDOWS) äîëæíî áûòü îäèíàêîâûì õîòÿ áû â ïðåäåëàõ îäíîé ÁÄ. Â ðåçóëüòàòå ìû ïîøëè íà èñêóññòâåííîå âêëþ÷åíèå ïðîìåæóòî÷íûõ òàêñîíîâ (òðèá) â ïðåäåëàõ îñíîâíîãî êëàññèôèêàòîðà ìóðàâüèíûõ ëüâîâ (ðèñ. 8, 9). Çäåñü ïîäñåìåéñòâà Myrmecaelurinae (ðèñ. 8) è Pseudimarinae (ðèñ. 9) âêëþ÷àþò 3 è 2 òðèáû ñîîòâåòñòâåííî. Äëÿ ïîäñåìåéñòâ, èìåþùèõ â ñâîåì ñîñòàâå ëèøü ïî îäíîé òðèáå (÷èòàé: íå èìåþùèõ â ñâîåì ñîñòàâå òðèá), ìû âûíóæäåíû áûëè âêëþ÷àòü ýòè òðèáû â êëàññèôèêàòîð (ðèñ. 9: Dimarinae – Dimarini; Stilbopteryginae – Stilbo- pterygini; Echthromyrmicinae – Echthromyrmicini). Â ïðîòèâíîì ñëó÷àå, êàê ýòî ìû 65 ñäåëàëè äëÿ Palparinae (ðèñ. 9), óðîâåíü âåòâëåíèÿ ïîñëåäóþùåãî òàêñîíà (ðîäà) íàðóøàëñÿ íà îäèí òàêò. Çàìåòèì ïðè ýòîì, ÷òî íîâûå íàçâàíèÿ íàìè íå ñîçäàâàëèñü – ïåðå÷èñëåííûå íàçâàíèÿ òðèá, à òàêæå íàçâàíèå òðèáû Palparini, èñïîëüçîâàëèñü ðàíåå â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå, îíè âîøëè â ÁÄ, â êîòîðîé ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñèíî- íèìû ê ñîîòâåòñòâóþùèì íàçâàíèÿì ïîäñåìåéñòâ.

Ðèñ. 9. Ïðåäñòàâëåíèå êëàññèôèêàòîðà â ïîëíîñòüþ ðàñêðûòîì âèäå.

Â óêàçàííîì ñëó÷àå Èíòåðíåò íå ñëóæèò äëÿ ïåðâîãî îïóáëèêîâàíèÿ êàêèõ ëèáî äàííûõ, òðåáóþùèõ ôèêñèðîâàííîãî àâòîðñòâà è äàòû îïóáëèêîâàíèÿ. Îäíàêî â ÈÑ âûñòàâëÿþòñÿ íàìè è çàâåðøåííûå ðàáîòû, çàñëóæèâàþùèå àâòîðñêèõ ïóáëèêàöèé íà òðàäèöèîííûõ áóìàæíûõ íîñèòåëÿõ. Òàê, â ÁÄ «Æóêè-÷åðíîòåëêè ôàóíû Ðîññèè» (ðèñ. 10) Ã.Ñ. Ìåäâåäåâ ïî ñóòè íå âêëþ÷àåò íîâûõ, ðàíåå íå èçâåñòíûõ äàííûõ, íî ñàì ñïèñîê âèäîâ Ðîññèè ïðåäñòàâëåí çäåñü âïåðâûå è ðàíåå 66 îïóáëèêîâàí íå áûë. Òî÷íî òàêæå êàòàëîã ñòðåêîç êîëëåêöèè ÇÈÍ (Â.À. Êðèâî- õàòñêèé, Í.Â. Ìÿýêèâè, Å.À. Ãîëèêîâà) (ðèñ. 11), êàòàëîã äâóêðûëûõ ôàóíû Êàðåëèè (À.Â. Ïîëåâîé) (ðèñ. 12) è ìíîãèå äðóãèå ñàìîñòîÿòåëüíûå ðàçäåëû, âîøåäøèå â ZI, íèêîãäà íå ïóáëèêîâàëèñü öåëèêîì, íî, âîçìîæíî, ïîñëóæàò â áóäóùåì äëÿ ïóáëèêàöèé íà áóìàæíûõ íîñèòåëÿõ.

Ðèñ. 10. Æóêè-÷åðíîòåëêè (Coleoptera, Tenebrionidae) ôàóíû Ðîññèè.

Ðèñ. 11. Ñîñòàâ êîëëåêöèè ñòðåêîç (Odonata) Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ.

67 Ðèñ. 12. Äâóêðûëûå (Diptera) ôàóíû Êàðåëèè.

Ñîçäàíèå ýíòîìîëîãè÷åñêèõ áàç äàííûõ íà÷àëîñü â ÇÈÍ â 1985 ãîäó íà óäàëåííîì òåðìèíàëå ÝÂÌ ÁÝÑÌ-6. Ïåðâûìè áûëè ÁÄ ïî ñèñòåìàòèêå ïàðàçèòè- ÷åñêèõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ ñåìåéñòâà Encyrtidae (Ëîáàíîâ, Òðÿïèöûí 1985), ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ æóêîâ-æóæåëèö (Ëîáàíîâ, Ìèõàéëîâ, 1987) è íåêîòîðûå äðóãèå ÁÄ, ñâåäåíèÿ î êîòîðûõ ïîÿâèëèñü â ïå÷àòè çíà÷èòåëüíî ïîçæå. Ñ òåõ ïîð â ÇÈÍ áûëè ðàçðàáîòàíû ðàçíûìè àâòîðàìè äåñÿòêè áàç äàííûõ, çàòðà- ãèâàþùèõ ïî÷òè âñå êðóïíûå îòðÿäû íàñåêîìûõ. Îäíàêî â ýòèõ ðàçðîçíåííûõ õðàíè- ëèùàõ èíôîðìàöèè â îñíîâíîì íå áûë îòðàæåí êîëëåêöèîííûé àñïåêò, è îíè íå áûëè ïðèñïîñîáëåíû äëÿ èíòåðàêòèâíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ â ñåòè Èíòåðíåò. ZI áûëà ïðèçâàíà èñïðàâèòü ýòè íåäîñòàòêè. Íåñîìíåííî, ÷òî óñïåøíîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ â ÇÈÍ òåõíîëîãèè áàç äàííûõ ñïîñîáñòâîâàëà îðèãèíàëüíàÿ ðàçðàáîòêà êîíöåïöèè ïðåäñòàâëåíèÿ ñëî- æíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ èåðàðõèé â ïëîñêèõ, ìîäåëèðóþùèõ îáû÷íóþ òàáëèöó ðåëÿöèîííûõ áàçàõ äàííûõ. Ýòà êîíöåïöèÿ ïîëó÷èëà íàçâàíèå “ZOOCOD” è ñòàëà ïðàêòè÷åñêè ñòàíäàðòîì äëÿ ìíîãèõ ÁÄ â èíñòèòóòå, îíà ýâîëþöèîíèðîâàëà âìåñòå ñ ðàçâèòèåì êîìïüþòåðîâ è ÑÓÁÄ è óñïåøíî âûäåðæàëà ýêçàìåí ïðè ïåðåõîäå ÏÊ ñ DOS íà Windows (Ëîáàíîâ, Çàéöåâ, 1991; Ëîáàíîâ, Ñìèðíîâ, 1997). Ýòîò ñòàíäàðò áûë ðàçðàáîòàí â êîíöå 80-õ ãîäîâ â ÇÈÍ ÐÀÍ À.Ë. Ëîáàíîâûì äëÿ ïðåîáðàçîâàíèÿ èåðàðõè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé â ïëîñêóþ ðåëÿöèîííóþ òàáëèöó òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû âñå ñâåäåíèÿ, êîòîðûå ñîäåðæàòñÿ â ñèñòåìàòè÷åñêîì ñïèñêå, áûëè îòðàæåíû â ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîëÿõ êëàññèôèêàòîðà (Ëîáàíîâ, 1986). Óñîâåðøåíñòâîâàíèå è ìíîãîêðàòíûå èñïûòàíèÿ ñòàíäàðòà ZOOCOD ïðèâåëè ê

68 åãî øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ (ÇÈÍ, ÁÈÍ, ÈÏÝÝ, Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò, Íèæåãîðîäñêèé ãîñóäàðñòâåííûé íèâåðñèòåò è äð.) è ïîÿâëåíèþ ïîñëåäíåé âåðñèè - ZOOCOD3. Òàáëèöû, ñîçäàâàåìûå â ñèñòåìå ZOOCOD, íå îãðàíè÷èâàþòñÿ èñïîëüçîâàíèåì òîëüêî òåêñòîâîé è öèôðîâîé èíôîð- ìàöèè. Îíè ñ óñïåõîì ìîãóò ñîäåðæàòü è ññûëêè íà èëëþñòðàòèâíûå ìàòåðèàëû, ÷òî óæå èñïûòûâàåòñÿ â ZI â ðåàëüíîì Èíòåðíåòå (ðèñ. 13). Êðîìå òîãî íàìè ïðåäïîëàãàåòñÿ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ãåîãðàôè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé áàç äàííûõ, íà÷àòîå áîëåå 10 ëåò íàçàä â öåëÿõ ãåíåðàöèè íà êîìïü- þòåðíûå êàðòû ìåñòîîáèòàíèé íàñåêîìûõ èç ÁÄ ïî ãåîãðàôè÷åñêèì êîîðäèíàòàì, âûñ÷èòûâàåìûì èç ñîïðÿæåííûõ ÁÄ. Ýòà ðàáîòà ïðîäåëûâàëàñü â öåëÿõ çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ íåáîëüøèõ òåððèòîðèé, íàïðèìåð Ìîíãîëèè (Ìåäâåäåâ, Ëîáàíîâ,1990; Ìåäâåäåâ, 1997; Krivokhatsky et al., 1997) ïîñëåäíÿÿ èç ýòèõ ðàáîò óæå èìåëà äåìîíñòðàöèîííóþ êîìïüþòåðíóþ âåðñèþ. Ñåãîäíÿ íà ñòðàíèöàõ äðóãèõ ñàéòîâ àâòîðàìè íàñòîÿùåãî ñîîáùåíèÿ îïðîáîâàí íîâûé ñïîñîá ãåíåðèðîâàíèÿ êàðò ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ â Èíòåðíåòå ïî ñâåäåíèÿì, âêëþ÷åííûì â àâòîðñêèå ÁÄ. Ýòîò ìåòîä ïðåäïîëàãàåòñÿ èñïîëüçîâàòü è íà ñòðàíèöàõ ZI. ZInsecta – ýòî èíôîðìàöèîííàÿ ñèñòåìà ïî ýíòîìîëîãèè, òåîðåòè÷åñêè íå èìåþùàÿ íèêàêèõ îãðàíè÷åíèé ïî ïðåäñòàâëåíèþ íàó÷íûõ äàííûõ â Èíòåðíåòå, ãåíåðèðóåìûõ èç ÁÄ. Åå ðàçâèòèå òåîðåòè÷åñêè áåñêîíå÷íî â îòëè÷èå îò ïðàêòè- ÷åñêîé êîíå÷íîñòè ÷åëîâå÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé è èñ÷åðïûâàåìîñòè èìåþùèõñÿ ñðåäñòâ.

Ðèñ. 13. Ïðèìåð ñòðàíèöû êàòàëîãà ìóðàâüèíûõ ëüâîâ (Neuroptera, Myrmeleontidae) ìèðîâîé ôàóíû ñ èçîáðàæåíèåì êîëëåêöèîííîãî ýêçåìïëÿðà, ãåíåðèðóåìûì ïî ññûëêå èç ÁÄ.

69 Ëèòåðàòóðà

Àëèìîâ À.Ô., Ëîáàíîâ À.Ë., Ïóãà÷åâ Î.Í. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ðåëÿöèîííîãî è ñåòåâîãî ïîäõîäîâ ê ñîçäàíèþ áàíêîâ äàííûõ ïî ñèñòåìàòèêå, ýêîëîãèè è ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ æèâîòíûõ // Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè. 1993. Ò. 54, âûï. 1. Ñ. 96-103. Áåëîêîáûëüñêèé Ñ.À., Äèàíîâ Ì.Á., Êðèâîõàòñêèé Â.À., Ëîáàíîâ À.Ë., Ìåäâåäåâ Ã.Ñ. Ïðîåêò ZInsecta - èíôîðìàöèîííàÿ ñèñòåìà ïî ýíòîìîëîãè÷åñêèì êîëëåêöèÿì â Èíòåðíåòå // ÕII Ñúåçä Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 19-24 àâãóñòà 2002 ã. Òåçèñû äîêëàäîâ. ÑÏá., 2002. Ñ. 35. Ëîáàíîâ À.Ë. Ëèíåéíî-èåðàðõè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà áàç äàííûõ î òàêñîíàõ æèâîòíûõ // Ïðèíöèïû è ìåòîäû ýêîèíôîðìàòèêè. 1986. Ñ. 293-295. Ëîáàíîâ À.Ë., Çàéöåâ Ì.Â. Ñîçäàíèå êîìïüþòåðíûõ áàç äàííûõ ïî ñèñòåìàòèêå ìëåêîïèòàþùèõ íà îñíîâå êëàññèôèêàòîðà íàçâàíèé æèâîòíûõ “ZOOCOD” // Òðóäû Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ. 1991. Ò. 243. Ñ. 180-198. Ëîáàíîâ À.Ë., Ìèõàéëîâ Â.À. Êîìïüþòåðíûé áàíê äàííûõ î æóêàõ-æóæåëèöàõ þãî-âîñòîêà Ñðåäíåé Àçèè íà îñíîâå ëèíåéíî-èåðàðõè÷åñêîé ñòðóêòóðû áàç äàííûõ. Äóøàíáå, 1987. Ñ. 1-21. Ëîáàíîâ À.Ë., Ñìèðíîâ È.Ñ. Ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ êëàññèôèêàòîðîâ æèâîòíûõ â ñòàíäàðòå ZOOCOD // Ñòåïàíüÿíö, Ëîáàíîâ, Äèàíîâ, ðåä., Áàçû äàííûõ è êîìïüþòåðíàÿ ãðàôèêà â çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ (Òðóäû Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ. Ò. 269). 1997. Ñ. 66-75. Ëîáàíîâ À.Ë., Òðÿïèöûí Â.À. Àâòîìàòèçèðîâàííàÿ èíôîðìàöèîííî-ïîèñêîâàÿ ñèñòåìà äëÿ ðîäîâ ýíöèðòèä (Hymenoptera, Encyrtidae) ìèðîâîé ôàóíû íà áàçå ÝÂÌ ÁÝÑÌ-6 // Ýíòîìîëî- ãè÷åñêîå îáîçðåíèå. 1985. Ò. 64, âûï. 3 Ñ. 649-659. Ëîáàíîâ À.Ë., È.Ñ.Ñìèðíîâ, Ì.Á.Äèàíîâ, À.Ô.Àëèìîâ, À.Ã.Êèðåé÷óê, Â.À.Êðèâîõàòñêèé. Ðîññèéñêèå çîîëîãè÷åñêèå áàçû äàííûõ â Èíòåðíåòå // Íàó÷íûé ñåðâèñ â ñåòè ÈÍÒÅÐÍÅÒ. Òðóäû Âñåðîññèéñêîé íàó÷íîé êîíôåðåíöèè (23-28 ñåíòÿáðÿ 2002 ã., ã. Íîâîðîññèéñê). 2002. Ñ. 51-53. Ìåäâåäåâ Ã.Ñ. Îïûò ýêñïëóàòàöèè êîìïüþòåðíîãî áàíêà äàííûõ ïî ñèñòåìàòèêå è ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) Ìîíãîëèè // Ñòåïàíüÿíö, Ëîáàíîâ, Äèàíîâ, ðåä., Áàçû äàííûõ è êîìïüþòåðíàÿ ãðàôèêà â çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ (Òðóäû Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ.Ò. 269). 1997. Ñ. 79-85. Ìåäâåäåâ Ã.Ñ., À.Ë.Ëîáàíîâ. 1990. Ôàóíèñòè÷åñêèé ñïèñîê ÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè ñ óêàçàíèåì êîîðäèíàò ìåñòîíàõîæäåíèÿ // Íàñåêîìûå Ìîíãîëèè. 1990. Âûï. 11. Ñ. 100-200. Ñìèðíîâ È.Ñ., Ëîáàíîâ À.Ë., À.Ô.Àëèìîâ, Ìåäâåäåâ Ñ.Ã., Ãîëèêîâ À.À. Èòîãè ðàçâèòèÿ ïðîåêòà ÇÎÎÈÍÒ è åãî äàëüíåéøèå ïåðñïåêòèâû // Ýëåêòðîíííûå áèáëèîòåêè: ïåðñïåêòèâíûå ìåòîäû è òåõíîëîãèè, ýëåêòðîííûå êîëëåêöèè. Òðóäû ×åòâåðòîé Âñåðîññèéñêîé íàó÷íîé êîíôåðåíöèè RCDL’2002 (Äóáíà, 15-17 îêòÿáðÿ 2002 ã.). Äóáíà: ÎÈßÈ. 2002. Ò. 2. Ñ. 308-315. Krivokhatsky V.A., Emeljanov A.F. & Lobanov A. L. The distribution of antlions in Mongolia (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae) // In: Canard M., Aspock H. & Mansell M.W. (Eds). Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology. Cairo, Egypt, 1994. Toulouse, France. 1996. P. 147-159. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 71-80

Í.Â. Ïîëóêîíîâà

ÔÈËÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÑÂßÇÈ ÁËÈÇÊÎÐÎÄÑÒÂÅÍÍÛÕ ÂÈÄÎÂ Chironomus (CHIRONOMIDAE, DIPTERA)

Íà îñíîâå êîìïëåêñíîãî ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ðàçíûõ ñòàäèé ìåòàìîðôîçà è ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ ïîëèòåííûõ õðîìîñîì ðàññìîòðåíû ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè êîìàðîâ-çâîíöîâ ðîäà Chironomus – Ch. behningi Goeth., âèäîâ gr. plumosus [(Ch. agilis Schobanov et Djomin, Ch. balatonicus Devai et al., Ch. bonus Shilova et Djvarsheishvili, Ch. borokensis Kerkis et al., Ch. entis Schobanov, Ch. muratensis Ryser et al., Ch. nudiventris Ryser et al., Ch. usenicus Loginova et Beljanina, Ch. plumosus (Linnaeus)] è gr. nuditarsis (Ch. nuditarsis Keyl, Ch. curabilis Beljanina et al.). Ðîä Chironomus– îäèí èç íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ìîëîäûõ ñðåäè õèðîíîìèä. Åãî âèäû íàõîäÿòñÿ íà ðàçíûõ ýòàïàõ ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîé è êàðèîòèïè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè; ïîëîæåíèå îòäåëüíûõ âèäîâ â ãðóïïàõ è ñîñòàâ ãðóïï âèäîâ- äâîéíèêîâ äî ñèõ ïîð îáñóæäàåòñÿ. Òàê, íåîäíîêðàòíî ïîäíèìàëñÿ âîïðîñ î âêëþ÷åíèè Ch. nuditarsis è Ch. behningi â ñîñòàâ gr. plumosus (Êèêíàäçå è äð., 1992; Æèðîâ, Ïåòðîâà, 1993; Petrova et al., 2000), îäíàêî åäèíîãî ìíåíèÿ ïîêà íåò. Ïðèçíàíèå Ch. ñurabilis êàê âèäà, ãîìîñåêâåíòíîãî ñ Ch. nuditarsis (Polukonova et al., 2001), è âûÿñíåíèå ãèáðèäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ Ch. usenicus îò Ch. plumosus è Ch. behningi (Ïîëóêîíîâà, Áåëÿíèíà, 2002) çàñòàâèëî íàñ âåðíóòüñÿ ê ýòîìó âî- ïðîñó. Â íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè îáñóæäàþòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè Ch. nuditarsis, Ch. ñurabilis (gr. nuditarsis) è Ch. behningi ñ âèäàìè gr. ðlumosus.

Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà

Â ðàáîòå àíàëèçèðîâàëèñü ïðèçíàêè ëè÷èíîê IV âîçðàñòà, êóêîëîê è êîìàðîâ Ch. behningi, âèäîâ gr. nuditarsis (Ch. nuditarsis, Ch. curabilis) è gr. plumosus (Ch. agilis, Ch. balatonicus, Ch. bonus, Ch. borokensis, Ch. entis, Ch. muratensis, Ch. nudiventris, Ch. usenicus è Ch. plumosus). Êàðòèðîâàíèå è ñðàâíåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ õðîìîñîì (ÏÄÕ) âèäîâ gr. nuditarsis è gr. plumosus îñóùåñòâëåíî â ñîîòâåòñòâèè ñî ñòàíäàðòíîé öèòîôîòîêàðòîé Ìàêñèìîâîé (1976) äëÿ Ch. plumosus. Ïðè êàðòèðîâàíèè õðîìîñîì Ch. behningi ïîëüçîâàëèñü êàðòàìè Áåëÿíèíîé è Êîëîñîâîé (1979) è Êèêíàäçå ñ ñîàâòîðàìè (1992). Ñðàâíåíèå ÏÄÕ äëÿ âèäîâ ïðîâîäèëîñü â ñîîòâåòñòâèè ñ îïóáëèêîâàííûìè êàäàñòðàìè (Áåëÿíèíà è äð., 1990, 1992; Áåëÿíèíà, Ëîãèíîâà, 1990, 1993à, á; Ëîãèíîâà, Áåëÿíèíà, 1994; Ëîãèíîâà, 1994, Áåëÿíèíà, Ïîëóêîíîâà, 1996, Ïîëóêîíîâà, 1996).

71 Ðèñ. 1. Õèàòóñû, âûÿâëåííûå ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr.nuditarsis è gr. plumosus ïî êàðèîòèïè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì. Ñîêðàùåíèÿ ðàñøèôðîâàíû â ðàçäåëå “Ìàòåðèàë è ìåòîäû”.

72 Èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå êàðèîòèïè÷åñêèå ïðèçíàêè: äèïëîèäíîå ÷èñëî õðîìîñîì (2n), ÷èñëî è ðàñïîëîæåíèå ÿäðûøêîâûõ îðãàíèçàòîðîâ (ßÎ), ÷èñëî è ðàñïîëîæåíèå êîëåö Áàëüáèàíè (ÊÁ), ìîðôîëîãè÷åñêàÿ âûðàæåííîñòü öåíòðîìåð- íûõ ðàéîíîâ (Öð), ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè Â-õðîìîñîì (Â-õð.), êîíúþãàöèÿ ãîìî- ëîãîâ ïëå÷à G (G1), ãîìîëîãèÿ ðàéîíîâ ïëå÷à G (G2), âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå àêòèâíûõ ðàéîíîâ ïëå÷à G (G3), ïîñëåäîâàòåëüíîñòü äèñêîâ õðîìîñîì (ÏÄÕ) â êàæäîì èç õðîìîñîìíûõ ïëå÷ – ÏÄÕ â ïëå÷å À (À), - Â (Â), - C (Ñ), - D (D), - E (Å), - F (F), - G (G), à òàêæå îòäåëüíî ÏÄÕ ïðèöåíòðîìåðíîé îáëàñòè – õðîìîñîìû ÀÂ (ÀÂ) è - CD (CD), ïðè ýòîì ðàçëè÷èå ìåæäó âèäàìè îòìå÷àëè â ñëó÷àå îòñóòñòâèÿ îáùåé äëÿ íèõ ÏÄÕ. Èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè: ôîðìà âòîðîãî ïðèäàòêà ãîíîêîêñèòà (IB&-1) è îïóøåíèå âíóòðåííåãî êðàÿ ãîíîêîêñèòà (IB&-2) ó êîìàðà-ñàìöà; ôîðìà àíàëüíîãî ïëàâíèêà êóêîëêè (P-1) è ïîêàçàòåëè ëè÷èíêè – ÷èñëî çóáöîâ ïðåìàíäèáóëû (L-1); ôîðìà ìàíäèáóëû (L-2), ôîðìà ïåðåäíåãî êðàÿ âåíòðîìåíòàëüíîé ïëàñòèíêè (L-3), çàçóáðåííîñòè (L-4) è ñòðóêòóðà ïîâåðõíîñòè âåíòðîìåíòàëüíûõ ïëàñòèíîê (L-5), ñòðîåíèå ëàòåðàëüíûõ (L-6) è âåíòðàëüíûõ (L-7) îòðîñòêîâ òåëà, íàëè÷èå-îòñóòñòâèå çóáöîâ (L-8) è õàðàêòåð ðàäèàëüíîé øòðèõîâêè â îñíîâàíèè ìàíäèáóëû (L-9), ñòðîåíèå ìåíòóìà (L-10). Äåíäðîãðàììû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ âèäîâ ñòðîèëè íà îñíîâàíèè âûÿâëåííûõ ïîïàðíûõ ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èé (õèàòóñîâ) ïî êàðèîòèïè÷åñêèì (ðèñ. 1) è ìîðôî- ëîãè÷åñêèì (ðèñ. 2) ïðèçíàêàì. Ïðè ïîñòðîåíèè äåíäðîãðàìì ïðèìåíÿëè êðèòåðèé ñðåäíåé ñâÿçè Ñîêýëà è Ìè÷åíåðà, îöåíêó ñõîäñòâà ìåæäó âèäàìè íàõîäèëè ïî

Ðèñ. 2. Õèàòóñû, âûÿâëåííûå ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr. nuditarsis è gr. plumosus ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì. Ñîêðàùåíèÿ ðàñøèôðîâàíû â ðàçäåëå “Ìàòåðèàë è ìåòîäû”.

73 ôîðìóëå êîýôôèöèåíòà àññîöèàöèè (Áåéëè, 1970): S = n − u / n , ãäå S – êîýôôèöèåíò àññîöèàöèè, n – îáùåå ÷èñëî ïðèçíàêîâ, u – ÷èñëî ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè. Ôèëîãåíå- òè÷åñêèå äåíäðîãðàììû äëÿ âèäîâ ñòðîèëè íà îñíîâàíèè ñòåïåíåé äèâåðãåíöèè ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ïðèçíàêîâ. Ñòåïåíü äèâåðãåíöèè ïðèçíàêà ïîäñ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå, ïðèâåäåííîé â ðàáîòå Í.À. Øîáàíîâà (1989): , ãäå d – ñòåïåíü äèâåðãåíöèè ïðèçíàêà, h – ÷èñëî õèàòóñîâ, âûÿâëåííûõ ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè âèäîâ, n – êîëè÷åñòâî âèäîâ. Â òåêñòå èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ñîêðàùåíèÿ – ÏÄÕ – ïîñëåäîâàòåëüíîñòü äèñêîâ õðîìîñîì, ÏÃÕ – ïðèöåíòðîìåðíûé ãåòåðîõðî- ìàòèí; äëÿ âèäîâ gr. plumosus è Ch. behningi íàçâàíèÿ âèäîâ ñîêðàùàëè äî ïåðâûõ òðåõ áóêâ: agi – Ch. agilis, bal – Ch. balatonicus, bor – Ch. borokensis, plu – Ch. plumosus, mur – Ch. muratensis, ent – Ch. entis, nud – Ch. nudiventris, use – Ch. usenicus, beh – Ch. behningi, äëÿ âèäîâ gr. nuditarsis – äî ïåðâûõ ÷åòûðåõ áóêâ: cura – Ch. curabilis, nudi – Ch. nuditarsis.

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå

Áûëè âûÿâëåíû ñõîäñòâà è îòëè÷èÿ Ch. behningi è âèäîâ gr. nuditarsis îò âèäîâ gr. plumosus (òàáë. 1, 2). Íàèáîëüøèì ñõîäñòâîì ïî ïðèçíàêàì êàðèîòèïà îáëàäàþò âèäû, âõîäÿùèå â ãðóïïó nuditarsis, à òàêæå òàêèå âèäû ãðóïïû plumosus êàê Ch. plumosus, Ch. bonus, Ch. usenicus, Ch. brokensis è Ch. balatonicus (ðèñ. 3). Ïî êàðèîòèïè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì âèäû gr. nuditarsis ñòîÿò áëèæå ê Ch. behningi, à ïî ìîðôîëîãèè ðàçíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ áëèæå ê âèäàì gr. plumosus, ÷åì ê Ch. behningi (ðèñ. 4). d = 2h / n

Ðèñ. 3. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr.nuditarsis è gr. ðlumosus, ïîñòðîåííàÿ ïî êàðèîòèïè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì.

74 Îñíîâíûìè ñèíàïîìîðôèÿìè âèäîâ Chironomus gr. plumosus ÿâëÿþòñÿ çàçóáðåííûé êðàé è ìîðùèíèñòàÿ ïîâåðõíîñòü âåíòðîìåíòàëüíîé ïëàñòèíêè. Àïîìîðôèåé Ch. nudiventris ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåííîå ÷èñëî õðîìîñîì – 2n=6. Ïëåçèîìîðôèè âèäîâ Chironomus gr. nuditarsis è Ch. behningi íà ñòàäèè ëè÷èíêè – ãëàäêèé ïåðåäíèé êðàé âåíòðîìåíòàëüíîé ïëàñòèíêè è îòñóòñòâèå ìîðùèíèñòîñòè íà åå ïîâåðõíîñòè, îòñóòñòâèå ëàòåðàëüíûõ îòðîñòêîâ íà Õ-îì ñåãìåíòå òåëà ëè- ÷èíêè, 2n=8.

Òàáëèöà 1. Ñõîäñòâî Chironomus behningi è âèäîâ gr. nuditarsis ñ âèäàìè gr. plumosus

Òàáëèöà 2 Îòëè÷èÿ Chironomus behningi è âèäîâ gr. nuditarsis îò âèäîâ gr. plumosus

75 Ðèñ. 4. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr. nuditarsis è gr. plumosus, ïîñòðîåííàÿ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì.

Íà îñíîâå ïîïàðíûõ ìåæâèäîâûõ ñðàâíåíèé, âûÿâëåííûõ ïî êàðèîòèïè- ÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì, îáíàðóæåíî 465 õèàòóñîâ, èç íèõ ó êàæäîãî âèäà ñ îñòàëüíûìè âèäàìè, ñîîòâåòñòâåííî: Ch. nuditarsis – 78; Ch. entis – 73; Ch. muratensis – 85; Ch. ñurabilis - 85; Ch. nudiventris – 96; Ch. plumosus – 56; Ch. behningi – 99; Ch. balatonicus – 6; Ch. borokensis – 67; Ch. agilis – 86; Ch. bonus – 70. Ïîëàãàÿ, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè îáåèõ ãðóïï è Ch. behningi ñîñòàâëÿëè îáùóþ ôèëîãåíåòè÷åñêóþ âåòâü â ýâîëþöèè ðîäà Ñhironomus, ìû ïîäñ÷èòàëè îáùåå ÷èñëî õèàòóñîâ êàæäîãî âèäà ïðè ñðàâíåíèè ñ îñòàëüíûìè è îïðåäåëèëè åãî áëèçîñòü ê ïðåäêîâîìó âèäó. Íàèìåíüøåå ÷èñëî õèàòóñîâ ó Ch. plumosus ñ äðóãèìè âèäàìè ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá åãî íàèáîëüøåé áëèçîñòè ê ïðåäêîâîìó âèäó, äàâøåìó íà÷àëî âèäàì îáåèõ ãðóïï è Ch. behningi. Äëÿ êàæäîãî âèäà áûëè âûÿâëåíû êàðèîòèïè÷åñêèå ïðèçíàêè (òàáë. 3), ïî êîòîðûì ïðè ìåæâèäîâîì ïîïàðíîì ñðàâíåíèè áûëè îáíàðóæåíû êîððåëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ. Ñóììà ñòåïåíåé äèâåðãåíöèè òàêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ êàæäîãî âèäà óêàçûâàëà íà äåíäðîãðàììå ìåñòî îáîñîáëåíèÿ ýòîãî âèäà îò äðóãèõ (ðèñ. 5). Ðàíüøå äðóãèõ äèâåðãèðîâàë Ch. behningi (d=6,12), çàòåì - âèäû gr. nuditarsis (d=4.77). Âèäû gr. plumosus – íàèáîëåå ìîëîäûå (d=0.16-3.28). Àíàëîãè÷íî ñòðîèëè ôèëîãåíåòè÷åñêóþ äåíäðîãðàììó è ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì (òàáë. 4, ðèñ. 6). Çíà÷èòåëüíî ðàíüøå äèâåðãèðîâàë Ch. behningi (d=8.71), ïîçäíåå - âèäû gr. nuditarsis (d=2.68).

76 Ðèñ. 5. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ äåíäðîãðàììà áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr. nuditarsis è gr. plumosus, ïîñòðîåííàÿ ïî êàðèîòèïè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì. Öèôðàìè óêàçàíû çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ äèâåðãåíöèè ïðèçíàêîâ.

Ðèñ. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ äåíäðîãðàììà áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus – Ch. behningi, gr. nuditarsis è gr. plumosus, ïîñòðîåííàÿ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì. Öèôðàìè óêàçàíû çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ äèâåðãåíöèè ïðèçíàêîâ.

77 Òàáëèöà 3 Êàðèîòèïè÷åñêèå ïðèçíàêè–ìàðêåðû ýòàïîâ õðîìîñîìíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ Chironomus behningi, âèäîâ gr. nuditarsis è plumosus (ãäå d – ñòåïåíü äèâåðãåíöèè ïðèçíàêà)

Òàáëèöà 4 Ìàðêåðû ýòàïîâ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè â ýâîëþöèè Chironomus behningi, âèäîâ gr. nuditarsis è gr. plumosus (ãäå d – ñòåïåíü äèâåðãåíöèè ïðèçíàêà)

78 Ìîðôî-êàðèîòèïè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî Ch. behningi, Ch. nuditarsis è Ch. ñurabilis, â îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ Chironomus öèòîêîìïëåêñà thummi, çíà÷èòåëüíî áëèæå ê âèäàì gr. plumosus. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, Ch. nuditarsis, Ch. curabilis è Ch. behningi íà ñòàäèè ëè÷èíêè èìåþò ïðèíöèïèàëüíûå îòëè÷èÿ îò âèäîâ gr. plumosus â ñòðîåíèè âåíòðîìåíòàëüíîé ïëàñòèíêè. Ýòè ïðèçíàêè îòìå÷åíû Êîíñòàíòèíîâûì (1956) äëÿ Ch. plumosus è Øîáàíîâûì (1989) äëÿ gr. plumosus, à èìåííî: ãëàäêèé ïåðåäíèé êðàé âåíòðîìåíòàëüíîé ïëàñòèíêè è îòñóòñòâèå ìîðùèíèñòîñòè íà åå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè. Ch. behningi îòëè÷àåòñÿ òàêæå ñòðîåíèåì ïðåìàíäèáóëû ëè÷èíêè è ñòðîåíèåì ãåíèòàëüíîãî àïïàðàòà ñàìöà (Øèëîâà, 1958). Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëè, ÷òî íè Ch. behningi, íè Ch. nuditarsis íå ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê gr. plumosus, õîòÿ âìåñòå ñ Ch. curabilis è ñîñòàâëÿþò åäèíóþ ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïèðîâêó âíóòðè ðîäà Chironomus.

Ëèòåðàòóðà

Áåéëè Í. Ìàòåìàòèêà â áèîëîãèè è ìåäèöèíå. Ì. Ìèð. 1970. 327 ñ. Áåëÿíèíà Ñ. È., Êîëîñîâà Ò. À. Êàðèîòèï Chironomus behningi èç áàññåéíà Àðàëüñêîãî ìîðÿ // Öèòîëîãèÿ, 1979. Ò. 29, ¹ 9. Ñ. 1103-1106. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ëîãèíîâà Í.Â. Êàäàñòð õðîìîñîìíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé âèäîâ Chironomus ãðóïïû plumosus II. Õðîìîñîìíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè Chironomus nudiventris Ryser et al., 1983 // Êàðèîñèñòåìàòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. II. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 1993. Ñ. 63-64. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ëîãèíîâà Í.Â. Êàäàñòð ïîðÿäêîâ äèñêîâ â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ âèäîâ Chironomus ãðóïïû plumosus. I. Êàðèîôîíä Chironomus balatonicus // Öèòîëîãèÿ. 1993. Ò. 35, ¹4. Ñ. 87-92. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ëîãèíîâà Í.Â. Êàäàñòð ïîðÿäêîâ äèñêîâ â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ âèäîâ Chironomus ãðóïïû plumosus. II. Êàðèîôîíä Chironomus plumosus // Öèòîëîãèÿ. 1993. Ò. 35, ¹8. Ñ. 65-70. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ñèãàðåâà Ë.Å., Ëîãèíîâà Í.Â. Íîâûé âèä Chironomus curabilis, sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Çîîë. æóðí. 1990. Ò. 69, âûï. 5. Ñ. 60-70. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ëîãèíîâà Í.Â. (Ïîëóêîíîâà), Ñèãàðåâà Ë.Å. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäà Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) è åãî êàðèîôîíä èç ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí // Çîîë. æóðí. 1992. Ò. 71, âûï. 8. Ñ. 32-38. Áåëÿíèíà Ñ.È., Ïîëóêîíîâà Í.Â. Ñõîäñòâî è ðàçëè÷èå âèäîâ Chironomus ãðóïïû plumosus íà óðîâíå êàðèîòèïà // Ýêîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ è ñèñòåìàòèêà õèðîíîìèä. Òîëüÿòòè, Áîðîê: ÈÁÂÂ è ÈÝÁÁ ÐÀÍ. 1996. Ñ. 116-120. Æèðîâ Ñ.Â., Ïåòðîâà Í.À. Îñîáåííîñòè êàðèîòèïà íîâîãî äëÿ ôàóíû Ðîññèè âèäà Chironomus nuditarsis Str. (Diptera) // Êàðèîñèñòåìàòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. II. ÑÏá, 1993. Ñ. 50-51. Êèêíàäçå È.È., Ëîïàòèí Î.Å., Ðàêèøåâà À.Æ., Ìàòìóðàòîâ Ñ.À. Êàðèîòèïè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà õèðîíîìèäû Chironomus behningi Goetgh. (Diptera, Chironomidae) // Ñèáèðñêèé áèîë. æ. 1992. Âûï. 5. Ñ. 3-11. Êîíñòàíòèíîâ À.Ñ. Ê ñèñòåìàòèêå ðîäà Chironomus Meig. // Òð. Ñàðàò. îòä. ÂÍÈÎÐÕ. 1956. Ò. 4. Ñ. 156-191. Ëîãèíîâà Í.Â. (Ïîëóêîíîâà) Ìîðôîëîãè÷åñêèé è êàðèîòèïè÷åñêèé àíàëèç âèäîâ ðîäà Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera). Àâòîðåô. äèññ. … êàíä. áèîë. í. ÑÏá, 1994. 16 ñ. Ëîãèíîâà Í.Â., Áåëÿíèíà Ñ.È. Íîâûé âèä Chironomus èç ãðóïïû plumosus - Chironomus usenicus sp. n. // Çîîë. æóðí. 1994. Ò. 73, ¹11. Ñ. 93-105. Ìàêñèìîâà Ô.Ë. Ê âîïðîñó î êàðèîòèïå Chironomus plumosus L. Óñòü-Èæîðñêîé ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Öèòîëîãèÿ. 1976. Ò. 18, ¹10. Ñ. 1264-1269. Ïîëóêîíîâà Í.Â. Íîâûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ õðîìîñîì â êàðèîôîíäå Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova (Diptera, Chironomidae) // Êàðèîñèñòåìàòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. III. Ì., 1996. Ñ. 62-64. Øèëîâà À.È. Ê ñèñòåìàòèêå ðîäà Tendipes Mg. (Diptera, Tendipedidae) // Ýíòîìîë. îáîçð. 1958. Ò. 37, âûï. 2. Ñ. 434-451. Øîáàíîâ Í.À. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âèäîâ Chironomus ãðóïïû plumosus (Diptera, Chironomidae). Ëè÷èíêè // Áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ë.: Íàóêà. 1989. Ñ. 250-279. 79 Petrova N., Michailova P., Bovero S. Cytogenetic characteristics of Chironomus nuditarsis Str. (Chironomidae, Diptera) and its relationship with species from the plumosus group // Late 20th Century Research on Chironomidae: An Anthology from the 13th International simposium on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker, 2000. Ð. 201-208. Polukonova N.V., Belyanina S., Michajlova Ð. Morpho-karyotypic basis of the specific status of Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova, 1989 (Chironomidae, Diptera) and isolation of the group of species nuditarsis // Evolution, genetics, ecology and biodiversity. Vladivostok. 2001. S. 83. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 81-94.

Ç.À. Ôåäîòîâà

ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÊÎÌÏËÅÊÑÎÂ ÃÀËËÈÖ-ÔÈÒÎÔÀÃÎÂ (DIPTERA, CECIDOMYIIDAE) Â ÑÎÎÒÂÅÒÑÒÂÈÈ Ñ ÕÈÌÈÇÌÎÌ ÐÀÑÒÅÍÈÉ-ÕÎÇßÅÂ

Êîýâîëþöèîííûå ñâÿçè, âîçíèêøèå ìåæäó íàñåêîìûìè è ðàñòåíèÿìè âñëåäñòâèå ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè, íàãëÿäíî ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ïðèìåðå ãàëëèö, êîòîðûå îêàçûâàþòñÿ ëó÷øèì ìîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ èññëåäîâàíèé ñïåöè- ôè÷íîñòè ê îïðåäåëåííîìó âèäó êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ. Ïðåæäå âñåãî ïîòîìó, ÷òî áîëüøàÿ èõ ÷àñòü – ìîíîôàãè. Äðóãàÿ ñòîðîíà ñïåöèôè÷íîñòè ãàëëèö ñâÿçàíà ñ ãàëëîîáðàçîâàíèåì, ÷òî óêàçûâàåò íà òåñíûå, ýâîëþöèîííî áîëåå ïðîäîëæèòåëüíûå ñâÿçè ñ ðàñòåíèÿìè. Ïîñêîëüêó ýâîëþöèîííûå àäàïòàöèè ãàëëèö ìîæíî ñîîòíåñòè ñî ñïåöèôè÷íîñòüþ õèìèçìà ðàñòåíèé, òî âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ãàëëèöû ìîãóò îêàçàòüñÿ èíäèêàòîðàìè êàêèõ-òî ñîåäèíåíèé, ïðèñóòñòâóþùèõ â íèõ. Âîçìîæíî, íàëè÷èå ýòèõ âåùåñòâ â èçáûòî÷íîì êîëè÷åñòâå âûçûâàåò íåîáõîäèìîñòü àäàïòàöèé ó íàñåêîìûõ. Â ýòîé ñâÿçè çíàíèÿ î íàñåêîìûõ–èíäèêàòîðàõ ÿâëÿþòñÿ àêòóàëüíûìè, à èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè – ïåðñïåêòèâíûìè ïðè ïîèñêå åùå íåèçâåñòíûõ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé, èìåþùèõ îïðåäåëåííûå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ñîåäèíåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî âûÿâèòü ïî ñïåöèôè÷åñêèì êîìïëåêñàì íàñåêîìûõ. Ïîäîáíûå àíàëîãèè ìåæäó õèìèçìîì ïîëûíåé è ñèñòåìàòè÷åñêèìè ãðóïïàìè ãàëëèö óæå îòìå÷àëèñü ðàíåå (Ôåäîòîâà, 2000à). Óñòàíîâëåíèå êðèòè÷åñ- êèõ óðîâíåé íàêîïëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèàêòèâíûõ âåùåñòâ â ðàñòåíèè ïîçâîëèò âûÿâèòü âîçìîæíîñòü è îñîáåííîñòè ãàëëîîáðàçîâàíèÿ íà îòäåëüíûõ åãî îðãàíàõ, à òàêæå îáúÿñíèòü âèäîâîå è ðîäîâîå ðàçíîîáðàçèå ãàëëèö, çàñåëÿþùèõ ýòè ðàñòåíèÿ. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñâÿçè õèìèçìà ðàñòåíèé ñ îñîáåííîñòÿìè ãàëîîáðàçîâàíèÿ ãàëëèö, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì, áûëè ïðî- àíàëèçèðîâàíû äàííûå ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó îòäåëüíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèé, îòíîñÿùèõñÿ ê 33 ñåìåéñòâàì, 52 ðîäàì è 250 âèäàì (Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû, 1985, 1986, 1987, 1988, 1991). Äàííûå ïî ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè ãàëëèö ðàññìàòðèâàëèñü â îáúåìå ôàóíû Ïàëåàðêòèêè ñîãëàñíî ïîñëåäíåìó êàòàëîãó (Skuhravá, 1986) ñ ïîñëåäóþùèì äîïîëíåíèåì ïî Êàçàõñòàíó (Ôåäîòîâà, 2000a) è äðóãèìè ïåðâîîïèñàíèÿìè. Ïîèñê ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé ïî èíäèêàòîðàì-ãàëëèöàì. Ñïåöèôè- ÷åñêèå àäàïòàöèè ãàëëèö ïî îòíîøåíèþ ê õèìèçìó ðàñòåíèé îáû÷íî ïðîÿâëÿþòñÿ â èçîëÿöèè êàêîé-òî ñèñòåìàòè÷ñêîé ãðóïïû. Ïîýòîìó ïîèñê íîâûõ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé íóæíî âåñòè ïî íàëè÷èþ îïðåäåëåííûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ãàëëèö, ñïåöèôè÷åñêèõ ïî îòíîøåíèþ ê ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì ðàñòåíèé-õîçÿåâ. Ýòè ðàñòåíèÿ ïðåäïîëîæèòåëüíî áóäóò èìåòü õèìèçì, èäåíòè÷íûé èçó÷åííîìó ëåêàð-

81 ñòâåííîìó ðàñòåíèþ. Âîçìîæíî ñóùåñòâîâàíèå ñõîäíûõ ïî õèìèçìó ðàñòåíèé ïðîèçîøåäøèõ îò îäíîé ýâîëþöèîííîé âåòâè, èëè, íàîáîðîò, ðàñòåíèé íåðîäñòâåííûõ, íî àíàëîãè÷íûõ ïî õèìèçìó, äàëî âîçìîæíîñòü íàñåêîìûì íà êàêîé- òî ñòóïåíè ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ñîâåðøèòü ïåðåõîä íà íåðîäñòâåííóþ ñèñòåìàòè÷åñêóþ ãðóïïó ðàñòåíèé. Î÷åâèäíî, ïîèñêè ñïåöèôè÷åñêèõ ïî îòíîøåíèþ ê ëåêàðñòâåííûì ðàñòåíèÿì ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ãàëëèö ñëåäóåò âåñòè íà óðîâíå ðîäîâ, ïîäðîäîâ, ãðóïï âèäîâ èëè ñèñòåìàòè÷åñêè áëèçêèõ âèäîâ. Ñðåäè ðîäîâ ãàëëèö, ñïåöèôè÷åñêèõ ê ðîäàì ðàñòåíèé, âñå âèäû êîòîðûõ îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ãðóïï, ñëåäóåò îòìåòèòü áåðåçó (Betula), ìîææåâåëüíèê (Juniperus) è äóá (Quercus), äëÿ êîòîðûõ ñïåöèôè÷åñêèìè ðîäàìè ãàëëèö ÿâëÿþòñÿ ñîîòâåòñòâåííî Semudobia Kieff. è Massalongia Kieff. – íà ïåðâîé, è Etsuhoa Inouye è Macrodiplosis Kieff. – íà âòîðîì è òðåòüåì. Òàêæå ïðèìåðàìè ðîäîâ ãàëëèö, ñïåöèôè÷åñêèõ ïî îòíîøå- íèþ ê ðîäàì ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé, ÿâëÿþòñÿ Cecidomyia Meigen íà ñîñíå (Pinaceae), Zeuxidiplosis Kieff. íà çâåðîáîå (Hypericaceaee) è Didymomyia Rubs. íà ëèïå (Tiliaceae). Ýòè æå ðîäû ãàëëèö ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå ñïåöèôè- ÷åñêèõ äëÿ ñåìåéñòâ ðàñòåíèé. Èíòåðåñíû íàõîäêè âèäîâ ðîäà Labiatomyia Fedotova íà áîëüøèíñòâå ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé èç ñåìåéñòâà ãóáîöâåòíûõ, Rhopalomyia Rubs. è Ozirhincus Rd. – íà ñëîæíîöâåòíûõ. Ïîñëåäíèå äâà ðîäà âñòðå÷àþòñÿ îáû÷íî îäíîâðåìåííî, íàïðèìåð, íà òûñÿ÷åëèñòíèêå, ðîìàøêå è ïèæìå. Ïîêà íà Pyrethrum îáíàðóæåí òîëüêî Ozirhincus. Õîòÿ ëåêàðñòâåííûå ñâîéñòâà Pyrethrum, ÷àñòî îòíîñèìîãî ê ÿäîâèòûì ðàñòåíèÿì, èëè Anthemis, õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êîòîðîãî ïîêà íå èçó÷àëñÿ, íå ïîäòâåðæäåíû, íî âïîñëåäñòâèè âïîëíå ìîãóò îáíàðóæèòüñÿ, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò èíäèêàòîðû – âèäû ðîäà Ozirhincus. ×àñòè ðàñòåíèé, ïðåäïî÷èòàåìûå ãàëëèöàìè. Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ ãàëëèö ïî ïðåäïî÷èòàåìûì îðãàíàì ðàñòåíèé îñîáåííî âàæåí â ïîèñêàõ ëåêàð- ñòâåííîãî ñûðüÿ. Âî-ïåðâûõ ïîòîìó, ÷òî ñâÿçü ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ãàëëèö ñ âåãåòàòèâíûìè èëè ãåíåðàòèâíûìè îðãàíàìè ðàñòåíèé ñîîòâåòñòâóåò ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè ýòèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï è îòðàæàåò êîýâîëþöèîííûå ñâÿçè ìåæäó ðàñòåíèÿìè è ãàëëèöàìè. Ýâîëþöèîííî áîëåå ïðîäâèíóòûå ðîäû è âèäû çàíèìàþò ÷àùå ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé ïðè òîì, ÷òî íà ýòîì æå ðàñòåíèè âñòðå÷àþòñÿ ãàëëèöû èç ìåíåå ïðîäâèíóòûõ ãðóïï. Âìåñòå ñ òåì äðóãèå âèäû èç ïðîäâèíóòûõ ðîäîâ ìîãóò çàñåëÿòü è âåãåòàòèâíûå îðãàíû ýòèõ ðàñòåíèé (Ôåäîòîâà, 1998, 2000á,â). Âî-âòîðûõ, âàæíî ïðîñëåäèòü, ïðåäïî÷èòàþò ëè ãàëëèöû èìåííî òå îðãàíû ðàñòåíèé, â êîòîðûõ íàêàïëèâàåòñÿ ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, èëè, íàîáîðîò, èçáåãàþò èõ. Ïðåèìóùåñòâåííî ãàëëèöû ïðåäïî÷èòàþò ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ, ïðèíàäëåæàùèå ê ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì. Ãàëëèöû, ïðåäïî÷èòàþùèå ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ èç ìåíåå ïðîäâèíóòûõ â ñèñòåìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè ñåìåéñòâ, â áîëüøåé ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíû øèðîêîðàñïðîñòðàíåííûìè ðîäàìè, à èõ âèäû ðàçâèâàþòñÿ íà âåãåòàòèâíûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, êàê íà ñîñíîâûõ, ìàêîâûõ, êðàïèâíûõ è äð. Íàïðîòèâ, ê êîíöó ñèñòåìàòè÷åñêîãî ðÿäà – íà êèïðåéíûõ, áóðà÷íèêîâûõ, ãóáîöâåòíûõ, ñëîæíîöâåòíûõ è äðóãèõ – ãàëëèöû ïðåäïî÷èòàþò ãåíåðàòèâíûå îðãàíû. Âòîðûìè ïî ðàçíîîáðàçèþ îðãàíîâ ðàñòåíèé, ïîðàæàåìûõ ãàëëèöàìè, ÿâëÿþòñÿ ëèñòüÿ, ÷òî â îòíîøåíèè õèìè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîåäèíåíèé, íàêàïëèâàþùèõñÿ â ðàñòåíèÿõ, âàæíî, êàê è â ñëó÷àå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, ïîñêîëüêó çàãîòàâëèâàåìûì ðàñòèòåëüíûì ñûðüåì ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ âåðõóøå÷íûå 82 ÷àñòè ðàñòåíèÿ, ñíàáæåííûå ëèñòüÿìè, à òàêæå áóòîíû íåðàñïóñòèâøèõñÿ ñîöâåòèé. Íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ãàëëèö îòìå÷åíî íà êîðíÿõ ðàñòåíèé. Íàïðèìåð, Geocrypta braueri (Handlirsch) èçâåñòåí íà çâåðîáîå (Hypericum), ïðè òîì, ÷òî çàãîòàâëèâàåìûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ âåðõóøå÷íûå ôðàãìåíòû, è Acodiplosis inulae (Loew) – íà äåâÿñèëå (Inula), ó êîòîðîãî çàãîòàâëèâàþò êîðíè. Â öåëîì æå ãàëëèöû èçáåãàþò îðãàíîâ ðàñòåíèé ñ ÷ðåçâû÷àéíî íàñûùåííûì ñîäåðæàíèåì áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (òàáë. 1-4). Åñëè çàãîòàâëèâàåìûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ êîðíè, òî ãàëëèöû îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ â öâåòêàõ èëè íà ëèñòüÿõ âåðõóøå÷íîé ÷àñòè ïîáåãà. Åñëè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà â èçáûòî÷íîì êîëè÷åñòâå íàõîäÿòñÿ â ïî÷êàõ, òî ãàëëèöû íàèáîëåå ÷àñòî îòìå÷àþòñÿ íà ëèñòüÿõ èëè â ïëîäàõ, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ íà áåðåçå. Êîãäà çàïàñàåìûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ âåðõóøå÷íûå ÷àñòè, òîãäà ãàëëèöû îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ â ïî÷êàõ èëè â ïëîäàõ (òûñÿ÷åëèñòíèê, ïèæìà, ëüíÿíêà). Ïðè÷èíû îòñóòñòâèÿ ãàëëîâ íà ðàñòåíèÿõ. Àíàëèçèðóÿ ïðèâÿçàííîñòü ãàëëèö ê îðãàíàì ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé, ìîæíî îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå ëþáûõ âèäîâ ãàëëèö íà êàêèõ-òî ðàñòåíèÿõ, õîòÿ ïî îñîáåííîñòÿì ãàëëîîáðàçîâàíèÿ îíè ìîãëè áû íà íèõ âñòðå÷àòüñÿ. Íàïðèìåð, ãàëëèöû íå îòìå÷åíû íà îáëåïèõå êðó- øèíîâèäíîé, ðîäèîëå ðîçîâîé, ïóñòûðíèêå ïÿòèëîïàñòíîì, ÷åðåäå òðåõðàçäåëüíîé, õâîùå ïîëåâîì, ïàñòóøüåé ñóìêå îáûêíîâåííîé, áåëåíå ÷åðíîé, áåëàäîííå ëåêàðñòâåííîé, äóðìàíå îáûêíîâåííîì. Âåðîÿòíî, òðè ïîñëåäíèõ âèäà ðàñòåíèé ãàëëèöû èçáåãàþò èç-çà èõ ÿäîâèòîñòè. Åñëè ðàñòåíèå ÿäîâèòî (÷òî îáû÷íî ñâÿçàíî ñ íàëè÷èåì ÿäîâèòûõ âåùåñòâ â åãî êîðíÿõ), òî ãàëëèöû ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ íà öâåòêàõ, êàê íàïðèìåð, íà öâåòêàõ àêîíèòà äæóíãàðñêîãî îáèòàåò öâåòî÷íûé âèä èç ðîäà Macrolabis Kieff. Èíòåðåñíî îòñóòñòâèå ãàëëèö íà ëåêàðñòâåííîì ðàñòåíèè ãîðöå ïòè÷üåì, õîòÿ íà äðóãèõ âèäàõ ãîðöîâ, â òîì ÷èñëå è ëåêàðñòâåííûõ, ãàëëèöû âñòðå÷àþòñÿ ÷àñòî è â áîëüøîì âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè. Ãàëëèöû íå îòìå÷åíû è íà âüþíêå ïîëåâîì, õîòÿ èçâåñòíû öâåòî÷íûå ãàëëèöû íà êóñòàðíèêîâûõ ñðåäíåàçèàòñêèõ âüþíêàõ. Â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü îòñóòñòâèåì ñîåäèíåíèé, îáÿçàòåëüíûõ äëÿ ãàëëîîáðàçîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ïðåèìàãèíàëüíûõ ôàç ãàëëèö. Ãðóïïû áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ. Ñðåäè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, ïðèñóòñòâóþùèõ â ðàñòåíèÿõ-õîçÿåâàõ ãàëëèö, ìîæíî âûäåëèòü äâå ãðóïïû ïî èõ ñïåöèôè÷íîñòè. 1. Âåùåñòâà, ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ðàñòåíèé-õîçÿåâ ãàëëèö â öåëîì. Ýòè âåùå- ñòâà ïî÷òè âñåãäà ïðèñóòñòâóþò â ðàñòåíèÿõ, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãàëëèöû. Ïî-âèäèìîìó, ýòè âåùåñòâà â êîìïëåêñå ïðèâëåêàþò ãàëëèö è íåîáõîäèìû èì äëÿ ïîñòðîåíèÿ ãàëëîâ è äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ â íèõ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ: äóáèëüíûå âåùåñòâà, ôåíîëû, ôåíîëêàðáîíîâûå êèñëîòû, ôëàâîíîèäû, êóìàðèíû, âèòàìèíû Ñ, êàðîòèí. Ýòîò êîìïëåêñ ïðèñóòñòâóåò â ðàñòåíèÿõ ïî÷òè èç âñåõ ñåìåéñòâ, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãàëëèöû, ðåäêî îòñóòñòâóþò 1 èëè 2 êîìïîíåíòà, âîçìîæíî, îíè åùå íå îáíàðóæåíû èëè ñâåäåíèÿ î íèõ îêàçàëèñü íåîòðàæåííûìè â ëèòåðà- òóðíûõ èñòî÷íèêàõ. Òàêîé êîìïëåêñ âåùåñòâ ïðèñóòñòâóåò ó Lamiaceae, Poly- gonaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Rosaceae, Salicaceae, Tamaricaceae. Ýòè ðàñòåíèÿ ïîðàæàþòñÿ ãàëëèöàìè èç ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï. 2. Âåùåñòâà, ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ãàëëèö, ðàçâèâàþùèõñÿ íà ðàñòåíèÿõ îïðåäåëåííûõ ñåìåéñòâ. Ñðåäè íèõ ìîæíî âûäåëèòü ãðóïïû ñåìåéñòâ, â ðàñòåíèÿõ êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò êàêèå-òî îïðåäåëåííûå âåùåñòâà. 83 à. Æèðíûå ìàñëà â ñåìåíàõ êðåñòîöâåòíûõ è ãóáîöâåòíûõ. Ñâÿçü ñ ñåìåíàìè, ñîäåðæàùèìè æèðíûå ìàñëà, õàðàêòåðíà äëÿ âèäîâ ãàëëèö èç ðîäîâ Dasineura Rd. è Asphondylia Loew. Î÷åâèäíî, íàêîïëåíèå æèðíûõ ìàñåë ïðîèñõîäèò óæå â ïåðèîä öâåòåíèÿ, ïîýòîìó âèäû èç ýòèõ ðîäîâ äëèòåëüíî ðàçâèâàþòñÿ íà ðàñòåíèè â ïåðèîäû öâåòåíèÿ è ïëîäîíîøåíèÿ. Òî æå îòìå÷åíî â ñåìåíàõ çîíòè÷íûõ, êîòîðûå ïðåäïî÷èòàþò ãàëëèöû èç ðîäîâ Kiefferia Mik è Contarinia Rd. á. Ýôèðíûå ìàñëà â âåãåòàòèâíûõ, ðåæå â ãåíåðàòèâíûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé èëè îäíîâðåìåííî â òåõ è äðóãèõ îðãàíàõ. Âñòðå÷àþòñÿ íà ãóáîöâåòíûõ è êðûæîâ- íèêîâûõ, çâåðîáîéíûõ è äð. Íà íèõ ðàçââàþòñÿ ãàëëèöû èç ðîäîâ Labiatomyia Fedotova è Dasineura. Íàëè÷èå ýôèðíûõ ìàñåë â èçîáèëèè îòìå÷åíî òàêæå íà çîíòè÷íûõ. â. Àëêàëîèäû, èçâåñòíûå íà ìàðåâûõ, íà êîòîðûõ äîìèíèðóþò ãàëëèöû èç ðîäîâ Stefaniola Kieff. è Halodiplosis Kieff. Ïî íàëè÷èþ ýôèðíûõ ìàñåë ìàðåâûå áëèçêè ê ïðåäûäóùèì. Ïî îòñóòñòâèþ äóáèëüíûõ âåùåñòâ ìîæíî âíåñòè ÿñíîñòü â îòíîøåíèè ðîäà Atraphaxiola Fedotova, ñâÿçàííîãî ñ Polygonaceae (Ôåäîòîâà, 2000 à), äëÿ êîòîðûõ äóáèëüíûå âåùåñòâà îáû÷íû. Ýòî êàê áû ïåðåñêîê ãàëëèö òðèáû Baldratiini íà ãðå÷èøíûå, à íå ïðèçíàê ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé ìåæäó ñåìåéñòâà- ìè, ò.å. Polygonales è Caryophyllaales ìîãóò áûòü äàëåêî ôèëîãåíåòè÷åñêè ðàçâåäåíû ïî îòñóòñòâèþ ó ïîñëåäíèõ äóáèëüíûõ âåùåñòâ. ã. Äóáèëüíûå âåùåñòâà â èçîáèëèè âñòðå÷àþòñÿ â ðàñòåíèÿõ ñåìåéñòâ Tama- ricaceae è Salicaceae, ÷òî ñîîòâåòñòâåííî ñïåöèôè÷íî äëÿ ðîäîâ Psectrosema Kieff. è Rhabdophaga Westwood. Äóáèëüíûå âåùåñòâà òàêæå â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ó Polygonaceae è Geraniaceae, øèðîêîðàñïðîñòðàíåííûõ õîçÿåâàõ ãàëëèö. Êîìïëåêñû âåùåñòâ èç 2-é ãðóïïû ïðèñóòñòâóþò è â 1-é ãðóïïå, íî íå ïðåî- áëàäàþò â íåé, îáû÷íî ïðèñóòñòâóþò êàê ñëåäû â ÷èñëå äðóãèõ ðàçíîîáðàçíûõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ. Äóáèëüíûå âåùåñòâà èëè òàíèäû. Ðàíåå îòìå÷àëîñü, ÷òî ñàìè ãàëëû ñïîñîáíû â ïðîöåññå ðîñòà àêêóìóëèðîâàòü ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå è äóáèëüíûå (Skuhravý et al., 1980; Brewer et al., 1987). Íàêîïëåíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ãàëëàõ íà ðàñòåíèÿõ áûëî ïîêàçàíî íà ïðèìåðå äðóãèõ ãàëëîîáðàçóþùèõ ãðóïï íàñåêîìûõ (Ìóðàâüåâà, 1981). Îòìå÷åíî, íàïðèìåð, ÷òî íà Querqus robur â êîðå ñîäåðæèòñÿ 29% äóáèëüíûõ âåùåñòâ, â äðåâåñèíå – 5-7%, à â ãàëëàõ îðåõî- òâîðîê è òëåé íà ëèñòüÿõ – 24-60%. Â ãàëëàõ ñîäåðæàòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ãèäðî- ëèçóåìûå äóáèëüíûå âåùåñòâà. Â Ïàëåàðêòèêå íà 14 âèäàõ äóáîâ áûëî çàðåãèñ- òðèðîâàíî íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå (56 âèäîâ) ãàëëèö (Skuhravá et al., 1998), ÷òî ìîæíî ñðàâíèòü ëèøü ñ îáèëèåì âèäîâ íà ñàêñàóëàõ (60 âèäîâ) (Ôåäîòîâà, 2000â). Èçâåñòíû äàííûå î íàêîïëåíèè äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ãàëëàõ íà ëèñòüÿõ ãðåáåíùèêà (Tamarix ramosissima) – äî 50%, òîãäà êàê â íåïîâðåæäåííûõ ëèñòüÿõ èõ ñîäåð- æàëîñü 8-9% (Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû, 1986). Â ãàëëàõ íà êîðå èâû (Salix cinerea) áûëî âûÿâëåíî 22.7% äóáèëüíûõ âåùåñòâ, òîãäà êàê â îáû÷íîé êîðå èõ íå áûâàåò áîëåå 4-15% (òàì æå). Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû äóáèëüíûå âåùåñòâà ó ïðåäñòàâèòåëåé äâóäîëüíûõ, ãäå îíè íàêàïëèâàþòñÿ â ìàêñèìàëüíûõ êîëè÷åñòâàõ. Íàèâûñøåå ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ èìååòñÿ â ïàòîëîãè÷åñêèõ îáðàçîâàíèÿõ (äî 50- 70%). Ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ, ñîäåðæàùèõ çíà÷èòåëüíûå êîëè÷åñòâà äóáèëüíûõ âåùåñòâ, âûäåëÿþòñÿ ñåìåéñòâà Rosaceae, Tamaricaceae, Polygonaceae, Lamiaceae, Salicaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Plumbaginaceae, Geraniaceae è Asteraceae. Îòäåëü- íûå ôëîðèñòè÷åñêèå ðåãèîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì òàíèä- 84 ñîäåðæàùèõ ðàñòåíèé. Íàïðèìåð, äëÿ Ñðåäíåé Àçèè èçâåñòíî 332 òàíèäñîäåðæà- ùèõ âèäà, îòíîñÿùèõñÿ ê 175 ðîäàì è 65 ñåìåéñòâàì. Îáèëèå äóáèëüíûõ ðàñòåíèé ïðèñóùå ìíîãèì ôëîðàì þæíûõ ðàéîíîâ çåìíîãî øàðà (Ìóðàâüåâà, 1981). Ïðîìûøëåííûì ñûðüåì äëÿ ïîëó÷åíèÿ òàíèíîâ (50-80%) ÿâëÿþòñÿ «òóðåöêèå ãàëëû», îáðàçîâàííûå îðåõîòâîðêîé èç ðîäà Cynips íà Querqus lusitanica var. infestoria; «ãàëëû êèòàéñêèå» âûçûâàþòñÿ òëÿìè Schlechtendalia chinensis íà ñóìàõå ïîëóêðûëîì Rhus semialata; 45% òàíèèíîâ ñîäåðæàò «ãàëëû ôèñòàøêîâûå èëè áóçóí÷è», êîòîðûå âûçûâàþò òëè Aphis pistacia íà ôèñòàøêîâîì äåðåâå (Pistacia vera). Íàëè÷èå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ðàñòåíèè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íåîáõîäèìûõ óñëîâèé ïðè çàñåëåíèè èõ âèäàìè ãàëëèö, êîòîðûå îáðàçóþò ãàëëû. Î÷åâèäíî, ýòè âåùåñòâà íåîáõîäèìû èì êàê ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãàëëîâ. Êàê ñëåäñòâèå ýòîãî ïðîèñõîäèò âòîðè÷íîå íàêîïëåíèå â ãàëëàõ äóáèëüíûõ âåùåñòâ. Â ðÿäå ñåìåéñòâ ðàñòåíèé, íàïðèìåð, ãóáîöâåòíûõ, íàêîïëåíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ ñîïðÿæåíî ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì æèðíûõ êèñëîò è ýôèðíûõ ìàñåë. À îòäåëüíûå ñèñòåìàòè÷åñêèå ãðóïïû ãàëëèö, íàïðèìåð, èç ðîäà Asphondylia ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ èíäèêàòîðàìè ñîäåðæàíèÿ â ðàñòåíèè äóáèëüíûõ âåùåñòâ (Ôåäî- òîâà, 2000à). Òàêæå èíäèêàòîðàìè íàëè÷èÿ äóáèëüíûõ âåùåñòâ ìîãóò áûòü ãàëëèöû èç ðîäîâ Psectrosema, Rhabdophaga è Polygonomyia, ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ ðàñòå- íèé-õîçÿåâ – èç ñåìåéñòâ Tamaricaceae, Salicaceae è Polygonaceae, ñîîòâåòñòâåííî. Ãàëëèöû îáðàçóþò ãàëëû íà òåõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, ãäå äóáèëüíûå âåùåñòâà ïðèñóòñòâóþò â ñðåäíåì êîëè÷åñòâå ïî ñðàâíåíèþ ñ íàêîïëåíèåì èõ â äðóãèõ îð- ãàíàõ ýòîãî ðàñòåíèÿ (òàáë. 1). Òàê, â êîðíÿõ ìîæåò áûòü ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî äóáèëüíûõ âåùåñòâ, â ëèñòüÿõ – ìèíèìàëüíîå, à â öâåòêàõ – ñðåäíåå ìåæäó íèìè. Òàêæå â ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, íà êîòîðûõ îòìå÷åíû ãàëëèöû, ïðîèñõîäèò íàèáîëüøåå íàêîïëåíèå àëêàëîèäîâ è ôëàâîíîèäîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îðãàíàìè ýòîãî æå ðàñòåíèÿ, ãäå ýòè âåùåñòâà òîæå ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ, íî â ìåíüøåì êîëè÷åñòâå. Äóáèëüíûå âåùåñòâà ïî-ðàçíîìó ðàñïðåäåëåíû ïî ÷àñòÿì ðàñòåíèé. ×àùå âñåãî îíè ñîäåðæàòñÿ â êîðå ñòâîëà, çàòåì â êîðå êîðíåé è êîðíåâèù, â ñòåáëÿõ è ëèñòüÿõ (ó òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé), à òàêæå â îáîëî÷êå ïëîäîâ. Ìåíüøåå êîëè÷åñòâî èõ áûâàåò â äðåâåñèíå (Ìóðàâüåâà, 1981). ×àñòî äóáèëüíûå âåùåñòâà â ìàêñèìàëüíîì êîëè÷åñòâå íàêàïëèâàþòñÿ â ôàçå áóòîíèçàöèè ðàñòåíèÿ, ôëàâîíîèäû – â ôàçå öâåòåíèÿ èëè â êîíöå ïëîäîíî- øåíèÿ. Åñëè ðàçâèòèå ãàëëèö ïðèõîäèòñÿ íà ýòîò ïåðèîä æèçíè ðàñòåíèÿ, òî ãàëëû ïî÷òè íå ðàçðàñòàþòñÿ, òàê êàê äóáèëüíûõ âåùåñòâ ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî. Åñëè èõ íåäîñòàòî÷íî äëÿ ðàçâèòèÿ ãàëëèö íà ðàñòåíèÿõ, íàõîäÿùèõñÿ íà äðóãîé ôàçå âåãåòàöèè, òî îíè àêêóìóëèðóþòñÿ â âîçíèêàþùèõ ãàëëàõ. Ñâÿçü ãàëëèö ñ ãóáîöâåòíûìè. Áîëüøèíñòâî ãóáîöâåòíûõ ÿâëÿåòñÿ ëåêàð- ñòâåííûìè, ÷òî ñâÿçàíî ñ íàêîïëåíèåì ýòèìè ðàñòåíèÿìè äóáèëüíûõ âåùåñòâ. Ñ îðãàíàìè ðàñòåíèé, íàêàïëèâàþùèìè äóáèëüíûå âåùåñòâà, ñâÿçàíû ïðåèìóùåñ- òâåííî ãàëëèöû òðèáû Dasineurini èç ðîäîâ Dasineura Rd. è Jaapiella Rubs. Ìîæíî ïðîñëåäèòü è êîëè÷åñòâåííîå ñîäåðæàíèå ýòèõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé, çàñå- ëåííûõ âèäàìè èç ñîîòâåòñòâóþùèõ ðîäîâ. Íàïðèìåð, â íàäçåìíûõ ÷àñòÿõ ðàñòå- íèé, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âèäû Dasineura è Jaapiella, îòìå÷àåòñÿ îò 3.5 äî 11% äóáèëüíûõ âåùåñòâ (Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû, 1991. Îðãàí ðàñòåíèÿ íå âñåãäà óòî÷íåí); â Teucrium chamaedrys èõ 3.5% (Dasineura), â Dracocephalum nodulosum – 3.51 (Jaapiella), â Glechoma hederacea – 6-7.5 (Rondaniola Hedicke, Janetiella 85 Òàáëèöà 1 Ðàñïðåäåëåíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â êîðìîâûõ ðàñòåíèÿõ ãàëëèö èç ðîäà Asphondylia

Kieff., Dasineura), â Lamium album – äî 10 (Macrolabis, Dasineura), â Nepeta cataria – 5.8-11 (Jaapiella), â N. pannonica – 6.4 (Jaapiella), â Salvia pratensis – 5-5.78% (Dasineura). Îáû÷íî ãàëëèöû ðîäîâ Dasineura è Jaapiella ðàçâèâàþòñÿ íà òàêèõ îðãàíàõ ãóáîöâåòíûõ, â êîòîðûõ ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ ñîñòàâëÿåò 5-7%.

86 Ýôèðíûå ìàñëà. Äëÿ ãóáîöâåòíûõ, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âèäû ðîäà Labiatomyia Fedotova, õàðàêòåðíî íàëè÷èå ýôèðíûõ ìàñåë, ôëàâîíîèäîâ è àëêà- ëîèäîâ, ÷àñòî ïðè îòñóòñòâèè äóáèëüíûõ âåùåñòâ (Ziziphora clinopodioides) èëè ëèøü ñ èõ ñëåäàìè, êàê, íàïðèìåð, íà Dracocephalum integrifolium (0.51%). Â êîëè÷åñ- òâåííîì îòíîøåíèè ýôèðíûå ìàñëà ïðåîáëàäàþò èìåííî íà òåõ ðàñòåíèÿõ, ãäå îòìå÷àþòñÿ âèäû ðîäà Labiatomyia: â Dracocephalum integrifolium – äî 0.5%, â D. nutans – äî 2.12, â Stachys sylvatica - äî 0.38 (ñáîðíûé ðîä Wachtliella, â êîòîðîì â òîì ÷èñëå è Labiatomyia), â Hyssopus cuspidatus – äî 1.13, â Ziziphora clinopodioides – äî 1.5, â Thymus marchallianus è Th. serphyllum – äî 0.8-1.33% (ñáîðíûé ðîä Bayeriola, â òîì ÷èñëå è Labiatomyia). Íà ýòèõ æå ðàñòåíèÿõ îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå êóìàðèíîâ. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ðàçâèòèå ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Labiatomyia íà ãóáîöâåòíûõ ÿâëÿåòñÿ èíäèêàòîðîì ñîäåðæàíèÿ â ýòèõ ðàñòåíèÿõ èçáûòî÷íîãî êîëè÷åñòâà ýôèðíûõ ìàñåë, êóìàðèíîâ è ôëàâîíîèäîâ. Æèðíûå ìàñëà. Îäíèìè èç íàèáîëåå ÿðêèõ èíäèêàòîðîâ ïðèñóòñòâèÿ â ñåìåíàõ ãóáîöâåòíûõ æèðíûõ ìàñåë ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Asphondylia, ïîâðåæäàþùèå öâåòêè, ïëîäû è ñåìåíà, ïðåâðàùàÿ èõ â ãàëë (òàáë. 1). Ñîäåðæààíèå æèðíûõ ìàñåë â ñåìåíàõ ýòèõ ðàñòåíèé: 7.5-22.2% – â Mentha longifolia, 28.4 – â Nepeta cataria, 10.1-29.2 – â Origanum vulgare, 30.1 – â Salvia nutans, 10% – â Ziziphora clinopodioides. Î÷åâèäíî, ìíîãèå âèäû ãàëëèö ðîäà Asphondylia â ñåìåíàõ ãóáîöâåòíûõ åùå íå îáíàðóæåíû. Ýòè ðàñòåíèÿ òàêæå ñîäåðæàò æèðíûå ìàñëà â ñåìåíàõ â êîëè÷åñòâå, ïðåäïî÷èòàåìîì ãàëëèöàìè: Leonurus cardaica –14.9%, Prunella vulgaris – 3-16, âèäû ðîäà Stachys – 33.1-36.69%. Âîçìîæíî, èçáûòî÷íîå êîëè÷åñòâî æèðíûõ ìàñåë íåáëàãîïðèÿòíî äëÿ ðàçâèòèÿ âèäîâ ðîäà Asphondylia íà Betonica officinalis (42%) è Galeopsis tetrahit (40-50%). Ïðèñóòñòâèå âèäîâ ðîäà Asphondylia íà ðàñòåíèÿõ èç äðóãèõ ñåìåéñòâ ÷àñòî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì æèðíûõ ìàñåë â ñåìåíàõ, êàê, íàïðèìåð, ó çîíòè÷íûõ è ìàðåâûõ. Ïî÷òè âî âñåõ ðàñòåíèÿõ, ãäå âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè Asphondylia, â èçîáèëèè ïðåäñòàâëåíû äóáèëüíûå âåùåñòâà, ôëàâîíîèäû, àëêàëîèäû, êóìàðèíû è âèòàìèíû Ñ è êàðîòèí, êàê, íàïðèìåð, â Lycopus europaeus, Mentha longifolia, Nepeta cataria, N. pannonica è Origanum vulgare. Äàæå â ñåìåéñòâå ìàðåâûõ, ãäå äóáèëüíûå âåùåñòâà ïî÷òè íå âñòðå÷àþòñÿ èëè ïîêà íå îáíàðóæåíû, ïðåäñòàâèòåëè òðèáû Asphondyliini îòìå÷åíû òîëüêî íà òåõ ðàñòåíèÿõ, ãäå åñòü äóáèëüíûå âåùå- ñòâà (Kochia, Goraninovia, Salsola). Íàëè÷èå êîìïëåêñà óêàçàííûõ âåùåñòâ ïîäòâåð- æäàåòñÿ îáèëèåì âèäîâ ãàëëèö íà ðàñòåíèÿõ ýòèõ ðîäîâ.Îáû÷íî, íàëè÷èå ñîåäèíå- íèé, îáëàäàþùèõ ëåêàðñòâåííûìè ñâîéñòâàìè, õàðàêòåðíî äëÿ âèäîâ ðîäà ðàñòåíèé â öåëîì, íî: ó êàêèõ-òî âèäîâ ýòè ñâîéñòâà âûðàæåíû ñèëüíî, ó äðóãèõ – ýòè âåùåñ- òâà òàêæå ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ, íî â íåáîëüøèõ êîíöåíòðàöèÿõ. Íàïðèìåð, áîëüøèíñòâî âèäîâ øèïîâíèêîâ ñîäåðæàò îäèíàêîâûé êîìïëåêñ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäè- íåíèé, òàêæå êàê áîëüøèíñòâî ãîðöîâ, ðîìàøåê, ìîææåâåëüíèêîâ, ýôåäð, áîÿðûø- íèêîâ. Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, â ýòèõ ñëó÷àÿõ èìåííî ãàëëèöû ìîãóò ïîìî÷ü â ïîèñêàõ íàèáîëåå àêòèâíûõ ïî ñîñòàâó âèäîâ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé èç òåõ æå ðîäîâ. Ñèñòåìàòè÷åñêèå ãðóïïû, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ, ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ íåìíîãî÷èñëåííû. ×àñòî ýòè ãðóïïû ïðåäñòàâëåíû ëèøü åäèíè÷íûìè âèäàìè, òàêèìè êàê, íàïðèìåð, ëîõ, æåñòåð ñëàáèòåëüíûé, äóøèöà, çâåðîáîé, èâàí-÷àé, ÷èñòîòåë áîëüøîé è äð. Èñêëþ÷åíèå â ýòîì ðÿäó ñîñòàâ- ëÿþò êðóïíûå ðîäû – øèïîâíèê, ïîëûíü, ïèæìà. Âîçìîæíî, ñïåöèôè÷íîñòü ðîäîâ ðàñòåíèé â îòíîøåíèè îáðàçîâàíèÿ êàêèõ-òî áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé 87 Òàáëèöà 2 Ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ â íàäçåìíûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ãàëëîîáðàçîâàíèÿ ãàëëèö

îáóñëîâëåíà èõ ýâîëþöèîííîé èçîëÿöèåé îò äðóãèõ ðàñòåíèé, ÷òî ïðèâåëî ê áîëåå ãëóáîêîé ñïåöèàëèçàöèè ãàëëèö â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ êîýâîëþöèîííûõ ñâÿçåé.

88 Àëêàëîèäû. Íàèáîëåå àëêàëîèäîíîñíûìè ñåìåéñòâàìè ÿâëÿþòñÿ ýôåäðîâûå, ëþòèêîâûå è ìàêîâûå (Êóêåíîâ è äð., 1998). Òàêæå àëêàëîèäû îáíàðóæåíû â ëèëåéíûõ, áîáîâûõ, ëüíîâûõ, ÿñíîòêîâûõ è äð., â íàäçåìíûõ ÷àñòÿõ èõ ñîäåðæàíèå ñîñòàâëÿåò 0.1-0.75%. Ïåðñïåêòèâåí ïîèñê êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ ñîäåðæàíèÿ êàêîãî- ëèáî áèîëîãè÷åñêè àêòèâíîãî âåùåñòâà â ðàñòåíèè, êîãäà àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè ãàëëîîáðàçîâàòåëÿ ïðèâîäÿò ê ìîðôîëîãè÷åñêèì èçìåíåíèÿì ðîäîâîãî ðàíãà. Òàê ìîæíî ïðîñëåäèòü îáðàçîâàíèå ñïåöèôè÷åñêèõ ðîäîâ ãàëëèö â ñâÿçè ñ ïðèóðî÷åí- íîñòüþ ê ñåìåéñòâàì êîðìîâûõ ðàñòåíèé. Íàïðèìåð, ãàëëèöû ðîäîâ Ephedromyia Marik. è Xerephedromyia B. Mam. ðàçâèâàþòñÿ íà ýôåäðàõ, â êîòîðûõ ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ ñîñòàâëÿåò 2-3% è áîëåå (òàáë. 2). Ãàëëèöû, ðàçâèâàþùèåñÿ íà ýôåäðàõ, èìåþò îäíî ïîêîëåíèå â ãîäó, èíòåíñèâíûé ðîñò ãàëëîâ íàáëþäàåòñÿ â èþíå–èþëå, êîãäà ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ â ðàñòåíèè íå äîñòèãëî ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ, ÷òî ïðîèñõîäèò îáû÷íî ê íîÿáðþ. Ãàëëû íà âñåõ âèäàõ ýôåäðû îáðàçóþòñÿ íà ïîáåãàõ, ÷àùå â âèäå àñèììåòðè÷íûõ âçäóòèé â èõ îñíîâàíèè. Êàê èñêëþ÷åíèå, ñëåäóåò îòìåòèòü êðóïíûå ãàëëû íà Ephedra intermedia, âîçíèêàþùèå íà ëþáîé ÷àñòè ïîáåãà. Íî èìåííî íà ýòîì âèäå ýôåäðû ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ íàèìåíüøåå – 0.82%. Ñïåöèôè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ ðàñòåíèé-õîçÿåâ ãàëëèö èç çîíû ïóñòûíü ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå àëêàëîèäîâ è ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ, êàê, íàïðèìåð, â Vexibia alopecuroides (òàáë. 1), ïðè ýòîì íàëè÷èå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ðàñòåíèÿõ íå îãîâàðèâàåòñÿ. Î÷åâèäíî, â ýòîé ïðèðîäíîé çîíå â ðàñòåíèÿõ ñóùåñòâóåò èíîé ñîñòàâ, ïðèâëåêàþùèé ãàëëèö, è ñïîñîáñòâóþùèé ãàëëî- îáðàçîâàíèþ. Åñëè çà åãî îñíîâó ñ÷èòàòü àëêàëîèäû, òî â çîíå ïóñòûíü íàèáîëåå ïðèâëåêàåìûìè äëÿ ãàëëèö ÿâëÿþòñÿ ðàñòåíèÿ èç ñåìåéñòâà ìàðåâûõ è áîáîâûõ, à òàêæå õâîéíèêè (Ephedra), î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ãàëëèö, ñâÿçàííûõ ñ íèìè. Ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ íà ìàðåâûõ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ ïî ÷àñòÿì ðàñòåíèé â ñàìûõ øèðîêèõ ïðåäåëàõ – îò 0 äî 7%, íî ïî÷òè âñå îíè çàñåëåíû ñïåöèôè÷åñêèìè äëÿ ýòîãî ñåìåéñòâà ãàëëèöàìè èç ðîäîâ Stefaniola, Halodiplosis è Halocnemomyia, ïðè÷åì íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ íàáëþäàåòñÿ íà òåõ îðãàíàõ ðàñòåíèé, ãäå àëêàëîèäû âñòðå÷àþòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå. Îñîáåííîñòè ãàëëîîáðàçîâàíèÿ â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà íàêîïëåíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèÿ. Îáû÷íî îðãàíû ðàñòåíèé, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ êðóïíûå ãàëëû (êàê, íàïðèìåð, ó Labiatomyia íà Ziziphora), ñîäåðæàò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî äóáèëüíûõ âåùåñòâ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îðãà- íàìè è ñî ñëàáîâûðàæåííûìè ãàëëàìè, êîòîðûå îáðàçóþò âèäû èç äðóãèõ ðîäîâ. Íà ðîçîöâåòíûõ òàêîé çàâèñèìîñòè íå âûÿâëåíî, ïîýòîìó ëó÷øå îðèåíòèðîâàòüñÿ ïî ñîäåð- æàíèþ ôëàâîíîèäîâ, êîòîðûõ áîëüøå â îðãàíàõ ðàñòåíèé, ïîäâåðæåííûõ ãàëëîîáðàçîâàíèþ. Íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ ãàëëèö, ðàçâèâàþùèõñÿ íà òàíèäñîäåðæà- ùèõ ðàñòåíèÿõ, ñâÿçàíî ñ èõ âåãåòàòèâíûìè îðãàíàìè è ïðåèìóùåñòâåííî ñ ëèñòü- ÿìè (òàáë. 3). Îáû÷íî â ïîðàæåííûõ ãàëëèöàìè ëèñòüÿõ ñîäåðæèòñÿ ñðåäíåå êîëè- ÷åñòâî äóáèëüíûõ âåùåñòâ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îðãàíàìè, òàêæå êàê è ýôèðíûõ ìàñåë (ó ãóáîöâåòíûõ), íî ïîâûøåíî ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ (ãóáîöâåòíûå, ðîçî- öâåòíûå, áîáîâûå) è àëêàëîèäîâ (áîáîâûå). Îáû÷íî ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ëèñòüÿõ, êîòîðûå ãàëëèöû èñïîëüçóþò äëÿ ãàëëîîáðàçîâàíèÿ, ðàâíî 4-10%. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ãàëëèö, ïîâðåæäàþùèõ ëèñòüÿ íà ðîçîöâåòíûõ è áîáîâûõ (òàáë. 3), îáðàçóþò ñâåðíóòûå âäîëü ñðåäíåé æèëêè ãàëëû. Â îäèíàêîâûõ ãàëëàõ ïðè ñîèçìåðèìîì ñîäåðæàíèè â ëèñòüÿõ äóáèëüíûõ âåùåñòâ ìîãóò ðàçâè- 89 âàòüñÿ âèäû èç ðàçëè÷íûõ ïîäñåìåéñòâ (Dasineura è Contarinia, ñîîòâåòñòâåííî íà Sanguisorba è Alhagi). Âîçìîæíî, íàëè÷èå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ðàñòåíèè ñïîñîá- ñòâóåò ïðèîáðåòåíèþ ñïåöèôè÷íîñòè ê íèì íà óðîâíå îòäåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ãàëëèö, êàê ïîêàçàíî â ñëåäóþùåì ïðèìåðå. Êàê è â ñëó÷àå ðàñïðåäåëåíèÿ äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ðàñòåíèÿõ èç ñåìåéñòâà ãóáîöâåòíûõ, íà ãðåáåíùèêîâûõ ñâÿçü ãàëëèö íàáëþäàåòñÿ ñ òåìè îðãàíàìè ðàñòå- íèé, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå óìåðåííîãî äëÿ äàííîãî âèäà ðàñòåíèÿ êîëè- ÷åñòâà äóáèëüíûõ âåùåñòâ. Íàèáîëüøàÿ èõ äîëÿ ñâÿçàíà ñ ïëîäàìè – 14.42-22.58%, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãàëëèöû èç ðîäà Dasineura. Íåñêîëüêî ìåíüøå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ñîöâåòèÿõ – îò 3.3 äî 12.6%, ãäå òàêæå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî âèäû èç ðîäà Dasineura. Âåñü êîìïëåêñ öâåòî÷íûõ ãàëëèö áûë îòìå÷åí òàêæå íà Tamarix litvinowii. Õîòÿ â äàííîì ñëó÷àå íåò ñâåäåíèé î íàõîæäåíèè äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ïëîäàõ, îäíàêî äëÿ çåëåíûõ âåòî÷åê óêàçûâàåòñÿ 12.5%, õîòÿ íà íèõ ãàëëèö íå îáíàðóæåíî. Âîçìîæíî, òàêîå ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â çåëåíûõ âåòî÷êàõ ÿâëÿåòñÿ èçáûòî÷íûì äëÿ çàñåëåíèÿ èõ ãàëëèöàìè. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ãàëëèö íà äðóãèõ âèäàõ ãðåáåíùèêîâ ðàçâèâàåòñÿ â ãàëëàõ íà çåëåíûõ âåòî÷êàõ, â êîòîðûõ îòìå÷àåò- ñÿ îò 1.69 äî 6.75%, äóáèëüíûõ âåùåñòâ. Íà íèõ äîìèíèðóþò âèäû ðîäà Psectro- sema è Amblardiella, îáðàçóþùèå è ïî÷êîâûå ãàëëû. Ñîèçìåðèìîå ñîîòíîøåíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ íàõîäèòñÿ è â ñòåáëÿõ (2.1-6.0%), íà êîòîðûõ ãàëëèöû èç ýòèõ ðîäîâ òàêæå âñòðå÷àþòñÿ â èçîáèëèè. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ôëàâîíîèäîâ â ãðåáåíùèêàõ òàêæå ñâÿçàíî ñ ñîöâå- òèÿìè, èíäèêàòîðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ âèäû ðîäû Dasineura: 6.8% – íà Tamarix elongata, 2.8% – íà T. ramosissima. Îáèëèå êóìàðèíîâ îòìå÷àåòñÿ â êîðå êîðíåé è â çåëåíûõ âåòî÷êàõ, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò îáèëèþ íà ýòèõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé âèäîâ èç ðîäà Psectrosema. Îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ êîìïëåêñîâ ãàëëèö-ôèòîôàãîâ Äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ ñïîðíûì âîïðîñ î ïåðâîíà÷àëüíîì çàñåëåíèè ãàëëèöàìè ëèáî âåãåòàòèâ- íûõ, ëèáî ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ðàñòåíèé. Ñóäÿ ïî ïîâûøåííîìó, à ÷àñòî è ìàêñè- ìàëüíîìó ñîäåðæàíèþ õèìè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ïîñëåäíèõ, àäàïòèâíûå âîçìîæíîñòè âèäîâ, âåðîÿòíî áûëè íåäîñòàòî÷íûìè äëÿ èõ îñâîåíèÿ. Ýòî ÿâëåíèå ìîæíî ðàññìîòðåòü íà ïðèìåðå çàñåëåíèÿ ãàëëèöàìè ãðåáåíùèêîâ (Tamarix spp.). Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ãðåáåíùèêîâûõ îòíîñÿòñÿ ê òàíèäîíîñíûì ðàñòåíèÿì. Ãðåáåíùèêè çàñåëåíû ãàëëèöàìè, ïðèíàäëåæàùèìè ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ê ñïåöèôè÷åñêèì ðîäàì: Psectrosema Kieff., Harrisiana Fedotova, Amblardiella Kieff., Marikovskiana Fedotova è Neodasyneuriola Marik. (Ôåäîòîâà, 2000à). Íî èìåííî â öâåòêàõ è ïëîäàõ ãðåáåíùèêîâ, ãäå ñîäåðæàíèå òàíèäîâ îñîáåííî âåëèêî (òàáë. 4), íå îòìå÷åíû âèäû èç ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðîäîâ. Èç ðîäîâ ãàëëèö, ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ ãðåáåíùèêîâ è èìåþùèõ ìîíîôèëå- òè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå, ìåíåå ïðîäâèíóòûìè ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ÿâëÿþòñÿ âèäû ðîäà Harrisiana, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ íà ñòåáëÿõ (2.7-3.3% òàíèäîâ), è Amblardiella, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â ïî÷êàõ (2.9-9% – ïî ñîäåðæàíèþ òàíèäîâ â êîðå ñòåáëåé). Îíè ðàçâèâàþòñÿ íà îðãàíàõ ðàñòåíèé ñ ñîèçìåðèìûì ñîäåðæàíèåì äóáèëüíûõ âåùåñòâ, èìåþò îäíî ïîêîëåíèå â ãîäó è ñèëüíî âçäóòûå ãàëëû. Ãàëëèöû èç íàèáîëåå ìàññîâîãî ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ïðîäâèíóòîãî ðîäà Psectrosema ðàçâèâàþòñÿ íà ìîëîäûõ àññèìèëèðóþùèõ è áûñòðî ðàñòóùèõ çåëåíûõ âåòî÷êàõ ñ ñîäåðæàíèåì äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ïðåäåëàõ 1.35-3.3%. Çàòåì â òàêèõ ãàëëàõ àêêóìóëèðóåòñÿ äî 50% äóáèëüíûõ âåùåñòâ. Âèäû ýòîãî ðîäà 90 Òàáëèöà 3 Êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ* ïî ÷àñòÿì ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ãàëëîîáðàçîâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ ãàëëèö

* - à - àëêàëîèäû; ä - äóáèëüíûå âåùåñòâà; ôë - ôëàâîíîèäû; .ýô - ýôèðíûå ìàñëà.

èìåþò îáû÷íî 2-3 ïîêîëåíèÿ â ãîäó, îáðàçóþò ñëàáî óòîëùåííûå ñòåáëåâûå ãàëëû. Êàê áûëî ïîêàçàíî âûøå íà ïðèìåðå ýôåäðîâûõ, áîáîâûõ è ãóáîöâåòíûõ, ñîäåðæàíèå àëêàëîèäîâ è äóáèëüíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé â ïðåäåëàõ 2- 3% ñïîñîáñòâóåò àäàïòèâíûì èçìåíåíèÿì ðîäîâîãî ðàíãà. Èçâåñòíî, ÷òî ôîðìà ãàëëà çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà ëè÷èíîê è ïðîäîëæèòåëüíîñòè èõ ðàçâèòèÿ. Ïî÷êî- îáðàçíûå îäíîêàìåðíûå ãàëëû, âîçíèêàþùèå â ïî÷êàõ ðàñòåíèÿ, à ÷àùå íà ýïèäåð-

91 ìèñå îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ, îáðàçîâàíû ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Amblardiella. Ïðè ýòîì ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â êîðå ñòåáëÿ îêàçûâàåòñÿ âûøå, ÷åì â îäíîëåòíèõ ñòåáëÿõ è àññèìèëèðóþùèõ âåòî÷êàõ, çàñåëåííûõ ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ñïåöèôè÷åñêèõ ðîäîâ (òàáë. 4). Î÷åâèäíî, çàñåëåíèå ãàëëèöàìè ãðåáåíùèêîâ íà÷èíàëîñü ñ àññèìèëèðóþùèõ âåòî÷åê ðàñòåíèé, ñîäåðæàùèõ íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî äóáèëüíûõ âåùåñòâ, çàòåì â ïðîöåññå àäàïòàöèè îíè ïåðåøëè íà îðãàíû ðàñòåíèé ñ áîëüøèì èõ ñîäåðæàíèåì – íà îäíîëåòíèå ñòåáëè è ïî÷êè. Ïîñêîëüêó ãàëëèöû îòêëàäûûâàþò ÿéöà íà ïîâåðõíîñòü ñòåáëÿ èëè â òðåùèíû ýïèäåðìèñà, òî â ïðîöåññå êîýâîëþöèè ðàñòåíèÿ è ãàëëèö ñôîðìèðîâàëèñü ñïåöèôè÷åñêèå ðîäû ñ õàðàêòåðíûì òèïîì ãàëëîîáðàçîâàíèÿ – ïî÷êîâèäíûì è âíóòðèñòåáëåâûì. Â äàëüíåéøåì, àêòèâíûå ïðîöåññû âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðîõîäèëè òàêæå íà àññèìè- ëèðóþùèõ âåòî÷êàõ. Â ðåçóëüòàòå áûñòðîé ñìåíû ïîêîëåííèé ãàëëèö è àêòèâíûõ ïðîöåññîâ òêàíåîáðàçîâàíèÿ íà ýòèõ îðãàíàõ ðàñòåíèé, îáîñîáèëñÿ ïðîöâåòàþùèé ñïåöèôè÷åñêèé äëÿ ãðåáåíùèêîâûõ ðîä ãàëëèö – Psectrosema. Òàêîå æå ïîñëåäîâàòåëüíîå îñâîåíèå ãàëëèöàìè îðãàíîâ ðàñòåíèé îòìå÷à- ëîñü íà ðîçîöâåòíûõ, ãóáîöâåòíûõ è ìàðåâûõ (Ôåäîòîâà, 2000à), ÷òî òàêæå ìîæíî îáúÿñíèòü ñ ïîçèöèè èõ ïîñëåäîâàòåëüíîé àäàïòàöèè ïðè ãàëëîîáðàçîâàíèè íà îðãàíàõ ðàñòåíèé, ñîäåðæàùèõ ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ. Íàïðèìåð, ìîæíî îáúÿñíèòü ïåðåõîä âèäîâ â ïðåäåëàõ ðîäà Rosomyia Fedotova, ñïåöèôè÷åñêîãî ïî îòíîøåíèþ ê ðîçîöâåòíûì. R. spiraeae Fedotova ðàç- âèâàåòñÿ â óòîëùåííûõ ïî÷êîâèäíûõ ëèñòîâûõ ãàëëàõ íà âèäàõ òàâîëãè (Spiraea hypericifolia, S. lasiocarpa), à R. pentaphylloidigemmae Fedotova – â óòîëùåííûõ ïî÷êîâûõ, îêðóæåííûõ îáâåðòêàìè ãàëëàõ íà êóðèëüñêîì ÷àå êóñòàðíèêîâîì (Pentaphylloides fruticosa). Ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ëèñòüÿõ ïîñëåäíåãî – 9.35%. Îäíàêî íà áëèçêîì âèäå êóðèëüñêîãî ÷àÿ ìåëêîëèñòíîãî (P. parvifolia), ñ ñîäåðæàíèåì äóáèëüíûõ âåùåñòâ 19.9% , ýòîò âèä íå âñòðå÷àåòñÿ. Â ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïàõ ãàëëèö ïðîöåññ àäàïòàöèè ãàëëèö ê íàëè÷èþ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ ðàñòåíèÿ ñâÿçàí îïðåäåëåííûì ïðåäåëîì èõ íàêîïëåíèÿ. Íàïðèìåð, íàêîïëåíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèÿ â ïðåäåëàõ 3% è âûøå õàðàêòåðíî äëÿ ãàëëèö ñïåöèôè÷åñêèõ ðîäîâ òðèáû Oligotrophini (òàáë. 3), ðàçâèâàþùèõñÿ â ëèñòîâûõ ãàëëàõ. Äëÿ ðîäîâ òðèáû Dasineurini ýòîò ïðåäåë âûøå. Íàïðèìåð, äëÿ âèäîâ èç ðîäîâ Spurgia Gagne è Euphorbomyia Fedotova, îáðàçóþùèõ êîíè÷åñêèå ñêy÷åííûå ëèñòîâûå ãàëëû íà âåðõóøêàõ ïîáåãîâ èëè êàïñóëîâèäíûå öâåòî÷íûå ãàëëû, íåîáõîäèìî íàëè÷èå â ëèñòüÿõ è öâåòêàõ ìîëî÷àåâ íå ìåíåå 5.9% äóáèëüíûõ âåùåñòâ ó Euphorbia jaxartica, 6.4 ó E. lamprocarpa è 19.96% ó E. seguierana, ôëàâîíîèäîâ ñîîòâåòñòâåííî 10.1, 9.8-10.2 è 2.7%. Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû Lasiopterini íàëè÷èå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé âîîáùå íå ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëÿþùèì. Çäåñü èìååò çíà÷åíèå íàëè÷èå àëêàëîèäîâ – îò òûñÿ÷íûõ äîëåé ïðîöåíòà äî 5.4% (ó ñàêñàóëà). Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû Asphondyliini èìååò çíà÷åíèå íàëè÷èå ýôèðíûõ ìàñåë â îðãàíàõ ðàñòåíèÿ (0.014%) è æèðíûõ ìàñåë â ïëîäàõ (10.34-44.1%), â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãàëëèöû. Â öåëîì ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé â äàííîì ñëó÷àå òàêæå ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåííûì ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè ïðèìåðàìè (6.4-11.4%) (òàáë. 1). Ïðåäñòàâèòåëè òðèáû Cecidomyiini îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ íà ðàñòåíèÿõ, ñîäåðæàùèõ ýôèðíûå ìàñëà, îñîáåííî â ãåíåðàòèâíûõ îðãàíàõ. Íàïðèìåð, âèäû Contarinia ðàçâèâàþòñÿ â öâåòî÷íûõ ãàëëàõ: íà Lamium album ñîäåðæàíèå ýôèðíûõ ìàñåë â öâåòêàõ 5.2%, íà Ziziphora clinopodioides – 1.8- 92 Òàáëèöà 4 Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ãàëëèö, ðàçâèâàþùèõñÿ íà ãðåáåíùèêàõ, ïî ÷àñòÿì ðàñòåíèé è çàêëþ÷åííûì â íèõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûì âåùåñòâàì (÷èñëèòåëü - äóáèëüíûå âåùåñòâà, çíàìåíàòåëü – ôëàâîíîèäû, â %)

3.13%. Â öåëîì, ïðåäñòàâèòåëè Cecidomyiini ðåæå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ íà ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèÿõ, ñîäåðæàùèõ èçáûòî÷íîå êîëè÷åñòâî áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ. Â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ îäèí âèä ãàëëèöû îáðàçóåò ãàëëû íà íåñêîëüêèõ îðãàíàõ ðàñòåíèÿ. Íàïðèìåð, Dasineura urticae (Perris) ðàçâèâàåòñÿ â îäíîîáðàçíûõ ïî ôîðìå ãóá÷àòûõ áåëîâàòûõ ãàëëàõ íà æèëêàõ ëèñòüåâ, ÷åðåøêàõ, ñòåáëÿõ, â ñîöâåòèÿõ. Ñîäåðæàíèå äóáèëüíûõ âåùåñòâ â ñòåáëÿõ è ÷åðåøêàõ îêàçûâàåòñÿ ïî÷òè îäèíàêîâûì (3.1-3.2%) (òàáë. 3). Ñóäÿ ïî ñîîòíîøåíèþ êîìïëåêñîâ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé è îñîáåííîñòÿì ãàëëîîáðàçîâàíèÿ ãàëëèö, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îñâîåíèå ðàñòåíèé ãàëëèöàìè ïðîèñõîäèëî íà÷èíàÿ ñ ëèñòüåâ èëè ñòåáëåé. Ãàëëîîáðàçîâàòåëè â ïî÷êàõ íàèáîëåå áëèçêè ïî ñèñòåìàòè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ ê ãàëëîîáðàçîâàòåëÿì íà ñòåáëÿõ, ÷òî ñâÿçàíî ñ îñâîåíèåì ïîâåðõíîñòíîãî ýïèäåð- ìèñà. Ëèñòüÿ è öâåòêè ÷àñòî èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâîå ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ è ñõîäñòâî â ðàçíîîáðàçèè òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ãàëëèö, 93 êîòîðûå èõ îñâîèëè. Ïëîäû è ñåìåíà ÷àñòî èìåþò î÷åíü ñïåöèôè÷åñêèé ñîñòàâ ñî çíà÷èòåëüíî áîëåå ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè îðãàíàìè ðàñòåíèé. Èõ îáû÷íî îñâàèâàþò ñïåöèôè÷åñêèå ãðóïïû ãàëëèö. Èññëåäîâàíèÿ ïî õèìèçìó ðàñòåíèé â ïîèñêàõ öåííûõ ðàñòèòåëüíûõ ðåñóðñîâ ìîæíî áûëî áû óñèëèòü, ñîïîñòàâèâ ïîëó÷åííûå äàííûå ñ êîìïëåêñîì ãàëëèö, èìåþùèõ ñïåöèôè÷åñêîå ãàëëîîáðàçîâàíèå íà ðàñòåíèÿõ îïðåäåëåííîãî âèäà èëè ãðóïïû âèäîâ. Ôîðìà è ðàñïîëîæåíèå ãàëëà íà ðàñòåíèè ìîæåò ñâèäåòåëü- ñòâîâàòü î íàõîæäåíèè ýòèõ âåùåñòâ â ðàñòåíèè è åãî ïðèìåðíîì êîëè÷åñòâåííîì ñîäåðæàíèè.

Ëèòåðàòóðà

Êóêåíîâ Ì.Ê., Ìîèñååâ Ð.Ê., Ñóþíøàëèåâà Ó.Õ., Áåêåòàåâ Á.Á. Ïåðñïåêòèâíûå àëêàëîèäîíîñû ïðèðîäíîé ôëîðû Êàçàõñòàíà // Èçâ. Ìèí-âà íàóêè ÀÍ ÐÊ. Ñåð. áèîë. 1998. ¹ 1. Ñ. 16-21. Ìóðàâüåâà Ä.À. Ôàðìàêîãíîçèÿ. Ì.: Ìåäèöèíà, 1981. 656 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèå. Ñåìåéñòâà Magnoliaceae - Limoniaceae. (Ðåä. À.À. Ôåäîðîâ). Ë.: Íàóêà, 1985. Ò. 1. 461 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèèå. Ñåìåéñòâà Paeoniaceae - Thymelaceae. (Ðåä. Ï.Ä. Ñîêîëîâ). Ë.: Íàóêà, 1986. Ò. 2. 336 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèèå. Ñåìåéñòâà Hydrangeaceae - Haloragaceae. (Ðåä. Ï.Ä. Ñîêîëîâ). Ë.: Íàóêà, 1987. Ò. 3. 328 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèèå. Ñåìåéñòâà Rutaceae - Elaeagnaceae. (Ðåä. Ï.Ä.Ñîêîëîâ). Ë.: Íàóêà, 1988. Ò. 4. 358 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèèå. Ñåìåéñòâà Caprifoliaceae - Plantaginaceae. (Ðåä. Ï.Ä.Ñîêîëîâ). Ë.: Íàóêà, 1990. Ò. 5. 326 ñ. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ. Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ, èõ õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è èñïîëüçîâàíèå. Ñåìåéñòâà Hippuridaceae - Lobeliaceae. (Ðåä. Ï.Ä.Ñîêîëîâ). Ë.: Íàóêà, 1991. Ò. 6. 199 ñ. Ôåäîòîâà Ç.À. Îáçîð ãàëëèö, ðàçâèâàþùèõñÿ íà ðîçîöâåòíûõ Ïàëåàðêòèêè // Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå Þæíîãî Çàóðàëüÿ è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Êóðãàí, 1998. Ñ. 334-341. Ôåäîòîâà Ç.À. Ãàëëèöû-ôèòîôàãè ïóñòûíü è ãîð Êàçàõñòàíà: ìîðôîëîãèÿ, áèîëîãèÿ, ðàñïðîñòðàíåíèå, ôèëîãåíèÿ è ñèñòåìàòèêà. Ñàìàðà: Ñàìàðñêàÿ ÃÑÕÀ, 2000à. 804 ñ. Ôåäîòîâà Ç.À. Ãàëëèöû (Diptera, Cecidomyiidae), ïîâðåæäàþùèå ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ â Ñðåäíåì Ïîâîëæüå // Ïðîáëåìû ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà è ïóòè èõ ðåøåíèÿ. – Ñàìàðà: Ñàìàðñêàÿ ÃÑÕÀ, 2000á. C. 130-133. Ôåäîòîâà Ç.À. Ïîèñê íîâîãî ëåêàðñòâåííîãî ñûðüÿ ïî èíäèêàòîðàì-(Diptera, Cecidomyiidae). Òàì æå. 2000â. C. 134-138. Brewer J.W., Bishop J.N., Skuhravý V. Levels of foliar chemicals in insect-induced galls (Dipt., Cecidomyiidae) // Zeit. ang. Ent. 1987. Bd 104, H. 5. S. 503-510. Skuhravá M. Family Cecidomyiidae. Catalogue of Palaearctic Diptera. Budapest, 1986. Vol. 4. P. 72-297. Skuhravá M., Skuhravý V. Dengler K. Gall inducing and other gall midge species (Diptera: Cecidomyiidae) associated with oaks (Quercus spp.) (Fagaceae) in the Palaearctic region // The biology of gall- inducing arthropods. Gen. Csoka Gyuri; Mattson, William J.; Stone, Graham N.; Price W., eds. 1998. Tech. Rep. NC-199. St.Paul. MN: U.S.Department of Agriculture, Forest Service, North Central Station. 329 p. Skuhravý V., Skuhravá M., Brewer J.W. Evalution of plant damage caused by three species of gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) // Zeit. ang. Ent. 1980. Bd 90, H. 2. S.184-190. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 95-100.

À.Ì. Ñóìàðîêîâ

ÂÈÄÎÂÎÅ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÔÀÓÍÛ ÆÅÑÒÊÎÊÐÛËÛÕ (COLEOPTERA) ÁÈÎÖÅÍÎÇÎÂ ÑÒÅÏÍÎÉ ÇÎÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ

Â íàñòîÿùåå âðåìÿ, êîãäà àäàïòàöèÿ ðàçëè÷íûõ âèäîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ ê àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèÿì ïðèîáðåòàåò âñå áîëüøèå ìàñøòàáû (Ñåâåðöîâ, 1990), âàæíåéøåé è íåîòëîæíîé çàäà÷åé ñîâðåìåííîé áèîëîãè÷åñêîé íàóêè ÿâëÿåòñÿ âñåñòîðîííåå èçó÷åíèå õàðàêòåðà èçìåíåíèé â ñòðóêòóðå ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì è èõ âàæíåéøèõ áèîòè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ. Â ýòîé ñâÿçè ïðè ðåøåíèè øèðîêîãî êðóãà âîïðîñîâ, ñâÿçàííûõ ñ îõðàíîé ïðèðîäû, îñîáóþ àêòóàëüíîñòü íà áëèæàéøóþ ïåðñïåêòèâó ïðèîáðåòàåò âûÿñíåíèå ìåõàíèçìîâ ïîääåðæàíèÿ óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåì, ðàçðàáîòêà òåîðåòè÷åñêèõ ïðèíöèïîâ èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, à òàêæå íàó÷íûõ îñíîâ ñîõðàíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ áèîòû â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ïðèðîäíûå êîìïëåêñû (Åìåëüÿíîâ, 1999). Ñåé÷àñ ïðàêòè÷åñêè íåò áèîöåíîçîâ, êîòîðûå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè íå èñïû- òàëè âëèÿíèÿ òàêîãî âîçäåéñòâèÿ. Ýòî îñîáåííî õàðàêòåðíî äëÿ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû è äðóãèõ ñòåïíûõ ðåãèîíîâ. Íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî êîãäà áîòà- íèêè è çîîëîãè õàðàêòåðèçóþò ðàñòèòåëüíîñòü è æèâîòíûé ìèð ñòåïíîé çîíû, îíè âîçâðàùàþòñÿ ê ïðîøëîìó, îáîáùàÿ äàííûå, ïîëó÷åííûå íà î÷åíü íåìíîãèõ åùå ñîõðàíèâøèõñÿ äî ñèõ ïîð èçîëèðîâàííûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêàõ. Íî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñïëîøíîé ñòåïíîé çîíû êàê òàêîâîé â åå èçíà÷àëüíîì ïîíÿòèè íåò, òàê êàê çíà÷èòåëüíàÿ ïëîùàäü öåëèííûõ ñòåïåé ðàñïàõàíà è çàíÿòà ïîñåâàìè àãðîêóëüòóð, ïîýòîìó õàðàêòåðèñòèêà çîíû äàåòñÿ ïî åå èñòîðèè, à íå ïî ñîâðåìåííîìó àñïåêòó. Ìíîãèå ýêîëîãè îòðèöàþò öåëåñîîáðàçíîñòü è äàæå âîçìîæíîñòü èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè îðãàíèçìîâ íà òåððèòîðèÿõ, ïîäâåðãøèõñÿ àíòðîïîãåííîìó âîçäåéñòâèþ. Íåïðîñòèòåëüíîå ïðåíåáðåæåíèå ê ñåëüñêîõîçÿéñòâåí- íûì óãîäüÿì ñî ñòîðîíû ýêîëîãîâ è îäíîâðåìåííî íåïðèÿòèå àãðàðíèêàìè ïðîáëåì ýêîëîãèè ïðèâåëî ê íåäîîöåíêå âîçìîæíîñòåé ñóùåñòâîâàíèÿ ñàìîðåãóëèðóþùèõ ìåõàíèçìîâ â êóëüòóðíûõ ëàíäøàôòàõ, ñõîäíûõ ñ ïðèðîäíûìè áèîöåíîçàìè. Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî îáóñëîâèëî òî, ÷òî áåç äîñòàòî÷íûõ îñíîâàíèé îá àãðîëàíäøàô- òàõ ñëîæèëîñü ïðåäñòàâëåíèå êàê îá èñêóññòâåííûõ, ñ ïðîñòîé ñòðóêòóðîé áèîöåíîçàõ, ñèëüíî îáåäíåííûõ ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ñîñòàâëÿþùèõ èõ êîìïîíåíòîâ. Ïðè òàêîì ïîäõîäå ýòè ñòðóêòóðû íåèçìåííî äîëæíû áûòü ïîäâåðæåíû ÷àñòûì âñïûøêàì ðàçìíîæåíèÿ âðåäèòåëåé, äëÿ ïîäàâëåíèÿ êîòîðûõ íåîáõîäèìî îáÿçàòåëüíîå ïðèìåíåíèå âî âñå âîçðàñòàþùèõ ìàñøòàáàõ õèìè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ. Íåäîïîíèìàíèå ïðîáëåìû âûçâàíî â ïåðâóþ î÷åðåäü òåì, ÷òî â ïðàêòèêå âåäåíèÿ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëÿëîñü ëèøü ôèòîôàãàì, ïîâðåæäàþùèì êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ èëè îòäåëüíûì ãðóïïàì íàñåêîìûõ, îáèòàþùèõ íà ïîñåâàõ òåõ 95 èëè èíûõ êóëüòóð. Äåòàëüíûõ æå ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé ïî èçó÷åíèþ çàêîíî- ìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ âñåé ýíòîìîôàóíû öåëîñòíûõ àãðîëàíäøàôòîâ íå ïðîâîäèëîñü. Äëÿ âîñïîëíåíèÿ ýòîãî ïðîáåëà íàìè áûëè ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ïî èçó÷åíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà è çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû íàñåêîìûõ ñòåïíûõ ïðèðîäíûõ è êóëüòóðíûõ áèîöåíîçîâ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû íà ïðèìåðå îäíîé èç íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ ïî îáèëèþ è âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ ãðóïï - æåñòêîêðûëûõ, èëè æóêîâ (Ñî1åîð1åãà).

Ìåñòî ïðîâåäåíèÿ è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé

Ðàáîòà âûïîëíåíà â 1977-2001 ãã. ñîãëàñíî ïðîãðàììàì èññëåäîâàíèé ÂÍÈÈ êóêóðóçû è Èíñòèòóòà çåðíîâîãî õîçÿéñòâà ÓÀÀÍ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü â Äíåïðîïåòðîâñêîé, Êèðîâîãðàäñêîé, Ëóãàíñêîé, Çàïîðîæñêîé, Íèêîëàåâñêîé, Õåðñîíñêîé è Îäåññêîé îáëàñòÿõ. Ïðè ó÷åòå ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ èñïîëüçîâàëèñü ïî÷âåííûå ëîâóøêè è ëîâ÷èå êàíàâêè, ïðîâîäèëèñü ïî÷âåííûå ðàñêîïêè, ñáîð íàñåêîìûõ â ïîäñòèëêå, êîøåíèå ñà÷êîì êàê â ñòàöèîíàðíûõ óñëîâèÿõ, òàê è âî âðåìÿ ìàðøðóòíûõ îáñëåäîâàíèé ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì ( Ãèëÿðîâ 1965; Ñêóãðàâû, Íîâàê, 1961; Ôàñóëàòè, 1971). Ïðè îöåíêå âèäîâîãî ñõîäñòâà èñïîëüçîâàëñÿ êîýôôèöèåíò Ñîðåíñåíà (Óèòòåêåð, 1980). Îáúåêòàìè íàáëþäåíèé áûëè ðàçíîòðàâíûå ñòåïíûå áèîöåíîçû, à òàêæå ïîëÿ, çàñåÿííûå îçèìûìè ïøåíèöåé è ðîæüþ, ÿ÷ìåíåì, îâñîì, ãîðîõîì, ãðå÷èõîé, ñîðãî, êóêóðóçîé, ïîäñîëíå÷íèêîì, ìíîãîëåòíèìè çëàêîâûìè (æèòíÿê, êîñòåð) è áîáîâûìè (ýñïàðöåò, ëþöåðíà) òðàâàìè è ïàðîâûå ïîëÿ.

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèÿ

Çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé â óêàçàííûõ âûøå áèîöåíîçàõ íàìè áûëî ñîáðàíî è îïðåäåëåíî áîëåå 600 òûñÿ÷ ýêçåìïëÿðîâ æóêîâ, îòíîñÿùèõñÿ ïî÷òè ê 1100 âèäàì èç 50 ñåìåéñòâ. Èç íèõ áîëåå ïîëîâèíû âèäîâ âïåðâûå óêàçàíû äëÿ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà, à îäèí âèä ÿâëÿåòñÿ íîâûì äëÿ íàóêè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äîâîëüíî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà îñòàëàñü ïîêà íåîïðåäåëåííîé. Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ôàóíû æóêîâ, â ÷àñòíîñòè ôèòîôàãîâ, âûÿâëåííûå íà ïîñåâàõ îòäåëüíûõ êóëüòóð â ïðåäåëàõ ñåâîîáîðîòîâ è òðîôè÷å- ñêè ñâÿçàííûå ñ òåì èëè èíûì âèäîì ðàñòåíèé, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé àíàëîãè ýòàïîâ ñóêöåññèè åñòåñòâåííûõ ñòåïíûõ áèîöåíîçîâ. Îá ýòîì ãîâîðèò òîò ôàêò, ÷òî ïî áèîòî- ïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè áîëåå 50% âèäîâ æåñòêîêðûëûõ, îáèòàþùèõ íà ïîëÿõ, îòíîñèòñÿ ê ñòåïíûì ýëåìåíòàì, ïðèñïîñîáëåííûì ê îáèòàíèþ â äîâîëüíî æåñòêèõ óñëîâèÿõ íåäîñòàòêà âëàãè. Ïîýòîìó, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, áîëåå 85% çàðåãèñòðèðîâàííûõ âèäîâ æóêîâ ïî èõ îòíîøåíèþ ê óñëîâèÿì óâëàæíåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ìåçîôèëàì è ìåçîêñåðîôèëàìè. Íàèáîëåå óñòîé÷èâûìè êîìïîíåíòàìè ñðàâíèâàåìûõ ýêîñèñòåì, õàðàêòå- ðèçóþùèìè èõ îñîáåííîñòè, ÿâëÿþòñÿ îáèòàòåëè ïî÷âû è íàïî÷âåííîãî ÿðóñà, êîòîðûå â îïðåäåëåííîé ìåðå ñëóæàò èíäèêàòîðàìè óñëîâèé îáèòàíèÿ. Ýòî îñîáåííî íàãëÿäíî ïðîÿâëÿåòñÿ, åñëè ðàññìàòðèâàòü ôàóíó æåñòêîêðûëûõ, îáèòàþùþèõ íå íà îòäåëü- íûõ ïîëåâûõ êóëüòóðàõ è äàæå íå â êîíêðåòíûõ ñåâîîáîðîòàõ, à â èõ ñîâîêóïíîñòè â

96 ïðåäåëàõ áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíûõ ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé òîãî èëè èíîãî ðåãèîíà ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû. Â ðåçóëüòàòå íàøèõ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî íà êàæäîé èç âûðàùèâàåìûõ â èññëåäóåìîì ðåãèîíå êóëüòóðå è íà ñòåïíûõ ðàçíî-òðàâíûõ ó÷àñòêàõ îáèòàåò îò 430 äî 520 è áîëåå âèäîâ æóêîâ. Ïîëó÷åííûå äàííûå îïðîâåðãàþò ñóùå- ñòâóþùåå äî ñèõ ïîð ïðåäñòàâëåíèå î âèäîâîé áåäíîñòè àãðîëàíäøàôòîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ åñòåñòâåííûìè ñòåïíûìè áèîòîïàìè. Äðóãîå äåëî, ÷òî íàáëþäàþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â êà÷åñòâåííîì àñïåêòå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ôàóíû æåñòêîêðûëûõ ñðàâíèâàåìûõ áèîöåíîçîâ, íî îíè îáóñëîâëåíû òðåáîâàíèÿìè òåõ èëè èíûõ âèäîâ ê óñëîâèÿì ìåñò îáèòàíèÿ. Âìåñòå ñ òåì íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ìåæäó óêàçàííûìè áèîòîïàìè ñóùåñòâóåò òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü, âûðàæåííàÿ â ïîñòîÿííîé äâóõñòîðîííåé ìèãðàöèè ïîïóëÿöèé æóêîâ. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîìó ñëóæèò êîýô- ôèöèåíò ñõîäñòâà âèäîâîãî ñîñòàâà æóêîâ, îáèòàþùèõ â ñðàâíèâàåìûõ áèîöåíîçàõ, íàõîäÿùèéñÿ â ïðåäåëàõ 38.4-45.5%. Îäíèìè èç íàèáîëåå ñòàáèëüíûõ ïðèçíàêîâ àãðîöåíîçîâ ÿâëÿåòñÿ âçðûõëåííîå ñîñòîÿíèå ïî÷âû è âûðàùèâàíèå îïðåäåëåííîãî, õîòÿ è äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíîãî äëÿ ðàçëè÷íûõ ðåãèîíîâ âèäîâîãî íàáîðà ðàñòåíèé. Áèîðàçíîîáðàçèå ôàóíû æåñòêî- êðûëûõ è äðóãèõ íàñåêîìûõ â óêàçàííûõ öåíîçàõ îáóñëîâëåíî êàê èñòîðèåé èõ ôîðìèðîâàíèÿ, òàê è åñòåñòâåííûì îòáîðîì. Â äàííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûå âèäû æóêîâ ñòàëè äîìèíèðóþùèìè ïî ÷èñëåííîñòè çà ñ÷åò øèðîêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè è ïðèñïîñîáëåííîñòè ê îáèòàíèþ â ðàçðûõëåííîé ïî÷âå. Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì íàøèõ èññëåäîâàíèé îñíîâó ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ æåñòêîêðûëûõ, îáèòàþùèõ íà ïîëÿõ, ñîñòàâëÿþò èìåííî òàêèå àáîðèãåííûå ãðóïïèðîâêè, íå çàâèñÿùèå îò âèäà âîçäåëûâàåìîé êóëüòóðû (Ñóìàðîêîâ, 1991). Ýòè êîìïëåêñû íà ïðîòÿæåíèè âñåõ ëåò èññëåäîâàíèé áûëè îòíîñèòåëüíî ñòàáèëü- íûìè ïî ÷èñëåííîìó îáèëèþ è âèäîâîìó ñîñòàâó. Ïðàêòè÷åñêè íà ïîñåâàõ âñåõ êóëüòóð âñòðå÷àëîñü 93-115 âèäîâ æóêîâ. Ñðåäè íèõ íàèáîëåå ïîñòîÿííûìè îáèòà- òåëÿìè ïîëåé áûëè çîîôàãè èç ñåìåéñòâ Carabidae, Staphylinidae, Histeridae è äð., à òàêæå ñàïðîôàãè èç ñåìåéñòâ Silphidae, Scarabaeidae (Aphodius, Onthophagus) è äð. Ðàçâèòèå ýòèõ æóêîâ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñâÿçàíî ñ ïî÷âàìè ïîëåé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî êîýôôèöèåíò îáùíîñòè âèäîâîãî ñîñòàâà äàííîé ãðóïïû ìåæäó îòäåëüíûìè ýëåìåíòàìè (ïîëÿìè, çàíÿòûìè ðàçíûìè êóëüòóðàìè) ñåâîîáîðîòîâ àãðîëàíäøàôòà èññëåäóåìîãî ðåãèîíà íàõîäèëñÿ â ïðåäåëàõ 58-87%. Êî âòîðîé, ìåíåå ñòàáèëüíîé ãðóïïå, ïðèíàäëåæàëè âèäû æóêîâ, êîòîðûå îòíîñèòåëüíî äëèòåëüíûé ïåðèîä ñâîåãî ðàçâèòèÿ ñâÿçàíû ñ òîé èëè èíîé êóëüòóðîé è òðîôè÷åñêè çàâèñÿò îò íèõ (áîëüøèíñòâî âèäîâ ùåëêóíîâ, ðÿä âèäîâ æóæåëèö, ïëàñòèí÷àòîóñûõ è äð.). È, íàêîíåö, òðåòüþ ãðóïïó ñîñòàâëÿëè âèäû æåñòêîêðûëûõ, êîòîðûå â ðàçíûå ïåðèîäû âåãåòàöèè ðàñòåíèé ìèãðèðîâàëè íà ïîñåâû èç äðóãèõ áèîöåíîçîâ äëÿ ïèòàíèÿ èëè ðàçìíîæåíèÿ. Ïðèìåðíî òàêàÿ æå çàêîíîìåðíîñòü íàáëþäàëàñü è â ñòåïíûõ ðàçíîòðàâíûõ áèîòîïàõ. Ïî îïðåäåëåíèþ Ì. Ñ. Ãèëÿðîâà (Òèøëåð, 1971), áèîöåíîç ìîæíî îõàðàêòåðè- çîâàòü êàê ñîâìåñòíóþ âñòðå÷àåìîñòü îðãàíèçìîâ, ñïîñîáíûõ îáèòàòü â äàííûõ óñëîâèÿõ è îáðàçóþùèõ âçàèìîñâÿçàííûå êîìïëåêñû, îñíîâàííûå â ïåðâóþ î÷åðåäü íà ïèùåâûõ îòíîøåíèÿõ. Òàêàÿ ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ ëèáî ñêëàäûâàåòñÿ èñòîðè- ÷åñêè, ëèáî çàêîíîìåðíî âîçíèêàåò íà îñíîâå óæå ñëîæèâøèõñÿ êîìïëåêñîâ îðãàíèçìîâ ïðè òåõ èçìåíåíèÿõ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñðåäû, êîòîðûå âûçûâàþòñÿ

97 âíåøíèìè äëÿ äàííîãî áèîöåíîçà óñëîâèÿìè, â ÷àñòíîñòè, àíòðîïîãåííîé äåÿòåëüíîñòüþ. Â àñïåêòå ýòîãî îïðåäåëåíèÿ ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèå ïîëîæåíèÿ. Âî-ïåðâûõ, êóëüòóðíûå ëàíäøàôòû ñóùåñòâóþò íà ìåñòàõ, ãäå ðàíåå íàõîäèëèñü ñòå- ïíûå öåëèííûå áèîöåíîçû. Âî-âòîðûõ, íà ïðîòÿæåíèè äîâîëüíî äëèòåëüíîãî ïðîöåññà ñóêöåññèè öåëèííûõ ñòåïåé â ðåçóëüòàòå àíòðîïîãåííîé äåÿòåëüíîñòè ïðîèçîøëî ïðèñïîñîáëåíèå ïåðâè÷íûõ êîìïëåêñîâ îðãàíèçìîâ ê íîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñëîæèëèñü ãðóïïèðîâêè, ÿâëÿþùèåñÿ â èçâåñòíîé ñòåïåíè èíäèêàòî- ðàìè äàííûõ ìåñò. Ðàçíèöà ìåæäó òàêèìè áèîöåíîçàìè è áèîöåíîçàìè öåëèííûõ ó÷àñòêîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáóñëîâëåíà ñòåïåíüþ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà íèõ. Â çàêëþ÷åíèè ñëåäóåò ïåðåéòè ê õàðàêòåðèñòèêå íàèáîëåå âàæíîãî ìîìåíòà, íà îñíîâàíèè êîòîðîãî áîëüøèíñòâî ýêîëîãîâ îòêàçûâàþò êóëüòóðíûì ëàíäøàôòàì â ñïîñîáíîñòè ïîääåðæàíèÿ èìè äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ çà ñ÷åò âíóòðåííèõ ðåãóëèðóþùèõ ìåõàíèçìîâ. Î ïðè÷èíàõ ïîäîáíûõ ðàññóæäåíèé óæå óêàçûâàëîñü â íà÷àëå ðàáîòû. Èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ èçâåñòíî, ÷òî ïðè øèðîêîìàñøòàáíîì ïðèìåíåíèè èíñåêòèöèäîâ øèðîêîãî ñïåêòðà äåéñòâèÿ äëÿ çàùèòû ïîñåâîâ îò âðåäíîé ýíòîìîôàóíû ïðîèñõîäèò ãèáåëü íå òîëüêî öåëåâûõ îáúåêòîâ, íî è çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ïîëåçíûõ íàñåêîìûõ. Îäíàêî âûðàáîòàâøèéñÿ çà äîëãèå ãîäû ñòåðåîòèï îòíîøåíèÿ ê àãðîëàíäøàôòàì êàê ê èñêóññòâåííûì è íåïîëíîöåííûì áèîöåíîçàì îïðàâäûâàë òàêòèêó ìàññèðîâàííîãî èíñåêòèöèäíîãî ïðåññèíãà. Ñëîæèâøèåñÿ óíèêàëüíûå îáñòîÿòåëüñòâà, ñâÿçàííûå ñ ýêîíîìè÷åñêèìè òðóäíîñòÿìè ïîñëåäíèõ ëåò, ïîçâîëèëè íàì ïðîàíàëèçèðîâàòü è ïåðåñìîòðåòü ýòó ïîçèöèþ. Ñîãëàñíî ñòàòèñòè÷åñêèì äàííûì, çà ïîñëåäíèå 10-12 ëåò îáúåì ïðèìåíåíèÿ èíñåêòèöèäîâ è äðóãèõ ïåñòèöèäîâ äëÿ çàùèòû ïîñåâîâ ïîëåâûõ êóëüòóð îò âðåäíûõ îðãàíèçìîâ â Óêðàèíå ñíèçèëñÿ áîëåå ÷åì â 10 ðàç ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì ïåðèîäîì è â íàñòîÿùåå âðåìÿ èìååò òåíäåíöèþ ê äàëüíåéøåìó ñíèæåíèþ. Íî íà ýòîì ôîíå íå ïðîèçîøëî îæèäàåìîãî ñóùåñòâåííîãî óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è óñèëåíèÿ âðåäîíîñíîñòè ôèòîôàãîâ íà ïîñåâàõ áîëüøèíñòâà êóëüòóð, âîçäåëûâàåìûõ â ðåãèîíå. Âìåñòå ñ òåì, êàê ìû îòìå÷àëè ðàíåå (Ñóìàðîêîâ, 2001), çà ýòîò ïðîìåæóòîê âðåìåíè ÷èñëåííîñòü ýíòîìîôàãîâ (îñîáåííî õèùíûõ æóæåëèö) íà ïîëÿõ óâåëè÷èëàñü â 4–42 ðàçà. Â ñâÿçè ñ ýòèì ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî íà óìåíüøåíèå ïåñòèöèäíîé íàãðóçêè íà ïîëÿ êóëüòóðíûõ ïîñåâîâ ïîñëåäíèå ñðåàãèðîâàëè èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû îáèòàþùèõ â íèõ ïîïóëÿöèé íàñåêîìûõ è â ñîçäàâøèõñÿ óñëîâèÿõ ñàìîñòîÿòåëüíî ñòàáèëèçèðîâàëè ýêîëîãè÷åñêóþ ñèòóàöèþ íà óðîâíå äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ, îáåñïå÷èâàþùåãî ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåìû. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ïðè ýòîì ïðîèçîøëè èçìåíåíèÿ è â ìåæïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðå ýíòîìîêîìïëåêñîâ, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ïîÿâëåíèå íà ïîëÿõ íåêîòî- ðûõ âèäîâ ýíòîìîôàãîâ (æóæåëèöû èç ðîäîâ Chlaenius, Brachinus è äð.), êîòîðûå ðàíåå ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àëèñü â àãðîëàíäøàôòàõ ðåãèîíà. Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ êîñíóëèñü è äðóãèõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï æóêîâ, îáèòàþùèõ â ïîñåâàõ. Òàê, íàïðèìåð, ïðîèçîøëî ñóùåñòâåííîå óâåëè÷åíèå (â 1.5–3.2 ðàçà) ÷èñëåííîñòè æóêîâ-ñàïðî- ôàãîâ èç ñåìåéñòâ Silphidae, íåêîòîðûõ âèäîâ èç Scarabaeidae, Elateridae è äð., èãðàþùèõ âàæíóþ ðîëü â òðàíñôîðìàöèè îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, â ÷àñòíîñòè, è â ïðîòåêàíèè ïðîöåññà êðóãîâîðîòà âåùåñòâ â öåëîì.

98 Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ íàìè èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ïîëàãàòü, ÷òî ñóùåñòâóþùàÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè êîíöåïöèÿ øèðîêîìàñøòàáíîãî ïðèìåíåíèÿ èíñåêòèöèäîâ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ïîòåðü óðîæàÿ îò âðåäèòåëåé ÿâëÿåòñÿ íåñî- ñòîÿòåëüíîé, òàê êàê íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì, äåñòàáèëèçèðóþùèì ïîääåðæàíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ðàâíîâåñèÿ â êóëüòóðíûõ áèîöåíîçàõ, ÿâëÿåòñÿ èñïîëüçîâàíèå ïåñòèöèäîâ. Ïðè óìåíüøåíèè èõ èñïîëüçîâàíèÿ àãðàðíûå ýêîñèñòåìû â äîñòàòî÷íî øèðîêîì äèàïàçîíå ñïîñîáíû ñàìîñòîÿòåëüíî ïîääåðæèâàòü äèíà- ìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå âíóòðè ñèñòåìû è ïðåäîòâðàòèòü ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå òåõ èëè èíûõ âèäîâ âðåäíûõ îðãàíèçìîâ áåç ïðèìåíåíèÿ õèìè÷åñêîãî ìåòîäà. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî â àñïåêòå ïðèðîäîîõðàííûõ ìåðîïðèÿòèé íåîáõî- äèìî ñîõðàíåíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýíòîìîôàóíû, îñîáåííî ïîëåçíîé, íå òîëüêî â çàïîâåäíûõ ó÷àñòêàõ è íà ñóùåñòâóþùèõ îñòàòêàõ åñòåñòâåííûõ ðàçíî- òðàâíûõ áèîòîïîâ, íî è íà ïîëÿõ êóëüòóðíûõ àãðîëàíäøàôòîâ. Äëÿ ýòîãî ïðè ñîçäàíèè íîâûõ è óñîâåðøåíñòâîâàíèè ñóùåñòâóþùèõ ñèñòåì çàùèòû ïîñåâîâ îò âðåäíûõ îðãàíèçìîâ íåîáõîäèìî ïðîâåäåíèå äîëãîñðî÷íîãî ìîíèòîðèíãà çà èçìåíåíèåì ÷èñëåííîñòè âñåé ýíòîìîôàóíû àãðîöåíîçîâ, íà îñíîâå êîòîðîãî ñëåäóåò ïëàíèðîâàòü ïåðâîî÷åðåäíîå ïðîâåäåíèå àãðîòåõíè÷åñêèõ ïðèåìîâ, èñïîëüçîâàíèå áèîëîãè÷åñêîãî è äðóãèõ íåõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ. Èñïîëüçîâàíèå õèìè÷åñêîãî ìåòîäà äîëæíî íîñèòü ñòðîãî ïîä÷èíåííûé õàðàêòåð – ïðèìåíåíèå èíñåêòèöèäîâ äîïóñòèìî òîëüêî â ñëó÷àå êðàéíåé íåîáõîäèìîñòè è ñ ó÷åòîì óñòàíîâëåííûõ ýêîíîìè÷åñêèõ ïîðîãîâ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé ïðè óãðîçå çíà÷èòåëüíûõ ïîòåðü óðîæàÿ è ïðè íåâîçìîæíîñòè ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè ôèòîôàãîâ ïðèðîäíûìè ïîïóëÿöèÿìè ýíòîìîôàãîâ íà áåçîïàñíîì óðîâíå. Íà îñíîâàíèè âûøå èçëîæåííîãî ìîæíî ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû. Çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé â ðàçëè÷íûõ ñòåïíûõ áèîöåíîçàõ çàôèêñè- ðîâàíî îêîëî 1100 âèäîâ æåñòêîêðûëûõ èç 50 ñåìåéñòâ. Èç íèõ áîëåå ïîëîâèíû âïåðâûå óêàçàíû äëÿ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà, à îäèí âèä ÿâëÿåòñÿ íîâûì äëÿ íàóêè. Î÷åâèäíî, ÷òî êîëåîïòåðîôàóíà àãðîëàíäøàôòîâ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ÿâëÿ- åòñÿ ïðîèçâîäíîé îò ýíòîìîôàóíû öåëèííûõ ó÷àñòêîâ. Îá ýòîì ãîâîðèò òîò ôàêò, ÷òî ïî áèîòîïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè áîëåå 50% âèäîâ æåñòêîêðûëûõ, îáèòàþùèõ íà ïîëÿõ, îòíîñèòñÿ ê ñòåïíûì ýëåìåíòàì. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íà ïîñåâàõ êàæäîé èç âûðàùèâàåìûõ êóëüòóð è íà ñòåïíûõ ðàçíîòðàâíûõ ó÷àñòêàõ îáèòàåò îò 430 äî 520 è áîëåå âèäîâ æóêîâ, ÷òî îïðîâåðãàåò ñóùåñòâóþùåå äî ñèõ ïîð ïðåäñòàâëåíèå î âèäîâîé áåäíîñòè àãðîëàíäøàôòîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ åñòåñòâåííûìè ñòåïíûìè áèîòîïàìè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïîçâîëÿþò ïîëàãàòü, ÷òî ñóùåñòâóþùàÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè êîíöåïöèÿ øèðîêîìàñøòàáíîãî ïðèìåíåíèÿ èíñåêòèöèäîâ äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ïîòåðü óðîæàÿ îò âðåäèòåëåé ÿâëÿåòñÿ íåñîñòîÿòåëüíîé, à íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì, äåñòàáèëèçèðóþùèì ïîääåðæàíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ðàâíîâåñèÿ â êóëüòóðíûõ áèîöåíîçàõ, ÿâëÿåòñÿ èñïîëüçîâàíèå ïåñòèöèäîâ. Ïðè ñóùåñòâåííîì óìåíüøåíèè èõ èñïîëüçîâàíèÿ òàêèå ýêîñèñòåìû â äîñòàòî÷íî øèðîêîì äèàïàçîíå ñïîñîáíû ñàìîñòîÿòåëüíî ïîääåðæèâàòü äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå âíóòðè ñèñòåìû è ïðåäîòâðàòèòü ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå òåõ èëè èíûõ âèäîâ âðåäíûõ îðãàíèçìîâ. Õèìè÷åñêèõ ìåòîä çàùèòû ðàñòåíèé äîëæåí íîñèòü ñòðîãî ïîä÷èíåííûé õàðàêòåð, ïðèìåíåíèå èíñåêòèöèäîâ äîïóñòèìî òîëüêî â ñëó÷àå êðàéíåé íåîáõîäèìîñòè ñ ó÷åòîì óñòàíîâëåííûõ ýêîíîìè÷åñêèõ ïîðîãîâ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé, ïðè óãðîçå

99 çíà÷èòåëüíûõ ïîòåðü óðîæàÿ è íåâîçìîæíîñòè ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîääåðæèâàíèÿ ÷èñëåííîñòè ôèòîôàãîâ íà áåçîïàñíîì óðîâíå ñèëàìè ñîáñòâåííûõ ïîïóëÿöèé ýíòîìîôàãîâ.

Ëèòåðàòóðà

Ãèëÿðîâ Ì.Ñ. Çîîëîãè÷åñêèé ìåòîä äèàãíîñòèêè ïî÷â. Ì.: Íàóêà. 1965. 275 ñ. Åìåëüÿíîâ È. Ã. Ðàçíîîáðàçèå è åãî ðîëü â ôóíêöèîíàëüíîé óñòîé÷èâîñòè è ýâîëþöèè ýêîñèñòåì. Êèåâ, 1999. 168 ñ. Ñåâåðöîâ À. Ñ. Âíóãðèâèâèäîâîå ðàçíîîáðàçèå êàê ïðè÷èíà ýâîëþöèîííîé ñòàáèëüíîñòè // Æóðí. îáùåé áèîëîãèè. 1990. Ò. 51, ¹ 5. Ñ. 579-589. Ñêóãðàâû Â., Íîâàê Ê. Èçó÷åíèå ýíòîìîöåíîçîâ ïîëåâûõ êóëüòóð // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. 1961. Ò. 40, ¹4. Ñ. 807-814. Ñóìàðîêîâ À. Ì. Çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû æóæåëèö (Coleoptera, Carabidae) â ïîëåâûõ àãðîöåíîçàõ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíñêîé ÑÑÐ // XII Ìåæäóíàðîäíûé ñèìïîçèóì ïî ýíòîìîôàóíå Ñðåäíåé Åâðîïû. 1988. Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà, 1991. Ñ. 424-426. Ñóìàðîêîâ À. Ì. Ýêîëîãè÷åñêàÿ îöåíêà ñíèæåíèÿ óðîâíÿ ïðèìåíåíèÿ èíñåêòèöèäîâ íà ýíòîìîôàóíó àãðîöåíîçîâ Ñòåïè Óêðàèíû // Åêîëîãiÿ êðèçîâèõ ðåãiîíiâ Óêðàiíè. Òåç. äîïîâiäåé ìiæíàðîäíîi êîíô. Äíiïðîïåòðîâñüê, 17-20 âåðåñíÿ 2001 ð. Äíiïðîïåòðîâñüê, ÐÂÂ ÄÍÓ. 2001. Ñ. 96. Òèøëåð Â. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ ýêîëîãèÿ. Ì.: Êîëîñ. 1971. 455 ñ. Óèòòåêåð Ð. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû. Ì.: Ïðîãðåññ. 1980. 320 ñ. Ôàñóëàòè Ê. Ê. Ïîëåâîå èçó÷åíèå íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ì.: Âûñøàÿ øêîëà, 1971. 424 ñ. Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà. — Ò. 74. — ÑÏá., 2003. — 101-115.

À.Ñ. Çàìîòàéëîâ

Î ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÌ ÏÎËÎÆÅÍÈÈ ÒÐÈÁÛ LISSOPOGONINI ZAMOTAJLOV (COLEOPTERA, CARABIDAE)

Ââåäåíèå

Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè â ìèðå íàêîïëåí çíà÷èòåëüíûé ìàòåðèàë ïî ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè è àíàòîìèè, ãåíåòèêå è áèîõèìèè ñåìåéñòâà æóæåëèö, ïîçâîëÿþùèé ñäåëàòü ðÿä ïðèíöèïèàëüíûõ âûâîäîâ êàñàþùèõñÿ ñèñòåìû ýòîé êðóïíåéøåé ãðóïïû íàñåêîìûõ. Â ÷àñòíîñòè, îïóáëèêîâàíû âàæíûå äàííûå î ñòðî- åíèè îðãàíà ÷èñòêè óñèêîâ èìàãî (Hlavac, 1971; Regenfuss, 1975), ñòðîåíèè (Bell, 1967; Beutel, 1992) è ìóñêóëàòóðå (Baehr, 1979) ãðóäè, æèëêîâàíèè êðûëüåâ (Ward, 1979), ñòðîåíèè è ìóñêóëàòóðå áðþøêà è ïîëîâîé ñèñòåìå ñàìîê (Bils, 1976; Burmeister, 1980; Deuve, 1988a; 1988b; 1993; Liebherr, Will, 1998), íåðâíîé ñèñòåìå (Heath, Evans, 1990), ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå (Yahiro, 1990, 1996), çàùèòíûõ æåëå- çàõ è ñåêðåòàõ (Moore, Wallbank, 1968; Forsyth, 1972; Moore, 1979 è äð.), ñòðîåíèþ ëè÷èíîê (Ìàêàðîâ, 1997; Arndt, 1993, 1998; Beutel, 1993), õðîìîñîìàõ (Serrano, 1981a, 1981b, 1992; Galián et al., 1994; Serrano, Galián, 1998), ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 18S è 28S ðèáîñîìíûõ ÄÍÊ (Maddison et al., 1998, 1999) è äðóãèõ ñóùåñòâåííûõ ïðèçíàêàõ. Òåì íå ìåíåå, ïåðå÷èñëåííûå äàííûå âñå åùå íîñÿò ôðàãìåíòàðíûé õàðàêòåð, ñðàâíèòåëüíûì èçó÷åíèåì ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì îõâà÷åíà ëèøü íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü èçâåñòíûõ ðîäîâ è, òåì áîëåå, âèäîâ æóæåëèö. Â ðåçóëüòàòå ôèëîãåíåòè÷åñ- êèå è òàêñîíîìè÷åñêèå âûâîäû ðÿäà èññëåäîâàòåëåé îêàçûâàþòñÿ âåñüìà ïðîòèâî- ðå÷èâûìè. Â ÷àñòíîñòè, âåñüìà äèñêóññèîííûì ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëî- æåíèå è âçàèìîîòíîøåíèÿ «íèçøèõ», íåìíîãî÷èñëåííûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ Harpalinae, ãðóïï Carabidae Conjunctae, âûäåëåííûõ Æàííåëåì â ãðóïïó Stylifera (Jeannel, 1941). Ïîæàëóé, ëèøü áëèçêîå ðîäñòâî Trechitae (Trechidae sensu Jeannel) è Patrobini è óäàëåííîñòü Psydrini s. str. îò «þæíûõ» òðèá Psydrinae ìîæíî ñ÷èòàòü äîñòàòî÷íî äîêàçàííûìè êàê íà îñíîâå íåêîòîðûõ èìàãèíàëüíûõ (Müller-Motzfeld, 1975; Baehr, 1998), òàê è ëè÷èíî÷íûõ (Ìàêàðîâ, 1997; Ãðåáåííèêîâ, 1999; Arndt, 1993, 1998) è ìîëåêóëÿðíûõ (Maddison et al., 1998, 1999) äàííûõ. Ñëåäóåò äîáàâèòü, ÷òî èñïîëüçî- âàíèå äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ïðåäëîæåííûõ Æàííåëåì äëÿ ðàçäåëåíèÿ Trechitae è Patrobini, ðåàëüíî îãðàíè÷åíî ëèøü îòäåëüíûìè èõ ãðóïïàìè è â öåëîì ñîìíèòåëüíî, à åãî ðàññóæäåíèÿ î ïåðåõîäíîì ê êîíõîèäíîìó òèïó ïàðàìåð Patrobini âîîáùå íåïðèåìëåìî.

101 Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíåå îïèñàíèå äâóõ íîâûõ òðèá èç êîìïëåêñà Trechitae + Patrobini, îáëàäàþùèõ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåõîäíûì íàáîðîì ïðèçíàêîâ, Sinozolini (Deuve, 1997) è Lissopogonini (Zamotajlov, 1999), ïîõîæå, íå ïîñëóæèëî ñòàáèëèçàöèè ñèñòåìû ãðóïïèðîâêè Limbata Stylifera. Ñâèäåòåëüñòâîì òîìó ÿâëÿ- åòñÿ íåäàâíåå ïîâòîðíîå îïèñàíèå Lissopogonini ïîä íàçâàíèåì Zolinopatrobina (Deuve, Tian, 2001). Ïîçæå, ñèíîíèìèçèðîâàâ ñâîé òàêñîí, Äåâ è Òÿíü îòìåòèëè íåîïðåäåëåííîñòü ïîëîæåíèÿ Lissopogonini è, ïî ñóòè äåëà, îòêàçàëèñü îò ïåðâî- íà÷àëüíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ îá èõ áëèçîñòè ê Patrobini (Deuve, Tian, 2002). Ýòîò âçãëÿä ïðîòèâîðå÷èò è âûñêàçàííûì ðàíåå ïîëîæåíèÿì (Zamotajlov, Sciaky, 1996; Zamotajlov, 1999; Baehr, 2001; Çàìîòàéëîâ, 2002). Öåëüþ íàñòîÿùåãî ñîîáùåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðåäâàðèòåëüíîå îïðåäåëåíèå ìåñòà Lissopogonini ñðåäè áëèçêèõ òàêñîíîâ è ïîäòâåðæäåíèå èõ ïðåäïîëàãàåìîãî ðîäñòâà ñ Patrobini ìåòîäàìè êëàäèñòè÷åñêîãî è ôåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà, ñîïðîâîæäàåìûõ äåòàëüíûì äèàãíîçîì ýòîé òðèáû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îòñóòñòâóåò êàêàÿ-íèáóäü èíôîðìàöèÿ î ëè÷èíêàõ Lissopogonini è Sinozolini, à òàêæå ìîëåêóëÿðíûå è êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå. Ïîêà íåèçâåñòíà ñàìêà Sinozolus Deuve & Tian. Âñå ýòî îãðàíè÷èâàåò âîçìîæíûé àíàëèç ëèøü íåìíîãèìè âíåøíå- ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû íå ÿâëÿåòñÿ âûÿñíåíèå äåòàëüíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé â êîìïëåêñå Trechitae + Patrobini, ÷òî, ó÷èòûâàÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî îïèñàííûõ â ïîñëåäíåå âðåìÿ òàê- ñîíîâ, ïðåäñòàâëÿåò âåñüìà òðóäíî ðàçðåøèìóþ çàäà÷ó. Ïîýòîìó ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè àíàëèçèðóåìûõ ãðóïï â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ãåíåðàëèçîâàíû, à äåòàëè ñòðîåíèÿ îòäåëüíûõ óêëîíÿþùèõñÿ òàêñîíîâ îïóùåíû. Ïðè ýòîì íàáîð ïðèçíàêîâ îãðàíè÷åí ëèøü âàæíåéøèìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, ïðîÿâëÿþùèìèñÿ â ïðåäåëàõ Lissopogonini è Patrobini. Áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà àíàëèçà ñ ââåäåíèåì íåêîòîðûõ óêëîíÿþùèõñÿ ãðóïï è äîïîëíèòåëüíûõ ïðèçíàêîâ, îíà íå ìåíÿåò ïðèíöèïèàëüíî õàðàêòåð êëàäîãåíåçà, íî âíîñèò áîëüøóþ äîëþ íåîïðåäåëåííîñòè. Ïðèìåíåíà ìåòîäèêà ìàøèííîãî êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Ïîñòðîåíèå èñõîäíîé ìàòðèöû, ãåíåðàöèÿ è àíàëèç äåðåâüåâ îñóùåñòâëÿëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàììû WinClada (âåðñèÿ 0.9.99m24 Beta). Ïðîâåäåí ýâðèñòè÷åñêèé àíàëèç ïî ìåòîäó äåëåíèÿ-âîññîåäèíåíèÿ ïðè çàìåíå âåòâåé (tree bisection-reconnection method of branch-swapping). Ïðåäâàðèòåëüíîãî âçâåøèâàíèÿ ïðèçíàêîâ íå ïðîâîäèëîñü. Ïîñòðîåííûå äåðåâüÿ ïîäâåðãàëèñü ïðîöåäóðå êîíñåíñóñà ïî ïðàâèëó áîëüøèíñòâà (majority rule consensus) (Margush, McMorris, 1981), ó÷èòûâàþùåé ëèøü ñóùåñòâåííûå ñîâïàäåíèÿ âåòâåé (áîëåå 50%). Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç îñó- ùåñòâëÿëñÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñà ñõîäñòâà ×åêàíîâñêîãî-Ñúåðåíñåíà â ôîðìå b. Â êà÷åñòâå ïåðâè÷íîé èñïîëüçîâàíà ìàòðèöà, ñîñòàâëåííàÿ äëÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Íåàääèòèâíûé ïðèçíàê (2) òðàíñôîðìèðîâàí â óíèïîëÿðíûé ðÿä ñîñòîÿíèé, îòðàæàþùèõ èõ ñõîäñòâî. Èç àíàëèçà èñêëþ÷åíà ãðóïïà Sinozolini ñ ðÿäîì íåèçâåñòíûõ ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ. Èñïîëüçîâàíî äâà ìåòîäà êëàñòåðíîãî àíàëèçà: îäèíî÷íîãî ïðèñîåäèíåíèÿ è íåâçâåøåííîãî àðèôìåòè÷åñêîãî ñðåäíåãî. Ðàñ÷åò âòîðè÷íîé ìàòðèöû è êëàñòåðèçàöèÿ îñóùåñòâëÿëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàììû Biodiv (âåðñèÿ 4.1) (Baev, Penev, 1995). Èçó÷åí ìàòåðèàë ïî ðîäó Lissopogonus Andrewes, ïðîèñõîäÿùèé èç êîëëåêöèé Ìîñêîâñêîãî ïåäàãîãè÷åñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà, Ìîñêâà (ÌÏÃÓ), Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íîãî ìóçåÿ, Òîêèî (National Science Museum - NSMT), Ìóçåÿ 102 åñòåñòâåííîé èñòîðèè, Áàçåëü (Naturhistorisches Museum – NHMB), Ìóçåÿ åñòå- ñòâåííîé èñòîðèè, Âåíà (Naturhistorisches Museum – NHMW), êîëëåêöèé Ð. Øàêè, Ìèëàí (R. Sciaky – RS), Ä. Âðàçå, Áåðëèí (D. Wrase – DW) è àâòîðà (ÀÇ). Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü Á.Ì. Êàòàåâó, ëþáåçíî èçó÷èâ- øåìó ðÿä ïðèçíàêîâ Oopterus helmsi Sharp èç êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ.

1. Äèàãíîç è ñîñòàâ òðèáû

Òðèáà LISSOPOGONINI Zamotajlov

Lissopogonini Zamotajlov, 1999: 266. Òèïîâîé ðîä Lissopogonus Andrewes, 1923. Zolinopatrobina Deuve & Tian, 2001: 421 (òèïîâîé ðîä Zolinopatrobus Deuve & Tian, 2001: 418).

Äèàãíîç. Òåëî ñ èíòåíñèâíûì ìåòàëëè÷åñêèì áëåñêîì, ïîêðîâû ãëàäêèå, íàäêðûëüÿ èíîãäà ñ ðàçìûòûì ðèñóíêîì â âèäå ïÿòåí, äëèíà äî 6 ìì; ãîëîâà ñ îò÷åòëèâîé øåéíîé ïåðåòÿæêîé, ãëàçà áîëüøèå, âûïóêëûå, âèñêè äëèííûå, ùåêè íå îáîñîáëåíû, ëîáíûå áîðîçäêè î÷åíü ãëóáîêèå è äëèííûå, êèëåâèäíî îãðàíè÷åíû, 2 íàäãëàçíè÷íûå ïîðû, çàäíÿÿ óäàëåíà êàê îò êðàÿ ãëàçà, òàê è øåéíîé ïåðåòÿæêè, ìàíäèáóëû áåç îñîáåííîñòåé, ñ ðàçâèòûìè çóáöàìè ðåòèíàêóëà, ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ ãîëûé, ìàëî îòëè÷àåòñÿ ïî ðàçìåðàì îò ïîñëåäíåãî, èìåþùåãî âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó, çóáåö ïîäáîðîäêà çàîñòðåí, ñóáìåíòóì ñ 2 ùåòèíêàìè ñ êàæäîé ñòîðîíû, ëèãóëà ñ 2 ùåòèíêàìè, ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñòíûõ ùóïîêîâ áîëåå èëè ìåíåå âåðåòåíîâèäíûé, óñå÷åí àïèêàëüíî, óñèêè îïóøåíû ñ òðåòüåãî ÷ëåíèêà, ïåðâûé ÷ëåíèê ñ 1 ùåòèíêîé, ùåòèíêè âòîðîãî ðàñïîëîæåíû àïèêàëüíî; ïåðåäíåñïèíêà ñëàáîñåðäöåâèäíàÿ, áîêîâîé êðàé ñ 1 ùåòèíêîé, ñðåäèííàÿ ëèíèÿ ðàñøèðåíà áàçàëüíî; øîâ, ðàçäåëÿþùèé ïðîýïèñòåðíû è ñðåäíþþ ãðóäü, âïàäàåò â ëàòåðàëüíûé êðàé çàäíåãðóäè, ìåçýïèìåðû óçêèå èëè óìåðåííî øèðîêèå, ñëàáî ðàñøèðåíû ëàòåðàëüíî, ìåçýïèñòåðíû äëèííûå; ïåðåäíèå ëàïêè ñàìöà ñëàáî ðàñøèðåíû, ÷ëåíèêè íå îáðàçóþò îò÷åòëèâûõ øèïîâ àïèêàëüíî, áîëåå èëè ìåíåå ñèììåòðè÷íû, âòîðîé ÷ëåíèê çàìåòíî áîëüøå òðåòüåãî, òðåòèé íå ðàñøèðåí èëè ïî÷òè íå ðàñøèðåí, â ôîðìå ðàâíîáåäðåííîãî òðåóãîëüíèêà, ÷åòâåðòûé ÷ëåíèê ñèëüíî âûðåçàí àïèêàëüíî, ïðèñàñûâàòåëüíûå âîëîñêè îáðàçóþò 2 áîëåå èëè ìåíåå îò÷åòëèâûõ ðÿäà, ëàïêè áåç äîðñàëüíîãî îïóøåíèÿ è áîðîçäîê, êîãîòêîâûé ÷ëåíèê áåç ùåòèíîê âåíòðàëüíî; íàäêðûëüÿ âûïóêëûå, îñíîâíîé êàíò íå äîñòèãàåò ùèòêà, õîðîøî ðàçâèòà ëèøü ïåðâàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé, îñòàëüíûå ñãëàæåíû, ïðèùèòêîâàÿ ïîðà íå ðàçâèòà, òðåòèé ïðîìåæóòîê ñ 1 äèñêàëüíîé ïîðîé, äåâÿòûé ïðîìåæóòîê (ðàäèîìåäèàëüíîå ïîëå) ðåäóöèðîâàí ïî÷òè íà âñåì ïðîòÿæåíèè, êðàåâàÿ ñåðèÿ íåìíîãî÷èñëåííà, îáðàçóåò îò÷åòëèâûå ãðóïïû, èìååòñÿ áîëåå èëè ìåíåå îò÷åòëèâàÿ âîçâðàòíàÿ áîðîçäêà; àíòåðîëàòåðàëüíûå àïîôèçû âîñüìîãî òåðãèòà ñàìêè äëèííûå; ïåíèñ ñëàáîèçîãíóò, îòêðûò äîðñàëüíî, îñíîâàíèå â âèäå çàêðûòîé êàïñóëû, ëàìåëëà äîâîëüíî êîðîòêàÿ (íàïîìèíàåò òàêîâóþ Mecyclothorax Sharp), ýíäîôàëëóñ ñî ñêëåðèòîì, ñíàáæåííûì ôëàãåëëóìîì; ïàðàìåðû ñ äëèííûìè îñíîâàíèÿìè, ñòèëîèäíûå, ðåçêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðó, áåç êîíöåâûõ ëîïàñòåé, ñ ùåòèíêàìè àïèêàëüíî; ãîíàïîôèçû áåç ìå÷åâèäíûõ ùåòèíîê, ëèøü ñ 1 ùåòèíêîé àïèêàëüíî, ãîíîêîêñàëüíûé ðàìóñ ðàçâèò, ïîëîâîé òðàêò ñî ñëåäàìè áóðñàëüíîãî ñêëåðèòà.

103 Ñîñòàâ. Òðèáà âêëþ÷àåò åäèíñòâåííûé ðîä Lissopogonus Andrewes ñ 6 îïèñàííûìè âèäàìè, ðàñïðîñòðàíåííûìè â Öåíòðàëüíîì è Þæíîì Êèòàå, Ñåâåðíîé Èíäèè, Ëàîñå, Ñåâåðíîì Âüåòíàìå, íà Áîðíåî è ßâå. Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà äëÿ 5 âèäîâ îïóáëèêîâàíà (Baehr, 2001). Íèæå ïðèâîäèòñÿ ñïèñîê èçâåñòíûõ âèäîâ ñ óêàçàíèåì èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ.

Ðîä LISSOPOGONUS Andrewes

Lissopogonus Andrewes, 1923: 213. Òèïîâîé âèä Lissopogonus glabellus Andrewes, 1923. Andrewes, 1935: 314. Zamotajlov & Sciaky, 1996: 40. Zolinopatrobus Deuve & Tian, 2001: 418 (òèïîâîé âèä Zolinopatrobus nanlingensis Deuve & Tian, 2001: 418); Deuve & Tian, 2002: 30 (syn.)

Ïðè îïèñàíèè Ýíäðþñ îòíåñ ðîä Lissopogonus ê òðèáå Pogonini, ÷òî âûçâàëî â äàëüíåéøåì çíà÷èòåëüíóþ ïóòàíèöó â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì åãî âî ìíîãèõ êðóïíûõ êîëëåêöèÿõ. Ëèøü â 1996 ãîäó Çàìîòàéëîâ è Øàêè (Zamotajlov, Sciaky, 1996) ïðåäëî- æèëè ðàññìàòðèâàòü åãî â ñîñòàâå Patrobinae. Âñå èçó÷åííûå íàìè âèäû ðîäà ïðîÿâëÿþò âûñîêóþ ñòàáèëüíîñòü ïî ïðèâåäåííûì íèæå ïðèçíàêàì. Áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ. Êèòàéñêèå è âüåòíàìñêèå âèäû àêòèâíû ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü è âñòðå÷àþòñÿ íà íåáîëüøèõ âûñîòàõ (îò 450 äî 1500 ì íàä óð. ì.), ïðè ýòîì ïðè ïðîäâèæåíèè íà þã âûñîòà íàõîäîê íàä óðîâíåì ìîðÿ ïîâûøàåòñÿ. Lissopogonus borneensis Baehr ñ Áîðíåî îòìå÷åí çèìîé, â íîÿáðå–ôåâðàëå, è, î÷åâèäíî, àêòèâåí êðóãëûé ãîä. Õàðàêòåðíûå áèîòîïû ïëîõî èçó÷åíû, îäíàêî èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î íàõîäêàõ âèäîâ ðîäà â ïîäñòèëêå âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ (Baehr, 2001; ñîîáùåíèÿ ñáîðùèêîâ) è ïîä êàìíÿìè ó ðó÷üåâ.

Lissopogonus borneensis Baehr

Baehr, 2001: 166. Ìàòåðèàë. Ïàðàòèï, 1F (ÀÇ), Borneo, Brunei, Temburong, Kuala Belalong, 10.II.1995, R. Borcherding. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Áîðíåî.

Lissopogonus glabellus Andrewes

Andrewes, 1923: 214. Andrewes, 1935: 315. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñåâåðíàÿ Èíäèÿ: Àðóí÷àë Ïðàäåø, Ñèêêèì è Äàðäæèëèíã, Óòàð Ïðàäåø, Ëàîñ (áîëåå äåòàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå â Èíäèè ñì. Andrewes, 1935).

Lissopogonus nanlingensis (Deuve & Tian)

Deuve & Tian, 2001: 418 (Zolinopatrobus); Deuve & Tian, 2002: 30 (Lissopogonus). Ðàñïðîñòðàíåíèå. Êèòàé: Ãóàíäóí (ãîðû Íàíëèíü). Âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ñèíîíèìîì L. suensoni Kirsch.

Lissopogonus poecilus Andrewes

Andrewes, 1933: 275. Ðàñïðîñòðàíåíèå. ßâà.

104 Lissopogonus suensoni Kirschenhofer

Kirschenhofer, 1991: 9. Ìàòåðèàë. Ïàðàòèï, F (NHMW), China, Tien Mu Shan, 30o23’N 119o37’E, 21.VI.1937, E. Suenson; 1 M (RS) ñ òîé æå ýòèêåòêîé. 1 M (ÀÇ), China, NW Hunan, Wulingyuan, N Dayong, Suoxiyu, 450 m, 31.X.1993, Schilhammer. 1 F (NSMT), China, SE Guizhou, Libo Xian, Shuijiang Dong, Shuipucun, Yuping Zhen, 520 m, 25.IX.1998, S. Uéno. 1 F (DW), China, Fujian, Wuyi Shan, ca 1175 m, 3 km NW Qiliqiao, 27o73’N 117o64’E, 2.VI.2001, J. Cooter. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Öåíòðàëüíûé è Þãî-Çàïàäíûé Êèòàé. Íåêîòîðûå èç ïðèâåäåííûõ ýêçåìïëÿðîâ çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò òèïîâûõ è ïðåäñòàâëÿþò, âîçìîæíî, îòäåëüíûå ïîäâèäû èëè áëèçêèå âèäû, îäíàêî ìû íå èìååì ïîêà ìàòåðèàëà äëÿ áîëåå îïðåäåëåííûõ âûâîäîâ.

Lissopogonus tonkinensis Zamotajlov & Sciaky

Zamotajlov & Sciaky, 1996: 40. Ìàòåðèàë. Òèïîâàÿ ñåðèÿ, 2 M, 1 F (NHMB, ÀÇ), N Viet Nam, Hoang Lien Son, Sa-Pa, 11.- 15.V.1990, V. Kuban; 1F (ÀÇ), òàì æå, 1500 m, 11.-19.VI.1990, J.Strnad; 3 F (RS), òàì æå, Tam Dao, V.1993, J. Strnad. 3 M, 2 F (ÌÃÏÓ), òàì æå, 1250 m, 27.VI.-2.VII.1998, A. Napolov; 1 F (DW), òàì æå, Sa-Pa, 25.V.-10.VI.1991, E.Endek. Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñåâåðíûé Âüåòíàì (Ñà-Ïà).

2. Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç êîìïëåêñà TRECHITAE + PATROBINI

Âûáðàíû ñëåäóþùèå ãðóïïû äëÿ àíàëèçà: òðèáà Mecyclothoracini (â ñìûñëå Moore, 1963 è Baehr, 1998) (âíåøíÿÿ ãðóïïà); òðèáà Lissopogonini; òðèáà Patrobini (â ñìûñëå Çàìîòàéëîâà, â ïå÷àòè); òðèáà Sinozolini; âñå îñíîâíûå ãðóïïû Trechitae, òðèáà Zolini (âêëþ÷àÿ Merizodina è Oopterina); òðèáà Trechini (âêëþ÷àÿ Perileptini, Aepini, Homaloderini, íî èñêëþ÷àÿ Trechodini); òðèáà Trechodini; òðèáà Bembidiini s. str. (âêëþ÷àÿ Xystosomina); òðèáà Tachyini (êàê îòäåëüíûå ãðóïïû âûäåëåíû 3 åå îñíîâíûå ïîäòðèáû, Tachyina, Lymnastina è Anillina); òðèáà Pogonini (áåç ó÷åòà ïðè- çíàêîâ ñèëüíî óêëîíÿþùèõñÿ ðîäîâ Thalassotrechus VanDyke è Pogonopsis Bedel). Îáîñíîâàíèå âûáîðà Mecyclothoracini êàê âíåøíåé ãðóïïû äëÿ àíàëèçà ôèëî- ãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ó Patrobinae áûëî äàíî íàìè ðàíåå (Çàìîòàéëîâ, 2002), â îòíîøåíèå Trechitae, íà íàø âçãëÿä, îí åùå áîëåå î÷åâèäåí ñ òî÷êè çðåíèÿ âíåøíåé ìîðôîëîãèè. Ñòîèò òîëüêî äîáàâèòü, ÷òî â íåêîòîðûõ ìîäåëÿõ ôèëîãåíåçà æóæåëèö (äåðåâî ìàêñèìàëüíîãî ñõîäñòâà è äð.), ïðåäëîæåííûõ Ìýääèñîíîì ñ ñîàâòîðàìè (Maddison et al., 1999) íà îñíîâàíèè ìîëåêóëÿðíûõ äàííûõ, Trtechitae (âêëþ÷àÿ Pa- trobini) ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé ïî îòíîøåíèþ ê âåðøèííîé êëàäå (Harpalinae + Brachyninae), ïðè ýòîì â îñíîâàíèè ïîñëåäíåé ëåæàò «þæíûå» Psydrinae (âêëþ÷àÿ Mecyclothorax Sharp), ò.å., â ïðèíöèïå, ëþáàÿ èõ òðèáà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â êà÷åñòâå âíåøíåé ãðóïïû â íàøåì àíàëèçå. Äîêàçàííàÿ ýòèìè àâòîðàìè ìîíîôèëèÿ «þæíûõ» Psydrinae äåëàåò âûáîð èìåííî Mecyclothoracini âïîëíå îáîñíîâàííûì. Òàêèì îáðàçîì, âûáîð âíåøíåé ãðóïïû â íàøåì ñëó÷àå ñîãëàñóåòñÿ è ñ ìîëåêóëÿðíûìè äàííûìè. Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ïî 21 ïðèçíàêó (ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ ñì. òàáë.):

105 Òàáëèöà Ìàòðèöà ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ òàêñîíîâ êîìïëåêñà Trechitae + Patrobini è âíåøíåé ãðóïïû

Ìåòàëëè÷åñêèé áëåñê âåðõà òåëà (0). Ëèøåííûå ìåòàëëè÷åñêîãî îòëèâà ãðóïïû èíîãäà äåìîíñòðèðóþò ñëàáûé èðèçèðóþùèé îòëèâ, îäíàêî îí íå ïðèíèìà- åòñÿ çà ñîñòîÿíèå «0». 0. Ìåòàëëè÷åñêèé áëåñê èìååòñÿ (õîòÿ áû îò÷àñòè); 1. Ìåòàëëè÷åñêèé áëåñê îòñóòñòâóåò. Øåéíàÿ ïåðåòÿæêà (1). Íàñòîÿùèé ïðèçíàê â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âàðü- èðóåò â ïðåäåëàõ Trtechitae è Patrobini, îäíàêî åãî ñîñòîÿíèÿ ÿâíî ïðåîáëàäàþò ó íåêîòîðûõ àíàëèçèðóåìûõ ãðóïï. 0. Ãîëîâà áåç âûðàæåííîé øåéíîé ïåðåòÿæêè; 1. Ãîëîâà ñ øåéíîé ïåðåòÿæêîé, äîñòàòî÷íî ðåçêî ïîäðàçäåëÿþùåé åå íà âèñêè (ùåêè) è øåþ. Ðàçâèòèå ëîáíûõ áîðîçäîê (2). Íåàääèòèâíûé ïðèçíàê, äåìîíñòðèðóþùèé 2 ðÿäà òðàíñôîðìàöèé: 0 ! 1; 0 ! 2. 0. Ëîáíûå áîðîçäêè êîðîòêèå è íåãëóáîêèå, ïðîõîäÿò ðÿäîì ñ ãëàçîì; 1. Ëîáíûå áîðîçäêè ãëóáîêèå è äëèííûå, ñáëèæàþòñÿ íà òåìåíè; 2. Ëîáíûå áîðîçäêè ãëóáîêèå è äëèííûå, ïðîõîäÿò ðÿäîì ñ ãëàçîì, îãðàíè÷åíû ñ êàæäîé ñòîðîíû êèëÿìè. Ôîðìà ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ (3). 0. Âåðåòåíîâèäíàÿ; 1. Êîíè÷åñêàÿ èëè øèëîâèäíàÿ. 106 Ñîîòíîøåíèå ðàçìåðîâ ïðåäïîñëåäíåãî è ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêîâ ÷å- ëþñòíûõ ùóïèêîâ (4). 0. Ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ìàëî îòëè÷àåòñÿ ïî ðàçìåðàì îò ïîñëåäíåãî, íå âçäóò ó âåðøèíû; 1. Ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê áîëüøîé, ó âåðøèíû âçäóò, ïîñëåäíèé – î÷åíü ìàëåíüêèé. Â ïðåäåëàõ èññëåäóåìîé ãðóïïû ëèøü ó íåêîòîðûõ Trechini íàáëþäàåòñÿ èíîå ñîîòíîøåíèå ðàçìåðîâ, êîãäà ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê íå âçäóò, à ïîñëåäíèé – çíà÷èòåëüíî ìåíüøå åãî; ýòîò ñëó÷àé óñëîâíî ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñîñòîÿíèå «0». Õåòîòàêñèÿ ïðåäïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ (5). Èìåþòñÿ ïåðåõîäíûå ñîñòîÿíèÿ, êîòîðûå óñëîâíî ïðèíèìàëèñü çà ïðåîáëàäàþùèå â ãðóïïå. 0. ×ëåíèê ñëàáî îïóøåí èëè ãîëûé; 1. ×ëåíèê ãóñòî îïóøåí.

Ðèñ. 1. Êëàäîãðàììà êîìïëåêñà Trechitae + Patrobini, ïîñòðîåííàÿ íà îñíîâå 2 èñõîäíûõ ìåòîäîì êîíñåíñóñà ïðàâèëà áîëüøèíñòâà. Äëèíà=46, CI=0,52, RI=0,48; öèôðû îáîçíà÷àþò ïðîöåíò ñîâïàäåíèÿ.

107 Ôîðìà çóáöà ïîäáîðîäêà (6). Õîòÿ ó Trechini s. str. íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëü- íàÿ èçìåí÷èâîñòü ôîðìû çóáöà ïîäáîðîäêà äàæå ó ðîäñòâåííûõ ôîðì (íàïðèìåð, â êîìïëåêñå Nannotrechus Winkler, ñì. Belousov, 1998), îíà ñîõðàíÿåò çíà÷èòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî â ïðåäåëàõ äðóãèõ îñíîâíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. 0. Çóáåö ïîäáîðîäêà ïðîñòîé, èíîãäà áîëåå èëè ìåíåå òðàïåöåâèäíî óñå÷åí- íûé èëè øèðîêîîêðóãëåííûé; 1. Çóáåö ïîäáîðîäêà äâóâåðøèííûé. Ôîðìà ñðåäèííîé áîðîçäêè ïåðåäíåñïèíêè (7). 0. Ñðåäèííàÿ áîðîçäêà íå ðàñøèðåíà æåëîáîîáðàçíî ó îñíîâàíèÿ; 1. Ñðåäèííàÿ áîðîçäêà æåëîáîîáðàçíî ðàñøèðåíà ó îñíîâàíèÿ. Ôîðìà áàçàëüíûõ ÷ëåíèêîâ (ïåðâîãî è âòîðîãî) ïåðåäíèõ ëàïîê ñàìöà (8). 0. Áàçàëüíûå ÷ëåíèêè ðàñøèðåíû áîëåå èëè ìåíåå ñèììåòðè÷íî, áåç âûðà- æåííîãî çóáöà âíóòðè àïèêàëüíî; 1. Áàçàëüíûå ÷ëåíèêè ðàñøèðåíû àñèììåòðè÷íî, ñ õîðîøî ðàçâèòûì çóáöîì âíóòðè àïèêàëüíî. Âî âíèìàíèå íå ïðèíèìàþòñÿ ôîðìû ñ ÷àñòè÷íîé ðåäóêöèåé êîíå÷íîñòåé (íàïðèìåð, íåêîòîðûå Anilina). Îðãàíèçàöèÿ àäãåçèâíûõ îáðàçîâàíèé ïåðåäíèõ ëàïîê ñàìöà (9). 0. Ôîðìèðóþò 2 ðÿäà; 1. Ôîðìèðóþò 1 ðÿä. Òîëüêî ó Patrobini íàáëþäàåòñÿ íàñòîÿùàÿ «÷åøóé÷àòàÿ» (squamose) ôîðìà ðàñïîëîæåíèÿ ïðèñàñûâàòåëüíûõ âîëîñêîâ, ó Mecyclothoracini, Lissopogonini è Sinozolini îíà íîñèò ñëàáî îðãàíèçîâàííûé, «squamulose», õàðàêòåð. Îñíîâíîé êàíò íàäêðûëèé (10). 0. Äîõîäèò äî ùèòêà; 1. Íå äîõîäèò äî ùèòêà (èíîãäà äîõîäèò äî ïðèùèòêîâîé ïîðû). Ðàçâèòèå ðàäèîìåäèàëüíîãî («ðàäèàëüíîãî ïîëÿ» ïî Jeannel, 1925, èëè IX ïðîìåæóòêà íàäêðûëèé) (11). 0. Ðàäèàëüíîå ïîëå ðàçâèòî íà çíà÷èòåëüíîì ïðîòÿæåíèè äëèíû êðàÿ íàäêðûëèé; 1. Ðàäèàëüíîå ïîëå ðóäèìåíòàðíîå, çàìåòíî òîëüêî ó ñàìîé âåðøèíû íàäêðûëèé. Êðàåâàÿ ñåðèÿ íàäêðûëèé (12). Ñòåïåíü àãðåãàöèè ïîð êðàåâîé ñåðèè â ïðåäåëàõ áîëüøèõ ãðóïï Carabidae Conjunctae â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò åå ìíîãî÷èñëåííîñòè è íå èñïîëüçóåòñÿ íèæå â ôèëîãåíåòè÷åñêèõ öåëÿõ, ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî áûëî ñäåëàíî Æàííåëåì (Jeannel, 1928), Áåëîóñîâûì (Belousov, 1998) è äðóãèìè àâòîðàìè ïðèìåíèòåëüíî ê îòäåëüíûì ãðóïïàì Trechini. Âî âíèìàíèå ïðèíèìàåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, ÷èñëî ïîð. 0. Êðàåâàÿ ñåðèÿ èç ìíîãî÷èñëåííûõ ïîð (10 è áîëåå), îáðàçóþùèõ ëèøü 2 íåÿñíûå ãðóïïû, èëè (îáû÷íî) áåç îò÷åòëèâûõ ãðóïï; 1. Êðàåâàÿ ñåðèÿ íåìíîãî÷èñëåííà, îáû÷íî èç 8 – 9 ïîð, åå ôîðìóëà òèïà 4 + 2 + 2 èëè 4 + 4. Âîçâðàòíàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé (13). 0. Âîçâðàòíàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé îò÷åòëèâàÿ; 1. Âîçâðàòíàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé íåîò÷åòëèâàÿ èëè îòñóòñòâóåò. Áàçàëüíàÿ êàïñóëà ïåíèñà (14). Àääèòèâíûé ïðèçíàê. 0. Ðàçâèòà çàêðûòàÿ áàçàëüíàÿ êàïñóëà ïåíèñà ñ íåáîëüøèì ñèììåòðè÷íûì îòâåðñòèåì; 1. Îñíîâàíèå ïåíèñà â âèäå äâóõ áîëåå èëè ìåíåå ñèììåòðè÷íûõ ëîïàñòåé; 108 2. Îñíîâàíèå ïåíèñà â âèäå äâóõ àñèììåòðè÷íûõ ëîïàñòåé èëè ïîëíîñòüþ îòêðûòî ñïðàâà. Õîòÿ íàñòîÿùèé ïðèçíàê ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê àääèòèâíûé, ãîìîëîãèÿ îñíîâàíèÿ ñ ñ êðóïíûì îòâåðñòèåì ñïðàâà è íåñóùåãî àñèììåòðè÷íî ðàçâèòûå ëîïàñòè íå äîêàçàíà è ÿâëÿåòñÿ ëèøü ïðåäïîëîæåíèåì, îñíîâàííûì íà ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè ðÿäà Bembidiini s. str. Âîçìîæíî, îíî íå âåðíî â îòíîøåíèè äðóãèõ ãðóïï, è ñîñòîÿíèå «2» äîëæíî áûòü ðàçäåëåíî íà äâà îòäåëüíûõ. Ñòðîåíèå òðóáêè ïåíèñà (15). 0. Òðóáêà ïåíèñà áîëåå èëè ìåíåå çàìêíóòà äîðñàëüíî, ïî êðàéíåé ìåðå, ó îñíîâàíèÿ; 1. Òðóáêà ïåíèñà äîðñàëüíî çàêðûòà òîíêîé ìåìáðàíîé.

Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ íà ïðåäïî÷òèòåëüíîé êëàäîãðàììå êîìïëåêñà Trechitae + Patrobini. Äëèíà=44, CI=0,54, RI=0,53; áåëûå êðóæêè îáîçíà÷àþò ãîìîïëàçèè, ÷åðíûå – àóò- èëè ñèíàïîìîðôèè, íîìåðà ñâðõó ñîîòâåòñòâóþò ïðèçíàêàì, ñíèçó – èõ ñîñòîÿíèÿì.

109 Ñîîòíîøåíèå ðàçìåðà ïàðàìåð (16). Àääèòèâíûé ïðèçíàê. 0. Ïàðàìåðû ñëàáî ðàçëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå; 1. Ëåâàÿ ïàðàìåðà çàìåòíî íåñêîëüêî áîëüøå ïðàâîé; 2. Ïàðàìåðû ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå. Êîíöåâûå ëîïàñòè ïàðàìåð (17). 0. Ïàðàìåðû ñ äëèííûìè è óçêèìè êîíöåâûìè ëîïàñòÿìè; 1. Ïàðàìåðû ïîñòåïåííî ñóæåíû ê âåðøèíå, áåç óçêèõ êîíöåâûõ ëîïàñòåé. Ìå÷åâèäíûå ùåòèíêè ãîíàïîôèç (18). 0. Ìå÷åâèäíûå ùåòèíêè ðàçâèòû; 1. Ìå÷åâèäíûå ùåòèíêè îòñóòñòâóþò. Ãîíîêîêñàëüíûé ðàìóñ (ãîíîïîäèò VIII) (19). 0. Ðàìóñ îòñóòñòâóåò èëè ïëîõî ðàçâèò; 1. Ðàìóñ áîëåå èëè ìåíåå õîðîøî ðàçâèò. Áóðñàëüíûé ñêëåðèò (20). Ïðèíèìàåòñÿ â ñìûñëå Ëèáõåðà è Âèëà (Liebherr, Will, 1998). Àääèòèâíûé ïðèçíàê. 0. Ñîâîêóïèòåëüíàÿ ñóìêà áåç áóðñàëüíîãî ñêëåðèòà; 1. Ñîâîêóïèòåëüíàÿ ñóìêà ñ î÷åíü òîíêèì, ñëàáîçàìåòíûì áóðñàëüíûì ñêëåðèòîì; 2. Ñîâîêóïèòåëüíàÿ ñóìêà ñ áîëåå èëè ìåíåå õîðîøî ðàçâèòûì áóðñàëüíûì ñêëåðèòîì. Òðè èç 21 ïðèçíàêà îêàçàëèñü â õîäå ïðîâåäåííîãî àíàëèçà íåèíôîðìàòèâíûìè: 1 (øåéíàÿ ïåðåòÿæêà), 7 (ôîðìà ñðåäèííîé áîðîçäêè ïåðåäíåñïèíêè) è 17 (êîíöåâûå ëîïàñòè ïàðàìåð). Â ðåçóëüòàòå àíàëèçà èñõîäíîé ìàòðèöû áûëî ïîëó÷åíî ëèøü 2 îäèíàêîâî «ýêîíîìè÷íûõ» êëàäîãðàììû. Ïðîöåäóðà èõ êîíñåíñóñà ïîçâîëèëà ïîëó÷èòü äåðåâî, èçîáðàæåííîå íà ðèñ. 1. Êàê âèäíî, îñíîâíûå âûÿâëåííûå êëàäû ïðåäñòàâëåíû íà îáîèõ ïîëó÷åííûõ äåðåâüÿõ. Âåðîÿòíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âåòâè, îáúåäèíÿþùåé Lissopogonini è Patrobini, ñîñòàâëÿåò 100%. Ìîíîôèëèÿ àïèêàëüíîé âåòâè, îáúåäèíÿþùåé Sinozolini, Zolini, Trechini è Bembidiini òàêæå äîêàçàíà íà óðîâíå 100%. Â êà÷åñòâå ïðåäïî÷òèòåëüíîé êëàäîãðàììû áûëî âûáðàíî äåðåâî, áëèçêîå ïî ñâîåé ôîðìå ê êîíñåíñóñó, ïîëó÷åííîìó ïðè ââåäåíèè â èñõîäíóþ ìàòðèöó ïðèçíàêîâ îòäåëüíûõ óêëîíÿþùèõñÿ òàêñîíîâ è ïîëèìîðôèçìîâ, âíîñÿùèõ áóëüøóþ äîëþ íåîïðåäåëåííîñòè. Ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ íà ýòîì äåðåâå ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 2. Ëþáîïûòíûì ôàêòîì ÿâëÿåòñÿ áàçàëüíîå ïîëîæåíèå â àíàëèçèðóåìîì êîìïëåêñå òðèáû Pogonini. Ïîõîæèå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû ïîêà òîëüêî Ìàêàðîâûì (1997) ïðè ðàñ÷åòå êîýôôèöèåíòà òàêñîíîìè÷åñêîé äèñòàíöèè Ñèìïñîíà íà îñíîâå èçó÷åíèÿ õåòîòàêñèè ëè÷èíîê æóæåëèö. Ê ñîæàëåíèþ, ðàáîòà Ãðåáåííèêîâà (1999) ïî ëè÷èíêàì Trechitae ïðåäñòàâëÿåò ìàëî âîçìîæíîñòåé äëÿ ñðàâíåíèÿ, ò.ê. â êà÷åñòâå âíåøíåé ãðóïïû èì áûëè âûáðàíû Patrobitae. Áàçàëüíîå ïîëîæåíèå ó íåãî çàíèìàåò òðèáà Trechini. Ìîëåêóëÿðíûå äàííûå (Maddison et al., 1999) ñâèäåòåëüñòâóþò, ñêîðåå âñåãî, î ñåñòðèíñêèõ îòíîøåíèÿõ Patrobini è Trtechitae (õîòÿ èíîé õîä ôèëîãåíåçà íå èñêëþ÷àåòñÿ), ïðè ýòîì Pogonini ðàñïîëîæåíû äèõîòîìè÷íî ê êëàäå Bembidiini + Zolini. Äàííûå Ëèáõåðà è Âèëà (Liebherr, Will, 1998) âîîáùå íå ïîääåðæèâàþò ìîíîôèëèþ Trechitae, êðîìå òîãî, Zolini ÿâëÿþòñÿ ó íèõ ïîëèôèëåòè÷åñêîé ãðóïïîé. Íà íàø âçãëÿä, äîïîëíèòåëüíûì ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ðàííåãî îòäåëåíèÿ Pogonini îò îñíîâíîãî ñòâîëà Trechitae 110 ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ó íèõ òàêèõ ñèëüíî óêëîíÿþùèõñÿ ãðóïï êàê Thalassotrechus VanDyke è Pogonopsis Bedel (èñêëþ÷åííûõ èç íàñòîÿùåãî àíàëèçà è íåèçâåñòíûõ íàì in naturae), êîòîðîå ïðîèçîøëî, âåðîÿòíî, äî òîãî, êàê îïðåäåëèëàñü ñóäüáà ðÿäà âàæíåéøèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Trechitae. Ïî íàøèì äàííûì, Lissopogonini è Patrobini îáðàçóþò âåñüìà âåðîÿòíóþ ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, õàðàêòåðèçóþùóþñÿ äâóìÿ ñèíàïîìîðôèÿìè ïî ïðèçíàêàì 19 (ïðèñóòñòâèå ãîíîêîêñàëüíîãî ðàìóñà) è 20 (ïðèñóòñòâèå áóðñàëüíîãî ñêëåðèòà) è äâóìÿ ãîìîïëàçèÿìè ïî ïðèçíàêàì 15 (òðóáêà ïåíèñà ìåìáðàíîçíàÿ äîðñàëüíî) è 18 (îòñóòñòâèå ìå÷åâèäíûõ ùåòèíîê ãîíàïîôèç). Sinozolini ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê áàçàëüíàÿ, ñàìàÿ ðàííÿÿ, ãðóïïà â îñòàâøåéñÿ àïèêàëüíîé âåòâè Trechitae, çà ïîñëåäíåé è ñòîèò, î÷åâèäíî, îñòàâèòü ýòî íàçâàíèå. Âåðîÿòíîñòü òàêîãî ïîëîæåíèÿ Sinozolini ñîñòàâëÿåò 50%. Âíóòðè ýòîé ãðóïïû âûäåëÿåòñÿ ìîíîôèëåòè÷åñêàÿ ãðóïïà, îáúåäèíÿþùàÿ Zolini è Trechini (ìîíîôèëèÿ òàêæå äîêàçàíà ëèøü íà óðîâíå 50%) è ìîíîôèëåòè÷åñêàÿ ãðóïïà, ñîîòâåòñòâóþùàÿ Bembidiini s. l. (ìîíîôèëèÿ äîêàçàíà íà óðîâíå 100%). Íàèáîëåå óêëîíÿþùåéñÿ ãðóïïîé ÿâëÿåòñÿ Anilina, áëèçêîå ðîäñòâî îñòàâøèõñÿ ïîäòðèá ïðàêòè÷åñêè íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ. Ìîíîôèëèÿ Tachyini s. l., íàïðîòèâ, íå äîêàçàíà. Ýòè äàííûå ïðîòèâîðå÷àò ïîëó÷åííûì Ìýääèñîíîì ñ ñîàâòîðàìè (Maddison et al., 1999), ñîãëàñíî êîòîðûì, â ÷àñòíîñòè, Bembidiini s. l. ÿâëÿþòñÿ ïîëèôèëåòè÷åñêîé ãðóïïîé, è ïðåäïîëîæåíèþ Èðâèíà (Erwin, 1972) î ïðîèñõîæäåíèè Anilina íà îñíîâå Tachyina. Ïðèâåäåííûå ðåçóëüòàòû ïðåäñòàâëÿþò êðàéíå ñêóäíóþ èíôîðìàöèþ äëÿ âûÿâëåíèÿ ãðàäèñòè÷ñêèõ ðàñïðåäåëåíèé â àíàëèçèðóåìîì êîìïëåêñå. Ïîæàëóé, ëèøü ïðèçíàêè 13 (âîçâðàòíàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé) è 14 (áàçàëüíàÿ êàïñóëà ïåíèñà) ïîçâîëÿþò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèÿ î âîçìîæíîì íàïðàâëåíèè àíàãåíåçà. Îòñóòñòâèå èëè ñëàáîå ðàçâèòèå âîçâðàòíîé áîðîçäêè è àññèìåòðè÷íî îòêðûòàÿ áàçàëüíàÿ êàïñóëà ïåíèñà ÿâëÿþòñÿ, î÷åâèäíî, ñâèäåòåëüñòâàìè ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè. Â ýòîì ñëó÷àå, íàèáîëåå âûñîêèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè îòëè÷àþòñÿ Pogonini è Lymnastina.

3. Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç

Êëàñòåðèçàöèÿ ìåòîäàìè îäèíî÷íîãî ïðèñîåäèíåíèÿ è íåâçâåøåííîãî àðèôìåòè÷åñêîãî ñðåäíåãî ïîçâîëèëà ïîëó÷èòü äåíäðîãðàììû ïðàêòè÷åñêè èäåí- òè÷íîé ôîðìû. Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç íå âûÿâèë áëèçêîãî ñõîäñòâà Lissopogonini è Patrobini, êîòîðûå íå îáðàçóþò îáùåé âåòâè (ðèñ. 3). Ìîæíî ëèøü êîíñòàòèðîâàòü çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ îáåèõ ãðóïï îò îñòàëüíîé ÷àñòè Trechitae, îáðàçóþùåé ãðóïïó îáúåêòîâ íà óðîâíå ñõîäñòâà 0,68 ïðè îäèíî÷íîì ïðèñîåäèíåíèè è 0,65 ïðè íåâçâåøåííîì àðèôìåòè÷åñêîì ñðåäíåì (Patrobini ïðèñîåäèíÿþòñÿ ê íåé íà óðîâíå 0,45 ïðè îäèíî÷íîì ïðèñîåäèíåíèè è 0,42 ïðè íåâçâåøåííîì àðèôìåòè÷åñêîì ñðåäíåì). Âìåñòå ñ òåì, Pogonini íàèáîëåå óäàëåíû îò äðóãèõ Trechitae (êîòîðûå îáðàçóþò ãðóïïó íà óðîâíå 0,72 ïðè îäèíî÷íîì ïðèñîåäèíåíèè è 0,59 ïðè íåâçâåøåííîì àðèôìåòè÷åñêîì ñðåäíåì). Ñ òî÷êè çðåíèÿ ôåíåòèêè, Bembidiini s.l. îáðàçóþò õîðîøî î÷åð÷åííóþ ãðóïïó (ê êîòîðîé, îäíàêî, äîëæíû áûòü îòíåñåíû è Zolini). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, Tachyini òàêæå ôîðìèðóþò îòäåëüíóþ ãðóïïó, âêëþ÷àþùóþ âñå àíàëèçèðóåìûå ïîäòðèáû (õîòÿ ýòî ñõîäñòâî ìîæåò áûòü îò÷àñòè êîíâåðãåíòíûì). 111 Ðèñ. 3. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà òàêñîíîâ êîìïëåêñà Trechitae + Patrobini (èñêëþ÷àÿ Sinozolini).

112 4. Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ

Ïðåäâàðèòåëüíî íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ìîæíî óòâåðæäàòü î áëèçêèõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ Lissopogonini è Patrobini, ÷òî äîëæíî îòðàæàòüñÿ â âûäåëåíèè äëÿ íèõ îòäåëüíîãî òàêñîíà – ïîäñåìåéñòâà (ñì. Çàìîòàéëîâ, 2002 è äð.) èëè íàäòðèáû (Êðûæàíîâñêèé, 1983 è äð.). Îêîí÷àòåëüíî ýòîò âîïðîñ áóäåò ðåøåí òîëüêî ïîñëå èçó÷åíèÿ ëè÷èíêè, ìîëåêóëÿðíûõ è êàðèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Õîòÿ Patrobini äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå, èõ ïðîèñõîæäåíèå, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ Àëüïèéñêèì îðîãåíåçîì (Çàìîòàéëîâ, 2002). Äîñòàòî÷íî îáøèðíûé àðåàë Lissopogonini, çàïîëíÿþùèé ïðîñòðàíñòâî ìåæäó êðóïíûìè àðåàëàìè Mecyclothoracini è Patrobini, åäâà ëè îñòàâëÿåò âîçìîæíîñòü äëÿ èõ âûñîêîãîðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (èñõîäÿ èç îáùåãî íàïðàâëåíèÿ ôèëîãåíåçà ýòîãî êîìïëåêñà), õîòÿ è íå èñêëþ÷àåò ïîëíîñòüþ òàêîé âåðîÿòíîñòè. Âìåñòå ñ òåì, îáå òðèáû çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêè è ïðåòåíäóþò, òàêèì îáðàçîì, íà äîñòàòî÷íî âûñîêèé òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ êàæäàÿ. Èñõîäÿ èç èåðàðõèè, ïðèíÿòîé â èññëåäóåìîì êîìïëåêñå, ñòàòóñ òðèá âïîëíå óäîâëåòâîðÿåò ýòîìó óðîâíþ ðàçëè÷èé. Ïðàêòè÷åñêè âñåñâåòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå Pogonini, íà íàø âçãëÿä, õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ èõ ïðåäïîëîæèòåëüíûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ñòàòóñîì. Â öåëîì, ñâÿçûâàÿ ïðîèñõîæäåíèå ýòîé ãðóïïû ñ «þæíûìè» èëè «àíòàðêòè÷åñêèìè» Psydrinae, èõ ìîæíî, âåðîÿòíî, ñðàâíèòü ñ Psydrini s. str., õîòÿ ïîñëåäíèå çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïðåóñïåëè â îñâîåíèè òåððèòîðèè Çåìëè. Ýïîõà èõ ðàñöâåòà, âåðîÿòíî, óæå ïðîøëà, îñòàâèâ òàêèå çàìå÷àòåëüíûå ñëåäû êàê, íàïðèìåð, àðåàë Nomius pygmaeus Dej. Î÷åâèäíî, Pogonini õîðîøî àäàïòèðîâàíû ê ñîâðåìåííûì óñëîâèÿì. Óäàëåííîñòü Pogonini îò îñíîâíîãî ñòâîëà Trechitae ïîäòâåðæäàåòñÿ è äàííûìè ôåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà. Î÷åâèäíî, öåëåñîîáðàçíî âûäåëèòü äëÿ ýòîé ãðóïïû îòäåëüíîå ïîäñåìåéñòâî èëè íàäòðèáó. Ñóäüáà îñòàëüíûõ Trechitae, êàê âûÿñíÿåòñÿ, òàêæå â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ñâÿçàíà ñ îðîãåíåçîì, ÷òî ñ î÷åâèäíîñòüþ ñëåäóåò õîòÿ áû èç ðàñïðîñòðàíåíèÿ åäèíñòâåííîãî èçâåñòíîãî âèäà Sinozolini – Sinozolus yuae Deuve & Tian, îïèñàííîãî èç âûñîêîãîðèé Ñåâåðî-Çàïàäíîé Ñû÷óàíè. Îãðàíè÷èâàåòñÿ ëè ýòà ñâÿçü ëèøü Sinozolini, èëè åå ìîæíî ïðîñëåäèòü è íà ìàòåðèàëå ïî Trechini s.l. – íàì íåèçâåñòíî. Â ëþáîì ñëó÷àå, ìíîãèå òàêñîíû ïîñëåäíåé âñåñâåòíî ðàñïðîñòðàíåííîé ãðóïïû àññîöèèðîâàíû ñ ãîðíûìè ëàíäøàôòàìè è çàñåëÿþò ìåñòîîáèòàíèÿ ñ âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè. Íîâûå íàõîäêè èç âûñîêîãîðèé Êèòàÿ ñìîãóò ïðîëèòü ñâåò íà ýòîò âîïðîñ. Àïèêàëüíàÿ ãðóïïà Trechitae – Bembidiini s. l. – òàêæå âåñüìà ïðåóñïåëà â îñâîåíèè Çåìëè, ðàçäåëèâøèñü íà 2 îñíîâíûå âåòâè, Tachyina, çàñåëèâøèõ ïðåè- ìóùåñòâåííî òðîïèêè, è Bembidiini s. str., ïîëó÷èâøèõ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â îñíîâíîì â óìåðåííîé çîíå. Îá ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè ýòèõ æóæåëèö ñâèäå- òåëüñòâóåò, â ÷àñòíîñòè, ïðèñóòñòâèå òàêèõ âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãðóïï, êàê äðåâåñíûå òðîïè÷åñêèå Xystosomina (Erwin, 1994) è ýíäîãåéíûå Anilina.

113 Ëèòåðàòóðà

Ãðåáåííèêîâ Â.Â. Ëè÷èíêè æóêîâ-æóæåëèö íàäòðèáû Trechitae (Coleoptera: Carabidae): Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ì: Á.è., 1999. 22 ñ. Çàìîòàéëîâ À.Ñ. Îïûò ðàçðàáîòêè ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû æóæåëèö ïîäñåìåéñòâà Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) // ×òåíèÿ ïàìÿòè Í.À. Õîëîäêîâñêîãî. 55 (1). ÑÏá.: ÇÈÍ ÐÀÍ, 2002. 145 ñ. Êðûæàíîâñêèé Î.Ë. Æóêè ïîäîòðÿäà Adephaga: ñåìåéñòâà Rhysodidae, Trachypachidae; ñåìåéñòâî Carabidae (ââîäíàÿ ÷àñòü è îáçîð ôàóíû ÑÑÑÐ) // Ôàóíà ÑÑÑÐ (íîâ. ñåðèÿ). 128. Æåñòêîêðûëûå, 1. Ë.: Íàóêà, 1983. 342 ñ. Ìàêàðîâ Ê.Â. Êîíöåïöèÿ õåòîìà ëè÷èíîê â ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêå æóæåëèö (Coleoptera, Carabidae): Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Ì.: Á.è., 1997. 48 ñ. Andrewes H.E. Papers on Oriental Carabidae, 10 // Ann. Mag. Nat. Hist. (Series 9). 1923. 12. P. 212-223. Andrewes H.E. On some new species of Carabidae, chiefly from Java // Treubia. 1933. 12. P. 273-286. Andrewes H.E. Coleoptera. Carabidae. Vol. 2. Harpalinae-1 // The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London: Taylor and Francis, 1935. 423 p. Arndt E. Phylogenetische Untersuchungen larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae (Insecta: Coleoptera) // Stuttg. Beiträge Naturk. (Ser. A). 1993. 488. S. 1-56. Arndt E. Phylogenetic investigation of Carabidae (Coleoptera) using larval chaetotaxy // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 171-190. Baehr M. Vergleichende Untersuchungen am Skelett und an der Coxalmuskulatur des Prothorax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klärung der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta) // Zoologica. 1979. 44 (130). S. 1-76. Baehr M. A preliminary survey of the classification of Psydrinae (Coleoptera: Carabidae) // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 359-368. Baehr M. A new species of the genus Lissopogonus Andrewes from northern Borneo (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Patrobinae) // Spixiana. 2001. 24. P. 165-169. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv. Program for calculating biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 5.1. Sofia – Moscow: Pensoft, 1995. 42 p. Bell R.T. Coxal cavities and the classification of Adephaga (Coleoptera) // Ann. Entomol. Soc. America. 1967. 60. P. 101-107. Belousov I.A. Le complexe générique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini). Sofia – Moscow – St. Petersburg: Pensoft, 1998. 256 p. Beutel R.G. Phylogenetic analysis of thoracic structures of Carabidae (Coleoptera: Adephaga) // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1992. 30. S. 53-74. Beutel R.G. Phylogenetic analysis of Adephaga (Coleoptera) based on characters of the larval head // Syst. Ent. 1993. 18. P. 127-147. Bils W. Das Abdomende weiblicher, terrestrich lebender Adephaga (Coleoptera) und seine Bedeutung für die Phylogenie // Zoomorphologie. 1976. 84. S. 113-193. Burmeister E.-G. Funktionsmorphologie und Evolution des Ovipositor der Adephaga (Coleoptera) // Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg (N.F.). 1980. 24. S. 89-184. Deuve Th. Étude phylogénétique des Coléoptères Adephaga: redefinition de la famille des Harpalidae, sensu novo, et position systématique des Pseudomorphinae et Brachinidae // Bull. Soc. Entomol. France. 1988à. 92 (5-6). P. 161-182. Deuve Th. Les sternites VIII et IX de l’abdomen sont-ils visibles chez les imagos des Coléoptères et des autres Insectes Holométaboles? // Nouv. Revue Ent. (N.S.). 1988b. 5. P. 21-34. Deuve Th. L’abdomen et les genitalia des femelles de Coléoptères Adephaga // Mém. Mus. Nat. d’Histoire Nat. 1993. 155. P. 1-184. Deuve Th. Sinozolus yuae n. gen., n. sp., premier représentant des Zolinae dans l’hémisphère Nord (Coleoptera, Trechidae) // Bull. Soc. Entomol. France. 1997. 102 (1). P. 31-37. Deuve Th., Tian M. Zolinopatrobus nanlingensis n. gen., n. sp., de la Chine méridionale, premier représentat d’une nouvelle sous-tribu parmi les Trechidae Patrobinae (Coleoptera, Caraboidea) // Bull. Soc. Entomol. France. 2001. 106 (4). P. 417-422. Deuve Th., Tian M. Sur l’identité du genre Lissopogonus Andrewes, 1923 (Coleoptera, Caraboidea) // Revue Franç. Entomol. (N.S.). 2002. 24 (1). P. 30. Erwin T.L. Two new genera of bembidiine carabids beetles from Australia and South America with notes on their phylogenetic and zoogeographic significance (Coleoptera) // Breviora. 1972. 383. P. 1-19.

114 Erwin T.L. Arboreal beetles of tropical forests: the Xystosomi group, subtribe Xystosomina (Coleoptera: Carabidae: Bembidiini). Part 1. Character analysis, taxonomy, and distribution // Canad. Entomol. 1994. 126. P. 549-666. Forsyth D.J. The structure of the pygidial defense glands of Carabidae (Coleoptera) // Trans. Zool. Soc. London. 1972. 32. P. 249-309. Galián J., Ortiz A.S., Serrano J. Karyotypic data on thirteen species of Nearctic carabid beetles (Coleoptera) // Entomol. News. 1994. 105. P. 111-118. Heath R.V., Evans M.E.G. The relationship between the ventral nerve cord, body size and phylogeny in ground beetles (Coleoptera: Carabidae) // Zool. Journ. Linn. Soc. 1990. 98. P. 259-293. Hlavac T.F. Differentiation of the carabid antenna cleaner // Psyche. 1971. 78. P. 51-66. Jeannel R. Morphologie de l’élytre des Coléoptères Adéphages // Arch. Zool. Expér. Gén. 1925. 64. P. 1-84. Jeannel R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparée et distribution géographique d’un groupe de Coléoptères. Livraisons 3 // L’Abeille. 1928. 35. P. 1-808. Jeannel R. Coléoptères Carabiques. 1 // Faune de France. 39. Paris: Lechevalier, 1941. 571 p. Kirschenhofer E. Zwei neue Carabiden aus Zentral- und Ostasien (Col., Carabidae, Lebiinae, Pogoninae) // Z. Arbeitsgem. Österreich. Entomol. 1991. 43 (1 / 2). S. 9-12. Liebherr J.K., Will K.W. Inferring phylogenetic relationships within Carabidae (Insecta, Coleoptera) from characters of the female reproductive tract // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 107-170. Maddison D.R., Baker M.D., Ober K.A. A preliminary phylogenetic analysis of 18S ribosomal DNA of carabid beetles (Coleoptera) // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 229-250. Maddison D.R., Baker M.D., Ober K.A. Phylogeny of carabid beetles as inferred from 18S ribosomal DNA (Coleoptera: Carabidae) // Syst. Entomol. 1999. 24. P. 103-138. Margush T., McMorris F.R. Consensus n-trees // Bull. Math. Biol. 1981. 43. P. 239-244. Moore B.P. Studies on Australian Carabidae (Coleoptera) 3. The Psydrinae // Trans. R. Entomol. Soc. London. 1963. 115 (11). P. 277-290. Moore B.P. Chemical defense in carabids and its bearing on phylogeny / Erwin T.L., Ball G.E., Whitehead D.R., Halpern A.L. (eds.). Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification. The Hague: Dr W. Junk, 1979. P. 193-203. Moore B.P., Wallbank B.E. Chemical composition of the defensive secretion in carabid beetles and its importance as a taxonomic character // Proc. R. Entomol. Soc. London. Ser. B. 1968. 37. P. 62-72. Müller-Motzfeld G. Zur Phylogenie der Bembidiini // Entomol. Nachr. 1975. 19. S. 7-12. Regenfuss H. Die Antennen-Putzeinrichtung der Adephaga (Coleoptera), parallele evolutive Vervoll- kommnung einer komplexen Struktur // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1975. 13. S. 278-299. Serrano J. Chromosome numbers and karyotypic evolution of Caraboidea // Genetica. 1981a. 55. P. 51-60. Serrano J. Male achiasmatic meiosis in Caraboidea (Coleoptera, Adephaga) // Genetica. 1981b. 57. P. 131-137. Serrano J. Geographic isolation and karyotypic evolution of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) // Noonan G.R., Ball G.E., Stork N.E. (eds.). The biogeography of ground beetles (Coleoptera: Carabidae and Cicindelidae) of mountains and islands. Andover: Intercept, 1992. P. 235-243. Serrano J., Galián J. A review of karyotypic evolution and phylogeny of carabid beetles (Coleoptera) // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 191-228. Ward R.D. Metathoracic wing structures as phylogenetic indicators in the Adephaga (Coleoptera) // Erwin T.L., Ball G.E., Whitehead D.R., Halpern A.L. (eds.). Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification. The Hague: Dr W. Junk, 1979. P. 181-191. Yahiro K. A comparative morphology of the alimentary canal in the adults of ground-beetles (Coleoptera): 1. Classification into the types // Esakia. 1990. 0. P. 35-44. Yahiro K. Comparative morphology of the alimentary canal and reproductive organs of the terrestrial Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Part. 1 // Jap. Journ. Entomol. 1996. 64. P. 536-550. Zamotajlov A.S. Lissopogonini, a new tribe of the subfamily Patrobinae from East Asia (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1999. 8 (2). P. 266. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from south-east Asia // Coleoptera. 1996. 20. S. 1-63.

115 Ñ Î Ä Å Ð Æ À Í È Å

Ñòð.

Êëþãå Í.Þ. Îá ýâîëþöèè è ãîìîëîãèè ãåíèòàëüíûõ ïðèäàòêîâ íàñåêîìûõ ...... 3 Ðûæîâà È.Â., Ëîïàòèíà Í.Ã., ×åñíîêîâà Å.Ã. Ðåöåïòîðû âîçáóæäàþùèõ àìèíîêèñëîò â àññîöèàòèâíîì îáó÷åíèè ìåäîíîñíîé ï÷åëû Apis mellifera L...... 17 Ïåòðîâà Í.À., Çåëåíöîâ Í.È., Êëèøêî Î.Ê., ×óáàðåâà Ë.À. Ïåðâîîïèñàíèå ïîëèòåííûõ õðîìîñîì, ìîðôîëîãèÿ ëè÷èíîê è áèîëîãèÿ äâóõ âèäîâ ðîäà Propsilocerus (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) ...... 32 Èñàåâ À.Þ. Òðè ñëó÷àÿ òðîôè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ôèòîôàãîâ íà ïðèìåðå äîëãîíîñèêîîáðàçíûõ æóêîâ ñêðûòíîõîáîòíèêîâ (Ceutorhynchinae) è ñåìÿåäîâ (Apioninae) (Cîleoptera, Curculionoidea) ëåñîñòåïè Ñðåäíåãî Ïîâîëæüÿ ...... 51 ×åð÷åñîâà Ñ.Ê. Cîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ â áàññåéíå ðåêè Äóð-Äóð ...... 55 Êðèâîõàòñêèé Â.À., Ëîáàíîâ À.Ë., Ìåäâåäåâ Ã.Ñ., Áåëîêîáûëüñêèé Ñ.À., Äèàíîâ Ì.Á., Ñìèðíîâ È.Ñ., Õàëèêîâ Ð.Ã. Èíôîðìàöèîííàÿ ñèñòåìà ïî ýíòîìîëîãè÷åñêèì êîëëåêöèÿì â Èíòåðíåòå ...... 59 Ïîëóêîíîâà Í.Â. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ Chironomus (Chironomidae, Diptera) ...... 71 Ôåäîòîâà Ç.À. Ôîðìèðîâàíèå êîìïëåêñîâ ãàëëèö-ôèòîôàãîâ (Diptera, Cecidomyiidae) â ñîîòâåòñòâèè ñ õèìèçìîì ðàñòåíèé-õîçÿåâ ...... 81 Ñóìàðîêîâ À.Ì. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ôàóíû æåñòêîêðûëûõ (Coleoptera) áèîöåíîçîâ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ...... 95 Çàìîòàéëîâ À.Ñ. Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè òðèáû Lissopogonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) ...... 101 Òðóäû Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà

Òîì 74

Óòâåðæäåíî ê ïå÷àòè Ðóññêèì ýíòîìîëîãè÷åñêèì îáùåñòâîì 6.04.2003

Êîìïüþòåðíàÿ âåðñòêà Â.À. Êðèâîõàòñêîãî

Ïîäïèñàíî ê ïå÷àòè 10.10.2003 1 Ôîðìàò 70x108 /8. Ïå÷.ë. 7.5. Òèðàæ 300 ýêç.

Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, 199034, ÑÏá., Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá., 1 ISSN 1605-7678

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ______

ÒÐÓÄÛ ÐÓÑÑÊÎÃÎ ÝÍÒÎÌÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÎÁÙÅÑÒÂÀ

òîì 74

Ñàíêò-Ïåòåðáóðã 2003